Хариусы (thymallus cuvier,
На правах рукописи
КНИЖИН Игорь Борисович ХАРИУСЫ (THYMALLUS CUVIER, 1829) ГОЛАРКТИКИ (СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕОГРАФИЯ, ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ) 03.00.10 – ихтиология 03.00.18 – гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва 2009
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Васильева Екатерина Денисовна доктор биологических наук Мина Михаил Валентинович доктор биологических наук Решетников Юрий Степанович
Ведущая организация: Зоологический институт РАН
Защита диссертации состоится остоится 21 октября 2009 г. в 1400 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002.213.02 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33;
факс: 7(495) 952-35-84, e-mail: [email protected]).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Автореферат разослан «»_ 2009 г.
Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук, Т.П. Крапивко Актуальность исследований. Хариусы (Thymallidae) представляют со бой группу рыб, интерес к которой со стороны исследователей, рыбопромыш ленников и рыболовов-любителей не ослабевает более двух веков. Выяснение таксономической структуры р. Thymallus, ареалов видов его составляющих, их филогенетических связей, центров происхождения и путей расселения, являют ся фундаментальными научными задачами. Многообразие форм хариусов и их широкое распространение в водоемах Голарктики, от 400 до 770 с. ш. обуслов лены палеогеографическими и климатическими изменениями, произошедшими в Евразии в конце плиоцена начале голоцена. В связи с этим изучение фенети ческого и генетического разнообразия представителей рода дает возможность провести реконструкцию ряда эволюционных событий за последние несколько миллионов лет. Прикладным аспектом проводимых исследований может быть разработка мер по организации ведения рыбного хозяйства, охраны и воспроиз водства хариусовых рыб на популяционном и видовом уровнях. Хариусы явля ются не только компонентом водных экосистем умеренных широт, но в ряде регионов играют важную роль в обеспечении потребностей населения в качест ве одного из продуктов питания. По этой причине их промысловая эксплуата ция должна основываться на четкой таксономической дифференциации и зна ниях популяционной структуры видов этой группы.
За период изучения, представления о видовом составе рода Thymallus претерпели значительные изменения. Это связано с постепенным накоплением сведений о распространении и разнообразии различных форм и использованием в систематике разных методологических подходов. Ретроспектива таксономи ческих исследований свидетельствует о том, что состав рода оценивался неоди наково. Из данных, представленных в специализированных интернет ресурсах (www.fishbase.com, www.calacademy.org), можно увидеть, что за время их изу чения использовалось около 50 научных названий видов, 27 подвидов и экологических форм. В последние десятилетия многие из описанных таксонов либо сводились в синонимию, либо им присваивался отличный от первона чально установленного статус (Световидов, 1936;
Берг, 1948;
Тугарина, 1981, 2002;
Макоедов, 1999;
Книжин и др., 2004, 2006, 2007, 2008, 2009;
Зиновьев, 2005;
Романов, 2005;
Книжин, Вайс, 2007;
Pivnika, Hensel, 1978;
Weiss et al., 2007). Недостатком проведенных ранее таксономических ревизий р. Thymallus является то, что в их основе лежат результаты сравнительного анализа морфо метрических признаков (Световидов, 1936;
Зиновьев, 2005) или формальные номенклатурные преобразования (Богуцкая, Насека, 2004). Однако, используя упомянутые подходы, невозможно понять причины мозаичности ареала сибир ского хариуса T. arcticus и наличие зон сипатрического обитания его подвидов.
Требуют уточнения таксономический статус и границы распространения форм, населяющих системы Амура, Байкала, Енисея, Оби и водоемов центрально азиатского бассейна. Трудность выполнения указанных задач состоит в том, что на практике не представлялось возможным выявить единую совокупность ди агностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Более того, применение многих из них из-за трансгрессивности носит ограниченный харак тер. Интерпретация результатов молекулярно-генетических данных (Северин, 1985, 1986;
Скурихина, 1984;
Скурихина и др., 1986;
Макоедов, 1999;
Reden bach, Taylor, 1999;
Stamford, Taylor, 2004 и др.) не всегда была однозначной вследствие ограниченности анализируемых материалов и отсутствия единства во взглядах исследователей. Оценивая историю исследования хариусовых рыб, Балушкин (2003) справедливо отметил, что «пока никому из ученых не удалось предложить новую, более совершенную классификацию группы, способную на основе данных, накопленных за более чем полвека, отразить закономерности и результаты эволюционных процессов, происходящих на уровнях локальных популяций, рас и видов…» (с. 7). Полученные в последние годы данные о фене тическом и генетическом разнообразии хариусов Голарктики, однозначно ука зывали на необходимость использования других методических подходов для таксономической ревизии р. Thymallus, что и определило цель и задачи прове денных исследований.
Цель исследования. На основе комплексного исследования с примене нием современных методов анализа оценить и описать таксономическое разно образие хариусов Голарктики, определить их филогенетические связи, центры видообразования и пути распространения, а также морфо-экологические осо бенности образа жизни.
Задачи исследования:
1. Изучить фенетическое разнообразие и оценить филогенетические отно шения хариусов водоемов Голарктики.
2. Установить ареалы различных видов хариусов.
3. Определить признаки или их комплексы, позволяющие диагностировать различные таксоны.
4. Рассмотреть причины симпатрического обитания и формообразования у хариусовых рыб.
5. Сформировать представление о центрах видообразования и путях рассе ления хариусов.
6. Обобщить сведения об особенностях образа жизни представителей р.
Thymallus.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Обоснована целесообразность проведения таксономической дифферен циации представителей р. Thymallus посредством последовательного использо вания критериев (морфологического, генетического, географического), лежа щих в основе концепции линнеевского вида или линнеона (sensu Берг, 1948).
2. Развито представление об эволюционных и палеогеографических фак торах, обусловивших причины симпатрического обитания в крупных реках Азии видов хариусов различных филетических линий.
3. На основе комплексного применения современных методов анализа предложена оригинальная концепция о таксономическом разнообразии хариу сов, центрах видообразования и возможных путях их распространения в водо емах Голарктики.
4. Современный ареал хариусов сформировался в результате тектониче ских и гляциальных преобразований, произошедших в Евразии и Северной Америке за последние 4.5-0.015 млн. лет.
5. Микроэволюционные процессы у хариусов в озерных водоемах, на на чальном этапе проявляются в возникновении у них симпатрических форм в ре зультате биотопической и определяемой ею морфологической дивергенции.
Научная новизна. Впервые, на основе комплексного использования дан ных морфологического и молекулярно-генетического анализов, проведена ре визия таксономического состава р. Thymallus. Показано, что в целях таксоно мии целесообразно использовать подход, в основе которого лежат критерии концепции линнеевского вида (линнеона). Определены комплексы признаков, позволяющие диагностировать таксоны видового и подвидового ранга, и раз работан ключ для их определения. Впервые описано 2 новых вида и 1 подвид.
Повышен до видового ранг ряда форм, ранее рассматривавшихся в качестве подвидов сибирского хариуса. Уточнены ареалы и зоны симпатрического оби тания различных видов хариусов, выявлены формы с неясным таксономиче ским статусом, исследование которых необходимо продолжить. Рассмотрены факторы, обусловившие микроэволюционные процессы у хариусов в водоемах различного типа. Представлено обоснование гипотезы о центрах видообразова ния и путях расселения хариусовых рыб.
Практическое значение работы. Результаты исследований являются ос новой для разработки мер охраны и рационального использования хариусовых рыб. Полученные данные необходимы для организации мониторинга за состоя нием популяций ценных видов рыб в водоемах Евразии. Материалы исследова ний являются частью информационной научно-образовательной семантической системы «Байкал», используются в лекционных курсах «Проблемы микроэво люции», «Общая биология», «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Ра циональное использование и охрана ресурсов животного мира».
Апробация работы. Основные положения работы представлены на меж дународных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, сове щаниях и симпозиумах, в том числе: «Круговорот вещества и энергии» (Лист вянка, 1985), «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986), «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), «Систематика, биология и биотехника разведения лососе вых рыб» (Ленинград, 1994), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Биоразнообразие и динамика экосистем Севера Азии (Новосибирск, 2000), «Фауна Казахстана и сопредель ных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология» (Алма-Ата, 2004), «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных тер риториях Дальнего Востока и Сибири» (Чегдомын, 2007), II летний симпозиум научно-образовательного центра «Байкал» (Иркутск, 2007), международном симпозиуме «Ecology and fish biodiversity in large rivers of North-East Asia and Western North America» (Харбин, Китай, 2006), First International conference on the grayling (Йорк, Англия, 2006) и др. Результаты работы представлены в фор ме научных отчетов по проектам РФФИ №№ 98-04-49428, 01-04-49376, РФФИ Байкал 05-04-97214, РФФИ-БНТС Австрии № 06-04-90611, РФФИ-Монголия № 07-04-90113, Интеграция № К0788, Университеты России № УР.07.01.009, Гло бального экологического фонда № IV0049-01.
Личный вклад автора. Изучение хариусовых рыб проводится автором с 1982 г. За это время организованы и проведены экспедиционные работы (бас сейн оз. Байкал, реки: Ангара, Енисей, Лена, Амур, Обь, Кобдо, Дунай, Исонзо, Сава и др.), результатом которых стал сбор материала для морфологических и молекулярно-генетических исследований, анализа биологических показателей и экологических особенностей хариусов с большей части ареала рода. Непосред ственно автором проведена камеральная обработка и статистический анализ данных по морфологии, питанию и другим биологическим показателям хариу совых рыб. Совместно с коллегами из европейских научных центров (С. Вайс, Э. Фруфе, M. Коскинен, К. Праймер, С. Сушник, T. Копун) осуществлялись об суждение результатов молекулярно-генетических исследований и подготовка публикаций. Автор является руководителем и исполнителем российских и ме ждународных проектов, поддержанных РФФИ, федеральными межотраслевыми программами «Интеграция» и «Университеты России», Глобального экологи ческого фонда, а также программой Eurasia Pacific Uninet (Австрия).
