Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих арктики
На правах рукописи
ОВСЯНИКОВ Никита Гордеевич ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АРКТИКИ 03.02.04 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Москва – 2012
Работа выполнена в Федеральном бюджетном государственном учреждении “Государственный природный заповедник «Остров Врангеля»”
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник каф. Высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Полетаева Инга Игоревна доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой Зоологии, экологии и охраны природы Моск. Гос. Академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина Остапенко Владимир Алексеевич доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Захаров Анатолий Александрович
Ведущая организация: Камчатский филиал учреждения Российской академии наук «Тихоокеанский институт географии» ДВО РАН
Защита диссертации состоится « 8 » октября 2012 г. в 15:30 на заседании Диссертационного Совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д.1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.
Факс: 8 (495) 939-43-09, эл. почта: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
Автореферат разослан «» сентября 2012 года.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук И.Р. Беме
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы.
Хищные млекопитающие – вершина трофических пирамид и существенный фактор воздействия на другие виды животных на организменном и популяционном уровнях (Одум, 1975, Шилов, 1991).
Хищнический образ жизни у высших позвоночных сопряжен с активным кормодобыванием, влиятельной биоценотической ролью, высоким уровнем экологических и социальных рисков. Условия обитания наземных млекопитающих в Арктике экстремальны, а экосистемы относительно просты, при этом, пропорция плотоядных в арктических экосистемах выше, чем в низких широтах (Чернов, 1978,1990). Логично ожидать, что факторы, управляющие внутрипопуляционными процессами у наземных хищников, специализированных на жизни исключительно в Арктике, проявляются более отчетливо, чем у хищников в мультикомпонентных экосистемах средних и низких широт. Вследствие этого арктические хищники могут быть хорошими модельными объектами для изучения поведенческих механизмов внутрипопуляционных процессов при хищническом образе жизни в экстремальной среде. Вместе с тем, быстрые изменения условий обитания животных в Арктике, вызванные глобальными изменениями климата, создают особую ситуацию, когда биологические качества видов проходят естественную проверку на экологическую и эволюционную устойчивость. От ответа на вопрос: «каким образом изменения климата на планете влияют на внутрипопуляционные процессы у специализированных арктических хищников?», зависит не только выбор стратегии сохранения самих этих хищников, но и экосистем Арктики.
Песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus) – единственные виды наземных хищных млекопитающих, приспособленные к жизни исключительно в Арктике. Изучение поведения и популяционной организации этих хищников актуально по ряду причин: 1 - как видов, которые чувствительны к действию глобальных изменений климата и могут быть индикаторами состояния экосистем;
2- как модельных видов для решения фундаментальных вопросов популяционной экологии и социо-этологии;
3 - как объектов, нуждающихся в специальных мерах охраны и управления популяциями (Amstrup, 2003;
Stirling, 1985;
Durner et al., 2009;
Tannerfeldt, 1997;
Овсяников, 1993, Menyushina, Ovsyanikov, 2009;
Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939;
Чиркова, 1967;
Chesemore, 1975;
Latour, 1980;
Беликов, 1982;
Tannerfeldt, 1997;
Audet et al., 2002;
Amstrup et al., 2000;
Amstrup, 2003;
Stirling, 2009 и др.), к началу нашего исследования их поведенческая экология и социальная организация оставались мало изучены. Кроме того, не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих, адаптированных к жизни исключительно в Арктике, сопоставляется на основе долговременного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.
Цели работы. Изучить поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов специализированных наземных хищных млекопитающих Арктики песца, Alopex lagopus, и белого медведя, Ursus maritimus;
установить факторы, которые влияют на эти процессы и определяют специфику популяционной организации данных видов;
оценить степень уязвимости этих хищников к изменениям среды обитания.
Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.
Разработать методологию долговременного поведенческого 1.
исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих в условиях Арктики.
2. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной популяции песца в природе описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственную структуру и механизмы динамики репродуктивного поселения при разных экологических условиях.
3. Путем долговременных наблюдений внутрипопуляционных процессов в модельной группировке белого медведя в природе, по той же методологии, которая применена для песца, и в тех же местообитаниях, описать и проанализировать видоспецифическое поведение, социальную организацию, демографический состав, пространственное распределение и механизмы динамики локальной группировки медведей при разных экологических условиях.
4. Изучить особенности использования кормовых ресурсов и убежищ модельными видами хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения, роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях, значение и характер использования убежищ.
5. Сравнить механизмы регуляции социальных отношений и популяционную организацию у исследуемых арктических хищников для установления общих и специфических черт.
6. На основании анализа поведенческих процессов установить факторы, которые являются критическими для выживания и размножения особей у исследуемых хищников, оценить их реакцию на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию в меняющихся условиях.
Научная новизна. Сформулированы принципы «биографического подхода» к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которые применены к изучению специализированных хищных млекопитающих Арктики. Впервые проведено сравнительное долговременное изучение в природе поведения и внутрипопуляционной организации песца и белого медведя, детально описано их коммуникационное поведение и социальная организация. Сформулирована концепция, устанавливающая связь между морфологической и мотивационной составляющими поведения, на основании чего в видоспецифическом поведении выделены внутренне целостные реакции, соответствующие основным мотивационным состояниям животного;
однозначная связь между морфологической, мотивационно-психологической, и функциональной составляющими таких реакций позволяет описывать структуру и функции коммуникационного поведения. Установлена высокая социальность песца и белого медведя, ранее считавшихся одиночными хищниками, неспособными к устойчивой социальной агрегации и формированию длительных социальных связей. Сформулированы новые критерии социальности. Предложено определение социальности у животных, постулирующее наличие специфической мотивации к социализации особей.
Показано, что изменения среды в результате потепления климата, отрицательно влияют на внутрипопуляционные процессы арктических хищников, и это влияние имеет множественный характер. Вместе с этим показано, что, несмотря на выраженную специализацию к условиям Арктики, оба исследованных хищника сохранили высокую экологическую пластичность, которая позволяет им приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Объяснено, каким образом в условиях глобального изменения климата белые медведи могут успешно переживать длительные периоды исчезновения морских ледовых местообитаний.
Теоретическое и практическое значение. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы биосоциальности, механизмов коммуникации и социальной организации у животных. Предложенные концепции коммуникации и социальности могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Описаны новые аспекты трофических связей наземных хищных млекопитающих в арктических экосистемах. Полученные долговременные ряды данных по демографическому составу и социальной организации внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя на о. Врангеля дают необходимую основу для продолжения изучения реакции арктических хищников на глобальные изменения климата методом мониторинга процессов на модельной территории.
Результаты исследования помогают понять пути эволюционного формирования изученных арктических хищников и оценить перспективы их выживания в быстро меняющихся условиях.
Методологические принципы, разработанные в ходе исследования, дают методическую основу для долговременного изучения внутрипопуляционных процессов высших позвоночных в природе и мониторинга популяций без вмешательства в естественный ход процессов, что особенно важно при исследованиях на ООПТ. В частности, биографический подход успешно применен в долговременном изучении хищников-миофагов на о. Врангеля (И.Е.
Менюшина, 1998, 2011). Разработанные методы наблюдений и протоколы регистрации данных используются в мониторинге популяций песца и белого медведя по программе Летописи природы заповедника «Остров Врангеля».
Методология исследования используется для долговременного изучения роли арктических хищных млекопитающих как индикаторов состояния арктических экосистем на модельной территории (о. Врангеля), в том числе в рамках международного проекта, инициированного программой Международного Полярного Года 2007-2008 (проект # 672 Arctic WOLVES). Результаты исследования использованы в разработке регламента деятельности людей в государственном природном заповеднике «Остров Врангеля», в коллективной разработке «Стратегии сохранения белого медведя в Российской Арктике» (утверждено МПР РФ 05.07.2010, приказ №26), учитываются в разработках Международных планов действий по белому медведю IUCN/SSC PBSG и CAFF. Результаты исследования используются для планов мониторинга популяций и улучшения мер охраны белого медведя, в частности для разработки мер предотвращения конфликтных встреч белых медведей с людьми;
для рекомендаций по дальнейшему развитию сети особо охраняемых природных территорий в Российской Арктике.
Положения, выносимые на защиту.
1. Арктические хищные млекопитающие – песец и белый медведь, ранее считавшиеся одиночными, оказались способны к социальной агрегации, формированию длительных социальных связей и регулированию отношений в сообществе посредством развитого и сложного коммуникационного поведения.
2. Несмотря на существенные различия в биологии и социальной организации, социальное поведение песца и белого медведя по функциональным типам и сложности репертуаров оказалось принципиально сходным. Различия в социальной организации этих видов определяются сочетанием экологических и социальных факторов, которые влияют на процессы агрегации особей в конкретных условиях.
