Пространственная организация населения птиц тоболо-иртышской лесостепи и степи (западная сибирь и северный казахстан)
На правах рукописи
Соловьев Сергей Александрович ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ТОБОЛО-ИРТЫШСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ И СЕВЕРНЫЙ КАЗАХСТАН) 03.00.08 – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Омск – 2008
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Омский государственный педагогиче ский университет»
Научный консультант: доктор биологических наук Л.Г. Вартапетов (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, Новосибирск)
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Н.И. Гермогенов (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск) доктор биологических наук Ю.Н. Литвинов (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, Новосибирск) доктор биологических наук, профессор Л.В. Маловичко (Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва)
Ведущая организация: Бурятский государственный университет
Защита состоится 30 января 2009 г. в 10 часов на заседании диссертаци онного совета ДМ 212. 177.05 в Омском государственном педагогическом университете.
Отзывы в двух экземплярях, заверенные печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет по адресу 644099, Омск, Наб. Тухачев ского, 14, ОмГПУ. E-mail: [email protected], факс (3812) 24-37-95.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета.
Автореферат разослан “ ”………………………………2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, Т.Ю. Колпакова кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Изучение биоразнообразия и развитие мето дов его оценки и сохранения – одна их основных проблем биологических на ук и природоохранной деятельности. Инвентаризация биотических компо нентов экосистем и определение структурных особенностей природных био мов остаются фундаментальными направлениями современных экологиче ских и биогеографических исследований. При этом анализируют фаунистиче ские списки и соотношения видов по численности, биомассе или другим па раметрам [Чернов, 1991;
Соколов, Решетников, 1997]. Птицы представляют собой прекрасный объект зоогеографических исследований: от выявления зоогеографических областей земного шара в 1857 г. Склетером до работ по решению задач зоологического мониторинга и факторной зоогеографии. Ос новные тенденции территориальных изменений в орнитокомплексах сопряже ны с пространственной неоднородностью сообществ высших растений и беспо звоночных животных. Это позволяет использовать выявленные закономерно сти пространственно-временной организации населения птиц для исследова ния и сохранения экосистем в целом, и в частности для изучения сообществ других групп животных и растений с их сопоставлением.
Юг Западной Сибири и Северный Казахстан – чрезвычайно сложный в экологическом отношении регион, для которого характерны природные осо бенности, не свойственные другим частям Евразии [Коропачинский, Седель ников, 1994;
Мордкович, 1982, 2006]. Так, широкое распространение солон чаков и солонцов в сочетании с дефицитом и непостоянством увлажнения де лает природу лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана особенно ранимой и усиливает деградацию ландшафтов, часто с необрати мыми последствиями. Возрастание антропогенного воздействия на природу лесостепи и степи этой территории повлечет за собой существенные измене ния сообществ птиц и экосистем в целом.
Вопрос о самостоятельности лесостепи как природной зоны и ее поло жении в системе природной зональности решается неоднозначно. Отсюда вы текает необходимость детального анализа самобытности и автохтонности биоты лесостепи с привлечением данных по обилию и биоразнообразию жи вотных Сибири, где лесостепь наиболее обширна и своеобразна [Мордкович, 2006]. В.Г. Мордковичем показано своеобразие лесостепного фаунистическо го комплекса животных Западной Сибири и его роль в формировании фаун соседних природных зон. К тому же анализ особенностей переходных гео графических образований – контактных зон в биосфере – и исследование за кономерностей этого контакта – весьма сложная задача биогеографии, имеющая непосредственное отношение к отысканию путей изучения меха низма эволюционного процесса, захватывающего как отдельные виды, так и орнитокомплексы и экосистемы [Залетаев, 1968].
Поэтому оценить состояние населения птиц, динамику и прогнозиро вать предстоящие изменения орнитокомплексов особенно актуально в напря женном в экологическом отношении регионе. Суть ландшафтно географического факторного подхода к изучению населения птиц при этом сводится к исследованию пространственной организации орнитокомплексов и переходу при анализе из реального хорологического в факторное типологиче ское пространство. Выявление основных трендов изменений сообществ и опре деляющих их факторов среды и оценка их влияния на неоднородность населе ния птиц повышают надежность полученных выводов [Равкин с соавт., 1994]. В диссертации использован именно этот подход.
Рассматриваемая в работе Тоболо-Иртышская лесостепь и степь отлича ется высоким уровнем видового богатства птиц (зарегистрировано не менее 58 % от общего числа видов Западно-Сибирской равнины). В связи с этим не обходимо определить современное состояние населения птиц лесостепи и степи этого географического региона как исходной точки в оценке изменений орни токомплексов и прогнозировать их динамику, а затем наметить основные на правления охраны птиц. Без решения этих актуальных задач уникальная инфор мация о биоразнообразии орнитокомплексов изучаемой территории будет без возвратно утеряна, с невозможностью оценки реального вклада естественных и нарушенных экосистем в региональную и глобальную биосферную устойчивость и выполнение “биосферных услуг” [Тишков, 2005].
Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы – изучение пространственной организации населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана, которое заключа ется в установлении общих тенденций территориальных изменений населения птиц и оценке силы связей факторов среды с биологическим разнообразием ор нитокомплексов. Для этого решались следующие задачи:
1. Классифицировать виды птиц по сходству их распределения и выде лить основные антропогенные и природные факторы, определяющие неодно родность территориального размещения птиц.
2. Установить основные тенденции пространственных изменений обоб щающих характеристик орнитокомплексов (плотности, видового богатства, доминирующего и фаунистического состава, ярусного распределения, биомас сы, трансформации энергии, соотношения основных групп потребляемых кор мов) и их связь с факторами внешней среды.
3. Определить сезонные изменения основных характеристик сообществ птиц и сопоставить их с изменениями ландшафтов и периодическими явления ми в жизни птиц.
4. Выявить и проанализировать основные последствия антропогенного воздействия на орнитокомплексы, в том числе сельскохозяйственной деятель ности и застройки территории.
5. Определить основные направления изменений населения птиц в фак торном пространстве (пространственно-типологическую структуру) и степень совпадения территориальной неоднородности сообществ с антропогенными и природными факторами среды (пространственную организацию).
6. Установить провинциальные и зональные особенности орнитоком плексов Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана.
7. Оценить численность и разнообразие охотничьих, редких и исчезаю щих видов птиц, их территориальное размещение и общие тенденции измене ний обилия и причины последних, особенно антропогенные.
8. Определить основные подходы и наметить актуальные задачи в охране и рациональном использовании птиц.
Научная новизна работы. Впервые на всей территории Тоболо Иртышской лесостепи и степи установлен современный видовой состав орни тофауны и охарактеризовано размещение всех встреченных видов птиц в пре делах основных фаз их жизненного цикла. Обобщены сведения по сезонной динамике численности и пространственным изменениям обилия птиц. Про анализирован полный спектр ландшафтов лесостепи и степи Тоболо Приртышья. В связи с этим представленную работу можно охарактеризовать как познавательно-аналитическую и кадастрово-справочную. В работе выяв лена пространственно-типологическая структура летнего и зимнего населе ния птиц и основные структурообразующие факторы среды. Проведена коли чественная оценка связи этих факторов и пространственной изменчивости сообществ с выявлением степени антропогенного воздействия на формирова ние последних. При этом дополнен список структурообразующих факторов, определяющих изменчивость населения птиц. Определены общие тенденции размещения видов птиц, а также особенности территориальных изменений основных показателей их сообществ. Охарактеризованы основные закономер ности антропогенной трансформации населения птиц в результате урбанизации и сельскохозяйственной деятельности. Оценено обилие охотничьих птиц и его изменения в условиях возрастания сельскохозяйственной, рекреационной, селитебной и иной антропогенной нагрузки на ландшафты. При сопоставле нии пространственно-временной динамики численности птиц и структуры их сообществ во всех зонах Западной Сибири установлено, что в Тоболо Иртышской лесостепи и степи происходят следующие наиболее существенные изменения:
– северолесостепная подзона служит не только пределом распростране ния ряда лесополевых видов к северу, но и некоторых таежных к югу;
– среди лидирующих по обилию видов в среднем по региону преобладают антропотолерантные при меньшем значении антропофобных и антропофильных видов птиц;
– орнитокомплексы южной лесостепи наиболее специфичны по сравне нию с северолесостепными и степными, за счет значительного участия в них антропофильных видов птиц, что определяется наибольшей освоенностью тер ритории южной лесостепи;
– по сравнению с лесной зоной Западной Сибири в лесостепи и степи воз растает широта территориального распределения и степень перекрывания об ластей преференции массовых видов птиц, что приводит к увеличению сходства орнитокомплексов, постепенности их изменений, поэтому территориальная неоднородность населения птиц снижается, а пространственная структура орни токомплексов упрощается.
