Интеграция эндогенных факторов в систему обработки экстероцептивных сигналов
На правах рукописи
Полевая Софья Александровна ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В СИСТЕМУ ОБРАБОТКИ ЭКСТЕРОЦЕПТИВНЫХ СИГНАЛОВ 03.00.02 – «Биофизика» 03.00.13 – «Физиология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Пущино - 2009 2
Работа выполнена в отделе нейрофизиологии и экспериментального моделирования ЦНИЛ НИИ прикладной и фундаментальной медицины ГОУ ВПО Нижегородской государственной медицинской академии и в лаборатории автоволновых процессов Института прикладной физики РАН доктор биологических наук
Научный консультант:
Александр Васильевич Зевеке доктор физико-математических наук
Официальные оппоненты:
Владимир Владимирович Смолянинов доктор биологических наук Александр Иванович Федотчев доктор психологических наук Чингис Абильфазович Измайлов
Ведущая организация: Институт нейрокибернетики им. А.Б.Когана ЮФУ, г. Ростов-на-Дону
Защита диссертации состоится «11» ноября 2009 г. в 15 час. на заседании совета Д002.093.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН по адресу: 142290, г. Пущино Московской области, Институтская ул., 3.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке Пущинского НЦБИ РАН Автореферат разослан «_»_2009 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат физико-математических наук Н.Ф.Ланина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы Ощущение и восприятие являются важнейшими процессами для изучения нейробиологических аспектов архитектуры и динамики когнитивной системы, поскольку эти первичные этапы познания более других когнитивных функций доступны прямому естественнонаучному эксперименту (Крик, 1980). Благодаря развитию интегративных методов регистрации и анализа метаболических и электрических реакций мозга на сенсорные стимулы вскрыты существенные рассогласования в амплитудных и временных масштабах между пространством физических стимулов, пространством нейрональных репрезентаций и пространством субъективных образов (Измайлов, Черноризов, 2005;
Engel, 2008). В качестве источника рассогласования рассматривается активное участие в нейрональной обработке сенсорного сигнала эндогенных факторов, включающих психофизиологические, мотивационно-эмоциональные и нейрохимические особенности воспринимающего субъекта (Данилова, 1995;
Наатанен, 1998;
Александров, 2008;
Damasio, 1999;
Churchland, 2002). Актуально развитие экспериментальных и теоретических подходов, обеспечивающих исследование принципов и механизмов интеграции эндогенных сигналов в структуру субъективных сенсорных образов.
Для оценки индивидуальных и ситуативных характеристик восприятия, памяти, внимания, интеллектуальных ресурсов, эмоционального статуса уже существует целый набор традиционных инструментов. В арсенал психофизиологии входят измерения спектральной структуры ЭЭГ (Федотчев, 1996;
Иваницкий, 1999;
Каплан, 2003), кардиоритмография (Данилова, 1995), треморометрия (Антонец, 2003). Большие успехи достигнуты в дистанционном контроле эффекторных реакций, таких как движения глаз, мимика, тембр голоса (Величковский, 2006). Эти измерения весьма сложны, требуют уникального аппаратного и программного обеспечения, а также значительных знаний и квалификации для применения. В психологии используется анкетирование, допускающее большой произвол в интерпретации результатов и исключающее режим мониторинга.
Общим недостатком этих подходов является использование косвенных данных и эмпирических моделей для оценки когнитивной системы человека. Актуальной задачей является разработка неинвазивных инструментальных методов для прямого измерения режимов обработки информации, обеспечивающих точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов. Результатом измерения должно стать цифровое описание субъективного сенсорного пространства для конкретного индивидуума в конкретном функциональном состоянии.
Количественная характеристика преобразования объекта в мультимодальный образ приобретает особое значение в аспекте перехода к новой фазе развития системной нейробиологии. В последнее время появилось множество публикаций, отчетливо обозначивших движение от «стимульного» к «целевому» детерминизму, к утверждению системности и подчеркиванию активности индивида (Александров, 2001;
Engel, 2005, 2008;
Koch, Tononi, 2008). Традиционные экспериментальные парадигмы, ориентированные на исследование нейронных репрезентаций различных атрибутов объективного сигнала, оказались не эффективны для решения новых задач, поскольку экспериментально доказана вариабельность нейронных репрезентаций и субъективных образов для одного и того же стимула в одном и том же стационарном физическом контексте (Damasio, 1999;
Robertson, 1997;
Edelman, 2003;
Pollen, 2007). Кроме того, стало очевидно, что когнитивный образ сенсорной сцены содержит больше информации, чем исходный сенсорный сигнал, а коллективная динамика нейронных систем обеспечивает разрешение по времени, пространству и амплитуде, недоступное для «медленных» нейронов с широкими настроечными характеристиками (Freeman, 1991). Ключом к выделению нейронных коррелятов, специфичных для конкретного образа, стало сопоставление активности мозга в условиях адекватного восприятия и искаженного (иллюзии, воображение) под влиянием эндогенных и экзогенных контекстов.
Существенным ограничением в развитии знаний является отсутствие инструмента для отбора специфичных для когнитивной обработки откликов из многообразных нейронных и метаболических сигналов, а также отсутствие методов, которые могли бы обеспечить сочетание измерения когнитивных эффектов и регистрацию активности больших нейрональных систем с субклеточным разрешением по пространству и микросекундным по времени разрешением. Это ограничение можно преодолеть благодаря включению в цикл когнитивного исследования симуляторов когнитивных репрезентаций, как успешно продемонстрировал Дж. Эдельман в изучении механизмов формирования нейронных репрезентаций зрительных сигналов (Edelman, 1996;
2008). Парадигма симулятора требует разработки математических моделей, воспроизводящих нейроархитектуру и нейродинамику биологической системы обработки сенсорного сигнала, а также создание методов для измерения динамики субъективных образов в различных эндогенных контекстах. На решение этих задач направлена предлагаемая работа.
Применение симуляционного подхода позволит измерять, контролировать и совершенствовать качество и точность осознания сенсорной информации для конкретного человека в конкретной ситуации;
подбирать и оценивать эффективность лекарственных средств в максимальном соответствии с целевыми функциями и, в будущем, заменить эксперименты на животных компьютерными экспериментами на симуляторе;
определять оптимальный способ лечения до прямого воздействия на пациента. Эти возможности существенно снизят риски ошибочных и несвоевременных действий и обеспечат оперативную идентификацию измененных состояний сознания.
Цель и задачи исследования Цель работы - изучить принципы интеграции вегетативных, эмоциональных и нейрохимических факторов в когнитивную обработку сенсорных сигналов для соматосенсорной, слуховой и зрительной систем человека.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Разработать технологии для измерения амплитудно-временных порогов обработки экстероцептивных сигналов;
2. Исследовать взаимодействие экзогенных и эндогенных сигналов при формировании периферического сенсорного кода от совокупности рецепторов кожи;
3. Измерить амплитудно-временные пороги обработки экстероцептивных сигналов в различных эндогенных контекстах, в зависимости от тонуса вегетативной системы, в стрессовой ситуации, при очаговых нарушениях мозгового кровообращения, в условиях психофармакологической модуляции синаптической передачи;
4. Определить некоторые нейрохимические и нейроанатомические корреляты зрительных и слуховых образов;
5. Разработать математические модели, согласованные по входным и выходным параметрам с психофизическими данными и обосновать возможность построения биологоправдоподобного симулятора осознания сенсорных сигналов.
Научная новизна В работе впервые определена и проанализирована система пространственно временных паттернов электрической активности в афферентных волокнах кожного нерва, кодирующих сенсорную информацию от механорецепторов кожи, и выявлены физические детерминанты температурных сенсорных образов. Разработан комплекс новых инструментальных методов для измерения пороговых характеристик субъективного отображения экстероцептивных сигналов. Впервые определены количественные критерии для идентификации функциональных состояний человека по соотношению пороговых интерауральных задержек при дихотической стимуляции и порогов цветоразличения. Разработаны новые биологоправдоподобные математические модели выделения пространственных и временных признаков в экстероцептивном сигнале, согласованные по входным и выходным параметрам с индивидуальными психофизическими данными.
Теоретическая и практическая значимость Работа вносит вклад в изучение взаимодействия эндогенного контекста и экзогенного физического сигнала при формировании разномодальных сенсорных образов.
Представлено научное и технологическое обоснование новых принципов измерения когнитивных функций. Предложены гипотезы, позволяющие понять влияние вегетативной, эмоциональной и двигательной систем на осознание сенсорных сигналов.
Разработаны неинвазивные инструментальные методы для прямого измерения режимов обработки сенсорных сигналов, обеспечивающие точность, быстродействие, высокую достоверность, легкость интерпретации и мониторинг в широком диапазоне функциональных контекстов.
В то же время, работа имеет выраженную практическую направленность. Созданная технология измерения пороговых характеристик сенсорных каналов человека позволит разработать новые способы диагностики для неврологии и психиатрии, а также технологии оперативного контроля за функциональным состоянием человека в человеко компьютерных системах.
Положения, выносимые на защиту 1. Основой архитектуры программной среды для прямого измерения пороговых характеристик первичных субъективных образов для любых экстероцептивных сигналов является цикл: генерация физического сигнала – субъективный сенсорный образ – моторное управление значимыми параметрами сигнала – регистрация параметров физического сигнала в процессе управления.
