Влияние характеристик света на развитие, рост и физиолого-биохимические показатели рыб и амфибий
На правах рукописи
РУЧИН Александр Борисович ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК СВЕТА НА РАЗВИТИЕ, РОСТ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ И АМФИБИЙ Специальность: 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
на соискание ученой степени доктора биологических наук
САРАНСК – 2008
Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУВПО «Мордовский государствен ный университет имени Н.П. Огарева»
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор В.А. Кузнецов
Официальные оппоненты:
член-корреспондент РАН Заслуженный деятель науки РФ Э.В. Ивантер доктор биологических наук, профессор В.М. Каменек доктор биологических наук, профессор А.С. Лукаткин
Ведущая организация: ФГОУВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»
Защита состоится «_»2008 г. в _ часов на заседании диссер тационного совета Д 212.117.12 при ГОУВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева» по адресу: 430023, г. Саранск, ул. Ульянова, 26, корп. «б», конференц-зал
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУВПО «Мор довский государственный университет имени Н.П. Огарева»
Автореферат разослан «_»2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук С.А. Ибрагимова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Свет как абиотический фактор играет важную роль в жизни молодых и взрослых особей большинства видов живых организмов. Ис ключение составляют виды, обитающие в пещерах, в очень мутных водах и на больших глубинах. Из экологических характеристик света наиболее значимыми являются продолжительность воздействия (фотопериод), интенсивность воз действия (освещенность) и качество света (длина волны, или цвет) (Николь ский, 1974;
Дажо, 1975;
Константинов, 1979;
Одум, 1986). Относительно дейст вия света на различные параметры жизнедеятельности рыб и амфибий в литера туре имеются определенные сведения. К примеру, хорошо рассмотрен вопрос влияния этого фактора на раннее развитие рыб (Попов, Зотин, 1961;
Kwain, 1975;
Menu, Girin, 1979;
Крючков, Гиреев, 1983;
Черняев, 1984, 1997, 2004;
Жу кинский, 1986;
Yang Zhou, Yang Jiaxin, 2004;
и др.). К сожалению, количество публикаций, в которых рассматривается вопрос о влиянии света на раннее раз витие и рост земноводных, крайне недостаточно. Исследований, рассматри вающих влияние света на рыб, довольно много, но основная их часть касается поведения, двигательной активности, ритмов размножения (Cadwallader, 1975;
Matlak J., Matlak O., 1976;
Мантейфель, 1980;
Гирса, 1981;
Beacham, Murray, 1990;
и др.). Особый интерес как с теоретической, так и практической стороны, представляют данные о влиянии света на ростовые процессы и связанные с ни ми физиолого-биохимические и энергетические показатели рыб разных видов и возрастных групп отдельных видов.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение влияния света на развитие, рост, физиологические и биохимические показатели рыб и земноводных.
Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:
1. определение влияния света на темп раннего развития рыб и земно водных;
2. определение влияния света на развитие и рост личинок земноводных;
3. определение влияния света на рост молоди рыб;
4. определение влияния переменных значений светового фактора на не которые аспекты развития и роста рыб и земноводных;
5. определение влияния света на интенсивность дыхания, питания, эф фективность питания рыб;
6. определение влияния света на ритм дыхания и питания рыб;
7. определение влияния света на некоторые показатели физиологиче ского и биохимического состояния молоди рыб и земноводных.
Научная новизна. Впервые показано, что темп раннего развития, прохо дящего в строго контролируемых условиях, в целом мало зависит от освещен ности. Однако степень её воздействия повышается при удлинении периода эм брионального развития. Зелено-голубое освещение оказывает положительное воздействие на выживаемость и размеры личинок амфибий и рыб. Остальная часть спектра практически не оказывает влияния на раннее развитие. Удлине ние периода освещения в течение суток повышает скорость роста 8 видов рыб и земноводных, за исключением сеголеток шпорцевой лягушки. Постоянная тем нота отрицательно воздействует на личиночное развитие земноводных и рост молоди рыб.
Рост каждого из исследованных видов рыб и амфибий ускоряется при оп ределенных оптимальных характеристиках света. В этих режимах энергобюд жет молоди смещается в сторону массонакопления, а общее физиологическое состояние улучшается. Колебания освещенности и спектра излучения ускоряют темп роста молоди рыб и личинок земноводных, что сопровождается улучше нием конвертирования пищи и общего физиологического состояния особей.
Наиболее благоприятна для роста рыб та астатичность освещения, которая реа лизуется в результате их самопроизвольного перемещения в градиентных усло виях. При этом в градиенте возрастает двигательная активность рыб.
В темноте количество потребленного кислорода, а ритм дыхания и пита ния нивелируются. Любое изменение освещенности отражается на физиологи ческой реакции рыб. В оптимальных для роста рыб и земноводных режимах светового фактора увеличивается количество лимфоцитов и эритроцитов, кон центрация гемоглобина, изменяется биохимический состав сывороточных бел ков и улучшаются некоторые морфофизиологические индексы.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные в своей совокупности могут быть рекомендованы для разработки производственных технологий с целью ускорения роста, улучшения состояния и качества молоди рыб в условиях индустриальных хозяйств. Результаты исследований использу ются в курсе лекций «Экологическая физиология животных», «Общая эколо гия», «Организм и среда», «Экология популяций и сообществ» на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском государственном университете, а также частично включены в учебно-методическое пособие «Прикладная экология» и учебник «Экология популяций и сообществ».
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В эксперименте свет не оказывает влияния на темп раннего развития рыб и земноводных, но достоверно воздействует на выживаемость эмбрионов и предличинок.
2. Действие светового фактора видоспецифично. Каждому виду присущ определенный режим фотопериода, освещенности и спектра, при котором уве личивается скорость роста и улучшается функционирование организма.
3. Переменные режимы светового фактора оказывают положительное воздействие на рост, конвертирование пищи и физиологический статус молоди рыб и личинок земноводных.
Связь работы с научными программами. Представленные результаты бы ли получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направле ния кафедры зоологии Мордовского государственного университета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192);
гранта Президента РФ (МК–1066.2003.04);
ФЦП «Интеграция» (проект Э-0121);
ФЦНТП «Иссле дования и разработки по приоритетным направлениям науки и техники» (про ект 2006-РИ-19.0/001/078);
гранта Правительства Республики Мордовия «Про изводство рыбопосадочного материала и товарной продукции в прудовых хо зяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных техноло гий».
Апробация работы. Материалы, представленные в диссертации, доклады вались и обсуждались на ежегодных Огаревских чтениях (1995-2003 гг.), IV конференции молодых ученых Мордовского госуниверситета (Саранск, 1999), на Всероссийских конференциях I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), «Экологические проблемы и пути их решения в зоне Среднего Повол жья» (Саранск, 1999), IX конференции по экологической физиологии и биохи мии рыб (Ярославль, 2000), «Эколого-фаунистические исследования в Цен тральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000), «Пробле мы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар, 2001), «Онто генез и популяция» (Йошкар-Ола, 2001), III Съезде фотобиологов России (Во ронеж, 2001), конференции молодых ученых (Мурманск, 2002), на междуна родных конференциях «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Ад лер, 1999), Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1999), «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), «Биология – наука 21 века» (Пущино, 2001, 2004), Конгрессе Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), «Водные экосистемы и организмы – 6» (Москва, 2004), XI European Con gress of Ichthyology (Tallinn, 2004), «Современные проблемы физиологии и био химии водных организмов» (Петрозаводск, 2004, 2007), «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), «Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности» (Москва, 2005), «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (St. Petersburg, 2005), «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европей ского Севера» (Вологда, 2005), «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 2006), «Тепловодная аквакультура и биоло гическая продуктивность водоемов аридного климата» (Астрахань, 2007), «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008), «Проблемы био экологии и пути их решения» (Саранск, 2008), «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 печатныхра боты, в числе которых 18 статей в российских научных журналах, рекомендо ванных ВАК, а также 8 статей в зарубежных научных журналах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора ли тературы, описания материалов и методов исследований, результатов собствен ных исследований и их обсуждения (5 глав), выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 332 страницах машинописного текста, иллюст рирована 64 таблицами и 47 рисунками. Список использованной литературы содержит 634 источник (в том числе 301 иностранный).
Декларация личного участия автора. Автор лично принимал участие в по становке и проведении экспериментов, обработке полученных данных, их ин терпретации и оформлении. В совместных публикациях вклад автора составил 60–80%.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему первому учителю – Владимиру Серафимовичу Вечканову, научному консультанту – Вя чеславу Александровичу Кузнецову и коллегам, принимавшим участие в обсу ждении результатов, своим студентам, принимавшим участие в постановке экс периментов. Автор глубоко признателен декану биологического факультета МГУ им. Н.П. Огарева, заслуженному деятелю науки РФ профессору В.В. Ре вину за поддержку научных исследований по теме диссертации. Отдельно хо чется поблагодарить Ж.А. Черняева (Москва) за консультации по теме работы.
Содержание работы ВВЕДЕНИЕ Обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследо ваний, научная новизна и практическая ценность полученных результатов, ука зан личный вклад соискателя.
Глава 1. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА РЫБ И ЗЕМНОВОДНЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Анализ литературных сведений показывает, что наиболее полно опреде лено воздействие фотопериода на разные виды рыб и амфибий, в частности его влияние на процессы гаметогенеза, размножение, смолтификацию, двигатель ную активность и поведение. В гораздо меньшем количестве публикаций пока зано наличие некоторых зависимостей развития и роста рыб и земноводных от характера освещенности. При этом такие сведения зачастую неоднозначны, а в ряде случаев взаимно противоположны. Еще более ограничены данные по воз действию спектрального состава света. Сведения о влиянии колебаний светово го фактора в целом и его отдельных составляющих на рост, энергетические ха рактеристики и состояние рыб в известной нам литературе практически отсут ствуют.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Объекты исследований. Экспериментальные исследования проведе ны в 1995-2008 гг. на базах биологической станции и ихтиологической лабора тории биологического факультета Мордовского госуниверситета имени Н.П.