3. Хорошо выраженная специализация к жизни исключительно в Арктике у обоих видов сочетается с высокой экологической пластичностью и гибкостью социального поведения. Этот адаптационный компромисс является важным фактором жизненной стратегии наземных хищных млекопитающих в экстремальной арктической среде и должен был поддерживаться отбором в ходе эволюционной истории этих видов.
4. Экологическая и социальная пластичность исследованных видов обеспечивается высоким уровнем развития когнитивных способностей, которые являются критически важным инструментом регуляции социальных отношений и адаптации к экстремальной и быстро меняющейся среде.
5. Изменения среды обитания в результате глобального потепления климата негативно действуют на внутрипопуляционные процессы белого медведя и песца. Это воздействие у обоих видов имеет множественный характер. Однако, несмотря на глубокие адаптации к жизни в Арктике, оба вида сохранили биологические качества, позволяющие им приспосабливаться к существенным изменениям среды во время длительных потеплений климата планеты и переживать такие периоды.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде ВсесоюзногоТериологического общества (Москва, 1981);
3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983);
Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986);
Всесоюзной школе-семинаре «Методы исследования в экологии и этологии» (Пущино, 1986);
Международной конференции «Сосуществование крупных хищников и человека» (Бесчады, Польша, 1994);
10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США – Мора, Швеция, 1995);
14-м и 15-ом совещаниях группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005 и Копенгаген, Дания, 2009), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005);
Международной школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» (Москва, 2005);
Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006);
7-ой Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006);
IV, V и VI Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (С. Петербург, 2006;
Одесса, 2008;
Калининград, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007);
Международном симпозиуме «Критические проблемы Арктики» (Гринелл, США, 2007);
Международной конференции «Хищники в тундровых экосистемах» (Салехард, 2008);
IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), и др. конференциях, а также на межинститутских семинарах и коллоквиумах в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2004, 2006, 2007) и на кафедре Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.
Ломоносова (2010, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано – 75 научных работ, в том числе статей – 54 (16 списка ВАК), книг/монографий – 4 (одна из них – коллективная), тезисов – 17.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав и выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах, в ней содержится 34 таблиц и 88 рисунков. Список цитируемой литературы включает наименование, в том числе 204 на русском и 258 - на английском языках.
Содержание работы Введение. Обосновывается постановка проблемы и выбор объектов изучения. Формулируются цель и задачи исследования.
Глава 1. Методология, методика и материал исследования.
1.1. Биографический подход, как методология изучения популяционной и поведенческой экологии животных в естественных условиях.
Методология исследования была разработана на первом этапе работы и основана на «биографическом подходе», в котором используется синтез поведенческих и экологических методов изучения процессов в природных популяциях животных на протяжении их популяционных циклов. Основным методом является прослеживание эпизодов жизни индивидуально опознаваемых особей в разные периоды сезонных и популяционных циклов без вмешательства человека, и реконструкция по ним отношений в социумах (Овсяников, 1986, 1993).
1.2. Районы и периоды исследования. Модельной территорией для долговременного изучения внутрипопуляционных процессов у песцов и белых медведей был выбран остров Врангеля - государственный природный заповедник. Основные наблюдения за песцами на о. Врангеля проводились в 1980-1993 гг. в двух репродуктивных поселениях (Овсяников, 1993), площадь модельных участков составляла 25 и 40 км2. Изучение осенней и зимней поведенческой экологии песца проводилось на о. Врангеля с 1990 по 1993 гг. и с 1997 по 2003 гг. Кроме изучения белых песцов номинального подвида, A. l.
lagopus, автором были проведены наблюдения за голубыми песцами острова Медного, A.l. semenovii (1976, 1978 гг.). Основные наблюдения за белыми медведями в летне-осенний период проводились в 1990-1993, 1997-2000, 2002 2011 гг., как правило - с июля до сентября-октября. В 1991-1993, 1998-2000 и 2002-2003 гг. наблюдения проводились до конца ноября - до замерзания океана и полного ухода медведей с острова на льды. В 1992 г. года наблюдения за залеганием медведиц в берлоги проведены на о. Геральд в течение 3-х недель с 1 по 21.10. На о. Врангеля регулярные обследования районов залегания в берлоги в осенний период проводились во все годы осенних наблюдений в период с 1990 по 2011 гг. Подробные наблюдения за поведением медведиц в период вскрытия родовых берлог проведены в марте-апреле 1993 г. в течение 39 дней на о. Геральд (Ovsyanikov, 1995). В 1990-1993 гг. проведены наблюдения за активностью белых медведей в районе острова Врангеля в зимний период.
Материалы по поведенческой экологии исследуемых видов в других географических районах собраны в1995,1996, 2001, 2004, 2005, 2007, 2008, гг. во время экспедиций на Землю Франца Иосифа, по Северному морскому пути и в Центральном Арктическом бассейне. В ноябре 1994-96 и 2001 гг.
проведены наблюдения за поведением белых медведей на мысе Черчилль, Гудзонов залив, Канада. По совокупности, наблюдения за песцами (кроме Командорских, которых наблюдали только летом) и белыми медведями охватывали все сезоны годового цикла. Весь период полевых исследований составил 143.2 месяцев, с 1976 г. по 2011 гг.
1.3. Материал и методика. Наблюдения за поведением обоих видов проводились на основе использования двух протоколов: (1) - наблюдения за «фокус-животным/группой» (Altman, 1977);
(2) - «активное сканирующее наблюдение» (Овсяников, 1993) - наблюдение за участком с поиском и регистрацией всех основных поведенческих событий в поле зрения.
Чередование этих методов определялось конкретной обстановкой и задачами. В обоих протоколах фактическая активность наблюдаемых животных регистрировалась неформализованной записью с детальным описанием поведенческих событий на фоне общей социальной и экологической обстановки в месте наблюдения. Делали зарисовки схем расположения животных и их взаимодействий. Периоды непрерывных наблюдений (одна сессия) составляли от 2-4 до 24-30 часов, обычно 6-10 часов, в зависимости от задач и условий видимости. Дополнительно к визуальным наблюдениям проводилась фото и видео съемка (около 300 часов видео-регистрации, более 3000 фотоснимков).
Индивидуальное опознавание особей для обоих видов проводилось по комплексу признаков, включавшему: 1 - особенности экстерьера (в том числе конституция, особенности окраса, упитанность), 2 - специфические черты поведения, 3 - индивидуальные естественные маркеры (шрамы, дефекты тела, особенности окраса, необычные черты конституции и лицевой морфологии) (Овсяников, 1993;
Ovsyanikov, 1995). Для песцов использовались индивидуальные особенности рисунка весенней линьки (Овсяников, 1993, стр.
25). Окончательное опознавание считалось достоверным только в тех случаях, когда было совпадение по всем группам признаков. Для проверки надежности опознавания песцов по естественным маркерам, 6 взрослых песцов на о.
Врангеля были помечены цветными ошейниками в 1980 и 1981 гг. Для верификации, опознавание в ходе прямого наблюдения или по фото-портретам, когда это было возможно, проводилось двумя наблюдателями независимо.
Обязательным условием идентификации песцов, которых наблюдали более одного сезона, была возможность хорошо разглядеть зверя на короткой дистанции: не более 200-300 м при наблюдении в трубу 60-ти кратного увеличения и не более нескольких десятков метров при наблюдении в бинокль 12-ти кратного увеличения. Стационарные наблюдений на модельных участках сочетались с маршрутными наблюдениями во всех районах острова.
Суммарная протяженность маршрутов за один полевой сезон составляла примерно от 1500 до 2000 км. Все оптимальные норы песцов (n=95) в районе долины реки Тундровой на площади 400 км2 (включающей оба модельных участка) были закартированы и описаны в первые годы работы (1980, 1981), и ежегодно проверялись в течение всего периода исследования этого вида. Для оценки качества репродуктивных местообитаний песца по всему острову было проведено картирование нор на 17 пробных участках в разных районах о.
Врангеля общей площадью 1178 км2 (14.8% площади острова);
в общей сложности закартировано 156 оптимальных нор.
За весь период исследований на о. Врангеля (125.5 мес, с 1980 по 2011 гг.) проведено в общей сложности 24540 часов наблюдений, в том числе часов со стационарных наблюдательных пунктов, 9220 часов на маршрутах.
Проведено в общей сложности 28240 км маршрутов, в том числе на снегоходе 6900, на квадроцикле – 18800 км, пеших – 2540 км. За 8 сезонов полевых наблюдений за песцами на о. Врангеля регулярно и продолжительно наблюдали 106 песцов, которых различали индивидуально. Кроме того, несколько сотен других песцов наблюдали эпизодически. За 18 сезонов полевых наблюдений за белыми медведями на о. Врангеля и о. Геральд в общей сложности встречено примерно 2770 медведей, за 1044 медведями наблюдали продолжительно.
Проводился качественный ситуационный и количественный анализ взаимодействий. Для статистической обработки результатов количественного анализа использована программа Statistica 6,0.
