Переднежаберные брюхоногие моллюски (gastropoda: prosobranchia) байкала: морфология, таксономия, биология, формирование фауны
На правах рукописи
СИТНИКОВА Татьяна Яковлевна ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA:
PROSOBRANCHIA) БАЙКАЛА: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, БИОЛОГИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург - 2004
Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г.
Иркутск Научные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Круглов Николай Данилович доктор биологических наук, г.н.с. Цалолихин Семен Яковлевич доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Гранович Андрей Игоревич Ведущая организация кафедра зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «_» _2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1.
факс (812) 328-29-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН
Автореферат разослан «»2004 г.
Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук Т.Г. Лукина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из ко торых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастропо ды занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские ви ды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды много численны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Ко жов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера.
Изучение байкальской эндемичной малакофауны, начиная с описания Г. Гер стфельдтoм (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов и до работ В. Дыбовского (Dybowski, 1875), Б. Дыбовского и Я. Грохмалицкого (Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927) и В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909;
и др.) сводилось главным образом к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М.
Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.
Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадле жащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными.
Цель исследования – выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.
Задачи исследования:
1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae.
2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представи телей с внебайкальскими.
3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежа берных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.
4. Изучить образ жизни массовых видов эндемичных переднежберных гас тропод в литорали Байкала.
5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Valvatidae, Baicaliidae, Benedictiidae и распространение полиплоидных форм в роде Benedictia.
6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собствен ных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фау ны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Бай кал.
Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ре визия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Впервые выявлены изоляци онные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллю сков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродук тивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой сис темы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видо образования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результа ты важны для моделирования макро- и микроэволюционных процессов, привед ших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира.
Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, ис пользуются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении бай кальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о ви довом составе и распределении гастропод применяются при проведении биологи ческого мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие мол люски (Кондратов и др., 2003).
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на I III-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, Ир кутск), на 13-ом Международном малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Ав стрия), на Ежегодной конференции японских малакологов (2001, Осака), на семи наре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Петербург), на II-ом и III-ем Международных сим позиумах по изучению древних озер мира (SIAL) (1997, Шига, Япония;
2002, Ир кутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследова ний и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН.
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа вы полнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН в рамках научно-исследовательских тем: «Составление атласов-определителей гидробио нтов озера Байкал», «Взаимосвязь в развитии донных и пелагических сообществ Байкала: структура, динамика и трофические взаимоотношения».
Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследо ваний, проекты: №№ 94-04-13252, 95-04-11492, 96-04-024, 96-04-63036, 97-04 63036, 98-04-49276, 98-04-63064, 99-04-63058, 00-04-63099, 01-04-49339, 01-04 97214, 01-04-230, 01-04-63098, 02-04-63097, 03-04-63102 и Германским фондом Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG: Ro2236/1-1 и 1-2.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 456 страниц с 26 табли цами и 111 рисунками, включает введение, 8 глав, выводы и список литературы из 400 наименований, в том числе 205 на иностранных языках. В приложении I при ведены рисунки, в приложении II - ключи для определения байкальских видов, ро дов и семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, аннотированный список ви дов, включающий синонимию, диагнозы, сведения о типовом материале и типо вом месте нахождения, данные о распространении видов и краткой их экологии.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В главе приведен обзор истории исследования малакофауны Байкала, начиная от Г. Герстфельдта (Gerstfeldt, 1859) и до настоящего времени. Отмечено, что по следняя ревизия байкальских гастропод проведена М.М. Кожовым (1936) более полувека назад. Сведения об образе жизни моллюсков и их распределении в Бай кале фрагментарны и ограничены работами В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909), М.М. Кожова (1928, 1931, 1936) и Г.Б. Гаврилова (1951).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом для исследований внешней и внутренней морфологии гастро под послужили коллекции пресноводных моллюсков, в том числе байкальских, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоомузея МГУ (Москва), Зоомузея Львовского госуниверститета, Лимнологиче ского института СО РАН (Иркутск), Академии естестественных наук (Филадель фия, США), Института Естественной истории (Вашингтон, США), Королевского Бельгийского института естественных наук (Брюссель, Бельгия).
Наряду с байкальскими исследованы также гастроподы из пресноводных и морских водоемов Европы и Азии, принадлежащие семействам Valvatidae, Viviparidae, Iravadiidae, Haurakiidae, Rissoidae, Hydrobiidae, Terrestribythinellidae, Belgarandiellidae и Pyrgulidae.
Использованы сборы сотрудников ЛИН СО РАН, НИИ Биологии и автора за 1978-2003 гг.
Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том числе 234 количественные пробы с 50 станций из каньона Жилище и 164 пробы с 35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад озера).
Методы сбора. Бентосные пробы с брюхоногими моллюсками на глубинах свыше 20 м отобраны с помощью драг, дночерпателей, бимтралов и ихтиологиче ских тралов;
на глубинах от 1 до 20 м – водолазами с помощью сачков, совков и гидравлического насоса. Количественные пробы в бухте Б. Коты собраны в авгу сте 1988 г. и сентябре 1989 г. Все пробы взяты в трех повторностях с учетной рам ки площадью 0,09 м2.
Методы исследований. Морфология раковин изучена у более 30 тыс. гас тропод путем сравнения с типовыми экземплярами, а также компараторным мето дом, разработанным Я.И.Старобогатовым (Иззатулаев, Старобогатов, 1984), кото рый основан на параметрах раковины, включающих форму образующей кривой (форму поперечного сечения оборота), скорость и ориентировку образующей кри вой, перенос оборота вдоль оси (Raup, 1966), и размером верхнего основания усе ченного конуса. Измерение раковин проведено с точностью до 0,01 мм согласно схемам, общепринятым в малакологии. Для выявления различий в основных ин дексах раковины использован статистический анализ (описательная статистика, Т тестирование) с использованием программ Statistica и PAST для Windows.
Протоконхи и радула изучены с помощью электронных сканирующих микро скопов Cambridge 360 (Берлинский Свободный Университет) и Philips 525М (Лимнологический институт). Образцы напыляли золотом. При сравнении размер ных характеристик протоконхов использован кластерный анализ.Радула исследо вана также в световом микроскопе на постоянных препаратах в жидкости Фора и препаратах, приготовленных по оригинальной методике (Старобогатов, Ситнико ва, 1985), суть которой заключается в том, что очищенную бытовым отбеливате лем радулу помещали между двумя стеклами, которые склеивали так, что она со хранялась в воздушной среде.
Внутреннее строение изучено у 5-30 и более особей каждого вида. Исследо вание анатомии гастропод проведено при вскрытии живых (в воде) и фиксирован ных 70% этиловым спиртом и 4% нейтральном формалином особей. При необхо димости приготовлены препараты отдельных органов и гистологические срезы по общепринятым методикам.
Ультраструктура сперматозоидов изучена у 10 видов. Выделенные из семен ных канальцев сперматозоиды фиксировали 2,5% глутаральдегидом и 1% тетраок сидом осмия. Срезы толщиной 1-2 мкм и 60-90 нм исследованы в трансмиссион ном электронном микроскопе Philips (Свободный Берлинский университет).
Питание исследовано у 16 видов по 10-50 экземпляров каждого вида. Пище вой комок фиксировали 2% глутаральдегидом и 4% нейтральным формалином.
Готовили временные (в воде) или постоянные препараты в растворе карион (Karion, Merck Cat., N 1.022993). Определение видового состава пищевого комка и соотношение компонентов пищи выполнено сотрудниками ЛИН СО РАН стан дартным методом (Battarbee, 1986).
Для изотопного анализа ногу моллюсков высушивали в термостате при тем пературе 60о C в течение 6 часов. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота определяли в пробах массой 1 мг с использованием CNH-анализатора, со единенного с изотопным масс-спектрометром Finnigan MAT Delta-S посредством интерфейса Conflo II в Центре Экологических исследований Университета Киото (Япония).
Размножение. Морфология кладок изучена у 24 видов, сроки размножения – 10 видов, продолжительность эмбриогенеза – 8 видов. Выполнены лабораторные (аквариумы с животными и их кладками с проточной байкальской водой) и натур ные эксперименты (садки с животными, помещенные на дно Байкала в течение одного года). Ежемесячно проводили наблюдение за появлением новых кладок и развитием эмбрионов в экспериментах, а также сбор и подсчет яиц на каменистых грунтах в заливах Лиственичный и Култук (Южный Байкал) на глубинах 3-15 м из учетной рамки 30см2.
Митотические и мейотические хромосомы исследованы у 37 видов на цито логических препаратах, приготовленных из гонад и эмбрионов методом “отпечат ка” (Побережный и др., 1988). Для исследования хромосомных аберраций у эм брионов Benedictia baicalensis использованы кладки, полученные в эксперименте.