Теоретическое и практическое значение. Восполнен пробел в пред ставлениях о пространственной организации населения птиц Западной Сиби ри и Северного Казахстана, и показано принципиальное сходство простран ственной организации населения птиц лесостепной и степной зон между За уральем и Приобьем. Определены основные зависимости формирования со обществ птиц от антропогенных и природных факторов. С продвижением к югу наиболее значимые ландшафтно-зональные изменения населения птиц происходят в южной лесостепи из-за значительной антропогенной трансфор мации ландшафтов, которые по облику населения становятся наиболее сход ны со степью. В результате следует распространить правило компенсации, выявленное ранее для тундровой биоты [Чернов, 1989] на формирование ор нитокомплексов юга Западно-Сибирской равнины. При переходе от лесосте пи к степной зоне снижение видового богатства сообществ компенсируется возрастанием суммарного обилия птиц. При этом возрастает ширина распре деления многих видов, увеличивается супердоминантность (преобладание одного вида в широком спектре местообитаний), возрастает относительное видовое богатство классификационных подразделений и вариантов населения птиц (число входящих в них видов по отношению к подзональной и регио нальной орнитофауне). Если на севере Западно-Сибирской равнины такие структурные изменения сообществ птиц в основном связаны с ландшафтно зональными, в частности с климатическими условиями [Вартапетов, 1998], то на юге равнины, по нашим результатам, они определяются в первую очередь антропогенным влиянием (в основном урбанизацией и созданием агроцено зов). Это позволяет считать выполненную работу определенным вкладом в тео рию биогеографии и синэкологии. Результаты исследований использованы для оценки ресурсов лесостепных и степных территорий Сибирского федерального округа, составления карт животного населения, проведения экологических экс пертиз и определения ущерба животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России и составляют основу для мониторинга насе ления птиц Западно-Сибирской лесостепи и степи. Они послужили основой для разработки мероприятий по охране птиц, в том числе для составления феде ральной и региональных Красных книг и развития сети особо-охраняемых при родных территорий (ООПТ) и ключевых орнитологических территорий России (КОТР), в том числе международного значения. Результаты исследований также могут применяться для мониторинга популяций потенциально опасных видов в связи с проблемой птичьего гриппа.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Север ного Казахстана в результате приспособления птиц к обширным сельскохозяй ственным ландшафтам единый лесополевой орнитокомплекс замещает ранее широкораспространенные лесостепные и степные сообщества. При этом час тичная смена лесополевых орнитокомплексов лугово-полевыми происходит постепенно и гораздо севернее аналогичных изменений ландшафтов – уже при переходе от северной к южной лесостепи.
2. Усиление антропогенного воздействия заметно уменьшает видовое бо гатство орнитокомплексов с продвижением от северной лесостепи до степи, но увеличивает плотность населения. При этом синантропные виды становятся не только самыми многочисленными, но и широко распространенными. Это при водит к сглаживанию территориальных отличий современных орнитокомплек сов лесостепи и степи по сравнению с существовавшими до начала почти сплошной распашки этой территории.
3. Антропогенная трансформация населения птиц исследуемого региона определяется в основном воздействием урбанизации и сельскохозяйственной деятельности. Орнитокомплексы птиц селитебных ландшафтов характеризу ются наибольшей сезонной стабильностью, в отличие от промышленных и аг рарных местообитаний, которые характеризуются сезонной нестабильностью и возрастанием численности синантропов в послегнездовый период. При дальнейшем освоении лесостепи и степи усилится тривилизация населения птиц, снизится видовое богатство, численность и биомасса лесополевых во робьинообразных, водно-болотных неворобьинообразных и хищных птиц.
4. По степени влияния на пространственную неоднородность населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи антропогенные факторы преоб ладают над естественными только в зимний период. Для формирования лет них орнитокомплексов исследуемого региона антропогенные факторы не сколько менее значимы, чем природные, но более существенны, чем в ос тальных зонально-провинциальных участках лесной, лесостепной и степной зон Западной и Средней Сибири. В формировании населения птиц лесной зо ны, в отличие от лесостепной и степной, природные факторы более значимы и явно преобладают над антропогенными.
Практическое использованаие результатов исследований. По ре зультатам наших учетов и анализа данных о помеченных или добытых в ре гионе исследования птиц проанализированы численность, распределение и миграции гусеобразных в Омской области в связи с проблемой “птичьего гриппа”. Результаты опубликованы в 2007 г. в “Ornithologische Mitteilungen” [Soloview, 2007]. Полученные сведения использованы в 2006 г. Федеральной службой по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Омской области.
Материалы диссертации послужили основой при оценке статуса для включе ния в Международный список исчезающих видов птиц или исключения из него [Soloview, 2006]. При исследованиях проведена оценка состояния наибо лее ценных для обитания птиц КОТР, в том числе и международного значе ния на юге Западно-Сибирской равнины [Ключевые…, 2006]. Материалы дис сертационного исследования использованы Федеральной службой геодезии и картографии РФ и на кафедрах биогеографии МГУ и физгеографии ОмГПУ для составления учебных карт населения птиц и охотничьих птиц Западно Сибирской равнины, атласов Омской области (1999) и школьного (Атлас…, 2000). Данные по численности птиц переданы Главохоте РФ для создания Крас ной книги и слежения за ресурсами охотничьих птиц в Западной Сибири и Главгосэкоэкспертизе Госкомприроды РФ. Результаты наших исследований использует Министерство промышленной политики, транспорта и связи Ом ской области, Омское отделение Российского географического общества, Рос природнадзор и Россельхознадзор по Омской области при проведении экологи ческих экспертиз землепользовательских проектов и справочно энциклопедических изданий о животном мире области [Природа…, 2002;
Крас ная…, 2005]. Материалы диссертации и методы исследований используются и могут быть использованы в таких курсах для студентов и магистрантов вузов, как “Зоология позвоночных”, “Экология животных”, “Глобальная экология” и “Общая экология” [Соловьев, 1990, 1991;
Соловьев, Торопов, 1997].
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доклады вались на 36-ти международных, всероссийских и региональных орнитологи ческих и зоологических конференциях, в том числе на XI Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Казань, 2001), IV конфе ренции Европейского орнитологического союза (ФРГ, 2003), на IV Междуна родной конференции по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003), II и III Международных орнитологических конференциях “Современные пробле мы орнитологии Сибири и Центральной Азии” (Улан-Удэ, 2003, 2006), IV Всесоюзной конференции “Проблемы биологических наук и образования в педагогических вузах” (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых “Сибирская зоологическая конференция” (Но восибирск, 2004), Международных научно-практической конференциях “Ак туальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопре дельных территориях” (Павлодар, 2006, 2007). Итоги работ докладывались на совещаниях “Ключевые орнитологические территории России” (Шушенское, 2000;
Екатеринбург, 2001;
Москва, 2002), на IV совещании рабочей группы по изучению куликов “Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана” (Екатеринбург, 2004) и во время стажировок в Институте орнито логии общества Макса Планка (ФРГ) в 2000 и 2003 гг. и на конференции кольцевателей птиц юго-восточной Европы (SEEN, Польша, 2001) и на кон грессах об охране водно-болотных птиц “Waterbirds around the world” (Шот ландия, 2004), и о состоянии охотничьих видов (тезисы опубликованы на Ин тернет-сайте Международного союза охотников, рublished online on the IUGB Homepage (pages 490–491). http://www.iugb-2005.de/pdf/abstracts/?Pages_259 529_Posters.pdf). Основные материалы, результаты и положения диссертации изложены в 116 печатных работах, из них 14 – в изданиях, рекомендованных ВАК. В том числе опубликована 1 персональная монография “Птицы Омска и его окрестностей” в изд-ве “Наука” в 2005 г. и 1 учебно-методическая реко мендация.
Благодарности. В сборе и обработке использованного в работе мате риала и оформлении диссертации автор постоянно пользовался помощью коллег из лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ) (Новосибирск):
И.Н. Богомоловой, В.С. Жукова, К.В. Торопова, С.М. Цыбулина, В.А.Юдкина, В.Ф. Сапегиной, С.Г. Ливанова, Л.Л. и В.Л. Миловановых, Л.В. Писаревской и сотрудников кафедры экологии и природопользования ОмГПУ. Всем им ав тор выражает глубокую признательность. Выражаю огромную благодарность сотрудникам ТГУ Т.К. и В. М. Блиновым за возможность использовать их опубликованные материалы по Притоболью [1999] для анализа в работе.
Свою благодарность выражаю ведущему научному сотруднику ИСиЭЖ СО РАН С.М. Цыбулину за обучение методам учета и распознавания птиц в при роде в 1979–1980 гг. на Северном Алтае. В обследовании 30 местообитаний зимой в Притоболье принимали участие С.М. Цыбулин, В.С. Жуков, В.Н. Блинов и в изучении 12 местообитаний летом 1987 г. участвовал К.В. Торопов, за что выражаю им глубокую признательность. Для выполне ния статистической обработки и многомерного анализа учетных данных при менялись алгоритмы и программы, разработанные В.Л. Куперштохом, В.А. Трофимовым, В.М. Ефимовым и Ю.Ю. Лесневским. Консультативную поддержку при использовании этих программ оказывали В.М. Ефимов и И.Н. Богомолова. При анализе миграций гусеобразных использованы данные всех результатов кольцевания в Омской области, любезно предоставленные нам сотрудниками Центра кольцевания птиц С.П. и (Москва) И.А. Харитоновыми, за что мы выражаем им глубокую признательность.
Также соискатель глубоко благодарен президентам Союза охраны птиц Рос сии В.М. Галушину и В.А. Зубакину и координатору проектов КОТР по За падной Сибири С.А. Букрееву за возможность работ с 2000 по 2003 г. по этой программе в Западной Сибири. Опубликованные и бланковые материалы В.В. Морозова, В.Н. Тарасова, В.В. Якименко и Г.В. Бойко (Ключевые…, 2006, Соловьев с соавт., 2006), любезно предоставлены для анализа С.А. Букреевым, которому я выражаю глубокую признательность за возмож ность работы с этими материалами. Консультативную помощь при написании диссертации оказали В.С. Жуков, В.М. Константинов, Е.С. Равкин, P. Berthold и W. Thiede (ФРГ). При работе в ОмГПУ автор получал неизменную под держку от руководителей университета К.А. Чуркина, Э.М. Анфингера, И.В. Барынькина, Д.М. Федяева, В.И. Гама, А.Е. Ширяева и М.П. Лапчика.