Публикации. Результаты исследований отражены в 33 публикациях, в том числе 2 учебных пособиях, 20 статьях, из которых 19 опубликованы в рос сийских и зарубежных журналах из списка утвержденного ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 267 страницах текста, кото рый включает 23 таблицы и 40 рисунков. В списке литературы приведены источника, из которых 189 - на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность коллегам, прини мавшим непосредственное участие в исследованиях: С. Вайсу, Т. Копун (Уни верситет Карла-Франца, г. Грац), А.Л. Антонову (ИВЭП ДВО РАН), А.Ф. Ки риллову (ИПЭС АН РС (Я)), Э. Фруфе (Университет Порту), С.С. Алексееву (ИБР РАН), Б.Э. Богданову, С.С. Самариной, А.Н. Зайцевой (ЛИН СО РАН), С.
Сушник (Университет Любляны), С.Н. Сафронову (Ю.-Сахалинский государст венный университет), С.Ф. Титову (ГосНИОРХ), М. Коскинену, К. Праймеру (Университет Хельсинки), Е.А. Васильевой (Иркутский государственный уни верситет). Искренне признателен А.С. Осинову (МГУ), Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ им. Северцова), А. Перса (Университет Лиона), Л.В. Сухановой, С.В. Кириль чику (ЛИН СО РАН), Т.Г. Бычковой («Вопросы ихтиологии»), О.Н. Масловой (ВНИРО), коллективу кафедры зоологии позвоночных и экологии Иркутского государственного университета за всемерную помощь и поддержку.
ГЛАВА 1. РЕТРОСПЕКТИВА ИЗУЧЕНИЯ ХАРИУСОВЫХ РЫБ.
За отправную точку исследования хариусовых рыб условно можно при нять время выхода работы Линнея (Linnaeus, 1758), где дано описание европей ского хариуса Salmo thymallus из бассейна р. Рейн. К началу XX века стали из вестны названия еще 9 видов из азиатских и североамериканских водоемов, яв ляющихся синонимами этого таксона (Bloch, Schneider, 1801;
Valenciennes, Cuvier, 1848;
Cope, 1865;
Milner, 1874;
Henshall, 1898). Во второй половине XIX века описаны амурский T. grubii (Dybowski, 1869) и монгольский T. brevirostris (Kessler, 1879) хариусы. Из водоемов южного Алтая в Китае Буланже (Boulen ger, 1898) описан вид – Phylogephyra altaica. В ревизионном обзоре Световидо ва (1936) рассматривается 4 вида хариусов: монгольский T. brevirostris, евро пейский T. thymallus, сибирский T. arcticus и косогольский T. nigrescens. У си бирского хариуса им выделяется 4 подвида: западносибирский T. a. arcticus, восточносибирский T. a. pallasii, амурский T. a. grubii и байкальский T. a. baica lensis. Пивничка и Хенсел (Pivnika, Hensel, 1978) пришли к выводу, что сибир ский хариус является подвидом европейского, а амурский и байкальский хариу сы - самостоятельные виды. В XX веке у сибирского хариуса выделяли до подвидов: T. a. arcticus, T. a. baicalensis, T. a. brevicephalus, T. a. brevipinnis, T. a.
dentatus, T. a. grubii, T. a. lacustris, T. a. mertensii, T. a. nigrescens, T. a. pallasii, T.
a. signifer, T. a. montanus, T. a. yaluensis. У европейского хариуса был описан подвид - T. t. kamensis (Лукаш, 1929) из р. Кама, а у монгольского - T. breviro stris kozovi из верховьев р. Кобдо (Дашдорж и др., 1968). В последнем обзоре по пресноводным рыбам России (Дорофеева, 2002) упоминается о 3 видах: евро пейском, сибирском и монгольском хариусах. В составе сибирского хариуса указано 8 подвидов. Тот же состав рода приводится Зиновьевым (2005). В рабо тах американских ихтиологов подвиды у сибирского хариуса не выделяются (McPhail, Lindsey, 1970;
Armstrong, 1986;
Scott, Crossman, 1998;
Stamford, Taylor, 2004). Богуцкая и Насека (2004) в результате номенклатурной ревизии повысили ранг подвидов сибирского хариуса до вида. Большинство исследова телей рассматривали хариусов в ранге самостоятельного семейства Thymallidae.
Согласно другой классификации их относят к подсемейству Thymallinae.
Значительный вклад в изучение изменчивости признаков у хариусовых рыб, их экологических форм, эколого-физиологических, трофологических и ге нетических характеристик внесли: П.Я. Тугарина (1956, 1958, 1964, 1972, 1980, 1981, 2002 и др.), Е.А. Зиновьев (1970, 1980, 1983, 1984, 1992, 2005 и др.), А.Н.
Макоедов (1982, 1983, 1985, 1987, 1996, 1999), А.Н. Гундризер (1966, 1967, 1970, 1979), И.А. Черешнев (1982, 1986, 1994, 1996, 1998), Л.С. Скурихина (1984), С.О. Северин (1985, 1986), М.Б. Скопец (1986, 1988, 1991, 1993, 1998), А.Л. Антонов (1995, 1999, 2001, 2004), В.И. Романов (1998, 2002, 2004, 2005, 2007), Redenbach, Taylor (1999), Stamford, Taylor (2004) и другие ученые.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
Исследования хариусовых рыб проводились автором в бассейнах евро пейских (Дунай, Рона, Исонзо, Рейн) и азиатских (Обь, Енисей, Ангара, Лена, Амур, Кобдо) рек, а также оз. Байкал и его притоках. Часть материала из рек:
Обь, Томь, Енисей, Лена, Яна, Индигирка, Колыма, Радуга (Камчатка), Теньги, Уанга (Сахалин), Улья, Ветвей (Охотское побережье), Миссури (США), Амур, Коппи, Ботчи, по просьбе автора, получены от коллег. Всего собрано и обрабо тано около 3000 особей, из которых 2120 экз. использованы в представленной работе (табл. 1, рис. 1).
Таблица 1. Объем представленного материала.
Анализ Таксоны Биоанализ и Белковая морфомет- Питание мтДНК я-ДНК изменчи рия вость 158 - 1 - T. thymallus 265 122 47 14 T. arcticus 44 44 4 - T. nikolskyi 716 647 124 240 T. baicalensis 35 35 4 34 T. b. nigrescens 26 - 4 - T. svetovidovi Thymallus sp. (ленский хариус) 451 328 43 - 151 123 19 79 T. grubii grubii 67 48 26 24 T. g. flavomaculatus 93 93 12 44 T. tugarinae 73 61 36 - T. brevirostris 7 - 2 - T. brevicephalus 34 6 4 - T. burejensis Всего, экз. 2120 1507 326 435 Все рыбы подвергались биоанализу. Кроме того, проводились морфологический и молекулярно-генетический анализы, а также изучался состав питания. Морфометрический анализ и оценка признаков выполнены автором по схеме Правдина (1966). Исследовали 29 пластических и меристических признаков, определяли длину тела по Смитту (LSm), пол, стадию зрелости и возраст (Чугунова, 1959). Состав кормовых объектов изучался в соответствии с рекомендациями, изложенными в Методическом пособии … (1974). Для уточнения ареалов и фенетических особенностей хариусов просмотрены коллекции зоомузеев МГУ, ЗИН РАН, университета А.
Гумбольдта. У всех особей регистрировались альтернативно варьирующие признаки - окраска тела и рисунок из пятен на спинном плавнике, оценки которых проводили преимущественно на свежем материале и по фотографиям.
Рис. 1. Карта-схема Евразии. Точками указаны места сбора материала.
Статистический анализ морфометрических признаков, построение денд рограмм и диаграмм рассеяния выполнялись по алгоритмам модулей лицензи онных программных пакетов Statistica 5.5А, SPSS 8.0, MS Exel 2003 с учетом рекомендаций, изложенных в работах Плохинского (1970), Рокицкого (1973) и статистическом учебнике компании Statsoft (www.statsoft.ru) (Боровиков, Боро виков, 1998). Для анализа методом главных компонент (PCA) использовалась вариационно-ковариационная матрица. Достоверность различий и их величина определялись, соответственно, по t-критерию, принимая уровень значимости нуль-гипотезы p 0.001, и коэффициенту CD (Майр, 1971).
Изучение последовательностей митохондриальной (контрольная область, ген АТФазы6) и ядерной ДНК осуществлялось в сотрудничестве со специали стами европейских научных центров: С. Вайсом, Э. Фруфе, С. Сушник, Т. Ко пун, М. Коскиненом, К. Праймером. Анализ белковой изменчивости проводил ся С.Ф. Титовым (ГосНИОРХ).
У особей амурских таксонов выделяли суммарную ДНК методом высоко солевой экстракции. Амплифицировали контрольную область (1002 пары осно ваний), 87 пар оснований гена пролиновой т-РНК и 11 пар оснований гена фе нилаланиновой т-РНК. Нуклеотидные последовательности определяли при по мощи автоматических секвенаторов ABI-310 или ABI-377. Выравнивание осу ществляли вручную, используя пакет программ Sequence Navigator, после чего обрабатывали в программе PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2000). Модель накопления замен в ДНК выбиралась с помощью программы Modeltest 3.04 (Posada, Crandall, 1998). Филогенетические дистанции рассчитывали методом ближай шего соседа (NJ). Для сравнения использовали невзвешенный метод макси мальной экономии (MP). Средние попарные значения дивергенции внутри ос новных кластеров и между ними вычисляли как p-дистанции в программе MEGA 2.1 (Kumar et al., 2001). Средние генетические расстояния между кла дами рассчитывали из попарных дистанций между гаплотипами на основе мо дели эволюции последовательностей, используемой при построении NJ-дерева.