Для этого моллюски были собраны в июле 1987 г. в бухте Большие Коты на глу бине 10-20 м и в районе г. Байкальска на глубине 10 м и помещены в одинаковые условия. Через месяц из эмбрионов изготовили цитологические препараты. Хро мосомные аберрации учитывали на стадии анафазы, отмечали наличие ацентриче ских фрагментов, мостов и отстающих хромосом (Дубинин и др., 1962). Для выяс нения достоверности различий в числе хромосомных аберраций в исследованных популяциях гастропод использован статистический анализ альтернативных при знаков (критерий Пирсона) (Лакин, 1980).
Установление плоидности самок проведено на стадии метафазы митоза оого ниев, самцов – на стадии метафазы митоза сперматогониев и диакинеза мейоза сперматоцитов. Проведено цитофотометрическое определение оптической плот ности ди- и полиплоидных ядер с помощью анализатора микроизображения “Морфоквант” со светопоглощением при длине волны 550 нм, диаметр зонда 0, мкм.
Встречаемость аномальных раковин Benedictia baicalensis учтена в сборах 1986 - 1987 гг. из случайных выборок в 12 районах Байкала (более 80 экземпляров из каждого района). Уродливость раковин определяли по несвойственным для B.
baicalensis признакам: наличие килей, искривление устья и неправильное нараста ние оборотов.
Молекулярно-биологические методы. Нуклеотидные последовательности фолмеровского фрагмента гена CO 1 мтДНК длиной 618 п.н. получены для 29 ви дов после выделения тотальной ДНК из тканей ноги свежих и фиксированных в 96% этаноле моллюсков. Амплификация проведена при помощи полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием олигонуклеотидных праймеров L1490:
5’-ggtcaacaaatcataaagatattgg-3’ и H2198:5’-taaacttcagggtgaccaaaaaatca-3’. Для вычис ления статистических параметров полученного блока данных (частот нуклеотидов, соотношения транзиций и трансверсий, количества вариабильных и информатив ных позиций) использован пакет компьютерных программ MEGA (Kumar et al., 1993).
Кладистический анализ проведен «ручным» способом и с использованием программы Hennig (Farris, 1988). Морфологические признаки рассматривали как неупорядоченные и невзвешенные. Консенсусное дерево построено с помощью программы Component для Windows.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ СЕМЕЙСТВ VALVATIDAE, BENEDICTIIDAE И BAICALIIDAE.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ 3.1. Семейство Valvatidae Gray, Морфология. В начале главы приведен обзор литературы, касающийся со временного состояния изученности пресноводных вальватид. Далее рассмотрена морфология раковины – телеоконха: дисковидная форма или низко-коническая, с гладкой поверхностью, со скульптурой в виде часто расположенных поперечных «ребрышек» (striae), с продольным килем или несколькими килями, и протоконха (дисковидный с ретикулярной скульптурой). Крышечка спиральная c центрально расположенным ядром. Мантийная полость заходит за область перикарда так, что большая его часть занимает положение на крыше мантийной полости слева. Двоя коперистый ктенидий находится у края мантии слева и впереди от перикарда. Ко личество жаберных лепестков невелико: от 8-10 пар у Megalovalvata baicalensis до 17 у Cincinna piscinalis. Выявлены 4 типа строения жабер, различающиеся местом соединения привносящего и выносящего кровеносных сосудов, морфологией ле пестков и расположением внутри них мелких каналов. Показано, что у европей ских видов Cincinna pulchella, Valvata cristata и байкальских Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola и C. (P.) bathybia сосуды соединяются у осно вания жабры в единый канал, от которого отходят в разные стороны жаберные лепестки (1 тип строения);
у сибирских видов Cincinna (Sibirovalvata) ssorensis, C.
(S.) confusa и амурского C. (S.) amurensis привносящий и выносящий каналы сли ваются на апикальном конце жабры, один ряд жаберных лепестков соединяет ка налы, другой ряд лепестков отходит от выносящего сосуда (2 тип строения). У байкальских Megalovalvata каналы также сливаются на апикальном конце жабры, но оба ряда жаберных лепестков соединены с обоими сосудами (3 тип строения).
У M. biwaensis и M. annandalei из оз. Бива отмечено наличие 3-го типа строения жабры и, изредка, 4-го, при котором жаберные лепестки, отходящие от выносяще го канала свободным концом направлены к привносящему, а от привносящего ка нала – к выносящему (Sitnikova, 1994). Осфрадий отсутствует, но имеется осфра диальный ганглий. Почка у вальватид представлена двумя отделами (висцераль ный и паллиальный), мочеточник длинный, проходит вдоль основания ктенидия.
Радула у вальватид архитениоглоссного типа (Старобогатов, Ситникова, 1982), т.е.
состоит из 7 зубов в поперечном ряду. Первая пара от центрального зуба не имеет «рукоятки», образованной, как у других тениоглоссных радул, латеральными зу бами. Тем самым, радула вальватид представлена инициальными зубами, за кото рыми следуют по два маргинальных зуба. Все зубы радулы яйцекладущих вальва тид по режущему краю несут зубчики. Маргинальные зубы у живородящих валь ватид рода Borysthenia не рассечены на зубчики и имеют вид узких длинных крючьев. Слюнные железы в виде длинных трубок (Cincinna, Valvata) или круп ных мешков (Megalovalvata). Имеется протостиль, облепленный у живых особей пищевыми частицами. Строение пищеварительного аппарата вальватид сохраняет ряд примитивных черт, заключающихся в наличии пищеварительной железы, ру димента слепой кишки и протостиля, мешок которого сообщается с кишкой, что по Н. Макинтош (Mackintosh, 1925) соответствует 1 типу строения желудка гас тропод. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с отно сительно короткой плевровисцеральной петлей. Выявлены различия в длине ко миссур и коннектив между видами. Висцеральный ганглий у вальватид не входит в состав окологлоточного кольца и нервный аппарат сохраняет ясно выраженную хиастоневрию, что соответствует 4-ой стадии концентрации ганглиев среди пе реднежаберных гастропод по Л.В. Славошевской (1984). Половая система гермаф родитная. За гонадой следует расширенный участок гермафродитного протока, аналог семенных канальцев у других гастропод, в районе перикарда у яйцекладу щих вальватид проток подразделяется на три ветви: семяпровод, яйцевод и проток бурсы. Мужская часть состоит из крупной трубчатой простаты, семяпровода и ко пулятивного аппарата, женская представлена яйцеводом (начальный участок кото рого является протоком Гарно), петлеобразными белковой и капсульными желе зами, бурсой и вагиной (Ситникова, 1983, 1984). Половая система живородящих вальватид отличается особой топографией органов, “капсульная” железа выполня ет функцию выводковой камеры. У яйцекладущих вальватид белковая железа и простата занимают проксимальное положение в общей массе гонодукта. У живо родящих белковая железа расположена вентрально, простата, в виде трех бобо видных выростов, находится на дорсальной стороне выводковой камеры в средней ее части (Ситникова и др., 1986). Приведено описание возможного хода гамет по протокам и изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе ее раз вития. Выделены 3 стадии развития: ювенильная, стадия мужской половой зрело сти и одновременного гермафродитизма.
Положение байкальских вальватид в системе брюхоногих моллюсков до сих пор остается не выясненным. Проведя гомологизацию зубов радулы и изучив строение мантийной полости и половой системы нескольких групп гастропод, мы (Ситникова, Старобогатов, 1982) придали пресноводным вальватам статус подот ряда Valvatioidei в отряде Vivipariformes подкласса Prosobranchia (или Pectinibranchia). Позднее В. Пондер и А. Варен (Ponder, Warn, 1988) на основе ре зультатов изучения осфрадия (Haszprunar, 1985) и ультрастукруры сперматозоидов (Heale, 1988) объединили пресноводных Valvatidae и морских Cornirostridae и Orbitestellidae в надсемейство Valvatoidea, которое поместили в отряд Heterostropha подкласса Heterobranchia. К этому подклассу были также отнесены Opistobranchia и Pulmonata, которые имели ранее ранг самостоятельных подклас сов (Thiele, 1929;
Golikov, Starobogatov, 1975;
и др.). Сходные результаты получе ны при анализе нуклеотидных последовательностей (Lydead et al., 2002;
Colgan et al., 2003) и использовании кладистических методов исследования (Ponder, Lindberg, 1996);
на филогенетическом древе Valvatoidea представлены в виде са мостоятельной ветви, расположенной между Caenogastropoda и Heterobranchia.
При этом исследователи обоснованно считают, что 3 признака, поддерживающие кладу Valvatoidea-Heterostropha, могут быть потенциально конвергентными.
