Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте
На правах рукописи
КУРАНОВ Борис Дмитриевич ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ И ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ 03.00.08 – зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск-2009 2
Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии и биофизики Томского государственного университета, Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Константинов Владимир Михайлович доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич
Ведущая организация: Уральский государственный университет
Защита состоится « 22 » октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус, ауд.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета Автореферат разослан « » сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Середина В.П.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Прогрессирующий процесс антропогенной трансформации ландшафтов в качестве одной из проблем поставил необходи мость изучения закономерностей изменения экологии животных в новой среде обитания. Среди разнообразных типов воздействия хозяйственной деятельно сти человека на естественные экосистемы важное место занимает урбанизация и техногенное загрязнение среды. В этой связи изучение особенностей эколо гии животных в трансформированной человеком среде обитания позволяет по лучить объективную информацию о том, насколько значимо для организмов и популяций воздействие антропогенных факторов (Владышевский, 1975;
Иса ков, 1984;
Константинов, 1992, 2000;
Безель, 2006).
Особое место среди трансформированных ландшафтов принадлежит горо дам и городским агломерациям. Город – специфическая среда обитания живот ных, характерными признаками которой является особый энергетический ре жим и сильная степень изменения исходных местообитаний видов с частичной заменой их аналогами. Названные особенности городской среды создают эко логические барьеры для вселения многих наземных позвоночных, но для ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к формированию своеоб разных сообществ и урбанизированных популяций с особыми структурно функциональными свойствами (Гладков, 1958;
Pisarski, Trojan, 1976;
Клауснит цер, 1990;
Константинов, 1992;
Вершинин, 1997;
Фридман, 2006, 2007).
Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой научный и практиче ский интерес представляют территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникно вения генетических и физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980;
Соколов, Ильенко, 1980;
Безель, 2006).
В этой связи большое значение приобретают исследования эколого-популя ционных и морфологических реакций животных на особенности городской среды и техногенных, в том числе, радиохимически загрязненных ландшафтов.
Важным аспектом является оценка степени приспособленности к измененной среде обитания, устойчивости к антропогенным нарушениям и специфиче ским факторам смертности в условиях трансформированных территорий. Дан ные аспекты еще недостаточно изучены, что обусловило необходимость прове дения более углубленных исследований.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выявление основных закономерностей изменения гнездовой биологии птиц в урбанизиро ванном и техногенно загрязненном ландшафте.
Основные задачи
исследования:
1. Провести сравнительный анализ гнездовой биологии модельных видов птиц в урбанизированном и природном ландшафте по основным репродуктив ным показателям (плотность гнездования, сроки размножения, величина кладки и объем яиц, успешность и продуктивность размножения).
2. Установить направленность изменения репродуктивных показателей у разных видов птиц в городе и провести классификацию видов по конечному ре зультату размножения в урбанизированном ландшафте.
3. Выявить тенденции изменения продуктивности размножения у представи телей разных экологических групп птиц в условиях города и причины, обуслав ливающие изменение этих показателей.
4. На примере всеядного вида – сороки, провести анализ морфофизиологиче ских показателей птенцов. Оценить направленность и степень влияния условий города на их экстерьерные и интерьерные признаки.
5. Провести сравнительное исследование гнездовой биологии птиц разных экологических групп в зоне загрязнения выбросами предприятий ядерно-топ ливного цикла.
6. Выявить спектр, частоту эмбриональных патологий и наиболее характер ные нарушения эмбриогенеза у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топ ливного цикла.
7. Провести сравнительный анализ влияния условий городской среды и тех ногенного загрязнения ландшафта на репродуктивные показатели птиц. Вы явить специфику воздействия разных типов антропогенной трансформации ландшафта на гнездовую экологию птиц.
Научная новизна работы. Впервые на примере модельных видов птиц, раз личающихся по типу гнездования, характеру питания и кормовому поведению проведено сравнительное исследование, направленное на выявление экологиче ских особенностей урбанизированных популяций птиц. Показано, что освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменением большин ства репродуктивных показателей, однако они не однонаправлены у разных ви дов. Установлены причины гибели яиц и птенцов в урбанизированном ланд шафте, определена количественная оценка их влияния на выживаемость потом ства. Выявлены виды птиц, различающихся по уровню продуктивности раз множения в урбанизированном ландшафте. Показаны основные причины, обу славливающие различия в продуктивности размножения разных видов птиц в условиях города. На примере всеядного вида обнаружено изменение ряда мор фофизиологических признаков у птенцов, что расширяет представления о влиянии условий городской среды на морфологические признаки птиц.
Впервые на примере модельных видов птиц из разных экологических групп проведен анализ репродуктивных показателей и нарушений эмбрионального развития в ландшафте, подверженном влиянию выбросов предприятий ядерно топливного цикла. Выявлены особенности воздействия на размножение разных видов птиц радиохимического загрязнения среды. Впервые выявлены основные зависимости влияния малых доз радиохимического загрязнения на ранний он тогенез птиц в естественных условиях. Установлены периоды повышенной смертности потомства у разных видов птиц в гнездовой период при радиохи мическом загрязнении ландшафта. Выявлен спектр и частота эмбриональных патологий и определены наиболее характерные нарушения эмбриогенеза в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.
Существенно дополнены сведения по гнездовой биологии изученных видов птиц в юго-восточной части Западной Сибири.
Практическая значимость. Результаты исследования используются Коми тетом охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск в про грамме «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Мо дели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998). Данные автора по птицам Томска и Северска вошли отчет «Экологическая тропа г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту 1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изме нениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются од нонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от за городных популяций продуктивностью размножения.
2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в ре зультате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблю дается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, вклю чающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.
3. В городе у птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и по чек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патоло гичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патоло гическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.
Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты иссле дований обсуждались на Международной конференции «Радиоактивность и ра диоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 1996);
Междуна родной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточ ной Европы и Северной Евразии» (I Орнитологическая конференция) (Казань, 2001);
Международной научно-практической конференции «Экология фунда ментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005);
Ме ждународной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006);
III Международной орнитологической конференции «Современные про блемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006);
III Меж дународной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Ли пецк, 2003);
VIII, I и Х Всесоюзных орнитологических конференциях (Киши нев, 1981;
Ленинград, 1986;
Витебск, 1991);
7 Всероссийской конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшаф тов России» (Казань, 2005). Сибирских орнитологических конференциях (Бар наул, 1991, 1995, 2005);
Сибирской зоологической конференции «Биологиче ское разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004);
Региональных конференциях «Хозяйствен ная оценка ландшафтов Томской области» (Томск, 1988);
«Рациональное ис пользование природных ресурсов Сибири» (Томск, 1989);
«Экология и прак тика» (Томск, 1989);
«Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК» (Томск, 2000).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 36 на учных работах, в том числе – 8 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК и 28 статьях в сборниках научных трудов и материалах конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 85 таблицами. Список использованной литературы включает 348 наименований работ, в том числе 102 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю по мощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям – директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профес сору, заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии ТГУ Н.С.
Москвитиной. В период подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея к.б.н. С.И. Гашковым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Северского природного парка С.В. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриологии института морфологии человека РАМН профессору С.В. Савельеву и старшему научному сотруднику отдела эмбриологии В.И. Гулимовой за обработку, анализ и обсуждение эмбриологических материалов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск А.Л. Мерзлякова, К.Ф. Васильева и А.С.
Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и биологических образцов оказали заведующий отделом аналитического контроля КООС ЗАТО Северск С.В. Донников и инженер-радиохимик В.Л. Чесноков.
Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе ра ботать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положены материалы, собранные автором в 1977–2008 гг.
в южной части Томской области: в г. Томске, г. Северске, а также санитарно защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК – опытная или импактная зона). Застроенная площадь Томска составляет около 90 км 2, насе ление – 500 тыс. человек, соответственно Северска – 15 км2 и 120 тыс. человек Расстояние между центрами городов составляет 15 км, а их пригороды нахо дятся в непосредственном контакте. Комплекс предприятий СХК находится в непосредственной близости от жилой зоны г. Северска. Основной задачей ком бината, работающего более 50 лет, является производство оружейного плуто ния. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземель ные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты.
Контрольные участки находились в южном пригороде Томска и окрестностях пос. Киреевск Кожевниковского района Томской области на удалении 60 км от Томска. Первая опытная площадка в СЗЗ СХК располагалась в 0.5–1 км, вторая – в 10 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На первой площадке проводили наблюдения за размножением птиц и сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в от боре эмбрионов у рябинника. Удельная активность Cs137 в почве на первой опытной площадке составила 180.2 Бк/кг (133.1-249.0), второй – 153.2 Бк/кг, контроле – 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активно сти Cs137 составил 0.63, 0.53, и 0.06 Ku / км2 при средней мощности экспозици онной дозы 15.9, 12.0 и 11.0 мкР/ч. Для окрестностей Томска и СЗЗ СХК ха рактерны высокотравные смешанные леса с преобладанием лиственных пород деревьев, в основном осины и березы. В районе пос. Киреевск лес представлен смешанными насаждениями с преобладанием зрелых сосняков в сочетании со зрелыми высокотравными березняками с примесью осины на окраинах лесного массива.
Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухоловка пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по томской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с материалами, собранными в южных окрестностях Томска.
Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отли чаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка). По класси фикации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камы шевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка – к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных и свободных от древесной растительно сти участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом. Са довая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкаю щим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987;
Преображенская, 1998;
Юдкин, 2002). Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлеском (Юдкин, 2002;
Марочкина и др., 2006). Таким образом, изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогоризонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте.
На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд откры тогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изу чения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках со смешанными насажде ниями. За гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов. Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо. Успешность размножения оценивали как отношение числа слет ков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность наси живания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эм бриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с по гибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылуп ления, гибель части выводка – от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уце левших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд.
Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.
Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51LB2, где L – длина яйца (мм), B – максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979). Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968).
Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24– дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали дан ные А.С. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.
Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инку бации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Заро дышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования. При опреде лении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974;
Рагозина, 1975;
Шураков, 1981). Для опреде ления радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектро метрический анализ. Эмбриональный и рентгеновский микроспектрометриче ский анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии инсти тута мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. С.В. Савельева. Об разцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах, кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Се верского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.
Сведения о погоде получены на гидрометеостанции “Томск, опорная”, рас положенной на южной окраине города.
Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия Стьюдента.
Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и про мерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 заро дыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей – у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.
В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность осо бей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируе мых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических осо бенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.
2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ 2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов – сороки, обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе примерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).
Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га) Вид Сорока Садовая Скворец Обыкновенная Мухоловка Зона камышевка горихвостка пеструшка Город 2.6 57.3 17.8 14.1 32. Контроль 1.2 40.3 32.3 3.8 61. Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размно жения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными террито риями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведен ного на мясокомбинате в феврале–марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10–15 км (Куранов, 1979).
Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размноже ния горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазви тым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптималь ные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший об зор (Преображенская, 1998;
Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездо вий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в го род привлекают островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустар никами и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, при чем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.
Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, ве роятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и сравнительно небольшой их площадью. Особенно зна чительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых нахо дятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнез довой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому, связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди за строенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуп лянки в центральном парке города заселялись видом намного хуже по сравне нию с периферийным – 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пест рушка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых пе ремещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обна ружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о сниже нии гнездовой плотности вида в естественных островных местообитаниях (Nilsson et al., 1985;
Юдкин, 2002).
2.2. Сроки размножения. У большинства видов птиц размножение в го роде смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Тем пература может оказывать непосредственное воздействие на течение физиоло гических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.
Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у со роки на 5 дней, скворца – на 4 дня, горихвостки – на 2 дня, садовой камышевки – на 1 день. Средние даты самой ранней кладки в сезоне у городских и кон трольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюда ется тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизиро ванными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам.
Таким образом, влияние городской среды на сроки и длительность периода на чала откладки яиц наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.
Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на го товность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981;
Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993). Важным обстоятельством для сороки и скворца яв ляется то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для обли гатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Инозем цев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усилен ная вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикрепления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.
Для урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки характерно отста вание сроков откладки яиц по сравнению с контролем (в среднем 6 дней), что находится в явном противоречии с более теплым мезоклиматом города.
Отмеченную особенность, как и снижение гнездовой плотности вида в городе, можно связать с плохой способностью мухоловки-пеструшки находить изоли рованные участки пригодные для размножения. Это предположение подтвер ждается и тем, что откладка яиц у вида в центральном парке начиналась в среднем на 1 день позже, чем в периферийном (Куранов, 2007).
2.3. Размер кладки и объем яиц. Оба показателя в городе достоверно снижены только у мухоловки-пеструшки. У садовой камышевки и горихвостки размер кладки и объем яиц в городе достоверно больше, а у сороки при увели ченной кладке различия по объему яиц достоверны на 90% уровне вероятности (t=1.81), что можно рассматривать как тенденцию роста показателя у вида в ур банизированных местообитаниях. У скворца размер кладки в участках сравне ния достоверно не отличается, однако объем яиц в городе существенно выше (табл. 2). Приведенные данные свидетельствует о том, на стадии продуциро вания кладок для большинства видов в городе складывается более благоприят ные трофические условия по сравнению с контролем.
Сороки, обитающие в городе, благодаря лучшей обеспеченности пищей и положительному влиянию мезоклимата более полно реализуют потенциальные возможности, в результате чего часть особей продуцирует увеличенные кладки.
При дополнительной подкормке наблюдается увеличение плодовитости у сорок (Hogstedt, I98I). Повышение величины кладки у серой вороны в урбанизиро ванном ландшафте отмечают В.М. Константинов (1969, 1970) и А.С. Родимцев (1996), объясняя это обилием пищи антропогенного происхождения.
В районе исследования прилетевшие весной скворцы длительное время держатся в городе и поселках. Только здесь они могут найти достаточное коли чество пищи, пока не стаял снег. Поэтому птицы, оставшиеся здесь на гнездо вании получают преимущество, так как имеют более стабильную кормовую базу и менее подвержены влиянию неблагоприятных погодных условий.
Высокая степень фрагментации и разреженности зеленых насаждений, хорошая освещенность открытых местообитаний на территории города в сочетании с благоприятным мезоклиматом могут оказывать прямое и косвенное влияние на виды птиц, предпочитающих данные биотопы и обеспечить условия для формирования высокопродуктивных популяций горихвостки и садовой камышевки. По-видимому, это связано с ростом продуктивности растительности и подъемом биомассы беспозвоночных, что наблюдается также в естественных лесных сообществах при их фрагментации и инсуляризации (Huhta et al., 1994).