Огарева. Из земноводных объектом исследований служили икра и личинки шести видов – обыкновенного и гребенчатого тритонов, остромордой, травя ной, озерной и шпорцевой лягушек. Из представителей класса Костистых рыб объектом исследований служили икринки, сеголетки и годовики 11 видов – си бирского осетра, карпа, обыкновенного (золотого) карася, серебряного карася, золотой рыбки, гуппи, красной радужницы, золотистого сомика, уклейки, вер ховки и ротана. Объем материала представлен в табл. 1.
2.2. Обеспечение световых условий. Освещение создавали люминес центными лампами типа ЛБ и ртутной лампой ДРЛ на поверхность воды. Ос вещенность регулировалась варьированием количества ламп и их расстоянием от поверхности воды. Относительная «темнота» (0 лк) создавалась светонепро ницаемым колпаком. Интенсивность освещения определяли на поверхности во ды люксметром Ю-116 с точностью +5%.
Разложение света по спектрам обеспечивалось стандартными свето фильтрами (Каталог цветного стекла, 1961), окрашенными в соответствующие цвета. Спектральное пропускание светофильтров определяли на приборе ДМР 23 с фотоумножителем ФЭУ-100 (Ruchin, 2004). Контролем служил «белый» свет от люминесцентной лампы ЛБ, являющийся максимально приближенным по спектральному составу к солнечному излучению (Волоцкой, 1981). Измене ние спектров осуществлялось переменой светофильтров. Освещенность была одинаковой во всех вариантах (100 лк) и измерялась на поверхности воды после прохождения света через светофильтр.
2.3. Методы изучения раннего развития земноводных и рыб. Для экс периментов икру получали от одной пары производителей из естественного во доема. В каждый вариант одной серии (на одну чашку Петри) помещали по 10 15 икринок из одной кладки. Температуру поддерживали на уровне 20+10С, со держание кислорода в воде 7.0-7.5 мг/л. Стадии развития регистрировали через 2-4 ч, определяя их по следующим методикам: гребенчатый и обыкновенный тритоны (Лиознер, 1975), травяная и остромордая лягушки (Дабагян, Слепцова, 1975), сибирский осетр (Гинзбург, Детлаф, 1975). Ежедневно проводили отбор погибших икринок (учитывали смертность). В «темноте» все манипуляции про водили ежедневно при очень слабом рассеянном свете. Опыт прекращали после перехода личинок на активное питание. Длина тела выклюнувшихся личинок измерялась с помощью окуляр-микрометра с точностью 0.01 мм. Опыты прове дены в 4-7-кратной повторности. Данные в таблицах усреднялись по всем сери ям опытов.
2.4. Методы исследования роста и развития земноводных. Икру озер ной и травяной лягушек отбирали из естественного водоема из одной кладки, икру шпорцевой лягушки получали от одной пары производителей. Исследова ния проводили параллельно в аквариумах с объемом воды 30 л. Плотность по садки в каждый вариант составляла 2-4 особи на 1 л и соответствовала опти мальной, обозначенной в методике (Детлаф, Руднева, 1975;
Северцов, 1990).
Стадии развития определяли по существующим таблицам (Терентьев, 1950;
Да багян, Слепцова, 1975;
Детлаф, Руднева, 1975). Личинок кормили измельчен ными и ошпаренными листьями крапивы или гомогенизированной свежей кра пивой с добавкой измельченного сваренного вкрутую яйца.
2.5. Методы исследования роста молоди рыб. Рыб, отловленных из ес тественных водоемов или прудов, до начала опытов выдерживали в лаборатор Таблица 1. Количество использованного материала в работе (в скобках указано число серий экспериментов) Направление исследований Виды Эмбриональ- Личиночное Рост Дыхание Питание Поведение Физиолого ное развитие* развитие биохимические показатели Амфибии Lissotriton vulgaris 400 (6) – – – – – Triturus cristatus 350 (6) – – – – – Rana arvalis 700 (12) – – – – – Rana ridibunda – 2270 (12) – – – – Rana temporaria 700 (17) 1380 (10) – – – – Xenopus laevis – 2600 (12) – – – 45 (3) Рыбы Acipenser baerii 700 (8) – 726 (12) 90 (6) 315 (12) – 130 (6) Alburnus alburnus – – 260 (3) – – – – Carassius auratus auratus – – 110 (4) – 90 (3) – 80 (3) Carassius auratus gibelio – – 570 (28) 90 (4) 230 (12) 38 (4) 150 (7) Carassius carassius – – 350 (20) 20 (6) – – – Cyprinus carpio – 120 (1) 2514 (53) 130 (7) 714 (26) 43 (3) 524 (23) Glossolepis incisus – – – – – – 75 (3) Corydoras aeneus – – 120 (3) – – – – Leucaspius delineatus – – 260 (3) – – – – Poecilia reticulata – – 1880 (38) – – 47 (4) 100 (2) Perccottus glenii – – 1684 (42) – 620 (14) – 240 (5) * – количество икринок, в остальных опытах – количество особей.
ных условиях не менее 20 дней при искусственном освещении с целью аккли мации. В экспериментах рыб (n – число рыб в одном варианте опыта) содержа ли в аквариумах объемом 20-40 л с одинаковой регулируемой температурой в каждой серии опытов и принудительной аэрацией воды (содержание кислорода 6-7 мг/л). Ежесуточно обновляли не менее 50% объема воды. Длительность опытов (обозначали как ) равнялась 7-20 суткам, в хронических экспериментах – до трех месяцев. В каждый аквариум, в зависимости от размеров рыб, поме щали 5-25 экз. Кормление молоди велось до насыщения живым зоопланктоном (коловратки, ветвистоусые), мотылем, трубочником и декапсулированными яй цами артемии. Подопытных особей в начале и конце опыта взвешивали с точ ностью до 1 мг на весах Acculab. Среднесуточная удельная скорость роста мо лоди рыб определялась по И.И. Шмальгаузену (1935).
2.6. Методы исследования поведения рыб. Для экспериментов по про извольному выбору рыбами (светопреферентному поведению) света применяли градиентные лотки из органического стекла размером 150*15*15 см, разделен ные прозрачными полуперегородками на 10 сообщающихся отсеков. В опыт ных вариантах создавали градиент освещенности, контрольная освещенность во всех отсеках была одинаковой на уровне среднего значения в опыте. Для экспе риментов по произвольному выбору рыбами спектра света использовались ана логичные градиентные лотки, но разделенные на 7 отсеков. Монохроматиче ское освещение обеспечивалось светофильтрами, устанавливающимися в той последовательности, которая возникает при разложении солнечного света (красный – оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый). В контроле освещение было равномерным белым по всей длине лотка. В установ ки помещали по 3-4 особи изучавшихся видов рыб. Наблюдения проводили за одной рыбой в течение 10-20 минут в сутки.
2.7. Методы исследования физиологических показателей. Интенсив ность дыхания рыб определяли по количеству потребленного кислороду только методом проточных респирометров объемом от 1 л при скорости течения 7- л/час. В зависимости от размеров подопытных рыб в сосуд помещали 2-5 осо бей. До проведения опытов рыб в течение 10 суток содержали при различных режимах постоянного и переменного освещения. После этого подопытных осо бей, выдержанных 3 суток без пищи, помещали в респирометры на 4-6 суток.
Респирометры тщательно изолировались от всех внешних воздействий. Кон центрацию кислорода в воде определяли по методу Винклера. В некоторых случаях содержание кислорода в воде определяли с помощью прецизионного термооксиметра «Эксперт-001-2(0.1)» с точностью до 0.01 мг/л. Для оценки ин тенсивности питания определяли суточный рацион методом прямого учета по едаемой пищи по разнице между количеством задаваемого и изымаемого корма (Методическое пособие по..., 1974). Вносимые пищевые объекты взвешивали с точностью до 2 мг на весах WTW. Так как все условия питания, прежде всего качество пищи, были идентичны, эффективность использования пищи на рост выражали кормовым коэффициентом (КК).
Длительность выживания рыб при критических уровнях кислорода в воде изучали на особях, взятых после проведения ростовых экспериментов. Для это го по 2-6 экз. рыб и помещали их раздельно в воду с абсолютно летальными значениями рН (Лукьяненко, 1987). Нижний кислородный порог устанавливали в замкнутых респирометрах и после гибели особей определяли концентрацию кислорода в воде по методу Винклера. Нижним кислородным порогом считали концентрацию кислорода в воде, которая определяется в момент гибели рыбы.
Гибель особей регистрировали по прекращению жаберного дыхания.
Гематологические показатели определяли по методике Ивановой (1983).
Для определения лейкоцитарной формулы на каждом мазке подсчитывали не менее 600 клеток. При дифференцировании лейкоцитов опирались на пособия (Иванова, 1983;
Иванов, 2003) и работу Паликовой с соавторами (Palikova et al., 1999). Бластные формы при анализе в расчет не брали.
2.8. Методы исследования биохимических и морфофизиологических характеристик. Количество общих липидов и белка определяли в навеске мы шечной ткани массой 500 мг (Bligh, Dyer, 1959;
Справочник биохимика, 1991).
Определение содержания воды в мышцах проводилось высушиванием навески в шкафу при температуре 500С. Все опыты выполнены не менее чем в двукрат ной повторности (основная часть в 3-5 кратной). Статистическая обработка проводилась с использованием t-критерия Стьюдента, однофакторным диспер сионным анализом и корреляционным анализом (Лакин, 1980).
Глава 3. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РАННЕЕ РАЗВИТИЕ РЫБ И ЗЕМНОВОДНЫХ 3.1. Влияние освещенности на раннее развитие рыб и земноводных.
Как показали результаты исследований, освещенность оказывает неоднознач ное влияние на раннее развитие изученных видов. Так, темп эмбрионального развития обыкновенного тритона ускорялся при освещенностях 10 и 700 лк (табл. 2).