Глава 2. Поведение и социальная организация песца.
2.1. Определения. В связи с отсутствием в социологии животных общепринятого понятийного аппарата, даны определения используемых в нашей работе понятий (Овсяников, 1993). Поведение понимается как любое проявление жизнедеятельности животного. Понятие социальное поведение я ограничиваю только реакциями, которые используются во взаимодействиях, т.е. индуцированы присутствием сородичей по виду и/или адресованы им, вне зависимости от того, воспринимаются эти действия особями-реципиентами в данный момент или нет. Под социальной организацией понимается организация информационных связей между особями, которые устанавливаются, поддерживаются и изменяются в ходе взаимодействий, то есть - посредством социального поведения. Таким образом, социальная организация это - упорядоченность процессов взаимодействия особей и групп в популяции (Овсяников, 1993).
Концепция морфологических образов поведения. Для 2.2.
классификации поведения использован морфо-функциональный принцип, в соответствии с которым стереотипные формы поведения выделяются по морфологическим признакам и группируются в функциональные классы по ситуациям, в которых они встречаются. В этологических исследованиях, морфо-функциональный принцип наиболее применим для описании поведения и составления видовых поведенческих репертуаров (Schenkel, 1947, Grant, Mackintosh, 1963, Гольцман и др., 1977, Проскурина, Смирин, 1987, Овсяников и др., 1988 и др.). Однако в пределах этого подхода не было единообразия ни в отношении глубины дробления непрерывного потока поведения на составляющие элементы, ни в оценке функций дискретных морфологических единиц, ни в определении границ целостных морфо-функциональных типов поведения. Не было концепции, описывающей социальное поведение как целостный феномен (Хайнд, 1975). Вследствие этого, поведение одного и того же вида животных может быть описано и как набор, включающий несколько десятков базисных стереотипных реакций, и как список в несколько сотен отдельных элементов, что может приводить к принципиальным ошибкам при сравнительном анализе коммуникационных систем разных видов животных (Eisenberg, 1973).
Ситуационной анализ социального поведения песцов (более отдельных поведенческих эпизодов) позволил выделить в общем потоке коммуникационного поведения внутренне целостные реакции, в которых наблюдается однозначное соответствие между морфологическими признаками поведения (формой движений), его мотивацией и функциональным предназначением. Каждая из этих реакций, названных базисными демонстрациями (БД), имеет в континууме поведения начало и конец. Они узнаваемы по стереотипным выразительным формам движений. Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций отражают не отдельные элементы (одинаковые элементы могут повторяться в разных демонстрациях), а динамика целостной конфигурации движений - морфологический образ поведения.
Коммуникативная функция базисных демонстраций определяется тем, что они безошибочно распознаются и адекватно воспринимаются участниками взаимодействия. Однозначность связи между морфологической и мотивационно-психологической составляющими базисных демонстраций создает основу для описания структуры и функций социального поведения, и для анализа отношений в сообществе. Эта концепция положена в основу описания социального поведения вида. Исходя из сказанного, задача составления репертуара видоспецифического поведения состоит в определении и описании набора базисных демонстраций.
2.3. Репертуар социального поведения песца. Репертуар социального поведения песца включает двигательные и звуковые реакции (Овсяников с соавт., 1988 а,б;
Овсяников, 1993). Выделено 28 базисных демонстраций (БД), которые объединены в 7 классов: дружественное (интегрирующее) поведение 7 БД;
игра – 3 БД;
агонистическое - 7 БД;
половое - 2 БД;
запаховая сигнализация (маркировка запахом) - 3 БД;
исследовательское поведение – БД;
реакция на опасность - 3 БД.
В звуковом репертуаре выделено 11 типов звуков, которые по характеру взаимных переходов и общности ситуаций могут быть объединены в три группы: I- звуки, связанные с охраной территории и реакцией на опасность - типа акустических реакций (АР);
II - звуки, издаваемые при дружелюбных взаимодействиях – 4 типа АР;
III - звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия – 3 типа АР. Внутри каждой группы сигналы образуют континуальные ряды. В формировании морфологических образов поведения визуальные и звуковые компоненты базисных демонстраций играют комплементарную роль.
Контекстный (по последовательности действий) и ситуационный (по запускающим стимулам и результатам совершения действий) анализ поведения в нестандартных ситуациях и в сложных взаимодействиях приводит к заключению, что в выборе линии поведения существенную роль играет рассудочная деятельность. Сложные действия не укладываются в модель коммуникации по принципу формально детерминированного диалога стимул реакция, и не могут быть адекватно интерпретированы без учета сознательного выбора животными сценария реагирования.
2.4. Социальная организация песцов, участвующих в размножении.
Критериями для выделения социальных единиц в популяции песца были:
общность территории, репродуктивные связи (общность выводка), характер взаимодействий между особями. У размножающихся песцов все обнаруженные варианты агрегаций особей представляли собой размножающуюся пару с выводком или ее производные – семьи сложного состава. Отношения в семьях песцов прослежены в течение от одного до 5 репродуктивных сезонов, всего 44 семья-сезонов (с-с). Обнаружено 4 типа семей: (1) - моногамная семья (размножающаяся пара) с выводком текущего года, который в конце сезона расселяется (n=39 с-с);
(2) - пара с выводком текущего года плюс самка помощник (n=1 с-с);
(3) - две объединившиеся размножающиеся пары, каждая с выводком текущего года, выводки объединены и выкармливаются всеми взрослыми одновременно (n=1 с-с);
(4) - одиночная самка с выводком текущего года, который она выкармливает в одиночку (n=3 с-с). Моногамная пара – была наиболее обычным типом (88,6%, из n=44 с-с) среди семей, состав которых прослеживался в течение всего репродуктивного сезона. Состав 8-ми семей был прослежен в течение более одного сезона: 2 сезона - 1 семья, 3 сезона - 4 семьи, 4 сезона - 1 семья, 5 сезонов - 2 семьи. Все наблюдавшиеся семьи в летний репродуктивный сезон постоянно жили на своем участке обитания. Успешно размножавшиеся семьи сохраняли привязанность к одному участку во все последующие годы наблюдений за этими животными. Сложные семьи во всех известных случаях образовались на основе моногамной семьи (родительской пары), продолжавшей размножаться на своем участке более одного года. Они образовывались путем присоединения молодых зверей к родительской паре (по фенотипическим и поведенческим признакам – их потомков). Каждая сложная семья наблюдалась в течение только одного сезона и не сохранялась на следующий год. Постоянство состава успешных моногамных семей песцов (родительских пар) и их территориальный консерватизм до 5-ти сезонов соответствует продолжительности эффективной репродуктивной жизни песцов.
Смена партнера происходила при исчезновении одного из членов семьи из района после зимовки.
Таким образом, в результате применения биографического подхода, показана способность песцов к формированию устойчивых социальных связей на протяжении всей репродуктивной жизни. Постоянство состава семей, территориальный консерватизм и образование сложных семей мы наблюдали, также, у голубых песцов острова Медный (Наумов с соавт. 1981, Гольцман с соавт., 1979), что подтверждает вывод о способности к постоянству социальных связей у песцов, как видовом признаке.
Асимметрия ролей (функций партнеров) в семьях песцов наблюдалась только во время последней стадии беременности, родов и первых 12-14 дней молочного кормления выводка самкой, то есть в период, когда самки ограничены в физических возможностях и не могут выполнять полный набор функций (Овсяников, 1993). В остальное время ролевые различия между самцами и самками в семье нивелируются. Иерархии доминирования и агрессивных взаимодействий между партнерами в размножающихся семейных парах песцов не наблюдается. Полученные результаты, во-первых, опровергают принятое ранее представление о песце как виде, который ведет преимущественно одиночно-номадный образ жизни с образованием пар случайного состава только на сезон размножения (Чиркова, 1967;
Fox, 1971, 1975 и др.). Во-вторых, показывают, что формирование и поддержание социальных связей у песцов происходит посредством поведенческих механизмов внутрисемейной интеграции, которые принципиально не отличаются от таковых у представителей семейства Canidae, ведущих стайный образ жизни - волков, гиеновых собак (Mech, 1970;
Frame et. al., 1979;
Овсяников с соавт.,1985;
Овсяников, 1993, Mech, Boitani, (eds.), 2003 и др.).
2.5. Территориальность у песцов. Все находившиеся под наблюдением размножающиеся семьи песцов, полноценного состава (n=41) были строго территориальны на протяжении полного репродуктивного сезона. Исключение составляли только одиночные самки с выводком, потерявшие партнера (редуцированная семья), - у них территориальное поведение было подавлено до полного его отсутствия (n=3 с-с). Площадь территорий семей песцов в репродуктивный сезон в районе исследований в разные годы зависела от численности леммингов (pис.1 ) и менялась от 2.3 км2 в годы пиков до 12.5 км в годы низкой численности. Территориальная структура формировалась и поддерживалась территориальным поведением, основная функция которого - не допустить постоянного присутствия чужих песцов на своем репродуктивном участке и использования ими кормовых ресурсов в пределах охраняемой территории (Овсяников, 1993).
