чернецов никита севирович миграции воробьиных птиц: остановки и полёт
причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (являющуюся его акустическим маркером). Во время миграции птицами часто активно используются биотопы, сильно отличающиеся от предпочитаемых ими в период размножения. Кроме непосредственного биотопического окружения кормящегося мигранта, существенное значение для скорости жиронакопления имеет и более широкий ландшафтный контекст. Предельным случаем выбора оптимального участка среди малопригодного биотопа являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Предположение, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для остановившихся там птиц, не подтверждается: средняя скорость жиронакопления даже на небольших островах и в небольших оазисах не ниже, чем в непрерывных местообитаниях. 3. Миграционный полёт начинается под воздействием многих факторов, которые могут быть объединены в четыре основные группы: (1) имеющиеся запасы энергии;
(2) качество местообитания, выраженное через скорость жиронакопления;
(3) погодные условия, в первую очередь благоприятность ветра для полёта;
(4) положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции. Эти факторы относительно независимы и образуют гиперпространство, в котором существует зона, где миграционные старты разрешены. Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: на 23м Международном Орнитологическом конгрессе (Пекин, 2002 г.), 24м Международном Орнитологическом конгрессе (Гамбург, 2006 г.);
на 2й конференции Европейского Союза орнитологов (Гданьск, 1999 г.), 3й конференции Европейского Союза орнитологов (Гронинген, Нидерланды, 2001 г.), 4й конференции Европейского Союза орнитологов (Хемнитц, Германия, 2003 г.), 6й конференции Европейского Союза орнитологов (Вена, 2007 г.);
на Международной конференции «100 лет кольцевания птиц» (Гельголанд, Германия, 1999 г.), на симпозиумах по программе ESF «Оптимальная миграция — от теории к тестам» (Вильгельмсхафен, Германия, 2000 г.) и «Есть ли специфические адаптации для дальней миграции?» (Зеевизен, Германия, 2005 г.), на завершающей конференции по программе ESF “Миграция в годовом цикле птиц” (Вильгельмсхафен, Германия, 2005 г.), на симпозиуме по миграции птиц на Иберийском полуострове (Эвора, Португалия, 1998 г.);
на Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (ХI Орнитологическая конференция, Казань, 2001 г.), XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006 г.);
на международной конференции, посвященной 100летию орнитологических исследований на Куршской косе (Рыбачий, 2001), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007 г.);
на отчетных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1998, 2000, 2003 гг. Публикации. Общее число опубликованных работ – 81;
по теме диссертации – 68 работ, из них из списка ВАК для докторских диссертаций – 31 работа. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281 странице и состоит из введения, 8 глав основного текста, выводов и списка литературы, включающего 405 источников, из них 345 на иностранных языках. Текст проиллюстрирован 24 таблицами и 28 рисунками. Благодарности. Автор искренне благодарен многим коллегам, которые оказывали разнообразное содействие при проведении исследований, которые легли в основу диссертации. В первую очередь это относится к директору Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН К.В. Большакову. В сборе полевого материала и обсуждении полученных результатов активное участие принимали А.Л. Мухин, Н.В. Титов, В.В. Косарев, А.Л. Цвей, В.Н. Булюк, П.С. Ктиторов, А.Ю. Синельщикова, Д.Ю. Леоке, Л.В. Соколов, А.П. Шаповал, В.Д. Ефремов, М.Е. Шумаков, М.Ю. Марковец, Д.С. Люлеева. Всем им автор искренне признателен. Автор благодарен П. Бертольду и Ф. Байрляйну за предоставленные возможности неоднократных визитов в возглавляемые ими институты и совместных исследований, Ф. Залевски, Ф. Хюттману и М. Шаубу за обсуждение ряда методических проблем. Исследования на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН стали возможны благодаря помощи М.Л. Сиземской и М.К. Сапанова. Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми посчастливилось вместе работать и плодотворно общаться, автор искренне и глубоко признателен. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во ВВЕДЕНИИ обоснованы актуальность, научная новизна, теоретическая и практическая зна чимость работы, сформулированы цель исследования и конкретные задачи, которые было необ ходимо решить в рамках выполнения поставленной цели. В подразделе «Основная терминология» даны определения основных понятий, которые используются в работе: миграции птиц, миграционной остановки, продолжительности миграционной остановки, скорости жиронакопления и стартовой жирности. В подразделе «Использованный материал» приведены основные количественные показа тели, характеризующие объём материала, на котором основано исследование. Большая часть материала была собрана в 19932007 на Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе (Калининградская область). Видами птиц, на которых проводились основные исследования, были зарянка, тростниковая камышевка, барсучок, болотная камышевка, пеночкавесничка, пеночкатеньковка, садовая славка, черноголовая славка, серая славка, славказавирушка. Количество отловов этих видов на полевом стационаре «Рыбачий» представлено в табл. 1. Эти данные использовали для оценки средней массы остановившихся птиц, средней продолжительности миграционных остановок с помощью стохастических моделей мечения – повторного отлова (глава 1), средней скорости жиронакопления (глава 2). В рамках изучения выбора биотопа в момент окончания миграционного полёта отлавливали птиц с помощью звуковой ловушки на специально организованном пункте отлова рядом с полевым стационаром «Фрингилла» (глава 4). Общее число пойманных этим методом птиц составило 2607 особей 42 видов;
наиболее многочисленными видами были тростниковая камышевка (466 осенью и 258 осенью), барсучок (174 осенью и 53 весной) и садовая славка (142 осенью и 1 весной). Таблица 1. Количество пойманных особей основных видов птиц, подвергнутых прижизненному анализу. Вид Число отловов в 19932006 гг. Зарянка 85138 Тростниковая камышевка 9521 Барсучок 7349 Болотная камышевка 4412 Пеночкавесничка 12320 Пеночкатеньковка 3783 Садовая славка 7981 Черноголовая славка 11521 Серая славка 4976 Славказавирушка 3619 Помимо этого, изучение экологии и поведения мигрирующих воробьиных птиц проводили в 20032004 гг. в Джаныбекском оазисе в Прикаспийской низменности (западный Казахстан). Наиболее массовыми видами воробьиных мигрантов были малая мухоловка (749), садовая славка (599), садовая горихвостка (564), пеночкатеньковка (344), пеночкавесничка (276), зарянка (217). На основе этих данных оценивали среднюю продолжительность остановок, скорость жиронакопления и выбор биотопов при остановках в оазисе в полупустыне (глава 5). Также были использованы данные по повторным отловам тростниковых камышевок (n = 429) и барсучков (n = 366) во время миграционных остановок в оазисе в Эйлате (Израиль) Пространственное поведение остановившихся мигрантов и время начала ночного миграционного полёта изучали с помощью телеметрического прослеживания на Куршской косе. Были прослежены перемещения птиц, помеченных микропередатчиками: 116 зарянок (51 весной и 65 осенью), 12 барсучков и 7 мухоловокпеструшек (все весной). Помеченных птиц прослеживали на протяжении от одного до 14 дней, общее количество локаций составляло от 4 до 172 (подробнее см. раздел 6.4). В момент начала ночного миграционного полёта в высокие паутинные сети были пойманы 74 зарянки, 60 тростниковых камышевок, 36 барсучков, 28 болотных камышевок. Данные по этим птицам были использованы для характеристики энергетического состояния мигрантов в момент начала ночного миграционного полёта и при приземлении (глава 7). ГЛАВА 1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК 1.1. Методические подходы к оценке продолжительности остановок. Продолжительность – один из основных количественных параметров, характеризующих миграционную остановку. Наиболее корректным способом оценки этого параметра на основе мечения – повторного отлова являются стохастические модели Кормака – Джолли – Себера. Птицы, находящиеся в месте остановки, рассматриваются как открытая популяция, где все изменения численности происходят за счет иммиграции и эмиграции (Lebreton, 1992;