В этих вариантах вылупление из оболочек происходило раньше контроля на 3.0 и 4.3%. Смертность эмбрионов и предличинок обыкновенного тритона достоверно снижалась при небольших значениях освещенности (1 и 10 лк). Од нако при освещенности 1 лк личинки, перешедшие на активное питание, имели несколько меньшие размеры (табл. 2). При высоких значениях освещенности смертность снижалась недостоверно, но линейные размеры личинок достоверно превышали контроль. Эмбрионы гребенчатого тритона развивались быстрее только при освещенности 700 лк. В отличие от обыкновенного тритона смерт ность эмбрионов гребенчатого тритона достоверно снижалась только при осве щенности 10 лк. Длина личинок этого вида достоверно увеличивалась при низ ких и средних значениях освещенности. Таким образом, более крупные личин ки обыкновенного тритона появлялись при средних и высоких значениях осве щенности, а гребенчатого тритона – при небольшой и средней освещенности.
Таблица 2. Показатели раннего развития рыб и земноводных при различной ос вещенности Освещен- Эмбриональная Продолжительность эм- Длина личинок, ность, лк смертность, % брионального развития, мм сутки от оплодотворения Обыкновенный тритон (n=5) 0, контроль 26.5±1.6 16.20±0.11 9.01±0. 1 20.0±2.3* 16.15±0.13 8.95±0. 10 19.3±2.0* 15.72±0.11* 10.34±0.08** 700 18.9±3.4 15.50±0.12* 10.83±0.08** 1500 20.6±3.6 16.34±0.31 9.42±0.04* Гребенчатый тритон (n=4) 0 45.6±2.8 16.14±0.10 8.95±0. 1 42.3±2.4 16.33±0.12 9.75±0.07* 10 34.0±2.6* 16.17±0.11 10.56±0.09** 700 42.5±3.7 15.52±0.09* 9.83±0.07* 1500 43.1±4.5 16.37±0.12 9.12±0. Травяная лягушка (n=7) 0 30.3±5.0 3.54±0.17 10.42±2. 5 16.6±3.6 3.50±0.14 11.76±1. 150 12.2±2.4** 3.65±0.13 11.55±2. 550 8.6±2.3** 3.33±0.09 10.37±1. 600 18.5±4.3 3.29±0.12 10.53±1. 800 22.8±5.2 3.36±0.10 10.35±1. 1400 16.3±3.0* 3.68±0.12 9.56±2. Остромордая лягушка (n=7) 0 50.3±5.6 4.78±0.09 10.17±5. 5 40.6±2.3 4.69±0.12 8.65±1. 150 17.4±5.6** 4.79±0.15 8.58±1. 550 50.8±2.3 4.98±0.11 7.37±2. 600 12.0±2.5*** 4.75±0.09 9.41±2. 800 7.4±3.6*** 4.89±0.11 8.88±1. 1400 45.4±4.5 4.95±0.14 7.20±3. Сибирский осетр (n=2) 0 18.2 5.96±0.17 16.62±0. 1 18.2 5.65±0.17 18.26±0.16* 10 20.0 5.96±0.10 17.62±0.15* 700 56.7 6.47±0.15 16.80±0. 1500 36.7 6.39±0.14 n – число серий;
* - достоверно при p0.05;
** - достоверно при p0.01;
*** достоверно при p0.001. Сравнение проводили с вариантом 0 лк.
На темп развития икры травяной лягушки освещенность не оказывала достоверного влияния. Во всех вариантах время момента появления предличи нок оказался сходным. В данном случае можно отметить лишь, что наблюда лась определенная тенденция к сокращению эмбрионального периода развития при освещенности 600 и 800 лк. В то же время выживаемость эмбрионов отли чалась. Укажем, что во всех случаях гибель происходила на ранних стадиях развития (стадии 25-27). Из таблицы 2 видно, что максимальная смертность за регистрирована в варианте с отсутствием света. Практически идентичные ре зультаты были получены и в экспериментах на близком виде – остромордой ля гушке. Раннее развитие сибирского осетра, как в опытах на икре амфибий, мало зависело от освещенности. Однако в отличие от земноводных эмбриональное и предличиночное развитие осетра ускорялось при интенсивности света 1-10 лк и в полной темноте. В указанных режимах снижалась и смертность особей. Кроме того, в режиме с максимальной освещенностью (1500 лк) на стадиях предличи ночного развития наблюдалась полная гибель развивавшихся особей. Длина те ла перешедших на активное питание личинок осетра при 1 и 10 лк была досто верно выше (p0.05), чем в полной темноте.
Таким образом, влияние освещенности на раннее развитие амфибий и рыб видоспецифично. Темп их развития в эксперименте в основном мало зави сит от освещенности. Однако степень воздействия повышается при увеличении периода эмбрионального развития, что, вероятно, связано с повышением коли чества полученной эмбрионом световой радиации. В отличие от бесхвостых амфибий и сибирского осетра с небольшим периодом раннего развития, эм бриональное развитие тритонов достоверно ускоряется при определенной для каждого вида освещенности. С другой стороны, на выживаемость освещенность оказывает заметное воздействие. В то же время длина выклюнувшихся личинок бурых лягушек, как и скорость развития, незначительно отличается при различ ной освещенности. Но размеры личинок тритонов и сибирского осетра при оп ределенных значениях фактора достоверно увеличиваются. Соответственно, основное влияние освещенность оказывает на выживаемость эмбрионов и пред личинок, которая увеличивается при небольших величинах интенсивности све тового воздействия.
3.2. Влияние спектра освещения на раннее развитие рыб и земновод ных. Первые опыты были проведены на гребенчатом тритоне – виде с растяну тым периодом раннего развития. Эмбриональное развитие этого вида при ос вещении зеленой и голубой зоной спектра достоверно сокращалось. В осталь ных вариантах скорость развития мало отличалась от контроля (табл. 3). Ос новная гибель гребенчатого тритона приходилась на период эмбрионального развития. При этом при желтом освещении она достоверно возрастала на 25.1%, а при голубом – снижалась на 15.7%. В отличие от гребенчатого тритона на продолжительность раннего развития травяной лягушки отдельные монохрома тические зоны спектра не оказали достоверного влияния (табл. 3). При этом в первом из указанных режимов длина личинок снижалась на 16.5%. Зеленое ос вещение наиболее благоприятно повлияло на раннее развитие травяной лягуш ки.
Таблица 3. Показатели раннего развития рыб и земноводных при различном цвете освещения Цвет осве- Эмбриональная Продолжительность эм- Длина личинок, щения смертность, % брионального развития, мм сутки от оплодотворения Гребенчатый тритон (n=4) контроль 36.2±2.1 15.83±0.10 10.23±0. красный 38.6±3.8 15.85±0.11 9.67±0.07* желтый 45.3±2.8* 15.14±0.09 10.75±0.09* зеленый 33.6±2.6 15.01±0.09* 10.45±0. голубой 30.5±1.8* 14.90±0.11* 10.84±0.11* синий 34.3±6.5 15.87±0.12 10.30±0. Травяная лягушка (n=5) контроль 27.2±2.4 3.84±0.18 8.34±0. красный 47.1±6.7* 3.86±0.14 6.96±0.12*** желтый 40.5±2.4** 3.80±0.14 8.27±0. зеленый 40.1±2.8* 3.44±0.21 7.39±0.08** голубой 33.0±4.6 3.46±0.11 8.30±0. синий 20.6±3.4 3.55±0.15 8.56±0.06* Остромордая лягушка (n=7) контроль 20.4±2.3 4.55±0.12 8.10±0. красный 30.3±5.8 4.51±0.22 6.90±0.13** желтый 10.7±4.2 4.60±0.18 8.08±0. зеленый 9.1±3.6* 4.07±0.14 7.69±0.09* голубой 20.6±2.5 4.06±0.11 8.51±0.08* синий 9.8±1.3* 4.37±0.17 8.41±0. Сибирский осетр (n=2) контроль 20.0 6.54±0.17 19.14±0. красный 18.4 6.56±0.16 18.82±0. желтый 25.7 6.36±0.10 18.55±0. зеленый 20.0 6.04±0.14 20.04±0.14* голубой 23.4 6.81±0.24 17.99±0.19* синий 6.7 6.22±0.17 19.18±0. n – число серий;
* - достоверно при p0.05;
** - достоверно при p0.01;
*** достоверно при p0.001. Контроль – свет от лампы ЛБ («белый свет»).
В данном режиме снижалась смертность, и увеличивались линейные раз меры личинок. Продолжительность раннего развития остромордой лягушки ма ло отличалась в различных вариантах. Смертность на эмбриональных стадиях в этих опытах достоверно снижалась при зеленом и синем освещении. Достовер ное увеличение длины личинок остромордой лягушки зарегистрировано при зеленом и голубом освещении. На продолжительность раннего развития сибир ского осетра отдельные спектральные зоны также не оказали достоверного влияния. Смертность осетра на эмбриональных стадиях была практически оди наковой в разных вариантах за исключением синего света. В последнем случае выживаемость эмбрионов резко возрастала (в 2.99 раза). Однако, несмотря на лучшую выживаемость, личинки в последнем варианте имели практически оди наковые линейные размеры с контрольными особями.
Таким образом, влияние монохроматического освещения в видимой части спектра для разных видов специфично. Различные зоны спектра по-разному влияют на такие важные показатели развития, как смертность и размеры пере шедших на активное питание личинок. Общим для трех видов земноводных и одного вида рыб является более благоприятное влияние зелено-голубого осве щения на данные показатели.