2. Нейрональный код сенсорного сигнала содержит не только информацию о физических свойствах источника сигнала, но и компоненты, отображающие эндогенный и экзогенный контекст, соответствующий моменту действия стимула.
3. Система интегративных первичных кодов в кожном анализаторе обладает специфичностью, адаптивностью и избыточностью. Феномены «холодовых» и «тепловых» точек, адекватных и парадоксальных температурных ощущений имеют единую механорецепторную природу.
4. Структура субъективного сенсорного пространства специфична для стресса, симпатотонии и ваготонии. Амплитудные и временные пороги восприятия являются индикаторами риска психических и неврологических нарушений.
5. Звуколокализационная функция и функция цветоразличения интегрированы по структурным компонентам и разобщены по нейрохимическим механизмам: для обеих функций проявляется высокая значимость нарушений во фронтальной и теменной областях мозга и низкая значимость нарушений в области первичных проекционных зон;
проявляется антагонизм звуколокализационной функции и функции цветоразличения по эффектам прицельной модуляции моноаминергических и ГАМК ергических систем.
6. Симуляторы восприятия, включающие модуль измерения психофизических характеристик и согласованную с ним по входным и выходным характеристикам математическую модель, обеспечивают воспроизведение индивидуальных и ситуативных характеристик первичной когнитивной обработки сенсорных сигналов Апробация работы. Материалы работы доложены и обсуждены на 7 съездах, международных, 14 российских и 11 региональных конференциях, в том числе: на XVII (Ростов-на-Дону, 1998), XVIII (Казань, 2001), XX (Москва, 2007) съездах физиологов России;
I (Пицунда, Грузия, 2005) и II (Кишинэу, Молдова, 2008) съездах физиологов СНГ;
VII всероссийском съезде неврологов (Нижний Новгород, 1995);
II съезде биофизиков России (Москва, 1999);
на XI, XIII и XIV (Ростов-на-Дону, 1995, 2002, 2005) международных конференциях по нейрокибернетике («Проблемы нейрокибернетики»);
международной конференции «Теплорадиометрия в науке и медицине» (С-Петербург, 1998);
международной конференции «Биология – наука XXI века» (Пушино-на-Оке, 2001);
международном симпозиуме “Topical problems of biophotonics (TPB-2007)” (Нижний Новгород – Москва, 2007);
Всероссийской конференции с международным участием «Структурно-функциональные, нейрохимические и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007);
III международной конференции по когнитивной науке (Москва, 2008);
IX международной конференции «Распознавание образов и анализ изображений: новые информационные технологии» (Нижний Новгород, 2008);
международном симпозиуме «Механика в физике и биологии» (Москва, 2006);
V, VI, VII, VIII, IX, X и XI (Москва, 2003 – 2009, соответственно) Всероссийских научно-технических конференциях «Нейроинформатика»;
VIII и IX (Нижний Новгород, 2006, 2008) Всероссийских конференциях по биомеханике;
XVIII сессии Российского акустического общества (Москва, 2006);
Всероссийской конференции «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» (Нижний Новгород, 2009);
на научных семинарах в Нижегородской государственной медицинской академии, Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского, Нижегородском государственном педагогическом университете, Институте биофизики клетки РАН (Пущино-на-Оке), Институте теоретической и экспериментальной биофизики РАН (Пущино-на-Оке), Институте прикладной физики РАН (Нижний Новгород);
и др.
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 88 работах, в числе которых 18 – в изданиях, рекомендованных ВАК, и 20 – в рецензируемых сборниках трудов и журналах. Получено 3 патента РФ (в соавторстве). Исследования проводились при частичной поддержке грантов РФФИ № 08-07-12058-офи, 05-08-33526-а и 08-07 99037-офи.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 1081 источник.
Общий объём работы – 509 стр., включая 110 рисунков и 28 таблиц. Логика изложения потребовала незначительного отхода от традиционной структуры диссертационной работы: в обзоре литературы (глава 1) проанализированы общие принципы интеграционных процессов в сенсорной и перцептивной сфере, а в главах, посвящённых собственным экспериментальным исследованиям автора (Гл. 2-5), приведены результаты критического анализа литературных данных по конкретным проблемам интеграции – в соматовисцеральной, слуховой и зрительной системах, соответственно. Это привело к некоторому увеличению объёма рукописи, за что автор приносит свои извинения.
Благодарности. Данная работа не была бы выполнена, если бы не действенная поддержка и сотрудничество моих Учителей: А.В.Зевеке, В.А.Антонца, С.Б.Парина, В.И.Щербакова, В.Г.Яхно, И.Я.Клейнбока, Р.Д.Хабибуллина;
- а также Коллег:
И.В.Нуйдель, Р.А.Тикиджи-Хамбурьяна, В.В.Казакова, Г.И.Малышевой, М.К.Паренко, М.Г.Воловика и других.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Основным объектом исследований были люди, добровольно дававшие информированное согласие на обследование. Контрольная группа состояла из студентов обоего пола, практически здоровых, в возрасте от 19 до 22 лет. У обследованных больных шизофренией, дисциркуляторной энцефалопатией, инсультом разной этиологии диагностика заболеваний проводилась врачами соответствующих специальностей.
Методы оценки эндогенных факторов Для оценки эндогенных факторов использовались стандартные психофизиологические методы:
Оценка индивидуального эмоционального контекста. Уровень ситуативной и личностной тревожности регистрировался по опроснику Спилбергера-Ханина, содержащему 57 тест-вопросов относительно субъективно переживаемых состояний напряженности психологического и соматического характера. Психоневрологический статус (тип ВНД) регистрировался по опроснику Айзенка, содержащему 50 вопросов, касающихся жизненных проявлений свойств нервной системы. Результатом анкетирования было количественное описание эмоционального состояния человека по показателям: уровень ситуативной тревожности, уровень личностной тревожности, уровень стабильности, уровень экстра(интра-)версии.
Оценка индивидуального вегетативного статуса. Тип вегетативной регуляции и активации регистрировался методом ритмокардиографии на базе программно-аппаратного комплекса «ВНС-Микро» фирмы «Нейрософт» в программной среде «Поли-Спектр».
Проводили кратковременные (оперативные) исследования с длительностью записи в минут. Записи проводили в положении "лежа", затем испытуемому предлагалось быстро встать, и после этого проводилась дальнейшая запись электрокардиограммы в течение пяти минут. По данным ЭКГ выделялись три главных спектральных компонента:
высокочастотные (0,4-0,15 Гц, HF), низкочастотные (0,15-0,04, LF) и очень низкочастотные (0,04 -0,003 Гц, VLF), - и вычислялись индекс централизации - IC = (HF+LF)/VLF и индекс вагосимпатического взаимодействия LF/НF.
Регистрация электрической активности мозга. Для определения нейронных коррелятов эффектов феномена предшествования при дихотической стимуляции регистрировалась ЭЭГ для момента крайней латерализации иллюзорного звукового образа при интерауральных задержках 1 мс и 1,5 мс. ЭЭГ записана в среде программно аппаратного комплекса «Энцефалан-ЭЭГР-19/26» от 21 накожного электрода, расположенного по системе 10-20 с референтом на мочке уха и заземленным вертексным электродом. Проведен частотно-временной и топологический анализ данных.
Тепловизионное картирование температуры участка кожи. Для определения связи температурной структуры кожи с локальной температурной чувствительностью и оценки функционального состояния мышц, участвующих в ориентационном рефлексе на звук, измерялось инфракрасное излучение от референтного участка кожи при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера. Калибровку тепловизионной установки производили с помощью эталонного излучателя. Погрешность измерения температуры 0,1С, пространственное разрешение – 0,001 м.
Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ). Для исследования связи между очаговыми нарушениями мозгового кровообращения и порогами когнитивной обработки сенсорных сигналов использовались данные МРТ у пациентов неврологической клиники с диагностированными патологиями. На МР-томограммах головного мозга в аксиальной, сагиттальной и фронтальной проекциях в режимах Т1- и Т2-ВИ строились изображения суб- и супратенториальных структур и анализировалось количество и локализации ишемических очагов, включая область последнего инсульта и зоны ранее развившихся лакунарных и крупноочаговых инфарктов в структурах головного мозга.
Методы измерения порогов обработки экстероцептивных сигналов В рамках этой работы разработана универсальная архитектура программной среды для конструирования информационных технологий, обеспечивающих прямое измерение пороговых характеристик основных информационных каналов человека, связанных с осознанием сигнала, генерируемого компьютером или внешним устройством, управляемым через компьютер. В общей измерительной схеме реализован цикл:
генерация физического сигнала – субъективный сенсорный образ – моторное управление значимыми параметрами сигнала – регистрация параметров физического сигнала в процессе управления. Манипуляции оператора при выполнении инструкции, преобразуемые в изменение параметров физического стимула, являются единственным сигналом обратной связи в замкнутой системе компьютер-человек-компьютер. Пороговые характеристики субъективных сенсорных образов отображаются в динамике моторного управления и динамике параметров физического сигнала. Система включает модуль формирования стимулов в широком диапазоне амплитудно-временных параметров, виртуальную панель управления режимом измерения, модуль регистрации моторных реакций оператора, базу данных и модуль формирования отчета в виде таблиц и графиков.