Наличие у всех вальватид гребенчатой жабры, расположенной на переднем конце тела, отсутствие “рукоятки” у второго от рахидального зуба радулы, нали чие петлеобразного паллиального женского гонодукта и белковой железы, протока Гарно, соединяющего гермафродитный проток с яйцеводом, а также глубокой мантийной полости, заходящей за перикардий, сближает Valvatoidea с Viviparidae (Prosobranchia). От легочных и заднежаберных моллюсков Valvatoidea отличаются присутствием крышечки и передним расположением жабры. Несомненно, что Valvatoidea - древняя примитивная группа среди брюхоногих моллюсков, совме щающая морфологические черты Caenogastropoda и Heterostropha и являющаяся самостоятельной филогенетической ветвью в системе гастропод.
Таксономический состав семейства Valvatidae. Пресноводные вальватиды включают два подсемейства: живородящие Borysteniinae Starobogatov in Sitnikova, 1983 и яйцекладущие Valvatinae Gray, 1840. В Палеарктике подсемейство Valvatinae представлено 3 родами: Valvata Mller (с двумя подродами), Cincinna Hbner (4 подрода) и Megalovalvata Lindholm (2 подрода). В водоемах России оби тает около 60 видов Valvatinae, из которых 19% населяет оз. Байкал. Байкальские представители отнесены к двум родам: Cincinna (Sibirovalvata) включает 6 обще сибирских видов, Cincinna (Pseudomegalovalvata) – 5 эндемичных видов и Megalovalvata (Megalovalvata) – 6 эндемиков. Для всех родов и подродов подсе мейства приведены новые диагнозы (Ситникова, 1983). На основе использования морфологических признаков жабер, слюнных желез, а также нервной и половой систем, построено филогенетическое дерево, согласно которому байкальские эн демичные виды Cincinna (Pseudomegalovalvata) близки к европейским Cincinna (Atropidina), а Megalovalvata (Megalovalvata) к M. (Biwakovalvata) из оз. Бива (Япо ния).
3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, надсемейства Hydrobioidea Морфология. Рассмотрено многообразие форм, размеров и скульптуры теле оконха, а также изучена его окраска в зависимости от среды обитания. В отличие от Baicaliidae, характеризующихся разнообразием формы и скульптуры раковин, Benedictiidae имеют гладкую поверхность телеоконха. Исключение составляет вид Yaroslawiella eximia Sitnikova, 2001, который имеет телеоконх с хорошо выражен ными поперечными ребрами, что придает ему морфологическое сходство с байка лиидами. Обсуждается проблема “талассоидности” раковин байкалиид, приводят ся существующие гипотезы. Одна из них, объясняющая сходство раковин морских гастропод с пресноводными моллюсками оз. Танганьики конвергентной эволюци ей (Pisbry, Bequaet, 1927;
Yonge, 1928;
Leloup, 1953;
Hubendick, 1952;
Beadle, 1974), применима и для объяснения «талассоидности» раковин байкальских брю хоногих моллюсков. Приводятся новые результаты исследования морфологии протоконхов байкалиид и бенедиктиид, показано, что разнообразие протоконхов байкалиид менее выражено, чем телеоконхов. Микроскульптура протоконхов Baicaliidae представлена спиральными нитями и килечками, форма изменяется от плоскоспиральной до башенковидной. У Liobaicalia stiedae протоконх повернут относительно оси дефинитивной раковины на 40о, у всех других видов смещение осей протоконха и телеоконха менее 15о или вовсе не выражено (Sitnikova et. al., 2001). Поверхность протоконхов у Benedictiidae, при сравнительно однотипной ширококонической форме снабжена тонкими спиральными нитями, «килечками» или несет сетчатую скульптуру, не характерную для гастропод гидробиоидной группы. Задний край ноги у всех байкалиид овальной формы, у бенедиктиид фор ма заднего края ноги является родовым признаком: у видов рода Kobeltocochlea – удлиненно-заостренный край, Pseudobenedictia – округлый с выемкой посредине, у Benedictia – овальный или округлый. Baicaliidae и Benedictiidae различаются по ложением осфрадия: у всех видов бенедиктиид, а также представителей семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae осфрадий расположен в глубине мантийной полости у заднего края жабры, у байкалиид осфрадий лежит ближе к мантийной складке.
Общее строение пищеварительной системы у Baicaliidae и Benedictiidae сходно и не выходит за рамки гидробиоидной группы гастропод. Радула тениоглосного ти па, инициальный зуб слит с первым латеральным, который образует «рукоятку». У Baicaliidae рахидальный зуб лишен базальных зубцов, что отмечено для Pyrgilidae (Кожов, 1936;
Radoman, 1983). У Benedictiidae, как и у большинства гидробиид, центральный зуб несет базальные зубчики, которые у некоторых видов сливаются в единую пластинку. Морфология зубов радулы бенедиктиид близка к таковой ви дов европейского рода Lithoglyphus. Нервный аппарат Baicaliidae и Benedictiidae имеет ряд различий, описанных М.М. Кожовым (1945, 1951);
бенедиктииды по морфологии нервной системы близки к литоглифидам, а байкалииды имеют неко торое сходство с Bythiniidae. Общий план строения женской половой системы Benedictiidae мало отличается от Lithoglyphidae: имеется бурса, семяприемник, железы паллиального гонодукта сообщаются с вентральным каналом (Кожов, 1945;
Sitnikova, 1995). Половая система Baicaliidae – уникальная, она характеризу ется полным отсутствием бурсы и настоящих семяприемников, функцию которых выполняют «карманы» внутри петли ренального яйцевода (Кожов, 1951;
Ситнико ва, 1991). Пенис у Baicaliidae имеет червеобразную форму, снабжен у основания железистым «вздутием» и свернут внутри мантийной полости. Виды семейства Benedictiidae, имеющие крупный, ланцетовидный или шпателевидный пенис, от личаются от Lithoglyphidae формой и окраской копулятивного органа. В результа те исследования ультраструктуры сперматозоидов нам удалось выяснить, что спермии представителей рода Benedictia содержат другое количество митохонд рий (13), чем изученные Baicaliidae, Lithoglyphus, Pyrgula, Hydrobia (7-9) и Bithynella (16). Бенедиктии также отличаются от сходного с ними по анатомиче ским признакам рода Lithoglyphus наличием узкого апикального пузырька акросо мы, более коротким ядром и отсутствием спиральных «килей» между митохонд риями. Уникальность сперматозоидов Baicaliidae состоит в наличии очень длинно го ядра (до 12,5 мкм), что не характерно для других исследованных моллюсков (от 4 до 10 мкм) (Riedel et al., 2001;
Roepstorf et al, 2001).
Положение Baicaliidae и Benedictiidae в системе брюхоногих моллюсков.
Приведен обзор литературы, в котором рассмотрены различные точки зрения уче ных на положение в системе Rissoacea бенедиктиид и байкалиид и их таксономи ческий статус. Бенедиктииды чаще всего рассматривались в ранге подсемейства Benedictiinae внутри семейства Hydrobiidae (Fisher, 1995;
Кожов, 1936;
Wenz, 1939;
Kabat, Hershler, 1993) или подсемейства Lithoglyphinae (Кожов, 1951), или же в ранге самостоятельного семейства Benedictiidae (Lindholm, 1909). Байкалииды от носились к семейству Pyrgulidae (= Micromelaniidae) (Thiele, 1929;
Кожов, 1936;
Wenz, 1939), или Hydrobiidae (Kabat, Hershler, 1993), или рассматривались в ранге самостоятельного семейства (Kobelt, 1904;
Кожов, 1951;
Radoman, 1983;
Ponder, Warn, 1988). На основании проведенного нами сравнительно-морфологического анализа подтверждена правомерность присвоения Baicaliidae и Benedictiidae ранга самостоятельных семейств внутри надсемейства Hydrobioidea. Морфологическая уникальность Baicaliidae состоит в отсутствии бурсы и настоящих семяприемни ков, а Benedictiidae – в наличии «карманов» внутри петли ренального яйцевода, ретикулярной скульптуры протоконха и окрашенного в розовый цвет одонтофора.
Представители семейства Benedictiidae морфологически близки к североаме риканскому роду Lithoglyphus и филогенетически (по нуклеотидным последова тельностям СО 1 гена мтДНК) сходны с североамериканским родом Fluminicola (сем. Lithoglyphidae).