Kaiser, 1995). На основе индивидуальных историй отлова определяют сохраняемость птиц ото дня ко дню и вероятность отлова. В контексте миграционных остановок сохраняемость – это вероятность того, что особь, присутствующая в популяции в день i, будет присутствовать в ней в день i+1. Сохраняемость является произведением подневной выживаемости (в данном случае близкой к 1) и вероятности остаться в районе исследований. С помощью стохастических моделей можно не только оценить среднюю продолжительность остановки, но и изучать разнообразие стратегий поведения остановившихся мигрантов. Как показывают наши результаты, эмпирические данные часто лучше всего описываются моделью, зависящей от времени, прошедшего с момента маркирования (Chernetsov, 1998;
Chernetsov et al., 2007). Выбор такой модели означает, что вновь прибывшие особи с высокой вероятностью покидают район исследований после одного дня остановки (в первую же ночь). Птицы, оставшиеся на второй или тем более третий день, с высокой вероятностью задерживаются на сравнительно долгий срок, обычно ок. 68 дней или больше. Наиболее объективным методом оценки продолжительности миграционных остановок является телеметрическое прослеживание птиц, помеченных миниатюрными радиопередатчиками. Этот метод дает возможность прослеживать отдельных особей до момента начала их миграционного полёта. Главное его достоинство заключается в том, что вероятность обнаружения птицы не зависит от её подвижности. Этим телеметрические данные радикально отличаются от данных мечения – повторного отлова, когда вероятность обнаружения (поимки) сильно зависит от пространственного поведения птиц, которое может систематически изменяться в ходе пребывания на остановке (Chernetsov, 2005;
Chernetsov, Mukhin, 2006). Поэтому данные о продолжительности остановок мигрантов, помеченных передатчиками, следует считать наиболее надежными. Изза стоимости радиопередатчиков, а также трудоёмкости ручного прослеживания, размер выборки прослеженных этим методом птиц всегда намного меньше, чем в работах, основанных на массовом кольцевании. Стохастические методы оценки продолжительности остановок позволяют установить среднюю ожидаемую продолжительность остановки для генеральной совокупности птиц. Телеметрический метод позволяет выяснить время, которое в изучаемом районе провела каждая конкретная особь. 1.2. Оценки на основе повторных отловов меченых птиц. Оценки продолжительности миграционных остановок воробьиных птиц, основанные на стохастических моделях, колеблются по разным данным и в разных местах от 12 до 1215 дней (табл. 2). В целом оценки сходны для разных видов и регионов. Продолжительные остановки, как правило, характерны для районов остановок на краю обширных экологических барьеров (перед пересечением пустыни Сахара). Это показывают как наши материалы по остановкам камышевок в Эйлате (Израиль;
Yosef, Chernetsov, 2004;
2005), так и литературные данные (RguibiIdrissi et al., 2003). В то же время после пересечения среднеазиатских пустынь весной мигранты, как правило, останавливались всего на один день (Chernetsov et al., 2007). 1.3. Оценки на основе телеметрического прослеживания. Наиболее надежные данные по продолжительности остановок получены для мигрантов, помеченных миниатюрными радиопередатчиками. По данным телеметрического прослеживания зарянок на Куршской косе Балтийского моря, продолжительность остановок во время весенней миграции составила от 1 до 11 дней, в среднем 2,4 дня. Осенью на Куршской косе зарянки останавливались на период от 1 до 14 дней, в среднем на 3,4 дня (Chernetsov, 2005). Весной барсучки и мухоловкипеструшки останавливались на Куршской косе в среднем на 1,6 и 1,9 дня, соответственно (Chernetsov et al., 2004;
табл. 2). В целом, оценки продолжительности остановок, полученные на основе телеметрических данных и с помощью стохастических моделей мечения – повторного отлова, сходны. 1.4. Внутривидовое разнообразие продолжительности миграционных остановок. «Транзитные» и «нетранзитные» особи. Миграционные остановки на 1 – 15 дней типичны для мелких насекомоядных воробьиных птиц – ночных мигрантов, пересекающих экологически благоприятные районы при непрерывной возможности остановки. Перед или непосредственно после пересечения экологических барьеров, когда мигранты должны набрать жир, необходимый для пересечения неблагоприятного района, или восстановить израсходованные в ходе предшествующего броска запасы энергии, остановки могут быть более продолжительными. Оценивать среднюю продолжительность остановок всех птиц, которые останавливаются в какомлибо районе, не всегда корректно и разумно. Большинство особей останавливаются на один день. На Куршской косе 87% зарянок покидают район исследований после однодневной остановки. Сходные значения были получены на основе анализа данных мечения – повторного отлова и для других видов ночных мигрантов. Таблица 2. Реалистичные оценки продолжительности миграционных остановок воробьиных – ночных мигрантов, полученные разными методами. Вид Регион Сезон Метод оценка, Источник дни Тростниковая Европа, разные точки осень Мечение – повторный 9,7 Schaub, Jenni, камышевка отлов (двусторонний) 2000a Юг Франции осень Мечение – повторный 8,1 Balana, Schaub, отлов (двусторонний) 2005 Куршская коса осень Мечение – повторный 6,08,1 Chernetsov, отлов (двусторонний) 1998 Марокко осень Мечение – повторный 7,517,8 RguibiIdrissi et отлов (двусторонний) al., 2003 Англия осень Минимальная продолжи 5,82 Bayly, тельность на прикормке Барсучок Европа, разные точки осень Мечение – повторный 9,1 Schaub, Jenni, отлов (двусторонний) 2000a Англия осень Минимальная продолжи 3,8 Bayly, тельность на прикормке Куршская коса весна Телеметрия 1,6 Chernetsov et al., 2004 Садовая славка Европа, разные точки осень Мечение – повторный 7,8 Schaub, Jenni, отлов (двусторонний) 2000a о. Крит, Среди осень Телеметрия 15,3 Fransson et al., земное море 2008 Черноголовая Куршская коса весна Мечение – повторный 3,0 Ориг. данные славка отлов (односторонний) Серая славка Куршская коса весна Мечение – повторный 5,7 Ориг. данные отлов (односторонний) Славка Куршская коса весна Мечение – повторный 6,4 Ориг. данные завирушка отлов (односторонний) Обыкновенный Англия осень Мечение – повторный 1,352,13 Bayly, Rumsey, сверчок отлов (односторонний) 2007 Мухоловка Куршская коса весна Телеметрия 1,9 Chernetsov et пеструшка al., 2004 Зарянка Куршская коса осень Мечение – повторный от 5,7 Титов, лов (нетранзитные птицы) Чернецов, 1999 Красноглазый Северная Америка осень Мечение – повторный 2,703,45 Morris et al., виреон отлов (двусторонний) Американская Северная Америка осень Мечение – повторный 2,923,81 Morris et al., горихвостка отлов (двусторонний) 2005 Речной певун Северная Америка осень Мечение – повторный 4,846,84 Morris et al., отлов (двусторонний) 2005 Поэтому наиболее корректно оценивать не среднюю продолжительность остановок всех особей того или иного вида, а долю птиц, останавливающихся на один день и продолжительность остановок тех особей, которые остаются на более долгий срок. Существование двух групп мигрантов (транзитных, которые возобновляют миграционный полёт после 12дневной остановки, и нетранзитных, совершающих продолжительные остановки с целью пополнения энергетических резервов) является фундаментальным свойством миграции воробьиных птиц. Это вызвано тем, что воробьиные обычно совершают миграционные броски в течение нескольких последовательных ночей. Цели остановки у транзитных и останавливающихся особей различны, поэтому и их поведение (кормовое, пространственное, территориальное) различается, а решения об остановке определяются разными факторами и их комбинациями. 