Для филогенетического анализа хариусов байкальского и ангаро енисейского бассейнов анализировали последовательности особей 18 популя ций (реки: Гогоченда, Нероткар, Варламовка, Н. Тунгуска, Тальцинка, Тыя, Грамна, Молокон, Томпуда, Шегнанда, Баргузин, Селенга, м. Ухан;
озер: Як чинских, Урунге Нур, Монгоша, Соболиное, Хубсугул) (Книжин и др., 2006, 2008). Последовательности определяли на автоматическом секвенаторе ABI 3100. После выравнивания их импортировали в алгоритм программы MEGA 3. (Kumar et al., 2004). Дерево строили NJ-методом на основе расчета попарных генетических расстояний, используя модель нуклеотидных замен Kimura-2.
Бутстрэп поддержку узлов ветвления оценивали по 1000 репликаций. Меж групповые различия вычисляли с использованием опции чистой дивергенции нуклеотидных последовательностей (Da) в программе MEGA3.1. Генетическую связь между последовательностями оценивали по расстояниям Рейнолдса (Rey nolds et al., 1983), рассчитанным на основе попарных значений критерия Fst, в программе Arlequin (Schneider et al., 2000). Матрицу расстояний анализировали NJ методом c использованием пакета программ PHYLIP 3.62 (Felsenstein, 1993).
В анализе филогенетических отношений хариусов Монголии, Алтая и Саяна использовали материалы по хариусам из оз. Ачит Нур и р. Бохмороон Гол, а также данные опубликованных в работе Стамфорда и Тэйлора (Stamford, Taylor, 2004). Амплифицировали всю контрольную область мтДНК и прилегающие фрагменты обоих фланкирующих генов т-РНК. ДНК очищали с использованием набора NucleoSpin Extract Kit (Machery-Nagel).
Последовательности определяли на секвенаторе ABI-3130. Филогенетический анализ выполняли по алгоритмам пакета программ PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002). Построение филогенетического NJ-дерева проводили на основе расчета попарных генетических расстояний, используя модель нуклеотидных замен Kimura-2. Поддержку узлов ветвления оценивали по 1000 репликаций.
Межгрупповые различия с поправкой на внутригрупповые (p–дистанции) вычисляли в программе MEGA 3.1. (Книжин и др., 2008).
Для оценки отношений различных таксонов хариусов проводилась фило генетическая реконструкция путем совместного анализа контрольной области и гена ATФазы6 мтДНК. Анализ осуществли методами максимального правдо подобия (ML) и экономии (MP), а также баезианским методом. Наиболее под ходящая модель эволюции последовательностей была выбрана в программе Modeltest. Она включала стандартную модель HKY85 в совокупности с оцен ками дискретности гамма распределения гетерогенности замен (G) и инвариа бельных сайтов (I). Поддержка узлов ветвления оценивалась по 1000 реплика ций. Детально особенности использованной данной методики изложены в рабо те Фруфе с соавторами (Froufe et al., 2005).
Электрофорез белков хариусов выполняли по стандартным методикам (Davis, 1964;
Peacock et al., 1965). Всего анализровалось 15 ферментных систем, кодируемых 37 генными локусами. При статистической обработке первичных биохимических данных определяли частоты аллелей полиморфных локусов и проверяли соответствие распределения генотипов соотношению Харди Вайнберга-Кастла с использованием пакета программ "BIOSYS1" (Swofford, Selander, 1989). Дендрограммы филогенетических деревьев строили по найден ным генетическим расстояниям (Nei, 1978) методом UPGMA.
Оценка таксономического статуса. Использовался подход, суть которо го заключается в применении критериев, не противоречащих эволюционным принципам, лежащим в основе различных концепций вида (типологической, филогенетической, биологической). Необходимость такого подхода следует из обзора, представленного в работе Мины (2007). В ней показано, что авторы из вестных концепций (Майр, 1971;
Dobzhansky, 1950, 1970;
Patterson, 1985;
Cra craft, 1989;
Wheeler, Platnick, 2000 и др.) в попытках систематизировать те или иные группы организмов, по сути, в разной степени опирались на критерии линнеевского вида (линнеона) sensu Берг (1948).
Данные молекулярно-генетического анализа необходимы для выяснения путей эволюции и филогенетических связей членов рассматриваемой группы организмов. Другой целью их использования является проверка наличия ре продуктивной изоляции у симпатричных форм. Поскольку результаты генети ческих исследований трудно применять на практике, для диагностики преиму щественно используют морфометрические признаки, а также особенности ок раски рыб. Последние должны характеризоваться стабильностью воспроизвод ства тех или иных элементов на ареале и в ряду поколений. Интеграция ре зультатов морфологических и генетических исследований позволяет проверить соответствие сформировавшихся гипотез об уровне и времени дивергенции изучаемых таксонов и выявить параллелизмы в их изменчивости. В результате становится возможным определить комплексы признаков, по которым имеет смысл диагностировать различные группировки. При обнаружении симпатри ческого обитания фенотипически и экологически различных группировок уста навливается уровень их дивергенции и проверяется наличие репродуктивной изоляции. Если таковая имеется, либо есть иные доказательства её наличия, то исследованные формы должны рассматриваться как самостоятельные виды.
При значительных генетических различиях, сходству по морфометрическим признакам и в то же время удаленности ареалов, анализируемые группировки могут считаться разными видами. Их идентификация успешно осуществляется по качественным и некоторым морфометрическим признакам. Генетически близкие, аллопатрические формы хариусов, характеризующиеся незначитель ными фенетическими различиями, которые являются следствием межпопуля ционной изменчивости, возможно считать подвидами. Решение о целесообраз ности их выделения должно основываться на знаниях степени генетической и пространственной изоляции, а также уровне морфологической дивергенции.
ГЛАВА 3. ПРИЗНАКИ ФЕНОТИПА И ИХ ПРИГОДНОСТЬ ДЛЯ ТАКСОНОМИИ ХАРИУСОВЫХ РЫБ.
Традиционно таксономия хариусов базировалась на использовании набо ра морфометрических признаков определенного для большинства лососевид ных рыб (Световидов, 1936;
Правдин, 1966). В меньшей степени для их диффе ренциации опирались на остеологические признаки и окраску тела (Norden, 1961;
Тугарина, Дашидоржи, 1972;
Тугарина, 1981;
Макоедов, 1999;
Зиновьев, 2005). Систематизация оценок морфометрических признаков хариусовых рыб, проведенная Световидовым (1936), равно как и ревизии, выполненные позднее (Берг, 1948;
Pivnika, Hensel, 1978;
Тугарина, 1981;
Макоедов, 1999;
Черешнев и др., 2002;
Зиновьев, 2005), свидетельствовали об их ограниченной пригодности для дифференциации таксонов. Результаты исследования остеологических при знаков не позволяют в полной мере оценить их эффективность для таксономии этой группы рыб (Norden, 1961;
Тугарина, Дашидоржи, 1972;
Русских, Зиновь ев, 1977;
Тугарина, 1981;
Sanford, 2000;
Зиновьев, 2005). Имеющиеся в литера туре сведения, дают возможность составить лишь общее представление о кра ниологических характеристиках некоторых видов хариусов. Различия их кост ных структур проявляются лишь в конфигурации и размерах (Зиновьев, 2005).
Кроме того, для сравнительных исследований часто использовался ограничен ный либо смешанный материал, основу которого составляли музейные коллек ции или сборы регионального масштаба. Методическим артефактом, которого не удавалось избежать, являлось и то, что для сравнения привлекались оценки признаков, полученные разными авторами, что увеличивет их погрешность (Мина и др., 2005). Применение стандартных статистических методов позволя ет провести оценку степени сходства и определить возможность использования совокупности либо отдельных морфометрических признаков для дифференциа ции таксонов. В отличие от меристических, использование пластических при знаков сопряжено с изучением аллометрии. В этом случае возникает проблема, проявляющаяся в недооценке физиологического состояния и, как следствие, фенетического статуса одноразмерных выборок различных форм хариусов.
Использование окраски тела для таксономии довольно затруднительно, так как оценки операторов могут различаться. По этой причине следует огова ривать условия, при которых они проводились, и опираться на те её проявле ния, которые стабильно воспроизводятся.
В целях таксономической дифференциации хариусов использовались и другие характеристики, такие как рисунок на их спинном плавнике (Зиновьев, Богданов, 1976;
Зиновьев, 1988, 2005;
Макоедов, 1983, 1987, 1999;
Романов, 2002, 2004;
Черешнев и др., 2002;
Антонов, 2004;
Книжин и др., 2004, 2006).
Впервые общая картина распространения видов и подвидов хариусов, обла дающих специфичными чертами рисунка на плавнике, представлена А.Н. Ма коедовым (1999). Опубликованные в последующие годы данные, показали, что некоторые иллюстрации, представленные в упомянутой работе (байкальский, монгольский и амурский хариусы), имеют мало общего с реально существую щими объектами (Антонов, 2004;
Книжин и др., 2004, 2006, 2007, 2008;
Рома нов, 2004, 2005). Романовым (2002) проводилось сопоставление типов ветвле ния последних лучей на спинном плавнике. Нами рассматривались альтерна тивно варьирующие (качественные) элементы спинного плавника, состояние которых у различных форм отличалось стабильностью в ряду поколений и на ареале. Использование данного признака в таксономии может иметь решающее значение и значительно облегчает процедуру дифференциации видов. Сово купность сведений о рисунке спинного плавника, особенностях окраски и мор фометрических признаках хариусов, в целом, хорошо согласуются с результа тами молекулярно-генетических исследований, в то время как использование их по отдельности не всегда информативно.
ГЛАВА 4. ФЕНЕТИЧЕСКОЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХАРИУСОВ ЕВРАЗИИ И СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ.