Глава 4. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ 4.1. Фотопериод. На рис. 1 видно, что изменения длины и массы тела го ловастиков травяной лягушки были практически одинаковы в трех вариантах опыта при фотопериоде 24С/0Т, 16С/8Т, 12С/12Т. Снижение размерных показа телей наблюдалось при отсутствии света. Стадии развития личинок во всех ва риантах опыта не различались до 10-го дня опыта, при фотопериоде 16С/8Т и 24С/0Т – весь период развития. И только при отсутствии света они были на 2- стадии ниже по сравнению с другими вариантами. Особенно четко это прояви лось к 30-му дню эксперимента, когда в темноте личинки находились на 44-й стадии, а в остальных вариантах – на 47-48-й стадиях. Наиболее высокий про цент отхода головастиков наблюдался при нулевой освещенности, низкий про цент – в режиме 16С/8Т. Продолжительность личиночного развития в темноте увеличилась на 9.7% по сравнению с таковой при непрерывной освещенности.
Рис. 1. Динамика массы тела личинок травяной лягушки (А) и сеголеток шпор цевой лягушки (Б) при различных соотношениях света и темноты (С/Т): 1 – 0/24, 2 – 8/16, 3 – 12/12, 4 – 16/8, 5 – 24/0.
Рост сеголеток шпорцевой лягушки не зависит от фотопериода (рис. 1).
На протяжении 30 дней эксперимента размеры особей из разных режимов ос вещения практически не отличались. По окончании опытов наибольшие весо вые показатели имели сеголетки из варианта с отсутствием света. Однако раз ница средних значений показателей не была достоверна. Таким образом, на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не влияет.
Таким образом, постоянное отсутствие света по сравнению с круглосу точным освещением приводит к тому, что рост и темпы развития головастиков травяной лягушки значительно и достоверно снижаются, а смертность возрас тает. В то же время на рост сеголеток шпорцевой лягушки фотопериод не ока зывает достоверного влияния.
4.2. Освещенность.
4.2.1. Постоянная освещенность. В опытах на травяной лягушке ограни чились 3-мя вариантами освещенности: 0 лк, 100 и 2500 лк. Приведенные в табл. 4 результаты показывают, что действие освещенности на скорость разви тия ее личинок было незначительно, хотя и зарегистрирована некоторая тен денция к его ускорению при повышении интенсивности освещения. Более зна чительное воздействие оказала освещенность на рост головастиков. На 25-й день развития при освещенности 100 и 2500 лк их масса превышала контроль на 29.8 и 32.5%, соответственно. Смертность личинок до начала метаморфоза увеличивалась при нулевой освещенности (табл. 4). Гибель головастиков про исходила в основном на 49–51-й стадиях развития, т.е. на самых ранних этапах метаморфоза. Морфологически большинство погибших личинок имели по две передние конечности и хвост на начальных этапах редукции. Продолжитель ность развития до начала метаморфоза была выше в темноте, тогда как при ос вещенности на любом уровне она снижалась на 6.6-7.4%. Наибольшие размеры прошедших метаморфоз сеголеток зарегистрированы при освещенности 100 и 2500 лк. Смертность метаморфизирующих особей увеличивалась в темноте.
В следующих сериях опытов изучали влияние освещенности на рост и развитие головастиков озерной лягушки, которая отличается от травяной ля гушки более продолжительным личиночным развитием и обитанием на не сколько большей глубине. На протяжении 30 суток опыта размеры личинок при разной освещенности достоверно не отличалась. Возможно, в данном случае проявляется видоспецифическая реакция организма на действие освещенности.
Это предположение подтверждается и последующим характером роста голова стиков. На 40-е сутки опыта масса личинок, содержавшихся в условиях темно ты, снижались в среднем на 28.4% по сравнению с другими вариантами (p0.05) (табл. 4). Стадии развития личинок при любой освещенности не отличались, т.е.
освещенность не влияла на скорость развития головастиков. Из таблицы 4 вид но, что наибольшая смертность личинок озерной лягушки была при низкой ос вещенности и в темноте, а наименьшая – при высокой освещенности. Продол жительность личиночного развития при отсутствии света увеличивалась по сравнению с другими вариантами в среднем на 5% (p0.05). В остальных аква риумах продолжительность развития была практически одинаковой.
Таблица 4. Некоторые показатели личиночного развития амфибий при постоянной освещенности Освещен- Дни от вы- Масса тела Отход личи- Продолжитель- Смертность ме- Масса тела се ность, лк лупления личинок, мг нок до мета- ность личиночно- таморфизирую- голеток, мг морфоза, % го развития, сут щих особей, % Травяная лягушка 0 25 467±15 12.7 36.3±0.2 22.5 302± 100 25 606±12** 4.1 33.9±0.1** 10.4 464±5** 2500 25 619±15** 2.0 33.6±0.2** 12.2 459±7** Озерная лягушка 0 40 301±25 15.0 73.4±0.8 11.8 437± 3 40 410±20* 13.8 70.5±1.0 0 604±33** 7 40 442±18** 10.0 70.2±1.1 0 674±31*** 600 40 420±21* 6.3 70.7±0.8 0 607±22** 2400 40 405±20* 6.3 69.7±0.6* 0 619±19** Шпорцевая лягушка 0 40 260±26 45.0 78.8±0.9 36.4 300± 100 40 410±26** 16.3 72.8±0.7** 25.4 342±11* 600 40 430±28** 21.3 72.1±0.9** 25.4 347±9* 2400 40 425±35* 18.8 72.1±0.8** 26.2 363±12* 4200 40 325±34 22.5 75.4±0.7* 29.0 308±11** * - достоверно при p0.05;
** - достоверно при p0.01;
*** - достоверно при p0.001. Сравнение проводили с вариан том 0 лк.
Изменение размеров головастиков шпорцевой лягушки было практически одинаково в трех вариантах опыта при освещенности 100, 600 и 2400 лк. Сни жение данных показателей наблюдалось при отсутствии света и сильной осве щенности на уровне 4200 лк (табл. 4). Так, в первом случае масса на 40-й день опыта была ниже на 23.5% по сравнению с аналогичными показателями голова стиков из аквариума с освещенностью 2400 лк. При интенсивности света лк масса снижались на 23.5%. Стадии развития при отсутствии света были на 2– 3 ниже по сравнению с другими вариантами. Особенно четко это проявилось к 40-му дню эксперимента, когда в темноте личинки находились на 51–56-й ста диях, а в остальных вариантах – на 54–58-й. Наиболее высокий процент отхода головастиков шпорцевой лягушки наблюдался при нулевой освещенности. В остальных режимах смертность личинок практически не различалась и была в среднем в 2.3 раза ниже относительно контроля. Продолжительность личиноч ного развития шпорцевой лягушки в темноте увеличивалась на 7.6% по сравне нию с таковой при освещенности 2400 лк. Максимальные размеры сеголеток и меньшая их вариабельность наблюдались при освещенностях 100, 600 и лк. В темноте их масса была на 17.4% ниже по сравнению с аналогичными по казателями сеголеток из оптимальных вариантов.
Как известно, у амфибий хорошо развит пинеальный орган, восприни мающий изменения света и темноты. Кроме того, он является эндокринной же лезой, выделяющей мелатонин (Чазов, Исаченков, 1974;
Розен, 1994). Этот гор мон достоверно присутствует в эпифизе шпорцевой лягушки и ингибирует рост ее личинок (Van der Veerdonk, 1967;
Delgado et al., 1987;
Edwards, Pivorun, 1991). Его концентрация всегда выше в темноте и ниже на свету, что было до казано, по крайней мере, для некоторых видов рыб (Okimoto, Stetson, 1995;
Ma sayuki et al., 1997). В отношении амфибий такие литературные данные нам не известны, но, видимо, реакции рыб и личинок земноводных схожи. Таким обра зом, при постоянном отсутствии света эпифиз выделяет значительное количест во мелатонина, который снижает темп роста головастиков. С другой стороны, пинеальный орган через гипофиз может воздействовать на щитовидную железу.
Имеются данные, свидетельствующие, что в постоянной темноте у амфибий происходит гипотрофия щитовидной железы и снижается синтез тироксина (Toivonen, 1952;
Frawley, Walker, 1974). В свою очередь, это ведет к замедле нию развития, что и наблюдалось нами в опытах.
4.2.2. Переменная освещенность. В опытах на личинках травяной ля гушки к концу эксперимента группы, содержавшиеся при переменной осве щенности, обогнали контрольных особей по всем исследуемым характеристи кам. Выживаемость в контроле и опыте была практически одинаковой. Наряду с увеличением скорости роста колебания освещенности заметно увеличивали темп личиночного развития. При всех измерениях личинки в опыте на 1–2 ста дии опережали контроль. Продолжительность развития головастиков была го раздо ниже наблюдаемой в природе (табл. 5), но соответствовала результатам, полученным в эксперименте (Пястолова, Иванова, 1978;
Ляпков, 1986).
Таблица 5. Некоторые показатели личиночного развития амфибий при переменной освещенности Освещенность, Дни от вы- Масса тела Отход личи- Продолжитель- Смертность ме- Масса тела се лк лупления личинок, мг нок до мета- ность личиночно- таморфизирую- голеток, мг морфоза, % го развития, сут щих особей, % Травяная лягушка 2400, контроль 26 291±10 6.7 39.6±0.2 4.2 220± 1800–3000 26 303±9 6.7 39.4±0.2 4.2 253±10* 1000–3800 26 319±9 5.0 36.9±0.1** 2.6 272±11** 600–4200 26 325±9* 2.7 34.1±0.1** 5.4 288±9** Озерная лягушка 2400, контроль 47 693±35 17.1 59.1±0.8 24.1 557± 1900–2900 47 701±22 14.0 55.9±0.5 16.3 584± 1500–3300 47 813±32* 13.0 55.0±0.6* 18.3 616±7** 600–4200 47 902±33** 14.2 53.8±0.4** 14.0 723±6*** Шпорцевая лягушка 2400, контроль 40 450±20 14.7 72.7+1.1 8.6 348± 1800–3000 40 457±26 8.0* 70.6±1.2 9.1 404±13* 1000–3800 40 490±32 5.3* 70.4±0.6 5.7 410±11** 600–4200 40 541±32* 5.3* 68.0±0.9* 2.9 477±14*** * - достоверно при p0.05;
** - достоверно при p0.01;
*** - достоверно при p0.001.
Аналогичные результаты получены и при действии переменной освещен ности на головастиков озерной лягушки. Наиболее благоприятным для роста и развития личинок этого вида оказался режим колебаний в диапазоне 600– лк. При этом ускорение весового роста по сравнению с контролем составило 1.49 раза. Сужение диапазона колебаний до 2800 лк вокруг стационарного кон троля оказывало ростостимулирующее воздействие. И только при незначитель ных колебаниях освещенности в пределах 1900–2900 лк отмеченный эффект практически не проявлялся к 47-м суткам опыта. Еще более значительно воз росли размерные показатели сеголеток озерной лягушки при переменной осве щенности (табл. 5). Постепенное расширение диапазона колебаний освещенно сти приводило к их увеличению. Одновременно в лучших переменных режимах освещенности снижалась смертность метаморфизирующих головастиков.