Интенсивность охраны территорий была максимальной в годы наибольшей плотности поселений (рис.2). Однако даже в такие сезоны территориальное Рис.1. Зависимость площади территорий поведение не исключало отдельных вторжений чужих песцов.
песцов от численности леммингов.
Таким образом, при жесткой территориальной структуре поселения, эффективность территориального поведения песцов относительна - она зависит от баланса мотиваций хозяев территории и вторгающихся на нее чужаков (соседей или странствующих зверей) в текущий момент времени.
Вследствие этого, территориальная структура репродуктивного поселения находится в постоянной динамике, которая выражается в локальных смещениях границ и перераспределении Рис.2. Зависимость числа территориальных территорий (Овсяников, 1993).
конфликтов от плотности населения песцов.
Фактором, который определяет конфигурацию границ жестко охраняемой территории в текущее время, является место расположения выводка. При перемещении выводка (смене норы или мест концентрации щенков на участке), центр охраняемой территории и конфигурация границ меняются соответственно. Территориальность заканчивается после расселения молодых с репродуктивных участков, когда происходит постепенное затухание территориального поведения. При обилии кормовых ресурсов в районе, песцы резиденты поселения оставались на своих участках после окончания репродуктивного сезона.
2.6. Пространственные отношения неразмножающихся песцов в репродуктивный сезон. Не участвующие в размножение песцы в течение репродуктивного сезона популяции ведут номадный или оседлый образ жизни.
Пропорция размножающихся и неразмножающихся песцов в районе репродуктивного поселения меняется в широких пределах в зависимости от экологической ситуации (рис.3). Номадные песцы (проходящие через поселение без задержки) не проявляют никаких признаков территориального поведения. Оседло живущие неразмножающиеся песцы могут быть территориальными (демонстрируют полный комплекс территориального поведения) или нетерриториальными (территориальное поведение полностью отсутствует).
1,00 0, 0, Обилие леммингов, балл плотность песцов ос/км 0, 0, 0, 0, 0,30 0, 0, 0,00 плотность песцов плотность размножавшихся песцов обилие леммингов Рис. 3. Динамика плотности песцов в репродуктивных поселениях в зависимости от численности леммингов.
Таким образом, в репродуктивных поселениях в большинство сезонов постоянно присутствуют неразмножающиеся особи и в популяции песцов наблюдаются две социальные ниши: 1 - высокоранговые особи, которые территориальны, ведут себя уверенно, активно метят свое жизненное пространство (запаховое, звуковое и визуальное мечение), социально активны не избегают взаимодействий, а активно идут на них;
2 - низкоранговые особи, которые нетерриториальны, не метят жизненное пространство, держатся неуверенно, избегают взаимодействий. Участие в размножении сопряжено с высоким социальным рангом, но потеря партнера может приводить к утрате части поведенческих атрибутов высокого ранга. Вместе с тем, участие в размножении не является обязательным условием высокого ранга. Механизм формирования высокого ранга относительно независим от непосредственного репродуктивного поведения. Механизмами формирования социальных связей являются общность территории и интегрирующие формы поведения, они действуют как внутри семьи, так и в несемейных агрегациях. По сравнению с размножающимися семьями, группировки неразмножающихся песцов открыты для образования новых связей и отношения в них более разнородны. В ассоциациях неразмножающихся песцов наблюдается дружественное и агрессивное поведение, и доминирование в отношении кормовых объектов.
2.7. Выводки песцов и механизм их распада. Для изучения развития социальных отношений в постнатальном отногенезе были проведены наблюдения за 16 выводками песцов с начала выходов из нор до расселения с родительских участков и перехода к зимнему образу жизни. Процесс распада выводка наиболее подробно прослежен в 1982 году, в поселении, где 12 щенков в 3-х выводках были помечены цветными ушными метками (Овсяников, 1993).
Родительское поведение песцов включает действия, направленные на снижение социальной конкуренции между щенками: 1 - разделение больших выводков на две равные части с распределением их по разным норам (Овсяников, 1982, 1993), 2 - социальный контроль родителей (в основном со стороны самки), направленный на подавление агрессии между щенками;
3 регулирование распределения пищи при кормлении. Освоение щенками родительской территории управляется биологическим сигнальным полем, созданным и поддерживаемым родителями на репродуктивном участке, которое включает: маркированные запахом маршруты перемещений взрослых песцов, постоянные и временные норы, места встреч, тайники с кормом.
Поведенческие механизмы распада выводка и дисперсии молодых за пределы родительской территории управляются двумя факторами, которые могут действовать одновременно или быть разделены во времени (Овсяников, 1993).
Первый фактор – социальный. Это - спонтанная агрессия между щенками, которая приводит к социальной дифференциации внутри выводка и уходу низкоранговых щенков с родительского участка. Второй – экологический. Это ограничение доступности корма на родительской территории. Осеннее расселение молодых у песцов не связано с агрессивностью к ним со стороны родителей: отношение родителей к детям остается дружелюбным вне зависимости от социального статуса щенков внутри выводка. Дисперсия молодых происходит во все годы, включая годы изобилия кормовых ресурсов на родительских территориях. В результате дисперсии к зиме на участках остаются единичные молодые высокого социального ранга.
Таким образом, поведенческие механизмы дифференциации выводка по результатам действия полифункциональны. Они обеспечивают: 1 опережающую конкуренцию за экологические ресурсы (опыт социальной дифференциации приобретается молодыми до того, как они достигнут половой зрелости и вступят в актуальную конкуренцию за репродуктивные территории);
2 - формирование полиморфизма поведенческих стратегий в популяции (приобретение опыта высокоранговых и низкоранговых особей);
3 формирование социальных связей между индивидами на основе интегрирующих форм поведения;
4 - регуляцию плотности населения перед переходом к критическому зимнему периоду жизни.
2.8. Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период. При переходе к зимнему образу жизни у размножавшихся летом песцов происходит затухание территориального поведения (Овсяников, 1993). При наличии достаточных кормовых ресурсов в репродуктивных местообитаниях, песцы-резиденты поселения продолжают вести оседлый образ жизни, но используют весь район, не соблюдая границ летних репродуктивных территорий. При сокращении доступных кормовых ресурсов в репродуктивных местообитаниях ниже определенного порога, песцы-резиденты переходят к номадному образу жизни.
При падении численности леммингов в тундровых местообитаниях, песцы откочевывают на побережье, затем уходят на морские льды, используя их как платформу для доступа к ресурсам морских экосистем. Использование морских ледовых местообитаний для переживания зим при низкой численности леммингов в тундре позволяет песцам размножаться, возвращаясь на свои репродуктивные участки весной даже на фазах низкой численности леммингов.
Биологическое сигнальное поле на репродуктивных территориях поддерживается в зимнее время путем мечения мочой нор и объектов по маршрутам проходов во время кратковременных посещений участков.
В зимний период социальная толерантность песцов друг к другу повышается. Около крупных источников корма (например, туши павших копытных или морских млекопитающих), поздней осенью и зимой образуются агрегации песцов, наблюдали до 20 песцов в таком скоплении. В этих социумах устанавливается очередность подхода к корму, основанная на иерархии доминирования, которая действует только в течение актуального времени кормежки. Не наблюдались попытки высокоранговых особей монополизировать источник корма, путем ограничения доступа к нему других песцов вне времени своей кормежки. Поэтому источником корма пользуются все песцы в агрегации. Между ними устанавливаются персональные отношения и могут образовываться социальные связи, основанные на партнерстве в играх.
Таким образом, социальная толерантность песцов в зимний период является механизмом, обеспечивающим переживание популяцией экстремальных периодов годового цикла и формирование социальных связей между неродственными особями.
Глава 3. Экологические ресурсы песца, как фактор социальной организации У хищников обилие, доступность и распределение корма может определять размер групп и величину участков обитания (Kruuk, 1978;
Kruuk, Parish, 1982;
Macdonald, 1980), хотя такая связь прослеживается не во всех случаях (Mohelman, 1979). Логично думать, что кормовое поведение является фактором эволюционного развития социальности. В отношении песца эти вопросы не разрабатывались.
