Растительный покров и фитогеографические линии северной пацифики
На правах рукописи
Крестов Павел Витальевич РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЛИНИИ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ 03.00.05 – ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток - 2006 2
Работа выполнена в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, с.н.с. Кожевников Андрей Евгеньевич доктор биологических наук, проф. Шлотгауэр Светлана Дмитриевна доктор биологических наук, с.н.с. Назимова Дина Ивановна
Ведущая организация:
Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН
Защита состоится 25 октября 2006 года в 10:00 в конференц-зале БПИ ДВО РАН на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвен ном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Влади востоку, 159. Факс: (4232) 310193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан 30 июля 2006 года
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.Ю. Баркалов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Исследование организации растительного покрова на больших пространствах – один из фундаментальных аспектов экологии и биогеографии и ключ к разгадке современных и исторических процессов во флоре и растительности. Для понимания организации и движущих сил разви тия растительного покрова важно выявление закономерностей распределения его основных подразделений и выяснение их связей как с факторами абиоти ческой среды, так и с качеством биологической информации, аккумулирован ной в разные эпохи исторического развития.
Наиболее распространенным методическим приемом исследования со временной организации биоты в фитогеографии является анализ и сравнение флор и растительных комплексов различных регионов. Традиционно к реше нию таких задач подходили с позиций ботанико-географического районирова ния. При всей операциональности и логичности разработанных в России ши рокомасштабных схем (Геоботаническое..., 1947;
Колесников, 1961;
Шумило ва, 1962;
Тахтаджян, 1978;
см. также Огуреева, 1991), они являются в значи тельной степени субъективным взглядом на результат длительных и глубоких процессов, происходящих на уровне флор и растительных комплексов в опре деленных условиях абиотической среды. Основным методом их построения были экспертные выбор и оценка детерминирующих факторов, а основным методом анализа был дедуктивный метод. Следствием этого является множе ственность фитогеографических решений, проявляющаяся в несовпадении главных границ и различной интерпретации фитохорий. С появлением воз можностей обрабатывать большие массивы данных появился инструмент, по зволяющий сделать районирование более объективным.
Объективизация районирования необходима при решении ряда приклад ных и фундаментальных задач. Взаимоотношение климата и растительного покрова – одна из комплексных современных проблем экологии и эволюции биоты. Решение данной проблемы дает важный, базовый компонент методоло гий многих дисциплин, объекты которых, так или иначе, связаны с раститель ным покровом. В течение последних десятилетий был предложен ряд сценари ев развития биоты при прогнозируемых климатических трендах (Love, Hend ersson-Sellers, 1994;
Tchebakova et al., 1995;
Haxeltine, Prentice, 1996;
Neilson, 1998, Walther et al., 2002 и др.). Однако выбор ограниченного числа объектов либо функциональных характеристик биоты, с одной стороны, и упрощенное представление о климатической зональности, с другой стороны, вкладывают значительную ошибку в разработанные сценарии. Прогнозные оценки расти тельного покрова и активно развивающаяся отрасль моделирования отноше ний биоты и среды требуют корректной формализации различно организован ных компонентов биоты, одним из ключевых компонентов которых является растительный покров.
Объектом исследований является растительный покров северной Паци фики – части суши в пределах арктической и бореальной зон, а также северной и средней подзон умеренной зоны к северу от 35°с.ш., находящейся под влия нием Тихого океана.
Цель работы: на основе современных флористических, экологических и фитосоциологических данных показать основные закономерности распределе ния растительного покрова cеверной Пацифики, обосновать основные фито географические рубежи.
Задачи:
1) проанализировать разнообразие региональных климатов северной Па цифики;
2) провести сравнение региональных флор;
3) разработать фитосоциологическую классификацию зональной расти тельности региона;
4) установить географические и биоклиматические ареалы фитосоциоло гических единиц и провести их сравнительный анализ;
5) обосновать наличие и значимость фитогеографических рубежей в се верной Пацифике;
6) проанализировать историческую динамику фитогеографических линий.
Основные положения, выносимые на защиту:
1) классификация биоклиматов северной Пацифики;
2) система синтаксонов зональной растительности северной Пацифики;
3) синтаксоны растительности зональных местообитаний являются на дежными индикаторами зональности, секторности и высотной поясности рас тительного покрова на региональном уровне;
4) основные рубежи фитогеографической зональности и секторности есть результирующие трех разновременных процессов: а) флорогенеза как функции исторических климатических смен и смен флористических комплексов;
б) со временной растительности как функции современного биоклимата, геоморфо логии и современной флоры и в) уровня специализации флоро-ценотических комплексов, отражающих способность растительности переживать неблаго приятные климатические ситуации в рефугиумах.
Материалы. Научные достижения диссертации и выводы основываются на материалах, включающих около 3500 геоботанических описаний, выпол ненных лично автором в ходе полевых работ в Приморском (1991-2005) и Ха баровском (1996-2005) краях, в Еврейской автономной (2001-2004), Амурской (2004), Сахалинской (1999, 2001-2002), Камчатской (1995-2004), Магаданской (1999) областях, в республике Саха-Якутия (2005), а также на западе США и Канады (1997-1999), в Корее (2002) и Японии (2004-2006).
Научная новизна: 1) впервые для северо-восточной Азии разработана эколого-флористическая классификация зональных сообществ, проведен ана лиз ареалов типов растительных сообществ и сравнение зональных раститель ных комплексов для всей территории северной Пацифики;
2) впервые прове дено сравнение североазиатских и западносевероамериканских региональных флор на основе полных видовых списков;
3) впервые проанализированы ос новные фитогеографические линии, полученные на основе флористического и ценотического подходов, обоснован уровень значимости линий с позиций флористического и ценотического подходов.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы в оценках биоразнообразия сосудистых растений различных районов северной Пацифики, в прогнозном моделировании развития расти тельного покрова в изменяющемся климате, в чтении курсов лекций по геобо танике, сравнительной флористике, фитогеографии в университетах. Результа ты исследований используются в различных областях природопользования:
1) разработаны (Крестов, Верхолат, 2003) и утверждены в качестве дополне ния к существующим нормативам по выделению особо защитных участков ле са "Методические указания по выделению особо защитных участков леса в местах обитания и распространения редких и охраняемых видов животных и растений, а также ценных промысловых животных в лесах юга Дальнего Вос тока" (совместно с сотрудниками ДальНИИЛХ, ТИГ ДВО РАН, WWF);
2) раз работаны и используются министерством лесов Британской Колумбии модели роста (Chen et al., 2002;
Nigh et al., 2002a, b) и основанные на эколого климатических переменных прогнозные модели продуктивности насаждений осины и черной ели (Krestov et al., 2000a, b;
Klinka et al., 2002).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на XX Congress of IUFRO, Tampere, Finland (1995), 41st IAVS symposium, Nagano, Ja pan (2000), 2 международном симпозиуме по информационным и телекомму никационным ресурсам в зоологии и ботанике, Санкт-Петербург, Россия (2001), 3 международном форуме по проблемам науки, техники и образования, Москва (2001), VIII Congress of INTECOL, Seoul, Rep. Korea (2002), междуна родном симпозиуме по фитогеографии северо-восточной Азии, Владивосток (2003), 51 Annual Congress of Japan Ecological Society, Kushiro, Japan (2004), XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria (2005), 2nd Congress of the East Asian Federation for Ecological Studies, Niigata, Japan (2006);
на региональ ных конференциях и симпозиумах в Санкт-Петербурге, Москве, Новосибир ске, Хабаровске, Владивостоке;
на научных семинарах University of British Co lumbia (Vancouver, Canada, 1997-1999), Victoria University (Victoria, Canada, 1999), Utsunomiya University (Utsunomiya, Japan, 2005), Tokyo University of Ag riculture (Tokyo, Japan, 2006), Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, 2001, 2003), Биолого-почвенного института ДВО РАН (1995-2005);
на Кома ровских чтениях (2003) и на заседаниях Приморского отделения Русского Бо танического общества (1995-2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, об зора литературы (глава 1), объектов и методов (глава 2), результатов и обсуж дения (главы 3-7) и выводов. Материалы диссертации изложены на 424 стра ницах и проиллюстрированы 51 рисунком и 20 таблицами. Список литературы включает 616 источников, в т.ч. 328 – иностранных.
Благодарности. Исследования стали возможны, благодаря финансовой поддержке исследований Биолого-почвенным институтом ДВО РАН, РФФИ (гранты 01-04-48593, 01-04-63024, 02-04-63096, 03-04-58025, 03-04-63168, 04 04-48523, 04-04-63071, 05-04-58551, 05-04-63043, 06-04-63005). Полевые рабо ты на Камчатке и Курилах в 1995-1996, 1999-2001 годах стали возможны, бла годаря участию в серии проектов РФФИ под руководством С.Ю. Гришина, в Канаде – благодаря проф. K. Klinka и финансовой поддержке отделения лес ных наук университета Британской Колумбии;
в Японии – благодаря проф.
Y. Nakamura и финансовой поддержке Японско-Российского фонда обменов (JREX). За обсуждение самых разнообразных проблем, связанных с организа цией растительного покрова северной Пацифики, за критику, за поддержку ав тор глубоко признателен В.Ю. Баркалову, А.В. Беликович, А.В. Галанину, Н.Б. Ермакову, А.Е. Кожевникову, А.Г. Крылову, Ю.И. Манько, С.В. Осипову, Н.С. Пробатовой, В.А. Розенбергу, И.Н. Сафроновой, С.С. Харкевичу, Б.А. Юрцеву, В.В. Якубову, E.O. Box, S.W. Breckle, K. Dieren, K. Fujiwara, K. Klinka, J. Kolbek, A. Miyawaki, Y. Nakamura, K. Ohno, R. Pott, H. Qian, S. Rivas-Martnez, K. Sato, J.-S. Song.
1. Состояние флористических, фитосоциологических и фитогеографических исследований в северной Пацифике Процесс изучения растительного покрова по обе стороны Пацифики, на чатый в 18 веке, в настоящее время продолжается с большой интенсивностью.