Автор глубоко благодарен коллегам по кафедре экологии и природопользо вания ОмГПУ А.И. Григорьеву, И.И. Богданову и Н.А. Калиненко за посто янную помощь в работе. Диссертант искренне признателен своим товарищам по экспедиционным выездам, разделившим тяготы полевой жизни:
К.В. Торопову, Л.Н. Кантаевой, Т.Ю. Колпаковой, Ф.С. Соловьеву, А.С. Панину, И.К. Сапожникову, К.А. Яковлеву, О.А. Одинцеву и др. Осо бенно глубоко и искренне автор благодарен научному консультанту Л.Г. Вартапетову за полезные замечания и рекомендации, и Ю.С. Равкину за неизменную всестороннюю помощь в работе и поддержку еще со студенче ских лет.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 645 наименований, из них 146 ра бот на иностранных языках, содержит 86 таблиц и 30 рисунков. Общий объем диссертации и приложения 778 страниц.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обосновывается актуальность исследования, формируется проблема, цель исследования, определяются объект, задачи исследования, рас крываются новизна, теоретическая и практическая значимость работы, излага ются основные положения, выносимые на защиту.
ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВА НИЯ, РАЙОНЫ РАБОТ И МАТЕРИАЛЫ состоит из четырех подглав Приведенный в 1-ой главе аналитический обзор орнитологической ли тературы показал, что при хорошей изученности орнитофауны уровень зна ний о населении птиц исследуемого региона до конца XX столетия значи тельно отставал от современных требований. Приведен краткий обзор физи ко-географической характеристики природных условий лесостепи и степи За падной Сибири и Северного Казахстана, составленный на основе литератур ных источников для общего представления об экосистемах региона. Физико географическое районирование принято по монографии “Западная Сибирь” [1963] для российской части территории и по В.А. Николаеву [1999] – для казах станской. В кратком описании природных условий провинций региона основное внимание уделено их ландшафтному облику.
Для анализа структуры и организации населения птиц лесостепи и сте пи Западной Сибири и Северного Казахстана преимущественно использова ны собственные данные и опубликованные материалы Т.К. и В.Н. Блиновых [1997]. Последние собраны в Притоболье в 1982–1984 г. и в 1986 г. Данные по численности птиц получены нами во время их учетов в 1986–1988, 1990 и 1997 г. в южной лесостепи Прииртышья, в том числе в Омске и его пригоро дах. В северной лесостепи Прииртышья учеты птиц выполнены в 1998– 2001 г. и в 1999, 2002 г. – в северной степи Прииртышья. Всего в лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана обследовано 140 местооби таний птиц в I половине лета, 138 во II половине лета и 70 зимой. Общая про тяженность учетных маршрутов составила более 10 570 км. Кроме того, на 408 км дополнительно учтены редкие птицы, не встреченные на основных маршрутах. Лично соискателем проведены все зимние учеты птиц 1986– 1988 г., 1990 г., 2000 г., и летние учеты в 1986–1987, 1990, 1997–2002 г. Фау нистические материалы собраны автором с 1973 по 2005 г. в Омском Приир тышье.
Учеты птиц проведены зимой (в январе, феврале), и летом (с 16 мая по 31 августа), как правило, без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом на площадь по дальностям обнаружения интервальным методом [Равкин, 1967]. Для птиц, отмеченных летящими внесены поправки на сред нюю скорость их перемещения [Равкин, Доброхотов, 1963]. Обоснование этой методики, техника проведения учетов и обработка данных в последнее время вновь детально изложены в работах Ю.С. Равкина с соавторами [1999, 2006]. Видовые названия птиц приводятся по Л.С. Степаняну [2003].
Обработка материалов и все основные расчеты проведены с использо ванием программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск). Для анализа зоогеографической специфич ности региональных орнитофаун использован коэффициент общности, пред ложенный Жаккаром [Jaccard, 1902]. Пространственно-типологическая струк тура населения птиц выявлена по коэффициентам сходства Жаккара для ко личественных признаков [Jaccard, 1902;
Наумов, 1964] с помощью факторной классификации [Трофимов, Равкин, 1980]. Этот метод автоматической клас сификации, который подразделяет множество рассматриваемых объектов (орнитокомплексов) на незаданное число классов не столько по их сходству друг с другом, сколько по соотнесению сходства каждого варианта населения со всеми остальными [Куперштох, Трофимов, 1975].
Пространственная организация орнитокомплексов рассматривается, как мера связи изменчивости факторов среды с территориальной неоднородно стью населения птиц [Равкин, 1984]. Эта связь оценивается как величина дис персии коэффициентов сходства, учтенная (объясненная) каждым из выделен ных факторов, их суммой, а также неразложимыми сочетаниями факторов или антропогенно-природными режимами [Равкин с соавт., 1994].
ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСО БЕННОСТИ ОРНИТОФАУН состоит из двух подглав Кроме 256 видов птиц, которых мы наблюдали во время проведения учётных работ с 1982 по 2002 г., в лесостепи и степи Тоболо-Прииртышья другими исследователями зарегистрировано 107 видов, преимущественно до проведения наших работ, но в отдельных случаях и после. Всего в нашем ре гионе зарегистрировано 363 вида птиц, или 58 % от всей орнитофауны Запад ной Сибири. Самое высокое сходство региональных орнитофаун по всем встреченным видам характерно для Тоболо-Иртышской и Барабинской лесо степи (83 %). Несколько ниже оно между орнитофаунами Тоболо-Иртышской лесостепи и Кустанайской степи (78 %), а также Кустанайской и Иртышской степи (77 %). Наименее сходны орнитофауны Иртышской степи и Барабин ской лесостепи (74 %). Минимальное сходство между списками видов Куста найской степи и Барабинской лесостепи, Иртышской степи и Тоболо Иртышской лесостепи (по 73 %). Итак, на фоне высокой общности регио нальных орнитофаун наиболее сходны их лесостепные варианты по сравне нию со степными, и западные по сравнению с восточными, то есть фаунисти ческая неоднородность с увеличением аридизации и континентальности кли мата возрастает.
Самое высокое сходство фаун гнездящихся птиц отмечено между Ир тышской степью и Барабинской лесостепью (77 %) и между списками гнез дящихся птиц Тоболо-Иртышской и Барабинской лесостепей (72 %). Не сколько ниже сходство списков птиц Иртышской степи и Тоболо-Иртышской лесостепи (69 %), Тоболо-Иртышской лесостепи и Кустанайской степи (67 %). Между списками гнездящихся видов Кустанайской и Иртышской сте пи общность еще ниже (66 %). Минимальное сходство отмечено между наи более исследованными и не пограничными провинциями региона – Кустанай ской степью и Барабинской лесостепью (59 %).
Таким образом, схема сходства гнездовых орнитофаун несколько иная, чем для орнитофауны в целом. Наиболее сходны орнитофауны Барабы и степного Прииртышья за счёт интразональности последней, а самая обособ ленная – Кустанайская степная орнитофауна, т.е. сходство региональных гнездовых орнитофаун в большей степени определяется ландшафтно экологической спецификой территории в отличие от орнитофауны в целом, изменения в которых более тесно связаны с климатическими причинами.
Для 256 видов птиц, встреченных во время учётов, с использованием метода факторной классификации проанализировано распределение 235 ви дов, учтенных в I, и 219 во II половине лета, а зимой – 48 видов. Иерархиче ская классификация видов птиц по сходству их территориального распреде ления проводилась аналогично с классификацией орнитокомплексов, но в ка честве меры предпочтения местообитаний использовался нецентрированный коэффициент линейной корреляции. В результате для всех сезонов составлены четырехступенчатые классификационные схемы (тип – подтип – класс – под класс видов со сходным характером территориального размещения). Все встре ченные летом птицы сгруппированы в три системы предпочтения местооби таний: незастроенной, застроенной суши, водно-околоводных.
Больше всего птиц в I половине лета предпочитает лесостепные сред необлесенные местообитания в сочетании с полями или полуоткрытые и от крытые лугово-болотные местообитания (77 и 72 вида, соответственно 33 % и 31 %). В 1,2 раза меньше видов птиц в это время отмечено на водоемах и их берегах (64 вида–27 %), и в 3,5 раза меньше видов в антропогенных место обитаниях (22 вида–9 %). Во II половине лета в связи с перевыпасом, сено кошением и иссушением лесополевых, болотных и луговых урочищ стано вится меньше птиц, их предпочитающих (65 видов–31 %, и 22 вида–11 %), и в 1,6 раз возрастает доля водных и околоводных птиц (106 видов–49 %). Это связано с перемещением птиц в водные местообитания в связи с завершением гнездования, формированием предмиграционных скоплений и высыханием временных водоёмов. На 2 вида становится больше видов, чем в I половине лета, предпочитающих селитебные и лугово-поле-болотные урочища. Боль шая дифференциация распределения птиц отмечена в диффузном городе се верной лесостепи Приобья (Новосибирский Академгородок), где выделено [Цыбулин, 1985], и в лесостепи Средней Сибири – 6 типов [Жуков, 2006]. Это объясняется большей пространственной неоднородностью местообитаний и спецификой селитебных местообитаний лесостепи Приобья и Средней Сиби ри.