Из таблицы 5 видно, что рост личинок шпорцевой лягушки также посте пенно возрастал с увеличением амплитуды колебаний освещенности. Так, в ва рианте 1800–3000 лк к 40-му дню эксперимента ускорение роста относительно контроля составляло 12.3% (различия недостоверны), в варианте 1000–3800 лк – 27.8% (р0.05), в варианте 600–4200 лк – 34.8% (р0.01). Темпы развития как контрольных, так и опытных особей в течение всего опыта были практически идентичными. И только при переменной освещенности 600–4200 лк к 40-му дню эксперимента наблюдали опережение опытными особями на 1–2 стадии контрольных личинок. Смертность головастиков до наступления метаморфиче ского климакса снижалась по мере увеличения амплитуды колебаний и при наиболее благоприятных значениях переменной освещенности 1800–3000 и 600–4200 лк была ниже в 2.8 раза. Продолжительность личиночного развития в том же ряду снижалась, но достоверные различия определены только для по следнего варианта (р0.05). Продолжительность метаморфоза имела сходную тенденцию к уменьшению. После метаморфоза сеголетки, выращенные в усло виях переменной освещенности, имели лучшие размерные показатели.
Таким образом, полученные данные по развитию разных видов земно водных при переменной освещенности согласуются с результатами исследова ний на молоди некоторых видов рыб и амфибий (Константинов, 1988;
Констан тинов, Зданович, 1986;
Константинов и др., 1987;
Константинов, Мартынова, 1990;
Watanabe, 1992;
Кузнецов, 2005;
и др.). В свою очередь, они подтвержда ют выдвинутую концепцию экологического оптимума (Константинов, 1997), согласно которой периодическое изменение параметров среды в определенных диапазонах является нормой для существования организмов, в то время как ста тичность среды в любом ее выражении неблагоприятна для них. Предполагает ся (Константинов, 1997), что колебания факторов (физиологический стресс) требуют от организма дополнительной работы, которая приводит к перестройке метаболизма и за счет гиперкомпенсации энергетических затрат смещает его в сторону анаболизма, что ведет к увеличению массонакопления и ускорению развития.
4.3. Цвет освещения. В опытах оказалось, что различные участки види мой части спектра неоднозначно влияют на рост и развитие головастиков тра вяной лягушки. Так, на протяжении первых 20 суток эксперимента наиболее благоприятное воздействие на рост личинок оказывал синий свет. При голубом освещении значительная разница (35% по массе относительно контроля) была зарегистрирована на 10 и 15-е сутки от вылупления, когда личинки находились на стадиях 40–44, что, по всей видимости, можно связать с особенностями дей ствия этой зоны спектра на развивающихся головастиков именно в это время. В желтом и зеленом свете весовой рост превосходил таковой контрольной группы в среднем на 9.9%. Особи, развивающиеся при красном свете, практически не отличались по своим размерам от контроля. Выживаемость головастиков во всех вариантах равнялась 100%. Наступление определенных стадий в ряде мо нохроматических режимов совпадало, что указывает на одинаковое развитие личинок в опытных и контрольном аквариумах. Исключение составляли синий и голубой свет, в котором головастики на 10, 15 и 20-е сутки от вылупления от личались от особей из белого освещения на 1–2 стадии. Из таблицы 6 видно, что длительность личиночного развития снижалась по мере уменьшения длины волны падающего света. По-иному влияли монохроматические зоны спектра на размерные показатели прошедших метаморфоз молодых особей. Если опти мальным режимом для роста и развития головастиков являлся синий свет, то наиболее крупные особи отмечены при желтом освещении.
Рост головастиков озерной лягушки при красном освещении практически не отличался от контроля. При желтом и зеленом освещении масса тела особей превышала контроль соответственно на 18.0 и 13.1% (р0.05). Более заметный эффект наблюдался при синем свете: масса тела была выше на 34.0% (р0.01).
По нашим данным благоприятным для роста головастиков озерной лягушки яв лялся голубой свет, при котором длина особей увеличилась на 18.3, а масса – на 64.7% по сравнению с контролем (р0.01). Как и ранее в опытах с травяной ля гушкой, стадии развития головастиков мало отличались от контрольного вари анта. Выживаемость личинок была одинаковой и составила 100%. Длитель ность личиночного периода снижалась при любом монохроматическом освеще нии. Но если при красном свете этот показатель уменьшался относительно кон троля недостоверно, то при голубом и синем освещении был достоверно ниже, соответственно на 7.9 и 7.0% (р0.01). Менее значимая разница по длительно сти развития зафиксирована в условиях желтого и зеленого освещения (р0.05).
Во время метаморфоза в варианте с красным освещением наблюдалась гибель особей, в других аквариумах подобного не зафиксировано (табл. 6). Размеры сеголеток, выращенных в условиях голубого и зеленого освещения, были дос товерно (р0.01, р0.05) выше таковых контрольных особей (Ruchin, Lobachev, 2005).
Различные монохроматические зоны неоднозначно влияют на развитие и рост личинок шпорцевой лягушки. Зеленый и голубой свет наиболее благопри ятно воздействовали на рост головастиков (табл. 6). Масса тела особей в этих вариантах достоверно превосходила контроль соответственно на 16.4 и 29.7%.
Развитие головастиков из указанных вариантов также опережало соответст вующий показатель личинок контроля. Развитие и рост личинок при красном свете мало отличались от контроля на протяжении 35 дней опыта. Однако затем Таблица 6. Некоторые показатели личиночного развития амфибий при различном цвете освещения Цвет освеще- Дни от вы- Масса тела Отход личи- Продолжитель- Смертность ме- Масса тела се ния лупления личинок, мг нок до мета- ность личиночно- таморфизирую- голеток, мг морфоза, % го развития, сут щих особей, % Травяная лягушка Контроль 20 349±17 0 43.0±0.2 15.3 368± Красный 20 346±18 0 42.4±0.3 14.2 354± Желтый 20 380±17 0 42.4±0.2 14.7 421±15* Зеленый 20 370±23 0 41.9±0.1 11.2 387± Голубой 20 387±16* 0 41.5±0.1 12.1 378± Синий 20 445±21** 0 38.1±0.1** 11.3 346± Озерная лягушка Контроль 40 262±28 0 69.7±0.7 0 598± Красный 40 258±34 0 67.5±0.9 2.5 586± Желтый 40 308±36 0 65.3±0.6* 0 726±26* Зеленый 40 295±30 0 65.5±0.6* 0 762±28* Голубой 40 430±38** 0 64.2±0.7** 0 832±20** Синий 40 350±32* 0 64.8±0.5** 0 731±30* Шпорцевая лягушка Контроль 45 401±20 24 63.9±0.4 2.6 280± Красный 45 376±28 34 67.7±1.0* 27.6** 265± Желтый 45 427±31 15 64.0±0.2 9.4** 287± Зеленый 45 468±18* 14 62.3±0.3* 2.3 318±18* Голубой 45 520±22** 10 60.0±0.4* 1.1* 331±11* Синий 45 390±32 11 65.7±0.2* 2.2 281± * - достоверно при p0.05;
** - достоверно при p0.01;
*** - достоверно при p0.001. Контроль – свет от лампы ЛБ («белый свет»).
(на 45-е сутки) произошло их снижение. Изучаемые показатели личинок при синем свете были практически идентичны таковым у контрольных особей, а при желтом – лишь незначительно и статистически не значимо увеличивались по сравнению с показателями контроля. Смертность головастиков при разном монохроматическом освещении также была неодинаковой (табл. 6). Размеры сеголеток, выращенных в условиях зеленого и голубого освещения, были дос товерно (р0.05) выше таковых контрольных особей. В остальных вариантах значимой разницы в размерах сеголеток отмечено не было, однако при красном освещении показатели были несколько снижены. Также необходимо отметить довольно существенный отход особей во время метаморфоза (в 10.5 раза боль ше, чем в контроле) именно в красном свете. Наоборот, в голубом свете смерт ность метаморфизирующих головастиков снизилась в 2.4 раза. В остальных мо нохроматических зонах изученные показатели имели промежуточные значения.
Как и большинство личинок амфибий, головастики исследованных видов обладают хорошо развитыми органами зрения, которые представлены лате ральными глазами и теменным органом, причем первый из них достоверно, а второй с определенной долей вероятности, способны к цветовосприятию (Ман тейфель, 1977;
Vullings et al., 1983). В отношении механизмов полученных эф фектов можно высказать только гипотезы, поскольку литературных данных яв но недостаточно. Предположительно зелено-голубое освещение является более комфортным для личинок, у которых максимум чувствительности пигментов латеральных и теменного глаз находится в пределах 502-560 нм (Мантейфель, 1977). При этом выделяются гормоны, усиливающие рост и развитие голова стиков. К ним, в частности, относятся соматотропин и пролактин (Crim, 1975;
Розен, 1994). Наши результаты показали, что зелено-голубой свет не только увеличивает рост личинок, но и ускоряет развитие. Таким образом, освещение зеленой и голубой зонами спектра, возможно, активизирует синтез гормонов и, в первую очередь, гормона роста. Косвенное подтверждение наших результатов можно найти в работе Мунца (Muntz, 1963), который выявил предпочтение ли чинками травяной лягушки зеленого и синего цветов красному.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ 5.1. Фотопериод. Нами исследовано влияние фотопериода на рост моло ди семи видов рыб с различными экологическими особенностями. Как показали результаты экспериментов, максимальный темп роста всех видов наблюдался при круглосуточном освещении, причем наиболее чутко на характер фотопе риода реагировала молодь уклейки, верховки и гуппи (рис. 2). Так, скорость их роста в данном режиме была выше, чем в варианте 12Т/12С, соответственно на 25, 29 и 27%, тогда как осетра, карпа, карася и ротана – соответственно на 4, 6, 16 и 16% (p 0.05).