В главе приводится обзор основных направлений исследований. Анализ зна ний о растительном покрове северной Пацифики показывает, что фитогеогра фические исследования в северо-восточной Азии в настоящее время развива ются в основном национальными школами на основе разных, подчас контра стных, подходов. В понимании закономерностей растительного покрова Азии и Северной Америки существуют очень большие разногласия, связанные с ба зированием на принципиально различных методологиях.
Прогресс в широкомасштабных исследованиях взаимодействий расти тельного покрова и климата северной Пацифики связан, прежде всего, с: 1) де тализацией биоклиматического районирования;
2) разработкой единой сбалан сированной иерархической системы синтаксонов растительности;
3) определе нием эколого-климатических ареалов единиц растительности;
4) интегрирова нием знаний о флоре и ее развитии и объяснением разнообразия растительно сти с позиций флорогенеза;
5) созданием концепции районирования, бази рующегося на растительности как индикаторе текущих климатических усло вий, флоре как информационной составляющей растительного покрова и топо графии как факторе локальных вариаций климата.
2. Районы исследования, материал и методы В результате 15-летних полевых исследований в ключевых районах се верной Пацифики (рис. 1) были получены оригинальные данные о раститель ном покрове. Все обобщения выполнялись на основе сопряженных баз данных по климату, флоре и растительности, включающих как оригинальный матери ал, так и опубликованные данные, полнота и возможность использования ко торых в фитогеографических сравнениях тщательно проверялись.
Рис. 1. Регион северная Пацифика и районы детальных геоботанических исследо ваний автора.
Климатические данные и их анализ. Климатическая база данных сфор мирована на основе литературных источников и включает данные 1800 стан ций северной Пацифики по важнейшим составляющим климата: тепловому режиму и влагообеспеченности. Выявление разнообразия биоклиматов прово дилось согласно подходов S. Rivas-Martnez et al. (1999). Биоклиматы опреде лялись с использованием следующих параметров: среднегодовая и среднеме сячная температура;
средняя, средняя минимальная и максимальная темпера туры самого холодного и самого теплого месяца года;
среднегодовое и сред немесячное количество осадков;
суммы летних и зимних осадков;
сумма сред немесячных положительных температур;
сумма среднемесячных температур летних месяцев;
индекс континентальности;
омбротермический индекс года, самых теплых и 2 самых сухих летних месяцев;
сумма осадков 4 самых теплых месяцев года, а также 4 предшествующих и последующих месяцев;
индекс ув лажнения и др. Приведенные параметры были рассчитаны для каждой из климатических станций Азии и для 1020 станций запада Северной Америки.
Основу флористического блока работы составляет оригинальная база данных флоры северной Пацифики, включающая 41000 названий сосудистых растений и информацию по распространению и жизненным формам более 22000 таксонов видового и внутривидовых рангов. Основными источниками таксономической и географической информации стали "Флора СССР" (1935 1964), "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), "Флора Сибири" (1988-1997), "Сосудистые растения России и сопредельных государств" (Черепанов, 1995), "Flora Republicae Popularis Sinicae" (Anonymo us, 1959-1998), "Flora of China" (Wu, Raven, 1994-2005), "Seed Plants of China" (Wu, Ding, 1999), "Clavis Plantarum Chinae Boreali-Orientalis" (Fu, 1995), "Flora of Xizangica" (Wu, 1983-1987), "Flora of Japan" (Iwatsuki et al., 1993-2006), "Checklist of Higher Plants in Hokkaido" (Ito, Hinoma, 1985), "Illustrated Flora of Korea" (Lee, 1980), "Dictionary of Plant Names" (Ri, Hoang, 1984), "Lineamenta Florae Koreae" (Lee, 1996), "Определитель сосудистых растений Монголии" (Грубов, 1982), "Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)" (Губанов, 1996), "A synonymized checklist of the vascular flora of the United States, Canada and Greenland" (Kartesz, 1994, 1999), "Flora of North America" (1993-2006), а также региональные определители Дальнего Востока, Аляски, Юкона, Британской Колумбии, Альберты. База также включает данные из большого числа источников, включая журнальные статьи, монографии, списки видов и региональные флоры, имеющие отношение к северной Пацифике. Для географической привязки видов использовались схемы флористического рай онирования. Вся территория северной Азии включает 70 районов, а северо западной Северной Америки – 25 районов.
Фитосоциологические данные и их анализ. База данных сформирована в результате экспедиционных работ и включает более 3500 оригинальных гео ботанических описаний и около 1500 описаний из опубликованных источни ков, фитоценариев отечественных и зарубежных организаций. Вовлеченные в анализ геоботанические описания отражают разнообразие основных типов растительности на территории северной Пацифики. В качестве операционной среды базы данных используется Turboveg 3.3 (Hennekens, Schamanee, 2001).
Фитосоциологическая классификация осуществлена по методу J. Braun-Blan quet (1964). Диагностические таблицы построены с помощью программы JUICE 6.3 (Tych, 2002). Для ординации выделенных единиц растительности на основе полной диагностической таблицы использовался ненаправленный корреспондентный анализ (DCA) (Hill, Gauch, 1980). Географический анализ ценофлор осуществлялся путем анализа распространения каждого вида це нофлоры по флористическим районам северной Азии и Северной Америки и построением градиентных аккумулятивных ареалов.
3. Основные понятия и подходы к исследованию Особое место в многообразии фитогеографических задач занимают про блемы определения факторов, оказывающих решающее влияние на распреде ление растительного покрова и формирование его пространственной структу ры (Назимова и др., 2003). Наиболее близкое нашим взглядам определение растительного покрова как совокупности особей растений на определенной территории, дано Б.А. Юрцевым (1987, 1988) и А.В. Галаниным (1989).
В отечественных науках о растительном покрове утвердилась традиция четкого разграничения флористического и геоботанического районирований (Огуреева, 1991). При всей последовательности изложения принципов выделе ния единиц районирования исключительно мало внимания уделялось как ме тодам определения и обоснования границ между единицами районирования, так и исследованию их природы. При всей кажущейся безнадежности установ ления границ в континуальном растительном покрове, наиболее взвешенный подход к решению данной проблемы с 1930 годов использовался в японской биогеографической литературе (Miyabe, Tatewaki, 1937). Для выражения наи более резкой части градиентов континуума эти авторы использовали понятие фитогеографической линии.
Фитогеографические линии – естественные рубежи экотонной природы, разделяющие регионы, историческое развитие растительного покрова которых привело к его дифференциации в результате выработки биологических и цено тических адаптаций к разницам климатических режимов. В методологическом плане концепция фитогеографических линий представляется нам связующей для разработанных систем флористического и геоботанического районирова ний, сравнительной флористики, географии растительности и долговременной динамики растительного покрова.
Исследования биоклиматических закономерностей распределения расти тельности и проявляемых ей свойств показывают исключительно важную роль широкого спектра факторов, компенсирующих дефицит климатических ресур сов в неблагоприятных условиях. Поэтому использование растительности как индикатора биоклимата возможно только на местообитаниях, главным факто ром, определяющим облик растительности которых, является климат, и при этом не выражены локально действующие факторы, удовлетворяющие физио логические потребности растений в условиях дефицита климатического ресур са. Данным требованиям соответствует концепция зональных местообитаний (Krajina, 1960;
Pojar et al., 1991;
Осипов, 2006), ведущая начало от понятия "плакор" (Высоцкий, 1909), получившего развитие в многочисленных фито географических работах. Главным методом установления положения климати чески обусловленной фитогеографической линии является разделение терри торий, растительность которых на зональных местообитаниях представлена разными одноуровневыми синтаксонами в смысле J. Braun-Blanquet (1964).
4. Биоклиматические единицы и их иерархия На основе анализа климатических данных с использованием алгоритма S. Rivas-Martnez et al. (1999) для северной Пацифики разработана схема био климатического районирования (рис. 2). Североамериканская часть северной Рис. 2. Биоклиматическое районирование северной Пацифики. Названия биоклима тов складываются из названия макробиоклимата и спецификации по секторам кон тинентальности. Макробиоклиматы: P – полярный, B – бореальный, T – умеренный, M – средиземноморский;
сектора континентальности: ho – гиперокеанический, o – океанический, so – субокеанический, m – приморский, sm – субсредиземноморский, sc – субконтинентальный, c – континентальный, uc – ультраконтинентальный.
Пацифики, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется бльшим количеством осадков и значительно более резким градиентом континенталь ности. Высокие зимние температуры способствуют проникновению предста вителей Калифорнийской умеренной флоры далеко на север как в океаниче ских (до южной Аляски), так и в континентальных районах.
Северо-восточная Азия характеризуется более широким градиентом кон тинентальности с центром в районе Оймякона, более продолжительным пе риодом с негативными температурами, что препятствует миграционным про цессам представителей умеренной флоры на север, а также выраженным пе риодом дефицита влаги на обширных пространствах.
5. Флористические соотношения в северной Пацифике Сравнительный анализ флоры методом дифференцирующих родов (Кре стов, 2005) позволил установить группы сходных районов, характеризующих ся максимально возможным числом диагностических таксонов. Кластеризация методом J.H. Ward (рис. 3) отражает иерархическую систему фитохорологиче ских единиц рангов флористических областей, подобластей и провинций. Ни же приводится список выделенных хорологических единиц. Символы означа ют: – несоответствие, = – соответствие, ~ – частичное соответствие едини цам флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978). Полученные фитохории уровня провинций и областей показаны на схеме (рис. 4).