В зимний период отмечено 48 видов птиц, или 19 % от числа обитаю щих в лесостепи и степи видов. В этот же сезон в подтаежных лесах Западной Сибири встречено 40 видов птиц, что составляет такую же долю от числа обитающих там летом видов [Юдкин, 2002]. В северной тайге Западной Си бири в это время Л.Г. Вартапетовым [1998] отмечено 16 % от числа обитаю щих там летом птиц. При этом в исследуемой лесостепи и степи видов птиц зимой больше в 1,7 раза, чем в северной тайге. Это объясняется тем, что 7 ви дов птиц предпочитают здесь зимовать, прилетая с севера Западной Сибири, а особи 41 вида гнездящегося здесь, остаются зимой. В целом это составляет 58 % от общего числа видов птиц, встреченных зимой на Западно-Сибирской равнине во время учётов [Вартапетов и др., 2005]. Схема территориального распределения этих птиц зимой отличается значительной простотой и состоит из трёх типов преференции, объединенных в две системы – застроенной и не застроенной суши. Больше всего птиц зимой, в отличие от лета, предпочитает антропогенные местообитания (24 вида–53 %), в два раза меньше видов – ле сополевые и степные среднеоблесенные и открытые местообитания с сорня ками (соответственно 12 видов–25 % и 11 видов–22 %). Большее число видов птиц в первом типе предпочтения объясняется повышенной кормностью и значительной укрытостью антропогенных местообитаний.
Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕ ЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из трех подглав Для упорядочения представлений о пространственной неоднородности орнитокомплексов составлены четырёхступенчатые (тип – подтип – класс– подкласс населения птиц) классификационные схемы для каждого из рассмат риваемых сезонов. В I половине лета выделено десять типов: лесополевой, пойменный лесолуговой, лугово-степной, полевой, низинно-болотный, озер ный, речной прииртышский, речной притобольский, селитебный и рудераль ный. Во II половине речные типы объединяются в один тип, а зимой класси фикация представлена всего тремя типами: лесополевым, лугово-полевым и селитебным. На основании этих схем выявлены основные тенденции террито риальных изменений основных характеристик сообществ.
В летний период плотность населения птиц Тоболо-Иртышской лесо степи и степи уменьшается в ряду ландшафтов: рудеральные местообитания с регулярной подвозкой пищевых отбросов, селитебные, рудеральные после пре кращения подвоза ресурса, озерные, внепойменные низинно-болотные, лесолу говые, лесополевые и лугово-полевые местообитания, реки. Эти изменения оп ределяются снижением их продуктивности (в городах и поселках – кормно сти), а также биотопической разнокачественностью и мозаичностью внутри местообитаний. В лесостепных ландшафтах суммарное обилие птиц возрастает при переходе от сосново-боровых к пригородным колочным лесам с участка ми покосов, выпасов, полей, за счёт возрастания фрагментарности местообита ний и усиления опушечного эффекта. На последующих стадиях антропогенных изменений естественных ландшафтов, когда поля преобладают по площади, птиц становится существенно меньше, чем в исходных лесостепных сообщест вах. При этом уменьшение численности лесополевых и водно-болотных видов компенсируется увеличением обилия синантропных или находящихся в про цессе синантропизации видов. Видовое богатство населения птиц уменьшает ся от лесополевых и лугово-степных ландшафтов к озёрным, низинно болотным, селитебным, лугово-полевым, рудеральным местообитаниям и ре кам. Это связано с упрощением ярусной структуры фитоценозов и снижением разнородности местообитаний. Количество фоновых видов птиц больше в озёрных и низинно-болотных местообитаниях. Затем число их снижается к об лесенным и закустаренным местообитаниям лесополевого, лесолугового и лу гово-степного типов. Далее через рудеральные и селитебные урочища оно уменьшается к зарегулированным рекам и лугово-полевым выделам. Такие из менения определяются уменьшением трофности биотопов и косвенным влия нием человека на ландшафты или прямым преследованием птиц. В городах и поселках доминируют преимущественно синантропные виды. В целом обилие птиц на застроенной территории во все сезоны выше, чем в естественных и сельскохозяйственных ландшафтах. В естественных местообитаниях полови на лидирующих видов птиц лесополевые (14 из 27 видов, в том числе грач, сорока, галка), а во II половине лета они дополняются лесными птицами, ко торые составляют в среднем по типам населения 10–29 % суммарного обилия птиц. На озёрах и реках преобладают водно-околоводные птицы и отгнез дившиеся тундровые кулики. Биомасса птиц уменьшается со снижением ко личества и площади водоемов и с уменьшением трофности последних. Наи большие значения отмечены для слабосолёных озёр, где больше уток. В сели тебных местообитаниях и на свалках где больше сизого голубя, полевого и до мового воробья зарегистрированы средние показатели, а в остальных ланд шафтах значения минимальны. Величина энергии, трансформированной насе лением птиц, не имеет характерных тенденций пространственных изменений, они слагаются подобно изменениям плотности населения. При этом энергети ческие потребности птиц удовлетворяются преимущественно за счёт беспозво ночных. Участие в рационе птиц вегетативных частей растений существенно на озёрах. В орнитокомплексах селитебных и рудеральных ландшафтов значима доля кормов антропогенного происхождения.
Фаунистический состав населения птиц по числу видов в лесополевых местообитаниях сибирско-европейский, в лесолуговых, лугово-степных, поле вых, рудеральных, на озёрах, реках, поселках и городах европейский с высоким участием транспалеарктов.
Выделено 4 группы ярусного распределения птиц: наземная – для луго во-степного, полевого и селитебного типов населения. Кронно-кустарниково наземное свойственно для некоторых лесостепных местообитаний, а в лесо луговом и низинно-болотном типах также более половины птиц собирают корм на земле. Наземно-кустарниково-водное для озёр и для менее транс формированных рек и их долин. Для рек с зарегулируемым режимом полово дий распределение птиц – водно-наземное.
В зимний период характер изменения плотности населения птиц схо ден с летом. Максимальное число видов птиц отмечено в лесополевых место обитаниях. В лугово-полевом типе населения из-за снижения кормности и при наличии плотного снежного покрова видовое богатство птиц снижается до 15 видов, из которых 5 фоновые. Число фоновых видов птиц так же, как и летом, связано с плотностью населения больше, чем с общим количеством встреченных видов. Минимальная биомасса птиц, как и летом, свойственна наиболее однородным и открытым выделам лугово-полевого ландшафта.
Максимальный показатель биомассы птиц характерен для селитебного типа.
Он уменьшается при переходе к менее трофически благоприятным и укры тым урочищам лесополевого типа.
Зимой списки лидеров в регионе существенно не различаются. Это объ ясняется сглаживающим влиянием антропогенно-природных условий зимне го сезона, когда наиболее важными для птиц становятся кормность урочищ и укрытость от непогоды. Набор доминирующих видов оказывается сходным с летним списком, но в то же время отличается появлением тундровых и таёж ных видов в лесостепных и лугово-полевых орнитокомплексах. На лугах, по лях и в степях в этот перечень входят щегол, снегирь, пуночка, чёрный и бе локрылый жаворонки, белая сова, галка и тетерев. В парках городов список дополняют свиристель и рябинник. В целом в Тоболо-Иртышской лесостепи и степи доминируют в это время, как правило, синантропные виды, что под черкивает значительную антропогенную трансформацию их ландшафтов.
В зимний период в исследуемом регионе так же, как и на всей террито рии Западной Сибири, птицы испытывают неблагоприятное воздействие низ ких температур, снегового покрова и снижения доступности кормов. Большое значение для птиц в это время приобретают города и поселки с кормами ан тропогенного происхождения, в том числе на элеваторах и с укрытиями в по стройках, а также озеленные плодовыми деревьями. Суммарное обилие птиц зимой в селитебном ландшафте в исследуемом регионе составляет 74 % от среднелетнего обилия, т. е. уменьшается незначительно по сравнению с дру гими ландшафтами. В небольших городах юга Западной Сибири (Бийск, Гор но-Алтайск) плотность населения птиц в конце ноября и зимой по сравнению с летом не только не уменьшается, а, наоборот, возрастает [Малкова, Хайда ров, 2005, Беликова, 2006]. В лесостепных ландшафтных урочищах суммарное обилие птиц составляет всего 23 % от среднелетней плотности. В открытых луговых и степных ландшафтах условия зимовки для птиц хуже, и птицы, как правило, избегают их в это время, и плотность населения здесь составляет лишь 7 % от летнего обилия. Зимой видовое богатство птиц в селитебном ландшаф те также максимально среди ландшафтов лесостепи и степи Тоболо Прииртышья и составляет 31 % от летнего списка видов, а в лесостепных вы делах 27 %. В открытых луговых и степных ландшафтах зимнее видовое бо гатство составляет всего 11 % от летнего. В этот сезон облик населения лесо полевого ландшафта становится европейско-сибирским, в луговых и полевых местообитаниях по числу видов арктическо-европейским, в отличие от летне го сибирско-европейского, а в селитебном типе, наоборот, становится сибир ско-европейским. Зимой рацион птиц составляют семена, сочные плоды и корма антропогенного происхождения, особенно в селитебных местообита ниях, за счет скопления домового воробья и сизого голубя.