4.1. Бассейн р. Амур. Исследования морфологического и генетического разнообразия хариусов показали, что в Амуре обитают четыре формы хариусов, три из которых, на части ареала симпатричны (Froufe et al., 2003, 2005;
Книжин и др., 2004, 2006, 2007). Одна из них - это амурский хариус T. grubii, представ ленный в верхнем течении реки номинативным подвидом T. g. grubii, упоми наемым в ряде работ как «верхнеамурская форма». Вторая – желтопятнистый хариус T. g. flavomaculatus, обитающий в верховьях ряда крупных притоков нижнего Амура. Третья ранее рассматривалась как «крупночешуйная форма» (Антонов, 1999, 2001;
Книжин и др., 2004;
Froufe et al., 2003, 2004), была опи сана в ранге вида T. burejensis (Антонов, 2004), четвёртая форма - нижнеамур ский хариус T. tugarinae (Книжин и др., 2007). Недавно, в верховьях р. Л. Бурея был обнаружен и пятый вид - ленский хариус – Thymallus sp. (гл. 4.2, 4.3.), оби тающий в условиях полной симпатрии с буреинским T. burejensis и верхне амурским T. g. grubii хариусами (Книжин и др., 2008).
Многомерный анализ (PCA), проведенный по совокупности меристиче ских признаков, симпатричных форм хариусов в бассейне Амура подтвердил обитание в нем фенетически обособленных группировок, одну из которых со ставляют нижнеамурский хариус, вторую образуют верхнеамурский и желто пятнистый хариусы, а третью - буреинский хариус (рис. 2).
PC -1 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 PC Рис. 2. Распределение амурских хариусов Thymallus в пространстве первых двух главных компонент (PC) по 12 меристическим признакам. Обозначения: 1 – T. burejensis, р.
Левая Бурея;
2, 5-6 – T. grubii flavomaculatus, реки: Бута, Мерек, Анюй;
3-4 – T. grubii grubii, реки Онон и Ингода;
7 – T. tugarinae, р. Анюй.
Кластеризация амурских хариусов методом UPGMA по той же совокуп ности меристических признаков соответствует характеру их различий по коэф фициенту CD. Существенные различия у верхнеамурского и нижнеамурского хариусов отмечаются по длине основания спинного плавника, наибольшей и наименьшей высоте тела. У нижнеамурского хариуса меньше антедорсальное расстояние, больше высота задней части спинного и длина грудных плавников.
Расхождения между указанными видами есть по меристическим признакам числу чешуй в боковой линии и позвонкам, которых у нижнеамурского хариуса меньше, а число лучей в спинном плавнике - больше. Сравнение желтопятни стого и нижнеамурского хариусов выявило их различия по длине основания спинного плавника, числу чешуй в боковой линии, лучей в спинном плавнике и позвонков. Верхнеамурский хариус по сравнению с желтопятнистым обладает большей величиной антедорсального расстояния. Подвиды амурского хариуса расходятся по наименьшей высоте тела и длине основания спинного плавника, высоте его задней части, а также длине брюшных плавников, числу лучей в спинном плавнике и элементам окраски тела. Сравнение буреинского хариуса с другими амурскими таксонами обнаружило значительные различия по многим меристическим и пластическим признакам. Ленский хариус из р. Л. Бурея от амурских таксонов отличается окраской тела, рисунком спинного плавника, а также некоторыми морфометрическими признаками.
На NJ-дереве последовательности мтДНК амурских хариусов сформиро вали несколько кластеров с высокой вероятностной поддержкой (70-100% для NJ-дерева и 99-100% для MP-древа) (рис. 3).
NJ OGB OGB OGB Syr BUR OGBO T. grubii grubii Syr 70 Syr Syr 100 Syr OGB BUR BUR buta 98 buta 96 buta buta 100 buta 100 buta erk gob T. g. flavomaculatus gob 46 merek merek 75 merek merek merek merek 97 merek gob 100 gob gob gob gob gob gob gob anui anui anui T. tugarinae erk anui 100 anui gob 100 gob Chv Chv Chv IRT Chov IRT IRT 100 IRT T. baicalensis Sol 100 Sol Sol Sol Sol IRT 73 NTR NTR 100 NTR NTR NTR KRL KRL 100 LLL LLL 86 LLL 100 LLL Thymallus sp. (ленский хариус) LLL 100 LLO LLO LLO LLO LLO 68 KN 99 KN 100 KN T. brevirostris 100 KN KN BUR BUR 100 T. burejensis BUR BUR BUR 100 Atl T. thymallus Adr 0.001 substitutions/site Рис. 3. NJ-дерево, построенное по оценкам дивергенции нуклеотидных последова тельностей фрагмента контрольной области мтДНК (длиной 600 пар оснований), рассчитан ных согласно HKY-модели эволюции. Над ветвями значения бутстрэп поддержки узлов ветвления NJ-дерева, под ветвями – MP-дерева (1000 репликаций) (Книжин и др., 2004).
Отдельные ветви включали: верхнеамурского, желтопятнистого, нижне амурского, байкальского, ленского, монгольского и буреинского хариусов.
Ветвь, представляющая буреинского хариуса, значительно дивергирует от дру гих амурских таксонов и представляет базальный кластер по отношению к си бирскому и монгольскому хариусам. Максимальное значение дивергенции у амурских хариусов достигает 4.4%. Последовательности желтопятнистого ха риуса образуют кластер, состоящий из двух сестринских групп (1%). В свою очередь желтопятнистый и верхнеамурскй хариусы удалены по отношению к гаплотипам нижнеамурского хариуса. В целом гаплотипы амурских таксонов, кроме буреинского и нижнеамурского хариусов, образуют монофилетичную группу (98-100% бутстрэп поддержка). Максимальное значение дивергенции между монофилетичными кластерами с высокой вероятностной поддержкой выявлено у ленского и верхнеамурского хариусов – 5.4%. Гаплотипы байкаль ского хариуса относительно родственны (2.4%) гаплотипам ленского хариуса и по сравнению с другими таксонами более близки монгольскому хариусу T.
brevirostris. При построении консенсусного MP-дерева, выявлена лишь поли хотомия с тремя линиями представляющими: 1) верхнеамурского и желтопят нистого хариусов;
2) нижнеамурского хариуса;
и 3) все другие рассмотренные формы. Результаты молекулярно-генетического анализа свидетельствуют о том, что р. Амур населяют хариусы трех филетических линий, одна из которых объ единяет верхнеамурского, желтопятнистого и нижнеамурского хариусов, вто рая представлена буреинским, а третья – ленским хариусами (Froufe et al., 2003;
Книжин и др., 2004). Установлено, что все амурские таксоны характеризуются репродуктивной изоляцией при наличии у них зон частичной или полной сим патрии (Froufe et al., 2003). Кроме генетических характеристик, они обладают комплексами признаков, подтверждающими их видовой ранг. К наиболее важ ным из них относятся - форма и расположение пятен на спинном плавнике, ок раска тела, а также некоторые морфометрические признаки. Таким образом, бассейн Амура населяют: амурский, нижнеамурский, буреинский и ленский ха риусы, что говорит о том, что эту реку можно рассматривать как зону филети ческой радиации.
4.2. Бассейн оз. Байкал, реки Ангара и Енисей. Для Байкала обычно указывали две разновидности белый и чёрный хариусы. Световидов (1936) пришёл к выводу, что в оз. Байкал обитает подвид сибирского хариуса – бай кальский хариус T. a. baicalensis и его экологическая форма – белый хариус T.
a. baicalensis infrasubspecies brevipinnis. В сводках о пресноводных рыбах Рос сии и других работах они указываются либо как подвиды сибирского хариуса, либо как самостоятельные виды T. baicalensis и T. brevipinnis (Тугарина, 1981;
Скурихина, 1984;
Дорофеева, 1998, 2002;
Богуцкая, Насека, 2004). Существова ло мнение, что Иркутское водохранилище, реки Ангару и Енисей населяет но минативный подвид сибирского хариуса T. a. arcticus (Световидов, 1931, 1936;
Егоров, 1985). Считалось, что в оз. Хубсугул обитает эндемичный подвид си бирского хариуса – косогольский хариус T. a. nigrescens (Дорогостайский, 1923;
Баасанжав и др., 1983;
Дорофеева, 1998, 2002;
Тугарина, 2002). В ряде работ его рассматривали в ранге вида (Световидов, 1936;
Берг, 1948;
Дашидоржи, Бадам бямбаа, 1973;
Pivnika, Hensel, 1978;
Scott, Crossman, 1998;
Богуцкая, Насека, 2004). По мнению Дашидоржи и Бадамбямбаа (1973), кроме косогольского ха риуса в оз. Хубсугул обитает и сибирский хариус T. arcticus. Результаты срав нительного анализа морфологических признаков свидетельствуют о необосно ванности вывода об их таксономической дифференциации. Показано, что косо гольский хариус представлен тремя экологическими формами (Тугарина, 2002).
В озерах, расположенных в истоке одного из притоков р. В. Ангара ключе Якчий, нами обнаружена карликовая форма хариуса, сходная по ряду признаков с хариусами, населяющими большую часть р. Лена. Её обитание также установлено и в верховьях других северных притоков Байкала – Тыя (Книжин и др., 2004, 2006, 2008) и Баргузин (Матвеев, Книжин, 1996).
Результаты многомерного анализа (PCA) по совокупности меристических признаков, подтвердили отсутствие каких-либо заметных различий хариусов из р. Ангара с двумя формами байкальского хариуса (рис. 4). Отдельные группировки с незначительным перекрыванием представляли косогольский и ленский хариусы (Книжин и др., 2006).
1, 1,, PC 0, - - -,5 - - -1,0 - -1,0 -,8 -,6 -,4 -,2,0,2,4, PC Рис. 4. Диаграмма рассеяния хариусов оз. Байкал в пространстве двух первых главных компонент (PC) по 12 меристическим признакам. Обозначения. 1 – ленский хариус (Якчинские озера), 2, 4 – чёрный байкальский хариус (оз. Байкал, р. Тальцинка), 3 – косогольский хариус (оз. Хубсугул), 5 – белый байкальский хариус (р. Селенга).