B: Циркумбореальная область (~) BN: Северобореальная подобласть B-SA: Аркто-бореальная провинция ( ) B-AB: Азиатская бореальная провинция ( ) B-CB: Канадская бореальная провинция (~) B-ES: Евро-Сибирская провинция ( ) BS: Южнобореальная азиатская подобласть B-AS: Горная Южносибирская провинция ( ) I: Ирано-Туранская область (~) SM: Южномонгольская подобласть I-SM: Южномонгольская провинция ( ) Т: Восточно-Азиатская область (~) T-EA: Маньчжуро-Хоккайдская провинция ( ) R: Область Скалистых гор (=) R-S: Североамериканская притихоокеанская провинция (~) R-T: Провинция Скалистых Гор (=) K: Калифорнийская область (= Мадреанская область) K-G: Провинция Большого бассейна (=) K-K: Калифорнийская провинция (=) Изменение флоры в северной Пацифике носит постепенный характер, причем практически все более северные флоры на родовом уровне являются F F F F F F S_ S_ S_ S_ B-SA S_ S_ S_ S_ F N F N N N N N06 B-CB N N N N F F F F F F F B-AB F F S_ S_ S_ S_ F F S_ S_ S_ B-ES S_ S_ S_ S_ S_ S_ S_ S_ S_ S_ B-AS S_ S_ S_ M M M M M M M M I-SM M M M M M M M M F T-EA F F F F F F N N R N N N N N N N K N N N N N N 0 50 100 150 200 Linkage Distance Рис. 3. Дендрограмма сходства 95 флористических районов северной Пацифики.
Дистанции рассчитаны методом многомерного неметрического шкалирования (NMDS) на основе индексов сходства Сёренсена.
частями более южных флор. Анализ широтного флористического градиента в Восточной Азии между 10° и 75°с.ш. (Qian et al., 2003b;
Крестов, 2005) пока зал, что более чем 75% родов в широтах севернее 60° встречаются также юж нее 30°с.ш. Наиболее резкие изменения в градиенте происходят на широтах 35-40°с.ш., где из флоры выпадает большое число субтропических и тропиче ских родов, а северные границы ареалов Magnolia и Lindera совпадают с дан ной границей (исключение – океанические районы). Севернее 40°с.ш. флора в значительной степени обедняется, а на смену субтропическим родам с относи тельно узкими ареалами приходят Abies, Acer, Alnus, Betula, Larix, Picea, Pinus, Populus, Quercus, Salix и подобные им роды, распространенные во всех дол готных секторах умеренной и бореальной зон.
Сравнительный анализ современных флористических комплексов про винций с помощью мер включений (Семкин, 1987) в целом подтверждает мне ние, что флорогенез в обеих частях северной Пацифики был сопряжен с выми ранием или смещением к югу неадаптированных к холоду таксонов в высоких широтах и освобождением ниш для холодоустойчивых видов бореотропичес Рис. 4. Флористические провинции и области северо-восточной Азии (Крестов, 2005, см. врезку) и северо-западной Северной Америки (Тахтаджян, 1978). Обозна чения в списке единиц флористического районирования на стр. 87. Границы облас тей – жирные линии, провинций – тонкие линии.
кой флоры и для новых видов (Leopold, MacGinitie, 1972;
Wolfe, 1975;
Tiffney, 1985;
Xiang, Soltis, 2001) во время похолодания в третичном периоде. И в Азии, и в Северной Америке располагающиеся южнее провинции включают бльшую часть родов северных провинций (рис. 5А, Б). При относительно сла бом сходстве провинциальных флор северной Азии и северо-западной Север ной Америки на видовом уровне, имеет место существенное сходство на родо B-SA B-SA B-SA B-SA А Б В Am erica Asia Am erica Asia B-CB B-CB B-AB B-AB B-ES R-T B-ES R-T B-AS R-S B-AS R-S I-SM I-SM S-SM K-G S-SM K-G T-EA T-EA K-K K-K Рис. 5. Ориентированные графы мер включения родов провинциальных флор севе ро-восточной Азии (A) и северо-западной Северной Америки (Б), а также включения провинциальных флор северо-восточной Азии во флоры северо-западной Север ной Америки и vice versa (В). Тонкие линии на рис. А и Б – меры включения больше 0.8, на рис. В – 0.6;
средние линии на рис. А и Б – 0.85, на рис. В – 0.65;
толстые линии на рис. А и Б – 0.9, на рис. В – 0.7.
вом уровне, причем немалая роль принадлежит эндемичным дальневосточно (восточноазиатско-) западносевероамериканским родам (рис. 5В).
6. Растительность северной Пацифики В результате классификации зональной и близкой к зональной раститель ности северной Пацифики, изложенной в серии наших работ (Krestov et al.
2000a, b;
Krestov, Nakamura, 2002;
Krestov, 2003;
Крестов и др. 2003;
Nakamura, Krestov, 2003, 2005;
Крестов, 2004, Krestov et al., 2006a, b1), сообщества рас пределены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов.
Для кодирования ассоциаций в тексте и таблицах использована сквозная ну мерация;
единицы высших рангов кодируются как: I – класс, I-A – порядок, I A-I – союз. Ниже приводится продромус синтаксонов северной Пацифики, звездочкой обозначены синтаксоны, не характеризуемые в данной работе:
Класс Порядок Союз Ассоциации *I. Loiseleurio-Vaccinietea Eggler *I-A. Arctericetalia Suzuki-Tokio et Umezu *II. Phyllodoco-Harrimanelletea Knapp Синтаксоны лиственничных лесов описаны в работе "A phytosociological study of Larix gmelinii forests of Northeast Asia" (Krestov et al., 2006b), которая принята к пе чати редколлегией журнала "Folia Geobotanica", авторы синтаксонов указаны в со ответствии с данной работой с пометкой "b" у года описания синтаксона.
*II-A. Harrimanelletalia Knapp *II-B. Geetalia pentapetali Miyawaki et al. *III. Dicentro-Stellarietea nipponicae Ohba *III-A. Minuartietalia vernae-japonicae Ohba *III-B. Saxifrago-Cardaminetalia nipponicae Ohba *IV. Carici-Kobresietea bellardii Ohba *IV-A. Caricetalia tenuiformis Ohba *IV-B. Kobresio-Dryadetalia Ohba V. Larici-Betuletea glanduloso-divaricatae prov.
V-A. Larici cajanderi-Betuletalia divaricatae Krestov 2006b V-A-I. Larici gmelinii-Betulion divaricatae Krestov 2006b 1. Flavocetrario cuculatae-Betuletum divaricatae Krestov 2006b;
2. Salici kry lovii-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
3. Larici gmelinii-Pinetum pumilae Krestov 2006b;
4. Aconogonono ajanensi-Pinetum pumilae Krestov 2006b V-B. Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki-Tokio V-B-I. Vaccinio-Pinion pumilae Suzuki-Tokio 5. Vaccinio-Pinetum pumilae Maeda et Shimazaki 1951;
6. Ledo decumbentis Pinetum pumilae Kobayashi V-C. Ledo decumbentis-Betuletalia glandulosae Rivas-Martnez et al. V-C-I. Salici pulchrae-Betulion glandulosae Rivas-Martnez et al. 7. Salici barclayi-Betuletum glandulosae Rivas-Martnez et al. 1999;
8. Vaccinio microphylli-Betuletum glandulosae Rivas-Martnez et al. 1999;
9. Salici pul chrae-Betuletum exilis Rivas-Martnez et al. VI. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. VI-A. Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov et al. VI-A-I. Aulacomnio acuminati-Laricion cajanderi Ermakov et al. 10. Aquilegio parviflorae-Laricetum cajanderi Ermakov et al. VI-B. Ledo palustris-Laricetalia cajanderi Ermakov VI-B-I. Ledo palustris-Laricion cajanderi Ermakov 11. Chamaedaphno calyculatae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
12. Ledo pa lustris-Laricetum cajanderi Ermakov et al. VI-B-II. Rhododendro aurei-Laricion dahuricae Krestov et al. 2006b 13. Sanguisorbo stipulaceae-Laricetum dahuricae Krestov et Osipov 2006b;
14.
Rhododendro aurei-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura VI-C. Abieti-Piceetalia jesoensis Miyawaki, Ohba et Okuda VI-C-I. Pino pumilae-Piceion jezoensis Krestov et Nakamura 15. Vaccinio vitis-idaeae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002;
16.
Moneseto uniflorae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002;
17. Saussu reo amurensi-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
18. Duschekio fruticosae-Lari cetum gmelinii Pestryakov ex Krestov 2006b;
19. Geranio erianthi-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
20. Junipero sibiricae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
21. Goodyero repentis-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
22. Populi suaveolentis-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VI-C-II. Abieti nephrolepidis-Piceion jezoensis Song 23. Swido albae-Piceetum obovatae Krestov et Nakamura 2002;
24. Oplopanaco elati-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002;
25. Philadelpho tenuifolii Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002;
26. Aceri tegmentosae-Larice tum gmelinii Krestov et al. 2006;
27. Rhododendro mucronulati-Laricetum gme linii Krestov 2006b;
28. Filipendulo palmatae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VI-C-III. Piceion jezoensis Suzuki-Tokio ex Jinno et Suzuki 29. Anaphalido margaritaceae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b;
30. Piceo je zoensis-Abietetum sachalinensis Ohba ex Nakamura 1988;
31. Asaro heterotro poidis-Abietetum sachalinensis Krestov et Nakamura 2002;
32. Weigelo mid dendorffianae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002;
33. Piceetum gle hnii Suzuki-Tokio ex Nakamura 1988;
34. Lysichito camtschatcense-Piceetum glehnii Krestov et Nakamura 2002;
35. Vaccinio ovalifoliae-Laricetum gmelinii Krestov 2006b VI-C-IV. Abietion koreanae Song 36. Saso-Abietetum koreanae Song 1991;
37. Betulo saitoanae-Abietetum kore anae Song VI-C-V. Abietion mariesii Suzuki-Tokio 38. Abietetum veitchio-mariesii Maeda et Shimazaki 1951;
39. Abietetum mari esii Horikawa ex Suzuki-Tokio 1954;
40. Abietetum veitchii Yamanaka VII. Betulo ermanii-Ranunculetea acris Suzuki-Tokio VII-A. Betuletalia ermanii Krestov et al. prov.
