Структурно-функциональная характеристика водорослевого сообщества и ее использование в оценке трофности водоемов озерного типа
На правах рукописи
Яценко-Степанова Татьяна Николаевна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕВОГО СООБЩЕСТВА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ОЦЕНКЕ ТРОФНОСТИ ВОДОЕМОВ ОЗЕРНОГО ТИПА 03.02.03 – «Микробиология» 03.02.08 – «Экология» (биология)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Оренбург – 2011 2
Работа выполнена в Институте клеточного и внутриклеточного симбио за Уральского отделения Российской академии наук Научные консультанты:
член-корр. РАН, Заслуженный деятель БУХАРИН науки РФ, д.м.н., профессор Олег Валерьевич доктор медицинских наук, профессор НЕМЦЕВА Наталия Вячеславовна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, СОЛОВЫХ ГОУ ВПО «Оренбургская государст- Галина Николаевна венная медицинская академия» доктор биологических наук, профессор ЛОБАКОВА МГУ им. М.В. Ломоносова Елена Сергеевна доктор биологических наук, профессор ПЕТУХОВА ГОУ ВПО «Тюменский государствен- Галина Александровна ный университет»
Ведущая организация: Учреждение РАН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН
Защита состоится « » 2011 года в часов на заседании диссертационного совета Д 208.066.03 при ГОУ ВПО Оренбургской государ ственной медицинской академии Росздрава (460000, г. Оренбург, ул. Совет ская, 6. Тел.: (3532) 40-35-62;
факс: (3532) 77-24-59;
e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Орен бургской государственной медицинской академии Росздрава.
Автореферат разослан « » 2011 г., автореферат и текст объявления размещены на официальном сайте Высшей аттестационной ко миссии в сети Интернет « » 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета: Наталия Вячеславовна Немцева д.м.н., профессор
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Одной из важнейших задач экологии гидро сферы является изучение общих закономерностей структурно функциональной организации водных экосистем, обуславливающей потоки вещества и энергии в них (Алимов А.Ф., 2001). Каждая система определяется архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов, их динамикой и по ведением (Розенберг Г.С. и др., 1999).
Известно, что базовым элементом водных экосистем, предопределяю щим их состояние и продуктивность, служат водоросли. Они играют значи тельную роль в жизни водных экосистем в качестве продуцентов, являясь со ставной частью общей трофической цепи и выступая обязательным звеном «микробиальных петель», обеспечивающих эффективные пути трансформа ции вещества и энергии. Они определяют устойчивое развитие экосистемы, обогащая воды кислородом за счет фотосинтеза, и участвуют в процессах био логического самоочищения (Голлербах М.М., 1977). Изучение качественно количественных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологиче ского компонента водной среды, является основой познания закономерно стей формирования структурно-функциональной организации водных экоси стем в целом.
Важной особенностью экосистем является иерархичность их устройст ва (Баканов А.И., 2000). В качестве примера иерархичности можно рассмат ривать явление симбиоза. Со сменой симбиотической парадигмы на совре менном этапе, гидробиоценозы водоемов рассматриваются с позиций ассо циативного симбиоза (Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Немцева Н.В. и др., 2007;
Бухарин О.В., Немцева Н.В., 2008). При этом ассоциативный симбиоз является одной из форм существования и эволюции сообществ и представлен многокомпонентной интегральной системой, включающей макропартнера («хозяина»), доминантный симбионт и ассоциативные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, ста бильность существования и продуктивность симбиоза в целом.
Научный интерес представляет выявление структурных и функциональ ных особенностей водорослевых сообществ с позиций ассоциативного сим биоза, однако при этом должны быть определены способы, позволяющие различать основного партнера («хозяина»), а также доминантные и ассоциа тивные компоненты сообществ.
Структурированность сообществ по типу ассоциативного симбиоза оп ределена для биоценозов тела человека и для ризосферы растений (Лобакова Е.С., 2006;
Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я., Хлопко Ю.С., 2009). Однако до на стоящего времени, с этих позиций водорослевое сообщество не рассматрива лось.
Способность водорослей быстро реагировать на воздействие антропо генных факторов послужило основой успешного их применения для диагно стики экологического состояния водоемов (Киселев И.А., 1980;
Штина Э.А., 1997;
Васильева – Кралина И.И., 1999;
Баринова С.С. и др., 2000, 2006;
Баже нова О.П. и др., 2005;
Sldeek V., 1973, 1986;
Watanabe T. et al., 1986, 1988;
Tavassi M. et al., 2004;
Rask Martti et al., 2011;
Tuvikene Lea et al., 2011).
Структурные и функциональные показатели фитопланктона, а также условия его развития являются одним из основных критериев трофии (Прыткова М.Я., 2002;
Трифонова И.С. и др., 2004). Однако, несмотря на большое число работ, посвященных диагностике эвтрофизации водоемов, разрешение этой проблемы представляет одну из основных задач современной экологии.
Мониторинговые исследования, нацеленные на определение уровня трофии, проводимые с использованием существующих методик, предпола гают обработку большого количества фактического материала по определе нию видового состава, скорости продукционно-деструкционных процессов, оценке абиотических показателей (глубина водоема, прозрачность, pH, хи мический состав воды, температура и т.д.), расчету численности, биомассы водорослей, индекса сапробности и т.п., достигая десятков единиц (Оксиюк О.П. и др., 1993;
Мусатов А.П., 2001;
Шитиков В.К. и др. 2005). Это в значи тельной степени задерживает и усложняет получение результатов, в связи с чем очевидна необходимость поиска адекватных показателей, обладающих высокой степенью информативности, но определение, которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности, точности и универсальности.
В этой связи представляет интерес использование симбиотического подхода к определению структурной организации фитопланктонного сооб щества и выбора информативных параметров для оценки экологического со стояния водоемов.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования явилось определение структурно функциональных характеристик водорослевого сообщества и возможности их использования в оценке трофности водоемов озерного типа.
Для достижения этой цели были решены следующие задачи:
Изучить таксономическую характеристику и динамику количест 1.
венных показателей развития фитопланктона водоемов Оренбургской облас ти.
Обосновать симбиотический подход к оценке структурной орга 2.
низации фитопланктонного сообщества базовых пойменных водоемов р.
Урал и разработать алгоритм определения структурированности водоросле вого сообщества по типу ассоциативного симбиоза.
Определить в условиях экспериментального водорослевого со 3.
общества характер симбионтных взаимоотношений.
Выявить наиболее информативные показатели и разработать ме 4.
тод определения уровня трофии лентических водоемов.
Новизна исследования. Впервые обобщены данные многолетних ис следований распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в озерах, расположен ных в поймах рек.
Составлена электронная база данных, охватывающая временной про межуток более 150 лет, включающая 1033 вида, разновидностей и форм во дорослей, пригодная для изучения биоразнообразия водорослей и монито ринговых исследований водных экосистем.
В планктоне изученных озер выявлено 518 видов водорослей, пред ставленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам и 164 родам. Установлена закономерность многолетней динамики количест венных показателей развития водорослей, выражающаяся кривой, носящей многопиковый характер.
Исходя из структуры, степени и характера развития фитопланктона, а также продукционно-деструкционных процессов показано, что трофический статус озер и качество вод поддерживается без изменений на протяжении около тридцати лет.
Впервые обоснован и применен симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов. Установ лено, что симбиотические связи определяются наличием основного партнера или «хозяина» (Chlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (обычно Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), и сопутствующих ассоциа тивных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophyta). Полученные путем математического моделирования результаты подтверждены экспери ментально. Выявлено неоднозначное значение Cyanophyta при их взаимодей ствии с водорослями из других отделов. Полученные экспериментальные данные вписываются в общую концепцию ассоциативного симбиоза.
Разработан алгоритм, позволяющий определить структурированность фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза. Данный алгоритм представляет собой универсальный ключ для оценки структурированности дистантно взаимодействующих популяций микроорганизмов.
С учетом особенностей симбиотической структуры константного фи топланктонного сообщества установлены биотические (Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Ng., Tetraedron Ktz. ex Korsch., Trachelomonas Ehr., Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.) и абиотические параметры («Среднедекадная температура воздуха», «Количество осадков за декаду» и «Прозрачность»), информативные для определения уровня трофии водоемов.
Разработан метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов («Способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов» Патент РФ № 2369091, 2009). Предложен алгоритм определения границ уровня трофности и поиска информативных параметров, являющийся методическим ключом для построения математических моделей, пригодных для диагностики эколо гического состояния водоемов.
Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют расширить и углубить представление о характере взаимодействий планктон ных автотрофных микроорганизмов различных отделов, определяющих фор мирование и функционирование водорослевого сообщества.
Практическое значение работы заключается в том, что е результаты позволяют по-новому подойти к оценке взаимоотношений компонентов аль госообщества, что может представлять практический интерес не только при определении границ трофности водоемов, но и их экологического состояния в целом.
Представленные данные являются составной частью работы, проводи мой в рамках научно-исследовательской темы открытого плана НИР ИКиВС УрО РАН «Механизмы взаимодействий симбионтов в природных ассоциаци ях водных микроорганизмов» (№ гос. регистрации 01.20.02 16537);
Програм мы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие» (проекты № БР-9-040;
№ 09-П-4-1037);
Госконтракта № 9 (276/06-000874.1) с Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов Оренбург ской области «Экспериментальное изучение и обоснование использования факторов микробной персистенции в экологической практике» и суммирова ны в 2 монографиях.