Оценивая фенетические особенности байкальских форм, можно заключить, что между белым и чёрным хариусами есть различия по числу жаберных тычинок, длине парных плавников и высоте задней части спинного плавника. По другим признакам, которые ранее предлагались Световидовым (1931) и Тугариной (1981) в качестве диагностических (H, pc), их величины не превысили формального подвидового уровня. Косогольский хариус отличается от байкальских форм числом жаберных тычинок и пилорических придатков, а ленский числом чешуй в боковой линии. Кроме того, байкальский, косогольский и ленский хариусы характеризуются специфичными чертами окраски тела и рисунка на спинном плавнике.
Исследование генетических характеристик хариусов байкальского бас сейна (Knizhin et al., 2000;
Koskinen et al., 2002;
Книжин и др., 2008) позволило оценить филогенетические связи байкальских форм и определить уровень их дивергенции с другими представителями р. Thymallus. Полученные результаты ставят под сомнение видовой ранг косогольского хариуса. В ходе исследований также выяснено, что байкальские популяции хариусов из разных локальностей имеют множество общих гаплотипов. На NJ-дендрограмме (рис. 5) видно, что хариусы из рек Н. Тунгуска и Тальцинка не входят в состав ветви, обра зованной всеми другими популяциями.
Р. Тальцинка Р. Н. Тунгуска Оз. Соболиное Оз. Хубсугул М. Ухан Р. Томпуда Р. Шегнанда Р. Молокон Р. Селенга Рис. 5. NJ-дендрограмма, отражающая уровень генетической дивергенции популяций ха риусов байкальского и ангаро-енисейского бассейнов, построенная по дистанциям Рейнолдса (Reynolds et al., 1983).
Хариусы из озер Соболиное (южный Байкал) и Хубсугул формируют па ру, характеризующуюся некоторыми отличиями от других популяций. Белый байкальский хариус не обнаружил существенных генетических отличий от чёр ного байкальского хариуса. Уровень генетических различий свидетельствует о продолжающейся дивергенции этих форм, которая в дальнейшем может при вести к их обособлению на уровне вида. Однако, исходя из принимаемой ско рости мутаций, определенной для лососевидных рыб, пока нет оснований ожи дать у них значительной дивергенции. Это говорит о том, что диагностика двух форм байкальского хариуса по мтДНК возможна лишь по прошествии эволю ционно значимого периода. Полученные данные не позволяют говорить об их полной репродуктивной изоляции, что подтверждается результатами анализа ядерной ДНК. Кроме них, на филогенетическом дереве в ветвь, представляю щую упомянутые формы, вошли все последовательности косогольского хариу са (Koskinen et al., 2002). Оценивая уровень фенетических и генетических раз личий косогольского хариуса с байкальскими формами, его таксономический статус можно определить в ранге подвида байкальского, а не сибирского хариу са. Отсутствие значительной дивергенции собственно байкальских форм с ха риусами Иркутского водохранилища, Ангары и Н. Тунгуски не подтверждает их принадлежность к номинативному подвиду сибирского хариуса.
Установлено, что у популяций, в некоторой степени изолированных, но связанных с байкальским бассейном, встречаются такие же гаплотипы, как и у хариусов, населяющих водоемы, сильно удаленные от самого озера и, вероятно, имеющие то же происхождение, что и байкальские хариусы (оз. Хубсугул).
Считалось, что в Хантайском озере (бассейн нижнего Енисея) обитают два подвида сибирского хариуса – западносибирский T. a. arcticus и восточно сибирский T. a. pallasii или камчатский T. a. mertensii (Романов, 2005). Анализ их фенетических особенностей свидетельствует о том, что они хорошо диагно стируются по окраске тела, рисунку на спинном плавнике и в меньшей степени по морфометрическим признакам. Молекулярно-генетическое исследование показало, что они являются репродуктивно изолированными группировками, одна из которых идентична байкальскому, а вторая – сибирскому хариусам (Weiss et al., 2007) (рис. 6). Таким образом, было выяснено, что сибирский ха риус населяет только нижнее течение Енисея, а на большей части его бассейна обитает другой вид - байкальский хариус.
Изучение байкальского и ленского хариусов в зонах их симпатрического обитания в притоках Байкала показало, что, кроме фенетических, они характе ризуются и генетическими различиями. На NJ-дереве полученные последова тельности мтДНК образуют три ветви (Книжин и др., 2008). Первая (1) пред ставлена последовательностями байкальского хариуса, в том числе особями этого вида из бассейнов рек Тыя и Баргузин. Вторая (2) сформирована последо вательностями сибирского хариуса из дельты Лены и рек арктического побере жья. Третью (3) ветвь составили последовательности ленского хариуса из вер ховьев Лены и байкальских притоков. Уровень дивергенции ветвей 1 (оз. Бай кал) и 2 (дельта Лены) - 2.6%, 1 и 3 – 2.3%, 2 и 3 – 3.2%.
Установленные различия и существование участков симпатрического обитания ленского и байкальского хариусов, а также наличие репродуктивной изоляции байкальского и сибирского хариусов в бассейне Енисея являются до казательством их видовой самостоятельности (Книжин и др., 2008).
Форму хариуса из верхнего течения р. Енисей относили к номинативному подвиду сибирского хариуса T. arcticus (Dulma, 1973;
Pivnika, Hensel, 1978;
Баасанжав и др., 1983, 1985;
Баасанжав, Цэнд-Аюш, 2001). Изучение её фенети ческих особенностей показало, что она обладает комплексом диагностических признаков, позволяющих отличить её от других известных таксонов и рассмат ривать как отдельный вид. Кроме специфичных черт окраски тела, включая ри сунок на спинном плавнике, верхнеенисейский хариус T. svetovidovi в сравне нии с другими видами характеризуется большими значениями высоты головы у затылка, ширины межглазничного расстояния, наибольшей и наименьшей вы соты тела и высоты задней части спинного плавника (Книжин, Вайс, 2009). То, что хариус из верховьев Енисея, не может быть отнесен к подвиду сибирского хариуса, следует из положения его последовательностей мтДНК на филогене тическом дереве (рис. 9, гл. 4.4). Он генетически отличается от симпатричных с ним в бассейне Енисея сибирского и байкальского хариусов и более близок к верхнеобскому и монгольскому хариусам. В свою очередь они относительно близки к байкальскому хариусу, и существенно дивергированы по отношению к сибирскому хариусу (Weiss et al., 2007;
Книжин и др., 2008).
T. baicalensis T. svetovidovi Thymallus sp. (ленский хариус) T. arcticus D T. thymallus Рис. 6. NJ-филогенетическое дерево хариусов Thymallus, построенное на основе рас стояний Kimura-2 параметра всей контрольной области мтДНК (Weiss et al., 2007).
Таким образом, в бассейне оз. Байкал и ангаро-енисейском бассейне ус тановлено обитание 5 таксонов: сибирский T. arcticus, байкальский T. baicalen sis, косогольский T. b. nigrescens, ленский Thymallus sp. и верхнеенисейский T.
svetovidovi хариусы.
4.3. Реки арктического побережья Евразии и Северной Америки. Ос новной ареал сибирского хариуса приходится на азиатскую часть материка, от Урала до водоёмов Северной Америки. Однако часть популяций вида обитает и в уральских реках в условиях полной либо частичной симпатрии с европейским хариусом (Пробатов, 1936;
Зиновьев, 1979, 2005;
Weiss et al., 2006, 2007). По существующим представлениям, северные и северо-восточные реки Азии, от Хатанги до Чукотки и Аляски, населяют его подвиды - восточносибирский T. a.
pallasii, камчатский T. a. mertensii и аляскинский T. a. signifer хариусы (Бори сов, 1928;
Сыч-Аверинцева, 1932;
Световидов, 1936;
Берг, 1948;
Новиков, 1966;
Кириллов, 1972;
Калашников, 1978;
Егоров, 1985;
Макоедов, 1999;
Дорофеева, 1998, 2002;
Черешнев и др., 2002;
Романов, 2002, 2005).
Участком, позволяющим по-новому взглянуть на внутривидовую струк туру сибирского хариуса, является р. Лена. В её бассейне нами обнаружены две формы хариусов - нижнеленская и верхнеленская (Froufe et al., 2005;
Книжин и др., 2006;
Weiss et al., 2006). Одна из них населяет дельту и верховья некоторых правых притоков, а вторая - обитает на большей части реки. Проведенное срав нение показало, что обнаруженные формы хорошо диагностируются по окраске тела и рисунку на спинном плавнике (Книжин и др., 2006, 2008;
Книжин, Вайс, 2007). По другим признакам их различия превысили формальный подвидовой уровень лишь по числу лучей в спинном плавнике. Исследование генетических характеристик показало, что они представляют различные (3.2%) монофилети ческие группировки (Weiss et al., 2006;
Книжин и др., 2008) (рис. 7). Нижнелен ская форма генетически и морфологически близка сибирскому хариусу T. arcti cus из рек арктического побережья (Тугарина, Книжин, 1986;
Weiss et al., 2006, 2007). С точки зрения молекулярной генетики, и, исходя из полученых фенети ческих характеристик, верхнеленскую форму нельзя отнести ни к одному из подвидов сибирского хариуса. После того, как были установлены зоны симпат рического обитания этой формы с байкальским, сибирским, амурским, нижне амурским и буреинским хариусами в различных бассейнах сибирских рек ста ло ясно, что она должна рассматриваться в ранге вида. Описание верхнелен ской формы в ранге подвида сибирского хариуса выполнено Матвеевым с соав торами (2005). По нашему мнению, в упомянутой работе не соблюден ряд тре бований МКЗН (2004) в связи с чем автор оставляет за собой право не исполь зовать предложенное название для данного таксона. В рамках представленной работы он упоминается как ленский хариус Thymallus sp.