VII-A-I. Pino pumilae-Betulion ermanii Krestov et al. prov 41. Salici arcticae-Betuletum ermanii Krestov et al. prov;
42. Equiseto hyemali Betuletum ermanii Krestov et al. prov;
43. Geranio erianthi-Betuletum ermanii Krestov et al. prov;
44. Corno suecici-Betuletum ermanii Krestov et al. prov VII-A-II. Artemisio opulentae-Betulion ermanii Krestov et al. prov 45. Artemisio opulentae-Betuletum ermanii Krestov et al. prov;
46. Lilio debili Betuletum ermanii Krestov et al. prov VII-B. Streptopo-Alnetalia maximowiczii Ohba VII-B-I. Athyrio brevifrontis-Weigelion middendorffianae Ohba 47. Weigelo middendorffii-Betuletum ermanii Nakamura 1988;
48. Angelico kawakamii-Betuletum ermanii Ohba * VII-C. Trollio-Ranunculetalia acris japonici Ohba VIII. Linnaeo americanae-Piceetea marianae Rivas-Martnez et al. VIII-A. Gaultherio-Piceetalia Br.-Bl., Sissingh et Vlieger ex Lavoie VIII-A-I. Pinion banksianae Lavoie 49. Oryzopsio asperifoliae-Pinetum banksianae Looman ex Rivas-Martnez et al.
VIII-A-II. Gaultherio procumbentis-Piceion glaucae Peinado et al. 50. Mertensio paniculatae-Abietetum balsameae Rivas-Martnez et al. VIII-A-III. Ledo decumbentis-Piceion marianae Peinado et al. 51. Rubo chamaemori-Piceetum marianae Peinado et al. 1998;
52. Piceetum glauco-marianae Peinado et al. 1998;
53. Hypno procerrimi-Piceetum glaucae Hoefs et al. ex Peinado et al. 1998;
54. Pulsatillo multifidae-Pinetum latifoliae Lausi et Nimis in Peinado et al. VIII-B. Betulo papyriferae-Populetalia tremuloidis Rivas-Martnez et al. VIII-B-I. Betulo neoalaskanae-Populion tremuloidis Rivas-Martnez et al. 55. Roso sayi-Populetum tremuloidis Lausi & Nimis ex Peinado et al. 1998;
56.
Piceo glaucae-Betuletum neoalaskanae Peinado et al. 1998;
57. Piceo glaucae Betuletum kenaicae Peinado et al. 1998;
58. Spiraeo lucidae-Populetum balsami ferae Rivas-Martnez et al. 1999;
59. Symphoricarpo utahensis-Populetum tre muloidis Rivas-Martnez et al. IX. Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin IX-A. Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Ermakov IX-A-I. Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 60. Artemisio desertori-Betuletum davuricae Ermakov 1997;
61. Geranio davuri cae-Betuletum davuricae Ermakov 1997;
62. Carici vanheurckii-Betuletum da vuricae Ermakov et Petelin 1997;
63. Galatello davuricae-Betuletum platyphyl lae Ermakov 2000;
64. Oxytropido myriophyllae-Pinetum sylvestris Ermakov 2000;
65. Bromopsido pumpellianae-Pinetum sylvestris Ermakov IX-A-II. Ligulario fischeri-Betulion davuricae Ermakov et Petelin 66. Veronicastro sibirici-Betuletum davuricae Ermakov 1997;
67. Geranio vlas soviani-Laricetum gmelinii Ermakov 1997;
68. Aquilegio parviflorae-Querce tum mongolicae Ermakov et Petelin IX-B. Lespedezo bicoloris-Quercetalia mongolicae Krestov et al. IX-B-I. Corylo heterophyllae-Quercion mongolicae Krestov et al. 69. Indigofero kirilowii-Quercetum mongolicae Ban et al. 2006;
70. Meehani ur ticifoliae-Quercetum mongolicae Ban et al. 2006;
71. Gypsophyllo pacificae Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006;
72. Sophoro flavescentis-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006;
73. Lycopi lucidi-Quercetum mongolicae Kres tov et al. IX-B-II. Dictamno dasycarpi-Quercion mongolicae Kim ex Krestov et al. 74. Campanulo glomeratae-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006;
75. Me lico nutansi-Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006;
76. Melampyro setacei Quercetum mongolicae Krestov et al. 2006;
77. Lespedezo bicoloris-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006;
78. Querco mongolicae-Laricetum gme linii Krestov 2006b;
79. Artemisio maximowichii-Laricetum gmelinii Krestov 2006b X. Quercetea mongolicae Song ex Krestov et al. X-A. Tilio amurensis-Pinetalia koraiensis Kim ex Krestov et al. X-A-I. Rhododendro daurici-Pinion koraiensis Krestov et al. 80. Carici callitrichoi-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006;
81. Vaccinio vitis idaeae-Pinetum koraiensis Krestov et al. X-A-II. Abieti nephrolepidis-Pinion koraiensis Gumarova ex Krestov et al. 82. Diplazio sibirici-Abietetum nephrolepidis Gumarova ex Krestov et al. 2006;
83. Lycopodio annotini-Abietetum nephrolepidis Gumarova ex Krestov et al.
X-A-III. Tilio amurensis-Pinion koraiensis Kim ex Krestov et al. all. 84. Spiraeo ussuriensis-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006;
85.
Athyrio crenati-Pinetum koraiensis Kim ex Krestov et al. 2006;
86. Tilio amu rensis-Betuletum platyphyllae Kim ex Krestov et al. X-A-IV. Phrymo asiaticae-Pinion koraiensis Krestov et al. 87. Carici falcatae-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006;
88. Ulmo japonicae Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006;
89. Arisaemo amurensi-Pinetum korai ensis Krestov et al. 2006;
90. Ribesi maximowicziani-Pinetum koraiensis Kres tov et al. X-A-V. Jeffersonio dubiae-Quercion mongolicae Kim ex Krestov et al. 91. Abieti holophyllae-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. 2006;
92.
Polysticho subtripteron-Pinetum koraiensis Gumarova et al. ex Krestov et al.
2006;
93. Fraxino mandshurici-Abietetum holophyllae Gumarova et al. ex Kres tov et al. 2006;
94. Taxo cuspidatae-Carpinetum cordatae prov.
X-B. Aceri pseudosieboldiani-Quercetalia mongolicae Song ex Takeda et al. X-B-I. Rhododendro schlippenbachii-Quercion mongolicae Song ex Takeda et al.
95. Lychno cognatae-Quercetum mongolicae Kim 1990;
96. Veronico coreani Quercetum mongolicae Song et al. 1995;
97. Vaccinio koreani-Quercetum mon golicae Kim 1990;
98. Partenocisso tricuspidati-Fraxinetum rhynchophyllae Kolbek et al. 2003;
99. Dryopterido crassirhizomae-Quercetum mongolicae Kim ex Krestov et al. X-B-II. Rhododendro mucronulati-Pinion densiflorae Kim et Yim 100. Festuco ovinae-Pinetum densiflorae Song 1992;
101. Rhododendro mucro nulati-Pinetum densiflorae Kim et Yim X-B-III. Lindero obtusilobae-Quercion mongolicae Kim 102. Artemisio keiskeanae-Quercetum mongolicae Kim 1990, 103. Saso bore alis-Quercetum mongolicae Kim 1990, 104. Lindero obtusilobae-Quercetum mongolicae Song et al. 1995, 105. Staphyleo bumaldae-Quercetum serratae Kim 1990, 106. Meliosmo myrianthae-Quercetum serratae Kim 1990, 107. Lespe dezo maximowiczii-Quercetum serratae Takeda et al. XI. Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase XI-A. Saso-Fagetalia crenatae Suzuki-Tokio XI-A-I. Saso-Fagion crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 108. Saso kurilensis-Fagetum crenatae Suzuki-Tokio * XI-B. Fraxino-Ulmetalia Suz.-Tok. * XI-B-I. Ulmion davidianae Suz.-Tok. * XI-B-II. Pterocarion rhoifoliae Miyawaki, Ohba et Murase XI-C. Quercetalia serrato-grosseserratae Miyawaki et al. XI-C-I. Carpino-Quercion serratae Miyawaki et al. 109. Aceri glabri-Tilietum japonicae Mochida et Tohiyama XI-C-II. Carpino-Quercion grosseserratae Takeda, Uematsu et Nakanishi 110. Carpino-Quercetum grosseserratae Tohyama et Mochida 1978;
111. Skim mio-Quercetum grosseserratae Takeda, Uemura et Nakanishi 1983;
112. Abieti sachalinensis-Quercetum grosseserratae * XI-C-III. Quercion dentatae Miyawaki et Yasushi Sasaki * XI-D. Pinetalia pentaphyllae Hotta * XI-D-I. Chamaecyparidion obtusae Hotta XII. Tsugo-Thujetea plicatae Knapp XII-A. Tsugetalia mertensiano-heterophyllae Rivas-Martnez et al. XII-A-I. Piceion sitchensis Knapp 113. Vaccinio ovati-Piceetum sitchensis Rivas-Martnez et al. 1999;
114. Rubo stellati-Piceetum sitchensis Rivas-Martnez et al. XII-A-II. Tsugion heterophyllae Rivas-Martnez et al. 115. Tsugo heterophyllae-Sequoietum sempervirentis Rivas-Martnez et al.
1999;
116. Gaultherio shallonis-Pseudotsugetum menziesii Rivas-Martnez et al.
1999;
117. Abieti grandis-Pseudotsugetum menziesii Rivas-Martnez et al. 1999;
118. Abieti amabilis-Tsugetum heterophyllae Rivas-Martnez et al. 1999;
119.