Фундаментальные результаты диссертационного исследования вклю чены в итоговые отчеты УрО РАН (2005-2010 гг.) и отражены в ежегодных информационных сборниках «Отчеты Российской академии наук (отдел био логических наук)» в 2004- 2010 гг.
Практические результаты оформлены в виде инновационного предло жения «Способ оценки экологического состояния водоемов озерного типа» и представлены в ежегодном сборнике «Важнейшие законченные научно исследовательские и опытно-конструкторские работы (НИОКР). – Екатерин бург: УрО РАН, 2008. Полученные материалы использованы в учебно методическом пособии «Микробиология биоценозов природных водоемов» Екатеринбург, 2008.
Работа «Фундаментальные и прикладные аспекты симбиотических взаимодействий гидробионтов» удостоена Премии Губернатора Оренбург ской области в сфере науки и техники (2010 г.).
Положения, выносимые на защиту 1. Структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланк тона и особенности продукционно-деструкционных процессов отражают ста бильность трофического статуса и качество вод пойменных озер.
2. Симбиотический подход к оценке структурной организации фито планктонного сообщества водоемов, под контролем симбиотических связей позволяет выявить основного партнера или «хозяина», стабильные доми нантные микропартнеры и сопутствующие ассоциативные микросимбионты.
3. Симбиотическая структура фитопланктонного сообщества определяет выбор биотических и абиотических параметров, информативных для опреде ления уровня трофности водоемов, позволяя обосновать алгоритм определе ния границ уровня трофности и разработать метод дифференцировки мезо трофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследо вания доложены и обсуждены на: региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Свердловск, 1990);
международном симпозиуме РАН «Степи Евразии» (Оренбург, 1997);
II Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999);
Междуна родных конференциях «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредель ных территорий» (Оренбург, 2001;
2006);
Международной научной конфе ренции «Природное наследие России» (Тольятти, 2004);
научной конферен ции «Водные экосистемы и организмы-6» (Москва, 2004);
III Международ ной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харь ков, 2005);
IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систе матика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (пос.
Борок, Ярославской области, 2005);
III Международной научной конферен ции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006);
IX и X съездах Гидробиологического общества РАН (Толь ятти, 2006;
Владивосток, 2009);
Международной конференции «Биоиндика ция в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006);
2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ» (Иркутск, 2007);
III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологиче ские процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007);
Международной научной конференции «Современные проблемы альго логии». и 7 Школы по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2008);
Международ ной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 4» (Толь ятти, 2008);
Всероссийских конференциях «Персистенция микроорганизмов» (Оренбург 2006;
2009) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 научных работ, включая 11 статей в ведущих рецензируемых научных журналах, ре комендованных ВАК РФ, 2 монографии и 1 патент РФ на изобретение.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 310 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литера туры, главу по материалам и методам исследования, четыре главы собствен ных исследований, заключение, выводы, приложение на 34 страницах. Биб лиографический указатель содержит 500 источников литературы, из них отечественных и 227 зарубежных. Текст иллюстрирован 22 таблицами и рисунками, включая оригинальные микрофотографии.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материалы и методы Материалом для работы послужили более 2000 проб водорослей, ото бранных из 227 разнотипных водоемов (рек, озер, прудов, водохранилищ, эфемерных, т.е. временных водоемов), расположенных в четырех физико географических районах Оренбуржья: Волго-Уральском междуречье, Юж ном степном Предуралье, Южном Урале, Южном степном Зауралье. Кроме того, наряду с собственными материалами, систематизированы и обобщены разрозненные данные литературы по структуре альгофлоры водоемов облас ти за 150 летний период.
Отбор проб из водоемов осуществляли в течение 1982 – 2008 гг. Для наблюдений за динамикой качественных и количественных показателей раз вития фитопланктона были выбраны 9 базовых озер, расположенных в пойме реки Урал в его среднем течении (Оренбургская область). Изучаемые озера, представляющие собой древнее русло р. Урал, так называемые старицы, рас полагаются вдоль современной долины реки и относятся к непроточным во доемам. Основным источником пополнения озер являются весенние паводко вые воды р. Урал, а также талые и грунтовые воды.
На базовых водоемах отборы проб в 1982-1984гг в весенне - осенний период проводили ежедекадно, в 1985, 2004, 2005гг - ежемесячно, в осталь ные годы - спорадически.
Отбор, фиксацию и обработку проб осуществляли по общепринятой методике (Садчиков А.П., 2003). Для определения водорослей использовали работы: серия «Определитель пресноводных водорослей СССР» т. I-XIV (1951-1986), серия «Визначник прiсноводних водоростей Укрансько РСР» т.
I-XII (1938-1986), серия «Флора споровых растений СССР» т. I-X (1952 1977), серия «Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные» т.
I-II (1974-1992), «Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо запада России» (2006);
Коршикова О.А. (1953);
Комаренко Л.Е. и Василье вой И.И. (1975), Асаул З.I. (1975), Эргашева А. (1979а;
1979 б), Ветровой 3.И.
(1986), Васильевой И.И. (1987), Царенко П.М. (1990), Starmach K. (1966;
1985), Hindak F. (1977;
1980), Ettl Н. (1978;
1983), Komarek J., Fоtt В. (1983), Komarek J., Anagnostidis K., (1999);
Krammer K., Lange-Bertalot H. (1986;
1988;
1991a;
1991b;
2000;
2001) и др. Количественный учет производили в камере Нажотта объемом 0,01см3. Биомассу определяли объемно-расчетным методом. (Методика…, 1975;
Вассер С.П. и др., 1989). С помощью микроско па Axiostar plus (K. Zeiss) с цифровой фотокамерой Canon PowerShot G5, а также электронного сканирующего микроскопа LEO-1420 (фирма JEOL, Япония) (Центр коллективного пользования Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН), получена серия фотографий микроводорослей.
Данные (более 17000 первичных данных), полученные в результате проведенных исследований, были подвергнуты обработке методами вариа ционной статистики (Лакин Г.Ф., 1990). Достоверность различий между сравниваемыми средними величинами определяли по значению критерия Фишера-Стьюдента. Различие между сравниваемыми величинами считали достоверным, если критерий Фишера-Стьюдента был больше или равен 2, (р0,05). Доверительную оценку коэффициента корреляции проводили по критерию t-Стьюдента при уровне значимости p 0,05. (Загоруйко Н.Г., 1999;
Кулаичев А.П., 2006).
Исследования интенсивности фотосинтеза водорослей и деструкции ор ганического вещества проводили скляночным методом по Г.Г. Винбергу (Но виков Ю.В. и др., 1990). Антропогенную нагрузку на водоемы определяли на основе системы экспертных оценок (Constandse-Westermann T.S., 1972;
Ши тиков В.К., Зинченко Т.Д., 2005). Сапробность исследуемых водоемов оцени вали по методу Пантле и Бука в модификации Сладечека (Sladecek V.1973), с использованием системы индикаторных организмов (Макрушин А.В., 1974;
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В., 2006). Индекс сапробности, наряду с другими показателями, такими как гидрофизические, гидрохимиче ские, общая численность и биомасса фитопланктона, величина первичной продукции и т.д., использовали для оценки экологического состояния водо емов по классификации качества поверхностных вод суши (Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н. и др., 1990).
Химический анализ воды проводили в аттестованных лабораториях ООО «Оренбург Водоканал» под управлением УК Росводоканала и Испыта тельной лаборатории Федерального центра Госсанэпиднадзора Оренбургско го района.
Изучение сукцессии альгоценозов в лабораторных условиях осуществ лялось в микрокосмах объемом 50 дм3 на основе природной воды из озер Кресты, Беленовское, Рудничное. Вегетация водорослевого сообщества про ходила при комнатной температуре, обычном световом режиме. Учет чис ленности клеток, биомассы с вычислением индекса плотности (ИП) осущест вляли 1 раз в 3 дня в течение 59 суток (длительность эксперимента). Для ста тистической достоверности каждое измерение производили трижды.
Альгологически чистые культуры водорослей выделяли из накопитель ных культур фитопланктона методом агаровых пластинок (Андреева В.М. и др., 1983) и/или пипеточным методом (Вассер С.П. и др. 1989;
Садчиков А.П., 2003). Для культивирования и коллекционного хранения микроводо рослей использовали питательные среды, приготовленные на основе сте рильной природной воды: Кнопа, Прата, Чу, Тамия, Дрю, среда органиче ская №6 (Громов Б.В, Титова Н.Н., 1983;
Царенко П.М., 1990;
Каталог куль тур..., 1991;
Садчиков А.П., 2003).
Постоянные структурно-функциональные компоненты фитопланктон ного сообщества выявляли с учетом встречаемости структурных единиц со общества: константные (постоянные) – показатель встречаемости более 50%, второстепенные – 25-50%, случайные – менее 25% (Кожова О.М., 1970;
Ио ганзен Б.Г., Файзова Л.В., 1978;
Баканов А.И., 2005). За водорослевой ком плекс в данной работе принимали фитопланктонное сообщество, состоящее из константных родов водорослей. Для количественной оценки биоценотиче ской значимости вида в фитопланктонных сообществах использовали пока затель «индекс плотности» (ИП) Броцкой-Зенкевича в его первоначальном варианте (Зенкевич Л.А., Броцкая В.А., 1937). Для последующей обработки с целью унификации полученных результатов вычисляли натуральный лога рифм (ln) значений ИП.