3.1. Кормовые ресурсы песца. На острове Врангеля набор кормовых объектов песца включает все доступные типы животных кормов. В ходе наблюдений зарегистрировано использование песцами 51 вида животных, а считая яйца, половозрелых и ювенильных особей птиц отдельными кормовыми объектами - не менее 116. Количество массовых видов, которые играют существенную роль в питании песца на острове, значительно меньше - около видов, включая морских птиц на базарах. Лемминги составляют основу питания на всех фазах популяционного цикла, даже в районах гнездования и скоплений линяющих белых гусей. В год большого пика численности леммингов (1981 г.) в летний сезон они составляли 98.2% от всех поедаемых кормовых объектов (n=166), 90.7% объектов попыток охот (n=107) и 92.7% объектов успешных охот (n=47). При снижении численности леммингов ( г.), они составляли 80.8% от всех поедаемых объектов (n=390), 97.3% попыток охот (n=449) и 98.4% добычи в случаях успешных охот (n=128). При низкой численности леммингов (1983 г.), они составляли 72.9% от всех съеденных объектов (n=59), 80.9% объектов попыток охот (n=115) и 92.6% добычи в успешных охотах (n=27). Только при депрессии леммингов песцы переключались преимущественно на птиц, яйца и замещающие корма. Таким образом, лемминги остаются предпочитаемой добычей и основой питания до тех пор, пока они доступны. Попытки охот (I) на белых гусей и их использование в корм (II) при снижении численности леммингов составляет до 1.8% (I) и 2.8% (II);
при низкой численности леммингов - до 17.4% (I) и 6.8% (II), соответственно. При этом охота на леммингов для песцов наиболее эффективна: даже при низкой численности леммингов они составляли 92.6% объектов всех наблюдавшихся успешных охот (n=27), против 7.4%, приходящихся на белых гусей, в тот же год. Размножение песцов полностью зависит от обилия леммингов и происходит синхронно с флуктуациями их популяций. Положительно коррелируют с численностью леммингов следующие показатели размножения песцов на острове: пропорция репродуктивных (занятых в текущем сезоне) нор (r=0,8219 0,001);
размер выводка (r=0,8025 p0,001);
численность размножающихся песцов (r=0, p0,001) (T-test). Наличие крупных скоплений альтернативных кормов (белый гусь, базары морских птиц) в отдельных случаях повышает успех размножения некоторых семей песцов и влияет на распределение неразмножающихся песцов в летний сезон, но не определяет популяционных циклов песца.
Размеры репродуктивных территорий песцов и структура их поселений на острове меняются в зависимости от качества кормовых угодий и численности леммингов в текущем сезоне. В оптимальных репродуктивных местообитаниях песцов все семейные территории во все сезоны включают по площади от 40% до 68% типа тундры с наиболее плотными лемминговыми поселениями, которые являются лучшими охотничьими угодьями песцов (средняя плотность лемминговых нор = 46 на 25 м2, SD =5) (Овсяников, 1993).
При недостатке леммингов в тундре, песцы уходят из тундровых экосистем в береговые и затем на льды, где кормятся за счет остатков охот белых медведей, добывая морских птиц, собирая с поверхности льдин беспозвоночных и любую органику. Первыми на побережье появляются расселяющиеся молодые;
массовый выход песцов на берег происходит сразу после промерзания тундры. Уход на льды имеет кратковременный или долговременный характер. Кратковременный, с циклом уход-возвращение в течение нескольких суток, наблюдается весной при низкой численности леммингов в период с окончания гона до начала щенения. Долговременный уход на льды, с циклом в недели или месяцы, наблюдается зимой в годы низкой численности и депрессий леммингов. Таким образом, уход на морские льды обеспечивает песцам доступ к кормовым ресурсам морских экосистем.
Ледовыми местообитаниями пользуются песцы репродуктивного ядра популяции в критические фазы популяционного цикла (зимние периоды при низкой численности леммингов в тундре), неразмножающиеся номадные песцы на любых фазах, и молодые в период расселения. При низкой численности леммингов в тундре, мы наблюдали песцов даже на мелкобитых льдах сплоченностью не более 4-6-ти баллов. Кормовые ресурсы арктических морских экосистем, обеспечивают готовность некоторого числа взрослых песцов к размножению даже в годы низкой численности и депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Таким образом, морские льды играют ключевую роль в переживании хищниками депрессий леммингов в тундровых экосистемах, и следовательно - в жизненном и популяционном циклах песца.
3.2. Убежища песца, как экологический ресурс. Убежища используются песцами в той или иной степени в течении круглого года (Ильина, 1950;
Чиркова, 1967;
наши наблюдения). На время рождения и выкармливания выводков они становятся критическим важным фактором, так как необходимы для укрытия новорожденных щенков от хищников и экстремальных погодных условий. В предшествующих исследованиях были предложены несколько классификаций нор песцов на основании их строения или длительности существования. Эти классификации не позволяли оценить роль нор в социальных и демографических процессах в популяции, так как не учитывали функциональное значение убежищ разного строения. Поэтому, в ходе исследования автором была разработана новая типология убежищ песцов, в которой учитывается комплекс структурных и функциональных характеристик (Овсяников, 1986а, 1993). Описано три типа репродуктивных убежищ: 1 оптимальные норы, 2 - субоптимальные норы, 3 - пессимальные убежища открытого типа. Выводковыми (используемыми для родов и первоначального содержания выводка) бывают убежища любого из этих типов. В выводках, рожденных в неоптимальных убежищах, смертность щенков в первый месяц жизни даже в благоприятные годы достигала 50-67% (n=4), тогда как в оптимальных норах в те же сезоны она составляла 0-6% (n=12). Различия в функциональных качествах нор разного типа сказываются на всех этапах размножения - до завершения расселения молодых. Дополнительные оптимальные норы на репродуктивной территории используются для разделения больших выводков, что позволяет снизить конкуренцию между щенками за корм, и обеспечивают более безопасное освоение детенышами родительских участков (Овсяников, 1982, 1993).
В арктических тундрах, места для устройства оптимальных нор ограничены, норы песцов являются лимитированным ресурсом и фактором, который определяет структуру репродуктивных поселений. В период формирования территориальной структуры поселения, оптимальные норы являются объектом конкуренции и служат центрами устанавливаемых территорий, определяя их конфигурацию. Вследствие этого, расположение существующих нор и территориальная структура поселения жестко взаимосвязаны - разработанные оптимальные норы служат историческими центрами репродуктивных территорий, а действующая территориальная структура поселения обычно не допускает образования новых центров, так как не оставляет свободных участков.
Сравнение плотности нор и интенсивности размножения песцов в разных районах острова и разных типах местообитаний - на 17 участках суммарной площадью 1178 км2, или 14,8% от площади острова, - позволило выделить три основных типа репродуктивных поселений песцов (табл.1), которые различаются пространственной структурой, демографической динамикой и вкладом в популяционную динамику (Овсяников с соавт., 1991). Размножение песцов в разных типах местообитаний происходило приблизительно синхронно, но на разных фазах популяционного цикла не всегда совпадало.
Размножение в оптимальных и субоптимальных местообитаниях происходило циклически, в пессимальных - на стабильно низком уровне.
Таблица 1. Основные типы репродуктивных местообитаний песца на о. Врангеля.
Тип Количество Плотность Максимальное Число нор в местообитаний обследованных оптимальных число нор/10 км от каждой участков нор/10 км2 км2 норы Оптимальные 4 3,75-3,23 11-7 5,73-2, Суобптимальные 7 1,75-1,27 7-1 2,52-1, Пессимальные 6 0,42-0 2-0 0,67- Таким образом, высокая плотность оптимальных нор маркирует наиболее благоприятные репродуктивные местообитания песца, а распределение нор определяет территориальную структуру поселений. Пространственная структура всей островной популяции песцов представляет собой комбинацию репродуктивных поселений разного качества, вклад которых в размножение и общую популяционную динамику на разных фазах популяционного цикла различается. Способность песцов использовать для размножения убежища разного типа обеспечивает полноту освоения видом всех доступных ресурсов для репродукции.
3.3. Динамика населения и успех размножения песцов в зависимости от экологических и социальных факторов. Изменения численности песцов на двух модельных участках о. Врангеля с высокой плотностью поселений леммингов (один - на гнездовой колонии белых гусей в Северных горах, второй - на северной равнине острова – в Тундре Академии) зависели от численности леммингов, но различались по количественным показателям. Появление значительного количества неразмножающихся особей отмечалось на участке с гнездовой колонией белых гусей во все годы, за исключением пиков численности леммингов, когда фактически все песцы местной популяции участвовали в размножении. На модельном участке в равнинной тундре (район линьки гусей) высоких концентраций неразмножающихся особей не наблюдалось ни на какой фазе. Даже в годы глубоких депрессий леммингов в репродуктивных местообитаниях песцов появляются звери, готовые к размножению. При высокой и средней численности леммингов они ведут оседлый образ жизни на репродуктивных участках с начала гона (конец февраля-март). При низком обилии леммингов песцы после гона (конец марта) уходят с репродуктивных участков и возвращаются на них непосредственно перед щенением (май-начало июня).
Средний размер выводков оставался высоким при средней численности леммингов - на фазе роста в предпиковые годы и в начале спадов.