Piceo engelmannii-Tsugetum heterophyllae Rivas-Martnez et al. XII-A-III. Tsugion mertensianae Rivas-Martnez et al. 120. Abieti amabilis-Tsugetum mertensianae Brooke et al. 1970;
121. Abieti la siocarpae-Tsugetum mertensianae Rivas-Martnez et al. 1999;
122. Tsugo mer tensianae-Abietetum procerae Rivas-Martnez et al. 1999;
123. Tsugo mertensi anae-Piceetum sitchensis Rivas-Martnez et al. 1999;
124. Abieti lasiocarpae Pinetum albicaulis Rivas-Martnez et al. 1999;
125. Phyllodoco glanduliflorae Laricetum lyallii Rivas-Martnez et al. XII-B. Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae Rivas-Martnez et al. XII-B-I. Piceo engelmannii-Abietion bifoliae Rivas-Martnez et al. 126. Vaccinio scoparii-Abietetum bifoliae Rivas-Martnez et al. 1999;
127. Arc tostaphylo patulae-Pinetum flexilis Rivas-Martnez et al. 1999;
128. Menziesio ferrugineae-Abietetum bifoliae Rivas-Martnez et al. 1999;
129. Empetro her maphroditi-Abietetum bifoliae Rivas-Martnez et al. 1999;
130. Piceetum engel mannio-albertianae Rivas-Martnez et al. 1999;
131. Piceetum pungentis Rivas Martnez et al. 1999;
132. Penstemono whippleani-Pinetum aristatae Rivas-Mar tnez et al. 1999;
133. Vaccinio scoparii-Pinetum latifoliae La Roi et Hnatiuk 1999;
134. Vaccinio scoparii-Pinetum albicaulis Rivas-Martnez et al. XII-B-II. Pino scopulorum-Pseudotsugion glaucae Rivas-Martnez et al. 135. Larici occidentalis-Pseudotsugetum glaucae Rivas-Martnez et al. 1999;
136. Shepherdio canadensis-Pseudotsugetum glaucae Rivas-Martnez et al.
1999;
137. Rhoo trilobatae-Pinetum scopulorum Rivas-Martnez et al. 1999;
138. Pseudotsugo glaucae-Pinetum flexilis Rivas-Martnez et al. Тундровая растительность. Тундры и тундроподобные сообщества клас сов Loiseleurio-Vaccinietea, Phyllodoco-Harrimanelletea и Dicentro-Stellarietea, распространенные на зональных местообитаниях в мезобореальном поясе ост ровных дуг северо-восточной Азии, наибольшее сходство имеют с зональными тундровыми сообществами альпийского пояса южной Камчатки. В то же вре мя выявляются существенные различия между арктическими тундрами Чукот ки и Аляски и альпийскими тундрами Камчатки, Курильских и Алеутских ост ровов, заключающиеся, прежде всего, в полном отсутствии на островах сооб ществ класса Carici-Kobresietea и в очень ограниченном распространении со обществ класса Cetrario-Loiseleurietea.
Субарктическая растительность. Субарктическая зона северной Паци фики характеризуется преобладанием растительных сообществ с доминирова нием кустарников, главным образом родов Betula и Salix, а также Duschekia и Pinus. В континентальных секторах по обе стороны Пацифики характерно присутствие разреженного древостоя, ценотическая роль которого, по сравне нию с бореальной зоной, значительно ослаблена. В океаническом секторе де ревья на зональных местообитаниях отсутствуют. Плавные градиенты перехо дов между бореальной лесной и лесотундровой редколесной растительностью значительно затрудняют поиск четких критериев для их разделения (Ermakov, Cherosov, 2006). Сравнительный анализ выделенных для американской и ази А Рис. 6. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков Larici-Betulion divaricatae (А), Vaccinio-Pinion pumilae (Б) и Salici-Betulion glandulosae (В).
Темная заливка обозначает флористические районы, содер жащие 70 % видового состава порядка;
средняя заливка – 50 70 %;
светлая заливка – 30-50 %.
Б В атской субарктики синтаксонов позволяет рассматривать их в рамках предва рительного общего класса Betuletea glanduloso-divaricatae.
Сообщества порядка Larici-Betuletalia divaricatae распространены в конти нентальных районах субарктической зоны в условиях вечной мерзлоты в ниж них горных поясах, а также формируют верхнюю границу леса в горных мас сивах бореальной и северной подзоны умеренной зон. Распространение боль шинства видов приурочено к приохотским горным районам (рис. 6А).
Распространение видов, формирующих сообщества Vaccinio-Pinetalia pu milae связано преимущественно с приокеаническими районами северо-востока Азии (рис. 6Б). Ценофлора североамериканского порядка Ledo-Betuletalia glan dulosae характеризуется распространением большей части слагающих сообще ства видов в северо-западной горной части Северной Америки (рис. 6В).
Бореальная растительность. Евросибирское и американское представ ления о бореальных лесах основывалось на исследованиях обширных равнин ных пространств, растительность которых характеризуется бедным флористи ческим составом с комплексом циркумбореальных видов, небольшим числом потенциальных климаксных и серийных доминантов и относительно просты ми эндо- и экзогенетическими сукцессионными последовательностями. Фито социологические и фитогеографические исследования, начавшиеся в 1950-х годах, показали, что особые топографические, эколого-климатические и исто рические условия северной Пацифики способствовали формированию контра стной растительности в общем монотонном фоне циркумбореальной зоны.
Растительный покров обширных районов центральной Якутии представ лен сообществами порядка Lathyro-Laricetalia, диагностический блок которого включает наиболее холодо- и засухоустойчивых представителей центрально азиатского флористического комплекса, мигрировавших в континентальные районы северо-восточной Азии в периоды аридизации позднего плейстоцена (Величко, 1973;
Ермаков, 2003). Флористическое ядро порядка расположено в ультраконтинентальных районах Восточной Сибири, достигая на востоке по бережья Охотского моря (рис. 7А), и отражает главнейшие миграционные пу ти ксерофитных степных видов в период позднеплейстоценовой аридизации.
Заболоченные лиственничные леса и редколесья континентальной северо восточной Азии объединены в порядок Ledo-Laricetalia (Ermakov, Alsynbayev, 2004). Отличительная особенность сообществ – простая ценотическая структу ра, слабая эдификаторная роль древесного яруса, монотонность видового со става и широкое распространение в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Krestov, 2003;
Krestov et al., 2006b). Максимальное разнообразие ценофлор характерно для сообществ Охотии, тогда как диагностический блок представ лен видами с трансазиатским распространением (рис. 7Б).
Порядок Abieti-Piceetalia представляет сообщества, формирующиеся в ус ловиях прохладного, гумидного климата, преимущественно в районах бореаль ной зоны, характеризующихся отсутствием вечной мерзлоты. Свыше 70 % ви дов ценофлоры распространено на Сихотэ-Алине и в горных системах Хок кайдо и южных Курил (рис. 7В). Сообщества приурочены к горным гумидным районам южной и средней подзон бореальной зоны, в то время как наиболее сложные и разнообразные сообщества распространены в верхних горных поя сах северной подзоны умеренной зоны в приморском секторе. Восточноазиат ский флористический центр оказал существенное влияние на формирование дальневосточных темнохвойных лесов в преплейстоценовое время, а плейсто ценовые рефугиумы Сихотэ-Алиня и Хоккайдо во многом определили совре менные облик и распространение сообществ порядка.
Особое место в ряду бореальных растительных комплексов занимают са мобытные леса Betula ermanii, основной ареал которых охватывает Камчатку, где каменноберезняки формируют нижний лесной пояс, и лежащие к югу от А Б В Г Д Рис. 7. Аккумулятивные ареалы ви дового состава порядков Lathyro Laricetalia (А), Ledo-Laricetalia (Б), Abieti-Piceetalia (В), Betulo ermanii Ranunculetea (Г), Gaulterio-Piceetalia Е (Д) и Betulo-Populetalia (Е). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие 70 % видово го состава порядка;
средняя заливка – 50-70 %;
светлая заливка – 30 50 %.
Камчатки притихоокеанские районы, где каменноберезняки входят в со став субальпийских растительных комплексов (Krestov, 2003;
Нешатаева, 2004, 2006). Сообщества Betula ermanii характеризуются хорошо выраженной фло ристической свитой, распространение которой связано преимущественно с притихоокеанскими районами северо-восточной Азии (рис. 7Г). Это позволяет рассматривать каменноберезняки Камчатки, приморских материковых районов и островных дуг в пределах класса Betulo-Ranunculetea, описанного с Японско го архипелага.
Ценофлора обоих бореальных североамериканских порядков, Gaulterio Piceetalia и Betulo-Populetalia, – флористически самобытна;
ареалы большинст ва видов находятся в пределах континента. Порядок Gaulterio-Piceetalia пред ставляет настоящую бореальную растительность, в которой доминируют тем нохвойные и светлохвойные деревья родов Picea, Abies, Pinus, Larix. В лесных сообществах выражен диагностический блок видов Linnaeo-Piceetea, имеющих транссевероамериканское распространение. Ценофлора порядка существенно обогащена западносевероамериканскими элементами (рис. 7Д). 30-50 % видов ценофлоры распространены также в северо-восточной Азии. Сообщества Betu la papyrifera s.l. и Populus tremuloides сопряжены с бореальной зоной или с верхним ороумеренным поясом умеренной зоны (Perala, 1990). Хотя диагно стический блок видов класса Linnaeo-Piceetea в сообществах хорошо выражен (Krestov et al., 2000), видовой состав темнохвойных пихтово-еловых и сосно вых сообществ и длительно производных и коренных осинников и белоберез няков сильно отличается, что обусловлено лимитирующим влиянием периода дефицита влаги в районах широкого распространения осинников (Krestov et al., 2000;
Qian et al., 2003). Флористический состав сообществ значительно обогащен засухоустойчивыми видами Калифорнийского умеренного флори стического комплекса (рис. 7Е). В отличие от порядка Gaulterio-Piceetalia, в видовом составе порядка Betulo-Populetalia значительно меньше видов, рас пространенных в северо-восточной Азии.
Результаты ординации бореальных ассоциаций азиатской части Пацифики с помощью DCA (рис. 8) демонстрируют высокую корреляцию первой орди национной оси с термическим режимом, а второй – с континентальностью климата. Вдоль первой оси последовательно сменяют друг друга ассоциации Abieti-Piceetalia (самые южные в бореальной зоне), Ledo-Laricetalia и Lathyro Laricetalia, а крайнее положение занимают Betulo-Ranunculetea и Larici-Betule talia (субарктические лиственничные редколесья). Растительность отражающая крайние варианты континентальности представлена ассоциациями Lathyro Laricetalia в ультраконтинентальных и Betulo-Ranunculetea – в субокеаничес ких районах.
Сравнительный анализ североамериканской и азиатской бореальной рас тительности показывает, что при существенном экобиоморфном сходстве со обществ притихоокеанской части бореальной зоны ценофлоры лесных ассо циаций значительно отличаются. Выделяющиеся при кластерном анализе (рис.