Таким образом, изменения орнитокомплексов исследуемого региона от лета к зиме в значительной мере определяются степенью сезонных различий трофических и защитных условий. Эти различия уменьшаются с урбанизацией и облесённостью ландшафтов. В итоге в селитебных местообитаниях отмечена наибольшая стабильность характеристик орнитокомплексов от лета к зиме, как и в урбанизированных ландшафтах Европейской части РФ [Константинов, 2001]. Лесостепные и лугово-полевые орнитокомплексы, наоборот, менее ста бильны. Обобщающие показатели населения в них изменяются зимой, по сравнению с летними, намного сильнее, особенно в лугово-степных местооби таниях.
Глава 4. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из трех подглав Известно, что неворобьинообразные птицы – прекрасные “модельные организмы” для мониторинга и понимания антропогенного влияния на экоси стемы [Lawton, 1996]. Пребывание таких птиц проанализировано по резуль татам исследований с 1973 г. в Омске и его окрестностях, а также по литера турным источникам с 1786 г. [Соловьев, 2005]. К началу XXI века в Омске и его окрестностях встречено 288 видов птиц. Из них исчезли за счет возраста ния антропогенной нагрузки на ландшафты и истребления ранее гнездивших ся видов неворобьинообразных 13 (5 %). В современный период установлен статус всех птиц. Гнездящиеся перелетные и пролетные (64 вида–22 %). Гнез дящихся кочующие и постоянно пролётные обычные (соответвенно по 8– 3 %). Редкие пролётные (22–8 %). Пролётный, ранее гнездившийся (1–0,3 %).
Нерегулярно пролётные (9–3 %). Гнездящиеся, встречающие круглый год (4– 1 %). Нерегулярно летующий (1–0,3 %). Периодически зимующие (6–2 %).
Эпизодически залетные (5–2 %). Залетные (19–7 %).
В целом 147 неворобьинообразных видов птиц, или 51 % от общего числа встреченных видов толерантны к антропогенному воздействию. Боль шее их видовое богатство в лесостепном Прииртышье подчёркивает по срав нению с Северо-Западом России, Поволжьем и Предуральем, более позднее антропогенное изменение ландшафтов. Как и в Восточной Сибири, здесь продолжается процесс синантропизации местных видов с изменением фауни стической и экологической структуры орнитофауны [Доржиев, Сандакова, 2006].
Минимальное суммарное обилие и видовое богатство отмечено на вы гонах, выпасах и полях многолетних трав. Как и в центре Европейской Рос сии, минимальное видовое богатство и плотность населения птиц свойствен ны агроценозам [Венгеров, Казарцева, 2006], но для числа видов эта законо мерность характерна лишь для I половины лета, когда поля имеют низкий прирост фитомассы. Плотность населения на агроценозах и лугово-полевых выделах в I половине лета соответственно в 118 и 7 раз ниже, чем в группе застроенных местообитаний. Во II половине лета эти различия заметно уменьшаются. Плотность населения птиц в открытых лугово-полевых выде лах в I половине лета втрое меньше, чем в группе застроенных местообита ний, а во II половине различия тоже снижаются. Ранее В.Ф. Рябов [1982] от мечал, что в целинных степях Казахстана средняя численность птиц выше, чем на агроценозах, и уже на незначительных по площади полях зерновых снижается биоразнообразие орнитокомплексов. В то же время в степи При донья наличие разнообразных агроландшафтов, напротив, способствовало формированию орнитокомплекса из луговых, степных и пустынных видов птиц [Белик, 2000]. Самые низкие показатели видового богатства в исследуе мом регионе характерны для открытых полей и паров. Во II половине это оп ределяются их малой кормностью. Исключение составляют лишь поля под солнечника и кукурузы, как зеленые оазисы, привлекающие пролетных и ко чующих птиц среди скошенных полей зерновых. В целом, сельскохозяйст венные земли все же субоптимальны для многих видов, но не приводят к серьезным нарушениям жизни птиц из-за компенсирующего влияния кустар никовой и рудеральной части мозаичных агроландшафтов [Bull et al., 1976].
Таким образом, антропогенная трансформация населения птиц Тоболо Иртышской лесостепи и степи проявляется в частичном обеднении видового богатства при значительном увеличении общего суммарного обилия на за строенных территориях. Зимой характер изменения плотности населения со храняется, но видового богатства возрастает на селитебных участках. Это происходит за счет прикочевки птиц, отгнездившихся севернее, в том числе из естественных местообитаний. Лесостепь становится зимним оптимумом для птиц на Западно-Сибирской равнине за счёт наибольшего количества и площади городов, парков и застроенных садов [Вартапетов, 2005]. Многолет нее сельскохозяйственное воздействие, особенно в течении XX столетия, ни велирует зонально-ландшафтные различия орнитокомплексов и формирует единый лугово-полевой облик населения птиц с преобладанием антропо фильных и антропотолерантных видов (грач, сорока, полевой жаворонок и жёлтая трясогузка).
ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗА ЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из двух подглав Пространственно-типологическая структура орнитокомплексов Тоболо Иртышской лесостепи и степи для I половины лета представима в виде трёх связанных между собой систем: незастроенной суши, застроенных террито рий и водно-околоводных урочищ. Первую из них образуют сообщества ле сополевого, пойменного лесолугового, лугово-степного и полевого типов.
Вторую – синантропные орнитокомплексы, третью – население птиц низин но-болотного, озёрного и речных типов. Возрастание площади застроенности влияет на увеличение плотности населения птиц, как и создание свалок. В ес тественных местообитаниях региона обилие птиц снижается по сравнению с селитебными биотопами и возрастает лишь на озерных, и низинно-болотных участках. Такие ландшафты представляют собой своеобразные рефугиумы для обитания водоплавающих, дневных хищных птиц и сов в условиях воз действия распашки, сенокошения и других форм антропогенного воздейст вия. Сходные ряды изменений выявлены B.C. Жуковым [1997, 2006] для на селения птиц лесостепи Средней Сибири, В.О. Саловаровым и Д.В. Кузнецовой [2005] для техногенных ландшафтов Южного Прибайка лья. Для исследуемого региона кроме облесенности, обводнённости и за строенности, значительное влияние на облик населения птиц оказывает антропогенная кормность, заболоченность, увлажненность, проточность, рудеральность и распашка. В сельскохозяйственно нарушенных место обитаниях нашего региона население птиц агроценозов также выделяет ся отдельно, но не отклонением от основного ряда, а его составляющей, характеризующейся высокой степенью нарушения почвенного покрова, но значительной долей облесенности ландшафтов, что минимизирует влияние последней. Лишь при уменьшении влияния облесенности облик орнитокомплексов начинает определять сельскохозяйственная обработка земель с созданием обширных моноагроценозов. Во II половине лета пространственно-типологическая структура населения птиц исследуемого ре гиона принципиально сходна с таковой для I половины лета, когда так же вы делено три системы орнитокомплексов. Послегнездовые кочёвки лесополе вых и синантропных видов и миграции птиц из лесной зоны приводят к появ лению в верхней части графа двух горизонтальных рядов отклонений от ос новного вертикального ряда, который определяется в основном по-прежнему застроенностью, рудеральностью и антропогенной кормностью местообита ний.
Таким образом, в I и II половине лета основные территориальные изме нения населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сиби ри и Северного Казахстана сходны и связаны с антропогенной кормностью, облесенностью, увлажнённостью, закустаренностью и обводненностью ме стообитаний. При этом значение облесенности (в виде макрооблесенности) выражено гораздо слабее, чем в целом по северной лесостепи Западной и Средней Сибири, лесостепи Обь-Иртышского междуречья и долины Оби [Жуков с соавт., 1985;
Торопов с соавт., 1985] и в лесной зоне Западной Си бири [Равкин, Лукьянова, 1976;
Равкин, 1978, 1984;
Вартапетов, 1984]. Это объясняется большей антропогенной трансформацией ландшафтов, что так же, как и в лесостепи Средней Сибири [Жуков, 2006], и в техногенных ланд шафтах Южного Прибайкалья [Саловаров, Кузнецова, 2005], значительно ис кажает и ослабляет влияние ряда природных факторов, в том числе и макро облесенности.
Зимой пространственно-типологическая структура населения птиц на уровне подтипов представлена вертикальным рядом, разделяющимся в ниж ней части на две ветви. Она определяется в основном антропогенными изме нениями местообитаний в сочетании с облесенностью и наличием тростнико вых зарослей. В застроенной части изменчивость зимнего населения форми руется антропогенно повышенной кормностью. Для лесостепи Приобья ие рархия значимости структурообразующих факторов в зимний период иная:
первое место принадлежит облесенности и второе – застроенности террито рии, меньшее влияние оказывает высота снежного покрова и наличие трост никовых зарослей [Торопов с соавт., 1985].
Таким образом, основные тенденции территориальных изменений орнитокомплексов Тоболо-Иртышской лесостепи и степи зимой опреде ляются изменением облесенности, закустаренности, развития тростнико вого яруса, провинциальности, антропогенного влияния, в первую оче редь застроенности и искусственно повышенной кормности селитеб ной части городов. При этом следует отметить, что изменения в сто рону увеличения или уменьшения доли облесенности и закустаренности и его качественного (сортового и породного состава) определяются антро погенной трансформацией территорий. Основные факторы, определяю щие территориальную неоднородность населения птиц исследуемого ре гиона в целом те же, что и на остальной территории лесостепной и лесной зон Сибири. Однако так же, как и в лесостепи Средней Сибири и в техно генных ландшафтах Южного Прибайкалья, зимой характерно доминирование антропогенного воздействия по сравнению с природными факторами.