Наблюдаются 3 уровня значений величины выводков, характеризующих разную интенсивность размножения песцов. I - высокий уровень = максимальное размножение, в популяции много выводков большого размера, средний показатель для сезона находится в пределах 12 + 2 щенков, обычная вариабельность размера выводка за сезон составляет от 8 до 16 juv, единичные минимальные и максимальные значения составляют - min 6, max 19;
например, среднее по 5 таким сезонам было равно 10,9+1.3, n=33. II - низкий уровень = плохое размножение, в популяции немногочисленные выводки малого размера, иногда встречаются относительно крупные выводки, но они единичны, средний показатель для сезона в пределах 5+2 щенков, вариабельность за сезон от min до max 8, например, среднее значение по 4 таким сезонам было равно 5,8 +0.4, n=19. III - депрессия = отсутствие размножения, показатель для сезона = 0, наблюдались единичные попытки принести выводки, но все щенки в них гибли еще в норный период жизни (3 сезона, n выводков =3).
В годы низкой численности и депрессий леммингов гибель щенков вызвана недостатком кормов. При средней и высокой численности леммингов гибель щенков в отдельных выводках была вызвана эпизоотическим фактором (дикование, Бернштейн с соавт., 1981), либо напряженной социальной конкуренцией между размножающимися песцами. Такая конкуренция приводила к разрушению семьи одного из конкурентов (n=3), с последующей гибелью части выводка, рожденного оставшейся в одиночестве самкой (Овсяников, 1993).
Привязанность к своим участкам сохранили семьи, которые в годы роста и пика численности леммингов занимали оптимальные репродуктивные участки, и имели высокий успех размножения (табл. 2). Таким образом, территориальный консерватизм у размножающихся песцов связан с успехом конкуренции за оптимальные репродуктивные участки.
Таблица 2. Связь успеха размножения и привязанности к территории на следующий год у песцов-резидентов на модельном участке Нижнетундровый.
Сроки Кол-во Смертность Тип семьи, степень щенения оптимальных нор на Величина выводка* щенков в % от N территориального в первый участке среднего консерватизма год размера Среднее Среднее Lim Lim новорожденного выводка Пары, размножались в год пика 3 20.05- 2,7 2-3 13 11-15 леммингов, остались 23. на участке на следующий сезон Пары, размножались в в год пика, исчезли 2 30.05- 0,5 0-1 8,5 8-9 34, с участка на 01. следующий сезон Одиночные самки, размножались в год 2 30.05- 0 0 6,5 6-7 пика, исчезли с 01. участка на следующий сезон Примечание: * - количество щенков в выводке к моменту начала освоения родительского участка Поселения с относительно устойчивым составом населения образуются в оптимальных репродуктивных местообитаниях при благоприятном состоянии кормовой базы и отсутствии антропогенного нарушения естественного хода внутрипопуляционных процессов. Оптимальность репродуктивных местообитаний определяется следующими факторами: 1- наличие стабильных поселений леммингов с высокой плотностью их нор разного качества;
2 наличие достаточного количества оптимальных убежищ песцов;
3 - наличие альтернативных источников корма;
4 - возможность выхода на морские льды.
Многолетняя динамика внутрипопуляционных процессов песцов на о.
Врангеля представляет собой модель функционирования репродуктивного поселения на разных фазах популяционного цикла в арктической островной тундровой экосистеме при нормальных для вида экологических условиях.
Стабильные репродуктивные поселения песцов образуются в оптимальных местообитаниях. Демографическая преемственность поселений и относительная стабильность их функционирования (размножение на всех фазах популяционного цикла кроме депрессий леммингов) обеспечиваются консерватизмом в отношении территории и социального партнера у песцов, занявших оптимальные участки и успешно размножавшихся в первый год цикла;
в сочетании с привязанностью к родительской территории части их потомков. Для репродукции этот консерватизм реализуется при благоприятных экологических условиях. Пластичность питания и способность использовать для размножения любые доступные убежища обеспечивают полноту освоения популяцией всех возможных местообитаний и максимально возможный при условиях текущего сезона уровень размножения. Условия репродуктивного сезона для песцов это - обеспеченность основным кормом (леммингами) + численность резидентной популяции после зимовки, что в совокупности обуславливает количество готовых к размножению песцов в данном районе к началу репродуктивного сезона. Использование ледовых местообитаний в зимнее время при недостатке кормов в тундровых экосистемах обеспечивает готовность к размножению некоторой части популяции в годы низкой численности леммингов и стабилизирует популяцию. Стабилизация происходит, во-первых, благодаря большей привязке песцов-резидентов к своим участкам (нет длительного временного разрыва в посещении и использовании участков), во-вторых, за счет использования всех возможностей для размножения (попытки размножения даже при малой обеспеченности кормами), в-третьих, благодаря выживанию большего числа песцов в районе острова в периоды депрессий леммингов (за счет ресурсов морских экосистем, доступных со льда).
Успех размножения к концу сезона (=выживание молодых к началу расселения) определяется: (1) - обилием леммингов в течение всего репродуктивного сезона (экологический фактор);
(2) - надежность партнерства родительской пары и ее успех в конкуренции за оптимальный репродуктивный участок (социальный фактор);
(3) - отсутствие заболеваний и гибели щенков (эпизоотический фактор). Наличие на репродуктивных участках песцов обильных альтернативных кормов (крупные базары морских птиц, гнездовая колония гусей, концентрация линяющих гусей с выводками) повышает привязанность потомков к району и повышает успех размножения отдельных семей в годы снижения и низкой численности леммингов, но не обеспечивает пролонгацию репродуктивного цикла популяции.
Глава 4. Поведение и социальная организация белого медведя.
К началу нашего исследования поведенческая экология белого медведя оставалась малоизученной, в особенности – социальное поведение и социальная организация. Во время номадной жизни белых медведей на дрейфующих льдах возможность изучения их социального поведения ограничена эпизодическими кратковременными наблюдениями с борта судов или с берега. Длительные наблюдения за большим количеством медведей возможны при исчезновении морских льдов в зоне континентального шельфа, когда звери выходят на сушу и долго остаются в одном районе. В период вскрытия родовых берлог весной в районах залегания доступны для длительных наблюдений семейные группы с новорожденными медвежатами (Hansson, Thomassen, 1983;
Ovsyanikov, 1995). По этой причине основной объем наших наблюдений был сфокусирован на поведении белых медведей в периоды их пребывания на суше о. Врангеля - в летние и осенние месяцы при исчезновении морских льдов, и весной при вскрытии берлог. Наблюдения за поведением медведей на льдах проводились весной и осенью в прибрежной акватории, и летом с борта судов на маршрутах в Северном Ледовитом океане до Северного полюса включительно.
4.1. Выход белых медведей на сушу при исчезновении морских льдов.
Сроки выхода медведей на остров Врангеля летом зависят от динамики отступления кромки паковых льдов на север и исчезновения маргинальных ледяных полей в прилегающих акваториях (Овсяников, Менюшина, 2010).
Массовый выход приходится на завершающую стадию разрушения ледяных полей в районе острова и продолжается до полного исчезновения остаточных мелкобитых льдов. В течение последних 10 лет выход медведей на о. Врангеля происходил с июля-начала августа и заканчивался в сентябре. Встречаемость медведей на о. Врангеле летом-осенью менялась по годам (рис. 4). Она определяется тремя основными факторами: (1) - распределением медведей в прилегающих акваториях в течение летних месяцев до 400 Количество особей исчезновения льдов;
(2) – динамикой дрейфа ледяных 200 полей в период таяния 104 103 медведи выходят на тех берегах, к которым ветрами сгоняет остаточный лед;
(3) - численностью местной 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Рис. 4. Количество медведей зарегистрированных на популяции (Овсяников, Менюшина, 2010).
острове в безледовые периоды 2004-2010 гг.
4.2.Формирование конгрегаций белых медведей на побережье о.
Врангеля. Около крупных источников корма (лежбищ моржей, туш китов и т.п.) белые медведи образуют скопления, которые я назвал конгрегациями.
Взаимодействия в конгрегациях происходят в разнообразных ситуациях, между всеми участниками данного социума (Ovsyanikov, 1996;
Овсяников, 2005). В конгрегациях на берегу социальная толерантность белых медведей друг к другу (терпимость к присутствию конспецификов на короткой дистанции) значительно выше, чем при номадном образе жизни на дрейфующих льдах.
Поэтому конгрегации определены как временные скопления белых медведей на ограниченной площади, в которых звери остаются на одном участке в течение определенного времени (от примерно 2-х недель до двух и более месяцев), взаимодействуют друг с другом по определенным алгоритмам и регулируют социальную дистанцию путем маневрирования, в результате чего в таком социуме устанавливается пространственно-этологическая структура отношений (Овсяников, 2005).
Величина и состав конгрегаций широко варьирует. Для наблюдавшихся конгрегаций среднее количество медведей в них составило 20. особей, максимальный наблюдавшийся размер конгрегации - 160 медведей, которые длительно жили в пределах 2-х км от места лежбища моржей (1990 г.), минимальный размер – обычно порядка 10 медведей, в единичных случаях – 3 6. Плотность белых медведей в конгрегации с высокой численностью на наиболее привлекательных участках достигала 38 особей на 1 га.