9) группы ценофлор отражают не только климатическую изменчивость, но и участие различных флористических комплексов в формировании ценофлор.
Рис. 8. Ординация ассо циаций бореальных сооб ществ в пространстве, за данном первыми двумя осями DCA. Треугольники – Abieti-Piceetalia: черные – Pino-Piceion, серые – Abieti Piceion, белые – Piceion.
Квадраты – Betuletalia:
черные – Pino-Betulion, се рые – Artemisio-Betulion, белые – Alnion. Круги чер ные – Lathyro-Laricetalia;
серые – Ledo-Laricetalia;
белые – Larici-Betuletalia.
26AP 24AP 25AP 23AP 30AP Рис. 9. Дендрограмма сходства 31AP ассоциаций бореальных сооб 32AP 33AP ществ. В обозначении ассоциа 34AP 42BR ций цифрами обозначен код ас 43BR социации, буквами – аббревиату 45BR 46BR ра порядка (стр. 13-18).
27AP 13PL 15AP 19AP 10LL 20AP 14PL 35AP 18AP 17AP 28AP 29AP 21AP 22AP 11PL 12PL 16AP 41BR 44BR 49GP 50GP 57BP 58BP 59BP 51GP 52GP 56BP 53GP 55BP 54GP 0 500 1000 1500 Linkage Distance Умеренная растительность. С улучшением влагообеспеченности по гра диенту континентальности в Восточной Азии при приближению к побережью последовательно сменяют друг друга лесостепь с доминированием тырсовых ковылей на степных, и Quercus wutaishanica и Ulmus macrocarpa – на лесных участках (Qian et al., 2003d), мезоксерофильные дубовые редколесья, ксероме зофильные дубняки, мезофильные полидоминантные листопадные леса, сме шанные с хвойными. На Японском архипелаге в условиях гипергумидного климата развиваются листопадные буковые леса.
Ценофлоры порядков класса Querco-Betuletea (рис. 10А и Б) включают значительное число видов, распространенных во внутренних северо-западных районах Восточноазиатской и северо-восточных районах Ирано-Туранской флористических областей в условиях континентального и ультраконтинен тального климатов. Более 70 % видов порядка Tilio-Pinetalia koraiensis распро странено в горных системах Сихотэ-Алинь, Чанбайшань, а также на острове Хоккайдо и в северной Корее (рис. 10В), а 50-70 % видового состава ценофло ры приурочено к горным массивам юга Восточной Сибири. Бльшая часть ви дового состава порядка Aceri-Quercetalia mongolicae имеет ареалы на террито рии Корейского полуострова и острова Хонсю (рис. 10Г). Ценофлора характе ризуется ничтожно малой долей видов, распространенных в засушливых рай онах континентальной Азии, что говорит о длительном развитии ценофлоры порядка в условиях гумидного климата. Ценофлоры порядков класса Fagetea crenatae характеризуются большим числом узколокализованных японских эн демиков. Хоккайдские сообщества порядка Quercetalia serrato-grosseserratae сформировались в условиях более континентального (приморского) климата и включили в себя большое число видов, распространенных в материковой час ти Восточной Азии (рис. 10Д). Ценофлора порядка Saso-Fagetalia (рис. 10Е) тесно связана с Японско-Корейской флористической провинцией, имеющей длительную историю развития в условиях теплого гумидного климата.
Для ценофлор умеренной растительности северо-запада Северной Аме рики характерно ничтожно малое участие слагающих их видов во флорах се веро-восточной Азии и американской части Арктики (рис. 11А, Б). Ядро це нофлоры порядка Tsugetalia mertensiano-heterophyllae представлено видами, имеющими ареалы в гипергумидных притихоокеанских районах (рис. 11А).
Ядро ценофлоры порядка Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae занимает кон тинентальные районы североамериканской умеренной зоны (рис. 11Б), распо лагаясь на территориях провинции Большого Бассейна и включая северо западные районы Сонорской провинции, что свидетельствует о существенном влиянии аридных флор на формирование сообществ порядка.
Сравнительный анализ флористических комплексов единиц умеренной растительности на уровне порядков выявил значительные различия между се вероамериканской и восточноазиатской частями умеренной зоны (рис. 12), что связано с их долговременной изоляцией.
Ординация ассоциаций восточноазиатской умеренной растительности ме тодами DCA показывает наличие двух хорошо выраженных градиентов (рис.
13). С первой осью скоррелирован градиент континентальности климата, вто А Б В Г Д Е Рис. 10. Аккумулятивные ареалы видового состава порядков Querco-Betuletalia (А) и Lespedezo-Quercetalia (Б), Tilio-Pinetalia (В), Aceri-Quercetalia (Г), Quercetalia grosse serratae (Д), Quercetalia serratae (Е). Темная заливка обозначает флористические районы, содержащие 70 % видового состава порядка;
средняя заливка – 50-70 %;
светлая заливка – 30-50 %.
рая ось в меньшей степени, но достоверно связана с теплообеспеченностью.
Наиболее амплитудные изменения по фактору теплообеспеченности в умерен ной зоне происходят в океаническом секторе, поэтому наибольший вклад в ва риации вдоль 2 оси DCA вносят японские растительные комплексы.
А Б Рис. 11. Аккумулятивные ареалы ценофлор порядков Tsugetalia mertensiano heterophyllae (А) и Pseudotsugo glaucae-Abietetalia bifoliae (Б). Темная заливка обо значает флористические районы, содержащие 70 % видового состава порядка;
средняя заливка – 50-70 %;
светлая заливка – 30-50 %.
Ординация умеренных, бореальных и субарктических сообществ северо запада Северной Америки методами DCA показывает распределение ассоциа ций главным образом вдоль двух первых осей (рис. 14). Первая ось имеет наи большую корреляцию с индексом теплообеспеченности, а вторая – с индексом континентальности.
Таким образом, анализ ценофлор умеренной растительности северной Па цифики показывает, что: 1) на территориях Азии и Северной Америки умерен ные сообщества формировались на основе абсолютно различных, исторически сложившихся флористических комплексов, соответственно, Восточноазиат ской области с небольшим влиянием флоры Ирано-Туранской области и об ласти Скалистых Гор с существенным влиянием флоры Калифорнийской об ласти;
2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительно Рис. 12. Дендрограмма сходства ассоциаций умеренных азиатских и североамери канских сообществ. В обозначении ассоциаций цифрами обозначен код ассоциа ции, буквами – аббревиатура порядка (стр. 13-18).
Рис. 13. Ординация ассо циаций северовосточноа зиатских умеренных сооб ществ в пространстве, за данном первыми двумя осями DCA. Квадраты – Querco-Betuletea: белые – Querco-Betuletalia;
серые – Lespedezo-Quercetalia.
Треугольники – Quercetea:
белые – Tilio-Pinetalia;
се рые – Aceri-Quercetalia.
Круги – Fagetea crenatae:
серые – Saso-Fagetalia;
бе лые – Quercetalia serrato grosseserratae.
Рис. 14. Ординация ассо циаций северозападноа мериканских умеренных и бореальных сообществ в пространстве, заданном первыми двумя осями DCA. Квадраты – Tsugetalia mertensiano-heterophyllae:
черные – Tsugion hetero phyllae;
серые – Tsugion mertensianae. Круги серые – Piceion sitchensis;
черные – Pseudotsugo glaucae Abietetalia bifoliae;
белые – Ledo-Betuletalia. Треуголь ники – Linnaeo-Piceetea:
белые – Betulo-Populetalia;
серые – Gaultherio Piceetalia.
сти в значительной степени изолированы друг от друга, что выражается в от сутствии общих видов умеренного (неморального) ценотического комплекса;
3) среди немногочисленных видов, общих для двух ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.
Различия растительности северо-восточной Азии и западной Северной Америки в значительной степени определяются четвертичной историей ста новления флористических комплексов. Влияние восточноазиатского и кали форнийского флористических центров привело к формированию контрастных сообществ в сходных для двух континентов эколого-климатических условиях.
Сравнительный анализ климатических ареалов порядков (рис. 15) показы вает, что при сходстве показателей теплообеспеченности, растительность по обе стороны северной Пацифики формируется в различных диапазонах конти нентальности климата. Различия диапазонов теплообеспеченности азиатских и американских порядков показывает, что длительная непрерывная история раз вития растительности северо-восточной Азии в различных климатических ус ловиях привела к формированию на тихоокеанском побережье Азии интегри рованных ценотических комплексов, характеризующих единицы растительно сти уровня порядка, в то время как флористические комплексы северных ти пов растительности западной Северной Америки сформировались преимуще ственно за счет мигрантов из мощного калифорнийского флористического центра и, в меньшей степени, – Берингии.
1600 V-A 1600 V-C Сумма положительных температур А Б VIII-A V-B 1400 1400 VIII-B VI-A XII-A VI-B 1200 1200 XII-B VI-C VII-A 1000 VII-B IX-A 800 IX-B X-A 600 X-B 400 XI-A XI-C 200 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0 10 20 30 40 50 60 70 Индекс континентальности Рис. 15. Ординация ассоциаций азиатских (А) и североамериканских (Б) сообществ в пространстве, заданном значениями индекса континентальности и суммы положи тельных температур. Обозначения порядков см. на стр. 13-18.
7. Фитогеографические линии, зональность и секторность растительного покрова северной Пацифики Концептуальная схема зональности. Необходимым этапом исследова ния растительной зональности является установление связи между подразде лениями трехмерной "фитогеографической решетки", которую задают биокли матические зоны, сектора континентальности и высотные пояса, с единицами фитосоциологической классификации, которые в этом случае используются как фитогеографические индикаторы. Важное значение при индикации фито географических позиций придается местообитанию. Только единица расти тельности зонального местообитания может достоверно индицировать зону, сектор и пояс, поскольку в этом случае роль климата в определении структуры и состава растительных сообществ наиболее выражена (Krajina, 1965;
Pojar et al., 1987, 1991;
Klinka et al., 1989;
Осипов, 2002, 2006). Важным источником информации об истории формирования растительных комплексов является растительность азональных местообитаний, зачастую представляющих совре менные рефугиумы. В таблицах 1 и 2 приведены союзы, индицирующие на зо нальных местообитаниях положение в двухмерной фитогеографической ре шетке, определяемой термообеспеченностью и уровнем континентальности климата в азиатской и североамериканской частях северной Пацифики.