1.5. Заключительные замечания. При миграции над экологически благоприятными районами бльшая часть особей ночных мигрантов покидают район миграционной остановки в первую же ночь. Доля таких птиц может быть надежно определена только с помощью телеметрического прослеживания. Такая картина наблюдается в большинстве мест остановок. Не следует искать какие то неизвестные районы, где ночные мигранты собираются для продолжительных остановок и жиронакопления: т.к. большинство мигрантов останавливаются на несколько дней после нескольких ночных бросков, среди птиц, прибывших с волной миграции, остановившиеся особи составляют меньшинство. При этом, однако, некоторые места остановок более благоприятны для жиронакопления, чем другие, изза различий в качестве биотопов в этих районах (см. гл. 4). ГЛАВА 2. СКОРОСТЬ ЖИРОНАКОПЛЕНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОСТАНОВОК 2.1. Энергетические запасы мигрирующих птиц. Энергетические запасы мигрирующих птиц состоят не только из жира, но и включают в себя некоторое количество белка (Lindstrm, Piersma, 1993), однако у воробьиных птиц белок обычно составляет незначительную долю запасов (порядка 510%). Поэтому вполне допустимо использование термина «жиронакопление», принятого в русской литературе. 2.2. Методы оценки скорости жиронакопления. Основные способы оценки скорости жиронакопления – это оценка на основе (1) анализа изменения массы птиц, пойманных не менее двух раз, и (2) скорости увеличения массы птиц, пойманных в течение дня. В первом случае наиболее корректно использование моделей, построенных с помощью множественной регрессии. Методом пошаговой множественной регрессии вычисляют два коэффициента: скорость увеличения массы в ходе светлого времени суток и скорость жиронакопления в ходе всего времени остановки. Второй метод оценки скорости жиронакопления у мигрантов на остановках основан на анализе увеличения средней массы тела птиц, пойманных в течение дня (Яблонкевич, Шаповал, 1987). В этом случае оценивают скорость увеличения массы тела птиц не в день, а в час. Почасовую скорость изменения массы сравнивают с величиной ночных потерь массы, которые иногда принимают равными 4,5% от тощей массы (Winker et al., 1992), но более корректна оценка ночных потерь массы на основе аллометрических уравнений. Оценки, основанные на анализе повторных отловов птиц, имеют существенный недостаток: птица должна быть поймана как минимум дважды, причём первый отлов может повлиять на последующую скорость жиронакопления. Метод, основанный на изменении средней массы в течение дня, исходит из допущения об одинаковом суточном ритме активности у птиц разной жирности. По крайней мере у некоторых мигрантов это условие не выполняется. Существует метод оценки скорости жиронакопления у однократно пойманных мигрантов на основе концентраций метаболитов крови (триглицеридов и гидроксибутирата). Уровень триглицеридов в плазме крови положительно, а уровень гидроксибутирата отрицательно скоррелирован с интенсивностью липогенеза на протяжении нескольких часов перед взятием пробы. Получаемые данные позволяют сравнивать между собой разные виды, сезоны, точки отлова (Schaub, Jenni, 2001a) и биотопы (Leist, 2007), но получение абсолютных скоростей жиронакопления путем анализа концентраций метаболитов крови проблематично. 2.3. Наблюдаемые в природе значения скорости жиронакопления. Наиболее высокие оценки скорости жиронакопления в природе – 1113% от тощей массы в сутки, но эти оценки, возможно, завышены. Физиологический предел скорости увеличения массы воробьиных птиц при подкормке в полевых условиях составляет ок. 20%. Анализ скорости жиронакопления у зарянок на миграционных остановках на Куршской косе показал, что средняя скорость набора массы во время осенней миграции составляла 0,44% от тощей массы в сутки. Скорость увеличения массы в течение дня у зарянки составляла 0,084 гч1 (т.е. 0,57% от тощей массы) по данным повторных отловов, 0,0804 гч1 по данным первых отловов и 0,0823 гч1 по данным отловов в высокие сети в момент начала ночного полёта. При условии наличия большой выборки, значения скорости набора массы, полученные разными методами, очень близки. Это позволяет считать оценки 0,40 – 0,50% в час весной и 0,53 – 0,61% осенью, полученные для 48 видов воробьиных птиц в Северной Америке (Dunn, 2001, 2002), адекватными в случае миграции над экологически благоприятными районами (без необходимости пересекать экологические барьеры). Низкие значения средней скорости жиронакопления объясняют большую продолжительность миграционных остановок. 2.4. Факторы, влияющие на скорость жиронакопления. Оценка скорости жиронакопления с помощью множественной регрессии позволяет не только получить количественные оценки искомого показателя, но и оценить факторы, которые влияют на него. Основным фактором, который значимо и негативно влияет на скорость жиронакопления, является исходная жирность (индекс состояния). В ряде случаев этот эффект может быть артефактом, но как правило, он реально имеет место в природе. Жирные птицы больше времени посвящают заботе о своей безопасности и меньше времени проводят на более кормных, но более опасных с точки зрения пресса хищников участках. Скорость жиронакопления часто увеличивается к концу сезона осенней миграции. Это на блюдается как у птиц, питающихся ягодным кормом (славки), так и у чисто насекомоядных видов (ка мышевки). Параллельное увеличение энергетической эффективности и продолжительности ос тановки в ходе сезона приводит к увеличению количества энергетических запасов, с которыми птица начинает следующий миграционный бросок. Это увеличивает потенциальную полётную дистанцию и тем самым скорость продвижения по трассе миграции. Нередко также выявляется отрицательная зависимость между количеством присутствующих в районе отлова птиц данного вида и скоростью жиронакопления. Это говорит о роли конкуренции на миграционных остановках. Интуитивно понятно, что чаще всего скорость жиронакопления мигри рующих птиц зависит от обилия пищи, однако формально показать это удается редко. Методическая проблема количественной оценки обилия пищи для насекомоядных видов воробьиных птиц, кото рыми являются большинство дальних мигрантов, трудноразрешима. В качестве удачного примера можно привести работы, выполненные на камышевках: в Испании (Grando, 1998) и на Куршской косе (Chernetsov, 1998). 2.5. Низкая начальная скорость жиронакопления: артефакт или реальное явление? Масса тела ми грантов обычно снижается после прибытия в район остановки и начинает повышаться только спустя несколько дней. Две методические проблемы ставят под вопрос репрезентативность этих данных: во первых, первый отлов нельзя считать эквивалентным отлову в первый день миграционной остановки, а вовторых, отлов и связанный с ним стресс могут резко снижать эффективность питания и скорость жиронакопления птиц. Анализ с помощью стохастических моделей показал, что в районах с выра женной волнообразностью миграции (в т.ч. на Куршской косе и в большинстве других прибрежных районов) большинство птиц отлавливаются вскоре после прибытия в район остановки (Титов, Черне цов, 1999). Отлов, действительно, может влиять на поведение птиц, однако наши данные телеметри ческого прослеживания (Chernetsov, 2005;