В соответствии с этой архитектурой реализовано три программно-аппаратных комплекса, обладающих специфическим инструментарием для измерения порогов когнитивной обработки значимых параметров физических сигналов: компьютерная термометрия, компьютерная латерометрия, компьютерная цветовая кампиметрия.
Технология компьютерной термометрии обеспечивает регистрацию пороговых характеристик осознания температурных сигналов в широком диапазоне амплитудно временных вариаций температуры контактного температурного стимула (рис. 1).
Характеристические параметры системы:
Диапазоны температур 10С – 45С Разрешение по температуре 0,01С Диапазон скоростей изменения температуры 0,05–5/сек Разрешение по времени 5мс ПРОГРАММНАЯ СРЕДА да Поддержание Тк = То СТИМУЛ режима стимуляции нет Рис. 1. Принципиальная схема эксперимента. Стрелками указаны направления потоков данных. Тк – температура кожи, То - заданная температура.
Технология реализована в форме программно-аппаратного комплекса (ПАК), включающего два модуля:
Аппаратный комплекс, в свою очередь состоящий из термостимулятора, термодатчиков, цифро-аналогового преобразователя для ввода данных в компьютер и аналого-цифрового преобразователя для управления термостимулятором. В качестве термостимулятора использован элемент Пельтье, а в качестве термодатчиков – термопары. Ввод данных с термопар осуществляется через АЦП платы L-154 фирмы L-card при помощи разработанного в ИПФ РАН усилителя аналоговых сигналов.
Вывод сигналов осуществляется также через ЦАП платы L-154 и усилитель на элемент Пельтье.
Программа, в реальном времени управляющая аппаратной частью комплекса по заданной программе эксперимента, выполняющая часть расчетов для представления пользователю и мониторинг текущего состояния системы. Предусмотрен механизм фильтрации шума входного сигнала, настройка на параметры аппаратуры и аварийное отключение при выходе параметров за допустимые границы.
Калибровка заключается в вычислении калибровочных коэффициентов для каждого из входных каналов при одинаковых внешних условиях для термодатчиков.
«ПАК» функционирует на IBM PC - совместимом компьютере. Для ввода данных с термодатчиков в плату АЦП компьютера и вывода данных с ЦАП на термостимулятор необходим специально разработанный усилитель аналоговых сигналов. Программа управления аппаратной частью комплекса разработана с помощью среды разработки Microsoft Visual Studio 6.0 на языке C++ с использованием принципа MFC (Microsoft Foundation Classes) для реализации графического интерфейса, а также драйвера АЦП PCI карты L-154 фирмы L-card.
Компьютерная технология латерометрии позволяет формировать разнообразные амплитудно-временные структуры звуковых шумовых прямоугольных импульсов (рис. 2) и обеспечивает широкий спектр стратегий предъявления сигнала и регистрации реакции.
Стимул может предъявляться как монаурально, так и бинаурально, когда эквивалентные короткие звуковые щелчки с регулируемой задержкой во времени подаются в каждое ухо отдельно через стереофонические наушники.
Рис. 2. Принципиальная схема компьютерной латерометрии (А) и дихотического стимула (Б). Стрелками указаны направления потоков данных. Т1 –продолжительность электрического импульса;
Т2 – межстимульный интервал;
t – шаг нарастания межушной задержки;
I1 – интенсивность сигнала в канале для левого уха;
I2 – интенсивность сигнала в канале для правого уха.
Характеристические параметры управляющего электрического сигнала:
Продолжительность электрического импульса от 23 мкс до 100 мс Межстимульный интервал от 1 мс до 10 с Шаг нарастания межушной задержки от 23 мкс до 10 мс Начальная межушная задержка от 23 мкс до 10 мс Амплитуда от 0 до 32000 условных единиц Шаг по амплитуде 1 условная единица Количество стимулов до 500 шт.
Характеристика звукового сигнала:
Шумовой щелчок в диапазоне частот от 1500 Гц до 4500 Гц с шириной полосы пропускания ±30% относительно средней частоты, соответствующих частотному формату человеческого голоса. При дихотической стимуляции звуковые стимулы для разных каналов были эквивалентны.
Способы регистрации когнитивных реакций:
1. Вербальный отчет слушателя о количестве и локализации звуковых образов;
2. Тригерная моторная индикация – слушатель нажимает на кнопку джойстика для фиксации положения звукового образа, соответствующего инструкции;
3. Отображение локализации звукового образа на изображении транспортира с помощью стрелочного указателя.
Технология позволяет конструировать сценарии стимуляции и регистрации для измерения порогов слуха, характерных времен обработки звукового сигнала для разных функциональных контекстов (пороговый межстимульный интервал для различения двух сигналов, время сенсомоторной реакции, время обработки звукового сигнала при счете и т.д.), шкалирования субъективного звукового пространства, регистрации пороговых интерауральных задержек.
Измерение пороговых межушных задержек при латерализации дихотического сигнала является базовой процедурой в рамках этой работы. Процедура тестирования включает два этапа: обучение и измерение. Для обучения распознаванию пространственных координат звукового образа в условиях дихотической стимуляции испытуемому предлагается указать положение источника звука при монауральном сигнале справа, слева и при одновременном бинауральном раздражении, соответствующем локализации звукового образа в центре межушной дуги. Таким образом осуществляется подключение субъективной модели звукового пространства к распознаванию локализации иллюзорного источника звука при дихотической стимуляции. Для измерения в качестве стимула используется серия дихотических импульсов с интервалом 300 мс и шагом нарастания межушной задержки 23 мкс. Направление сальтоторного движения звукового образа определяется стороной опережающего сигнала. Испытуемым дается установка фиксировать положение «звука» нажатием на кнопку джойстика для трех моментов (рис.
3А): момента смещения из «центра» (dt min_лев, dt min_пр), момента остановки в крайнем латеральном положении: для опережения на левое ухо – слева (dt max_лев), для опережения на правое ухо – справа (dt max_пр), а также момента появления вместе с громким сигналом со стороны опережения четкого тихого сигнала с противоположной стороны (dt расщ_лев, dt расщ_пр).
Результат отображается в форме гистограммы (рис. 3Б).
Рис. 3. Пороги латерализации звукового образа при дихотической стимуляции с нарастающей межушной задержкой. По оси Х – показатели звуколокализационной функции, по оси У – интерауральная задержка (мкс). Светлые столбики - при опережении влево;
темные столбики - при опережении вправо.
Пороговые межушные задержки, измеренные при иллюзии смещения источника звука вправо, характеризуют разные степени доминирования левого полушария, а для движения влево - правого полушария. Сопоставляя симметричные пороги для одних и тех же моментов латерализации звукового образа, можно вычислить коэффициенты функциональной межполушарной асимметрии:
1. Kmin =(t min_пр- t min_лев)/( t min_пр+t min_лев) 2. Kmax ==(t max_пр- t max_лев)/( t max_пр+t max_лев) 3. Krash =(t расщ_лев-t расщ _пр)/( t расщ _лев+t расщ _пр) 4. Кас_общ =ASmin2+ASmax2+ASrash Компьютерная технология цветовой кампиметрии позволяет формировать разнообразные цветовые стимулы и обеспечивает широкий набор стратегий измерения порогов цветоразличения по координатам виртуального цветового пространства в интерактивном режиме (рис. 4). Набор цветовых стимулов конструируется по двум цветовым моделям: RGB и HLS. Модель RGB соответствует объект - центрированному пространству нейронных репрезентаций цветового сигнала, а модель HLS соответствует субъект - центрированному пространству субъективных цветовых образов.
Рис. 4. Принципиальная схема компьютерной цветовой кампиметрии (А), основная цветовая палитра (Б) и формы цветовых пятен (В). Толстыми стрелками обозначены направления потоков данных, связанные с экспериментатором;
тонкими стрелками обозначены направления потоков данных, связанные с наблюдателем (испытуемым).
Характеристика цветового стимула. В качестве цветосинтезирующего устройства был использован SVGA - монитор персонального компьютера. Монитор был отрегулирован на максимальную контрастность и яркость (черный фон экрана без засветки). Конструктор цвета поддерживает две цветовые модели: RGB и HLS. В режиме тестирования цветовая структура экрана состоит из трех компонентов (рис. 4В):
- серый глобальный фон;
- фоновый стимул – квадрат, центрированный по экрану;
размер - 6х6 см, цвет – любой из назначенной экспериментатором палитры, выполняет функцию исходного уровня и поддерживается постоянным в течение одной пробы;
- управляемый стимул – прямоугольник с пропорциями, назначаемыми генератором в случайном режиме, из набора: 4х4 см, 3х4 см, 4х3 см;
центрирован в фоновом стимуле;
исходный цвет назначается программой, а изменение цвета управляется наблюдателем (испытуемым) в соответствии с инструкцией.
В технологии организован универсальный интерактивный модуль, который легко настраивается для решения разных экспериментальных задач.