Таблица 2. Размер кладки и объем яиц модельных видов птиц Объем яиц, мм Зона Кладка Среднее Среднее n n CV, % CV, % X±m X±m Сорока Город 93 17.6 249 10475±58 8. 7.04±0.13* Контроль 183 15.9 251 10328±56 8. 6.70±0. Садовая камышевка Город 157 5.59±0.04* 9.5* 779 1737±5* 8. Контроль 188 5.39±0.03 10.7 765 1719±5 8. Скворец Город 94 5.03±0.07 12.8* 472 6302±21* 7.3* Контроль 271 5.01±0.04 15.1 1184 6114±16 8. Обыкновенная горихвостка Город 107 11.6* 752 1855 ± 6* 8. 7.27±0.08* Контроль 137 13.8 516 1829 ± 7 8. 6.88±0. Мухоловка-пеструшка Город 205 6.61±0.06* 13.8 908 1632±4* 8. Контроль 238 6.92±0.06 13.3 1164 1672±4 8. * Достоверные отличия от контрольного показателя (p 0.05) Город является тепловым островом среди окружающего ландшафта и, по видимому, у скворца, горихвостки и садовой камышевки привлекает особей первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом состоянии.
Это может служить дополнительным фактором увеличения размера кладки и объема яиц у этих видов.
Снижение размера кладки и величины яиц у мухоловки-пеструшки в городе свидетельствует об ухудшении трофических условий. В городских парках от носительно слабо развит второй древесный ярус и подрост. Указанные особен ности растительности парков снижают площадь обитания потенциальных жертв мухоловок, что может ухудшать условия для охоты. В течение всего пе риода наблюдений мухоловка-пеструшка в городе приступала к откладке яиц позже по сравнению с контролем. По-видимому, в городской популяции вида была постоянно повышена доля самок-первогодков и взрослых особей, нахо дящихся в худшем физиологическом состоянии, что также могло обусловить снижение размера кладки и величины яиц. Известно, что у мухоловки-пест рушки самки средних возрастных классов характеризуются максимальной на чальной плодовитостью (Анорова, 1976;
Артемьев, 2005) и максимальной мас сой яиц (Анорова, 1976). Сравнение объема яиц у меченых самок мухоловки пеструшки разного возраста показало, что в городе и за его пределами взрослые птицы (минимум второй сезон размножения) продуцировали достоверно боль шую кладку и более крупные яйца, чем первогодки. При этом размер кладки у взрослых самок составил в городе 6.80±0.23 яиц, контроле – 7.22±0.13 яиц, что можно рассматривать как тенденцию ухудшения физиологических кондиций птиц урбанизированной популяции (Куранов, 2007).
К началу инкубации кладок изученные виды птиц в городе подходят в не одинаковом состоянии, что подтверждается различиями в начальной плодови тости и объеме яиц. Стартовое преимущество получают сорока, горихвостка, скворец и садовая камышевка, а мухоловка-пеструшка оказывается в менее выгодном положении по сравнению с контрольной популяцией вида. Кроме того, урбанизированные популяции сороки, садовой камышевки и горихвостки характеризуются повышенной плотностью гнездования. Таким образом, городская среда в начальной стадии размножения является оптимальной для видов, тяготеющих в гнездовой сезон к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному зрелому древостою. Вид, предпочитающий участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитыми подростом и подлеском (мухоловка-пеструшка) на стадии занятия гнездовых участков и продуцирования кладок в городе находится в субоптимальных условиях.
2.4. Успешность и продуктивность размножения. У большинства видов птиц успешность размножения в городе достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 3). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12–24%. Сорока является единственным видом, у которого успешность размножения в городе достоверно меньше.
Таблица 3. Успешность размножения модельных видов птиц Вылупи- Успешность, % Отложено лось Вылетело насижи- выкарм- размно Зона яиц птенцов птенцов вания ливания жения Сорока Город 425 268 107 63.1* 39.9* 25.2±2.1* Контроль 676 488 253 72.1 51.8 37.4±1. Садовая камышевка Город 916 802 680 87.6 84.8 74.2±1.5* Контроль 927 801 649 86.4 81.0 70.0±1. Скворец 92.4* 59.4±2.4* Город 406 375 241 64, Контроль 1443 1085 660 75.2 60,8 45.7±1. Обыкновенная горихвостка 85.5* 93.3* 79,7±1.5* Город 710 607 Контроль 699 468 390 67.0 83.3 55.8±1. Мухоловка-пеструшка 90.5* 73.5±1.2* Город 1376 1117 1011 81. Контроль 1624 1337 1000 82.3 74.8 61.6± 1. * Достоверные отличия от контрольного показателя (p 0.05) В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наибо лее подходящим является такой показатель как среднее количество вылетевших птенцов на попытку гнездования или продуктивность размножения (Паевский, 1985). Данный подход позволяет учесть суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Также представляет ин терес показатели успешности и продуктивности размножения в уцелевших гнездах, что позволяет оценить степень соответствия городской среды экологи ческим требованиям видов в репродуктивный период (табл. 4).
Таблица 4. Продуктивность размножения модельных видов птиц Успешность Число птенцов на Число птенцов на успеш Зона размножения попытку размножения ную попытку в уцелевших размножения гнездах, % n Среднее n Среднее CV, CV, % % X±m X±m Сорока Город 35.9±1.9* 141 1.61±0.13* 97.6* 128 2.52±0.11* 48.0* Контроль 45.4±1.4 163 2.13±0.13 78.4 168 3.04±0.09 40. Садовая камышевка Город 93.4±0.9 165 4.10±0.17 53.4 133 5.09±0.08* 18. Контроль 92.6±1.1 176 3.69±0.17 57.7 134 4.84±0.08 21. Скворец 76.9±2.4* 2.77±0.22* 73.2 3.87±0,15* Город 88 63 31. Контроль 69,9±1,5 336 2.29±0,10 80.9 228 3.38±0.08 34. Обыкновенная горихвостка 5.53±0.28* 50.7* 6.65±0.15* Город 91,2±1,1 101 84 20. Контроль 88,2±1,5 110 3.49±0.30 69.3 65 5.91±0.18 24. Мухоловка-пеструшка 83,9±1,1* 4.47±0.17* 57.8* 176 5.61±0.11* Город 221 25. Контроль 88,3±0,9 253 3.96±0.20 78.3 168 5.96±0.12 26. * Достоверные отличия от контрольного показателя (p 0.05) Установлено, что по конечному результату размножения птиц в городе выде ляются виды с повышенной (скворец, горихвостка и мухоловка-пеструшка), сниженной (сорока) и не отличающейся от контроля (садовая камышевка) про дуктивностью размножения.
Изменение успеха размножения птиц в городе обусловлено разными эколо гическими факторами. Главной причиной увеличенной продуктивности раз множения урбанизированной популяции скворца является снижение доли бро шенных кладок и сокращение птенцовой смертности в периоды резких похоло даний, причем решающее значение имеют межпопуляционные различия по ус пешности насиживания (табл. 3, 5). Данное обстоятельство свидетельствует о сильном влиянии на птиц погодных условий и смягчающем действии на их проявление городского мезоклимата.