Chernetsov, Mukhin, 2006) показывают, что этот эффект обычно продолжается не более 12 ч. Данные повторных отловов и телеметрии указывают, что под вижность многих видов мигрантов в день прибытия и отчасти на второй день после прибытия сущест венно выше, чем в последующие дни (см. гл. 6). В первые 12 дня после приземления происходит вы бор оптимального места остановки (см. гл. 4), что препятствует жиронакоплению с максимально воз можной скоростью. Низкая или отрицательная скорость жиронакопления в первый день остановки, повидимому, является не артефактом, вызванным отловом, а достаточно распространенным в при роде явлением. Данные о редукции пищеварительного тракта, которая препятствует эффективному питанию сразу после окончания миграционных бросков (Biebach 1998;
Bauchinger, Biebach, 2001, 2005;
Bauchinger et al., 2005), относятся к экстремально длинным миграционным броскам при пересечении экологических барьеров. Нет данных, что в ходе бросков над экологически благоприятными районами при непрерывной возможности остановки у воробьиных птиц происходит существенная редукция пищеварительного тракта, которая создавала бы трудности для быстрого жиронакопления непосредственно после окончания миграционного броска. Снижение массы тела в первые 12 дня после прибытия на остановку имеет, повидимому, не физиологическую, а экологическую причину. Поэтому в случаях, когда условия миграционной остановки особенно благоприятны, масса птиц может и не снижаться. Существенное следствие этого заключается в том, что в ходе миграционной остановки скорость изменения массы, вообще говоря, непостоянна. ГЛАВА 3. ТЕОРИЯ ОПТИМАЛЬНОЙ МИГРАЦИИ 3.1. Общие положения. Теория оптимальной миграции ставит своей целью установление количественных зависимостей между энергетическими параметрами миграции (продолжительностью миграционных остановок, скоростью жиронакопления и жирностью при миграционном старте). Несмотря на свое название, эта теория описывает лишь количественные энергетические параметры, и полностью игнорирует такие важные стороны миграционного поведения птиц, как выбор и использование биотопов, пространственное поведение на остановках, временное расписание миграционного полёта. Теория оптимальной миграции берет свое начало от работы Т. Алерстама и О. Линдстрёма (Alerstam, Lindstrm, 1990), где авторы применили методологию эволюционной экологии, в частности теории оптимального кормодобывания (Бигон и др., 1989), для анализа поведенческих стратегий мигрирующих птиц. Было сделано допущение, что в ходе миграции птицы должны оптимизировать свое поведение с целью минимизировать расход одной из трех «валют»: времени, потраченного на прохождение миграционного пути;
общей энергии, израсходованной на миграцию;
риска стать жертвой хищника (Alerstam, Lindstrm, 1990). Наиболее реалистичным допущением является минимизация смертности в ходе миграции и зимовки. Однако способов адекватной количественной оценки вероятности погибнуть или выжить для отдельной особи не существует. Вывести даже теоретическую зависимость вероятности выжить от известных энергетических факторов не представляется возможным. Поэтому авторы теории предложили три достаточно произвольно выбранные «валюты». В своих расчетах они исходили из уравнения, которое описывает дальность возможного полёта в зависимости от жирности: Y ( f ) = c1, где c – константа с (1 + f ) 0, размерностью длины, зависящая от аэродинамического качества птицы, состава запасов энергии (соотношение жира и белка) и тощей массы птицы, а f – относительная жирность (f = (m – m0)/m0, где m – масса тела птицы, а m0 – тощая масса. 3.2. Минимизация времени миграции. Функция зависимости дальности полёта от жирности является возрастающей, но растет она медленнее прямой пропорциональной зависимости. Это связано с представлением, что транспорт дополнительного жира имеет цену, т.е. чем тяжелее птица, тем больше энергии она расходует на полёт. Такое представление вытекает из положения, что кривая зависимости энергетических расходов на полёт от массы тела имеет Uобразную форму (Pennycuick, 1975, 1989). Чем больше имеющийся у птицы запас жира, тем меньшую прибавку дальности дает увеличение жирности на определенную величину. При минимизации времени (т.е. максимизации скорости) миграции птицы должны в более благоприятных местах остановки проводить меньше времени, чем в менее благоприятных. Несмотря на это, они смогут набирать в более благоприятных местах больше жира. Эта зависимость непрерывна, если дальность миграции бесконечно велика. В случае более реалистичного допущения конечной дальности миграции, оптимальная жирность будет увеличиваться в зависимости от скорости жиронакопления не непрерывно, а ступенчато (Weber, Houston, 1997a). Изза этого теория предсказывает, что в наиболее благоприятных местах остановки птицы должны накапливать больше жира, чем необходимо для достижения следующего потенциального места остановки. Менее благоприятные места, наоборот, выгодно пропускать, продолжая полёт до следующего места. Данные полевых экспериментов соответствовали теоретическим предсказаниям качественно, но не количественно (Lindstrm, Alerstam, 1992;
Fransson, 1998;
Bayly, 2006). Чтобы объяснить полученные расхождения, в исходные допущения вносили разнообразные поправки (Lindstrm, Alerstam, 1992;
Weber, Houston, 1997;
Hedenstrm, Alerstam, 1997;
Chernetsov et al., 2004а). Как было показано в гл. 2, одно из основных допущений теории – допущение о постоянной скорости жиронакопления в ходе пребывания мигранта на остановке – в общем случае не выполняется. 3.3. Минимизация энергетической цены миграции. Допущение о минимизации времени миграции нереалистично. В ряде ситуаций мигрантам действительно имеет смысл продвигаться по трассе с максимально возможной скоростью (например, осенью при приближающихся холодах в высоких широтах, или весной для задержавшихся особей), но во многих других случаях допущение максимизации скорости движения по трассе миграции как минимум не самоочевидно. Поэтому во многих случаях более реалистичным кажется предположение, что целью оптимизационного поведения является минимизация потраченной на миграцию энергии. Математически это значит, что следует найти локальный максимум для Y( f ) Y( f0 ) функции R =, где f0 – энергетическая цена обустройства на месте остановки. f dY Y ( f ) Y ( f 0 ) = Дифференцируя по f и приравнивая производную к нулю, получаем , что позво df f ляет вычислить fopt. В этом случае fopt зависит только от f0, но не зависит от скорости жиронакопления или продолжительности остановки, что означает предсказание независимости оптимальной стартовой жирности от скорости жиронакопления. Для достижения той же оптимальной жирности в районе остановки с низкой скоростью жиронакопления потребуется больше времени, чем с высокой, но какой бы низкой скорость жиронакопления ни была (при условии, что она остается положительной), все равно длительная остановка в таком районе в рамках этой модели оптимальна. В реальном мире, когда бесконечно низкая скорость движения по трассе миграции, очевидно, неприемлема, данную модель приходится отвергнуть. 