В базовой экспериментальной парадигме интерактивный модуль обеспечивает измерение верхнего и нижнего порогов цветоразличения для построения одномерной психофизической функции по любой из компонент цветового пространства: R, G, B или H, L, S. Правила формирования стимулов определяются выбором референтного компонента и величиной постоянных компонентов. Например, для измерения психофизической функции по оттенку (H) в главном меню выбирается соответствующий тест, а в стартовом бланке теста указываются значения яркости (L) и насыщенности (S). В соответствии с таким заданием будут сгенерированы 25 цветовых образцов, равномерно распределенных по оси H в диапазоне от 0 до 250 условных единиц (максимального значения, допустимого в виртуальной цветовой среде для выбранной цветовой модели).
Пример палитры, сформированной для измерения дифференциальных порогов по оттенку для S=220 и L=100, показан на рисунке 4Б.
Процедура измерения. Каждая экспериментальная сессия состоит из двух этапов – обучения и измерения:
- На этапе обучения формируется информационный контекст для измерений:
наблюдателю сообщается, что цель теста состоит в измерении различения цветов из палитры, отображенной на экране;
внимание наблюдателя фокусируется на каждом цветовом образце в наборе стимулов;
наблюдатель получает задание для работы на измерительном стенде (рис. 4В): открыть фигуру в цветовом окне и нажать на кнопку, соответствующую форме фигуры, а затем спрятать фигуру и восстановить однотонность окна;
наблюдателя обучают работе с целевыми виртуальными кнопками: нажатие стрелки «вверх» позволяет открыть фигуру, нажатие стрелки «вниз» - прячет фигуру, нажатие на кнопку с изображением фигуры позволяет сообщить об опознанной фигуре;
наблюдатель получает установку найти фигуру за наименьшее количество нажатий кнопки, а при решении обратной задачи нажимать не больше, чем необходимо для восстановления однотонности;
после решения прямой и обратной задачи по отношению к одному цветовому окну наблюдатель переходит к другому цветовому окну с помощью любой виртуальной кнопки с изображениями форм и повторяет поиск.
- Измерение происходит в автономном режиме без участия экспериментатора. В последовательности предъявляемых стимулов координаты фонового стимула и форма целевого стимула выбираются программой в случайном порядке;
каждое нажатие на стрелку соответствует изменению разницы в референтном компоненте между цветом целевого стимула и фонового на 1 у.е. – минимальное смещение, допустимое в виртуальной цветовой среде. После верного решения прямой задачи (наблюдатель нажал на кнопку с предъявленной фигурой), разница между фигурой и фоном автоматически увеличивается на 10 у.е. и решение обратной задачи начинается в контексте четко различимой фигуры. Программа обеспечивает учет каждого нажатия на стрелки для каждой пробы.
Вычисление дифференциальных порогов по выбранной координате (референтному компоненту) виртуального цветового пространства осуществляется исходя из априорного условия, состоящего в том, что опознание формы фигуры возможно, только если разница в управляемом компоненте между цветом целевого стимула и фонового преодолеет порог различения. Факт опознания формы является индикатором верхнего порога различения, а факт потери изображения фигуры при обратной задаче – индикатором нижнего порога различения. Соответственно, верхний порог различения вычисляется как разница между величиной референтного параметра целевого стимула при опознании и величиной этого параметра на фоновом стимуле, а нижний порог различения вычисляется как разница между величиной референтного параметра целевого стимула при исчезновении фигуры и величиной этого параметра на фоновом стимуле. Результатом тестирования становятся данные о верхнем и нижнем пороге различения для каждого из 25 стимулов (рис. 5).
Предусмотрен режим визуализации результатов в форме графика зависимости дифференциальных порогов от исходного значения выбранного компонента.
Рис. 5. Функция цветоразличения по оттенку при S=220, L=100 в декартовой и радиальной системе координат.
Результаты измерений заносятся в специализированную базу данных, в соответствии с уникальным номером для каждого наблюдателя при каждой измерительной процедуре.
Уникальный номер присваивается при заполнении регистрационного бланка, в который вносятся персональные данные (ФИО, возраст, пол, дата, время суток).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ЭНДОГЕННЫЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КОДА В СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЕ В физиологии кожного анализатора сложилась парадоксальная ситуация. Существует полная определенность с источником сенсорного сигнала (инкапсулированные и свободные нервные окончания), каналами передачи (А, А и С -волокна) и полная неопределенность с приемником – корковыми репрезентациями, соответствующими разным классам ощущений, связанных с кожей. Не удается пока построить функциональные карты, включающие зоны тепла, холода, вибрации, прикосновения, боли (Egan et al., 2005;
Craig et al.,2000;
Davis,1998). Хотя неоднородность распределения чувствительности по коже (Blix, 1884;
Frey, 1895), морфологическая неоднородность рецептирующих терминалей (Winkelmann, 1958) и неоднородность температурных оптимумов для волокон кожного нерва (Adrian, Zotterman, 1926) являются экспериментально доказанным фактом, существование связи между этими феноменами в форме специфических каналов – не более, чем интерпретация в соответствии с гипотезой.
Доминирование гипотезы «меченых линий» в физиологии кожного анализатора существенно смещает фокус внимания исследователей и мешает видеть факты, противоречащие парадигме специфичности. А таких фактов более чем достаточно:
1. У одного и того же человека на одном и том же участке кожи количество точек зависит от условий температурной адаптации, от эмоционального контекста, от внутрикожного кровотока и от общего функционального состояния (Диверт, 2005), поэтому говорить о каких-то стационарных структурах не представляется возможным;
2. Гладкая кожа человека, содержащая инкапсулированные рецепторы, и участки кожи, покрытые волосами, не имеющие таковых, обладают примерно равной степенью чувствительности к механическому и температурному раздражению (Sinclair, Weddell, 1952;
Hagen, Knoche, 1953);
3. Механочувствительность является универсальным свойством рецепторов кожи (Зевеке, 1974;
Цирульников, 1975, 1977;
Лупандин, Клейнбок, 1990).
В работах нашей лаборатории под руководством А.В.Зевеке показано, что одни и те же волокна кожного нерва вовлечены в передачу сигнала для разномодальных воздействий, а при любом воздействии изменяется активность в совокупности афферентных волокон. Многочисленные экспериментальные данные, полученные в результате детальных исследований интегративного афферентного потока при действии чистых мономодальных раздражителей, позволили дать детальное описание периферического сенсорного кода в пространстве амплитудно-временных параметров импульсной активности в А, А и С – волокон (Зевеке с соавт., 1973, 1987, 2002):
- При чистом механическом воздействии (прикосновение) пространственно временной рисунок активности характеризуется умеренными плотностями импульсных потоков по А, А и С - волокнам. Максимум активностей приходит в центральную нервную систему сначала по А, затем по А и в последнюю очередь по С-волокнам;
- При холодовом раздражении кожи формируется паттерн низкочастотной импульсации большого количества С-волокон. Активность в А, А - волокнах незначительна. Максимум активности передается в центральные отделы кожного анализатора сначала по С-, затем по А, А - волокнам;
- При умеренном тепловом раздражении информация от кожи передается при помощи снижения уровня тонической импульсации в А-волокнах;
- Действие воздушного потока на волосяной покров кожи вызывает большую плотность импульсного потока в А, А - волокнах. С - волокна в этом случае почти не принимают участия в передаче сообщения или активирована их малая часть;
- При повреждающих раздражениях пространственно-временной рисунок активности отличается самой большой плотностью импульсного потока в С- волокнах, скоростью нарастания его, большой продолжительностью. Очередность поступления максимума активности в ЦНС - по волокнам А, А, С. При некоторых ноцицептивных раздражениях наступает синхронизация активности в С – волокнах.
Наши данные указывают на периферические механизмы обнаруженной недавно модальной специфичности последовательностей поступления сигнала по волокнам разного типа в соматосенсорную кору (Mouraux, Plaghki, 2007).
В рамках интегративной системы периферического кода актуализируется противоречие между единой механорецепторной природой рецепции и спецификой ощущений. В качестве «точки опоры» для решения задачи об объективных детерминантах осязательной информации мы используем температурные иллюзии.
Сопоставляя температурное состояние кожи и соответствующую импульсную активность рецепторов в условиях адекватного отражения и в момент возникновения температурных иллюзий, мы получаем возможность определить признаки стимула, благодаря которым в центральных отделах кожного анализатора формируется температурный образ.
Объективные детерминанты температурных сенсорных образов Исследования проводили на 30 добровольцах: 15 мужчинах и 15 женщинах в возрасте от 20 до 40 лет.
Прогрев кожи наружной поверхности предплечья осуществляли двумя способами: или при помощи медной капсулы, через которую протекала вода от термостата с t=42°C, или лучистым теплом от раскаленной спирали с регулируемым накалом, площадь которой была 35 см2. Площадь соприкосновения капсулы с кожей предплечья была 67 см2.
Раскаленную спираль располагали над предплечьем на высоте 25 см. При этом площадь нагрева кожи захватывала среднюю треть предплечья. На прогретую кожу наносили температурный тестирующий стимул при помощи элемента Пельтье типа ТОМ-8-127.