Морфологическое сходство раковины и радулы представителей семейств Baicaliidae и Pyrgulidae является конвергентным (Кожов, 1951;
Старобогатов, 1970), что подтверждено анализом нуклеотидных последовательностей гена СО мтДНК. Семейство Baicaliidae филогенетически близко к японскому роду Moria и центрально-азиатскому роду Erchai (сем. Amnicolidae). Представители семейства Amnicolidae существенно отличаются от Baicaliidae морфологическими признака ми. Центральный зуб радулы амниколид несет базальные зубчики, женская поло вая система имеет семяприемник и бурсу, осфрадий находится ближе к средней части длины жабры, копулятивный орган снабжен небольшим железистым при датком, который, вероятно, является гомологом пениального «вздутия» у байка лиид (Иззатулаев и др., 1985;
Davis, 1990). Отметим, что виды семейства Amnicolidae обитают, как и байкалииды, в водоемах с холодной, прозрачной и бо гатой кислородом водой.
Таксономический состав семейств Benedictiidae и Baicaliidae. На основа нии признаков внешней и внутренней морфологии проведена ревизия семейств Benedictiidae и Baicaliidae. Виды семейства Baicaliidae объединены в 8 родов:
Baicalia Martens, 1876 (4 вида), Korotnewia Kozhov, 1936 (3 вида), Parabaikalia Lindholm, 1909 (6 видов), Godlewskia Westerlund, 1902 (5 видов). Род Maackia Clessin, 1880 состоит из 2-х подродов: Maackia s. str. (1 вид) и Eubaicalia Lindholm, 1909 (6 видов). Род Pseudobaikalia Lindholm, 1909 включает номинативный подрод (6 видов) и Microbaikalia Kozhov, 1936 (2 вида). Род Teratobaikalia Lindholm, подразделен на 3 подрода: номинативный (1 вид), Trichiobaikalia Lindholm, (2 вида) и Baikaliella Lindholm, 1909 (4 вида). Род Liobaicalia – монотипический.
Подроды Dybowskiola Lindholm, 1909 и Gerstfeldtia Clessin, 1880 сведены в сино нимы подродов Trichiobaikalia и Godlewskia, соответственно. Семейство Benedictiidae состоит из 4 родов, объединяющих 16 видов. Kobeltochochlea michnoi Lindholm, 1924 переведен в новый род Pseudobenedictia. Род Benedictia подразде лен на 2 подрода: Benedicita st. str. (8 видов) и Lindholmia Kozhov, 1936 (2 вида). В семействе Benedictiidae описаны новые для науки род Yaroslawiella и 4 вида (Benedictia pulchella, B. kotyensis, Kobeltocochlea falsipumyla и Y. eximia) (Ситнико ва, 1987, 1991;
Матекин и др., 1988). В главе приведены новые диагнозы семейств, родов и подродов.
Фауна переднежаберных брюхоногих моллюсков оз. Байкал включает 4 се мейства. Семейство Bythiniidae представлено одним палеарктическим видом, на селяющим прибрежно-соровую зону озера. Пресноводное семейство Valvatidae объединяет 2 подсемейства: живородящие Borysteniinae и яйцекладущие Valvatinae. Подсемейство Valvatinae включает 3 рода, из которых 19% видов родов Cincinna и Megalovalvata населяют оз. Байкал. Из байкальских вальватид 69% представлены эндемичными видами. Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobiodea, являются байкальскими эндемичными семействами.
3.3. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками Различия в строении половых органов. Внутри каждого семейства изученных брюхоногих моллюсков Байкала выделены типы строения половых органов. Уста новлено, что каждый родовой таксон характеризyется своеобразным типом строе ния половой системы. Байкальские эндемичные представители подсемейства Valvatinae включают два подрода и, соответственно, имеет два типа строения по ловой системы, различающиеся формой и расположением бурсы. Бенедиктиидам свойственны 4 основные типа строения женского гонодукта, различающиеся раз мерами петлеобразного участка яйцевода, формой семяприемника и бурсы, ме стом соединения яйцевода и семяприемника. Baicaliidae характеризуются 8 типами строения женской половой системы, различающиеся размерами, формой и распо ложением петлеобразного участка яйцевода. Судя по имеющимся результатам, разнообразие морфологии мужских половых органов байкальских переднежабер ных моллюсков ограничивается размерами пениса у Baicaliidae и проявляется у Benedictiidae в форме пениса и отверстия семяпровода.
Различия в строении половых органов снижают вероятность межродового скрещивания, но не являются основным изолирующим барьером между близкими по морфологии видами.
Различия в морфологии раковины. Видоспецифичность раковины усиливает репродуктивную изоляцию (Davis, 1979). У байкальских гастропод одним из изо лирующих барьеров может служить форма и размеры раковины. Примеры межро довых различий: все виды рода Baicalia имеют башневидную форму раковины, виды рода Godlewskia – шиловидную, Korotnewia - коническую. Байкальские представители рода Cincinna характеризуются небольшой по размерам раковиной (ширина до 4 мм), видам рода Megalovalvata присуща «гигантская» для вальватид раковина, шириной до 15 мм. Взрослые особи мелководных видов рода Kobeltocochlea и Pseudobenedictia имеют раковину до 12 мм высотой, обитающие с ними совместно виды рода Benedictia при этом же размере раковины еще неполо возрелые.
Виды одного рода, как правило, незначительно различаются по строению по ловой системы, поэтому одинаковый тип строения половой системы отмечен у 8 10 видов. Например, женский гонодукт пяти видов рода Godlewskia характеризу ется наличием сближенных и перевернутых на 180о «рукавов» петлеобразного участка яйцевода, что является апоморфным признаком рода. Два вида Godlewskia имеют небольшую по размерам раковину (до 6 мм высотой), но у одного из них, литофильного G. columella, раковина гладкая, тогда как у другого, псаммофильно го G. baciliformis, раковина характеризуется ясно выраженной скульптурой. В Южном Байкале встречаются лито-псаммофильный G. godlewskii (гладкая, круп ная раковина до 25 мм высотой), псаммофильные G. pulchella (гладкая раковина до 15 мм в высоту) и G. wrzesniowskii с раковиной до 10 мм высотой, но снабжен ной хорошо выраженной скульптурой (рис. 1).
Рис. 1. Некоторые типы строения женского гонодукта (с вентральной стороны - а) и раковины моллюсков сем. Baicaliidae:
Аа, Аб – Liobaicalia stiedae (W. Dyb.), высота раковины (H) 7,6 мм, Ба, Бб – Parabaikalia oviformis (W. Dyb.) (H = 14 мм), Ва – гонодукт рода Teratobaikalia, Вб – T. (Baikaliella) humerosa (Beck., Starob.) (H = 3,2 мм), Вв – T. (Trichiobaikalia) duthiersii (W. Dyb.) (H = 5,5 мм), Вг – T. (T.) ciliata (W. Dyb.) (H = 10,2 мм), Га – гонодукт рода Godlewskia, Гб – G. wrzesniowskii (Ldh.) (H = 7,2 мм), Гв – G.
baciliformis (Kozh.) (H = 5,3 мм), Гг – G. columella (Ldh.) (H = 5,9 мм), Гд – G.
pulchella (Ldh.) (H = 12,2 мм).
Пять видов подрода Pseudomegalovalvata рода Cincinna (Valvatidae) характери зуются близкими по размерам раковинами, и морфо-физиологическая репродук тивная изоляция между ними минимальная. Четыре вида рода Kobeltocochlea (Benedictiidae) также имеют сходные размеры раковины и не различаются строе нием половые органы.
Таким образом, вероятность межродового скрещивания у байкальских энде мичных переднежаберных моллюсков снижена за счет различий в строении поло вой системы и форме раковины. Межвидовая панмиксия не во всех группах гас тропод Байкала предотвращается морфо-физиологическим барьером.
ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕ ЛЕНИЕ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ 4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция Анализ распределения представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae в различных районах озера показал, что 24 вида переднежаберных гас тропод являются широко распространенными во всех 3 котловинах озера. Из них 13 видов, не образующих географических подвидов, имеют прерывистый в лито рали и сублиторали ареал. Например, ареалы видов Benedictia baicalensis, Maackia bythiniopsis и Megalovalvata baicalensis, населяющих каменистые грунты, преры ваются песчаными отмелями. Ареалы псаммофильных видов (таких как Parabaikalia oviformis и Korotnewia semenkevitschi) прерываются каменистыми грунтами. Одиннадцать широко распространенных видов имеют географические подвиды. Некоторые из подвидов приурочены к локальным участкам озера, на пример, подвид Korotnewia korotnevi selengensis описан из Селенгинской аван дельты, K. k. gracilis известен из Малых Ольхонских Ворот, тогда как номинатив ный подвид K. k. korotnevi обнаружен в 3-х котловинах Байкала (Кожов, 1936).