Таблица 5. Гибель яиц и птенцов у дуплогнездников, % Причины гибели яиц Причины гибели Зона птенцов эмбр. хищ- бро- конку- пов- бро- гибель хищ гибель ник шено ренция реж- шено части вы- ник дено водка Скворец Город 2.8 - 1.5 0.2 15.5 21.0 3. 3. Контроль 5.7 1.8 17.5 0.8 - 17.0 25.5 0. Обыкновенная горихвостка Город 4.7 6.8 2.8 0.6 0.1 1.1 4.1 1. Контроль 6.6 23.2 4.7 0.6 0.1 2.8 6.0 8. Мухоловка-пеструшка Город 7.8 6.5 2.8 1.7 0.9 1.2 7.5 0. Контроль 4.6 9.9 2.8 0.4 0.7 8.3 5.6 12. Основным положительным моментом обитания горихвостки и мухоловки пеструшки в урбанизированной среде является ослабление пресса хищничества, а у мухоловки-пеструшки также снижение доли брошенных выводков (табл. 5).
Дополнительными факторами повышения продуктивности размножения у го родских популяций скворца и горихвостки является пониженная эмбриональ ная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки еще и увеличенный размер кладки. Напротив, для мухоловки-пеструшки в городе характерно уве личение эмбриональной и частичной птенцовой смертности в сочетании с по ниженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.
Одной из основных причин сниженной продуктивности размножения го родской популяции сороки является увеличение доли разоренных гнезд, осо бенно в период выкармливания птенцов (табл. 6). Таким образом, повышение гнездовой плотности вида в городе приводит к росту потерь от хищничества со стороны серой вороны и, вероятно, каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнезд прослеживается отрицательное влияние фактора беспокойства на успех размножения вида, что подтверждается данными о положительной связи высоты расположения и доли успешных гнезд. Важными факторами снижения продуктивности размножения вида в городе является повышение эмбриональ ной и частичной птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертно сти может быть связано с более частым беспокойством насиживающих птиц.
Другой причиной данного явления может служить снижение качества яиц у са мок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц за грязняющими веществами. Предполагается, что последний фактор является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных по пуляций сизого голубя (Ваничева и др., 1996). На примере морской чайки по казано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворенных яиц (Pierotti, Annett, 1990).
Рост частичной птенцовой смертности у сороки в городе, можно связать с не хваткой высококачественной животной пищи, на что указывает пониженный вес слетков. Также нельзя исключать пищевые отравления у птенцов кормами антропогенного происхождения.
Таблица 6. Гибель яиц и птенцов у сороки, % Причины гибели яиц Причины гибели птенцов эмбр. хищ- бро- обру- хищ- гибель брошено Зона гибель ник шено шено ник части выводка Город 15.5 20.7 4.2 1.4 12.7 52.4 1. Контроль 8.3 18.3 3.0 - 7.4 39.5 4. Урбанизированная популяция садовой камышевки испытывает положитель ное влияние снижения пресса хищничества, а также характеризуется понижен ной эмбриональной смертностью и увеличенным размером кладки, что явля ется дополнительными факторами повышения продуктивности размножения.
Однако вид в городе подвергается более сильному прямому воздействию хо зяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднаме ренное уничтожение гнезд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травя нистой растительности (табл. 7). Это снижает преимущество, которое вид по лучает в городе благодаря ослаблению хищничества.
Таблица 7. Гибель яиц и птенцов у садовой камышевки, % Причины гибели яиц Причины гибели птенцов эмбр. хищ- бро- обру- чело- хищ- гибель обру- чело Зона гибель ник шено шено век ник части шено век выводка Город 3.3 3.0 1.3 2,2 3.1 6.4 3.5 3.0 2. Контроль 4.2 2.3 2.1 1,9 3.5 12.5 2.2 2.9 1. Когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в городе фор мируется исключительно представителями экологической группы укрытог нездников. Данные виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие ре зультаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами, что свя зывают с лучшей защищенностью гнезд (Лэк, 1957;
Паевский, 1985;
Родимцев, 2004). В городе горихвостка и мухоловка-пеструшка получают дополнительное преимущество за счет резкого снижения пресса своих потенциальных врагов – бурундука, мелких куньих и большого пестрого дятла, ниша которых, как хищников, остается незанятой. Скворец менее других укрытогнездников стра дает от разорения гнезд, однако более комфортные условия в городе также по ложительно влияют на результативность размножения урбанизированной по пуляции вида.
Продуктивность размножения в успешных гнездах (число птенцов на ус пешную попытку размножения) является интегральным показателем, на значение которого влияет величина кладки, эмбриональная и частичная птенцовая смертность и связана с качеством местообитания, в основном с его трофической компонентой, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем данный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки, больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки (различия достоверны для всех видов) (табл. 4). Следует отметить, что рост продуктивности размножения в успешных гнездах у горихвостки и садовой камышевки обусловлен увеличением размера кладки в городе, тогда как совокупное влияние эмбриональной и частичной птенцовой смертности на данный показатель в городе и контроле не отличается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнездах в городе достоверно больше, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного показателя в городе достоверно меньше по сравнению с контролем (табл. 4). Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у трех названных видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продуктивности размножения.
Приведенные данные по продуктивности размножения видов в успешных гнездах позволяет оценить трофические условия для сороки и мухоловки-пест рушки в городской среде в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается достоверным повышением размера выводка в успешных гнездах. Таким образом, в последнюю группу входят почти все виды, городские группировки которых имеют преимущество над контрольными популяциями на начальных этапах размножения. Это указывает на то, что эти виды лучше других приспособлены к воспроизводству в урбанизированной среде. Исключением в этом плане является сорока. По-видимому, регулярное использование птицами кормов антропогенного происхождения снижает качество яиц и усиливает птенцовую смертность.
Коэффициенты вариации репродуктивных показателей городских популя ций изученных видов, как правило, меньше или не отличаются от контрольных значений (табл. 2, 4). Это говорит о более стабильных условиях размножения большинства видов птиц в урбанизированном ландшафте. В отношении скворца, горихвостки и садовой камышевки можно говорить о сочетании ста бильных и благоприятных условий, тогда как у мухоловки-пеструшки эта ста бильность скорее является следствием сниженного качества городских место обитаний данного вида. Для сороки характерно сочетание стабильных и благо приятных условий в начальном периоде сезона размножения и их ухудшение в период выкармливания птенцов. Однако это ухудшение не носит общего харак тера на всей территории города, что подтверждается увеличением изменчиво сти размера выводка в успешных гнездах у городской популяции вида.
Таким образом, освоение птицами урбанизированной среды сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако наблюдаемые изменения не являются однонаправленными у разных видов. Существование видов с разной продуктивностью размножения в городе обусловлено неодина ковым уровнем воздействия на процесс воспроизводства пресса хищничества, мезоклимата и антропогенных форм элиминации кладок и выводков, которые могут замещать или усиливать влияние естественных факторов гибели потомства птиц в городе. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства изученных видов птиц в городе имеются вполне подхо дящие условия для воспроизводства, а для некоторых видов – более благопри ятные, чем в загородных местообитаниях.
3. АНАЛИЗ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТЕНЦОВ СОРОКИ Изученные морфофизиологические признаки разделяются на 2 группы:
претерпевшие и не претерпевшие изменения в урбанизированном ландшафте.
У птенцов сороки обоих полов в городе на момент вылета достоверно меньше длина клюва, масса тела, абсолютная и относительная масса мускульного желудка и почек, абсолютная и относительная длина кишечника. Длина крыла, длина цевки, абсолютная и относительная масса сердца и печени в участках сравнения существенно не отличаются (табл. 8).