Площадь элемента Пельтье составляла 16 см2. Температуру тестирующего стимула варьировали в широких пределах. Измеряли глубинную и поверхностную температуру исследуемого участка кожи. Глубинную температуру – при помощи медно константановой термопары с диаметром 300 мкм, вводимой под кожу с помощью инъекционной иглы (Иванов, 1990). Поверхностную температуру кожи и температуру элемента Пельтье измеряли аналогичными термопарами, кончики которых приклеивали клеем «Момент». Сигналы от термопар регистрировали через усилители на дисплее IBM PC Pentium II. Пределы допустимой погрешности усилителей при измерении напряжения в рабочих условиях были равны 1%. Чувствительность системы регистрации температур составляла 0,01°С. Усилители позволяли отслеживать изменения температур со скоростью 6°С/c.
До эксперимента у каждого испытуемого измеряли толщину кожи. Для этого ее оттягивали в складку и определяли толщину складки штанген-циркулем, показания которого делили пополам. Толщина кожи у испытуемых была от 1,5 до 4 мм.
Тестирующий стимул наносили только после полной адаптации кожи к новым температурным условиям. Перед нанесением тестирующего стимула капсула снималась с прогретой кожи предплечья, а при использовании лучистого тепла спираль отворачивалась в сторону. Это приводило к незначительному снижению температуры поверхности кожи и глубинного ее слоя, которое прекращалось при наложении тестирующего стимула. В связи с тем, что накожная термопара и термопара элемента Пельтье располагались на соприкасающихся поверхностях, при наложении тестирующего стимула их показания усреднялись.
Испытуемым давали установку сосредоточить внимание на изменении температурных ощущений в зоне действия тестирующего стимула. Появление ощущения холода или тепла испытуемому предлагали отмечать при помощи рычажка-переключателя, наклоняя его в соответствующую сторону, и держать его наклоненным столько времени, сколько длится то или иное ощущение. Ощущение испытуемого и действие тестирующего стимула регистрировали на дисплее одновременно с показаниями температур от термопар. Все измерения проведены в среде компьютерной термометрии.
Всего было зарегистрировано 195 сенсорных феноменов при температуре воздуха в комнате 20-22 °С.
Исследованы температурные детерминанты адекватных и парадоксальных температурных ощущений. Благодаря интерактивной пространственной термометрии каждое ощущение описано 11 параметрами. Качество раздражителя характеризовалось температурой рабочей поверхности элемента Пельтье (Тс) и разницей между температурой раздражителя и температурой поверхности кожи (S);
состояние кожи характеризовалось температурой поверхности, подкожной (глубинной) температурой и величиной внутрикожного температурного градиента в момент предъявления раздражителя (Тп0,Тг0,G0) и в момент возникновения ощущения (Тп,Тг,G1). Процесс формирования ощущения характеризовался относительными параметрами, описывающими температурную динамику кожи за время между предъявлением раздражителя и отметкой об ощущении, т.е. в течение латентного периода: изменением температуры поверхности кожи (dTп), изменением подкожной температуры (dTг) и изменением внутрикожного температурного градиента (dG).
Все ощущения в соответствии с качеством раздражителя и модальностью были разделены на пять классов: ощущения тепла, возникающие при нагревании (S0), объединены в класс – адекватное тепло (рис. 6А);
ощущения тепла, возникающие при охлаждении (S0), объединены в класс – парадоксальное тепло (рис.6В,Г);
ощущения холода, возникающие при охлаждении (S0), объединены в класс – адекватный холод (рис. 6Б);
ощущения холода, возникающие при нагревании (S0), объединены в класс – парадоксальный холод. Сенсорные феномены, не имеющие температурной окраски, объединены в класс – нейтрально.
Б А Г В Рис. 6. Термограммы адекватного тепла (А), адекватного холода (Б), парадоксального тепла и адекватного холода (В), парадоксального тепла (Г), полученные методом компьютерной термометрии в режиме реального времени. 1 - температура раздражителя;
2 - поверхностная температура кожи;
3 - подкожная температура;
4 - отметка о раздражении;
5 - отметка об ощущении (отклонение вверх от средней линии – «тепло»;
отклонение вниз от средней линии – «холодно»). По оси абсцисс – время, мс;
по оси ординат – температура, C.
Установлено, что ощущения парадоксального тепла наиболее характерно для лучистой тепловой адаптации, а ощущение парадоксального холода для контактной тепловой адаптации. Расположение адекватных ощущений на шкале стимула четко соответствует направлению и интенсивности теплового потока. При ТсТп тепловой поток направлен от поверхности кожи к раздражителю, что субъективно отражается в ощущении холода. При ТсТп тепловой поток направлен от раздражителя к поверхности кожи, что субъективно отражается в ощущении тепла. Положение парадоксальных ощущений и нейтрального ощущения на шкале стимула на первый взгляд противоречит объективной направленности теплообменных процессов между кожей и окружающей средой. Это рассогласование снимается при анализе теплообмена между слоями кожи. Как для адекватного, так и для парадоксального холода специфично увеличение внутрикожного температурного градиента и, соответственно, увеличение теплового потока от глубинных слоев к поверхностным. Для адекватного и парадоксального тепла специфична инверсия внутрикожного температурного градиента и, соответственно, тепловой поток направлен от поверхности к глубинным слоям.
Исследование температурных детерминант феномена «холодовых» и «тепловых» точек. Мы предположили, что феномен "холодовых" и "тепловых" точек также связан с особенностями распределения температуры по поверхности кожи, так как различие в кровотоке при нормальных условиях изначально ставит отдельные участки кожи в неравные условия по отношению к интенсивности теплового потока между кожей и внешней средой.
У 11 испытуемых в весенний сезон исследовали температуру кожи тыльной поверхности левой кисти в I межпястном промежутке на площади 4 см2 при помощи тепловизора ТВ-04 с камерой "КвиНН" на базе персонального компьютера IBM PC AT 386 (рис. 7). Калибровку тепловизионной установки производили с помощью эталонного излучателя. Погрешность измерения 0,1С. Предварительно у испытуемых определяли расположение тепло- и холодочувствительных точек в этой области с помощью графитового стержня (температура карандаша 20С) и медного стержня, нагретого до С. Площадь каждого щупа не превышала 1 мм2.
Рис. 7. Связь между температурной структурой кожи и локальной температурной чувствительностью в первом межпястном промежутке. Х, У - расстояние в см;
Z температура кожи.
Перед регистрацией температурной карты исследуемого участка кожи испытуемый адаптировался к комнатной температуре (20С) не менее 30 минут. Расположение тепло- и холодочувствительных точек отмечали фломастерами соответственно красного и синего цвета на коже. По данным тепловизионного обследования составляли температурные карты данного участка кожи руки человека. Температурная структура поверхности кожи неоднородна (рис. 7.). Распределение температуры в I межпястном промежутке на площади в 4 см2 имеет индивидуальные различия. У 11 обследованных разность температур составляла 0,7 С - 2,8С. Многократное определение температуры кожи и топографии термочувствительных точек позволило локализовать холодочувствительных и 176 теплочувствительных точек. Температура кожи в 70% этих точек была выше в холодочувствительных, чем в теплочувствительных, 17% точек имели равную температуру, у 13% теплочувствительных точек температура была выше, чем у холодочувствительных на 0,1-0,5С. Исходя из результатов наших экспериментов, можно заключить, что причиной сезонных колебаний в количестве температурночувствительных точек являются сезонные колебания температуры поверхности кожи. Известно, что зимой наибольшее количество точек на коже предплечья имеет температуру 31С, а летом температуру 33С (Клейнбок, Габдуллина, 1992), соответственно, летом наблюдается увеличение количества холодочувствительных точек, а зимой - теплочувствительных (Козырева, Якименко, 1979, 1984;
Козырева, 1991).
Таким образом, результаты психофизиологических исследований с использованием метода компьютерной термометрии указывают на то, что распределение температуры в трехмерной кожной матрице играет определяющую роль в формировании температурных ощущений. При этом сенсорные феномены «холодовых» и «тепловых» точек, адекватных и парадоксальных температурных ощущений имеют единую природу. Распределение температуры в слоях кожи и по её поверхности зависит от экзогенного фактора:
температуры внешнего стимула, - и эндогенного фактора: вегетативной регуляции внутрикожного кровотока, - соответственно, в первичном температурном коде объединяются экзогенные и эндогенные компоненты.
Модель реологических механизмов кодирования температурного сигнала механорецепторами кожи. Противоречие между единой механорецепторной природой источника сигнала (механорецепторы кожи) и разнообразием сенсорных образов снимается, если распределение напряжений или смещений в объеме кожной матрицы специфично для модальности раздражителя. В таком случае трехмерный массив механорецепторов, распределенных по слоям кожи, способен формировать специфичные афферентные паттерны.