Структурно-функциональные взаимоотношения симбионтов оценивали по методу корреляционных плеяд (Терентьев П.В., 1959). По корреляцион ным матрицам построены чертежи-графы, в которых отражена степень кор реляционной связи: при 0,4r0,59 - связь признавали умеренной (средняя сила связи), при r0,6 - корреляцию считали значительной (Лакин Г.Ф., 1973;
Кулаичев А.П., 2006). Для определения стабильности структуры плеяд в це лом и функциональной значимости отдельных элементов был применен под ход поочередного искусственного усечения структуры сообщества путем удаления сочленов, относящихся к одному отделу.
Для определения уровня трофии водоемов проведен множественный регрессионный анализ и построена регрессионная модель, представляющая собой линейное уравнение. Адекватность построенной модели определялась ее характеристиками, в том числе F-критерием и p-значениями.
Все вычисления проводили на персональном компьютере IBM PC на базе Intelpentium II, с помощью процессора электронных таблиц Microsoft Excel 2003 в составе пакета программ Microsoft Office 2003 for Windows XP;
а также программы корреляционный анализ в составе пакета про грамм Statistika 6,0 for Windows XP 2003.
Результаты исследования и их обсуждение Структура водорослевого сообщества и эколого-трофическая характери стика водоемов Оренбуржья Изучение биоразнообразия водных экосистем является одной из при оритетных задач современной науки. Однако, данные по общему видовому разнообразию водорослей изучаемых территорий фрагментарны, что потре бовало расширения изучения видового состава для инвентаризации и сохра нения биоразнообразия, декларированного Конвенцией о биологическом разнообразии (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де Жанейро, 1992).
Традиционно оценка современного биоразнообразия альгофлоры ре гионов начинается с таксономического анализа видового состава, и качест венной оценки флоры (составление различных спектров). В результате обоб щения анализа литературных данных за 150 лет, а также собственных данных более чем 25-летних исследований впервые наиболее полно представлено распространение различных видов водорослей в разнотипных водоемах че тырех физико-географических районов - Волго-Уральского междуречья, Южного степного Предуралья, Южного Урала, Южного степного Зауралья (в пределах Оренбургской области), установлено, что флора водорослей вклю чает 1033 видов, разновидностей и форм, относящихся к 10 отделам, 15 клас сам, 33 порядкам, 85 семействам, 210 родам (табл. 1). Полученные данные включены в чек-лист альгофлоры Оренбургской области (Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов С.В., 2005).
Табл. 1 - Таксономический состав альгофлоры водоемов Оренбуржья Число по- видов, разно се- ро- ви Отдел клас- ряд- видностей и мейств дов дов сов ков форм Cyanophyta 3 5 17 30 120 Dinophyta 1 2 3 6 18 Cryptophyta 1 1 1 1 4 Chrysophyta 1 2 4 8 30 Xanthophyta 1 2 5 9 21 Bacillariophyta 2 7 19 42 245 Rhodophyta 1 1 1 1 1 Euglenophyta 1 1 1 6 81 Chlorophyta 3 11 33 106 333 Charophyta 1 1 1 1 1 Итого 15 33 85 210 854 Известно, что консервативность систематической структуры водорос лей, определенная степень ее независимости от других показателей и факто ров (степень полноты инвентаризации, различие площадей и флористическо го богатства регионов) делают ее одним из существеннейших «диагностиче ских» признаков при исследовании и сравнении флор. Кроме того, качест венный анализ состава флоры (составление различных спектров) - один из обязательных разделов любого флористического исследования, который по зволяет понять историю и современное состояние флоры (Малышев Л.И., 1972;
Толмачев А.И., 1974;
Юрцев Б.А. и др., 1978;
Горбулин О.С., 2004;
Ко мулайнен С.Ф., 2004).
Наибольшим видовым и внутривидовым разнообразием характеризо вались Chlorophyta (36,1% от общего числа таксонов ниже рода) и Bacillariophyta (31,0%). На долю Cyanophyta приходилось 13,8% от общего разнообразия флоры, Euglenophyta - 11%.
В целом, преобладание в водоемах и водотоках исследуемых террито рий вышеназванных отделов водорослей типично для альгофлор, описывае мых как для отдельных водосборов, так и для внутриконтинентальных облас тей умеренной зоны земного шара (Оглы З.П., Качаева М.И.,1999;
Разнооб разие водорослей Украины, 2000;
Дорофеюк Н.И., Цэцэгмаа Д., 2002;
Кому лайнен С.Ф., 2002, 2004;
Медведева Л.А., Сиротский С.Е., 2002;
Романов Р.Е., 2006).
В спектре ведущих семейств альгофлоры водоемов Оренбургской об ласти представлены четыре отдела (Chlorophyta и Bacillariophyta, Cyanophyta и Euglenophyta), при этом максимальное число ранговых мест принадлежало Chlorophyta (4 семейства) и Bacillariophyta (4 семейства). В целом доля ве дущих семейств альгофлоры водоемов Оренбуржья составляла 56,4% от все го видового состава, на остальные 75 семейств приходилось 43,6% от общего видового разнообразия водорослей.
Анализ родового спектра флоры водорослей водоемов области показал, что спектр десяти ведущих родов альгофлоры Оренбургской области (Scenedesmus Meyen, Navicula Bory, Nitzschia Hass., Trachelomonas Ehr., Oscil latoria Vauch., Closterium Nitzsch., Phacus Duj., Cosmarium Corda Gomphone ma Ag., Cymbella Ag.), включает представителей девяти ведущих семейств (Euglena ceae, Naviculaceae, Scenedesmaceae, Oscillatoriaceae, Nitzschiaceae, Desmidia ceae, Oocystaceae, Closteriaceae, Cymbellaceae). Обращает на себя внимание тот факт, что из родового спектра выпали представители семейства Fragilariaceae.
Другой особенностью является то, что ни один из десяти ведущих ро дов существенно не отличается по общему числу таксонов — этот показатель изменяется достаточно плавно в пределах всего родового спектра. Так, число таксонов в роде, занимающем десятое ранговое место (Cymbella Ag.) и число таксонов в роде, стоящем на первом ранговом месте (Scenedesmus Meyen,), соотносилось как 1:2,4. Головная и конечная часть спектра включает рода из зеленых и диатомовых водорослей, тогда как на средних ранговых местах располагаются рода из эвгленовых, синезеленых и зеленых. Наличие в родо вом спектре двух родов эвгленовых Trachelomonas Ehr. и Phacus Duj. свиде тельствуют об активном участии в формировании флоры данного региона, наряду с зелеными и диатомовыми - эвгленовых водорослей.
Высокие значения общего родового коэффициента — 4,1, полученные для флоры водорослей водоемов области (табл. 2) указывают на богатство изучаемой флоры.
Сравнение значений родового коэффициента по отдельным таксонам водорослей в ранге отделов показывает, что наибольшим богатством в водо емах области характеризовались Euglenophyta (родовой коэффициент 13,5) и Bacillariophyta (5,8). По родовой насыщенности внутривидовыми таксонами Euglenophyta (19) так же значительно превосходят Bacillariophyta (7,6). В итоге, значения родового коэффициента, спектры ведущих семейств и родов подтверждают, что наряду с зелеными и диатомовыми, лицо изучаемой флоры определяют эвгленовые водоросли.
Как известно, в водоемах, расположенных в наиболее заселенных и ос военных степях и лесостепях распространение эвгленовых не случайно, и в значительной мере определяется влиянием антропогенного эвтрофирования (Сафонова Т.А.и Ермолаев В.И., 1983). Поэтому увеличение как абсолютных Табл. 2 - Пропорции флоры и родовая насыщенность альгофлоры водоемов Оренбургской области Родовая насыщенность таксонами Пропорции Отдел флоры Видовыми и внутри видовыми видовыми Cyanophyta 1:1,8:7,1:8,4 1:4 1:4, Dinophyta 1:2:6:7,7 1:3 1:3, Cryptophyta 1:1:4:4 1:4 1: Chrysophyta 1:2:7,5:8,3 1:3,8 1:4, Xanthophyta 1:1,8:4,2:4,2 1:2,3 1:2, Bacillariophyta 1:2,2:12,9:16,8 1:5,8 1:7, Rhodophyta 1:1:1:1 1:1 1: Euglenophyta 1:6:81:114 1:13,5 1: Chlorophyta 1:3,2:10,1:11,3 1:3,1 1:3, Charophyta 1:1:1:1 1:1 1: Итого 1:2,5:10:12,2 1:4,1 1:4, показателей разнообразия эвгленовых, так и роли отдела в сложении общего состава и структуры альгоценозов, а также ранговое место среди других от делов, свидетельствует о повышении эвтрофикации водоемов исследуемого региона. Это подтверждается также вхождением синезеленых водорослей как в спектр ведущих семейств (Oscillatoriaceae – 4 ранговое место), так и в спектр ведущих родов (Oscillatoria – 5 ранговое место).
Экологический анализ показал, что по приуроченности к определен ному местообитанию во флоре водорослей Оренбургской области доля планктонных форм была 33,8%, планктонно-бентосных - 32,5% и бентосных - 30%. На долю эпибионтов приходилось 3,7%. Основная масса водорослей Оренбуржья представлена видами-космополитами (75,1%,), но заметна доля и бореальных видов – 23%. Были также выявлены не характерные для клима та степной зоны арктоальпийские (1,5%) и арктические (0,3%) виды, что представляет интерес для изучения распространения водорослей и определе ния ареалов их обитания (географический элемент флоры). Отмечены доста точно редкие формы, которые были обнаружены на территории Оренбуржья в одном – двух местах. Это Anabaena scheremetievi f. ovalispora Elenk., Ana baena scheremetievi f. ovospora (Kissel.) Elenk., Dinobryon suecicum var. longis pinum Lemm., Pseudopolyedriopsis skujae Hollerb., Tetraedriella spinigera Sku ja., Dichotomococcus lunatus Fott., Euglena spirogyra var. laticlavius Hubner., Phacus hispidulus f. glabrus Defl., Pteromonas meyeriana Kabanov., Desmatrac tum spryii Nich., Chloromirus pauli Hort., Echinosphaerella limnetica G.M.