Мелководные виды Pseudobenedictia subcilindrica, Cincinna (Pseudomegalovalvata) olkhonica и C. (P.) tenagobia имеют локальный ареал, огра ниченный проливом Малое Море. Точечный ареал известен для 3-х глубоковод ных видов: Yaroslawiella eximia обнаружена на Академическом хребте, Benedictia nana – на Сосновской банке и C. (P.) laethmophila – в заливе Лиственничном, и 2-х мелководных видов: Pseudobaikalia cancellata найдена только в Дагарской губе, а Maackia umbilifera - в районе Ушканьих островов и в северо-восточной литорали о. Ольхон.
Большинство из 15 видов, ранее обнаруженных в Южном Байкале, встреча ются в средней котловине озера, единичные заходят в Малые Ольхонские Ворота пролива Малое Море или населяют восточную литораль острова Ольхон. Некото рые из 29 «северобайкальских» видов найдены в Среднем Байкале. Отмечено, что если подвиды занимают сходные биотопы в разных котловинах озера, то для большинства видов, распространение которых ограничено одной или двумя кот ловинами Байкала, невозможно подобрать парный вид, который занимал бы сход ный биотоп в другой котловине озера. К таким видам относятся «северный» Teratobaikalia macrostoma и «южный» Liobaicalia stiedae.
Географическая изоляция выявлена среди Valvatidae для двух видов рода Megalovalvata (M. lauta обитает в Северном Байкале, M. parvula известна только в литорали вдоль восточного побережья Южного Байкала) и двух видов Cincinna (Pseudomegalovalvata): между южным C.(P.) bathybia и северным C. (P.) profundicola. Из бенедиктиид Kobeltocochlea martensiana является обитателем Южного Байкала, K. olchonensis населяет пролив Малое Море и западное побере жье Северного Байкала. Ареал K. olchonensis перекрывается в Малом Море ареа лом вида K. lindholmiana, населяющим восточную литораль Северного Байкала и Ушканьих островов. Ареалы северного вида Maackia (Eubaicalia) variesculpta и южного M. (E.) herderiana перекрываются в Малых Ольхонских Воротах. Пере крывание ареалов Pseudobaikalia pulla pulla и P. p. tenuicosta отмечено в южной части Баргузинского залива и в северо-восточной литорали Среднего Байкала.
Наличие в северной котловине (включая Малое Море) бльшего числа видов в сравнении с южной и средней, вероятно, связано с тем, что длительное время (с олигоцена до конца миоцена) Байкал представлял собой совокупность более или менее изолированных озер, при этом северная впадина включает большее количество объединившихся впоследствии водоемов, нежели южная и средняя (Попова и др., 1989;
Mats, 1993;
Mats et al., 2000;
Хлыстов и др., 2000;
2001;
Мац и др., 2002). Перечисленными выше исследователями выявлено, что в миоцене объединились южная и средняя впадины, в позднем плиоцене произошла трансгрессия вод из северной котловины в Малое Море и 18-20 тыс. л. н. соединение Малого Моря и Среднего Байкала. В северных и маломорских озерах существовала, по-видимому, несколько отличная от южных озер фауна моллюсков, которые были малоподвижны и не расселялись по речным системам, связывающим озера. Образование единого водоема способствовало, по-видимому, неоднократному расселению видов по всему периметру озера, что приводило как к нарушению географического барь ера между близкими аллопатрическими формами, так и появлению новых геогра фических подвидов.
В главе приведены карты наиболее характерных видовых ареалов эндемич ных брюхоногих моллюсков Байкала.
4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция Анализ распределения в Байкале эндемичных гастропод в зависимости от увеличения глубины показал, что наибольшее количество видов легочных моллю сков семейств Planorbidae и Acroloxidae приходится на зону глубин от 5 до 10 м (28% от всех гастропод), а переднежаберных моллюсков больше всего отмечено на глубинах 15-30 м, при этом 54 вида зарегистрированы на изобате 20 м (рис. 2).
Тридцать один вид семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae распространены в широком диапазоне глубин от 15 до 250-300 м. К стенобатным отнесены 30 мел ководных видов, не обитающих глубже 50-70 м. Семь абиссальных видов населя ют глубины от 100 и более метров, при этом один из них, Cincinna (Pseudomegalovalvata) laetmophila, описан по единственному экземпляру, найден ному на глубине 1380 м (Бекман, Старобогатов, 1975).
Prosobranchia кол-во видов Pulmonata 1,5 5 10 15 20 30 50 70 100 150 200 300 400 500 800 глубина, м Рис. 2. Батиметрическое распределение брюхоногих моллюсков в Байкале.
Из 11 эндемичных видов семейства Valvatidae глубоководными являются вида, принадлежащие Cincinna (Pseudomegalovalvata). Другие виды этого рода и все 6 представителей рода Megalovalvata населяют мелководную зону озера. Сре ди Baicaliidae абиссальные виды не обнаружены, при этом эврибатные виды со ставляют 58%. Семейство Benedictiidae включает 5 мелководных, 4 глубоковод ных и 7 эврибатных видов.
Выявлена батиметрическая изоляция видов одного рода. Например, вид Cincinna (Pseudomegalovalvata) olkhonica описан с глубин до 40 м, а близкий к не му по морфологии раковины C. (P.) profundicola населяет глубины от 100 м и бо лее. Kobeltocochlea lindholmiana обитает в литорали Ушканьих островов, а вид K.
falsipumyla известен на Академическом хребте на глубинах свыше 100 м. Цен тральные части ареалов некоторых близкородственных видов находятся в разных зонах глубин. Например, Benedictia limnaeoides в наибольших количествах найден в зоне глубин от 20 до 40 м, а B. distinguenda – от 40 до 80 м, B. pulchella – от 60 до 120 м и B. fragilis –от 100 до 250 м. Центр ареала Korotnewia semenkevitschi отме чен в интервале глубин 5-20 м, а K. korotnevi – 15-100 м. На одном из профилей в Южном Байкале наибольшая численность (833 экз./м2) Maackia herderiana herderiana отмечена на глубине 4,8 м, при этом мелководная граница ареала при ходилась на глубину 1,8 м. У M. bythiniopsis в этом же районе максимальная чис ленность (1820 экз./м2) зарегистрирована на глубине 8 м с мелководной границей ареала на изобате 3 м.
Некоторые виды моллюсков имеют подвиды, приуроченные к различным глу бинам литорали и сублиторали. Например, подвид Maackia herderiana herderiana населяет глубины от 1 до 4-7 м, а отличающийся от него по скульптуре раковины M. h. semicostulata обитает на глубинах от 10 до 30 м. Зона глубин 5-12 м является гибридной, где встречаются как оба подвида, так и формы, раковины которых со вмещают признаки обоих подвидов.
Известно, что с увеличением глубины Байкала возрастает гидростатическое давление, уменьшается освещенность, изменяется температурный режим, грану лометрический тип и плотность поверхностного слоя осадков, условия питания (Lake Baikal…, 1998). Эти факторы среды являются непреодолимыми барьерами, которые разделяют мелководные и глубоководные виды.
4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в глубоководной зоне Байкала Из переднежаберных моллюсков Байкала 12 видов обитают в глубоководной зоне, т.е. глубже 100 м. Эти виды можно разделить на «карликов» (раковина менее 4-6 мм), «крупные» виды (с высотой раковины 17-25 мм) и «гигантов» (высота ра ковины более 30 мм). «Карликовые» виды населяют глубины от 100-150 м и более, а «крупные» и «гигантские» виды – эврибатные, обитают до 250 м (Dybowski, 1875;
Lindholm, 1909, 1924а, б;
Кожов, 1936;
Бекман, Старобогатов, 1975;
Старо богатов, 1989;
Ситникова, Шимарев, 2001). «Карлики» встречаются преимущест венно на подводных возвышенностях, таких как Академический хребет и Соснов ская банка, редки в зоне подводного склона и отсутствуют на ложе Байкала. «Ги ганты» и «крупные виды» наоборот предпочитают склоновые участки вблизи устьев рек, таких как Селенга, Слюдянка и др. «Карлики» населяют районы озера с низкими скоростями накопления осадков, питаются осаждающимся фитопланкто ном и растительным детритом и прикрепляют яйцевые капсулы на крупные грану лы песка, гальку или железо-марганцевые конкреции. «Гиганты» обитают на мяг ких грунтах, откладывают яйцевые капсулы на раковины своих видов и являются всеядными. Отмечено сходство условий существования байкальских «карлико вых» и «гигантских» гастропод и океанических моллюсков в глубоководной зоне.
4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция Макробиотопическое распределение. В начале главы приведен литературный обзор, касающийся сведений о макробиотопическом распределении моллюсков в Байкале (Lindholm, 1909;
Кожов, 1931, 1936, 1947, 1962;
Каплина, 1974). М.М.