3.4. Минимизация риска стать жертвой хищника. Безопасность как оптимизационная валюта при миграции, хотя и была предложена (Alerstam, Lindstrm, 1990), мало рассматривалась при дальнейшем развитии теории. Причина этого заключается в том, что этот параметр очень трудно охарактеризовать количественно и тем более получить скольконибудь надежные его оценки. Теоретически можно предположить, что более жирные птицы будут подвергаться большей опасности стать жертвой хищника, чем менее жирные, изза их меньшей маневренности. Это допущение было сделано авторами теории оптимальной миграции (Alerstam, Lindstrm, 1990), которые на этом основании заключили, что в таком случае оптимальная стартовая жирность fopt должна быть меньше, чем в случае минимизации времени, потраченного на миграцию. Однако единственное эмпирическое исследование данного вопроса показало, что на о. Гельголанд в Северном море среди жертв кошек и хищных птиц непропорционально часто встречались тощие, а вовсе не жирные воробьиные мигранты (Dierschke, 2003). Это означает, что реально встречающиеся среди мигрирующих птиц уровни жирности не представляют проблемы с точки зрения маневренности полёта и способности избегать хищников. А вот тощие особи, которые должны восстанавливать энергетические ресурсы, часто вынуждены использовать рискованные кормовые стратегии (например, кормиться на открытой местности или уделять слишком мало времени заботе о безопасности) и изза этого непропорционально часто становятся жертвами хищников. Даже среди мигрантов, которые готовятся к пересечению экологического барьера и набирают большие запасы жира, риск стать жертвой хищника практически не увеличивается с увеличением жирности. Теоретические расчеты показывают, что если воробьиная птица с жирностью 80% от тощей массы (что близко к максимальным значениям, известным для воробьиных) кормится в полуметре от укрытия, она достигает его всего на 8% позже, чем тощая особь. 3.5. Уравнение дальности полёта. Помимо упомянутых проблем теории оптимальной миграции, касающихся в основном биологической реалистичности её исходных допущений, существует также проблема валидности исходного уравнения, описывающего зависимость возможной дальности полёта от жирности птицы. Оно следует из теории механики полёта (Pennycuick, 1975), корректность которой подвергается серьёзным сомнениям (Videler, 2005). Все авторитетные сводки по физиологии полёта птиц утверждают, что теоретически предсказанная Uобразная зависимость мощности полёта от его скорости подтверждается экспериментальными данными (SchmidtNielsen, 1997;
Blem, 2000;
Harrison, Roberts, 2000). На самом же деле эта зависимость была экспериментально подтверждена в одном исследовании на единственном виде, волнистом попугайчике Melopsittacus undulatus (Tucker, 1968). Многочисленные другие работы показали почти прямую линию, т.е. отсутствие зависимости мощности полёта от его скорости (Tucker, 1972;
Bernstein et al., 1973;
TorreBueno, LaRochelle, 1978;
Hudson, Bernstein, 1983;
Rothe et al., 1987;
Ward et al., 2001, 2002). Повидимому, Uобразная зависимость характерна для попугаев и, возможно, других групп птиц с низким аэродинамическим качеством, в бюджете времени которых полёт занимает очень немного времени и которые не совершают миграций. Теоретически зависимость мощности полёта от его скорости должна иметь Uобразную форму при условии, что уровень базального метаболизма, степень вентиляции легких и эффективность работы грудной мышцы не зависят от скорости полёта (Lindhe Norberg, 2004). Очевидно, что в общем случае это условие не выполняется: эффективность полёта возрастает с его скоростью. Отсутствие зависимости между скоростью и мощностью полёта у птиц ясно показывает, что они, как указывал В.Р. Дольник (1995), могут изменять геометрию крыла и кинематику полёта, а следовательно, и его энергетическую эффективность. Эмпирические данные говорят о том, что транспорт небольших количеств жира (примерно до f = 0,25 – 0,30, т.е. при массе жира, составляющей не более 2530% от тощей массы птицы) может быть практически «бесплатным». Это значит, что при 0 f 0,25 – 0,30 возможная дальность полёта птицы прямо пропорциональна её жирности. Нет сомнений в том, что особи с высокими запасами жира тратят на полёт больше энергии, чем тощие, но этот эффект становится заметен при достижении значений жирности не менее 2530%. Большинство воробьиных при миграции над экологически благоприятными районами не достигают таких значений жирности (табл. 3). Таблица 3. Доля особей с жирностью, превышающей 25% от тощей массы (f 0,25) среди птиц, пойманных во время осенней и весенней миграции в Рыбачьем на Куршской косе (19932006). Вид Весна Осень Зарянка 0,69% (n = 29285) 0,81% (n = 44501) Тростниковая камышевка 0,69% (n = 3938) 19,4% (n = 2750) Барсучок 5,9% (n = 2884) 6,2% (n = 3327) Черноголовая славка 1,5% (n = 2890) 14,3% (n = 5967) Садовая славка 0,57 % (n = 1056) 6,9% (n = 2037) Пеночкавесничка 0,38% (n = 2121) 1,8% (n = 5502) 3.6. Заключительные замечания. Вышеперечисленные обстоятельства сильно девальвируют теорию оптимальной миграции в её нынешнем виде, однако идея найти количественные закономерности, определяющие поведение мигрирующих птиц на остановке, является интересной. Проблема теории оптимальной миграции заключается в том, что она пытается найти количественные соотношения на основе принципиально неполных посылок, а также многих допущений, валидность которых неочевидна, а часть из них явно ошибочны. В реальности решение о начале миграционного полёта принимается птицей под влиянием многих факторов (см. гл. 8). Как минимум не менее важными факторами, чем энергетические (которые и рассматривает теория оптимальной миграции) являются погодные и временные, а именно положение мигранта на трассе по отношению к оптимальному расписанию миграции. Отказ от включения этих параметров в модель, описывающую поведение мигрантов на остановках, делает её явно нереалистичной. С другой стороны, если включать все эти параметры (многие из которых очень трудно количественно охарактеризовать и ещё труднее надежно оценить), у модели оказывается так много степеней свободы, что сравнение её предсказаний с наблюдаемой реальностью становится практически бессмысленным. ГЛАВА 4. ВЫБОР И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОТОПОВ МИГРАНТАМИ 4.1. Вводные замечания. Успех остановки следует измерять как скорость жиронакопления, или более непосредственно как скорость потребления пищи (при условии, что птица не погибла во время остановки). Реальная скорость жиронакопления, которая достигается в данном районе остановки, является результатом взаимодействия между данной конкретной особью и параметрами данного конкретного места, среди которых качество местообитания является одним из наиболее важных. Оптимальный выбор и использование биотопа критически важны для успешной миграции. 4.2. Точность выбора биотопа мигрантами. Принято считать, что существует иерархическая последовательность критериев выбора оптимального местообитания, используемых птицами при миграционной остановке в незнакомом месте (Hutto, 1985). Изза различия задач, диктуемых физиологическим состоянием птиц, в зависимости от конкретной ситуации привлекаются разные критерии для оценки пригодности биотопа. Тощие птицы прежде всего нуждаются в пище, а более жирные – в наличии укрытий. После броска через аридные районы ключевым ресурсом, возможно, является вода. Данные отловов в утренние часы после окончания ночного полёта показывают, что у видов, для которых этот выбор жизненно необходим, он оказывается весьма точным. Так, на Куршской косе за 45 лет отлова ночных мигрантов большими ловушками, установленными на границе сосновых посадок и песчаных дюн, было поймано 175 тростниковых камышевок и 190 барсучков. За 9 лет отлова паутинными сетями в кустарниковотростниковых зарослях в 11 км от первого района отлова было поймано 8918 тростниковых камышевок и 6748 барсучков. Ошибки в распознавании биотопа у мигрирующих ночью птиц редки и обычно приурочены к условиям плохой видимости. Иерархическая цепочка событий при выборе биотопа мигрантами выглядит следующим образом: посадка, перераспределение по биотопам, занятие индивидуального участка и затем эксплуатация выбранного участка в выбранном биотопе. Эти процессы зависят от состояния птиц: особи с разным уровнем энергетических резервов преследуют разные цели во время остановки и могут оценивать биотопы поразному. Жирные птицы могут не стремиться к дальнейшему увеличению жировых резервов, а экономить существующие, и поэтому быть малоактивными. Особи с малыми запасами жира, стремящиеся пополнить запасы энергии, могут быть более требовательны к выбору оптимального участка (Chernetsov, 2005;