Наиболее чутко на характер фотопериода реагирует молодь планктонояд ных видов рыб, что свидетельствует о значительной роли зрительного анализа тора в реакции на изменение фотопериода. И.И. Гирса (1981) установила, что Скорость роста, % в сутки Серебряный Ротан Сибирский Карп Уклейка Верховка Гуппи карась осетр 1 2 Рис. 2. Скорость роста молоди рыб при различном соотношении светлого (С) и темного (Т) времени суток. 1 – 0С/24Т;
2 – 12С/12Т;
3 – 24С/0Т.
верховка не различает объекты зоопланктона и перестает питаться при сниже нии освещенности до 5 лк. По всей видимости, эти данные справедливы в от ношении уклейки и гуппи, экологические ниши которых в определенной степе ни сходны. Таким образом, при круглосуточном отсутствии света планктонояд ные рыбы перестают питаться и, соответственно, их рост будет снижаться. На ши результаты подтверждают это предположение: скорость роста уклейки, вер ховки и гуппи в темноте была соответственно в 2.9, 2.4 и 1.8 раза ниже, чем у рыб, содержавшихся при круглосуточном освещении (при p 0.01). Небольшие приросты этих видов в темноте можно объяснить случайными захватами пищи во время необходимой ежедневной чистки аквариумов.
В то же время у придонных видов при отыскании пищи главную роль иг рает обоняние, и можно было бы предположить, что их рост во всех вариантах окажется одинаковым. Однако в темноте скорость роста карпа, сибирского осетра, серебряного карася и ротана была соответственно в 1.7, 1.6, 2.2 и 1. раза ниже, чем при постоянном освещении (p0.01). Наиболее вероятной при чиной полученной зависимости является воздействие света на эффективность конвертирования пищи (у карпа, серебряного карася, сибирского осетра и рота на) (см. главу 6).
Фотопериод относится к абиотическим факторам, активно влияющим на гормональный фон в организме рыб. Например, по данным Саутина и Романен ко (1982), соматотропная функция гипофиза реагирует на изменение фотопе риода уже через 12 дней. При этом длинный день вызывает у некоторых видов рыб увеличение выделения гормона роста (Okumoto et al., 1989;
Stefansson et al., 1991;
Perez-Sanchez et al., 1994). Увеличение светлого времени суток стимули рует повышение концентрации пролактина в крови золотой рыбки, но снижает его количество в гипофизе, т.е. стимулирует выход этого гормона из мозговых структур в кровь. Минимум концентрации этого гормона в сыворотке крови приходился на конец световой фазы, а максимум – на темновую фазу (McKe own, Peter, 1976). Аналогичные эффекты получены в экспериментах на молоди некоторых лососевых рыб (Bjornsson, 1997). У смолтов атлантического лосося увеличение длины светового дня повышало содержание гормона роста (Hande land et al., 2003). Продолжительность наших экспериментов обычно составляла 10 дней, т.е. за этот период также могло увеличиться содержание соматотропи на, что в конечном итоге ускорило рост. При постоянном отсутствии света рост исследованных видов снижался. Скорость роста рыб при равнозначном чередо вании темноты и света характеризуется промежуточными значениями.
5.2. Освещенность.
5.2.1. Постоянная освещенность. Имеются указания на то, что освещен ность может быть мощным стимулятором роста рыб, например радужной форе ли и белого толстолобика (Есавкин, 1982;
Власов, 1985;
Раденко, Алимов, 1991;
Stefansson et al., 1991;
Duncan et al., 1998, 2002;
и др.). Как показали результаты наших экспериментов (рис. 3), рост молоди карпа зависит от освещенности, причем с возрастом по мере увеличения массы происходит изменение опти мального режима освещенности для роста.
Рис. 3. Скорость роста карпа различной массы при постоянной освещенности: – личинки массой 8–12 мг, 2 – сеголетки массой 0.5–2.58 г, 3 – сеголетки мас сой 3.8–4.1 г.
В опытах на молоди со средней начальной массой 0.5–2.58 г оптимальная освещенность составляла 4200 лк, однако в вариантах с уровнем освещения 1300 и 2200 лк темп роста статистически достоверно не различался. При осве щенности 8400 лк скорость роста снижалась более значительно, чем при низкой освещенности. Сеголетки со средней массой 3.8–4.1 г быстрее росли в другом режиме освещенности – 1300 лк (рис. 3). По нашему мнению, снижение с воз растом оптимальной для роста освещенности связано с постепенным переходом сеголеток на питание бентосными организмами и, соответственно, к придонно му образу жизни. В полной темноте, как личинки, так и молодь росла гораздо хуже, чем в других вариантах.
Наибольший рост молоди серебряного карася наблюдался при невысокой интенсивности освещения на уровне 200–930 лк (рис. 4). Низкая скорость роста зарегистрирована при полном отсутствии освещения. Сходные результаты бы ли получены и в экспериментах на годовиках серебряного карася.
Рис. 4. Скорость роста сеголеток и годовиков серебряного карася (1), сеголеток золотого карася (2), сеголеток ротана (3), сеголеток сибирского осетра (4) и мо лоди гуппи (5) при различной освещенности.
Скорость роста сеголеток золотого карася была выше при освещенности 470–500 лк и снижалась по мере уменьшения или увеличения интенсивности света. Несколько иные результаты получены в экспериментах с ротаном. В пяти опытах с практическими одноразмерными особями максимальные приросты отмечались в режимах с освещенностью 330 и 800 лк. При крайних значениях освещенности (0 и 5000–6000 лк) приросты достоверно (р0.05) снижались.
Высокий темп роста молоди сибирского осетра наблюдался в широком диапа зоне уровней интенсивности света (рис. 4). В каждой серии экспериментов вы явлены определенные оптимальные режимы освещенности, но какой-либо чет кой закономерности не прослеживалось. Поэтому, исходя из результатов иссле дований, следует признать, что для молоди сибирского осетра оптимальным яв ляется диапазон освещенности от 30 до 800 лк.
Иная зависимость установлена в опытах с гуппи. Из рисунка 4 видно, что скорость роста молоди этого вида постепенно повышается с увеличением осве щенности. Необходимо указать, что ранее сходные результаты были зафикси рованы нами в опытах на личинках карпа. При этом заметно, что наиболее рез кое увеличение скорости роста мальков гуппи происходило при изменении ос вещенности от 0 до 200 лк. Дальнейший подъем интенсивности освещения практически не сказался на росте.
Таким образом, нами установлены определенные оптимальные режимы освещенности для молоди шести видов рыб. Оказалось, что для исследованных видов характерен диапазон освещенности при максимуме роста в отдельном режиме. Было показано, что для придонных обитателей (серебряный и золотой караси, сибирский осетр, сеголетки карпа), а также для пелагического обитателя (ротана) оптимальная зона смещена в сторону более низких значений интен сивности света. Рыбы поверхностных слоев водной толщи (гуппи, личинки кар па) предпочитают более значительные уровни освещенности, что связано с пер востепенной ролью зрения при питании планктоном. Помимо этого, нами уста новлена связь возраста карпа и оптимальной освещенности. Оказалось, что с возрастом происходит ее изменение в сторону уменьшения.
5.2.2. Переменная освещенность. Результаты экспериментов показали, что рост молоди рыб значительно ускоряется при колебаниях освещенности в оптимальных пределах (рис. 5). Приросты молоди постепенно возрастали по мере увеличения амплитуды изменений интенсивности освещения. Увеличение скорости роста в определенных астатичных режимах было зарегистрировано не только в опытах на сеголетках рыб, но и в экспериментах с годовиками карпа и серебряного карася. При их 50-суточном выращивании в переменном режиме скорость роста увеличивалась, соответственно в 1.28 раза и в 1.65 раза (р0.01).
Скорость роста серебряного карася и ротана постепенно возрастала с уве личением амплитуды, а максимальная наблюдалась при амплитуде 1200 лк (диапазон 200–1400 лк). Последующее расширение диапазона колебаний, как и в случае с карпом, приводило к снижению показателя. В экспериментах с моло дью сибирского осетра за контроль принимали вариант с постоянной освещен ностью на уровне 600 лк. Наибольший прирост получен в режиме с суточными колебаниями освещенности от 200 до 1000 лк. В целом сходные зависимости получены при воздействии переменной освещенности на рост мальков гуппи.
Скорость роста мальков гуппи возрастала от 12.0 до 15.9% при увеличении ам плитуды колебаний от 600 до 4600 лк, а затем снижалась до 10.8% при макси мальной амплитуде 5400 лк.
Рис. 5. Зависимость удельной скорости весового роста молоди карпа с исходной массой 1.2–2.2 г (1) и 4.0–4.1 г (2), молоди серебряного карася (3), ротана (4), сибирского осетра (5) и гуппи (6) от амплитуды колебаний освещенности во круг константного оптимума.