На основе данных о реологической структуре кожи (Гуль, Кулезнев, 1966;
Микаэлян и др., 1966;
Воронков, 1993) и динамических режимах электрических реакций механорецепторов (Tapper, 1964;
Ильинский, 1975;
Сомьен, 1975) мы разработали математическую модель, описывающую распределение вязких и упругих деформаций в коже и динамику активности в быстроадаптирующихся, фазических и медленноадаптирующихся, тонических волокнах кожного нерва, отражающих стационарный и динамический компоненты реологических реакций. Показано, что механические свойства кожи во многих отношениях аналогичны свойствам реологической модели, объединяющей модель Кельвина-Фогта, то есть параллельно соединенные вязкий и упругий элементы (2, E2), и модель Максвелла, в котором вязкий и упругий элементы соединены последовательно (1, E1). В численном эксперименте исследованы особенности реологической структуры кожи и структуры импульсного потока с учетом зависимости коэффициентов вязкости и упругости от температуры. Результаты численного эксперимента согласуются с электрофизиологическими данными и позволяют высказать предположение о реологических детерминантах параметров импульсного потока в А, А и С-волокнах: напряжение на упругом элементе модели Фогта соответствует активности в С-волокнах, а на вязком элементе – в А-волокнах. При этом «упругий» модуль можно рассматривать как аналог поверхностного слоя кожи, а «вязкий» модуль, как аналог глубинного слоя.
Знание информативных параметров афферентной активности и их реологических детерминант открывает замечательную возможность для расчета полного набора интегративных кодов, посылаемых механорецепторами по афферентным волокнам и выделения классов кодовых комбинаций, соответствующих основным модальностям.
Предлагаемая модель кодов в периферическом отделе кожного анализатора основана на статистически-вероятностных комбинациях параметров плотностей потоков в модальных группах нервных волокон. Общее количество допустимых кодов вычисляется по формуле:
N-i 1+RN (S-1) + NR(N-i)(S-1), i= где S - количество параметров, которые описывают афферентный поток по волокнам одной группы;
R - количество состояний одного параметра;
N - количество параллельных каналов передачи сигнала, соответствующее модальным группам волокон кожного нерва - А, А и С.
Благодаря машинному эксперименту и расчетам по приведенным формулам мы определили структура пространства естественных кодов, состоящих из 15 кодовых параметров: общее количество кодов – 4913;
количество кодов “холода” – 320;
количество кодов “прикосновения” – 384;
количество кодов “дуновения” – 448;
количество кодов “боли” - 384;
количество кодов “тепла” - 1;
количество “новых” кодов - 3376.
Таким образом, мы получили полный набор периферических сенсорных кодов, которые детерминированы соответствующими реологическими паттернами. Этот список может стать основой для решения главной проблемы соматосенсорного канала, а именно, для построения функциональных карт в соматосенсорной коре.
ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В СИСТЕМУ ОБРАБОТКИ ИНТЕРАУРАЛЬНЫХ ЗАДЕРЖЕК ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ЗВУКОВОГО ОБРАЗА Пространственный звуковой образ является результатом обработки звукового сигнала в многоуровневой динамической нейрональной системе. Гипотеза Джефферса, постулирующая наличие специализированных «линий задержки» и нейронов-детекторов места в слуховой системе, является реализацией парадигмы специфичности и, подобно теории «меченых линий» для соматосенсорной системы, она надолго затормозила развитие знаний о физиологии пространственного слуха. Результаты недавних исследований указывают на то, что стратегия кодирования пространственной информации, реализованная в слуховой системе млекопитающих, существенно отличается от модели Джефферса:
1.Ширина настроечной характеристики отдельных нейронов не зависит от межушных расстояний (Palmer et al., 1992) и для нейронов на подкорковых уровнях обработки лежит в диапазоне от 200 до 500 мкс (Rose et al., 1966;
Yin, Kuwada, 1983), а для нейронов слуховой коры составляет от 370 до 450 мкс (Shteker, 2005), тогда как человек способен различать межушные задержки 5-12 мкс (Tobias, Zerlin, 1959;
Durlach, 1972);
2.Функциональные карты звукового пространства в слуховых зонах коры не обнаружены, и часто множество нейронов реагируют на одинаковые положения источников звука (McAlpine et al. 2001;
Brand et al. 2002;
Shackleton et al. 2003;
Hancock & Delgutte, 2004;
Middlebrooks et al., 2006).
Иной подход к пониманию механизмов пространственного слуха открывается благодаря результатам регистрации интегративной активности нейронов на разных уровнях обработки слухового сигнала. В свете новых данных наиболее обоснованной является нейробиологическая модель, описывающая нейронные репрезентации акустического пространства с позиции «распределенного кода» в форме паттерна популяционной активности нейронов слуховой коры (van Bergeijk, 1962;
Middlebrooks, 2005). Стало очевидным значение эндогенного контекста в процессе нейрональной обработки сигнала, и актуализировалась проблема «динамической обусловленности» нейронных репрезентаций (Альтман, 2006). Показано, что под влиянием эндогенной модуляции, связанной с эмоциональной значимостью стимула, исходным функциональным состоянием организма, селективным вниманием, моторной асимметрией, происходят сдвиги настроечных характеристик нейронов и нейронных популяций, границ рецептивных полей и функций латентности (Малинина, Вартанян, 2003;
Никитин, 2003;
Wilson, O’Neil, 1998;
Malone, Semple, 2001;
Indhan et al., 2002).
Богатые возможности для измерения временных режимов формирования пространственного звукового образа открылись благодаря конструированию иллюзорного звукового пространства методом дихотической стимуляции. Данные о настроечных функциях множества нейронов разных иерархических уровней слуховой системы и динамике компонентов СПСС при обработке интерауральной рассинхронизации позволяют указать нейрональные модули, ответственные за пороговые характеристики движения иллюзорного звукового образа, возникающего при предъявлении серии дихотических стимулов с нарастающей межушной задержкой:
- Смещение звукового образа из центра межушной дуги связано с обработкой интерауральных задержек популяциями нейронов стволовых отделов слуховой системы (Альтман, 1972;
Bosatra, Russolp, 1976;
Palmer et al. 1992;
McAlpine et al. 2001, 2005);
- Максимальная латерализация виртуального источника звука коррелирует с активностью слуховой коры (AI, AII, IT) (Stewart, 1920;
Bekesy, 1930;
Middlebrooks J. et al., 1994, 2005;
Krumbholz et al., 2007);
- Эффект эха (расщепления) связан с вовлечением в процессы обработки интерауральных задержек теменной, лобной и затылочной зон коры (Wallach, Newman, Rosenzweig, 1949;
Sanders, Freyman, 2008).
Динамика пороговых интерауральных задержек может быть использована в качестве маркера нейрональных модулей, вовлеченных во взаимодействие с эндогенными факторами. Кроме того, указанное соответствие между когнитивными феноменами и отделами центральной нервной системы свидетельствует о диагностическом значении параметров звуколокализационной функции при неврологических патологиях.
Сенсорная шкала пространственного слуха человека в виртуальном акустическом пространстве. Фундаментальная проблема создания сугубо инструментальных методов исследования сенсорной сферы человека возникает из необходимости согласования качественных чувственных данных, которыми пользуется при управлении живой организм, с количественными данными, которые служат для управления техногенными системами. Для ее решения предлагается количественную оценку связи между стимулом и ощущением производить в режиме автономного интерактивного взаимодействия человека с объектом управления на основе виртуального стимула.
У 30 испытуемых добровольцев исследовалось распознавание азимута источника звука в виртуальном акустическом пространстве. Все испытуемые имели симметричные показатели аудиометрии, точно указывали положение средней линии головы и хорошо ориентировались в системе пространственных координат, определяемых схемой тела, при предъявлении звука в открытом пространстве.
Акустическое пространство конструировалось в среде компьютерной латерометрии. В своей работе мы изменяли только интерауральную временную задержку при сохранении одинаковой громкости и продолжительности сигналов в оба уха (то есть звуковые сигналы - абсолютно идентичны). Формировались шумовые звуковые импульсы с амплитудой 40 Дб над порогом и продолжительностью 50 мкс (табл. 1). Испытуемому давали установку внимательно, с закрытыми глазами, слушать звук и по окончании стимуляции сообщать об угловых координатах смещенного звукового образа.
Количественные шкалы восприятия пространственных координат слуховым анализатором строились на основе двух методик: при традиционном психофизическом методе фиксировалась словесная оценка величины предъявляемого угла;
при инструментальном методе тестирование проводили в автономном режиме. В целом продолжительность опыта составляла 30-40 мин.
Установлено, что при монотонном изменении азимута тестирующего дихотического стимула распределения угловых координат звукового образа на шкале интерауральных задержек, определённые по словесным отчётам и инструментальным методом, были достоверно сходны у 90 % испытуемых. При этом была подтверждена качественная справедливость отождествления времени интерауральной задержки между щелчками с азимутом виртуального источника звука (Рэлей, 1907;
Бекеши, 1930). Минимальная ошибка в определении азимута составляла 1 (7 мкс), максимальная 10 (70 мкс).
Зависимость кажущегося угла от расчётного (объективного) может быть аппроксимирована степенной функцией с показателями степени от 0,93 до 1,3. У 10% испытуемых сенсорные шкалы пространственного слуха, построенные традиционным психофизическим и инструментальным методами, были различны.
Таблица 1. Характеристика виртуальных источников звука.
Параметры тестирующей дихотической пары Расчетное положение субъективных звуковых Интерауральная задержка Азимут виртуального образов источника звука, град.
t, мкс 0 150 300 450 600 750 900 Мы наблюдали (рис. 8), что, при необходимости назвать угол смещения, человек распознавал только 0 и 90, тогда как при визуализации ощущений он прекрасно “слышал” и указывал все промежуточные позиции. В этой группе испытуемых сенсорную шкалу можно было построить только по результатам тестирования инструментальным методом: соотношение между временем интерауральной задержки в тестирующем дихотическом стимуле и различаемым углом оказалось линейным. Таким образом, инструментальный метод обеспечивает шкалирование ощущения даже в тех случаях, когда психофизический метод отказывает.