Chernetsov, Mukhin, 2006). Однако истощенные мигранты могут быть очень нетребовательны к качеству места остановки и использовать любую возможность пополнить баланс энергии (Chernetsov et al., 2004a). 4.3. Роль индивидуального опыта в выборе мест миграционных остановок. Водоплавающие птицы и кулики, у которых количество удобных для миграционных остановок мест на трассе миграции весьма ограничено, несомненно, часто используют те же самые места остановок из года в год (Pienkowski, 1976;
Evans, Townsend, 1988;
Pfister et al., 1998). Некоторые авторы утверждают, что такое же поведение характерно и для воробьиных мигрантов (Cantos, Tellera, 1994;
Merom et al., 2000). Однако тщательный анализ многолетних данных отлова в разных районах показал, что повышенная доля повторных отловов заведомо транзитных мигрантов характерна только для птиц водно болотных биотопов, которых отлавливали в островных местообитаниях посреди аридных ландшафтов. В целом у воробьиных роль прошлогоднего опыта в выборе конкретного места миграционной остановки даже у взрослых птиц, мигрирующих не впервые, пренебрежимо мала. 4.4. Окончание ночного миграционного полёта. Быстрый и правильный выбор оптимального биотопа дает птицам преимущества в борьбе за ресурсы (Thomson et al., 2003;
MettkeHofmann, Gwinner, 2004). Исходя из этого, следует ожидать, что естественный отбор будет поддерживать выбор биотопа мигрантами до посадки при завершении миграционного полёта. Нами было показано, что при посадке до рассвета акустические стимулы превалируют над визуальными. Использование акустических стимулов характерно в первую очередь для стенотопных видов, в частности для птиц водных местообитаний;
во время осенней миграции взрослые птицы более активно используют акустическую информацию, чем молодые особи, мигрирующие впервые (Mukhin et al., 2008). Во время отлова на звуковую ловушку на дюнах на Куршской косе подавляющее большинство птиц, пойманных глубокой ночью, составляла тростниковая камышевка (63% весной и 91% осенью), хотя доля этого вида в ночном потоке мигрантов была очень мала. Весной и другие виды камышевок чаще встречались в отловах на звуковую ловушку, чем в потоке мигрантов. Тростниковые и в некоторой степени другие камышевки привлекались проигрыванием песни тростниковой камышевки в неблагоприятный биотоп (песчаные дюны), где они в норме практически не встречаются. Тот же вывод следует из сравнения утренних отловов на звуковую ловушку и в оптимальном биотопе без проигрывания песни: в первом случае доля камышевок в отловах была существенно выше. Осенью взрослые тростниковые камышевки сильнее привлекались проигрыванием песни, чем молодые. В 19992001 гг. взрослые особи после 1 августа составляли 15,6% в звуковых отловах (n = 546) и лишь 6.0% в отловах в оптимальном биотопе без звукового привлечения (n = 801;
2 = 33.4, p 0,001). Сам факт реакции на видовую песню молодыми птицами осенью (когда камышевки уже не поют) указывает на существование врожденного механизма распознавания биотопа на основе акустических стимулов. Крайне интересна реакция на чужую песню. На песню тростниковой камышевки за четыре года нам удалось поймать представителей 17 видов птиц (Мухин и др., 2005). Однако привлекательны не любые песни птиц, а лишь такие, которые принадлежат видам, характерным для водноболотных биотопов, и могут служить акустическими маркерами. 4.5. Поиск участка и закрепление на нем. После посадки остановившиеся мигранты оценивают качество биотопа. Перемещения приземлившихся птиц часто бывают выражены как утренний пик отловов. По нашим телеметрическим данным, у некоторых ночных мигрантов, в частности у зарянки, перемещения на расстояния порядка 12 км ограничены периодом после рассвета и могут продолжаться несколько часов (Chernetsov, 2005;
Chernetsov and Mukhin, 2006;
Цвей, 2008). Во время миграционных остановок индекс линейности перемещений, который указывает на степень сконцентрированности перемещений в ограниченном районе, различался между днями остановки (однофакторный дисперсионный анализ, F10,97 = 6.85 для весны, F9,149 = 6,69 для осени;
P 0,001). Индекс линейности отличался от остальных дней для первого дня остановки весной (критерий действительно значимого различия Таки: P 0.008) и первых двух дней осенью (критерий Таки: P 0.001 для обоих дней). В первые дни индекс линейности был выше, т.е. перемещения были менее сконцентрированными. Продолжительность периода широких перемещений, когда происходит выбор участка и закрепление на нем, составляет от нескольких часов до 2 дней. У других видов ночных мигрантов, например мухоловокпеструшек, дальние перемещения (порядка нескольких километров) могут происходить на любой стадии миграционной остановки, в т.ч. и через несколько дней после прилета (Chernetsov et al., 2004a;
Chernetsov, 2005). Такие перемещения не следует рассматривать как поиск участка. Правильнее говорить, что у некоторых видов стратегия эксплуатации ресурсов на миграционных остановках основывается на более широких перемещениях, чем у других видов, в частности, у зарянки. Таблица 4. Доля взрослых певчих и черных дроздов в осенних отловах на Куршской косе (Рыбачинские стационарные ловушки, паутинные сети и активный отлов, наши данные) и в потоке ночных мигрантов над Балтикой (данные о птицах, разбившихся о маяки, Hansen, 1954). Вид Доля взрослых птиц, % В потоке В больших В паутинных сетях При активном ловушках отлове Певчий дрозд 37,4 6,5 ± 0,7 3,5 (1,5 – 4,4 в разные годы) 15,7 (n = 51) 13,6;
15,1 (7,7 – 18,3 Черный дрозд 50 (n = 30) в разные годы) Уровень подвижности мигрантов сразу после посадки может зависеть также от возраста птиц. На это указывает анализ так называемого «эффекта побережья», который заключается в непропорционально высокой доле молодых птиц среди ночных мигрантов, отлавливаемых на берегах больших водоемов (Паевский, 1985, 2008;
Payevsky, 1998). Наши данные отлова певчих и черных дроздов на миграционных остановках на Куршской косе указывает на то, что у этих видов береговой эффект отчасти может быть объяснен различиями в подвижности молодых и взрослых особей. При «активном отлове» (когда птиц вспугивают, загоняя в паутинные сети) доля взрослых птиц в отловах была выше, чем при обычном «пассивном» отлове (табл. 4). Причиной более высокой подвижности молодых птиц могла быть их подчиненная социальная роль по отношению к взрослым особям. Это объяснение, однако, не универсально: у зарянки на Куршской косе доля взрослых птиц в оба сезона не отличалась при активном и пассивном отлове (весна: 14,3 и 13,3%, 2 = 0,14, P = 0,70;