Поскольку освещенность является довольно быстро изменчивым факто ром, мы попытались выяснить, каким образом действуют на рост колебания ос вещенности с частой периодичностью. Оказалось, что в вариантах с короткими периодами уровня света 0.5, 4 и 12 ч молодь рыб росла достоверно лучше, чем при значительной периодичности (24 и 48 ч). При максимальных амплитудах колебаний освещенности (от «темноты» до яркого света) темп роста рыб уменьшался. Вероятно, это связано с очень негативным влиянием постоянного отсутствия света, которое мы наблюдали в предварительных экспериментах.
Обнаруженный в наших опытах эффект увеличения скорости роста в пе ременных режимах освещенности напоминает таковой, описанных в литерату ре. Как было показано (Константинов, 1993;
Константинов, Зданович, 1996;
Константинов и др., 1987, 1991, 1995а;
Константинов, Мартынова, 1990;
Кон стантинов, Шолохов, 1990;
Константинов и др., 1995а, 2005а;
Пушкарь и др., 1999), скорость роста при колебаниях некоторых абиотических факторов стати стически достоверно выше, чем при константных оптимальных параметрах сре ды. Схожесть ответа скорости роста на колебания освещенности, выявленного в собственных исследованиях, с другими факторами позволяет сделать вывод, что ростостимулирующий эффект обусловлен именно изменчивостью фактора и эволюционно выработанной адаптацией рыб к этим изменениям.
5.3. Цвет освещения.
5.3.1. Постоянные условия. Нами проведены исследования по изучению роста нескольких видов рыб при влиянии различного цвета освещения. Было установлено, что оптимальным режимом для выращивания личинок и молоди карпа является зеленое освещение (рис. 6). Несколько меньшая скорость роста зарегистрирована при освещении синими и голубыми лучами спектра. Не отме чено существенной разницы между контролем и желтым освещением, тогда как в красном свете скорость роста карпа снижалась в среднем на 6% (р0.05).
Рис. 6. Зависимость удельной скорости весового роста личинок (1) и сеголеток (2) карпа, молоди золотого карася (3), ротана (4), сибирского осетра (5), маль ков золотой рыбки (6), гуппи (7) и золотистого сомика (8) от амплитуды коле баний освещенности вокруг константного оптимума.
В целом аналогичные результаты получены в экспериментах с молодью золотого карася: максимальной скоростью роста характеризовались особи, вы ращиваемые при зеленом, желтом и синем освещении, минимальной – при красном. При изучении роста молоди сибирского осетра оказалось, что наибо лее высокими значениями скорости роста характеризовались рыбы, выращи ваемые при зеленом и голубом освещении.
В отличие от предыдущих видов максимальная скорость роста молоди ротана отмечалась как при зеленом, так и при синем освещении. В среднем данный показатель превышал контрольный вариант соответственно в 1.18 и 1.21 раза (р0.05). Красный и желтый свет снижали скорость роста. Синие лучи спектра являлись оптимальными для выращивания мальков гуппи. Красное ос вещение угнетало рост на 11% относительно контроля (р0.05). Не было заме чено достоверной разницы по скорости роста гуппи в зеленом и желтом свете.
Одна серия экспериментов была проведена на золотистом сомике. Оказалось, что его рост улучшается при освещении зелеными и голубыми лучами спектра.
Обращает на себя внимание улучшение ростовых показателей при красном и желтом освещении, что не было зафиксировано в опытах на других рыбах.
Вполне вероятно, что этот сом, обитая в очень мутных водах, которые, как из вестно (Константинов, 1979;
Walmsly et al., 1980;
Chung et al., 1998) в значи тельной степени рассеивают красно-желтые лучи, наилучшим образом приспо соблен к подобному освещению.
Таким образом, нами был установлен факт ускорения роста молоди вось ми видов рыб при освещении коротковолновой частью спектра (в основном зе леным и синим цветом). Ростовая реакция видов на цвет освещения видоспеци фична: наибольшие размеры и удельные величины роста карп, серебряный ка рась, сибирский осетр, золотая рыбка и золотой карась имели при зеленом, ро тан – при зеленом и синем, сомик – при зеленом и голубом, а гуппи – при синем освещении. В экспериментах скорость роста личинок белого толстолобика зна чительно увеличивалась при зеленом освещении (Раденко, Алимов, 1991). С другой стороны, рост личинок пеляди ускорялся при синем освещении (Раден ко, Терентьев, 1988). При освещении лучами красной зоны спектра скорость роста всех указанных видов, в том числе и использованных в наших исследова ниях, уменьшалась. При этом в отличие от других видов рыб на подращивание мальков золотистого сомика красное освещение влияет положительно.
5.3.2. Переменные условия. Как показали опыты, колебания цвета излу чения по схеме «желтый–голубой» с периодом 24 ч увеличивали скорость роста сеголеток. В переменных режимах «синий–желтый» и «зеленый–синий» ско рость роста относительно константных вариантов практически не изменялась.
Интересно отметить, что даже включение зеленого (оптимального) цвета в красный режим не увеличивало скорость роста. В опытах на мальках гуппи по лучены аналогичные результаты. При «сине-зеленом» освещении скорость рос та достоверно (р0.05, р0.01) увеличилась в среднем на 11.5% по сравнению с синим светом. Обращает на себя внимание увеличение скорости роста при «красно-синем» освещении относительно постоянного красного света, что мо жет объясняться положительным действием синего спектра освещения. Един ственная публикация, в которой описывается влияние комбинированных режи мов освещения – монохроматического и дневного – является работа З.А. Гутие вой (2005). Вызывает сожаление отсутствие в ней описания методики экспери ментов, что снижает ее значимость. Несмотря на это можно констатировать, что при такой комбинации личинки карпа, белого амура и белого толстолобика росли гораздо быстрее, нежели личинки из других (постоянных) режимов ос вещения. Таким образом, при периодических изменениях цвета излучения в пределах оптимальных режимов рост молоди рыб ускоряется, что подтверждает выдвинутую концепцию экологического оптимума А.С. Константинова (1997), согласно которой благоприятными для функционирования организма рыб яв ляются не статичные, а астатичные режимы факторов среды. Для карпа благо приятным режимом являлся «желтый-голубой», для гуппи – «синий-зеленый».
Режимы с включением красного цвета относительно негативно действовали на скорость роста.
5.4. Рост и поведение рыб в светоградиентных лотках. Опыты прово дили параллельно в двух градиентных лотках при равномерном освещении (контроль) и в светоградиентном поле (опыт). В первой серии экспериментов изучали рост молоди карпа. Освещенность в градиенте составляла 200–2900 лк, в контроле 1550 лк. Регистрацию роста проводили через 10 дней. Соотношение скоростей роста между опытом и контролем колебалось за время опыта от 1. до 2.08, т.е. в некоторых случаях наблюдалось двукратное превышение удель ной скорости весового роста над таковой в контроле (рис. 7). Аналогичные ре зультаты зарегистрированы в экспериментах с молодью серебряного карася и гуппи.
контроль Скорость роста, % в сутки опыт Карп Серебряный карась Гуппи Рис. 7. Скорость роста рыб в равномерно освещенном (контроль) и светогради ентном (опыт) лотках.
Параллельно с ростовыми экспериментами изучали поведение молоди карпа, серебряного карася и гуппи в светоградиентном поле: для первого вида устанавливали градиент освещенности по отсекам 200–2900 лк, для карася – 300–1200 лк, для гуппи – 3200–5900 лк, в контроле освещенность во всех отсе ках была одинаковой и равнялась среднему значению в светоградиенте (соот ветственно 1550, 750 и 4550 лк). В градиенте молодь всех изучавшихся видов преимущественно держалась в зонах с определенным уровнем освещения, но часто на короткое время заплывала в отсеки с другими значениями освещенно сти. Было замечено, что преферендтные зоны изменялись в зависимости от продолжительности голодания рыб. Так, у карпа и серебряного карася при от сутствии пищи избираемые зоны смещались в сторону увеличения освещенно сти. По мере увеличения периода отсутствия корма избираемая освещенность возрастала от 1700 лк через 0.5 ч до 2000 лк через сутки. Сходная закономер ность наблюдалась в опытах с карасем, который явно избирал более светлые участки градиента в зависимости от состояния накормленности. Несколько иная зависимость наблюдалась в опытах с гуппи. По мере увеличения периода голодания особи гуппи начинали практически одинаково часто заплывать и за держиваться в различных по освещенности зонах.
Выше отмечалось, что выращивание рыб в условиях колебаний светового фактора приводит к ускорению их роста по сравнению с константными опти мальными условиями. Это могло бы быть связано с уменьшением внешней ра боты организма, в частности снижением двигательной активности и перерас пределением энергии в пользу роста. Однако, наши эксперименты показали, что двигательная активность молоди рыб в светоградиентных условиях была выше таковой в контроле. Если число векторных перемещений не различалось, то средняя дальность перемещений и суммарный путь, проплываемый рыбами, превышали в светоградиенте соответствующие значения в контроле.
Кроме градиентного изменения освещенности по вертикали, в природных водоемах изменяется и спектральный состав падающей на поверхность воды солнечной радиации. Поэтому в водоемах рыбы, перемещаясь по вертикали и горизонтали, испытывают воздействие со стороны различного монохроматиче ского света (Волкова, 1967;
Левин, 1989). В соответствии с этим нами были проведены эксперименты по изучению роста молоди рыб в цветоградиентном поле. В цветоградиентном поле скорость роста молоди рыб статистически дос товерно (р0.05) повышалась относительно контроля (рис. 8).
контроль Скорость роста, % в сутки опыт Золотой карась Ротан Гуппи Рис. 8. Скорость роста молоди рыб в равномерно освещенном белом (контроль) и цветоградиентном (опыт) лотках.
Таким образом, результаты, полученные в наших экспериментах, вновь подтверждают сделанный ранее вывод о стимуляции роста молоди изученных видов рыб в переменных режимах светового фактора. Наши данные в целом хо рошо согласуются с имеющимися литературными, в которых показано положи тельное влияние градиентов температуры и рН на рост рыб (Константинов и др., 1991, 1995а;
Зданович, 1997). В условиях градиента освещенности увеличи вается число векторных перемещений и длительность пути, проплываемого ры бой за 1 ч. В целом, плавательная активность молоди не только не снижается, но и значительно возрастает. Увеличение двигательной активности происходит за счет частой перемены направлений перемещений под воздействием гради ентной освещенности. Это указывает на то, что ускорение роста рыб в гради ентных полях связано не с уменьшением внешней работы, а с оптимизацией ме таболизма и перераспределением энергии в пользу роста.