Кожов выделяет в Байкале около 20 биотопов, населенных своеобразной малако фауной.
В результате проведенных нами исследований выявлена строгая макробиото пическая изоляция видов, обитающих на одной глубине и в одном районе озера.
Например, Megalovalvata piligera (Valvatidae) населяет песчаные грунты, M.
kozhovi – песчано-илистые с примесью гальки, M. demersa – песчано-каменистые и M. baicalensis – каменистые, часто покрытые губкой. Kobeltocochlea martensiana обитает на каменистых грунтах, часто с обрастаниями губок, K. olchonensis пред почитает песчаные грунты, а K. lindholmiana – заиленные песчано-каменистые биотопы. Лито-псаммофильный вид Benedictia baicalensis найден на песчаных от мелях между валунами, а B. limnaeoides населяет песчано-илистые грунты против устьев рек. Baicalia carinatocostata (Baicaliidae) является типичным обитателем мягкого субстрата, а B. turriformis населяет вертикальные стенки, сложенные кри сталлическими породами, и крупные валуны.
В диссертации приведены и другие примеры приуроченности видов передне жаберных гастропод к различным макробиотопам Байкала.
Анализ распределения брюхоногих моллюсков на одном из профилей в бухте Большие Коты выявил изменение количества и состава доминирующих видов со сменой биотопа в литорали озера. На каменистом биотопе (глубина 1,8 м) встре чено 10 видов, из которых Choanomphalus amauronius (Planorbidae) доминирует по численности (1775 экз./м2). На скальных грунтах (глубина 8 м) из зарегистриро ванных 11 видов доминировал по численности M. bythiniopsis (1820 экз./м2). Смена грунтов на чистый песок, гальку и щебень (на глубине 10 м) привела к увеличе нию числа видов (до 22), при этом доминирует Godlewskia godlewskii (590 экз./м2), субдоминирующими являются Baicalia carinata и Pseudobaikalia zachwatkini. На каменисто-песчаном субстрате (глубина 18,5 м) также обнаружены 22 вида брю хоногих моллюсков, но произошла замена доминирующего вида на P. zachwatkini (88 экз./м2), G. godlewskii стал субдоминтным, а B. carinata встречен единично.
Таким образом, каменистые биотопы литорали Байкала населяют от 9 до видов брюхоногих моллюсков, при этом видов, принадлежащих одному роду, за регистрировано не более 2-3.
Микробиотопическое распределение. Твердые грунты литорали и сублитора ли Байкала неоднородны. Неокатанные валуны различных размеров могут лежать на песке, гальке, скальных породах и окатанных валунах, в последнем случае они часто образуют многоярусную валунную толщу. Между первым и вторым ярусом имеются пространства, куда может поступать пища в виде сестона. Все эти и дру гие неоднородности позволяют подразделить скально-каменистые грунты на мик робиотопы. Малакофауна микробиотопа нижних сторон (подовых частей) первого яруса валунов, отличается по видовому составу от фауны микробиотопа верхних поверхностей и в зависимости от района озера представлена 2-4 постоянно оби тающими в темноте видами, такими как Godlewskia columella, Pseudobaikalia pusilla, Maackia werestschagini. Тела этих видов лишены черного пигмента. На ос вещенных верхних поверхностях обитают виды Maackia herderiana, M.
variesculpta, M. bythiniopsis, Teratobaikalia macrostoma, имеющие черное пигмен тированное тело.
На крупных валунах, высота которых может достигать 50 см и более и лежа щих на песке и гальке, встречаются два вида из сем. Benedictiidae:
Pseudobenedictia michnoi населяет микробиотоп боковых участков валунов, куда на короткий срок заходит лито-псаммофильный Benedictia baicalensis.
Верхние поверхности валунов и неокатанных обломков скальных пород в разной степени покрыты обрастаниями макрофитов и губок, что влияет на распре деление видов. Например, Teratobaikalia ciliata и T. macrostoma (сем. Baicaliidae) населяют каменистую литораль в Северном Байкале. Оба вида встречаются на од ном и том же камне, но T. сiliata предпочитает микробиотоп у основания губок или нижнюю поверхность неокатанных валунов, тогда как T. macrostoma занимает микробиотоп, свободный от губок, и не мигрирует на подовые участки валуна.
Выходы скальных пород (на глубинах 4,5-16 м) также разнородны, и подраз делены на микробиотопы: горизонтальные полочки, стенки, расположенные под различными углами наклона, а также ниши, потолки которых не доступны осве щению. Малакофауна каньона Жилища (юго-запад Байкала) представлена 13 ви дами брюхоногих моллюсков и характеризуется высокой численностью и биомас сой (до 64160 экз./м2 и 942 г/м2). Корреляционный анализ выявил положительную зависимость между увеличением биомассы и угла наклона борта каньона (от 0о до 180о на глубине 10-15 м) для 4 доминирующих видов: Maackia herderiana (r=0,79), M. costata (r=0,79), Teratobaikalia ciliata (r=0,66) и Baicalia turriformis (r=0,8). При этом, M. costata начинает встречаться на скале с углом наклона 65о (1,65 г/м2) и максимальной биомассы достигает на 115о (62,3 г/м2). B. turriformis предпочитает стенки с углом наклона более 30о (5,6 г/м2), пик биомассы этого вида зарегистри рован на потолке ниш с наклоном в 180о (141,6 г/м2). Максимальная биомасса T.
ciliata (171,4 г/м2) также отмечена на потолке ниш, но вид способен обитать на го ризонтальных поверхностях (1,56 г/м2 на 0о). Для других видов отмечена обратная зависимость, или угол наклона стенки не является значимым в распределении. На пример, нелинейное, скачкообразное уменьшение биомассы к отрицательному уг лу отмечено для Maackia bythiniopsis, максимальная биомасса зарегистрирована на горизонтальных слабо заиленных полках (144.4 г/м2, r=0.37) (Камалтынов и др., 1998). Таким образом, каждый вид брюхоногих моллюсков предпочитает опреде ленный микробиотоп скальных грунтов.
Песчано-илистые биотопы менее разнородны. Между тем, представители ро да Godlewskia всегда находятся на поверхности грунтов, а Liobaicalia stiedae и ви ды рода Korotnewia предпочитают микробиотоп интерстициальных пространств.
Таким образом, виды, относящиеся к одному роду и сосуществующие на од ном биотопе, занимают различные микрониши.
ГЛАВА 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ ЭНДЕМИЧНЫХ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ 5.1. Способы питания и пищевой преферендум Семейство Valvatidae. Известно, что виды семейства Valvatidae являются ак тивными фильтраторами (Цихон-Луканина, 1987). Байкальские вальватиды соби рают пищу с поверхности субстрата длинным рострумом, передняя часть которого слегка (у большинства видов) или значительно (у M. piligera) расширена. Исследо вание пищевого комка представителей Cincinna (Pseudomegalovalvata) показало наличие в нем детрита, бентосных и планктонных микроводорослей. Содержимое желудков у видов рода Megalovalvata было сходным. Подсчет компонентов пище вого комка у видов M. baicalensis и M. demersa позволил выявить различия в их пищевых спектрах. Желудки M. baicalensis в августе 2000 г. содержали спикулы губок - 43% от общего количества пищевых частиц, зеленые водоросли (15%), яв ляющиеся симбионтами губок, бентосные (17%) и планктонные (11%) диатомовые водоросли. В небольшом количестве в пище встречались нити синезеленых (Oscillatoria), инфузории и мелкие частицы песка. Содержимое пищевого комка другого вида M. demersa в это время года отличалось практически полным отсут ствием спикул губок (5%). В пище этого вида преобладали бентосные (53%) и планктонные (33%) диатомовые водоросли, а также цисты золотистых (9%).
Наблюдения за живыми особями этих видов показали, что в Южном Байкале M.
baicalensis предпочитает питаться на поверхности зеленых губок родов Lubomirskia и Baikalospongia, тогда как M. demersa собирает пищу со свободных от губок участках камней.