Smith., Pinnularia molaris var. lapponica (Grun.) Molder, Cymbella capricornis Skv., Gomphonema constrictum var. hedinii (Hust.) Zadel., Neidium iridis var. di minutum (Pant.) Wisl. Et Kolbe, Navicula lacustris var. parallela Wisl. Et Kolbe.
и др. Как известно, частота встречаемости и количественное развитие служат обоснованием для внесения видов в Красные книги (Кондратьева Н.В., 2001), в которые для сохранения биоразнообразия на Земле стали включать и водо росли. Составленные нами списки редких видов водорослей могут послужить основой для создания региональных Предварительных Красных списков, с последующим их внесением в Красную книгу Оренбургской области.
Распределение водорослей по категории галобности выявило группы индикаторных таксонов – галофобы, олигогалобы, мезогалобы, галофилы и индифференты. К группе индифферентов относилось 69,9% индикаторных форм;
галофилов - 11,4%;
мезогалобов -10,0%. Галофобы и олигогалобы со ставляют соответственно 4,7% и 3,9%. Такие показатели обусловлены нали чием как пресных, так и солоноватоводных и ультрасоленых водоемов на территории области.
По отношению к рН среды 54,0% водорослей Оренбуржья являются индифферентами;
36,5% алкалифилами;
5,8% и 3,6% приходится на долю ацидофилов и алкалобов, соответственно. Достаточно высокий процент алка лифилов в альгофлоре может свидетельствовать о наличии в области щелоч ных водоемов. К аналогичному результату может привести сдвиг редокс потенциала в воде в сторону восстановительной среды, в этом случае полу ченные данные могут свидетельствовать о неблагополучном состоянии водо емов.
Сапробиологический анализ выявил таксоны – индикаторы сапроб ности, из которых 76,2% относятся к категории -;
-;
--;
о-- и о-- мезо сапробов. Олигосапробы составили 21,6%. Преобладание мезосапробов сви детельствует о наличии растворенного органического вещества в основной массе водоемов области и средней степени загрязнения природных вод.
Анализ структуры альгофлоры в зависимости от типа водоемов пока зал, что наибольшее видовое разнообразие отмечено в лентических водоемах (в озерах 800 таксонов рангом ниже рода, в реках - 448, в водохранилищах 232). Сходные данные о значении водоемов этого типа как центров и резер ватов биоразнообразия водорослей были получены Петлеванным О. А.(2006), Романовым Р.Е. (2006), Васильевой-Кралиной И.И., Габышевым В.А. (2009).
В планктоне 9 базовых водоемов было выявлено 518 видов водорос лей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенкла турный тип вида) ), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, семействам и 164 родам. Максимальное видовое разнообразие водорослей было обнаружено в оз. Кресты - 404 таксона рангом ниже рода;
386 - в оз.
Беленовское, 373 -в оз. Рудничное, 371 - в оз. Музыкантское, 362 – в оз.
Большое Песчаное, 346 - в оз. Лебяжьем, 345 - в оз. Линево, 343 - в оз. Боро док, 333 - в оз. Дальнее Песчаное.
Общими для фитопланктона всех озер оказались 261 видов, разновид ностей и форм, что по отдельным озерам составляет 40,8 - 66,0% от общего видового состава фитопланктона. Подобное сходство объясняется одинако вым происхождением озер, а также сходными климатическими и морфомет рическими условиями. Следует отметить, что минимальные значения коэф фициента флористического сходства были зарегистрированы в годы отсутст вия паводка (1984 и 2006 г.), когда водоемы развивались как полностью са мостоятельные экосистемы.
Меньшее сходство отмечается между флорами исследуемых поймен ных водоемов и реки Урал. Коэффициент общности равен 39,12%. Это связа но с ранним и полным обособлением водоемов от реки после паводка. Не сколько больше коэффициент флористического сходства озер и, располо женного на реке Урал, Ириклинского водохранилища (Ksc = 49,53%), что объясняется развитием в последнем лимнофильных форм водорослей типич ных для водохранилищ с озерным режимом.
По приуроченности к определенному местообитанию среди фито планктона базовых водоемов преобладала группа типично планктонных во дорослей - 404 таксона рангом ниже рода. Значительна была и доля планк тонно-бентосных организмов – 235 видов, разновидностей и форм водорос лей.
По отношению к географической приуроченности подавляющая мас са фитопланктона исследуемых пойменных озер представлена видами – космополитами, доля которых от общего состава индикаторных видов была 72,6%;
голарктические и палеотропические формы составили 19, 9%;
боре альные -6,2%;
арктоальпийские и арктические формы - 1,3%.
Распределение водорослей по категории галобности выявило следую щие группы индикаторных таксонов: индифференты (74,57%), галофилы (11,64%), галофобы (6,9%), олигогалобы (3,02%), мезогалобы (3,87%). В це лом, альгофлору исследуемых водоемов следует характеризовать как индиф ферентную с участием солоноватоводных видов, а воды данных озер – как пресные, слабоминерализованные.
По отношению к кислотно-щелочному балансу среды большинство выявленных индикаторных таксонов являлись индифферентами – 58,3%;
ал калифилы - 26,02%;
ацидофильных - 10,57% и алкалобных видов – 5,11%.
Руководствуясь полученными результатами, воды исследуемых пойменных озер можно охарактеризовать как нейтральные, с незначительным отклоне нием в сторону защелачивания, что подтверждается данными химического анализа.
Сапробиологический анализ показал, что среди видов - индикаторов органического загрязнения (сапробности) доля мезосапробов составила 80,7%;
к олиго- и ксеносапробам отнесено 16,5%;
к полисапробам - 2,8%.
Наиболее высокие значения индекса сапробности воды (до 2,6) были ха рактерны для паводкового периода. В период, когда озера обретали вид отдель ных водоемов, индекс сапробности колебался по озерам в пределах 1,7-2,2;
в летние месяцы - от 1,51 до 2,0;
в осенние месяцы – от 1,8 до 2,4. Наиболее высо кими средними значениями индекса сапробности обладали озера Бородок (1,94), Большое Песчаное (1,91) и Беленовское (1,88). Это может быть связано с повы шенной антропогенной нагрузкой на водоемы: в озера Бородок и Беленовское поступают бытовые стоки деревень и животноводческих ферм, а воды озера Большое Песчаное интенсивно используются в системе орошения сельскохозяй ственных угодий. Минимальные средние значения индекса сапробности харак терны для озер Кресты (1,79), Рудничное (1,81), Музыкантское (1,81) и Линево (1,82). Пределы колебаний индекса сапробности озер за вегетационные периоды не выходили за границы 1,5-2,6. Средние значения индекса сапробности колеба лись от 1,79 до 1,94, что характеризует исследуемые водоемы как бетамезоса пробные, а воды озер, в соответствии с классификатором качества вод Росги дромета (Москва, 1992), как умеренно загрязненные, относящиеся к третьему классу качества вод.
Необходимо отметить, что за период исследования с 1982 по 2008 гг.
уровень сапробности и класс качества воды озер не изменились, что может быть связано с обновляющим воздействием весеннего паводка.
Изучение продукционно-деструкционных процессов позволило раз делить озера по средним значениям валовой первичной продукции на две группы:
а) водоемы, в которых средние значения интенсивности фотосинтеза не превышают 2,0 мг О2/лсутки – озера Кресты, Музыкантское, Линево, Даль нее Песчаное, Рудничное, что в соответствии с классификацией Г.Г. Винбер га (1960) характеризует их как мезотрофные;
б) водоемы, в которых средние значения интенсивности фотосинтеза превышают 3,0 мг О2/лсутки - это озера Беленовское, Большое Песчаное, Бородок, Лебяжье, что классифицирует их как эвтрофные.
Сравнение показателей интенсивности синтеза и разложения органиче ского вещества в водоемах показало, что, несмотря на высокие значения чис той первичной продукции в отдельных случаях в определенных слоях воды, суммарные величины чистой первичной продукции по всей толще воды ма лы, либо имеют отрицательные значения (табл. 3).
Табл. 3 - Средние значения чистой первичной продукции (мг О2/лсутки) и коэффициента соотношения продукционно-деструкционных процессов (П/Д) в исследуемых озерах в весеннее-осенний период.
Озера Чистая первичная продукция П/Д коэффициент Кресты 0,89±0, -0,69±0, Музыкантское 0,91±0, -0,76±0, Линево 0,77±0, -0,92±0, Дальнее Песчаное 0,74±0, -0,94±0, Рудничное 0,86±0, -1,03±0, Беленовское 0,09±0,50 1,11±0, Большое Песчаное 0,35±0,42 1,03±0, Бородок 0,97±0, -1,40±1, Лебяжье 0,16±0,80 1,09±0, В целом озера Кресты, Музыкантское, Линево, Рудничное, Дальнее Песчаное, Бородок характеризовались отрицательными значениями чистой первичной продукции при коэффициенте соотношения продукционно деструкционных процессов в этих водоемах меньше единицы. Такое преобладание процессов деструкции (Д) над продукционными процессами (П) свидетельст вует о высокой способности названных озер к самоочищению. В озерах Бе леновское, Большое Песчаное, Лебяжье средние значения чистой первичной продукции имели положительное значение, а среднее значение отношения продукции к деструкции, т.е. П/Д коэффициента, больше единицы.