Фитогеографические линии. Современное положение фитогеографиче ских линий в северной Пацифике, помимо климата, определяется следующими факторами: 1) флористические комплексы современных, занимающих огром ные пространства типов растительности не имеют автохтонных ядер и пред ставлены видами с широкими географическими и экологическими ареалами, мигрировавшими на территорию современного распространения из разных флористических центров в различных климатических ситуациях, начиная с раннего плейстоцена;
2) холодные и сырые почвы, а также интенсивно разви вающийся в условиях близких мерзлотных горизонтов моховой покров явля ются мощнейшими факторами, препятствующими развитию автохтонных рас тительных группировок, сформировавшихся здесь при еще более сухом и хо лодном типично аридном климате позднего плейстоцена;
3) катастрофические нарушения растительного покрова в зонах контактов умеренной и бореальной, приморской и континентальной растительности приводят к развитию вторич ных сообществ, физиогномически сходных с зональной растительностью кон тинентальных бореальных районов и обогащенных видами с широкими ареа лами, в результате чего становится значительно менее определенным главный критерий и геоботанического, и флористического районирования – физиогно мия растительного покрова;
4) климатическая граница леса, служащая одним из главнейших критериев практически всех схем районирования, на самом де ле представляет достаточно протяженный градиент, вдоль которого сменяют друг друга лесные, редколесные, низколесные, кустарниковые и тундровые сообщества, а территориальные единицы в пределах данного градиента прак тически всегда комплексны.
Современное положение широтных фитогеографических линий (рис. 16) помимо современных температурных градиентов отражает ряд важных палео событий, таких как: 1) позднетретичная регрессия борео-тропической флоры теплоумеренного склада в Азии и Америке, обусловленная похолоданием и за вершившаяся формированием к началу плейстоцена гумидного бореального флоро-ценотического комплекса;
2) раннеголоценовая интеграция локалитетов бореальной и умеренной гумидной флоры, обусловленная общим потеплением и гумидизацией климата и сопровождавшаяся миграциями представителей умеренных флор в северные районы;
3) среднеголоценовое усиление океанич ности климата в приокеанических районах, сопровождавшееся распростране Таблица 1.
Распространение видов доминантов, положение геоботанических провинций (Геоботаническое..., 1947) и союзы зо нальной растительности в схеме секторности-зональности растительного покрова северо-восточной Азии (Krestov, Nakamura, 2002;
Krestov, 2003;
Крестов, 2005;
Krestov et al., 2006 a, b).
Сектор Подзона ультраконтинен- континентальный приморский субокеанический океанический тальный доми- -- Betula divaricata, Larix Pinus pumila Duschekia fruticosa Empetrum nigrum, cajanderi, Salix krylovii, Phyllodoce aleutica, нанты S. lanata Arnica spp., Erigeron spp.
Субаркти- про- -- Восточно-Сибирская Берингийская кедрово- Берингийская кедрового Берингийская тундровая ческая винция лиственничных лесов го стланика стланика Larici-Betulion Alnion fruticosae -- Vaccinio-Pinion pumilae Loiseleurio-Vaccinion союз divaricatae доми- Betula divaricata, Larix Larix cajanderi Larix gmelinii Betula ermanii Duschekia fruticosa, нанты cajanderi, lichens Empetrum nigrum Северная про- Восточно-Сибирская Восточно-Сибирская Североохотская свет- Восточно-Охотская лугово- Восточно-Охотская лу бореальная винция лиственничных лесов лиственничных лесов лохвойных лесов лиственнолесная гово-лиственнолесная Alnion fruticosae Cladonio-Laricion cajanderi Ledo palustris-Laricion Pino pumilae-Piceion Betulion ermanii союз cajanderi jezoensis доми- Larix gmelinii, Pinus Pinus sylvestris, Larix Picea jezoensis Betula ermanii Duschekia fruticosa нанты sylvestris gmelinii Средняя бо- про- Восточно-Сибирская Восточно-Сибирская Охотская темнохвой- Восточно-Охотская лугово- Восточно-Охотская лу винция лиственничных лесов лиственничных лесов ных лесов лиственнолесная гово-лиственнолесная реальная Alnion fruticosae Lathyro humilis-Laricion Lathyro humilis-Laricion Pino pumilae-Piceion Betulion ermanii союз cajanderi, Festuco altaicae- cajanderi jezoensis Laricion sibiricae доми- Larix gmelinii, Larix si- Larix gmelinii, Pinus Abies nephrolepis, Picea Abies sachalinensis, Picea - нанты birica, Pinus sylvestris sylvestris jezoensis jezoensis про- Восточно-Сибирская Восточно-Сибирская Охотская темнохвой- Охотская темнохвойных ле- - Южная бо- винция лиственничных лесов лиственничных лесов ных лесов сов реальная - Festuco altaicae-Laricion Festuco altaicae-Laricion Abieti nephrolepidis- Piceion jezoensis союз sibiricae, Carici pediformis- sibiricae, Lathyro humilis- Piceion jezoensis Laricion sibiricae Laricion cajanderi Сектор Подзона ультраконтинен- континентальный приморский субокеанический океанический тальный Betula davurica,Ulmus Quercus mongolica, Q. Pinus koraiensis, Frax- Quercus crispula, Abies sa- - доми- inus spp., Tilia spp., macrocarpa, Pinus sylves- liaotungensis, Betula chalinensis, Kalopanax septem нанты tris, Cleistogenes spp., davurica Quercus mongolica lobus Stipa spp.
про- Даурская лесостепная Маньчжурская широ- Маньчжурская широ- Сахалино-Хоккайдская ши- - Северная винция колиственнолесная колиственнолесная роколиственнолесная умеренная Kitagawio terebinthaceae- Dictamno dasycarpi- Abieti nephrolepidis-Pinion Carpino-Quercion grosseserratae - Betulion davuricae, Cleisto- Quercion mongolicae koraiensis (север), союз genetea squarrosae Phrymo-Pinion koraiensis (центр), Jeffersonio Quercion mongolicae (юг) Caragana microphylla, Caragana microphylla, Abies holophylla, Quer- Fagus crenata, F. japonica, Fagus crenata, Castanea Cleistogenes squarrosa, Ostryopsis davidiana, cus mongolica, Q. acu- Quercus serrata crenata доми- Koeleria cristata, Stipa Quercus mongolica, tissima, Q. aliena, Q.
нанты grandis, S. krylovii, Thy- Ulmus macrocarpa, dentata, Q. serrata Средняя mus dahuricus, Vitex negundo, умеренная про- Монгольская степная Маньчжурская широ- Маньчжурская широ- Японская широколиственно- Японская широколист винция колиственнолесная колиственнолесная лесная веннолесная неизвестен неизвестен Pino koraiensis-Quercion Saso kurilensis-Fagion crenatae, Sasamorpho-Fagion crenatae союз mongolicae (north), Lin- Tsugion sieboldii dero-Quercion (south) Таблица 2.
Распространение видов доминантов, положение биогеоклиматических (бгк) зон* (Pojar et al., 1991) и союзы зональ ной растительности в схеме секторности-зональности растительного покрова северо-западной Северной Америки.
Сектор Подзона ультраконтинен- континентальный приморский субокеанический океанический тальный доми- -- Betula glandulosa, Betula glandulosa, -- Empetrum nigrum, Arnica Ledum groenlandicum, Ledum groenlandicum, spp., Erigeron spp.
нанты Salix barklayi, Salix barklayi, Субаркти- бгк зо- -- SWB SWB -- SWB ческая на -- Salici pulchrae-Betulion Salici pulchrae-Betulion Loiseleurio-Vaccinetea союз glandulosae glandulosae доми- -- Picea glauca, P. Picea glauca, P. Picea glauca, P. mariana, Duschekia fruticosa, Salix mariana, Larix laricina mariana, Betula papyrif- Betula neoalaskana pulchra нанты era Северная бгк зо- -- BWBS BWBS BWBS SWB бореальная на -- Ledo decumbentis-Piceion Ledo decumbentis-Piceion Ledo decumbentis-Piceion maria- Salici pulchrae-Betulion glan союз marianae marianae nae dulosae, Alnion fruticosae Pinus contorta var.
-- Pinus banksiana, Picea Picea glauca, P. Picea glauca, P. mariana, доми- glauca mariana, Abies lasio- Abies lasiocarpa, Pinus con- contorta, Juniperus нанты torta var. latifolia communis var. depressa carpa, Pinus contorta var. latifolia Средняя бо- бгк зо- -- BWBS BWBS BWBS SWH реальная на -- Pinion banksianae Gaultherio-Piceion glaucae, Gaultherio-Piceion glaucae, Piceion sitchensis союз Betulo neoalaskanae- Piceion sitchensis Populion tremuloidis -- Pinus banksiana, Pinus Picea glauca, Abies -- Picea sitchensis, Pinus contorta var. latifolia, contorta var. contorta, lasiocarpa, Pinus con Южная бо- доми- torta var. latifolia Populus tremuloides Tsuga mertensiana, реальная нанты Chamaecyparis nootkaten sis бгк зо- -- SBPS SBS -- SWH на Сектор Подзона ультраконтинен- континентальный приморский субокеанический океанический тальный -- Pinion banksianae Gaultherio-Piceion glaucae, -- Piceion sitchensis, Tsugion союз Betulo neoalaskanae- heterophyllae Populion tremuloidis -- Pinus ponderosa, Tsuga heterophylla, -- Picea sitchensis, Tsuga Pseudotsuga menziesii Thuja plicata, heterophylla, Pinus con доми- var. glauca torta var. contorta, Pseudotsuga menziesii нанты var. menziesii Chamaecyparis nootkaten Северная sis, Thuja plicata умеренная бгк зо- -- PP IDF -- SWH на -- Pino scopulorum- Tsugion heterophyllae -- Tsugion heterophyllae союз Pseudotsugion glaucae -- Pinus ponderosa, Pur- Pseudotsuga menziesii -- Sequojadendron доми- var. menziesii, shia tridentata, Festuca giganteum, Sequoja нанты spicata Sequojadendron sempervirens giganteum Средняя бгк зо- BG IDF CDF умеренная на Pino scopulorum- Tsugion heterophyllae Tsugion heterophyllae союз Pseudotsugion glaucae, степные синтаксоны * Обозначения биогеоклиматических зон (по Pojar et al., 1991): SWB – Spruce-Willow-Birch, BWBS – Boreal White and Black Spruce, SBPS – Subboreal Pine-Spruce, SBS – Subboreal Spruce, BG – Bunchgrass, PP – Ponderosa Pine, IDF – Interior Douglas Fir, CDF – Coastal Douglas Fir, ICH – Interior Cedar-Hemlock, CWH – Coastal Western Hemlock.