Как показали наши и ранее проведенные исследования (Новиков, 1966;
Кириллов, 1972;
Тяптиргянов, 1980;
Черешнев и др., 2001, 2002;
Романов, 2005), пределы варьирования морфометрических признаков популяций, относимых к разным подвидам сибирского хариуса T. a. pallasii, T. a. mertensii, T. a. signifer сильно перекрываются. В работе Черешнева с соавторами (2002) обсуждаются морфометрические признаки, по которым можно дифференцировать указанные подвиды. Однако приводимые данные говорят о том, что различия этих таксонов по многим признакам проявляются лишь в оценках их средних значений (Walters, 1955;
Барсуков, 1958;
Кириллов, 1972;
Тяптиргянов, 1980;
Макоедов, 1999;
Книжин и др., 2006;
Weiss et al., 2006). Как справедливо замечено Романовым (2005), исследовавшим изменчивость признаков у популяций сибирского хариуса, исходя из диагностической схемы, предложенной Черешневым с соавторами (2002), хариусов низовьев Оби и Енисея можно отнести к его камчатскому подвиду. Следуя такому выводу, трудно объяснить причины мозаичности ареала данного таксона, популяции которого в этом случае имеют пространственный разрыв около 3.5 тыс. км.
T. thymallus T. baicalensis Thymallus sp. (ленский хариус) T. arcticus Рис. 7. NJ-филогенетическое дерево, построенное на основе оценок дивергенции по следовательностей фрагмента контрольной области мтДНК хариусов Thymallus (длиной пар оснований) по дистанциям Кимура-2 параметра и 98 пар оснований фланкирующего гена т-РНК. Над ветвями приводятся значения бутстрэп поддержки узлов ветвления NJ-дерева, под ветвями – MP-дерева (1000 репликаций) (Weiss et al., 2006).
Анализ элементов рисунка на спинном плавнике у аллопатрических популяций сибирского хариуса, свидетельствует о наличии клинальной изменчивости этого признака (Книжин и др., 2006). Структура расположения и форма элементов рисунка спинного плавника имеет большее сходство у его краеареальных популяций, в то время как центральную часть ареала населяют хариусы, имеющие некоторые отличия.
Генетические характеристики сибирского хариуса T. arcticus изучались североамериканскими исследователями (Lynch, Vyse, 1979;
Hop, Gharrett, 1989;
Redenbach, Taylor, 1999;
Stamford, Taylor, 2004). Результаты их работ подтверждают генетическое единство сибирского хариуса в реках арктического побережья Евразии и С. Америки, что полностью согласуются с полученными нами данными. Опираясь на результаты собственных исследований, а также данные Романова (2005), можно сделать вывод о нецелесообразности выделения у сибирского хариуса таксонов подвидового ранга.
4.4. Центрально-азиатский бассейн. По существующим представлениям в Центрально-азиатском бассейне обитают монгольский T. brevirostris и сибир ский T. arcticus хариусы (Световидов, 1936;
Dulma, 1973;
Pivnika, Hensel, 1978;
Баасанжав и др., 1983, 1985, 1988;
Дорофеева, 1998, 2002;
Баасанжав, Цэнд Аюш, 2001;
Зиновьев, 2005). Вопросы, касающиеся распространения сибирско го хариуса в водоемах бассейна р. Кобдо и возможности его гибридизации с монгольским хариусом, долгое время оставались не выясненными. Полученные в последние годы данные по морфологии и генетике хариусов Евразии (Анто нов, 2004;
Книжин и др., 2004, 2006;
Романов, 2005;
Froufe et al., 2005;
Weiss et al., 2006, 2007), позволили по-новому взглянуть на таксономический статус форм, населяющих водоемы западной Монголии.
Нами исследованы морфологические и генетические характеристики двух симпатричных форм из озер в истоках р. Кобдо, считавшихся сибирским и мон гольским хариусами. Их сравнение по коэффициенту CD не обнаружило значи тельных различий по меристическим признакам, в то время как по пластиче ским – они имеются. Обе формы различаются длиной челюстей, рыла, заглаз ничного расстояния, анте- и постдорсального расстояний, брюшных и грудных плавников, высотой спинного плавника в передней части, а также высотой анального плавника. Факторный (PCA) и кластерный анализы (UPGMA) по со вокупности меристических признаков показали отсутствие у них какой-либо дифференциации.
PC - - - -2 - - -3 - -3 -2 -1 0 1 2 PC Рис. 8. Диаграмма рассеивания особей выборок хариусов Thymallus водоёмов Алтая в пространстве первых двух главных компонент (PC) по 12 меристическим признакам. 1 – T.
brevirostris (крупная форма) (оз. Хох Нур, бассейн р. Дзабхан), 2 – T. nikolskyi (р. Бия, верх нее течение р. Обь), 3 – T. brevirostris (мелкая форма) (оз. Толбо Нур), 4 – T. brevirostris (крупная форма) (верховья р. Кобдо, озёра Хотон Нур, Хурган Нур), 5 – T. brevirostris (мел кая форма) (верховья р. Кобдо, озёра Хотон Нур и Хурган Нур) (Книжин и др., 2008).
Кроме того, в различных участках р. Кобдо обнаружены формы хариусов с признаками внешнего строения, имеющими промежуточное значение. Все ис следованные особи характеризовались наличием зубов на челюстях, нёбе и сошнике, сочленением нижней челюсти за вертикалью заднего края глаза, об щими специфичными чертами окраски, а также рисунка, формы и размеров спинного плавника, что указывало на их таксономическое единство. Проведен ное сравнение показало, что хариусы западной Монголии характеризуются зна чительными различиями с хариусами из верхнего течения реки Обь (рис. 8).
Результаты анализа мтДНК исследованных особей из бассейнов рек Коб до и Дзабхан свидетельствовали об их генетической идентичности. На филоге нетическом NJ-дереве (рис. 9) можно увидеть, что все последовательности ха риусов бассейна р. Кобдо, предварительно отнесенные к разным видам, форми руют одну ветвь. Какой-либо структуризации гаплотипов внутри этой ветви не отмечается.
T. grubii T. nikolskyi T. svetovidovi T. brevirostris T. baicalensis T. arcticus Рис. 9. NJ- филогенетическое дерево хариусов Thymallus, построенное на основе рас стояний Kimura-2 параметра всей контрольной области митохондриальной ДНК, рассчитан ных между 65 последовательностями (Книжин и др., 2008).
Полученные данные указывают на то, что исследованные группировки хариусов представляют внутривидовые формы монгольского хариуса. После довательности верхнеобского хариуса из р. Бия образуют сестринскую ветвь по отношению к монгольскому хариусу с уровнем дивергенции - 1.5%. В свою очередь верхнеобский хариус генетически более близок верхненисейскому.
Ветвь, представляющая сибирского хариуса, существенно дистанцированна от клады объединяющей выше упомянутые таксоны (3.1–3.7%).
Монгольский, верхнеобский и верхнеенисейский хариусы, в целом, яв ляются монофилетичной группой (бутстреп поддержка 99%), относительно близкой байкальскому хариусу уровень дивергенции с которым у них вполо вину меньше (1.6-2.0%) по сравнению с сибирским хариусом. Минимальный уровень расхождения по гаплотипам (1 или 2 замены оснований) у западномон гольских форм свидетельствует об их недавнем и монофилетическом происхо ждении. Исходя из этого, отнесение одной из них к сибирскому хариусу не имеет каких-либо оснований. Молекулярно-генетическое исследование хариу сов западной Монголии не выявило особей, которых можно было принять за сибирского хариуса, либо за имеющих гибридное происхождение.
Таким образом, результаты фенетического и молекулярно-генетического исследования опровергают мнение об обитании сибирского хариуса в водоемах Монголии и его гибридизации с монгольским хариусом (Книжин и др., 2008;
Книжин, Вайс, 2009). Генетическое единство форм монгольского хариуса, их однородность по меристическим признакам, сходство в характере варьирования окраски тела и рисунка спинного плавника при одновременной дивергенции по длине челюстей, степени развития зубов, форме головы и ряду биологических показателей свидетельствуют об эпигенетической природе возникновения вы явленных различий и активно протекающем микроэволюционном процессе.
4.5. Бассейн р. Обь. Считалось, что р. Обь населяет сибирский хариус T.
arcticus (Pallas, 1776). В конце XIX века Н. Кащенко (1899) из притоков верхне го течения этой реки (реки Катунь и Томь) описал два вида - хариус Николь ского T. nikolskyi и хариус оседланный T. sellatus. В работах Световидова (1936) и Берга (1948) вопрос о пересмотре ареала сибирского хариуса в бассейне Оби и возможности обитания в нем других форм хариусов не обсуждался, а описан ные Кащенко (1899) виды были сведены в синонимию с сибирским хариусом.
Установленные различия в кариотипах и по большинству морфометриче ских признаков у южных и северных популяций хариусов обского бассейна по зволили сделать вывод о значительной широтной изменчивости T. arcticus в бассейне р. Обь (Северин, Зиновьев, 1982;
Северин, 1988). Сомнения в пра вильности такого утверждения возникают из анализа данных, приводимых в упомянутых работах. С одной стороны, рассматриваются пространственно изо лированные популяции, что предполагает отсутствие у них обмена генетиче ской информацией, а с другой, указывается наличие постепенного изменения значений анализируемых признаков (в том числе и кариологических) в опреде ленном векторе, чего в действительности не установлено. Представленные ре зультаты сравнения говорят о заметной дивергенции кариотипов хариусов верхней и нижней Оби (2n) = 100-102 и 98-100, соответственно. Из 45 проана лизированных морфометрических признаков верхнеобских и нижнеобских вы борок 73% показали достоверные различия (Северин, Зиновьев, 1982). Тем не менее, авторы допускали лишь возможность их отнесения к подвидам сибир ского хариуса. Так сформировалось мнение, что р. Обь населяет лишь сибир ский хариус. История исследования этого вида в значительной мере представ ляла собой изучение некоего таксономического фантома, ранг которого a priori оценивался, исходя из ошибочно определенного диагноза и ареала.
Исследование генетических особенностей хариусов р. Обь ограничено нашими данными из её верховьев. Тем не менее ситуация в этой реке во многом сходна с той, что выяснена в ходе исследования других речных бассейнов Азии.