Принято считать, что такой сдвиг соотношения продукционно деструкционных процессов в сторону синтеза органических веществ сопро вождается ослаблением процессов самоочищения водоема, ускорением эв трофикации и интенсивным осадконакоплением органических веществ, ко торые могут полностью заполнить озеро.
Однако за период исследования существенных изменений глубины во доемов, степени заиливания и уровня трофности озер не произошло, что мо жет быть связано с ежегодным вымыванием образующейся органики (дон ных отложений) и разбавлением воды весенними паводковыми водами.
В итоге, можно судить о значении паводка в системе «исследуемые пойменные озера – река Урал»:
- в паводковый период пойменные озера выполняют рефугиальную роль: зимующие озерные формы водорослей вымываются в речные воды, и тем самым, увеличивают биологическое разнообразие альгофлоры реки;
- из озер вымываются накопленные за вегетационный период иловые отложения, что способствует, с одной стороны, уменьшению трофности эв трофных озер, а с другой, - приводит к обогащению биогенными веществами речные воды;
- вымывание ила приводит к восстановлению глубины водоемов и со хранению озер как таковых;
- происходит разбавление озерных вод менее трофными речными во дами, что способствует поддержанию экологического состояния водоемов на одном уровне на протяжении около 30 лет;
- ежегодное формирование биоценоза пойменных водоемов de novo при благоприятном стечении обстоятельств позволяет в определенные пе риоды развиваться редким водорослевым формам;
-отсутствие паводка может губительно сказываться на системе «пой менные озера – река Урал», представляющей собой единое целое.
Изучение сезонной динамики качественных количественных пока зателей развития фитопланктона выявило двухфазность процессов разви тия биоты пойменных водоемов. В первую фазу в результате объединения с речной системой в период паводка происходило выравнивание количествен ных показателей и систематического состава живых организмов за счет пе ремешивания водных масс. Вторая фаза была связана с развитием водорос лей в условиях стоячих изолированных водоемов.
По характеру развития установлены эфемерные и постоянно встре чающиеся формы. Эфемерные водоросли имели кратковременную вегета цию, продолжающуюся всего несколько дней. После вспышки развития, они быстро выпадали из планктона. Это Closterium acutum var. variabile (Lemm.) W. Krieg. Gonium pectorale Mull., Phacotus coccifer Korsch., Chlamydomonas globosa Snow., Trachelomonas dybowskii Drez. и т.д.
Другие виды (Trachelomonas volvocinopsis Swir., Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West., Scenedesmus quadricauda var. quadricauda (Turp.) Breb., Ankistrodesmus angustus Bern. sensu Korsch.,Synedra ulna var. danica Kutz. и другие) присутствовали в водоеме практически постоянно, время от времени давая массовое развитие.
Сезонная динамика количественных показателей развития водорослей, выражалась кривой, носящей многопиковый характер, что обусловлено по следовательной сменой доминирующих форм и преобладанием той или иной группы водорослей в планктоне. В целом, в образовании весеннего пика обычно принимали участие диатомовые, вольвоксовые, золотистые водорос ли;
основу летних - составляли эвгленовые, динофитовые, зеленые и синезе леные;
осенние пики вызывали динофитовые, хлорококковые, синезеленые, диатомовые и золотистые водоросли.
Характерной особенностью являлась большая пестрота состава и зна чительный разброс величин численности и биомассы водорослей в одном и том же водоеме в разные годы. Например, в наиболее продуктивном озере (озеро Большое Песчаное) пределы колебаний средних значений численно сти за вегетационные периоды всех лет исследований составляли от 0,3 до 123,5 млн. кл./л., а биомассы – от 0,1 до 15,7 мг/л. Динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определяли развитие 71 доминанта и субдоминантов.
В наименее продуктивном водоеме (озеро Линево) пределы колебаний средних значений численности за вегетационные периоды всех лет исследо ваний составляли от 0,1 до 6,5 млн. кл./л;
биомассы – от 0,01 до 5,3 мг/л, а динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определя ло развитие 27 доминирующих форм.
Отсутствие строгой повторяемости динамики видового состава и коли чественных показателей развития в годовом цикле, то есть многолетнего сте реотипа сезонной сукцессии, характерно для всех исследованных озер. На блюдаемая высокая гетерогенность структуры водорослевого сообщества яв ляется результатом влияния действующих экологических факторов, в том числе климатических, морфометрических, гидрологических, гидрохимиче ских и биотических.
Учитывая данные представленные в таблице 4, озера по продуктивности можно разделить на две группы. В первую группу отнесены водоемы с наи большей продуктивностью по количественному развитию водорослей, в ко торых средние значения численности за все годы исследований колебались в пределах от 22,9 млн. кл/л до 27,3 млн. кл/л, а биомассы от 4,6 мг/л до 6, мг/л. Это озера Бородок, Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье. Ко вто рой группе отнесены наименее продуктивные озера, с колебаниями средних значений численности за все годы исследований в пределах от 3,6 млн. кл/л до 9,6 млн. кл/л, и биомассы от 1,7 мг/л до 3,8 мг/л: Линево, Дальнее Песча ное, Рудничное, Музыкантское и Кресты.
Подводя итог вышесказанному, по степени развития фитопланктона, ха рактеру его сезонной динамики и исходя из особенностей продукционно деструкционных процессов озера Линево, Дальнее Песчаное, Рудничное, Му зыкантское и Кресты были отнесены к мезотрофным;
озера Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье, Бородок - к эвтрофным водоемам.
Табл. 4 - Количественные показатели развития фитопланктона в исследуемых озерах в весеннее-осенний период Озера Средние за годы исследования значения Численность Биомасса (млн. кл/л) (мг/ л) Кресты 9,6±1,7 3,8±1, Музыкантское 7,5±1,8 2,3±0, Линево 3,6±0,6 1,7±0, Дальнее Песчаное 4,7±1,4 1,7±0, Рудничное 7,1±1,7 2,8±0, Беленовское 27,3±8 4,9±1, Большое Песчаное 26,4±15,1 4,6±1, Бородок 26,6±6,6 6,1±1, Лебяжье 22,9±5,7 4,7±1, Ассоциативно-симбионтные взаимоотношения фитопланктонного со общества природных водоемов Как известно, гидробиоценозы являются неравновесными системами, связанными с переносом интенсивных потоков вещества и энергии. Эти по токи, проходящие через открытые системы, обеспечивают возникновение в них эффектов самоорганизации т.е. самопроизвольного упорядочения струк туры под воздействием внешних и внутренних факторов (Алимов А.Ф., 2000;
Шилькрот Г.С., Ясинский С.В., 2005). Элементы природного сообщества ор ганизмов, представляющего собой сложную самоорганизующуюся систему, связаны между собой различными типами взаимоотношений. Эти биотиче ские взаимоотношения, наряду с абиотическими условиями среды, являются важным фактором, обусловливающим их существование и распространение в экосистемах (Омарова Е.О., 2007).
Одним из примеров самоорганизации могут служить биологические системы, функционирующие по принципу ассоциативного симбиоза. Было продемонстрировано широкое распространение ассоциативного симбиоза у человека, животных, растений, микроорганизмов (Бухарин О.В. и др., 2011).
В современной трактовке ассоциативный симбиоз предложено рас сматривать как многокомпонентную интегральную систему, включающую макропартнера (хозяина), стабильного доминантного микросимбионта и ас социативных микросимбионтов с разнонаправленными воздействиями, опре деляющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом. При этом организм-хозяин является центром организации системы, а доминантный партнер и сопутствующие ему различные ассоциа тивные компоненты регулируют жизнеспособность симбиоза (Бухарин О.В.
и др., 2007).
Особенности ассоциативного симбиоза зависят от хозяина. Однако, не смотря на различия в проявлении симбиотических отношений среди расте ний, животных или микроорганизмов, просматривается общий алгоритм взаимодействия симбионтов, при котором имеет место либо «жизнь внутри», либо популяционно-коммуникативный сценарий. Учитывая наличие функ циональной специализации и коммуникативных связей, возникающих внутри сообщества микроорганизмов в водной среде, можно говорить о формирова нии ассоциативного симбиоза по популяционно-коммуникативному сцена рию, как это ранее отмечено для ряда микроорганизмов (Parsek M. R., Fuqua C, 2003). С этой точки зрения фитопланктонные сообщества являются наи менее изученным звеном гидробиоценозов.
Как правило, микроводорослям - продуцентам органического вещества, отводят роль организма-эдификатора, являющегося центром организации со общества с участием организмов других видов, например, с бактериями (Гла голева О.Б. и др., 1992). Известная среди бактерий кворумзависимая комму никация имеет место также и в микроводорослевых сообществах, обитающих в относительно гомогенной среде (Олескин А.В. и др., 2000). Однако, работа с альгоценозами в направлении изучения ассоциативного симбиоза имеет ряд особенностей. Прежде всего, следует отметить, что в роли «хозяина», доми натов и ассоциантов выступают дистантно живущие микроскопические авто трофные организмы, между которыми возникают популяционно коммуникативные взаимодействия. Во-вторых, само понятие «хозяин» вклю чает в себя не один организм, а совокупность водорослей, выполняющих функцию своеобразного центра организации комплекса фитопланктонного сообщества.