Под пространственной организацией населения понимается общий характер его территориальной и временной неоднородности в связи с определяющими её факторами среды. Выявление пространственной струк туры и классификации населения птиц позволяет выделить факторы и ре жимы, связанные с изменчивостью орнитокомплексов по сезонам и в про странстве. В конечном счете, пространственная организация населения птиц объясняет его упорядоченность факторами среды, выделенными с помощью кластерного анализа. Связь этих изменений оценивается через величину уч тённой дисперсии коэффициентов сходства. Объяснённая так дисперсия учи тывается каждым из выделенных факторов в отдельности, их суммой, а также неразложимыми сочетаниями факторов или антропогенно-природными ре жимами [Равкин с соавт., 1994;
Вартапетов, 1998].
В I половине лета по результатам классификации и пространственно типологической структуры населения птиц для индивидуальной оценки вы делено 11 факторов, определяющих территориальную изменчивость орнито комплексов региона (таблица 1). В первую группу выделены естественные факторы. Среди них наиболее важна трофическая ценность урочищ (15 %).
Несколько ниже значимость облесенности и обводненности (12 и 10 %) и еще меньше древесного породного состава облесенных участков (9 %). В лесной зоне Западной Сибири облесенность – наиболее существенный фак тор, определяющий формирование орнитокомплексов, а в северной тайге бо лее значимо влияние состава преобладающих древесных пород. Для иссле дуемого региона этот фактор также оказался очень значим среди естествен ных факторов, но выяснилось, что здесь более важна обводнённость, чем для переувлажненной северной тайги. Во II половине лета на фоне воздействия послегнездовых кочевок и предотлетных миграций птиц состав преобладаю щих пород облесенных участков существенен для формирования орнитоком плексов (10 %), как и обводненность за счет участия в населении линяющих и мигрирующих северных птиц (12 %). Значимость кормности для номадных видов в это время становится несколько ниже, чем в I половине лета (12 %). В I половине лета такими факторами, как провинциальность и зональность объ ясняется всего 3 %, что определяется антропогенной трансформацией ланд шафтов. Итак, группа естественных факторов более значима по силе и общ ности влияния на летние орнитокомплексы по сравнению с антропогенными факторами. Летом среди них наиболее важна макроурбанизация, с повы шенной кормностью и озелененностью городов и поселков (22 и 19 %), застройка (21 и 18 %) и распашка (4 и 3 %). По индивидуальной оценке макроурбанизация и застройка оказались наиболее значимыми по сравне нию со всеми остальными природными и антропогенными факторами.
Таблица 1.
Оценка силы и общности связи факторов среды с неоднородностью на селения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства Объяснённая дисперсия, % Фактор Лето Зима I II Естественные 39 38 Естественная корм- 15 12 ность или трофиче ская ценность урочищ Облесенность 12 14 Обводненность 10 12 Продолжение таблицы 1.
Преобладающий по- 9 10 родный состав обле сенных участков Проточность 8 8 Провинциальность 1 2 Зональность 0,8 0,9 0, Рельеф 3 2 Антропогенные, 22 19 в том числе Застроенность и ан- 21 18 тропогенно повышенная корм ность (свалки) и озе ленённость местооби таний Распашка 4 3 Макроурбанизация 22 19 Все факторы 47 45 Режимы по классифи- 46 41 кации Режимы по структуре 44 44 Всего режимы 50 48 Все факторы и режи- 57 58 мы Коэффициент множе- 0,75 0,76 0, ственной корреляции Летом на территориальную неоднородность населения птиц исследуемого ре гиона наиболее сильно влияют естественные факторы (39 и 38 %). Факторы антропогенного происхождения менее значимы для формирования облика орнитокомплексов, особенно во II половине лета (19 %). Те же основные фак торы ранее выделены для объяснения пространственной неоднородности ор нитокомплексов лесостепи Сибири [Жуков с соавт., 1985, Торопов с соавт., 1985, Жуков, 2006], и лесной зоны Западной Сибири [Равкин 1984, Вартапе тов 1984, 1998]. Всеми перечисленными факторами и их сочетаниями летом объясняется 57 % и 58 % дисперсии населения птиц, что примерно соответст вует множественному коэффициенту корреляции (0,75 и 0,76).
Зимой в формировании орнитокомплексов антропогенные факторы преобладают над естественными (43 и 31 % учтенной дисперсии). Их значе ние для пространственной неоднородности населения птиц становится боль ше, чем летом, как и в техногенных ландшафтах Южного Прибайкалья [Са ловаров, Кузнецова, 2005]. Всего зимой с факторами среды удаётся связать 58 % неоднородности населения (коэффициент множественной корреляции – 0,76). При сравнении с летним периодом прослеживается резкое снижение значимости облесенности и преобладающего породного состава лесных уча стков. Это определяется нивелирующим влиянием снежного покрова и отсут ствием листвы. Снижение значимости облесенности зимой характерно и для северных участков лесной зоны [Вартапетов, 1998]. Более важным для птиц становится антропогенная кормность урочищ, значение которой существенно возрастает. Из антропогенных факторов снижается только воздействие рас пашки и, напротив, заметно возрастает влияние застроенности территории.
При сравнении с менее трансформированными ландшафтами Западной Сиби ри характерно то, что зимой там значимость всех естественных факторов также снижается, за исключением кормности и продуктивности урочищ [Вар тапетов, 1998;
Юдкин, 2002].
Таким образом, при сравнении оценок силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц лесной зоны Сибири [Равкин, 1984;
Вартапетов, 1998;
Юдкин, 2002], лесостепи Приобья [Торопов с соавт., 1985], для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи установлено преобладание антро погенных факторов над естественным, но лишь в зимний период. Летом пер вые менее значимы, чем природные, но более существенны, чем в остальных регионах.
ГЛАВА 6. ПРОВИНЦИАЛЬНО-ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ Количественная характеристика орнитокомплексов исследуемого ре гиона и данные по численности и распределению видов птиц позволяют оце нить обоснованность проведения каких-либо зоогеографических границ меж ду лесостепью и степью. Установлено небольшое различие между лесостепью и степью по составу орнитокомплексов и иначе решена задача установления перехода между ними. Такой орнитогеографической переходной полосой ме жду лесостепью и степью стал интразональный пойменный лесолуговой ландшафт. Он более значительно, чем лесополевой ландшафт проникает к югу. В зональном лесополевом типе населения птиц в I половине лета отме чено 164 вида птиц, из них 46 фоновых (лидируют представители лесополе вого комплекса: лесной конёк, зяблик и серая славка). Плотность населения птиц этого типа – 89 особей/км и биомасса 39 кг/км (лидеры по биомассе из лесополевого комплекса: серая ворона, грач и сорока). В пограничном интра зональном пойменном лесолуговом типе отмечено видовое богатство мень шее в 2,4 раза. Из лидеров по обилию – два вида из лесополевой экологиче ской группы (сорока, грач) и полевой воробей из синантропной. Плотность населения здесь незначительно возрастает (412 особей/км), хотя биомасса возрастает в 1,6 раза (лидеры по биомассе из лесополевой группы – грач, со рока, и один из водно-болотного комплекса – кряква). В зональном лугово степном типе населения птиц в этот же период отмечено более высокое видо вое богатство птиц (167 видов, из них 43 фоновые), по сравнению с поймен ным лесолуговым типом. Состав его лидеров существенно отличается от спи сков лесополевого и пойменного лесолугового типов. В нём лидируют пред ставители степной экологической группы – полевой жаворонок, луговой – жёлтая трясогузка и лесополевой – грач. Плотность населения сходна с лесо полевым типом (399 особей/км), но биомасса выше в 1,4 раза. Лидеры по биомассе из лесополевой группы – грач, водно-болотной – серый гусь и степ ной – полевой жаворонок. Все это подтверждает гипотезу А.П. Кузякина [1962] об особой роли пойменных местообитаний в проникновении видов птиц к северу и югу и большом значении лесополевых видов в орнитоком плексах лесостепных и степных зон Северной Евразии. Продолжающаяся ан тропогенная трансформация ландшафтов лесостепи и степи со времени ис следования региона Е.Н. Матюшкиным [1967] летом 1962 г. существенно из менила видовой состав лидеров-эдификаторов природных зон. Еще В.Ф. Рябов [1982] отмечал, что районы степи Северного Казахстана по физи ко-географическому облику сходны с южными районами лесостепи Западной Сибири. В 1930-е гг. в целинной степи список лидеров включал полевого жа воронка, желтую трясогузку, полевого и лесного коньков, стрепета, дрофу, белокрылого жаворонка, степного и лугового луня, и чибиса. Проводя иссле дования спустя 27 лет после распашки, В.Ф. Рябов назвал кустанайскую степь “страной жаворонков и коньков”. В настоящий период в агроландшафте сте пи доминируют полевой жаворонок, жёлтая трясогузка и грач, чье обилие в последние десятилетия значительно возросло, а остальные виды (степной лунь, полевой конек) стали малочисленными или перестали встречаться со всем.
Таким образом, временные изменения орнитокомплексов произошед шие в XX столетии в лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казах стана из-за распашки весьма существенны и сильнее выражены, чем их со временные зональные отличия, которые снивелированы формированием еди ного лесополевого облика птиц.