Рис. 16. Широтные фитогеографические линии северной Пацифики. Жирные чер ные линии: флористические линии между умеренными и бореальными (сплошная) и между бореальными и субарктическими-арктическими (пунктирная) флорами.
Тонкие черные линии: линии между умеренными и бореальными (длинноштриховой пунктир), между бореальными и субарктическими (короткоштриховой пунктир) и между субарктическими и арктическими (сплошная) растительными комплексами.
Серая линия: южная граница гипоарктического пояса по Б.А. Юрцеву (1966).
нием болот и заболоченных лесов и редколесий лиственницы в Азии (Craw ford, 2000) и Picea mariana – в Северной Америке (Ritchie, 1984) в районах сплошной вечной мерзлоты, а также отступлением к югу северной границы леса и рубежа между умеренной и бореальной растительностью.
Долготные фитогеографические линии (рис. 17) разделяют регионы с раз личным уровнем и характером увлажнения и различным годовым диапазоном температур. Как правило, растительный покров долготных полос формируется за счет различных флористических центров. Низкая увлажненность и дефицит влаги является мощным селективным фильтром, ограничивающим распростра нение влагозависимых флоро-ценотических комплексов и тем самым сни жающим лимитирующее влияние ценотических факторов на миграцию свето любивых засухоустойчивых видов. Распределение флористических комплек сов в долготных полосах с широким годовым диапазоном температур (теплое лето, холодная зима) сильнее связано с ценотическими комплексами (флори стические рубежи ближе к геоботаническим), чем в долготных полосах с уз ким диапазоном. Холодное и прохладное лето в районах с океаническим кли матом является лимитирующим фактором для ценотической активности мно гих эдификаторов, в то время как теплые зимы способствуют выживанию теп лолюбивых элементов флоры много севернее их континентальных зональных аналогов. Флористические рубежи в океанических районах, как правило, нахо дятся на значительном расстоянии от геоботанических рубежей.
Рис. 17. Долготные фитогеографические линии северной Пацифики. Полосы: I – Восточная Сибирь, II – континентальный Дальний Восток, III – Дальний Восток, IV. – субокеанический Дальний Восток, V – Хультения (a – западная, b – восточная), VI – кордильерская, VII – западноамериканская, VIII – восточноамериканская. Серая ли ния: южная граница гипоарктического пояса по Б.А. Юрцеву (1966).
Благодаря сохранению гумидности в период позднеплейстоценовой ари дизации климата, океанический сектор северо-восточной Азии очевидно яв лялся и до сих пор является важнейшим рефугиумом для представителей вла голюбивой флоры, сформировавшейся на этой территории в плиоцене. Анализ ареалов амфипацифических видов говорит о деградации их былого ареала, главной причиной которой был дефицит влаги в период плейстоценового мак симума. Плейстоценовые рефугиумы в океаническом секторе оказали значи тельное влияние и во многом предопределили главные направления развития континентальной растительности в голоцене.
Выводы 1. Растительный покров северной Пацифики формируется под влиянием полярного, бореального, умеренного и средиземноморского макробиокли матов. Главные внутризональные вариации растительного покрова связаны с градиентом континентальности и сопряженным с ним годовым ходом темпе ратур и осадков, определяющими в северной Пацифике 7 основных типов био климата. Североамериканская часть региона, в сравнении с северо-восточной Азией, характеризуется значительно бльшим количеством осадков в области бореального макробиоклимата;
значительно более резким градиентом конти нентальности и более высокой теплообеспеченностью. Северо-восточная Азия характеризуется более протяженным концентрическим градиентом континен тальности, более продолжительным периодом с негативными температурами и выраженным периодом дефицита влаги на обширных пространствах.
2. Флористическое районирование методом дифференцирующих групп родов в целом подтверждает флористическое районирование А.Л. Тахтаджяна для североамериканской части северной Пацифики и имеет небольшое расхо ждение с ним на уровне флористических провинций азиатской части. В отли чие от районирования А.Л. Тахтаджяна, в северной Азии, в пределах Циркум бореальной области выделяются Субарктическая, Азиатская бореальная, Евро сибирская бореальная и Горная южносибирская бореальная провинции, а в Восточноазиатской (Китайско-Японской) области на территории северной Па цифики – северная Маньчжуро-Хоккайдская и южная Японо-Корейская про винции.
3. Сравнительный анализ провинциальных флор на уровне родового со става выявил следующие закономерности: 1) флоры южных и прибрежных провинций в основном определяют состав северных флор на обоих континен тах;
2) сходство провинциальных флор, находящихся на одном континенте значительно выше уровня сходства между азиатскими и североамериканскими зональными аналогами;
3) влияние горных провинциальных флор (Горной юж носибирской и обеих провинций области Скалистых Гор) на формирование флоры Субарктической провинции значительнее, чем равнинных провинци альных флор.
4. В результате эколого-флористической классификации зональной и близкой к зональной растительности северной Пацифики, сообщества, распре делены в 138 ассоциаций, 6 подсоюзов, 39 союзов, 19 порядков и 8 классов.
Зональная субарктическая растительность представлена 9 ассоциациями 3 со юзов, 3 порядков, 1 класса;
бореальная – 50 ассоциациями 16 союзов, 7 поряд ков, 3 классов;
умеренная – 79 ассоциациями 20 союзов 9 порядков 4 классов.
5. Зональная субарктическая растительность северной Пацифики пред ставлена сообществами одного, предварительно выделяемого класса – Betule tea glanduloso-divaricatae – и сложена флористическими комплексами, имею щими тесные связи с флорами притихоокеанских горных районов.
6. Зональная бореальная растительность северной Пацифики представ лена классами: Vaccinio-Piceetea – в азиатских континентальном и приморском секторах, Betulo-Ranunculetea – в азиатском субокеаническом секторе и Lin naeo-Piceetea marianae – в североамериканском континентальном секторе. Раз личия между классами определяются как региональными климатами, так и флористическими центрами, обособившимися в северной Пацифике в пре плейстоценовое время. При существенном экобиоморфологическом сходстве сообществ притихоокеанской части циркумбореальной зоны ценофлоры лес ных ассоциаций значительно отличаются, что подтверждает правомерность их отнесения S. Rivas-Martnez к новому бореальному классу – Linnaeo america nae-Piceetea marianae.
7. Зональная умеренная растительность северной Пацифики представлена классами: Querco-Betuletea davuricae, Quercetea mongolicae и Fagetea crenatae в Азии и Tsugo-Thujetea в Северной Америке. Установлено, что: 1) на террито риях Азии и Северной Америки умеренные сообщества формировались на ос нове абсолютно различных, исторически сложившихся флористических ком плексов, соответственно Восточноазиатской флористической области с не большим влиянием Ирано-Туранской области и области Скалистых Гор с су щественным влиянием Калифорнийской области;
2) ценофлоры азиатской и североамериканской умеренной растительности в значительной степени изо лированы друг от друга, что выражается в отсутствии общих видов умеренных (неморальных) ценотических комплексов;
3) среди немногочисленных видов, общих для двух ценофлор, преобладают виды бореального ценотического комплекса и амфипацифические виды.
8. Наибольший вклад в определение современного положения фитогео графических линий в северной Пацифике вносят климатические факторы, главным образом теплообеспеченность, продолжительность вегетационного периода и влагообеспеченность в вегетационный сезон. Существенные осо бенности границ между субарктической, бореальной и умеренной зонами в азиатской и североамериканской частях северной Пацифики, а также границ между субдолготными секторами растительного покрова обусловлены рядом плейстоценовых и голоценовых событий, таких как: регрессия борео-тропи ческой флоры тепло-умеренного склада, обусловленная похолоданием и за вершившаяся формированием к началу плейстоцена гумидного бореального флоро-ценотического комплекса в пределах северных широт в северной Па цифике;
регрессия бореальной гумидной флоры и растительности в среднем и позднем плейстоцене в Азии, обусловленная ксерофитизацией климата, сопро вождающаяся миграцией засухо- и холодоустойчивых элементов с континента в прибрежные районы и на острова;
расширение и интеграция локалитетов бо реальной и умеренной гумидной флоры, обусловленные общим потеплением и гумидизацией в раннем голоцене в Азии;
усиление океаничности климата в прибрежных районах в период голоценового оптимума, приведшее к широко му распространению болот и заболоченных лесов и редколесий и отступлению северной границы леса.
Основные работы по теме диссертации Монографии:
1. Krestov P.V., Klinka K., Chourmouzis C., Hanel C. Classification of trembling aspen ecosystems in British Columbia. Vancouver: UBC, Forest Sci. Dept., 2000. 112 p.
2. Krestov P.V., Klinka K., Chourmouzis C., Kayahara G. 2000. Classification of mid-seral black spruce ecosystems of northern British Columbia. Vancouver: UBC, Forest Sci.
Dept., 2000. 88 p.
3. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и При амурья. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2003. 200 с.
Статьи в ведущих российских рецензируемых научных изданиях:
4. Верхолат В.П., Крестов П.В., Осипов С.В. Новое местонахождение Dimeria neglecta Tzvel. (Poaceae) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 8. С. 90-91.