В этом случае должны быть определены способы, позволяющие разли чать основного партнера («хозяина»), а также доминантные и ассоциативные компоненты этих сообществ. На примере функционирования природных фи топланктонных сообществ была предпринята попытка оценить структурную организацию ассоциативного симбиоза среди микроводорослей и разрабо тать подходы для определения его отдельных компонентов (основной парт нер - «хозяин», доминантный и ассоциативный микропартнеры).
Учитывая, что попытка детального описания многокомпонентных сис тем зачастую приводит к проблеме невозможности корректного построения моделей из-за чрезмерно большого количества параметров (Алексеев В.В и др., 1992), мы пошли по пути укрупнения масштаба, для чего за единицу на блюдения были выбраны таксоны рангом выше вида (род и отдел).
Первоначально были выявлены постоянные структурно функциональные компоненты фитопланктонного сообщества. Критерием от бора константных (постоянных) родов водорослей выбрана частота их встре чаемости более чем в 50% проб. Из общего числа родов водорослей всех изу ченных водоемов (164 рода) указанному выше условию соответствовали от 15 до 19 родов.
Во всех исследуемых водоемах обнаружена одинаковая закономер ность - максимум константных родов приходился на отдел Chlorophyta (Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Morr., Dictyosphaerium Ng., Didymocystis Korsch., Kirchneriella Schmidle, Oocystis A. Br., Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch): от 7 до 9 родов в зависимо сти от состава водорослей в исследуемых водоемах. В остальных отделах (Cyanophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta, Euglenophyta, Dinophyta) количество представленных родов колебалось по озерам от 0 до 3.
Cyanophyta были представлены родами: Anabaena Bory, Aphanizomenon Morr., Microcystis (Ktz.) Elenk., Lyngbya Ag.;
из Xanthophyta – Centritractus Lemm., Goniochloris Geitl.;
Bacillariophyta – родами: Stephanodiscus Ehr., Cyclotella Ktz.;
Chrysophyta – родами: Dinobryon Ehr.;
из Euglenophyta Euglena Ehr.;
Trachelomonas Ehr.;
Phacus Duj.;
а Dinophyta – родами:
Peridiniopsis Lemm.;
Peridinium Ehr.
Далее мы перешли к определению структурной организации постоян ного сообщества фитопланктона. Как указывал ранее А.А. Малиновский (1970) основное в системе - не тождественность элементов, а наличие опре деленных связей. Учитывая это, для установления качественных и количест венных обусловленностей был проведен корреляционный анализ ln «индекса плотности» (ИП) отобранных родов, получены коэффициенты парной корре ляции (r) и произведен отсев связей с коэффициентом корреляции менее 0, (в абсолютном значении).
Результаты положены в основу построения чертежей – графов (схем) структуры константного сообщества фитопланктона для каждого озера по методу корреляционных плеяд Терентьева П.В. (1959). Чертежи-графы включали в себя отобранные роды, отражая количество и качество парных корреляционных связей между ними.
Каждая из схем имеет свои особенности, которые выражаются как в количестве, составе константных родов, так и во взаимосвязи между ними.
Например, константное сообщество оз. Кресты было представлено комплек сом из 19 родов микроводорослей: из отдела Cyanophyta Anabaena Bory и Microcystis (Ktz.) Elenk.;
из Xanthophyta - Centritractus Lemm., из Bacillario phyta – Stephanodiscus Ehr. и Cyclotella Ktz., из Chrysophyta – Dinobryon Ehr., из Euglenophyta Euglena Ehr. и Trachelomonas Ehr., из Dinophyta – Peridiniopsis Lemm., Peridinium Ehr., из Chlorophyta Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Morr., Dictyosphaerium Ng., Didymocystis Korsch., Kirchneriella Schmidle, Oocystis A. Br., Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch. Таким образом, основу комплекса на 47,4% от по стоянного состава составляли зеленые водоросли.
Анализ связей сочленов комплекса показал, что коэффициенты парной корреляции между родами были различными. Наиболее высокие коэффици енты парной корреляции в диапазоне r от 0,66 до 0,75 отмечены между пара ми Didymocystis Korsch. и Peridinium Ehr., Didymocystis Korsch. и Microcystis (Ktz.) Elenk., Didymocystis Korsch. и Tetraedron Ktz. ex Korsch., Peridinium Ehr. и Ankistrodesmus Corda, Dictyosphaerium Ng. и Kirchneriella Schmidle.
Встречались рода, постоянно присутствующие в комплексе, но коэф фициенты парной корреляции, которых были менее 0,4, (такие как Stephano discus Ehr., Coelastrum Ng. и Euglena Ehr.), что объясняет их обособленность в чертеже-графе сообщества (рис.1).
Для выяснения функциональной роли определенных отделов водорос лей в формировании постоянной структуры сообщества фитопланктона был проведен повторный парный корреляционный анализ, с применением пооче редного искусственного усечения структуры комплекса сообщества путем последовательного удаления его сочленов, относящихся к одному отделу.
Оказалось, что при отсутствии зеленых водорослей общая схема корреляци онных связей сообщества кардинально менялась: вся структура комплекса разрушалась на отдельные фрагменты (рис. 2), при этом сила связей сущест венно изменялась. Например, микроводоросли рода Cyclotella Ktz, имевшие на базовой схеме (см. рис. 1) максимальное количество корреляционных свя зей, утратили их при пороговом коэффициенте корреляции менее 0.4, при этом корреляционные связи между Peridiniopsis Lemm., Peridinium Ehr., а также между Anabaena Bory, Microcystis (Ktz.) Elenk. и Euglena Ehr. усили лись.
Напротив, последовательное исключение прочих сочленов, относящих ся к соответствующим отделам водорослей, не приводило к такому ради кальному изменению. Полученные результаты свидетельствуют в пользу то го, что центром структурно-функциональной организации константного во дорослевого сообщества и одновременно основным претендентом на роль основного партнера («хозяина») являются Chlorophyta.
Аналогичный результат был получен при исследовании структуры константного водорослевого комплекса и других 8 пойменных озер: общая схема корреляционных связей при отсутствии Chlorophyta нарушалась, раз биваясь на отдельные фрагменты.
При поочередном искусственном усечении структуры комплекса кон стантного сообщества оз. Кресты путем последовательного удаления сочле нов, относящихся к другим отделам, было установлено, что общий облик ис ходного чертежа-графа (рис. 1) в целом сохраняется. Сохранение общей схе мы структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов Рис. 1 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты, включающая все отделы водорослей Коэффициент корреляции от 0.40 до 0.59;
Коэффициент корреляции от 0.60 до 0.75 (Здесь и на рис. 2-4) - Cyanophyta (Х1 - Anabaena Bory;
Х3 - Microcystis (Ktz.) Elenk.) - Chlorophyta (Х4 - Ankistrodesmus Corda;
Х6-Coelastrum Ng.;
Х7 - Crucigenia Morr.;
Х8 - Dictyosphaerium Ng.;
Х9 - Didymocystis Korsch.;
Х10 - Kirchneriella Schmidle;
Х12 -Oocystis A. Br.;
Х15 – Scenedesmus Meyen;
Х16 - Tetraedron Ktz. ex Korsch.) - Xanthophyta (Х 21 - Centritractus Lemm.) - Bacillariophyta (Х -23 Stephanodiscus Ehr.;
Х36 Cyclotella Ktz.) - Chrysophyta (Х 26 - Dinobryon Ehr.) - Euglenophyta (Х28 - Euglena Ehr.;
Х29 - Trachelomonas Ehr.) - Dinophyta (Х37 - Peridiniopsis Lemm.;
Х38 - Peridinium Ehr.) Рис. 2 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты при искусственном усечении Chlorophyta (условные обозначения как на рис. 1) других отделов водорослей (за исключением Chlorophyta и Xanthophyta) осуществлялось за счет взаимозамещения сочленов, с образованием «цепоч ки замещения».
Например, при искусственном усечении представителей отдела Cyanophyta (в объеме представленных родов) их нишу (с тем же числом свя зей и значениями коэффициента корреляции) занимали эвгленовые водорос ли. В свою очередь Euglenophyta замещались динофитовыми, Dinоphyta диатомовыми. Bacillariophyta в одном варианте цепочки были замещены желтозелеными, в другом – золотистыми водорослями (рис.3).
Рис. 3 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты при искусственном усечении Cyanophyta (условные обозначения как на рис. 1).
Демонстрация цепочек взаимозаменяемости отделов водорослей.
Xanthophyta (х21)Bacillariophyta (х36)Dinophyta (х38) Euglenophyta (х29)Cyanophyta (х3) Chrysophyta (х26)Bacillariophyta (х23)Dinophyta (х37) Euglenophyta (х28)Cyanophyta (х1) Аналогичные, но более короткие «цепочки замещения» формировались и при искусственном усечении сочленов константного сообщества, относя щихся к другим отделам водорослей. Так, при искусственном усечении эвг леновых водорослей формировались следующие цепочки замещения: Xan thophyta(x21) Bacillariophyta(x36) Dinophyta(x38) Euglenophyta (x29);
Chrysophyta(x26) Bacillariophyta(x23) Dinophyta(x37) Euglenophyta (x28);
динофитовых: Xanthophyta (x21)Bacillariophyta (x36)Dinophyta (x38);
Chrysophyta (x26)Bacillariophyta (x23)Dinophyta (x37);
диатомовых: Chrysophyta (x26) Bacillariophyta (23);
Xanthophyta (x21)Bacillariophyta (x36);
золотистых: Xanthophyta (x21) Chrysophyta (x26) Таким образом, с одной стороны, выявлена взаимозависимость Cyano phyta, Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chrysophyta, друг от друга, а также их важность для сохранения структуры водорослевого сообщества. С другой стороны, их искусственное усечение из водорослевого комплекса не приводило к такому радикальному изменению, как вызываемое изъятием Chlorophyta.