Семейство Baicaliidae. Изученные виды семейства Baicaliidae являются пас сивными фильтраторами: пищевые частицы вместе с водой, проходят через ман тийную полость, внутри которой обволакиваются слизью, выделяемой гипобран хиальной железой, и затем в виде слизевого шнура поступают из мантийной по лости в ротовое отверстие по ресничному желобку, расположенному с правой сто роны рострума. Пищевой комок байкалиид включал планктонные и бентосные микроводоросли, цисты золотистых водорослей, отдельные клетки и колонии зе леных водорослей, планктонные коловратки, инфузории, цианобактерии, микро организмы (дрожжи и др.), иногда спикулы губок и кусочки макрофитов. Домини рующими пищевыми компонентами являются планктонные диатомовые водорос ли (до 90%), присутствующие в желудке в целом или разрушенном состоянии и содержащие хлоропласты зеленого цвета. Сезонные изменения основных пище вых компонентов у 4 исследованных литофильных видов (Maackia herderiana, M.
costata, Teratobaikalia ciliata, Baicalia turriformis) мало выражены (Roepstorf, Sitnikova, 2003). При сходном составе пищи у этих же видов, обитающих на скальных грунтах каньона Жилище, выявлены различия в соотношении стабиль ных изотопов углеро да и азота, что свидетельствует о том, что виды усваивают не одинаковые пищевые объекты (Kiyashko et al., 2004, в печ.). У 3 видов (Liobaicalia stiedae, Baicalia carinata, Parabaikalia florii), населяющих мягкие грунты, обнару жены сезонные изменения в составе пищевых компонентов. Так в мае 2000 г. в пище этих видов преобладали планктонные микроводоросли (67-98%), в желудке P. florii присутствовала в большом количестве хлорелла (41%). В июле доля планктонных диатомовых в пище составила 55% у B. carinata и 75% у P. florii, значительная часть пищи приходилась на долю бентосно-планктонной улотриксо вой водоросли Koliella longiseta (20-37%). В августе в пищевом комке B. carinata при уменьшении количества планктонных диатомовых до 18% возросло количест во цист золотистых водорослей до 46%. В сентябре в пищевом комке у псаммо фильных видов домировала водоросль Koliella longiseta - до 47% у P. florii и до 54 57% у L. stiedae и B. carinata (Roepstorf, Sitnikova, 2003).
Эксперименты, связанные с принудительным питанием 9 видов Baicaliidae, показали избирательность потребления пищи. Так, вид M. herderiana предпочитал в качестве пищи культуру цианобактерий, M. bythiniopsis – фитобентос, смытый с поверхностей камней, но при этом отказался от размельченной губки, которая пришлась «по вкусу» B. turriformis, B. carinatocostata, B. carinata, Parabaikalia oviformis, Korotnewia semenkevitschi, Teratobaikalia ciliata и T. humerosa. Все ис следованные виды отказались от потребления предложенных в качестве пищи раз дробленных частей макрофитов рода Draparnaldioides.
Семейство Benedictiidae. Представители семейства Benedictiidae являются ак тивными собирателями пищи. Виды рода Benedictia всеядны, они соскребают пи щу с поверхности субстрата, пропускают через кишечник частицы донных отло жений с детритом или поедают трупы рыб. В условиях эксперимента особи B.
baicalensis обнаруживали находящуюся от них на расстоянии 50 см водоросль Ulothrix zonata и активно ее поедали, хотя в природе улотрикс в качестве пищи ими не используется. Особи близкородственного вида B. limnaeoides на Ulothrix не реагировали.
Из бенедиктиид только Kobeltocohlea martensiana питается на поверхности зеленых губок, другие два (K. olchonensis и K. lindholmiana) предпочитают детрит, бентосные микроводоросли и осаждающийся на дно фитопланктон. Пищевой ко мок Pseudobenedicita michnoi включал в основном бентосные диатомовые микро водоросли, а Yaroslawiella eximia – планктонные диатомовые водоросли.
Таким образом, представители трех семейств переднежаберных гастропод Байкала различаются способом потребления пищи, содержимое желудков в усло виях одного биотопа у них, как правило, сходное. Выявленные различия в составе пищевого комка и соотношении отдельных пищевых компонентов позволяют предполагать наличие трофического преферендума у пара- и симпатических ви дов.
5.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков Репродуктивные ареалы. Все переднежаберные гастроподы Байкала являются яйцекладущими, прикрепляющими яйца на твердый субстрат. Морфология кладок видоспецифична. В главе приведены описания внешнего вида и размеров яйцевых капсул и синкапсул у 24 видов переднежаберных моллюсков озера.
Вальватиды Megalovalvata baicalensis, M. demersa и M. piligera прикрепляют одиночные синкапсулы. Литофильный M. baicalensis использует в качестве суб страта «подошвы» губок. M. demersa, обитающая совместно с M. baicalensis на ка менистых грунтах литорали, помещает кладки на участки, свободные от губок.
Для прикрепления синкапсул псаммофильному M. piligera достаточно мелких гра нул песка. Населяющие песчаные грунты M. parvula, M. lauta и M. kozhovi откла дывают группы синкаспул на раковины особей своего же вида.
Представители рода Kobeltocochlea, как правило, откладывают одиночные яйцевые капсулы, иногда небольшими группами (до 5 капсул). Виды рода Benedictia создают «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложен ных 2-3 самками. Аллопатрические K. martensiana и K. olchonensis используют для прикрепления темных «морщинистых» яйцевых капсул верхние поверхности ва лунов. Benedictia baicalensis откладывает светлые гладкие капсулы на затененные участки камней. Кладки B. fragilis и B. limnaeoides найдены на затопленной древе сине и на раковинах своего вида.
Представители семейства Baicaliidae откладывают яйца порционно. Виды (например, Parabaikalia florii, Baicalia dybowskiana), использующие в качестве субстрата раковины своего вида или щели в камнях и скалах, прикрепляют капсу лы группами до 10 и более штук. Другие виды (такие как Maackia herderiana, M.
bythinioposis, Teratobaikalia ciliata) откладывают одиночные капсулы.
Baicalia dybowskiana, населяющая песчаные грунты, в период размножения мигрирует на каменистые грунты и прикрепляет яйцевые капсулы в щели валунов.
Псаммофильный B. carinatocostata откладывает яйца на частицы песка. Яйцевые капсулы Teratobaikalia ciliata обнаружены на ровных боковых и нижних поверх ностях камней, а капсулы вида T. macrostoma найдены на валунах между колония ми сфероностока. Maackia costata откладывает яйца в пустые домики ручейников, M. bythiniopsis прикрепляет «морщинистые» капсулы темного цвета на верхнюю поверхность валунов, M. herderiana располагает яйца на боковые или нижние уча стки этих же валунов.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что репродуктивный ареал литофильных видов совпадает с их нагульным ареалом, тогда как некоторые псаммофильные виды в период размножения мигрируют на каменистые грунты.
Виды, обитающие симпатрично на мягких грунтах и использующие в качест ве субстрата для яиц раковины своего вида, затопленные остатки древесины и песчинки, конкурируют между собой минимально. Виды, населяющие твердые первые стадии другие стадии молодь кол-во яйц. капсул X.99 XI.99 III.00 IV.00 V.00 VI.00 VII.00 VIII.00 IX. Рис. 3. Количество яйцевых капсул с эмбрионами на разных стадиях развития Maackia herderiana, собранные с каменистого субстрата в зал. Лиственничный в 1999-2000 гг. (рамка 30 см2) грунты, и псаммофильные виды, репродуктивный ареал которых находится на ка менистых грунтах, испытывают более жесткую конкуренцию, которая предотвра щается за счет прикрепления яиц на различные участки камней и скал.
Сроки размножения. Наблюдениями в природе и в условиях эксперимента выявлено, что кладки с эмбрионами на разных стадиях развития присутствуют на субстрате в течение всего года (рис. 3). Количественный учет показал, что яйцевые капсулы с эмбрионами на первых стадиях дробления преобладают в летнее время (60-90% от общего количества найденных кладок). Иногда отмечены незначитель ные пики размножения в марте (Teratobaikalia ciliata, Maackia bythinioposis и Baicalia carinata) и сентябре (Maackia herderiana, M. costata). У видов, исполь зующих один и тот же валун для откладки яиц, пики размножения не совпадают.
Например, большинство капсул с эмбрионами, находящимися на первых стадиях дробления, отмечены Maackia herderiana в июле (68% от собранных капсул), а у Teratobaikalia ciliata – на месяц раньше (88%).
Продолжительность эмбриогенеза. Результаты выращивания эмбрионов в экспериментальных условиях, приближенных к естественным, показали, что эм бриогенез у байкальских переднежаберных моллюсков продолжается от 3 до месяцев и определяется временем откладки яиц и температурой, при которой про исходит развитие. Самое быстрое развитие эмбрионов отмечено у Megalovalvata baicalensis: из синкапсул, отложенных в начале лета, молодь выходит в августе, а из яиц, отложенных в сентябре, молодь появляется в феврале. У Benedictia baicalensis первый пик выхода молоди из кладок отмечен в конце лета, второй пик – в марте-апреле. Исследованные виды Baicaliidae характеризуются более дли тельным сроком эмбриогенеза: развитие Liobaicalia stiedae при постоянной темпе ратуре 6оС составило 6, Baicalia carinata – 7, Maackia herderiana – 7,5 и Parabaikalia florii – 8 месяцев.