В пользу того, что нижнеобская группировка действительно представляет со бой отличную от верхнеобской филетическую линию, свидетельствуют не только их различия по окраске тела, рисунку на спинном плавнике, некоторым морфометрическим признакам, но и данные молекулярно-генетического анали за (Froufe et al., 2005;
Weiss et al., 2006, 2007). Судя по данным, представленным в выше упомянутых работах и нашим материалам, можно сделать вывод, что в притоках нижнего течения Оби обитает типичная форма сибирского хариуса, а её верховья заселены другим таксоном - верхнеобским хариусом T. nikolskyi.
Кроме того, оз. Маркаколь (бассейн р. Иртыш) населяет эндемичная форма ха риуса, таксономический статус которой первоначально был определен в ранге подвида сибирского хариуса T. a. brevicephalus (Митрофанов, 1961;
Митрофа нов и др., 1986). Небольшое число исследованных нами особей этой формы ( экз.) и опубликованные ранее данные позволили определить ряд признаков, де лающих возможным дифференцировать её от других таксонов рода. Различия маркакольского хариуса от других видов имеются по рисунку на спинном плавнике, а именно форме, размеру и числу рядов пятен, а также некоторым морфометрическим признакам (гл. 5). По генетическим характеристикам мар какольский хариус более близок к монгольскому, верхнеобскому и верхнеени сейскому хариусам (гл. 4.2, 4.4). Как упоминалось, все они существенно гене тически различияются с сибирским хариусом из рек арктического побережья Евразии и Сев. Америки (Книжин и др., 2008, по нашим неопубликованным данным). Исходя из уровня фенетической и генетической дивергенции видов, населяющих водоемы верхнеобского, верхнеенисейского и центрально азиатского бассейнов, таксономический статус маркакольского хариуса предва рительно можно повысить до видового. Результаты анализа последовательно стей мтДНК хариусов из притока р. Томь (р. Мрассу) показали, что в её вер ховьях обитает группировка генетически близкая байкальскому, а не какому либо из обских хариусов (по нашим неопубликованным данным).
В заключении можно сказать, что все обсуждаемые формы хариусов из р.
Обь, характеризуются специфичными чертами окраски тела и особенностями элементов рисунка на спинном плавнике, а также некоторыми морфометриче скими признаками, позволяющими проводить их дифференциацию (гл. 5).
Ошибочная оценка фенетического и генетического разнообразия привела к то му, что различия, установленные между верхнеобскими и нижнеобскими ха риусами, были отнесены за счет межпопуляционной изменчивости сибирского хариуса. Следствием этого явилось неверное определение диагностических признаков вида, которые включали диапазоны варьирования их значений, свой ственных, по крайней мере, двум или трем самостоятельным таксонам.
4.6. Реки Европы. Реки Европы от Пиренеев до Урала населяет европей ский хариус T. thymallus. Его морфологический облик изучен довольно хорошо.
Отмечая высокий уровень полиморфизма, большинство исследователей не на шли оснований для выделения в рамках этого вида таксонов подвидового ранга (Зиновьев, 1979, 1980, 1983, 1988, 2005, 2007;
Зиновьев и др., 1975;
Первозван ский, 1983;
Surre et al., 1986;
Анацкий, 1996 и др.). Наши исследования морфо метрических признаков популяций этого вида из бассейнов рек западной Евро пы и их сравнение друг с другом по коэффициенту CD также показали отсутст вие сколько-нибуь значительных различий у выборок популяций рек адриати ческого, атлантического и черноморского бассейнов. В настоящее время из вестны зоны симпатрического обитания и гибридизация европейского и сибир ского хариусов (Пробатов, 1936;
Зиновьев, 1979, 1988;
Шубин, Захаров, 1984).
Показано, что гибридные особи имеют большее внешнее сходство с европей ским, нежели сибирским хариусом (Зиновьев, 1979). В уральских реках разли чия этих таксонов, превысившие формальный подвидовой уровень, зарегистри рованы по числу жаберных тычинок и пилорических придатков, которых у ев ропейского хариуса больше, а чешуй в боковой линии – меньше. По пластиче ским признакам межвидовые различия отмечаются по длине рыла и головы (Зиновьев, 1979, 1988). Сопоставление полученных нами оценок меристических признаков европейского хариуса из западной части ареала с данными других авторов по этому виду из рек восточной Европы в целом выявляет их сходство.
Молекулярно-генетические исследования европейского хариуса, прове денные на основе анализа изменчивости последовательностей мт- и ядерной ДНК (Koskinen et al., 2000, 2002;
Gross et al,. 2001;
Weiss et al., 2002;
Gum et al., 2005), подтверждают сходство популяций вида из речных бассейнов централь ной и северной Европы. Исследования генетических особенностей его южных популяций не показали у них существенных отличий от северных группировок.
Была лишь отмечена некоторая обособленность хариусов адриатических рек, что дало основание предложению о выделении в этой части ареала подвида – адриатического хариуса (Sunik et al., 1999, 2000, 2001). В целом европейского хариуса можно охарактеризовать как комплексный вид, внутри которого уро вень генетической дивергенции на всем ареале составляет около 4% (Weiss et al., 2002). Исследования белковой изменчивости европейского и сибирского ха риусов в зонах симпатрического обитания в уральских реках (Шубин, Захаров, 1984, 1999;
Шубин и др., 1989) свидетельствуют об их значительной диверген ции и, соответсвенно, доказывают их видовую самостоятельность.
ГЛАВА 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ХАРИУСОВ.
Необходимость использования данных молекулярной генетики для оцен ки структуры р. Thymallus обусловлена несоответствием представлений о со ставе рода, видовых ареалах с результатами филогенетических реконструкций.
Молекулярно-генетические данные следует рассматривать как необходимый компонент таксономических исследований, который в совокупности с приня тыми в систематике традиционными подходами позволяют продвинуться в по нимании картины, отражающей разнообразие представителей этой группы рыб и их филогеографию.
Проведенное нами изучение родственных отношений видов и форм ха риусов на основе использования различных генетических маркеров не выявило между ними каких-либо противоречий (Froufe et al., 2005). Исследования пока зали, что существует четыре основные филетические линии хариусов, которые дивергировали приблизительно одновременно и впоследствии их эволюция протекала уже в относительной изоляции друг от друга в промежутке 1.6-4. млн.л. назад. Максимальный уровень дивергенции (4.8%), отмечается у нижне амурского и верхнеамурского хариусов, а минимальный - у европейского ха риуса с кладой, включающей сибирского, монгольского, верхнеобского, верх неенисейского, ленского и буреинского хариусов (1.6%). На полученном дереве (рис. 10) видно, что клада (1) сформирована двумя сестринскими ветвями, включающими верхнеамурского и желтопятнистого хариусов. Судя по положе нию на дереве, можно предположить их монофилетическое происхождение от предковой формы, населявшей амурский бассейн до того, как он приобрел со временные очертания. Клада (2) включает последовательности нижнеамурско го хариуса, который в свою очередь симпатричен с желтопятнистым и буреин ским хариусами в ряде притоков нижнего Амура. Уровень их генетической ди вергенции составляет 4.6%. Клада (3) включает гаплотипы буреинского хариуса T. burejensis, которого отличает значительный уровень дивергенции от упомя нутых выше таксонов (3.2-5.0%) и других видов, составляющих эту ветвь (2.4 3.7%). Положение последовательностей этого вида, возможно, говорит о его большей филетической близости с популяциями сибирского хариуса рек севе ро-востока Азии и Северной Америки. Еще одна относительно самостоятельная ветвь представлена ленским хариусом, уровень дивергенции которого с сибир ским хариусом составляет 3.2%. В целом можно сказать, что клада (3), кроме буреинского хариуса, сформирована ветвями, которые при формальном подхо де следует принять либо за таксоны подвидового ранга в рамках T. arcticus complex, либо рассмотреть основания для придания им видового статуса. Клада 4, представлена последовательностями европейского хариуса.
Таким образом, результаты молекулярно-генетического исследования да ли картину, которая, с одной стороны, либо подтверждает чрезвычайно высо кий уровень полиморфизма сибирского хариуса, либо указывет на отсутствие оснований считать большинство рассмотренных форм в качестве его подвидов.
Одной из нестыковок при оценке филогенетических отношений предста вителей рода и принятой ранее таксономической структуры р. Thymallus явля лось положение на дереве последовательностей монгольского и верхнеенисей ского хариусов, которые имеют заметно меньший уровень дивергенции чем, например, амурский хариус со всеми другими формами, считавшимися подви дами сибирского хариуса. Кроме того, позиция монгольского хариуса и уровень его дивергенция с другими таксонами не соответствовуют мнению о его близо сти к предковой форме. Все это противоречит представлениям о внутривидовой структуре сибирского хариуса и о структуре всего р. Thymallus в целом.
Рис. 10. Филогенетическое ML-дерево, построенное c использованием модели HKY+G+I для совместного анализа последовательностей контрольной области и гена ATФ мтДНК. Для основных ветвей (1-4) значения бутстреп поддержки узлов ветвления (выше 50%) ML-дерева приводятся сверху;
под ветвятвями, слева - для MP-дерева (1000 реплика ций). 100* - значения бутстреп поддержки узлов ветвления выше 95%. Обозначния:, симпатричные таксоны хариусов в бассейне р. Амур (Froufe et al., 2005).
Исследование белковой изменчивости хариусов также позволило сделать вывод о степени их генетической подразделенности (по нашим необпублико ванным данным). Обнаружено 5 уникальных маркерных локусов, позволяющих дифференцировать байкальского и сибирского хариусов и 7 локусов для сибир ского и европейского хариусов. Выборки распределились на 3 основных кла стера, представляющих байкальского, сибирского, ленского и европейского ха риусов. Результаты сравнения байкальского и ленского хариусов по аллозим ным локусам указывают на их аллопатрическое происхождение. Уровень раз личий европейского хариуса с другими таксонами подтверждает его самостоя тельный видовой статус. Также обращает на себя внимание тот факт, что вели чина дивергенции между обитающими в одном бассейне сибирским и ленским хариусами превышает уровень, установленный между генетически изолирован ными популяциями сибирского хариуса рек Лена, Яна и Индигирка.