Учитывая формирование «цепочек замещения», можно предположить, что их функциональное предназначение заключается в регуляции устойчиво сти структуры водорослевого сообщества, что характеризует их с точки зре ния ассоциативного симбиоза как доминантных партнеров. Однако не все компоненты, участвующие в «цепочках замещения», следует считать доми нантными партнерами. Анализ 9 прослеженных в этом озере «цепочек заме щения» показал, что конечным звеном являлись Xanthophyta (в 5 случаях), Chrysophyta (в 4 случаях). Тем не менее, в отдельных эпизодах Chrysophyta замещались водорослями других отделов. Единственным сочленом (на уров не отдела) в константном фитопланктонном комплексе озера Кресты, нишу которого никто и никогда не занимал, были Xanthophyta. Учитывая, что ис кусственное усечение этого сочлена не приводило ни к каким перестройкам в комплексе (рис. 4), можно предположить, что желтозеленые водоросли в данном случае играют роль ассоциантов. При условии отсутствия основных доминантов, они могут участвовать в «цепочках замещения», что подчерки вает их ассоциативную роль.
Рис. 4 - Схема постоянного сообщества фитопланктона оз. Кресты при искусственном усечении Xanthophyta (условные обозначения как на рис.1).
К ассоциантам, вероятно, следует отнести и Cyanophyta, поскольку они вообще не участвуют в образовании «цепочек замещения», хотя и вызывают их формирование в качестве начального звена. Учитывая, что первоначально из базы данных были отсечены водоросли, частота встречаемости которых была менее 50 %, ассоциантов в сообществе планктонной альгофлоры может быть значительно больше.
В итоге, в константном комплексе фитопланктона оз. Кресты, было ус тановлено существование компонентов водорослевого сообщества трех уровней значимости: основные базовые компоненты, на которых держится вся структура константного фитопланктонного сообщества (Chlorophyta – основной партнер, «хозяин»);
доминантные микросимбионты с «цепочкой взаимозамещения» (представители отделов Euglenophyta, Dinophyta, Bacil lariophyta, Chrysophyta), принимающие участие в регуляции устойчивости структуры сообщества;
«ассоциативные» компоненты, отсутствие которых не меняет общую схему структуры фитопланктонного сообщества, но значи мость которых в отдельных случаях повышается (Xanthophyta), либо они во обще не участвуют в образовании «цепочек замещения», хотя и вызывают их формирование в качестве начального звена (Cyanophyta).
Сравнительный анализ результатов искусственного усечения отделов водорослей (в объеме представленных родов) из константных фитопланктон ных сообществ и анализ формирующихся «цепочек замещения» всех 9 ис следованных водоемов показали наличие определенных закономерностей:
-при отсутствии зеленых водорослей общая схема корреляционных связей комплексов всех водоемов кардинально трансформировалась. Это свидетельствует в пользу того, что системообразующим центром структурно функциональной организации комплекса водорослевого сообщества и основ ным базовым компонентом, выполняющим роль основного партнера, можно считать Chlorophyta;
-при изъятии сочленов других отделов из структуры фитопланктонного сообщества Chlorophyta не участвовали в формировании «цепочек замеще ния», их места на схеме структуры «зафиксированы», что также подтвержда ет статус Chlorophyta как «хозяина», выполняющего функцию своеобразного центра формирования сообщества на котором держится вся структура кон стантного комплекса;
-сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сооб щества при изъятии сочленов других отделов осуществлялось за счет взаимо замещения элементов (с теми же коэффициентами корреляции), с образова нием «цепочек замещения» путем последовательного перемещения сочленов водорослевого комплекса в чертеже-графе;
-отмечалась закономерность взаимозамещения элементов сообщества:
при отсутствии эвгленовых их нишу на схеме структуры занимали динофи товые (с теми же коэффициентами корреляции), в свою очередь динофито вые замещались диатомовыми водорослями. Поскольку подобная закономер ность замен (Bacillariophyta Dinophyta Euglenophyta) прослежена в про цессе структурной реорганизации комплекса водорослевого сообщества каж дого из исследованных водоемов, независимо от их экологических особенно стей, то можно предположить ее универсальный характер;
-выявлены сочлены (на уровне отдела), изъятие которых не приводило к появлению «цепочек замещения» и изменению структуры сообщества, а также элементы сообщества, не участвовавшие в образовании «цепочек за мещения» (кроме Chlorophyta), хотя и инициирующие их формирование.
Таким образом, результаты анализа свидетельствуют, что при заданном сочетании условий, возникает вполне определенная ассоциация водорослей, с общим структурным алгоритмом взаимоотношений по типу ассоциативно го симбиоза, включающим взаимодействие основного партнера («хозяина») с постоянными и сопутствующими компонентами сообщества. При этом ос новной партнер является своеобразным центром формирования сообщества;
постоянные компоненты (доминантные микросимбионты) выполняют роль партнеров, взаимодействующих друг с другом и осуществляющих стабиль ное существование симбиоза в целом;
сопутствующие компоненты играют роль ассоциативных микросимбионтов.
Общая схема структурно-функциональной организации водорослевого сообщества водоемов озерного типа с позиций ассоциативного симбиоза представлена на рис. 5.
Рис. 5 - Ассоциативно – симбионтные взаимоотношения сочленов константного фитопланктонного сообщества - основной партнер;
- доминантный партнер;
- ассоциативный партнер При определении структурированности фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза, нами был разработан алгоритм позволяющий выявить его отдельные компоненты (основной парт нер - «хозяин», доминантный и ассоциативный микропартнеры): 1) выделе ние константного сообщества водорослей;
2) корреляционный анализ масси ва данных и построение схемы структуры константного сообщества фито планктона (чертежи - графы);
3) поочередное искусственное усечение струк туры комплекса сообщества путем последовательного удаления сочленов, повторный парный корреляционный анализ и построение новых схем струк туры константного сообщества фитопланктона;
4) определение и анализ «це почек замещения» с установлением функциональной роли отдельных компо нентов (основной партнер - «хозяин», доминантный и ассоциативный микро партнеры).
Экспериментальное исследование взаимодействия компонентов водорослевых сообществ Как известно, математически рассчитанные модели нуждаются в под тверждении экспериментальными исследованиями.
С этой целью была прослежена сукцессия альгоценозов в лаборатор ных микрокосмах, созданных на основе природной воды из оз. Кресты, Беле новское и Рудничное. В качестве одного из примеров приведены результаты эксперимента в лабораторном микрокосме оз. Кресты. Исходный флористи ческий состав экспериментального водоема был аналогичен природному и включал представителей 48 родов водорослей. Из них константный комплекс фитопланктона формировали 10 родов водорослей, относящихся к 4 отделам:
Chlorophyta, Cyanophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (рис. 6).
Рис. 6 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона лабораторного микрокосма озера Кресты Условные обозначения к рисункам:
Коэффициент корреляции от 0,40 до 0, Коэффициент корреляции от 0,60 до 0, - Cyanophyta (Х39 - Oscillatoria Vauch.;
Х40 - Synechococcus Nag.) - Chlorophyta (Х4 - Ankistrodesmus Corda;
Х43- Golenkinia Chod.;
Х10 - Kirchneriella Schmidle;
Х12 - Oocystis A. Br.;
Х15 - Scenedesmus Meyen;
Х16 - Tetraedron Ktz. ex Korsch.);
- Xanthophyta (Х21 - Centritractus Lemm.) - Bacillariophyta (Х36 - Cyclotella Ktz.) Среди зеленых водорослей таковыми являлись Ankistrodesmus Corda;
Golenkinia Chod., Kirchneriella Schmidle;
Oocystis A. Br.;
Scenedesmus Meyen;
Tetraedron Ktz. ex Korsch.;
из синезеленых - Synechococcus Nag. и Oscillato ria Vauch.;
из желтозеленых - Centritractus Lemm.;
из диатомовых - Cyclotella Ktz. Отмечено, что основу комплекса на 60,0% от состава постоянного со общества составляли зеленые водоросли.
Анализ связей сочленов комплекса показал, что коэффициенты парной корреляции между родами были различными. Наиболее высокие коэффици енты парной корреляции в диапазоне r от 0,60 до 0,67 отмечены между пара ми Ankistrodesmus Corda и Golenkinia Chod.;
Ankistrodesmus Corda и Oocystis A. Br.;
Synechococcus Nag и Centritractus Lemm.
Для определения структурированности водорослевого сообщества по описанному ранее алгоритму, был проведен повторный парный корреляцион ный анализ, с применением поочередного искусственного усечения структу ры комплекса сообщества путем последовательного удаления его сочленов, относящихся к одному отделу. Оказалось, что при искусственном усечении зеленых водорослей (в объеме указанных выше родов) общая схема корреля ционных связей сообщества изменялась: сформировалась связь между Cyclo tella Ktz. и Centritractus Lemm.;
тогда как Synechococcus Nag. и Oscillatoria Vauch. оказались обособленными (на схеме отображены связи при r 0,4) (рис. 7).