Рис. 8. Сенсорная шкала пространственного слуха одного из испытуемых, полученная стандартным психофизическим (I) и инструментальным (II) методами в режиме предъявления дихотического стимула по возрастанию при смещении тестирующего сигнала влево (а) и вправо (б). По оси абсцисс - величина объективного угла в градусах;
по оси ординат - величина кажущегося угла, в градусах.
При изменении азимута тестирующего дихотического стимула в случайном порядке только 10% слушателей удавалось достаточно уверенно распознавать смещения виртуального источника звука.
Полученные данные свидетельствуют, что сформированная в процессе индивидуального развития модель звукового пространства полноценно активируется только для монотонных изменений виртуального источника звука, когда положение очередного сигнала можно предсказать по динамике предыдущих;
при случайном изменении локализации звука, когда преднастройка невозможна, возникают значительные ошибки в ориентации на звук.
Влияние функционального контекста на время распознавания звукового щелчка.
Цель данного раздела работы состояла в измерении времени осознания звукового щелчка в различных функциональных контекстах. Среда для тестирования конструировалась с помощью компьютерной латерометрии.
Измерены характеристические временные параметры обработки звукового сигнала:
время сенсомоторной реакции, критический межстимульный интервал (МСИ) при счете, критический межстимульный интервал и пороговые межушные задержки (t) при формировании пространственного звукового образа, – у 100 условно здоровых студентов обоего пола в возрасте от 19 до 22 лет (табл. 2).
Установлено, что для получения одного и того же образа требуется разное время, в зависимости от количества моноауральных сигналов в звуковом стимуле, с другой стороны, один и тот же стимул запускает формирование разных образов в зависимости от межстимульного интервала и бинауральной рассинхронизации. Полученные данные позволяют оценить масштабы нейронных сетей, задействованных в процессе формирования базовой энграммы «звука» и определить характерные времена реализации отдельных функций распознающей системы человека.
Таблица 2. Пороговое время обработки звукового сигнала для разных задач Характеристическое время ЗАДАЧА обработки Межстимульный интервал (мс) Преобразование одного звукового сигнала в один звуковой образ Преобразование одного звукового сигнала в один пространственный звуковой образ Преобразование двух звуковых сигналов в дихотическом стимуле в один пространственный звуковой образ Преобразование четырех звуковых сигналов в двух дихотических стимулах в два латерализованных звуковых образа Преобразование десяти звуковых сигналов в десять звуковых образов при счете Преобразование звукового сигнала в моторную реакцию Фиксация моментов движения источника звука по межушной дуге Пороговые интерауральные в серии дихотических стимулов с нарастающей межушной задержки (мкс) задержкой Смещение звука от центра вправо (tmin) 291,3476, Крайняя латерализация одного звука справа (tmax) 979,37167, Расщепление: из двух сигналов – два образа (trash) 2399472, Влияние психофизиологического контекста на когнитивную обработку интерауральных задержек.
Исследование включало следующие этапы:
1. Лонгитюдные измерения звуколокализационной функции 10 человек с контролем уровня тревожности;
2. Измерение и анализ особенностей когнитивной обработки интерауральных задержек у 100 студентов в ситуации экзаменационного стресса;
3. Измерение и анализ влияния типа вегетативной регуляции на звуколокализационную функцию у 50 студентов при идентификации вегетативного статуса методом кардиоинтервалографии (КИГ).
10 добровольцев подвергались регулярному тестированию на протяжении от нескольких месяцев до 3 лет. Контроль психоэмоционального напряжения осуществлялся по показателям ситуативной и личностной тревожности, регистрируемым тестом Спилбергера-Ханина. В результате было обнаружено, что базовые параметры звуколокализационной функции (ЗЛФ) обладают исключительной стабильностью при их оценке у одного и того же испытуемого при среднем уровне тревожности. Устойчиво воспроизводятся значения пороговых интерауральных задержек (dtmin, dtmax, dtрасщ) и знаки коэффициентов межполушарной асимметрии. При эмоциональном напряжении индивидуальный профиль звуколокализационной функции нарушается, вплоть до инверсии показателей межполушарных отношений.
Проведен мониторинг измеряемых и расчетных показателей латерометрии в ситуации стабильной учебной нагрузки и в ситуации экзаменационного стресса у 100 студентов психологов обоего пола в возрасте от 18 лет до 21 года (рис. 9). Оценка средневыборочных пороговых интерауральные задержек не позволяет выявить влияние ситуации стресса: отличия по всем измеряемым параметрам недостоверны. Однако зафиксированы существенные изменения в соотношении показателей: если в ситуации стабильной учебной нагрузки достоверные корреляции между пороговыми задержками отсутствуют, то в стрессовой ситуации на уровень достоверности выходят корреляции между всеми симметричным показателями;
в ситуации стабильной учебной нагрузки существует сильная обратная корреляция (-0,75) между уровнем ситуативной тревожности и t rash_пр, тогда как в стрессовой ситуации выявлена сильная прямая (0,9) корреляция между уровнем ситуативной тревожности и tmin_лев. При этом у 89% происходит инверсия межполушарной асимметрии (МПА) хотя бы по одному показателю, из них у 35% - по 2 показателям, у 1 человека – полная инверсия. Достоверно уменьшается уровень МПА по tmax, по tрасщ и по общему коэффициенту асимметрии, рассчитываемому как нормированный модуль вектора разности между вектором ЗЛФпр (tmin_пр, tmax_пр, trash_пр) и ЗЛФлев (tmin_лев, tmax_лев, trash_лев).
Коэффициент корреляции между общим коэффициентом асимметрии (As общ) при стандартной учебной нагрузке c приращением этого показателя в ситуации экзамена составил 0,79 (p0.01). При стрессе достоверно уменьшается дисперсия в выборках.
Таким образом, стресс стирает как межполушарные, так и индивидуальные особенности и играет роль фактора стандартизации в обработке дихотических стимулов.
I II А Б Рис. 9. Влияние уровня тревожности (А) и типа вегетативной регуляции (Б) на измеренные (I) и расчетные (II) показатели латерометрии. Чёрными прямоугольниками обозначены достоверные отличия.
Для оценки связи между работой автономной нервной системы и осознанием сенсорного сигнала нет необходимости в специальном функциональном контексте, достаточно сопоставить показатели кардиоритмографии с показателями латерометрии.
Метод кардиоинтервалографии (КИГ) позволяет описать паттерн сердечного ритма расчетными параметрами (R-R min, R-R max, RRNN, SDNN, RMSSD, pNN50, СV, ССTP, VLF(0,003-0,04 Гц), LF(0.04-0.15 Гц), HF(0.15-0.4 Гц), LF/HF) и по индексам Баевского и Жемайтите однозначно идентифицировать тип вегетативной регуляции и активации.
Сочетание метода латерометрии и КИГ позволяет исследовать особенности осознания сенсорных сигналов в зависимости от режима автономной (вегетативной) регуляции и оценить взаимосвязь между вегетативными и когнитивными показателями.
Для нашего исследования были приглашены 50 студентов в возрасте от 18 до 22 лет.
Выявлены следующие особенности сенсорных функций в зависимости от типа вегетативной регуляции:
- у ваготоников больше временные пороги для крайней латерализации и расщепления дихотического стимула и значительно выше уровень межполушарной асимметрии, чем у симпатотоников;
- для симпатотоников характерно доминирование правого полушария, а для ваготоников – левого;
- у симпатотоников в 2 раза меньше дисперсия значений для всех регистрируемых параметров;
- у ваготоников зарегистрированы достоверные корреляции между показателями КИГ и ЗЛФ по 9 парам параметров, у симпатотоников только по 4 парам.
Таким образом, характеристики субъективного звукового пространства зависят не только от реальных сигналов, но и от уровня тревожности и от типа вегетативной регуляции воспринимающего субъекта.
Моделирование механизмов пространственной локализации звука при помощи реалистичной нейронной сети. В работе представлена реалистичная нейросетевая модель, способная детектировать временные задержки в 10 раз меньшие, чем постоянные времени элементов сети, и симулирующая локализацию виртуального источника звука при дихотической стимуляции. Нейронная сеть включает две популяции, содержащие до сотни модифицированных импульсных нейронов (МИН) (Тикиджи-Хамбурьян, 2002).
Связи между популяциями определены в соответствии с нейробиологическими данными о строении медиальных ядер верхнеоливарного комплекса млекопитающих: каждая популяция принимала возбуждающие связи от контралатерального входного элемента и тормозные от ипсилатерального;
сила возбуждающих синапсов возрастает от левых МИН каждой популяции и имеет максимум в правой ее части;
тормозная сила - наоборот.