Таблица 8. Морфофизиологические показатели птенцов сороки (X ± m) Показатель Город Контроль n Самцы n Самки n Самцы n Самки Длина крыла, 32 152±3 31 145±2 26 151±2 36 144± мм Длина цевки, 40 49.0±0.4 57 46.1±0.2 76 49.5±0.2 62 46.5±0. мм Длина клюва, 39 16.9±0.2* 58 16.1±0.1* 73 17.7±0.2 63 17.7±0. мм Масса тела, г 53 199.2±3.5* 68 170.3±2.4* 87 210.5±2.7 77 177.4±2. Индексы, ‰ сердца 30 7.7±0.1 45 8.3±0.1 48 7.5±0.1 30 7.9±0. печени 22 39.2±1.2 37 39.3±1.0 37 40.2±0.9 26 41.9±1. мускульного желудка 45 15.0±0.3* 58 16.5±0.3* 79 19.5±0.5 64 21.1±0. почек 31 11.8±0.2* 45 11.4±0.2* 40 12.7±0.3 29 12.6±0. Относительная длина кишеч- 50 966±13* 67 968±9* 83 1041±9 73 1044± ника к весу тела, % * Достоверные отличия от контрольного показателя (p 0.05) Динамику морфофизиологических признаков у птенцов сороки в городе можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной осо бенностями питания. Анализ содержимого желудков птенцов показал, что у молодых птиц в городе преобладают пищевые отбросы (в среднем 70 объемных процентов), тогда как в контроле на их долю приходится незначительная часть пищи, а остальной объем составляют различные беспозвоночные. Важно отметить, что пищевые отбросы, приносимые птенцам, главным образом со стоят из крахмалосодержащих компонентов. Если с энергетической точки зрения эти продукты могут обеспечить потребности птенцов, то ценность их как поставщиков полноценного белка невелика. Таким образом, пища птенцов в городе оказывается несбалансированной по животным белкам и, возможно, витаминам, что может замедлить рост и в конечном итоге привести к снижению массы слетков.
В городе птенцы характеризуются повышенным показателем жирности. Его среднее значение по 3-балльной шкале составило в городе 2.47±0.07, контроле – 1.77±0.06 балла (p0.001). Данное явление также можно связать с особенно стями состава корма птенцов в городе: избыточные углеводы расходуются на энергообмен неполностью и в процессе метаболизма в большом количестве откладываются в жировых депо. В окраске жира у городских птенцов преобла дают белый и светло-желтый тона, тогда как у птенцов в контроле – различные оттенки оранжевого до слабо-красного цвета, что косвенно свидетельствует о снижении количества каротинов и, соответственно, беспозвоночных в пище птенцов в городе.
Основной функцией мускульного желудка является механическая обработка пищи. Поэтому масса и относительный вес органа могут служить индикатором интенсивности его деятельности (Шварц и др., 1968). Пища, потребляемая птенцами в городе, состоит в основном из пищевых отбросов, большей частью подвергнутых тепловой обработке. Поэтому механические усилия на ее перети рание будут сравнительно невелики. Птенцы в контроле в основном получают беспозвоночных с твердым хитиновым покровом, чаще всего жуков. Такая пища требует больших мускульных затрат для ее размельчения. Сходные ре зультаты получены при изучении домового воробья (Владышевский, 1973). У птиц обитающих в городе мускульный желудок менее развит по сравнению с птицами из сельской местности, что автор связывает с отсутствием в пище го родских птиц грубых кормов. Аналогичные изменения наблюдаются у сизого голубя. Сравнение свободноживущих городских и домашних птиц показало, что у последних вес мускульного желудка снижен (Ebinger, Lohmer, 1979).
Связь характера питания и относительных размеров кишечника просле жена на ряде видов млекопитающих и птиц. Так среди сем. Врановых наи меньшая относительная длина кишечника у кедровки, что связано с высокой калорийностью ее пищи (Шварц и др., 1968). У некоторых видов птиц обнару жена сезонная изменчивость длины кишечника и массы мускульного желудка, которая прямо связана с долей грубых кормов (Адамцевич, 1979;
Drobney, 1984). Таким образом, регулярное потребление птенцами сороки в городе более концентрированной пищи может привести к снижению интенсивности работы кишечника и обусловить сокращение его размеров.
Индекс почек является четким индикатором уровня обмена веществ. Их от носительные размеры связаны с весом тела отрицательной корреляцией, что особенно хорошо видно при внутривидовых сравнениях (Шварц и др., 1968).
На наш взгляд, причиной снижения индекса почек у птенцов в городе является относительно небольшое содержание в их пище белков, что приводит к сниже нию функциональной нагрузки на орган и выражается в снижении его индекса.
Снижение длины клюва у птенцов сороки в городе, вероятно, отражает различия в общей массе птенцов, значение которой в городе меньше. Клюв у птенцов сороки продолжает расти после оставления ими гнезда, составляя в момент вылета примерно 70% от длины клюва взрослых птиц (Trml, Kovanen, 1979). Подобное явление установлено у серой вороны (Бахмутов, 1974) и ряда других видов воробьиных птиц (Познанин, 1979). Молодых сорок длительное время после оставления гнезда кормят родители. Поэтому отстава ние городских птенцов по данному признаку от контроля вряд ли может ска заться на их выживаемости после вылета.
Печень является мультифункциональным органом и участвует в пищеваре нии, кроветворении и депонировании углеводов (Шварц и др., 1968). Вероятно, развитие этого органа происходит в относительно узких рамках варьирования и поэтому не отличается у птенцов сороки в городе и за его пределами. Отсутст вие межпопуляционных различий по длине крыла и индексу сердца, на наш взгляд, обусловлено существованием жесткого требования к определенной сте пени развития данных органов и объясняется необходимостью подготовки птенцов к интенсивному передвижению после оставления гнезда. Известно, что рост крыла у птенцов сороки происходит очень равномерно и не замедляется даже при снижении веса тела (Trml, Kovanen, 1979). Эксперимент по дли тельному голоданию белых леггорнов показал, что индекс сердца к концу опыта снизился на 16%, тогда как индексы летательной мускулатуры и муску латуры ноги – на 81–82% (Сазикова, Добринский, 1974). Длина цевки у птен цов в городе и за его пределами также существенно не отличается. Показано, что длина цевки у птенцов сороки достигает 100% от ее величины у взрослых птиц за несколько дней до вылета (Сметана, 1978;
Trml, Kovanen, 1979). В первые дни после оставления гнезда птенцы сороки совершенно не способны к полету и хорошо развитая цевка помогает им прочно удерживаться на ветках.
Данная морфологическая особенность конечности одинаково полезна виду в любых условиях обитания и поэтому ее становление у птенцов происходит в узких рамках варьирования.
Для большинства морфологических признаков и их индексов характерным является отсутствие различий коэффициентов вариации между урбанизирован ной и контрольной группировками сороки или снижение вариабельности в ус ловиях города. Данное обстоятельство свидетельствует о менее изменчивых ус ловиях городской среды, влияющих на формирование изученных морфологиче ских признаков у птенцов. По-видимому, это связано с более однообразной трофической базой в городе, основой которой являются корма антропогенного происхождения.