Рис. 7 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона ла бораторного микрокосма озера Кресты при искусственном усечении Chlorophyta (условные обозначения как на рис. 6).
Последовательное исключение прочих сочленов, относящихся к соот ветствующим отделам водорослей, не приводило к такому радикальному из менению. Полученные результаты свидетельствуют в пользу того, что цен тром структурно-функциональной организации комплекса эксперименталь ного водорослевого сообщества (основным партнером, «хозяином») являют ся Chlorophyta.
Сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сообще ства при изъятии сочленов относящихся к синезеленым водорослям осущест влялось за счет взаимозамещения водорослями из других отделов: нишу изъ ятых Cyanophyta занимали Bacillariophyta и Xanthophyta. Кроме того, возни кали новые связи между зелеными – диатомовыми и между зелеными – жел тозелеными водорослями. Это позволило предположить определенную роль данных отделов (Bacillariophyta, Xanthophyta) в поддержании структуры во дорослевого сообщества в целом (рис.8).
Рис. 8 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона ла бораторного микрокосма озера Кресты при искусственном усечении Cyanophyta (условные обозначения как на рис. 6).
Демонстрация цепочек взаимозаменяемости отделов водорослей.
Bacillariophyta (х36) Cyanophyta (х39) Xanthophyta (х21)Cyanophyta (х40) Однако, искусственное усечение Xanthophyta не приводило ни к каким перестройкам в комплексе постоянного сообщества фитопланктона опытного микрокосма. На основании этого, можно предположить, что желтозеленые водоросли в данном случае играли роль ассоциантов.
Искусственное усечение сочленов, относящихся к Bacillariophyta, в це лом, также не изменяло очертания структуры константного сообщества фи топланктона лабораторного микрокосма. Однако была отмечена трансфор мация числовых значений и знака связи между синезелеными и желтозеле ными водорослями: если на исходной схеме (рис. 6) коэффициент парной корреляции между х40 и х21 был положительным, то в отсутствии диатомо вых водорослей знак изменился на противоположный.
Учитывая вышесказанное и следуя алгоритму, позволяющему разли чать сочленов конкретного сообщества, в данном случае Chlorophyta можно характеризовать как основного партнера, Bacillariophyta как доминантного партнера, а Cyanophyta и Xanthophyta как ассоциантов.
Применение аналогичного алгоритма выявления «хозяина», доминант ных и ассоциативных компонентов фитопланктонного сообщества в двух других экспериментальных микрокосмах выявило сходную тенденцию.
Подводя итог анализу результатов всех проведенных экспериментов в условиях лабораторных микрокосмов сформированных на базе воды из при родных водоемов озер Кресты, Рудничное и Беленовское установлено:
- системообразующим центром структурно-функциональной организа ции комплекса водорослевого сообщества и основным базовым компонен том, выполняющим роль «хозяина», являются Chlorophyta;
- компоненты фитопланктонного сообщества, относящиеся к отделу Chlorophyta при изъятии сочленов других отделов не участвовали в форми ровании «цепочек замещения», их места на чертеже-графе «зафиксированы», что также подтверждает, статус Chlorophyta как основного партнера, выпол няющего функцию своеобразного центра формирования сообщества;
- сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сооб щества при изъятии сочленов других отделов осуществлялось за счет взаимо замещения элементов сообщества, путем последовательного перемещения сочленов водорослевого комплекса на чертеже-графе;
- выявлено присутствие сочленов, изъятие которых не приводило к из менению структуры сообщества, а также элементов сообщества, не участво вавших в образовании «цепочек замещения», хотя и инициирующих их фор мирование.
Прослеженные закономерности, полученные в условиях лабораторных микрокосмов аналогичны установленным в природных водоемах. Учитывая разницу условий вегетирования фитопланктонного сообщества в лаборатор ном микрокосме и природных водоемах, заключающуюся в отсутствии по ступления в опытный водоем биогенных элементов, обеспечивающих нор мальное существование биоты, вертикального и горизонтального перемеши вания водных масс, динамики суточного хода температуры, полных пищевых цепей и т.п., можно сделать вывод, что структурно-функциональная органи зация комплекса фитопланктонного сообщества в большей степени зависит от ассоциативно-симбионтных взаимоотношений компонентов внутри альго ценоза, нежели от других параметров.
При этом особое значение имеет направленность действия симбионтов друг на друга, что может иметь ключевое значение для определения причин но-следственных связей между структурой водорослевого сообщества и эко логическим состоянием водоема.
Для оценки векторной направленности ассоциативно-симбионтных взаимоотношений структурных компонентов константного водорослевого сообщества в стеклянных емкостях объемом 5 дм3 на основе воды природно го водоема (о. Рудничное) были созданы лабораторные микрокосмы. В соот ветствии с представленной выше моделью константного водорослевого со общества в параллельных экспериментах были использованы различные комбинации водорослей из отделов: серия 1 - Chlorophyta (основной партнер, «хозяин») + Bacillariophyta (доминантный микропартнер) + Cyanophyta (ас социативный микросимбионт);
серия 2 - Chlorophyta + Bacillariophyta;
серия 3 - Chlorophyta + Cyanophyta;
серия 4 - Cyanophyta + Bacillariophyta.
Chlorophyta в эксперименте были представлены следующими родами:
Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Mor., Kirchneriella Schmidle, Pediastrum Meyen, Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch.;
Bacillariophyta – родами Cyclotella Ktz. и Sуnedra Ehr.;
Cyanophyta – родами Oscillatoria Vauch. и Aphanizomenon Mor. при соотношении компонентов 7:2:2, приближенном к естественному.
Выявление наличия или отсутствия рост стимулирующего эффекта осуществляли путем сравнения индексов плотности (ИП). Контролем служи ли аналогичные емкости, в которых выращивали водорослевые культуры, относящиеся к одному отделу.
В результате определения индекса плотности в первой серии экспери ментов при сокультивировании Chlorophyta, Bacillariophyta и Cyanophyta (в объеме представленных родов) установлено, что динамика ИП всех компо нентов сообщества на протяжении эксперимента была представлена сину соидальными кривыми.
Отмечен период становления сообщества (с 1 по 10 сутки), а также его угасания (с 31 по 59 сутки). Начиная с 11 по 30 сутки сокультивирования, ко лебания кривых показателей ИП носили однотипный характер, отражая функционирование зрелого сообщества.
В первой декаде коэффициент корреляции ИП Bacillariophyta и Cyanophyta был низким (r = 0,29), тогда как коэффициент корреляции в паре Chlorophyta - Cyanophyta был высоким, но имел отрицательное значение (r = - 0,56). Аналогичная закономерность наблюдалась в паре Chlorophyta – Bacillariophyta (r = -0,58). Наблюдаемые взаимоотношения с партнерами, ве роятно, свидетельствуют, что в данный период Chlorophyta утверждали свое главенствующее положение в качестве основного партнера («хозяина»).
С помощью корреляционного анализа было установлено, что динамика изменения ИП Chlorophyta в период зрелого сообщества имела высокую сте пень корреляции с аналогичным показателем Bacillariophyta (r = 0,66);
ИП Chlorophyta и Cyanophyta (r = 0,67), а также ИП Bacillariophyta и Cyanophyta (r = 0,61).
В период угасания экспериментального биоценоза кривая Bacillariophyta находилась в пессимуме. Одновременно кривые Chlorophyta и Cyanophyta колебались в противофазе: при уменьшении ИП Chlorophyta ИП Cyanophyta возростал и, напротив, при увеличении ИП Chlorophyta ИП Cyanophyta уменьшался, свидетельствуя об антагонистическом отношении зеленых и синезеленых водорослей.
Далее, используя показатель прироста ИП, была предпринята попытка оценить взаимное влияние компонентов водорослевого сообщества с пози ций ассоциативного симбиоза. В частности, определить соответствующую векторную направленность при взаимодействии: 1) доминантные микропарт неры (Bacillariophyta) – основной партнер (Chlorophyta);
2) ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta) – основной партнер (Chlorophyta);
3) доми нантные микропартнеры (Bacillariophyta) – ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta).
Как видно из рисунка 10, в первом периоде - становления сообщества происходило формирование взаимоотношений его компонентов. Прирост ИП зеленых водорослей по сравнению с контролем увеличился в 1,5 раза, что можно рассматривать в качестве примера положительного влияния Bacillariophyta на Chlorophyta.
7, 6, Прирост ИП (ln) 2, 1, 0, Cyanophyta с Cyanophyta Chlorophyta с Chlorophyta с Chlorophyta Bacillariophyta (контроль) Bacillariophyta Cyanophyta (контроль) Рис. 10 - Оценка взаимного влияния партнеров в период становления водорослевого сообщества При анализе взаимодействий в системе «ассоциативные микросимби онты (Cyanophyta) – основной партнер (Chlorophyta)» выявлено усиливаю щее влияние синезеленых на зеленые водоросли. Об этом свидетельствует трехкратный прирост по сравнению с контролем ИП зеленых в ассоциации с синезелеными водорослями (рис 10).
Изучение влияния доминантных микропартнеров (Bacillariophyta) на ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta) показало наличие эффекта усиления развития синезеленых в присутствии диатомовых водорослей по сравнению с контролем. Исходя из полученных данных, в исследуемой паре наблюдалось позитивное влияние диатомовых на синезеленые водоросли (рис. 10).