осень: 5,1 и 5,0%, 2 = 0,01, P = 0,93) и была значимо ниже, чем в континентальной точке (Прикаспийская низменность, 25,0%). 4.6. Эксплуатация биотопа. После занятия индивидуального участка или в ходе широких перемещений мигранты используют биотопы неслучайным образом. Молодые особи используют более широкий набор местообитаний, чем взрослые, что интерпретируется как свидетельство того, что их способность правильно выбирать биотоп менее совершенна, чем у взрослых (Bairlein, 1981, 1983). Некоторые виды изменяют свои биотопические предпочтения во время сезона миграции по сравнению с сезоном размножения. Барсучки, которые обычно не гнездятся в зарослях тростника, предпочитают их во время миграции (Chernetsov, 1998). Тростниковые камышевки в период миграции активно используют редкие заросли тростника, малопригодные для постройки гнезд (Chernetsov, 1998). Мигрирующие зарянки и лазоревки осенью проводят много времени и активно питаются в тростниковых зарослях, которые не используются ими в период размножения. Один и тот же вид птиц в разных условиях может эксплуатировать биотоп разными способами: мухоловкипеструшки держатся в ограниченном районе и даже якобы занимают охраняемые территории во время осенних миграционных остановок в Португалии (Bibby, Green 1980), но перемещаются в очень широких пределах весной на Куршской косе (Chernetsov et al., 2004). В условиях высокой мозаичности биотопа размах перемещений животных существенно влияет на характер использования ими биотопа. Кроме непосредственного, локального биотопического окружения, в котором находится мигрант на остановке, существенное значение может также иметь общий ландшафтный контекст. Можно ожидать, что эффективность жиронакопления будет зависеть от структуры биотопа. Наши данные об энергетическом состоянии мигрирующих воробьиных в оазисе в западном Казахстане заставляют отнестись к этому утверждению с осторожностью. Мы проводили отлов мигрантов в двух биотопах в оазисе в полупустыне Прикаспийской низменности. Одним из них были искусственные лесонасаждения разнообразного видового состава, включающего плодоносящие кустарники. Другой биотоп представлял защитную лесополосу, состоящую из посадок вяза приземистого. Хотя априорно дендрарий считался оптимальным, а лесополоса – субоптимальным биотопом, у шести включенных в анализ видов различия в индексе состояния между биотопами не были значимыми. Состояние птиц в кажущемся бедном биотопе (лесополосе) в большинстве случаев было не хуже, чем в оптимальном (в дендрарии), причём различия не были значимыми даже у такого питающегося ягодами во время осенней миграции вида, как садовая славка. Это показывает, что прежде чем считать биотоп субоптимальным, следует на основе конкретного материала (исследования состава пищи, интенсивности питания, скорости жиронакопления и т.д.) убедиться в том, что это действительно так. ГЛАВА 5. МИГРАЦИОННЫЕ ОСТАНОВКИ В ОАЗИСАХ В случае островов и оазисов можно сказать, что различия в качестве местообитаний между небольшими участками благоприятных биотопов (оазисы) и матриксом (окружающие аридные районы) очень велики. Использование оазисов может считаться предельным случаем выбора местообитаний. В.Р. Дольник обобщил данные исследований миграции и экологии на остановках воробьиных мигрантов в Средней Азии, проведенных Биологической станцией «Рыбачий» в 1980е гг. (Дольник, 1982, 1985, 1985а, 1987), и пришел к выводу, что осенью небольшие оазисы не предоставляют мелким воробьиным мигрантам, пересекающим пустыню, адекватных возможностей для жиронакопления. Изза конкуренции за пищу средняя скорость жиронакопления в среднеазиатских оазисах практически не отличалась от скорости жиронакопления в открытой пустыне (Dolnik, 1990). Мы исследовали скорость жиронакопления у нескольких видов дальних мигрантов в большом оазисе в Эйлате (Израиль) на северной оконечности Красного моря (Yosef, Chernetsov, 2004, 2005) и в маленьком Джаныбекском оазисе в глинистой полупустыне Прикаспийской низменности (Chernetsov et al., 2007). В Эйлате скорость жиронакопления у тростниковой камышевки и барсучка была выше, чем на Куршской косе в оба сезона. Осенью птицы готовились к пересечению пустыни Сахара, а весной восстанавливали запасы энергии после пересечения пустыни. В Джаныбеке осенью скорость изменения массы не отличалась от скорости на Куршской косе у четырех из пяти изученных видов. Гипотеза о низкой средней скорости жиронакопления у воробьиных мигрантов в оазисах и высокой вариации значений этого показателя по сравнению с более благоприятными районами не подтверждается данными по скорости жиронакопления ни из большого (Эйлат), ни из маленького оазиса (Джаныбек). Те оазисы, где воробьиные – ночные мигранты останавливаются на более или менее продолжительный срок, предоставляют им адекватные возможности для жиронакопления. Нельзя исключить возможность, что мелкие оазисы иногда действительно могут быть «черными дырами» (Dolnik, 1990) или «экологическими ловушками» для истощенных мигрирующих птиц, которые пытаются, но не могут набрать там жировые запасы, необходимые для продолжения миграции. Однако количественный анализ скорости жиронакопления показывает, что такие ситуации являются исключением, а не правилом. Аналогичная ситуация наблюдается и на мелких островах в Северном и Балтийском морях (Гельголанд и Грайфсвальдер Ойе). ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ НА МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВКАХ 6.1. Вводные замечания. С характером выбора и использования биотопа на миграционных остановках тесно связано пространственноориентированное поведение мигрантов. Одни виды мигрирующих птиц занимают на остановках временные территории или держатся в пределах участков очень небольшого размера, хотя и не охраняют их;
другие виды широко перемещаются в районе остановки. В некоторых случаях один и тот же вид птиц в одних условиях занимает небольшие участки, а в других – широко перемещается, например тростниковая камышевка (Bibby, Green, 1981 и Chernetsov, Titov, 2001) и мухоловкапеструшка (Bibby, Green, 1980 и Chernetsov et al., 2004). 6.2. Дальность и направленность дневных перемещений ночных мигрантов. Один из ключевых вопросов заключается в примерной оценке размаха дневных перемещений ночных мигрантов. Правильная оценка размаха перемещений позволит сделать обоснованные предположения и об их функции. Если речь идет о перемещениях в пределах сотен метров или немногих километров, функция их прежде всего кормовая. Если же птицы перемещаются на десятки километров, тем более в миграционном направлении, то можно допустить, что продвижение к цели миграции также является одной из функций дневных перемещений. Наши данные о характере перемещений ночных мигрантов между полевыми стационарами «Рыбачий» и «Фрингилла», расположенными на Куршской косе на расстоянии 11 км друг от друга, показывают, что перемещения на такое расстояние среди остановившихся мигрантов очень редки и не происходит преимущественно в миграционном направлении. В 19932006 г. на стационаре «Рыбачий» были окольцованы 85138 зарянок, на стационаре «Фрингилла» – 26873 зарянок. Общее число птиц, помеченных на одном стационаре и повторно пойманных на другом в течение не более 15 дней составило 26 особей, т.е. 0,023%. Весной 5 птиц переместились в миграционном направлении и 4 птицы обратно. Осенью в миграционном направлении переместились 8 особей, а в обратном – 9. Ни одна зарянка не преодолела это расстояние в течение одного дня: повидимому, птицы ночью взлетали, но быстро прекращали миграционный полёт изза неблагоприятных ветровых условий. Это подтверждается данными по особи, помеченной передатчиком на Фрингилле утром 15 апреля 2005 г., которая провела день в районе мечения, ночью начала миграционный полёт, а утром 16 апреля была поймана в Рыбачьем. Данные по другим ночным мигрантам (пеночкевесничке, пеночке теньковке, черноголовой славке, мухоловкепеструшке) аналогичны. Как и материалы телеметрического прослеживании мигрантов на остановках (Chernetsov et al., 2004;
Chernetsov, 2005;
Chernetsov, Mukhin, 2006;
Цвей, 2008), эти данные показывают, что целью дневных перемещений ночных мигрантов является поиск благоприятных с точки зрения кормежки и безопасности биотопов. 6.3. Территориальность и широкие перемещения: данные визуальных наблюдений и анализ отловов. У воробьиных птиц изучение пространственноориентированного поведения методом визуальных наблюдений крайне затруднено. С целью преодоления этой проблемы автором совместно с Н.В. Титовым был разработан метод оценки пространственноориентированного поведения мигрирующих птиц на остановках с помощью анализа отловов меченых птиц (Titov, 1999, 1999b;