Таким образом, наиболее существенным изменениям у птенцов сороки в городе подвергаются органы пищеварения и почки, что следует связывать с преобладанием в их пище концентрированных кормов антропогенного проис хождения. В тоже время не все интерьерные и экстерьерные признаки у птен цов в городе обнаруживают существенные изменения. По-видимому, для за щиты органов этой группы от негативного внешнего воздействия, в частности, несбалансированного питания, имеются специальные механизмы, которые обеспечивают их нормальное развитие в специфической среде обитания.
4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ 4.1. Гнездовая плотность. Плотность гнездования рябинника и мухоловки пеструшки в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и контроле имеет близкие значения. У садовой камышевки этот по казатель в опыте на 30% больше по сравнению с контролем. Приведенные данные свидетельствуют о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видос пецифические приемы охоты. Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991;
Габер, 1993;
Лебедева, 1994). Снижение гнездовой плотно сти мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Бельский и др., 2002).
4.2. Сроки размножения. На примере рябинника установлено, что опытная популяция вида приступала к размножению в среднем на 1 день позже по срав нению с контролем. Вероятней всего, наблюдаемая задержка сроков размноже ния птиц в СЗЗ СХК связана с тем, что лес здесь более загущен и увлажнен. В данных обстоятельствах определенное преимущество получала контрольная группа, использующая для гнездования более разреженные древостои, которые быстрее прогреваются. Длительность периода начала откладки яиц у рябинника в СЗЗ СХК имеет тенденцию к сокращению, однако различия недостоверны.
В зоне аварии ЧАЭС не обнаружено влияния на сроки размножения дуп логнездников (Габер, 1993) и деревенской ласточки (Muller et al., 2005). На территориях, загрязненных тяжелых металлами и соединениями серы, отмечено отставание сроков размножения мухоловки-пеструшки (Бельский, 1997), что автор объясняет не прямым токсическим воздействием, а меньшей привлека тельностью для вида деградированных древостоев.
4.3. Величина кладки и объем яиц. Проведенные исследования не обна ружили достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (табл. 9). Это говорит об отсутствии серьезных радиационных и токсических воздействий на процессы овуляции и продуцирования кладок на опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и контроле в пред гнездовой период и во время откладки яиц. Отсутствие межпопуляционных различий по вариабельности размера кладки и объема яиц дополнительно сви детельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.
Таблица 9. Репродуктивные показатели модельных видов птиц Размер Объем Эмбрио- Гибель части Успешность яиц, мм Зона кладки нальная выводка, в размножения смертность, уцелевших в уцелевших % гнездах, % гнездах, % Рябинник Импактная 5.75±0.04 6801±70 5,1 9,9* 84.6±1.1* (n=267) (n=182) Контроль 5.76±0.04 6808 ±81 4, 4 5,2 90.4±1. (n=188) (n=256) Садовая камышевка Импактная 5.40±0.03 1713±9 3.3 5.3* 90.8±0. (n=288) (n=221) Контроль 5.39±0.03 1719±5 4.2 2.3 92.6±1. (n=188) (n=765) Мухоловка-пеструшка Импактная 6.88±0.03 1669±7 6.8* 4.7 89.1± 0. (n=1188) (n=359) Контроль 6.92±0.06 1657±5 4.6 5.6 88.3±0. (n=238) (n=1152) * достоверные отличия от контрольного показателя (p 0.05) Результаты других исследований влияния низких доз радиации и химиче ского загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц не однозначны. Отмечено как снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991;
Бельский, Ляхов, 1995;
Eeva, 1995;
Бельский и др., 1995;
Muller et al., 2005), так и отсутствие влияния техногенных факторов на данные показа тели (Габер, Галинская, 1993;
Кусенков, 1993;
Бельский и др., 1995;
Фадеева, Константинов, 1998).
4.4. Успешность размножения и размер выводка. Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения изученных видов птиц использованы такие показатели как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность размножения в уцелевших гнездах и количество птенцов на успешную попытку размножения.
У мухоловки-пеструшки в импактной зоне эмбриональная смертность дос товерно больше по сравнению с контролем (табл. 9). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнару жено 8 кладок с неразвившимися зародышами. Приведенные данные свиде тельствует о эмбриотоксичных свойствах среды СЗЗ СХК, однако при сущест вующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эм бриональной стадии. Смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей. Наши данные согласуются с фактом увеличе ния эмбриональной смертности у мышевидных грызунов и амфибий, обитаю щих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995;
Савельев и др., 1996).
Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химиче ского загрязнения ландшафта отмечено и в других работах (Микитюк, 1993;
Бельский и др., 1995;
Eeva, Lehicoinen, 1995;
Muller et al., 2005;
).
Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта рассматривается в немногочисленных работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993;
Бельский, Ляхов, 1995;
Muller et al., 2005). У му холовки-пеструшки и обыкновенной чечевицы в участках, загрязненных тяже лыми металлами также наблюдается повышенная смертность птенцов (Бель ский и др., 1995;
Бельский, 1996).
Достоверное увеличение частичной птенцовой смертности в импактной зоне установлено у рябинника и садовой камышевки (табл. 6). Птенцы у этих видов в импактной зоне и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни, что совпадает с первым критическим периодом постэмбриогенеза у птенцовых птиц (Родимцев, 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вы лупления молодых: птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание. По нашим данным соотношение кладок с разным коли чеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отли чается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупле ния и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой ка мышевки в СЗЗ СХК. Увеличение птенцовой смертности этих видов в опыте в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потом ства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озерной чайки и речной крачки погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).
Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993;
Лебе дева, 1994;
Бельский, Ляхов, 1995;
Бельский и др., 1995). Также имеются сведе ния и об отсутствии подобного влияния (Фадеева, 2004). По нашим данным успешность гнездования и размер выводка в уцелевших гнездах достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влия нием на успех размножения вида повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки сущест венных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено. Мы связываем наблюдаемые различия в успехе размножения с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в наиболее загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются по верхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и могут испытывать большее техногенное воздействие по сравнению с другими видами. Известно, что оби тающие в почве и в подстилке беспозвоночные накапливают радионуклидов существенно больше, чем виды, питающиеся листьями, хвоей и травянистой растительностью (Матвиенко и др., 1995;
Литвинова и др., 1995).
5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ Анализ эмбриональных патологий птиц показал, что у всех модельных ви дов в импактной зоне увеличена доля зародышей с различными отклонениями от нормального развития. У двух видов – рябинника и мухоловки-пеструшки наблюдаемые различия между опытными и контрольными популяциями досто верны (табл. 10). Обнаруженные у эмбрионов птиц патологические изменения в основном представлены тремя группами, к которым относятся аномалии раз вития, анемия и геморрагии.