Максимальный наблюдавшийся размер группы медведей, кормившихся одновременно на туше моржа находясь в физическом контакте друг с другом, достигал 22 особи. Состав таких групп, коллективно кормящихся на туше моржа или кита постоянно меняется в процессе кормежки. В них собираются медведи всех социальных категорий, не являющиеся родственными особями (рис. 5). Конгрегация белых медведей является открытым социумом, в котором присоединение и уход особей не ограничиваются другими участниками объединения.
Рис. 5. Часть конгрегации белых медведей в районе лежбища моржей- коллективная кормежка на туше моржа. Мыс Уэрринг, о. Врангеля, 2011.
4.3. Репертуар социального поведения. Для описания репертуара социального поведения белых медведей применена концепция, разработанная при описанияи поведенческого репертуара песца. В социальном поведении белых медведей выделены 32 базисных демонстрации (БД), которые объединены в 7 классов: дружественное (интегрирующее) поведение - 7 БД;
игра – 4 БД;
агонистическое - 8 БД;
половое - 2 БД;
маркировка запахом - 3 БД;
исследовательское поведение – 3 БД;
реакция на опасность - 5 БД. В вокализации белых медведей выделено 10 типов акустических реакций (АР), которые отчетливо различаются на слух человека и по ситуациям могут быть объединены в три группы: I - звуки, связанные с реакцией на опасность - 2 типа АР;
II - звуки, издаваемые при коммуникации с социальными партнерами – АР ;
III - звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия – 4 АР.
4.4.Элементарные социальные единицы и демографический состав. За период исследования наблюдали следующие типы элементарных социальных единиц и их объединений в популяции белых медведей. (1) - Одиночные особи ad ( и ). (2) - Семейные группы = лактирующие самки с медвежатами разного возраста – сеголетками, годовалыми и двухгодовалыми (в норме самка водит медвежат до возраста около 3-х лет). (3) - Одиночные особи subad ( и ) – неполовозрелые медведи, которые уже перешли к самостоятельному образу жизни, среди них отчетливо выделяются годовалые, двухгодовалые и трехгодовалые, то есть молодые в возрасте, в котором в норме медвежата еще ходят с матерью. Одиночные медведи и семейные группы иногда формируют дружественные объединения с другими особями. Наблюдали следующие формы таких объединений. (1) - Самцовые альянсы - обычно пары, редко тройки половозрелых самцов, поддерживающих дружескую связь и перемещающихся скоординировано;
на о. Врангеля встречаются ежегодно, 1- самцовых альянсов за сезон наблюдений. (2) - Семейные группы с присоединившейся взрослой самкой;
единичные встречи не каждый сезон.
Дружественные альянсы наблюдались также между subad и между двумя семейными группами. Все перечисленные типы объединений особей участвуют в формировании конгрегаций (Овсяников, 1995).
Анализ частоты встречаемости Количество встреч Количество особей каждой из социальных единиц в сезонной группировке белых медведей на о. Врангеля показал, что наиболее встречаемыми являются одиночные особи (ad и subad), затем следуют семейные группы и реже всего – конгрегации (рис. 6). Однако, Одиночные Семейные группы Конгрегации Рис. 6. Встречаемость социальных единиц (N = 867) и по встречаемости особей в разных социальных единицах и особей в разных социальных единицах (N = 1780).
объединениях количество медведей, встреченных поодиночке и в конгрегациях одинаково. В осенний период на о. Врангеля ежегодно выходят медведи всех поло-возрастных категорий и все социальные единицы. Пропорция разных категорий в разные сезоны менялась в значительных пределах (рис.7). Самки с медвежатами-сеголетками составляли в разные годы от 9.3 до 15% состава, одиночные взрослые самки от 5.5 до 18%, а одиночные взрослые самцы – от 6. до 19.6%. Наиболее стабильными категориями по пропорции в группировке являются семейный группы, а из них - самки с годовалыми и двухгодовалыми медвежатами. Это позволят считать демографический состав врангельской осенней группировки белых медведей репрезентативным для популяции.
Рис.7. Демографический состав осенней группировки медведей на о. Врангеля. N= 4.5. Активность и закономерности пространственного распределения белых медведей на берегу. Основные виды активности белых медведей на берегу вне конгрегаций, если их не беспокоят и не преследуют, - длительный сон (54.6% по встречаемости, n=995) и неторопливое перемещение по берегу или в тундру в поисках корма (19,5%) (рис.8). Остальные виды активности по встречаемости составляют кормежка, плавание, пастьба на траве, игра. У медведей в конгрегациях сон остается доминирующим видом активности, но существенно возрастает пропорция социальных взаимодействий, включая пространственное маневрирование как механизм регулирования социальной дистанции, и продолжительность кормежки.
Пространственное распределение 1,9 1, 0,5 0, медведей в конгрегациях во все годы 1, следовало определенному паттерну.
0, спит К корму приходят медведи всех 5, идет категорий, разделения по времени ест охотится суток нет, активность определяется сидит 54, наличием корма. Расположение стоит 33, пасется зверей на отдыхе происходит по плывет общей схеме для всех мест. Взрослые играет n = самцы предпочитают устраивать Рис. 8. Встречаемость медведей за разными лежки ближе к источникам корма и к воде. Если место конгрегации – видами активности на острове. N=993.
галечная коса, то самцы устраивают лежки преимущественно на самом конце косы и рядом друг с другом. В результате образуется самцовая залежка, которая включает от 5-7 до 10-15 неглубоких ям в грунте, расположенных с высокой плотностью на дистанции одна от другой от 0.5 до нескольких метров в ряд или ярусами на склоне. На самцовой залежке некоторые звери ложатся касаясь друг друга. Семейные группы и молодые одиночные медведи располагаются разрозненно на удалении примерно от 0.1 до 1 км от источника корма, с дистанциями между лежками от нескольких метров до десятков метров на участках наибольшей концентрации, и до сотен метров на периферии основной зоны. Взрослые самцы ложатся и на отдельно расположенных лежках в зоне дисперстного распределения медведей на отдых. Семейные группы с медвежатами-сеголетками предпочитают ложиться на большем удалении от других, чем одиночные медведи. Правилом является то, что семейные группы не ложатся на отдых рядом (менее 50 метров) с взрослыми самцами.
4.6. Взаимодействия и социальная дистанция в конгрегациях.
Отношения между медведями в конгрегации и предпочитаемые социальные дистанции между разными особями индивидуальны. Относительно стереотипные алгоритмы взаимодействий связаны с полом и возрастом медведей и являются атрибутами их социальных ролей. В общем балансе взаимодействий агрессивные формы занимают несколько меньшую пропорцию чем интегрирующее поведение – 22.1% против 30.3%, соответственно (n=620).
Наибольшая пропорция исходящей агрессии приходится на долю самок с медвежатами – 58.6% самки с сеголетками, 18.4% самки с годовиками и двухгодовалыми суммарно (n=87). Это - защитная агрессия, направленная на отгон медведей, близко подошедших к выводку. Наиболее часто эта агрессия адресована взрослым самцам. Частыми объектами защитной агрессии самок также являются молодые медведи. Избегание других медведей характерно для семейных групп. Семейные группы более толерантны между собой, чем с одиночными медведями. В то же время, нередки случаи, когда семейные группы играют между собой и с одиночными медведицами или с молодыми.
Терпимая семейными группами дистанция по отношению к крупным взрослым самцам максимальна – вне ситуации кормежки на одной туше (когда все едят стоя бок-о-бок) она обычно составляет 50 м. Лидером и регулятором всех перемещений и взаимодействий семейной группы является самка-мать, но нередко медвежата инициируют взаимодействия с другими медведями и направление движения группы. Неполовозрелые одиночные медведи младших возрастов (годовики и двухгодовалые) избегают конфликтных ситуаций и умело маневрируют в социальном пространстве, используя все возможности для доступа к корму. Вместе с тем, одиночные subad могут успешно противостоять взрослым, включая медведиц с медвежатами и крупных самцов, добиваясь места у туши. Управление социальной дистанцией без прямых взаимодействий - путем слежения за другими и опережающих перемещений на основе оценки действий конспецификов - является преимущественной формой регулирования пространственно-этологической структуры конгрегации и с очевидностью основано на развитых когнитивных способностях.