Модель симулировала ответ нейронных ансамблей в правом и левом полушарии при различных интерауральных задержках в интервале -40мс +40мс с шагом 50 мкс. На данной модели удалось наблюдать эффекты прямой маскировки, а также обнаружить новую иллюзию ложной локализации звука, которая была далее верифицирована нами в психофизических экспериментах. Предложенная модель позволила выявить биологоправдоподобный механизм, обеспечивающий нейронным популяциям разрешение по времени, на два порядка превосходящее разрешающую способность отдельных специализированных нейронов слуховой системы.
ИНТЕГРАЦИЯ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ОБРАБОТКУ ЦВЕТОВОГО СИГНАЛА Попытки свести формирование субъективных зрительных образов к отображению структуры светового сигнала разбиваются о множество рассогласований между пространством физических признаков, нейрональными репрезентациями и характеристиками субъективного сенсорного пространства:
1. Непрерывная шкала электромагнитных волн видимого диапазона (370-700 нм) линейна, тогда как пространство цветовых образов образует дискретный замкнутый континуум;
2. На этапе трансдукции целому набору различных по спектральным характеристикам световых сигналов может быть присвоен одинаковый трехзначный код (Rushton, 1972);
3. Точное тестирование, совмещенное с генетическим анализом фотопигментов каждого наблюдателя, показало, что изменения соотношения L- и M- колбочек от 0,25:1 до 9:1 не оказывает существенного влияния на цветовую перцепцию (Brainard et al., 2000). Более того, состав колбочек у одного и того же человека может отличаться в разное время суток (Neitz et al., 2002), при этом собственно цветовое зрение не изменяется;
4. Одно и то же изображение может быть преобразовано в разные субъективные образы (иллюзии двойственных изображений, хроматическая индукция, обратная маскировка);
5. Субъективный образ содержит признаки объекта, отсутствующие в объективном сигнале (иллюзия контуров, иллюзии перцептивной готовности, «приписывание цвета»);
6. Точность, скорость и размерность осознанного восприятия значительно превосходит возможности отдельных элементов зрительной нейронной сети от фоторецепторов до нейронов зрительной коры, которые обладают широкими настроечными характеристиками, высоким уровнем собственных шумов и большими характеристическими временами обработки (цикл ПД не менее 1 мс, синаптическая задержка не менее 3 мс);
7. Динамика селективных нейронных модулей (ориентационные колонки, дирекционные колонки) обеспечивает выделение признаков, тогда как связывание признаков в образ объекта и включение в образ информации, отсутствующей в сигнале, обеспечиваются объединением экзогенного сигнала от стимула с эндогенным сигналом на основе рекуррентных процессов внутри и между зонами коры в вентральном (затылочно височном) и дорзальном (затылочно-теменном) циклах при рекуррентном взаимодействии между этими глобальными циклами, в которые вовлечены нижнефронтальная область, гиппокамп и амигдала (Zeki, 1990;
Wray, Edelman, 1996;
Pollen, 2007;
Staresina, 2008).
Эти факты указывают на бесперспективность поиска решения психофизиологической проблемы в преобразовании сигнала в образ вне эндогенного контекста (Цоколов, 2000;
Krik, Koch, 2003;
Измайлов, Черноризов, 2005;
Engel, 2008). Ограничением в развитии знаний является отсутствие физических методов, которые могли бы обеспечить параллельное измерение сенсорных образов и регистрацию активности больших нейрональных систем с субклеточным разрешением по пространству и микросекундным разрешением по времени. Это ограничение преодолевается благодаря включению в цикл когнитивного исследования симуляторов нейрональных репрезентаций, как успешно продемонстрировал Дж. Эдельман в изучении механизмов нейронального картирования цветового сигнала. Для симуляционной технологии необходимы инструментальные методы регистрации динамики сенсорных образов, знания принципов взаимодействия экзогенного сигнала с эндогенными факторами, а также математические модели, в деталях воспроизводящие нейроархитектуру и нейродинамику биологической системы. На решение этих задач направлена предлагаемая работа.
Калибровка шкалы оттенков в виртуальном цветовом пространстве HLS по шкале электромагнитных волн. Цель данного раздела работы – исследование хроматических детерминант восприятия оттенков в HLS цветовом пространстве.
Для измерения сопряженных диапазонов виртуального и реального источников цветовой информации в формировании цветового образа применен стандартный прием оценки взаимозависимости компонент цветового пространства (Krauskopf et al. 1982;
Engel, 2005), который исходит из принципа усиления активности одинаковых модулей нейронной сети цветового зрения при одновременном воздействии цветовыми сигналами, имеющими сопряженные компоненты. В соответствии с этим принципом, мы оценивали изменения дифференциальной чувствительности к псевдохроматическим оттенкам (H) при сочетании виртуального стимула с сертифицированными хроматическими фильтрами, имеющими различную полосу пропускания по шкале электромагнитных волн.
Дифференциальные пороги по оттенку в HLS измерялись в виртуальном цветовом пространстве, сконструированном в экспериментальной среде по технологии компьютерной цветовой кампиметрии. При тестировании виртуальные яркость (L) и насыщенность (S) стимула оставались постоянными на протяжении всего эксперимента:
L=100, S=220, - а оттенок изменялся в диапазоне от 0 до 250 условных единиц. Множество стимулов состояло из 25 цветовых образцов и воспроизводило цветовой спектр от красного до фиолетового.
Использованы четыре варианта фильтрации: первый диапазон фильтрации пропускал свет, энергия которого равномерно распределена во всей видимой области спектра – от до 760 нм;
для оценки влияния мощности светового потока использованы фильтры с разными коэффициентами пропускания – 100%, 80%, 60% (широкополосный фильтр);
второй фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в длинноволновой части видимой области спектра – от 580 до 760 нм;
третий фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в средневолновой части видимого ЭМИ – от 460 до 640 нм;
четвертый фильтр пропускал свет, энергия которого сосредоточена в основном в коротковолновой части видимой области спектра – от 380 до 580 нм. В измерениях приняли участие 30 человек в возрасте от 19 до 21 года. Процедура измерений состояла из 7 этапов: на постоянном наборе из 25 виртуальных цветовых стимулов измерялась функция цветоразличения без фильтра (контроль) и с каждым из фильтров.
Установлено, что в контроле функция цветоразличения по виртуальной шкале оттенков у всех участников эксперимента содержит три максимума в диапазонах, соответствующих окрестности оттенков, относимых субъектами к трем основным категориям чистых цветов: Н[23020] c максимумом при Н=0 – «красный»;
Н[6090] c максимумом при Н=80 – «зеленый»;
Н[150190] при H=170 – «синий».
При широкополосной фильтрации уменьшение светового потока не влияет на дифференциальные пороги в пиковых оттенках. Рассогласование между функциями цветоразличения в контроле и при узкополосной фильтрации зависит от полосы пропускания (Рис. 10). Для Н=0 на уровень достоверности выходит влияние фильтра с [580-760];
для Н=80 - и[580-760];
для Н=170 - [380-580] и [460-640], но влияние коротковолнового фильтра достоверно больше.
А 1 2 4 Б Рис. 10. Влияние фильтрации на дифференциальные пороги по оттенку в виртуальном цветовом пространстве HLS. А – рассогласование в дифференциальных порогах по оттенкам для длинноволнового (1), средневолнового (2) и коротковолнового (3) фильтров;
Б – особенности обработки цветового сигнала в пиковых оттенках: относительное влияние фильтров с разной полосой пропускания на величину порога (4), дифференциальные пороги в пиковых оттенках для фильтров с разной полосой пропускания (5), дифференциальные пороги в пиковых оттенках для широкополосных фильтров с разным коэффициентом пропускания (6).
Сопоставляя характеристики рассогласования при хроматической фильтрации с полосами поглощения L-, M- и S- фоторецепторов, мы получаем возможность определить участие каждой популяции в обработке пиковых оттенков. Кроме того, прием фильтрации позволяет идентифицировать индивидуальные особенности фоторецепторной матрицы.
Таким образом, установлено, что в обработке стимула L=100, S=220, Н=0 роль приемника сигнала принадлежит L- колбочкам;
для стимула L=100, S=220, Н=80 – L- и М колбочкам;
для стимула L=100, S=220, Н=170 – M- и, в большей степени, S- колбочкам.
Динамика цветоразличения человека-оператора при продолжительной работе на компьютере. Цель данного раздела работы – исследование динамики цветоразличения для постоянного набора виртуальных цветовых стимулов при продолжительной работе на компьютере.
Измерения проведены методом компьютерной кампиметрии. В экспериментах участвовали 10 человек в возрасте от 19 до 46 лет. Мониторинг каждого испытуемого проходил в два этапа: 2 дня через каждый час в течение 11-часов (с 11.00 до 22.00), при взаимодействии с компьютером только для тестирования;
10 дней с той же дискретностью в то же время суток при постоянной работе на компьютере. Данные, полученные на первом этапе, рассматривались в качестве «контроля». Таким образом, для каждого человека проведено 144 замера. Общий массив данных – 1440 распределений дифференциальных порогов по шкале оттенка.
Для оценки роли фактора времени и фактора компьютерной нагрузки в распознавании цветовой информации использовался корреляционный и дисперсионный анализ хронограмм. При оценке согласованности параметров во внимание принимались только статистически значимые коэффициенты корреляции на уровне p 0,01.
Установлено, что все функции цветоразличения при L=100 S=220 имеют три характерных максимума при H=0, 80, 170.