В среднем за лето в Тоболо-Иртышской северной лесостепи лидируют антропофильный грач (6 %), антропотолерантные виды: полевой жаворонок, жёлтая трясогузка (по 5 %), желтоголовая трясогузка (4 %), а также индиффе рентная индийская камышевка (7 %). В наиболее застроенной и распаханной южной лесостепи в списке лидеров присутствуют антропофильные виды:
грач (6 %), факультативный синантроп – полевой воробей и облигатный – домовый воробей (8 и 5 %), а также антропотолерантные виды лесной конек (6 %) и жёлтая трясогузка (4 %). В менее застроенной степи в перечне лиде ров остаются антропотолерантные – полевой жаворонок (5 %) и жёлтая тря согузка (4 %), но вновь, как и в северной лесостепи появляется индифферент ная индийская камышевка (7 %). Два новых лидера – чирки: трескунок и сви стунок (6 и 4 %) появляются благодаря наличию водно-болотных ландшаф тов, где они линяют и пополняют жировые кондиции перед миграцией. Зимой список лидеров состоит только из антропофильных видов: облигатных синан тропов – домового воробья (27 %) и сизого голубя (6 %), и факультативных синантропов – сороки (14 %) полевого воробья (8 %), а также антропотоле рантного вида – чечётки (10 %).
Из общего списка лесостепных видов при продвижении к югу выпада ют северные и лесные виды: чернозобая гагара, зарянка, обыкновенный соло вей, соловей-красношейка, певчий дрозд, деряба, сверчки: речной, певчий и пятнистый, пеночки: трещотка и зарничка, мухоловка-пеструшка, чиж, ще гол, клёст-еловик, дубонос и сойка. В степи добавляются южные водные и околоводные виды: пеликаны – розовый и кудрявый, большой баклан, боль шая белая цапля, колпица, каравайка и степные виды – красавка и стрепет.
Для более чётких представлений об особенностях пространственной организации исследуемого региона проведено её сравнение по всей Тоболо Иртышской лесостепи и степи (степному зонобиому) и южной лесостепи Прииртышья. Так, пространственно-типологическая структура орнитоком плексов южной лесостепи Прииртышья в I половине лета на уровне подтипа тоже представлена тремя связанными между собой системами населения: не застроенной суши, водно-околоводной и застроенных территорий [Соловьев с соавт., 2004]. Для формирования орнитокомплексов этой территории наибо лее значимы облесенность, увлажнённость, обводненность и проточность во доемов, а также застроенность и макроурбанизация (таблица 2).
Таблица Сила и общность связи факторов среды и неоднородности населения птиц южной лесостепи Прииртышья и Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства Учтенная дисперсия, % Факторы Южная лесо- Лесостепь и степь степь Антропогенные факторы 36 Застроенность 33 Макроурбанизация 25 Распашка 5 Природные факторы 20 Преобладающий породный состав 12 облесенных участков Облесенность 11 Обводненность 5 Рельеф (пойменный режим) 4 Проточность 0 Провинциальность 1 Зональность – 0, Все факторы 53 Режимы: 54 по классификации по структуре 52 Все факторы и режимы 70 Коэффициент множественной корре- 0,84 0, ляции В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи пространственную неоднород ность населения определяют облесенность, распашка, увлажнённость, забо лоченность, обводнённость и проточность водоемов, а также застроенность и макроурбанизация. Факторы среды, определяющие облик населения птиц степного зонобиома и южнолесостепной подзоны сходны, за исключением двух. Первый (заболоченность) существенно проявляется лишь в северной лесостепи из-за возрастания площади болот к северу. Для зонобиома в целом также отмечено незначительное влияние собственно распашки (создание па ров и зяби).
Ранее установлено, что при значительных площадях обследованных природных зон Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин основ ными факторами, определяющими смену орнитокомплексов, становятся природная зональность и теплообеспеченность [Равкин с соавт., 2000;
Рав кин, 2002]. Это незначительно отражено в пространственной организации населения птиц степного зонобиома, несмотря на его значительную протя женность с севера на юг (около 800 км). При этом эдификаторы сходства наиболее трансформированных сельскохозяйственной деятельностью подти пов населения южной лесостепи (полей и лугов – полевой жаворонок, жёлтая трясогузка и грач) аналогичны лидерам сходства лугово-степного класса на селения птиц степного зонобиома в целом. Оценка связи неоднородности на селения птиц с факторами среды в летний период для южной лесостепи под черкивает, что наиболее значимы для формирования ее орнитокомплексов антропогенные факторы, а для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи в целом – природные (36 % и 39 %, cм. табл. 2). В целом антропогенные факторы оп ределяют 22 % неоднородности населения птиц в лесостепи и степи региона.
Следующая пара факторов, менее значительных – преобладающий древесный породный состав облесенных участков и облесенность территории (в среднем по 11 %). В 2 раза более значима для степного зонобиома в целом обводнен ность, чем для южной лесостепи. Это объясняется обследованием в Тоболо Иртышской лесостепи и степи незарегулированных плотинами рек (Тобол и Ишим, проточность – 8 %) и значительной площадью озёр. Влияние рельефа (пойменного режима) минимально (4 %) из-за незначительной представлен ности пойменных ландшафтов. Не так значимо оказалось и влияние распашки в виде создания паров и зяби (соответственно 5 и 4 %). Итак, территориаль ную неоднородность населения птиц южной лесостепи Прииртышья в наи большей степени определяет антропогенное влияние (застроенность, макро урбанизация, создание агроценозов и трофическая ценность урочищ). Менее значимы естественные факторы среды: облесенность, преобладающий пород ный состав облесенных участков, и обводненность территории. В лесостепи Средней Сибири тоже отмечено преобладание антропогенных факторов над естественными [Жуков, 2006]. Для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи в целом характерно меньшее влияние антропогенных факторов, чем в лесосте пи Средней Сибири, которая менее обводнена и более техногенно трансфор мирована разработками полезных ископаемых.
Таким образом, по мере увеличения аграрной, техногенной и урбани стической трансформации лесостепных и степных ландшафтов наблюдаются всё большие отличия облика и пространственной организации их орнитоком плексов от таковых лесной зоны. При этом в формировании лесостепных и степных орнитокомплексов антропогенные факторы все сильнее преобладают над естественными.
Глава 7. ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПТИЦ состоит из пяти подглав Список редких и исчезающих птиц лесостепи и степи Западной Сибири насчитывает 75 видов. Все они внесены в Красную книгу Омской области (2005). Природоохранный статус и степень изученности этих видов различны, оценки состояния их популяций тоже приводятся с разной степенью полноты и подробности. Из этого перечня одни виды перестали гнездиться (степной орел, могильник, курганник, степная пустельга, балобан, стерх, дрофа, тон коклювый кроншнеп, кречетка), а другие ещё достаточно обычные в основ ной части ареала и очень редки на его периферии (вертлявая камышевка, чер ноголовая славка). Численность третьих достоверно сократилась, вплоть до полного исчезновения (малый лебедь, огарь, кречет, балобан, джек, авдотка), за исключением орлана-белохвоста, шилоклювки и ходулочника, обилие ко торых возрастает, а также стрепета и красавки, которые вновь гнездятся и расширяют ареал в северном направлении [Ковшарь, Березовиков, 2001]. Из этого списка в Красной книге Российской Федерации [2001] 38 видов. Для большинства краснокнижных птиц имеются общие причины сокращения их численности, которые сводятся к беспокойству в местах гнездования, бра коньерскому отстрелу и изъятию птиц и яиц из гнёзд, загрязнению водоёмов и утрате гнездовых биотопов. Поэтому приоритетные меры охраны редких и исчезающих птиц сводятся к сохранению водно-болотных угодий и развитию сети ООПТ, на базе выделенных КОТР международного значения [Ключе вые…, 2006].
При составлении предложений для включения в международные списки изчезающих видов птиц мы исходили из состояния их численности. Такие данные получены по юго-западной части Западной Сибири и рекомендованы для проведения природоохранных мероприятий на территории Евразии [So loview, 2006].
Проведённые работы по программе КОТР позволили сформировать каркас для создания ООПТ юго-западной части Западной Сибири. С 1999 по 2004 г. выявлена шестьдесят одна ценная для жизни птиц КОТР разного ран га, включая международное значение. Максимальное число из них представ лено озёрами с прилегающими территориями (44). Современное экологиче ское состояние лесостепных и степных орнитокомплексов требует скорейшей реализации системы мероприятий по их охране и рациональному использова нию, основные принципы которых изложены в диссертации. Большим недос татком заповедной системы РФ является отсутствие крупного заповедника, типичного для зональной западносибирской лесостепи. Такой кластерный ре зерват следует создать в лесостепной зоне в центре Омской области, в Кру тинском и Тюкалинском районах на базе КОТР международного значения “Озера Салтаим-Тенис” и бывшего Баировского заказника. При условии соз дания такого заповедника Сибирский федеральный округ стал бы обладате лем уникальной зональной заповедной территории среди сельскохозяйствен но-трансформированных ландшафтов. Это станет прочным фундаментом для организации мониторинга животного мира России.