Глава 6. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РЫБ 6.1. Влияние света на дыхание рыб.
6.1.1. Влияние света на потребление кислорода. В условиях чередова ния света и темноты интенсивность дыхания сибирского осетра несколько уве личивалась (в среднем на 7–8%, р 0.05) по сравнению с контролем (рис. 9). В условиях круглосуточного освещения наблюдалось некоторое повышение ин тенсивности дыхания, которое оказалось недостоверно относительно контроля.
Таким образом, потребление кислорода увеличивается в режимах с периодиче ским чередованием света и темноты, а при круглосуточном освещении или при отсутствии света снижается. В опытах с молодью серебряного карася были по лучены аналогичные результаты: наименьшая интенсивность потребления ки слорода зарегистрирована у рыб, находящихся при постоянном отсутствии све та. В определенной степени результаты наших экспериментов согласуются с опубликованными данными (Chakraborty et al., 1992;
Finn, Ronnestad, 2003).
Рис 9. Интенсивность потребления кислорода молодью рыб при различном со отношении светлого (С) и темного (Т) времени суток. 1 – 0С/24Т;
2 – 8С/16Т;
– 12С/12Т;
4 – 16С/8Т;
5 – 24С/0Т.
Существуют некоторые публикации, в которых рассматривается вопрос о влиянии постоянной освещенности на интенсивность дыхания рыб (Шкорбатов и др., 1959;
Hamor, Garside, 1975;
Finn et al., 2002). В наших исследованиях ока залось (рис. 10), что при повышении освещенности интенсивность дыхания мо лоди карпа увеличивалась. Коэффициент корреляции, полученный из результа тов всех опытов, составлял 0.615, т.е. наблюдалась прямая зависимость (сред ней силы) интенсивности дыхания от освещенности. Было также замечено рез кое снижение данного показателя в темноте.
Рис. 10. Интенсивность потребления кислорода молодью рыб при различной постоянной освещенности. 1 – карп;
2 – сибирский осетр;
3 – серебряный ка рась.
Несколько иные данные были получены в экспериментах на молоди си бирского осетра. По результатам трех серий опытов можно только констатиро вать, что при высоких скоростях роста наблюдалось и большее потребление ки слорода, т.е. обменные процессы в организме рыб в данных режимах идут го раздо интенсивнее. Не выявлено корреляции между интенсивностью потребле ния кислорода и освещенностью (r=0.028). В темноте интенсивность потребле ния кислорода снижалась на 7.5% по сравнению с максимальным его значением по всем сериям опытов. В некоторой степени похожие результаты были полу чены Крючковым с соавторами (2006) на молоди стерляди, когда при круглосу точном затемнении у этого вида снижалась частота дыхания. В опыте на моло ди серебряного карася выявлено, что интенсивность дыхания не зависит от ин тенсивности светового воздействия (r=0.259). Исключение составлял вариант полного отсутствия света, в котором потребление кислорода значительно (на 18%) снижалось.
В большинстве исследований было показано, что оптимальные колебания факторов среды вызывают снижение интенсивности дыхания молоди рыб (Кон стантинов, Шолохов, 1993;
Константинов и др., 2005). Нами также проведены подобные исследования на молоди трех видов рыб. Оказалось, что одновремен но с ускорением роста рыб (глава 5.2.2) в оптимальных переменных режимах освещенности потребление кислорода молодью карпа уменьшается. Как видно из рис. 11, интенсивность дыхания в переменных вариантах снижалась в сред нем по всем опытам на 11.9% по сравнению с контролем (p0.05). Не выявлено значимого изменения интенсивности дыхания в вариантах с максимальной ам плитудой колебаний освещенности (0–8400 лк). Суммарное потребление кисло рода за время опыта в переменных режимах незначительно увеличивалось по сравнению с контролем.
Полученные нами результаты на молоди сибирского осетра не позволяют сделать однозначный вывод о снижении интенсивности дыхания в переменных режимах. В условиях периодического изменения освещенности (200–1400 лк) интенсивность дыхания карася снижалась на 10.5–23.1% по сравнению с кон тролем. Таким образом, нами зарегистрирован эффект снижения потребления кислорода в переменных режимах освещенности. Сходные результаты были получены ранее в экспериментах Константинова с соавторами (1989, 1998, 2002) при воздействии на молодь рыб колебаний различных факторов. Отме ченный эффект получен нами на фоне ускорения роста именно в переменных режимах (глава 5.2.2), что указывает на изменение метаболизма рыб, сопровож дающееся перераспределением энергии в пользу роста.
В литературе полностью отсутствуют данные о влиянии монохроматиче ского освещения на интенсивность потребления кислорода рыбами. В связи с этим нами проведены эксперименты по изучению этого показателя молоди си бирского осетра в зависи мости от спектра света.
Оказалось, что интенсив ность дыхания во всех опытных и контрольном вариантах различалась не достоверно. В данном слу чае можно только отметить, что при красном освещении она была несколько ниже, а при зеленом – выше кон трольной группы.
В силу этого суммар ное потребление кислорода за время опыта было ниже при красном и выше – при зеленом освещении. Одна Рис. 11. Интенсивность потребления кислорода ко расчет расхода кислоро молодью рыб в контроле (постоянная освещен- да на прирост массы тела ность) и опыте (оптимальная переменная осве- имел обратную зависи мость.
щенность).
6.1.2. Суточная рит мика дыхания. Нами под робно был изучен суточный ритм потребления кислорода молодью карпа и се ребряного карася при различных световых воздействиях. Для изучения величи ны потребления кислорода молодью карпа и серебряного карася использовали метод проточных сосудов (скорость течения 7-8 л/ч). В опытах на молоди карпа было выявлено, что в условиях полной темноты ритмика интенсивности дыха ния практически отсутствовала (рис. 12). Только небольшое повышение показа теля зарегистрировано в 4 и 16 ч. С другой стороны, при значительных величи нах освещенности (1300, 4200 и 8400 лк) наблюдался четкий ритм интенсивно сти потребления кислорода, характеризующийся максимумом в дневные часы.
Более значительно ритмика дыхания серебряного карася была выражена при освещенности 100 и 800 лк. При этом отмечались два максимума: первый большой приходился на дневное время (с 9 до 13 ч) и меньший – на вечернее (18–19 ч). Минимальное потребление кислорода зарегистрировано ночью и ранним утром (с 0 до 5 ч). Дневной максимум и ночной минимум интенсивно сти дыхания характерен для многих рыб, активных именно днем (Олифан, 1940;
Белковский, 1982;
Шекк, 1986;
DeSilva et al., 1986;
Imsland et al., 1995). В усло виях постоянной темноты и при высокой освещенности ритмичность была вы ражена слабее и разница между максимумом и минимумом достигала всего 18– 21 мкгО2/г*ч.
Рис. 12. Суточный ритм потребления кислорода молодью карпа в различной ос вещенности (средние значения из 4-х серий опытов). 1 – 0 лк;
2 – 1300 лк;
3 – 4200 лк;
4 – 8400 лк.
Как мы указывали выше, интенсивность потребления кислорода в пере менных режимах освещенности уменьшается. Возникает вопрос о том, как бы стро рыбы реагируют на изменение фактора, и как быстро приспосабливаются к новым условиям освещения. Нами проведены специальные исследования на молоди карпа и серебряного карася. Изучалась реакция рыб на включение и от ключение света. Для этого за 10 минут до и после включения или отключения освещенности брали пробы воды с целью определения реагирования дыхания на смену режимов. В константном режиме выявлена суточная ритмика потреб ления кислорода: в 2–8 ч данный показатель снижался в среднем до 340, затем постепенно повышался и достигал максимума (802) в 12 ч, и вновь падал до мкг/г*ч в 14 ч. При быстром изменении условий среды или ее отдельных ком понентов наблюдается резкое усиление энергетических процессов в организме рыб (до двух раз и более), выражающееся в увеличении потребления кислорода и общих показателях функционального обмена. Через 2-6 ч скорость энергети ческих процессов замедляется и относительно стабилизируется на определен ном уровне (Рыжков, Полина, 1988).
Таким образом, молодь изученных видов рыб мгновенно реагирует на любое изменение освещенности. Особенно резко эта реакция проявляется при включении освещенности, в меньшей степени – при отключении. В следующие 3–5 ч интенсивность дыхания молоди возрастает, а затем стабилизируется на другом уровне. У ряда рыб в константных условиях освещенности при увели чении значения фактора интенсивность дыхания возрастает (Смирнов, Кляшто рин, 1982;
Власов, 1985;
Есавкин, 1985;
Igram, Wares, 1979;
Chakraborty et al., 1992).
6.2. Влияние света на ритм питания рыб. В потреблении корма моло дью серебряного карася проявлялась определенная ритмичность. При периоди ческом освещении максимум интенсивности питания приходился на дневное время (10–16 ч), т.е. практически после включения света (в 8 ч). При постоян ном освещении независимо от интенсивности светового воздействия такой пик зарегистрирован в утренние часы (6–10 ч), а в темноте ритмичность была по давлена (рис. 13). Соответственно, включение света при периодическом осве щении стимулирует интенсивность потребления корма, т.е. свет является пус ковым механизмом (фактор-сигналом). С другой стороны, появление утреннего пика при постоянном освещении можно объяснить работой внутреннего меха низма биологических часов, реагирующих на природное изменение освещенно сти, которая в естественных условиях изменяется постепенно, а не одномо ментно, как в наших опытах.
Как известно (Wunder, 1936, цит. по Ивлеву, 1977;