Линейной иерархии при кормежке от одной туши не наблюдается. Все медведи имеют доступ к туше – место получает тот, чья мотивация достаточно сильна. Ограничением доступа является отсутствие физического места у корма или нерешительность медведя. Обычны ситуации, когда мать с медвежонком сеголетком едят рядом с крупным самцом, стоя бок-о-бок в физическом контакте. Социальный ранг в сообществе белых медведей определяется как степень независимости от присутствия и действий конспецификов. С рангом прямо связан приоритет в выборе места, доступе к лежкам и источникам корма:
медведь более высокого ранга идет туда, куда хочет независимо от того, есть ли там другие звери, подходит к тому, к кому хочет, берет то, что хочет (Ovsyanikov, 1996;
Овсяников, 2005). По этому критерию наивысший ранг имеют крупные взрослые самцы. Другие медведи, как правило, опасаются крупных самцов, при их приближении предпочитают отходить. Однако отношение бывает и прямо противоположным – на прямой подход даже мелкого медведя subad крупные самцы реагирует опасливо и могут в панике покинуть лежку, если subad бежит в их сторону. Среди медведей других поло возрастных групп матерые самки имеют явное превосходство над более молодыми особями, но по отношению к молодым самцам, находящимся в стадии перехода от статуса subad к ad, приоритет взрослых самок не однозначен и определяется индивидуальной уверенностью и мотивацией участников взаимодействия. В группе неполовозрелых медведей, живущих самостоятельно (группа subad) самцы имеют явный приоритет над самками – последние обычно держатся более осторожно и первыми отходят при сближении. Среди молодых, медвежата при матери имеют более высокий ранг, чем такого же возраста медвежата, живущие без матери. В реальном контексте взаимодействий в конгрегациях эта схема может существенно трансформироваться. Во-первых, на нее накладывается уровень текущей мотивации зверей – сильно мотивированный и более активный зверь имеет приоритет независимо от своего социального статуса и размера. Во-вторых, приоритет в значительной степени определяется опытом зверя, индивидуальным характером и его выбором линии поведения. Большую роль играет сообразительность медведя, его способность оценить ситуацию и степень риска. Например, если в ответ на угрожающий выпад взрослого, крупного зверя при приближении к нему на кормежке медведя меньшего размера, последний оказывает сопротивление и не уходит, этим он обычно изменяет ситуацию в свою пользу. Взрослые крупные самцы занимают в сообществе белых медведей особое положение. Медведи всех других поло возрастных категорий относятся к ним с опаской и избегают находится на короткой дистанции от них. В то же время между собой взрослые самцы проявляют высокую социальную толерантность, дружелюбие и склонность к интеграции (пример – самцовые залежки и альянсы).
Очень характерной особенностью социального поведения белых медведей является группирование при опасности, следование за другими медведями при бегстве и цепная реакция друг на друга при панической реакции одного или нескольких медведей на появление опасности, вызывающая коллективное бегство всех или большинства медведей в конгрегации.
Белые медведи охотятся только в одиночку. Отсутствие коллективной охоты в плане социальности уравновешивается высоко выраженным коллективным использованием добычи. Высокая социальная толерантность белых медведей проявляется в том, что на одной туше могут кормиться все обнаружившие ее медведи. Кормежка сопровождается короткими выпадами с открытой пастью и рычанием, но по мотивационному содержанию это – столкновения «за кусок», а не попытки исключить кормежку других. Для противодействия агрессии используется развитые демонстрации.
4.7. Каннибализм среди белых медведей наблюдали в разных географических популяциях (Lunn, Stenhouse, 1985;
Amstrup et al., 2006;
Derocher, 2007;
Stirling, Ross, 2011). Каннибализм у белых медведей в районе острова Врангеля в форме охоты на молодых конспецификов мы наблюдали, когда звери не могли найти другие источники корма и были голодны. Это реакция на экстремальные условия, провоцируемая дефицитом кормов. По наблюдениям в других географических популяциях каннибализм проявляют крупные самцы. На Врангеле зарегистрированы два случая, когда каннибализм в отношении медвежат-сирот проявляли взрослые самки, имеющие свои выводки (Овсяников, 2005). Каннибализм у белых медведей может быть квалифицирован, как индивидуальный способ кормодобывания у отдельных особей в критических условиях.
4.8.Социальность белого медведя. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье не подтверждает определение этого вида, как одиночного хищника не способного к высокой степени агрегированности и социализации. Вынужденный выход на берег и формирование конгрегаций приводит к сокращению социальной дистанции между особями и жизни в открытом социуме в течение длительного времени – до нескольких недель.
Частота социальных взаимодействий при этом значительно повышается (до десятков в сутки) в сравнении с номадным образом жизни на морских льдах, когда взаимодействия могут отсутствовать в течение многих дней. Таким образом, вынужденный выход на берег и жизнь в береговых экосистемах приводит к повышению социализации белых медведей. Поведение белых медведей в конгрегациях показало их способность к регулированию социальных отношений посредством сложного социального поведения.
Показателями высокой социальности белого медведя являются коллективное использование добычи, высокая толерантность в сообществе, не высокий уровень агрессии, которая выражается преимущественно в защитной агрессии самок с де.тенышами, взаимное ориентирование, склонность к следованию и группирование при опасности.
Глава 5. Экологические ресурсы белого медведя, как факторы социальной организации.
Основным кормовым ресурсом белого медведя в пределах всего ареала являются арктические пагофильные тюлени - кольчатая нерпа (Pusa hispida) и морской заяц, Erignatus barbatus, (Stirling,1974;
Stirling, Archibald, 1977;
Stirling, Latour,1977;
DeMaster,Stirling, 1981;
Беликов,1982 и др.). На тюленей белые медведи охотятся на дрейфующих льдах в течение круглого года. До нашего исследования, были описаны лишь единичные случаи взаимодействия белых медведей с моржами (Никулин, 1940;
Попов, 1958, 1960;
Calvert, Stirling, 1990).
Роль моржа в питании белого медведя была неизвестна из-за недостатка данных (Овсяников, 1995). Основными вопросами в данном разделе исследования были: (1) - взаимоотношения белого медведя и моржа;
(2) – доступность и значение разных кормов при вынужденной жизни медведей на суше в период исчезновении морских льдов;
(3) – способы кормодобывания у белых медведей в наземных арктических экосистемах;
(4) – использование родовых берлог в весенний период после их вскрытия.
5.1. Взаимоотношения белых медведей и моржей. За период исследования на о. Врангеля мы наблюдали в общей сложности 47 случаев охоты белых медведей на моржей на берегу и 5 на льдинах в прибрежной акватории;
и 38 случаев приближения медведей к моржам без попыток нападения. При всех выходах моржей на берег о. Врангеля, при наличии в этом месте медведей, последние совершают попытки охотиться на моржей, которые продолжаются в течение всего периода выходов моржей на берег. Все туши моржей, погибших по любым причинам, съедались медведями, включая, выброшенных прибоем и погибших в результате подавок, вызванных паническими сходами моржей в море (Овсяников с соавт., 1994;
Овсяников, 1995;
Овсяников, Менюшина, 2010).
Из 47 наблюдавшихся охот на здоровых моржей на берегу успешными было только 4 (8,5%). Добычей во всех успешных случаях были моржата сеголетки. В двух наблюдавшихся успешных охотах моржонка добывала молодая одиночная медведица, в двух - взрослый матерый самец. Кроме этого, по результатам охот, не прослеженных от начала до конца, зарегистрировано еще 12 случаев успешной охоты на моржат-сеголетков на береговых лежбищах и залежках. Из всех наблюдавшихся попыток охот на берегу, включая успешные, сгоны залежки в воду с выхватыванием из массы охваченных паникой моржей моржонка-сеголетка составили 4 (8,5%), нападения медведей на взрослых моржей с контактом между хищником и жертвой и уходом моржей в воду – 15 (31,9%);
сгон моржей в воду без физического контакта с ними медведя – 28 (59,6%).
Из 43-х случаев нападения медведей на взрослых моржей и молодых старше 2-х лет на берегу все были неудачные: из них 25 попыток (58,1%) совершали взрослые самцы, 4 (9,3%) – взрослые самки, 2 (4,7%) – самки с медвежатами, 5 (11,6%) – самцы subad, 3 (7,0%)– самки subad, 4 (9,3%) одиночные взрослые неопознанные по полу. В 7 случаях из этих нападений самцы-медведи получали удары клыками моржей, в 5 случаях до крови.
Медведей с травмами, судя по характеру повреждений, полученными от ударов клыков моржей, наблюдали 8 раз. Известно 2 случая гибели молодых медведей от множественных ударов клыков моржей (1993 и 2007 гг.). Во всех случаях взаимодействий моржи реагировали на медведей как на хищников - сходили в воду, при быстром приближении медведя возникали паники. Таким образом, попытки охот на моржей совершают медведи всех поло-возрастных и социальных категорий, но успешными были только охоты крупных одиночных зверей ( ad и ad).
За период исследования на побережье острова Врангеля зарегистрировано в общей сложности 384 случаев съедания белыми медведями моржей, из которых взрослые старше 4 лет составили 46%, молодые от 2 до лет - 10.2%, моржата-сеголетки - 43.9%. Все туши моржей были съедены медведями полностью. После съедания от туши взрослого моржа остается только шкура, череп и часть позвоночника.