Проанализированные данные встреч гусеобразных, окольцованные или добытых в Омской области с кольцами, позволяют констатировать, что все они относятся к следующим географическим популяциям: Сибирско Казахстанской, Пакистано-Индийской, Западно-Сибирской, Каспийско Нильской, и в меньшей степени к Европейской Черноморско Средиземноморской и Северной Беломорско-Североморской [Исаков, 1969, Veen, Yurvov, Delany et al., 2005]. Практически все гусеобразные этих попу ляций могут быть потенциальными переносчиками птичьего гриппа в юго западную часть Западной Сибири и в Северный Казахстан.
Выводы 1. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Казах стана встречено 363 вида птиц, из них 256 при проведении учетов. Современ ное население птиц представлено 235 видами в I половине лета и 219 во II, а зимой – 48 видами. Отличия видового богатства по типам и подтипам орни токомплексов с различной степенью антропогенной трансформации и разно образия местообитаний существенны (от 15 до 167 видов). Общее число встреченных видов летом максимально в удалённых от городов местообита ниях лугово-степного и лесополевого типов населения птиц (167). Мини мальное количество видов птиц характерно для городских районов, застроен ных 5-9-этажными домами (15). Зимой больше всего видов птиц, в отличие от лета, обитает в селитебных ландшафтах (24) и вдвое меньше – в лесополевых и степных среднеоблесенных и открытых биотопах с наличием сорняков, не занесённых снегом (соответственно 12 и 11 видов).
2. Эколого-географическая классификация видов птиц исследуемого региона по сходству распределения в I половине лета показывает значимость для их размещения антропогенного влияния, макроурбанизации, продуктив ности сообществ, степени облесенности местообитаний, увлажнения, закус таренности, наличия пресных и слабосолёных водоемов. Во II половине лета по сравнению с I, прослеживаются изменения в предпочтении птицами ме стообитаний, связанные с послегнездовыми кочёвками и миграциями, сезон ным иссушением и интенсивностью сельскохозяйственных работ. Зимой предпочитание большинством видов птиц антропогенных местообитаний оп ределяется их высокой кормостью и укрытостью.
3. В целом по исследуемому региону в I половине лета лидируют ан тропофильные виды (грач, домовый воробей), антропотолерантные (полевой жаворонок, жёлтая трясогузка) и индифферентный вид – индийская камы шевка. Во II половине лета из прежнего списка видов остаются грач и жёлтая трясогузка, и индийская камышевка, а число антропотолерантных видов воз растает за счет чирка-трескунка и лысухи. Зимой список лидеров исследуемо го региона состоит из антропофильных видов: домового и полевого воробьёв, сизого голубя и сороки, а также антропотолерантной чечётки.
4. Плотность населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи уменьшается в ряду: рудеральные местообитания с регулярной подвозкой пи щевых отбросов, селитебные, рудеральные после прекращения подвоза ресур са, озерные, внепойменные низинно-болотные, лесо-лугово-полевые местооби тания, реки, что определяется снижением их продуктивности (в городах и по сёлках – кормности), а также биотопической разнокачественности и мозаично сти внутри местообитаний. Снижение суммарного обилия птиц на исследуемой территории происходит при смене лесостепи на степь, а также внутри зон с за пада на восток, что определяется уменьшением продуктивности биоценозов в связи с увеличением континентальности климата и возрастанием макроурбани зации в Прииртышье по сравнению с Притобольем.
5. Исходная тенденция формирования орнитокомплексов – их обедне ние с продвижением к югу по числу видов и особей, наиболее чётко выраже на в Среднетобольской провинции. В Прииртышье максимальная плотность населения птиц свойственна южной лесостепи за счет крупного города Омска и возрастания численности облигатных и факультативных синантропов, ко торое распространяются за пределы городских и пригородных ландшафтов.
6. Фаунистический состав орнитокомплексов весьма однороден и по числу видов преимущественно европейский. По количеству особей заметно участие средиземноморских видов в городах, которое зависит от обилия сизо го голубя в микрорайонах многоэтажной жилой застройки, а также транспа леарктов в селитебном и полевом типах населения птиц. Без учета последних по числу особей фаунистический состав тоже в основном европейский и только в лесополевых ландшафтах – сибирско-европейский. Участие мон гольского и арктического типов фауны незначительно и заметно лишь зимой в луговых подтипах населения птиц.
7. В летний период максимальная биомасса и трансформируемая пти цами энергия характерна для селитебных и промышленных местообитаний.
Затем они снижаются к водно-околоводным ландшафтам. Минимальные по казатели отмечены для незастроенных местообитаний суши. Зимой направле ние изменений показателей этих параметров сообществ остаются прежними, и различие биомассы и трансформируемой энергии птиц застроенной и неза строенной суши существенно увеличивается. Наиболее характерная особен ность ярусного распределения птиц заключается в почти повсеместном пре обладании наземных птиц, даже в ландшафтах с заметным участием лесной и кустарниковой растительности.
8. Энергетические потребности птиц лесостепи и степи региона летом удовлетворяются в основном за счёт беспозвоночных при существенном уча стии в рационе птиц вегетативных частей растений в сообществах водно болотных типов населения. Преобладание позвоночных животных в составе кормов отмечено в рационе птиц речного прииртышского, озёрного и руде рального орнитокомплексов (преимущественно за счет врановых и чайковых птиц на водоёмах, их берегах или на свалках). Кроме того, велика доля семян, плодов, а также кормов антропогенного происхождения в селитебном типе населения. Зимой семена, сухие плоды и хлеб гораздо чаще входят в рацион птиц, чем летом, и нередко преобладают.
9. Территориальная изменчивость населения птиц лесостепи и степи определяется, прежде всего, урбанизацией, в частности, застроенностью, по вышенной кормностью местообитаний, близостью города, а также распаш кой, различием возделываемых сельскохозяйственных культур и долей пло щади, покрытой древесной растительностью в городских местообитаниях, а также облесенностью, обводнённостью, проточностью, увлажненностью и за кустаренностью и развитием тростникового яруса. Антропогенные факторы почти столь же значимы для формирования летних орнитокомплексов, как и природные. В зимний период воздействие антропогенных факторов доминиру ет. Орнитокомплексы птиц промышленных и аграрных ландшафтов характе ризуются наибольшей сезонной нестабильностью и тенденцией к увеличению численности синантропов в послегнездовой период. При дальнейшем освое нии лесостепи и степи произойдёт тривилизация населения птиц, снизится ви довое богатство, численность и биомасса лесополевых воробьинообразных, неворобьинообразных водно-болотных и дневных хищных птиц.
10. Сельскохозяйственное воздействие формирует по всей территории черноземной полосы Западной Сибири и Северного Казахстана лесополевой комплекс птиц с резким увеличением численности отдельных антропофиль ных и антропотолерантых видов (грач, полевой жаворонок, жёлтая трясогуз ка). При увеличении площади селитебных ландшафтов и усложнении архи тектуры строений произойдет возрастание обилия антропофильных видов (домовый и полевой воробьи и сизый голубь).
11. Многолетняя динамика орнитокомплексов в течении XX в., пре имущественно связанная с распашкой лесостепи и степи, сильнее выражена, чем современные зональные изменения населения птиц. Последние снивели рованы формированием единого лесополевого облика орнитокомплексов на всей территории изучаемого региона.
12. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи частичная смена лесополе вых орнитокомплексов лугово-полевыми происходит постепенно и гораздо севернее аналогичных изменений ландшафтов уже при переходе от северной к южной лесостепи. В результате приспособления птиц к обширным сельскохо зяйственным ландшафтам единый лесополевой комплекс птиц замещает ранее широкораспространённые лесостепные и степные орнитокомплексы. В ис ходных ландшафтах доминируют лесной конёк, зяблик, серая славка, боль шая синица и белошапочная овсянка, в агроценозах – грач, полевой жаворо нок и жёлтая трясогузка.
13. При сравнении оценок силы и общности связи факторов среды с не однородностью населения птиц менее нарушенных территорий: лесной зоны Сибири, а также лесостепи Приобья, в Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, отмечено преобладание антропогенных факторов над естественным, но толь ко в зимний период. Для формирования летних орнитокомплексов исследуе мого региона антропогенные факторы менее значимы, чем природные, но бо лее существенны, чем в остальных зонально-провинциальных участках За падной Сибири, уступая лишь менее обводнённой и заболоченной и промыш ленно-разрабатываемой лесостепи Средней Сибири.
14. По мере увеличения аграрной, техногенной и урбанистической трансформации лесостепных и степных ландшафтов Евразии наблюдаются все большие отличия облика и пространственной организации их орнитоком плексов от таковых лесной зоны. При этом в формировании лесостепных и степных орнитокомплексов антропогенные факторы все сильнее преобладают над естественными.
Основные публикации по теме диссертации Монография, справочно-энциклопедические издания и учебно методические рекомендации 1. Соловьев С.А. Птицы Омска и его окрестностей. – Новосибирск:
Наука, 2005. – 295 с.
2. Бекишева И.В., Богданов И.И., …, Соловьев С.А. и др. Красная книга Омской области. – Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. – 460 с.
3. Авербух С.Д., Агеенко А.А., …, Соловьев С.А. и др. Природа и при родопользование Омского Прииртышья. – Омск, 2002. – 576 с.
4. Соловьев С.А., Торопов К.В. Эколого-фаунистическая характеристика орнитокомплексов южной лесостепи Прииртышья: Учебно-методические ре комендации. – Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997. – 32 с.
Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК 5. Соловьев С.А. Орнитофауна урбанизированной территории Омска и пригородных ландшафтов южной лесостепи Прииртышья // Омский научный вестник – 2006. – №10 (50) с. 16–19.