Таблица 10. Встречаемость разных патологий у эмбрионов модельных видов птиц (в процентах) Рябинник Мухоловка- Садовая Патология пеструшка камышевка опыт контроль опыт контроль опыт контроль n=87 n=159 n=120 n=113 n=90 n= Агенезия 4.6 1.9 1.7 0.9 2.2 Гипоплазия 2.3 - - - 1.1 Хондродисплазия 2.3 - - - - Синдактилия 3.4 - - - 1. Эктопия 5.8 1.9 0.8 - - Гидроцефалия 0.8 - - - - Микроцефалия 1.2 0.6 - - - Микроофтальмия 5.8 - - - - Мозговая грыжа 5.8 1.3 - - - Мозговая киста 1.2 - - - - Кистозное 1.2 0.6 0.8 - - расщепление позвоночника Гипотелоризм 11.5 1.3 - - - Гипертрофия 3.4 0.6 0.8 - 1.1 Порэнцефалия - - 5.8 - 2.2 Некроз 4.6 0.6 - - 1.1 Дегенерация 2.3 - - - - сетчатки Липофусциноз - - 1.7 - 1.1 Анемия 27.6 1.9 5.8 3.5 13.3 15. Геморрагия 36.8 17.6 10.8 6.2 12.2 5. Нарушение амниона 2,9 0.6 0.8 - - Всего эмбрионов с патологиями 77.0 23.3 21.7 6.2 25.7 20. У всех изученных видов птиц в импактной зоне характерно существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития. При этом в контроле у мухоловки-пеструшки зафиксирован всего один тип аномалии развития, а у садовой камышевки патологии данного типа в контроле не встречены. Это обстоятельство дает основание полагать, что птицы на загрязненной территории испытывают сильное воздействие тератогенных факторов. Только у опытных эмбрионов отмечена гипоплазия, хондродисплазия, синдактилия, гидроцефалия и другие аномалии развития. Сходный спектр аномалий раз вития обнаружен также у эмбрионов амфибий и мелких млекопитающих в зоне влияния выбросов СХК (Москвитина и др., 1995;
Савельев и др., 1996), а также у зародышей мышевидных грызунов в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). У живородящей ящерицы (Zootoca vivipara) на территории ВУРС ле тальные уродства имели 25% эмбрионов (Семенов, 1993). Важно отметить, что эмбриональные патологии в районе ЧАЭС наблюдались при уровне накопле ния Cs в тушках зверьков 118–286 кБк/кг (Соколов и др., 1999), тогда как в зоне влияния СХК аналогичные нарушения зафиксированы при содержании Cs в теле грызунов 250–270 Бк/кг (Изучение уровня накопления …, 1995), то есть на несколько порядков меньше.
Влияние облучения на эмбриогенез птиц изучалось только в лабораторных условиях. В обзоре А.П. Дыбана (1959) указано, что различные виды ионизи рующей радиации оказывают тератогенное воздействие на эмбрионы домашних птиц. Имеются данные, что у облученных зародышей кур возникают различные аномалии развития нижних конечностей (Indyk, 1989). Один из пороков разви тия конечностей – синдактилия, встречен у эмбрионов рябинника и садовой ка мышевки на опытной территории. Особый интерес вызывает заметное уве личение у рябинника в опыте такого порока развития, как гипотелоризм, что указывает на снижение скорости деления клеток всего организма вплоть до остановки развития. Задержка роста также наблюдается при эксперименталь ном облучении эмбрионов кур (Carino et al., 1975) и грызунов в период орга ногенеза (Рассел, 1960).
Следует отметить тяжелую патологию глаз у эмбриона садовой камышевки в СЗЗ СХК. У этого зародыша отсутствовали хрусталик, роговица и сетчатка.
Аналогичный порок развития был обнаружен у прудовой лягушки (Rana lessonae) в Чернобыльском районе и выглядел как отсутствие одного из глаз у взрослых особей (Рябцев и др., 1989). Очаги порэнцефалии в головном и спин ном мозге, найденные только на загрязненной территории у эмбрионов мухо ловки-пеструшки и садовой камышевки, свидетельствуют о дегенеративных изменениях или нарушении процесса миграции клеток нервной ткани (Са вельев, 2007).
Следующим типом эмбриональных патологий, обнаруженным у эмбрионов изученных видов птиц, является анемия. Кроветворные ткани относятся к числу наиболее чувствительных структур к воздействию ионизирующей радиа ции (Джекобсон, 1960). Анемия у животных может быть обусловлена и хими ческим загрязнением среды (Попова и др., 1988;
Катаев, 1988;
Вредные хими ческие вещества …, 1990). Существенное увеличение доли анемичных зароды шей в СЗЗ СХК наблюдается только у рябинника. У остальных видов встречае мость анемии в опыте и контроле различается незначительно, при этом у обоих видов доля анемичных зародышей в опыте заметно меньше, чем у рябинника.
Обращает на себя внимание заметное увеличение частоты данной патологии у садовой камышевки по сравнению с мухоловкой-пеструшкой, что говорит о разной чувствительности системы крови данных видов к техногенным воздей ствиям. Высокая частота анемии также наблюдается у эмбрионов мелких мле копитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995). Это свидетельст вует о том, что эмбрионы птиц и млекопитающих, обитающих в районе СХК, испытывают сходное воздействие техногенных факторов на кроветворение.
Характерной патологией эмбрионов птиц на опытной территории являются геморрагии, встречаемость которых у всех видов больше в СЗЗ СХК. Данная патология является характерным признаком лучевого и химического поражения организма (Ancel, 1953;
Брюс, Захер, 1960). Среди опытных популяций час тота этих нарушений наиболее высока у рябинника и нередко приводит к об ширным некрозам в разных тканях и органах. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки геморрагии встречаются в несколько раз меньше по сравнению с рябинником. Опытные популяции последних двух видов по данному показателю различаются незначительно.
Особый интерес представляет липофусциноз, обнаруженный у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Гранулы липофусцина представляют собой невыводимые липиды, которые накапливаются в нервной ткани по мере взросления организма, а в некоторых случаях связаны с ее деге неративными изменениями (Краснопольская и др., 2002). Поэтому обнаружение липофусцина уже на эмбриональной стадии развития может свидетельствовать о симптомах преждевременного старения организма.
Значительные различия в участках сравнения наблюдаются по частоте эм брионов с множественными патологиями. У рябинника на участке вблизи комбината доля таких эмбрионов почти в 6 раз больше, чем в контроле. У са довой камышевки в контроле зародыши с множественными патологиями не встречены, тогда как в СЗЗ СХК их доля составила 8.9%.
Важной особенностью эмбрионов опытных популяций является то, что па тологическим изменениям у них подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем (табл. 11). Это подчеркивает общий характер воздействия техногенных факторов на формирующийся организм. Обращает на себя внимание повышенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у зародышей птиц в СЗЗ СХК. У рябинника в импактной зоне патологии указанной системы органов встречаются почти в 5 раз чаще по сравнению с контролем, а у садовой камышевки и мухоловки-пеструшки нарушения ЦНС и органов чувств в отмечены только на опытной территории.
Эмбриологические исследования рябинника в импактной зоне проведены на двух площадках. Первая площадка располагалась в 0.5–1 км, вторая – в 10 км от объектов СХК по направлению преобладающих ветров. Это позволило оце нить влияние выбросов комбината на эмбриогенез вида в градиенте техноген ной нагрузки. Установлено, что доля патологичных зародышей на ближней площадке в 1.9 раза больше, чем на дальней, а на последней – в 1.7 раза больше, чем в контроле. Кроме того, у эмбрионов вблизи объектов комбината заметно более разнообразен набор патологий. Если в ближнем участке насчитывается 18 типов патологий, то на дальнем – 9 типов. Существенные различия между опытными участками обнаружены в частоте аномалий развития. У эмбрионов из ближнего участка они встречены в 36.8 %, дальнего – в 12.0% случаев.