Chernetsov, Titov, 2001). Суть метода заключается в анализе расстояний между точками первого и повторных отловов птиц в паутинные сети. Частотное распределение расстояний между точками отлова птиц в ходе миграционной остановки сравнивается с нулевой (нейтральной) моделью, предполагающей случайный отлов в любой точке стационара. Для этого моделируется ситуация, когда отлов происходит случайным образом в любую паутинную сеть на стационаре, и рассчитывается частотное распределение расстояний между местами виртуальных «отловов». В качестве примера можно привести данные по повторным отловам зарянок на Куршской косе в 19941996 гг. В первые два дня после первого отлова распределение расстояний между точками первого и повторных отловов не отличается от распределения, предсказанного нулевой моделью. Однако отловы на третий и в последующие дни происходили значимо ближе к месту предыдущего отлова, чем предполагает модель. Это означает, что в первые два дня зарянки свободно перемещались по району отлова (полевому стационару Рыбачий), а начиная с третьего дня остановки задержавшиеся на такой сроки птицы придерживались индивидуальных участков, которые были статистически значимо меньше, чем вся площадь стационара. Сходная ситуация наблюдалась у двух других видов ближних мигрантов – крапивника и лесной завирушки (рис. 1). У всех трех видов динамика медианной дальности перемещений отличалась от предсказания нулевой модели (критерий сопряженных пар Уилкоксона, z = 2,37, P = 0,018 для зарянки и крапивника;
z = 2,20, P = 0,028 для лесной завирушки). Иной была ситуация у тростниковой камышевки и барсучка. И перелинявшие и линяющие тростниковые камышевки отлавливались в разные сети с вероятностью, которая не отличалась статистически значимо от случайной. Такая же картина наблюдалась и у барсучков во время послегнездовых перемещений и осенних миграционных остановок на Куршской косе. Широкие перемещения камышевок не были характерны только для начального периода пребывания птиц в изучаемом районе, но и не были результатом более продолжительного, чем у зарянок, пребывания в районе остановки. 6.4. Пространственное поведение мигрантов на остановках по данным телеметрии. Преимущество телеметрического метода заключается в том, что вероятность обнаружения птицы не зависит от её подвижности и размера индивидуального участка. Для изучения пространственного поведения с помощью телеметрии были выбраны три вида птиц с различным пространственным поведением: зарянка, мухоловкапеструшка и барсучок. С первого до последнего дня остановки с нанесением локаций на карту удалось проследить перемещения 33 зарянок весной и 42 осенью. Число засечек варьировало от 6 до 92 весной и от 4 до 172 осенью (за 16 и 114 дней, соответственно). Индекс линейности варьировал от 0,008 весной и 0,003 осенью (очень агрегированные локации) до 0,65 весной и 0,93 осенью (во втором случае практически прямолинейное движение). Чем более продолжительной была миграционная остановка зарянки, тем более агрегированы были получаемые от нее локации, то есть птица держалась в более ограниченном районе. Широкие перемещения были характера для первого дня остановки весной и первых двух дней осенью (см. также раздел 4.5). Начиная с третьего дня, индекс линейности перемещений не показывал значимых различий между днями остановки (все posthoc тесты: P 0,05). Площади индивидуальных участков, оцененные за все время остановки методом 95% кернела, составляли в среднем 4320 м2 весной и 3562 м2 осенью. Значимых сезонных различий в площади участков не было (тест Стьюдента, t = 0,94, P = 0,38). В последние дни остановки зарянки могут оставаться в значительно меньшем по площади районе. Двенадцать барсучков были прослежены на протяжении 13 дней, от них было получено 940 локаций. Максимальное расстояние между точками локаций одной птицы составило в среднем 97 м, максимум 335 м. Индивидуальные участки барсучков, как и у зарянок, не являлись охраняемыми территориями. Участки одновременно находившихся в районе исследований особей, определенные методом минимального выпуклого полигона, перекрывались на 50% и более. Индекс линейности перемещений варьировал от 0,010 до 0,315. Расстояние между наиболее удаленными точками локаций семи мухоловокпеструшек составило от 0,27 до 4,0 км, в среднем 2,0 км. Различия между барсучками и мухоловками пеструшками в размахе перемещений были высоко значимы (критерий Стьюдента, t = 3,73, P 0,002). Индекс линейности перемещений варьировал сильнее, чем у барсучков: от 0,061 до 0,910, в среднем 0,421. Различия между этими видами в среднем значении индекса линейности были значимы (t = 2,65, p = 0,017). На рис. 2 показаны локации нескольких мухоловок и одной зарянки для сравнения пространственных масштабов. 6.5. Влияние запасов жира на пространственное поведение. По данным телеметрии, уровень жирности не оказывал влияния на пространственноориентированное поведение зарянок на миграционных остановках на Куршской косе. В оба сезона как жирные, так и тощие птицы более широко перемещались в течение первых 12 дней после прибытия, после чего оставшиеся на остановке птицы держались в ограниченном районе. Специальный анализ влияния жирности на характер перемещений птиц на миграционных остановках был сделан нами методом анализа повторных отловов. Во время осенней миграции жирные зарянки во время второго дня остановки отлавливались много реже, чем тощие. Среди птиц, минимальная продолжительность остановки которых была не менее двух дней, более 40% тощих птиц были пойманы на второй день. Среди жирных эта доля составила менее 10% (критерий Стьюдента для различия долей, t = 7,9, P 0,05). При этом эти птицы заведомо находились в районе исследований, так как были отловлены впоследствии. Жирные зарянки более активны вечером (за час до захода солнца и позже), чем тощие, причём вечерняя активность жирных зарянок выражалась в повышенной доле отловов в зарослях тростника, то есть в открытом биотопе. Учитывая, что жирные птицы – это в первую очередь особи, готовые продолжить миграцию, возможно, что эти перемещения не носят кормового характера, а связаны с подготовкой к ночному миграционному броску (например, птицы решают ориентационные задачи;
Cochran et al., 2004;
Muheim et al., 2006, 2007). 6.6. Пространственноориентированное поведение и характер распределения пищи. Среди видов птиц, изученных на предмет характера дневных перемещений на остановках, стремление занимать индивидуальные участки небольшой площади наиболее явно выражено у зарянок. Основу питания зарянок во время миграции составляют наземные членистоногие, птицы собирают корм на поверхности почвы или на крупных стволах и ветвях деревьев и кустарников, находящихся невысоко над землей (Чернецов, Титов, 2003). В пределах соответствующих биотопов (заросли кустарников, лес с подлеском) распределение корма зарянок является относительно равномерным в пространстве и предсказуемым во времени. Все другие изученные виды мигрантов, которые во время миграционных остановок перемещаются в широких пределах и не занимают не только охраняемых территорий, но и индивидуальных участков малой площади (тростниковая камышевка, барсучок, мухоловка пеструшка, черноголовая славка), используют корма, которые крайне неравномерно распределены в пространстве. Более или менее равномерно распределенный корм побуждает мигрантов на остановках занимать участки ограниченной площади, а резко неравномерное распределение корма в пространстве и непредсказуемость запасов во времени стимулирует широкие перемещения в поисках пищи. Птицы используют локально обильные запасы, не охраняя их от других особей своего или других видов. Наши полевые данные подтверждают предсказание теоретической модели: животные, которые используют неравномерно распределенный, локально обильный корм должны кормиться в группах (и, соответственно, не защищать ресурсы от особей своего вида);