UPGMA T. svetovidovi T. brevirostris T. nikolskyi T. burejensis T. tugarinae T. thymallus T. arcticus T. g. flavomaculatus Thymallus sp. (ленский) T. g. grubii T. brevicephalus T. baicalensis (белый) T. baicalensis (чёрный) T. b. nigrescens 0 2 4 6 8 10 12 Эвклидово расстояние Рис. 11. Дендрограмма, отражающая уровень дивергенции таксонов рода Thymallus по совокупности 12 меристических признаков.
Общая картина, отражающая фенетические отношения хариусовых рыб, получена по результатам кластерного анализа совокупностей их счетных при знаков методом UPGMA (рис. 11). На дендрограмме видно, что уровень дивер генции видов и подвидов хариусов неодинаков и лишь отчасти соответствует их положению на филогенетическом дереве (рис. 10). Можно заметить, что кроме таксонов, представляющих самостоятельные ветви, есть и те, которые различаются на очень низком уровне. Тем не менее, исходя из определенного уровня генетической дивергенции и пространственной изоляции, их таксоно мический ранг не вызывает сомнений. К таковым относятся буреинский - верх необский и амурский - европейский хариусы. Одной из причин такого распо ложения ветвей, вероятно, является отмечаемый у рыб р. Thymallus паралле лизм изменчивости их признаков (Зиновьев, 1980). Наблюдаемое несоответст вие результатов многомерного анализа счетных признаков и существовавших ранее представлений о фенетических отношениях и структуре р. Thymallus, го ворит о том, что для идентификации ряда видов и подвидов невозможно ис пользовать лишь одну совокупность признаков. Проведенное исследование по зволило определить виды диагностику которых следует осуществлять по каче ственным признакам, когда использование для этой цели морфометрических либо генетических данных в качестве операциональных характеристик невоз можно. В этом случае, многомерный анализ в совокупности с методами попар ного сравнения необходим для установления уровня различий симпатрических группировок хариусов и определения комплекса диагностических признаков.
Особенности рисунка на спинном плавнике и окраски тела. Ключе выми вопросами в анализе разнообразия хариусов являются обсуждение рисун ка, размеров и формы их спинного плавника (рис. 12), а также окраски тела.
Отличительными чертами рисунка на спинном плавнике европейского хариуса T. thymallus являются широкие красно-бордовые вертикальные полосы на последних межлучевых перепонках, переходящие в кайму на верхнем крае, а также отсутствие выраженных рядов пятен в его передней части. Рисунок на плавнике особей этого вида на ареале практически не изменяется (Макоедов, 1999;
Зиновьев, 2005). Наши оценки элементов этого признака также свиде тельствуют об его относительном однообразии. У сибирского хариуса рисунок состоит из нескольких горизонтальных рядов небольших по размеру пятен с матовой окантовкой. В передней части плавника видны лишь 3-4 ряда из узких горизонтально вытянутых пятен. В средней части плавника и на последних 5- межлучевых перепонках число их рядов больше 5, пятна принимают овальную или чуть вертикально вытянутую форму. Некоторые из пятен верхних рядов, сливаясь, образуют короткие узкие полосы или дуги. Задний край плавника в сложенном состоянии у крупных особей достигает жирового плавника или за ходит за него. Вариабельность рисунка у популяций вида на ареале проявляется по форме и размерам пятен на последних межлучевых перепонках при сохра нении его общей структуры в передней и средней частях. У хариусов, насе ляющих реки от Печоры до Чукотки и Камчатки, а также Аляски и верховья р.
Миссури, в задней части плавника, кроме мелких округлых пятен, могут встре чаться и пятна вытянутой формы, которые можно определить как короткие уз кие полосы. Длинные полосы на последних межлучевых перепонках считались диагностическим признаком восточносибирского хариуса T. a. pallasii. Измене ние состояния этого элемента рисунка на последних межлучевых перепонках прослеживается у популяций сибирского хариуса с запада на восток (Урал Колыма) и с востока на запад (Миссури - Аляска - Колыма). Оно выражается в постепенном замещении небольших по размеру овальных пятен, коротких по лос или дуг в задней части плавника на длинные узкие вертикальные полосы.
Схожий с сибирским хариусом вариант рисунка имеет маркакольский ха риус. Число рядов пятен на плавнике в средней и задней частях также больше 5, но их форма и размеры имеют ряд отличий. Пятна в задней части заметно крупнее, чем у сибирского хариуса. Кроме того, сливаясь друг с другом, они образуют сплошные чуть извилистые широкие 2-3 горизонтальные полосы.
Различия в рисунках спинного плавника верхнеобского и сибирского ха риусов проявляются по числу рядов пятен, которых у верхнеобского не больше 5, а также их форме. Плавник верхнеобского хариуса небольшой, его задний край не выше переднего, закруглен и в сложенном состоянии далеко не доходит до жирового плавника.
Рисунок на плавнике байкальского хариуса характеризуется концентра цией различных по размеру пятен в его задней части в виде 3-4, редко 5, нечет ких рядов. Некоторые пятна верхнего ряда, сливаясь с каймой, образуют широ кие и короткие полосы. Различия у форм байкальского хариуса проявляются лишь в размерах высоты задней части плавника и интенсивности его окраски. У чёрного байкальского и косогольского хариусов пятна на спинном плавнике яркие, а у белого - бледные. Высота задней части плавника чёрного байкальско го хариуса в сравнении с белым и косогольским хариусами заметно больше.
Отличительной чертой ленского хариуса являются 3-4 полных рядов из горизонтально вытянутых овальных пятен, проходящих по всему плавнику, а также хорошо заметная кайма того же цвета на его верхнем крае.
Рисунок на плавнике монгольского хариуса состоит из 4-5, чуть восходя щих рядов из пятен красно-кирпичного или красно-алого цвета. Некоторые из пятен верхнего ряда вертикально вытянуты и соединяются с каймой. У круп ных особей из речного русла рисунок на плавнике более бледный, чем у рыб из озер. Формы монгольского хариуса имеют небольшой по размерам плавник.
Высота его заднего края не больше передней части. У верхнеенисейского ха риуса рисунок на плавнике имеет некоторые общие черты с маркакольским и сибирским хариусами. В отличие от сибирского, размер пятен по мере их при ближения к заднему краю плавника увеличивается в 2-3 раза. Некоторые из пя тен верхнего ряда сливаются друг с другом, образуя сплошную горизонтальную полосу с неровными краями. Нижние ряды состоят из отдельных пятен мень шего размера, округлой, овальной или зерновидной формы. Отличия от марка кольского хариуса проявляются в форме и размере пятен, а также числу изви листых верхних рядов, которых у последнего 2 или 3.
Реку Амур населяют хариусы с различными вариантами рисунка. В отли чие от верхнеамурского, для желтопятнистого хариуса, при их сходстве в об щей структуре расположения пятен, характерно яркое жёлто-оранжевое пятно на последних межлучевых перепонках. Буреинский хариус при отсутствии каймы на верхнем крае плавника, имеет некоторое сходство в рисунке с сибир ским хариусом из Колымы, Индигирки и некоторых рек охотоморского побе режья. Это выражается в наличии у него узких вертикальных полос на послед них межлучевых перепонках и числу рядов из пятен в средней части плавника, которых больше 5. Передняя часть плавника буреинского хариуса заполнена мелкими округлыми пятнами с матовым обрамлением, сгруппированными в чуть восходящие ряды. Нижнеамурскому хариусу характерно шашечное распо ложение пятен в нижних рядах и широкая кайма на верхнем крае плавника.
Считалось, что крупные пятна алого или красно-бордового цвета над брюшными плавниками характерны только особям сибирского хариуса. Однако этот элемент окраски также хорошо выражен у чёрного байкальского, амурско го, нижнеамурского и буреинского хариусов. В меньшей степени это свойст венно белому байкальскому, маркакольскому и верхнеенисейскому хариусам.
Монгольский, европейский, верхнеобский, косогольский и ленский хариусы не обладают данным признаком.
1 2 3 5 6 7 9 10 11 Рис. 12. Варианты рисунка спинного плавника хариусов в водоемах Евразии и Север ной Америки. 1 – европейский хариус, 2-4 – сибирский хариус, 5 – верхнеобский хариус, 6 – монгольский хариус, 7 – верхнеенисейский хариус, 8 – байкальский хариус, 9 – ленский ха риус, 10-11 – амурский хариус, 12 - нижнеамурский хариус, 13 – буреинский хариус.
У верхнеенисейского хариуса, в отличие от других видов рода, хвостовой стебель и основание хвостового плавника яркого желто-оранжевого цвета. У европейского, сибирского, байкальского, амурского, нижнеамурского, буреин ского хариусов они красноватые или бордово-красные.
Монгольский и верхнеобский хариусы имеют ровную серебристую окра ску чешуйного покрова без красных или жёлтых пятен. У косогольского хариу са окраска тела серо-чёрная. Того же цвета чешуйный покров бывает у особей мелкой формы монгольского хариуса, а также карликовых популяций байкаль ского хариуса из высокогорных районов Восточного Саяна и Прибайкалья.
Яркий фиолетовый оттенок жаберных крышек характерен особям ленско го хариуса. У других видов они либо серо-стальные, либо серо-чёрные с бирю зовым оттенком. Кроме того, на теле ленского хариуса есть продольные преры вистые полосы из зигзагообразных чёрных пятнышек. У нижнеамурского ха риуса вдоль рядов чешуй проходят тонкие сплошные извилистые полосы ярко го желто-бурого цвета. Их подобие отмечено у буреинского и желтопятнистого хариусов, но тональность полос другая. У особей карликовых популяций в те чение жизни сохраняется мальковый тип окраски.