Таблица 11. Встречаемость патологий у эмбрионов модельных видов птиц в разных системах органов (в процентах) Рябинник Мухоловка-пест- Садовая Система рушка камышевка органов СЗЗ контроль СЗЗ контроль СЗЗ контроль СХК СХК СХК ЦНС и органы 18.4 3.8 5.8 - 3.3 чувств Сердечно сосудистая 40.2 18.2 10.8 6.2 12.2 5. Органы пищеварения 6.9 1.3 1.7 - 2.2 Костно мышечная 6.9 1.3 - - 1.1 Органы дыхания - - - - 1.1 Половые органы 1.1 - - - - Эндокринные железы 5.7 - - - - Висцеральная часть черепа 3.5 - - - - и шея Кожа и ее 1.1 - 0.8 0.9 2.2 производные Система крови 27.9 1.9 5.8 4.4 13.3 15. Амнион 2,9 0.6 0.8 - - В первом участке у рябинника отмечено 12 типов аномалий развития, втором – 7 типов. Множественные аномалии развития (более одного типа дефекта у одного зародыша) в ближнем участке обнаружены у 10.3 %, на дальнем – у 2.0 % эмбрионов. Таким образом, у зародышей дроздов из участков сравнения прослеживаются количественные и качественные различия в проявлении эмбриопатий, а общее их количество снижается по мере удаления от источников загрязнения.
Средняя мощность дозы излучения с гнезд изученных видов в СЗЗ СХК на ходилась в пределах 13.9–16.5 мкР/ч. В контроле этот показатель у всех видов составил 11.1 мкР/ч. Приведенные данные практически не отличаются от мощности экспозиционной дозы в воздухе – 15.9 мкР/ч в импактной зоне и 11. мкР/ч в контроле. Различия в мощности экспозиционной дозы в участках срав нения незначительны и врядли могли служить причиной увеличения частоты патологий у эмбрионов птиц в СЗЗ СХК. Радионуклиды, тяжелые металлы и редкоземельные элементы в скорлупе и тканях эмбрионов всех видов птиц в СЗЗ СХК обнаружены в следовых количествах. Активность гамма-излучателей в желтке и белке яиц у эмбрионов опытных популяций находилась ниже уровня определения (в частности, 3 Бк/кг для Cs). Однако мы не можем полностью исключать влияния на птиц в СЗЗ СХК радиационного фактора. Данное пред положение согласуется с фактом повышения нуклеотидной изменчивости ми тохондриальной ДНК у птенцов мухоловки-пеструшки в импактной зоне по сравнению с другими популяциями вида, не испытывающих техногенного воздействия (Eeva et al., 2006). Аналогичная тенденция в отношении мтДНК наблюдается у рыжей полевки в зоне Чернобыльской аварии (Wickliffe et. al., 2006). У растений в зоне влияния СХК увеличена генотипическая изменчивость и существенно повышена частота аберрации хромосом (Москвитина и др., 1995;
Цитленок и др., 1996).
Вероятным путем получения эмбрионами птиц в СЗЗ СХК дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, в том числе короткоживущими, ин корпорированными в организме самки. Зародыш может быть облучен еще до снесения яйца на самых ранних стадиях развития и во время насиживания кладки. Радиоактивные элементы могут поступать в организм птиц с пищей и водой в желудочно-кишечный тракт и через легкие. На примере рябинника ус тановлено, что удельная активность Cs в теле самок в импактной зоне нахо дилась в пределах 240–460 Бк/кг сухой массы (n=4). Сходные данные по накоплению данного радиоизотопа (в среднем 390 Бк/кг) имеются и в отношении насекомоядных млекопитающих, обитающих в зоне влияния СХК (Изучение уровня накопления …, 1995). Обращает на себя внимание заметно более низкий уровень накопления Cs у рябинника в импактной зоне по сравнению с таковым у мышевидных грызунов (118–286 кБк/кг) в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). Однако в обоих случаях у зародышей птиц и грызунов наблюдался существенный рост частоты аномалий развития.
Другой причиной возникновения эмбриональных патологий у изученных видов птиц может быть воздействие на зародыши химических агентов.
Обнаруженные в тканях эмбрионов и скорлупе яиц всех видов тяжелые металлы, редкие и редкоземельные элементы, находились в следовых количествах и врядли могли произвести тератогенный эффект. Однако в выбросах СХК также имеются соединения фтора, оксиды азота, азотная кислота, трибутилфосфат, четыреххлористый углерод и другие химические агенты, обладающие токсическими свойствами (Рихванов, 1997).
Поступление указанных ксенобиотиков в организм птиц возможно через органы дыхания и пищеварительный тракт, а затем в яйцо в процессе формирования желтка и белковой оболочки, а также в первые часы пребывания яйца в матке.
Таким образом, при низком уровне накопления радионуклидов и других не характерных элементов в скорлупе и тканях зародышей, а также мощности экспозиционной дозы, незначительно превышающей контрольное значение, у птиц в импактной зоне наблюдается рост частоты эмбриональных патологий.
На наш взгляд, ответ на поставленный вопрос находится в области влияния сверхмалых доз радиации и биологически активных веществ, а также сочетан ном влиянии на организм ионизирующего излучения и химических агентов.
Экспериментально доказано, что хроническое облучение может оказывать бо лее сильный эффект по сравнению с той же дозой, полученной при кратковре менной лучевой экспозиции большой мощности. Феномен гиперрадиочувстви тельности клетки при облучении в сверхмалых дозах получил название «эф фект Петко» (Грейб, 1996). Наблюдаемый эффект объясняется тем, что системы репарации и нормализации функций, измененных после облучения клетки в малых дозах, работают с низкой эффективностью или могут вообще не вклю чаться. Эффект сверхмалых доз прослеживается не только в отношении ио низирующих облучений, но также и при использовании биологически активных веществ (Бурлакова, 1994).
Эффекты облучения могут быть разными в экологически чистых и химиче ски загрязненных районах. Считается, что влияние облучения может усили ваться за счет химических веществ в несколько раз (Streffer, 1975). Увеличение процента клеток, несущих хромосомные аберрации, обнаружено у птиц в зоне сочетанного радиационного и химического загрязнения среды (Фадеева, 2007).
Повышение частоты хромосомных нарушений наблюдается у работников СХК и населения сопредельных территорий (Яковлева, 2000), что, по мнению автора, обусловлено влиянием комплекса химических загрязнителей в неболь ших концентрациях в комбинации с малыми дозами ионизирующего излучения.
Наши данные по эмбриональным патологиям птиц на опытной территории приводят к выводу о возможности серьезного нарушения раннего онтогенеза в условиях сравнительно невысокого уровня радиационного загрязнения среды.
Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетан ное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с не большими дозами ионизирующего облучения.
ВЫВОДЫ 1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насажде ний урбанизированной территории обеспечивают успешную реализацию экологической ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источниками энергии и пищи это обуславливает у представителей данных экологических групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и начальной продукции.
2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнез дящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птен цов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропоген ное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).
3. В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологиче ских показателей: при повышенной жирности достоверно снижены масса тела, индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к раз ряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.
4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездо вой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об опти мальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллю тантов на оогенез в импактной зоне.
5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и на чальный этап выкармливания птенцов, в зоне техногенного загрязнения на блюдается повышение смертности потомства.
6. У птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными от клонениями от нормального развития увеличивается в 1.2–3.5 раза у разных ви дов, а патологическим изменениям подвержено в 2–3 раза большее число сис тем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается уве личение частоты (в 4–10 раз) и спектра (в 2–5 раз) аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.