Подсчет кладок с эмбрионами, имеющими сформированный протоконх, соб ранных в различные сезоны двух лет наблюдений (1999-2000 гг.), показывает рас тянутость сроков выхода молоди из кладок. У большинства видов массовый выход молоди приурочен к августу-сентябрю. Пики выхода молоди из кладок у некото рых близкородственных видов не совпадают. Так, наибольший процент яйцевых капсул с эмбрионами, имевших развитый протоконх, зарегистрирован у M.
herderiana в марте (68% от общего количества собранных в это время яиц), у M.
bythiniopsis - в сентябре (82%) и M. costata - в мае (81%) (Sitnikova et al., 2000;
Roepstorf, Sitnikova, 2004). Разновременность выхода молоди уменьшает, вероят но, конкуренцию за пищевые ресурсы. Известно, что в литорали озера в марте преобладают динофитовые водоросли и инфузории (Prostomatida и Oligotrichida), мае – диатомовые водоросли (Synedra и Stephanodiscus), а в августе-сентябре от мечен пик развития сапрофитных микроорганизмов, фито-пикопланктона, наноф лагеллят и мелких миксотрофных инфузорий (Бондаренко, 1997;
Максимова, Мак симов, 1989;
Евстафьев, Бондаренко, 2000, Бондаренко, Евстафьев, в печ.;
Попов ская, 1991;
Оболкина, 2003;
Belykh, Sorokovikova, 2003).
Таким образом, при круглогодичном размножении, благодаря различиям в репродуктивных ареалах, моллюски откладывают яйца в массовых количествах в летнее время. Асинхронность пиков размножения характерна для видов, конкури рующих за место прикрепления кладок. Видовые различия в продолжительности эмбриогенеза и, следовательно, сроков выхода молоди из кладок, снижает конкуренцию за пищевые ресурсы у молодых моллюсков.
ГЛАВА 6. СТРУКТУРА КАРИОТИПОВ, ПОЛИПЛОИДИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ АНОМАЛИЯ РАКОВИН Стуктура кариотипов. Результаты исследования наборов хромосом приведены для 37 видов гастропод Байкала, что составляет 25 % общего числа известных видов. Показано, что 6 видов Megalovalvata (Valvatidae) и 10 видов Choanomphalus (Planorbidae) не отличаются по числу хромосом от внебайкальских видов. У всех Valvatidae гаплоидный набор хромосом равен 10 (n=10), у большинства Planorbidae n=18 (Butot, 1968;
Burch, Patterson, 1978;
Patterson, 1970;
Побережный, 1989;
Ostrovskaya et al., 2001). За исключением вида Parabaikalia elata (n=15), все исследованные Baicaliidae имеют в гаплоидном наборе хромосом, и три из 6 изученных видов семейства Benedictiidae – 17 хромосом.
Исследованные виды различаются морфологией хромосом, длиной плеч и числом хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. Например, хромосомы двух близкородственных аллопатрических видов Maackia herderiana и M. variesculpta имеют одинаковый индекс NF 52, но среднее число хиазм на длинный бивалент различно – 1,3 и 2,7, соответственно. Кариотипы парасимпатрических Baicalia carinata и B. dybowskiana различаются длиной плеч митотических хромосом (NF 52 и 56), а также средним числом хиазм на длинный бивалент (3,4 ± 0,6 и 2,6 ± 0,2, соответственно).
Полиплоидия у представителей рода Benedictia. Три вида бенедиктиид (Benedictia baicalensis, B. limnaeoides, B. kotyensis) помимо диплоидных включают три- (3n=51) и тетраплоидные (4n=68) особи. Результаты цитофотометрического анализа ядер подтвердили истинность полиплоидии (Ситникова и др., 1991). Вы явлено, что полиплоидные особи встречаются во всех 12 исследованных районах Байкала, а их доля от общего числа проанализированных моллюсков различна (у самок свыше 50%, у самцов – от 5 до 54%). При этом доля триплоидных самцов и самок превышает таковую тетраплоидных и составляет 33-87%. Полиплоидные же самки в популяциях преобладают над полиплоидными самцами. Например, в рай оне г. Байкальска из 106 собранных особей 84 были самками, из них 65 – поли плоиды, среди самцов лишь 21 были полиплоидны. В популяциях, где обнаруже ны полиплоиды, отмечен дефицит самцов от 1:2 до 1:150. В мейозе у поли плоидных самцов отмечено нерасхождение сестринских хроматид, образование квадривалентов и отстающих хромосом. Высказана гипотеза о гибридогенной природе полиплоидии. Триплоидные особи B. kotyensis, вероятно, являются гиб ридами между B. limnaeoides и B. baicalensis. Раковина B. kotyensis совмещает морфологические признаки обоих видов (Ситникова и др., 1991;
Старобогатов, Cитникова, 1992;
Ostrovskaya et al., 2001).
Согласно схеме Л.Я. Боркина и И.С. Даревского (1980) бенедиктии находятся на втором этапе сетчатого видообразования, при котором происходит скрещива ние триплоидных форм с диплоидными, что приводит к преобладанию триплоид ных особей.
Молекулярно-генетический анализ. Анализ нуклеотидных последовательно стей фрагмента гена CO1 мтДНК длиной 618 п.о. у 26 видов семейства Baicaliidae показал значительное преобладание транзиций над трансверсиями, их соотноше ние составляет 5,45% (SD=3,9). Доля различий нуклеотидных последовательно стей между видами семейства Baicaliidae составляет 5,7% (максимум 8%). Выяв лены 149 вариабельных позиций, отмечено, что различия нуклеотидных последо вательностей у 4 видов рода Baicalia меньше, чем между популяциями вида B.
carinata (Зубаков и др., 1997).
Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями хро мосом. Исследована встречаемость аномалий раковины вида Benedicita baicalensis, собранного в 10 районах Байкала. Аномальные раковины обнаружены у моллю сков, обитающих в районе г. Байкальска (4,1%), в бухте Большие Коты (1,7%) и против устья реки Тыя (1%). Частота хромосомных аберраций в клетках семенников в 7 раз и эмбрионов в 1,5 раза выше у моллюсков, населяющих лито раль озера вблизи г. Байкальска, чем в других районах озера (Островская и др., 1993;
Ситникова и др., 1998).
Таким образом, эволюция кариотипа у большинства видов байкальских гас тропод шла в направлении изменения структуры и морфологии хромосом без из менения их числа. Эволюционные преобразования кариотипа у видов рода Benedicita шли по пути увеличения плоидности с образованием три- и тетрапло идных форм. Несмотря на выявленные различия в нуклеотидных последователь ностях первой субъединицы гена СО мтДНК у видов семейства Baicaliidae, нельзя отрицать возможность межвидовой гибридизации. Обнаруженная повышенная частота встречаемости аномальных раковин и хромосомных аберраций свидетель ствует о наличии факторов, провоцирующих нарушения митоза и мейоза у мол люсков.
ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ЭНДЕМИЧНОЙ ФАУНЫ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В главе приводится обзор существующих гипотез о происхождении байкаль ской эндемичной малакофауны. Даны сведения об ископаемых находках моллю сков семейств Valvatidae, Baicaliidae, Pyrgulidae, Amnicolidae, Benedictiidae и Lithoglyphidae. Обсуждается конвергентное сходство ископаемых пиргулид и бай калиид, которое проявляется в форме и скульптуре раковины. Ископаемые наход ки Pyrgulidae и Baicaliidae известны из меловых отложений Забайкалья и Монго лии (Мартинсон, 1961), из миоценовых озерных осадков Приморья (Попова, 1964), Западной Сибири (Мартинсон, Попова, 1959) и из плиоценовых отложений Горно го Алтая (Попова и др., 1970). Представители сем. Amnicolidae обнаружены в юр ских отложениях Северной Америки (обзор, Старобогатов, 1970). В настоящее время Amnicolidae включают около 10 родов, распространенных в Северной Аме рике, Европе, Средней и Центральной Азии, а также пещерах Японии. Раковины, сходные с Benedictiidae, зарегистрированы в меловых отложениях Восточного За байкалья, Монголии и в плиоценовых осадках Иркутского амфитеатра (Мартин сон, 1961, 1982). Раковины, принадлежащие видам рода Megalovalvata (Valvatidae), обнаружены в пределах Восточной Сибири в меловых отложениях Западного Забайкалья (Мартинсон, 1961). Плиоценовым возрастом датированы первые находки раковин Cincinna (Atropidina) из речных отложений Прибайкалья (Трофимов и др., 1999), виды этой группы являются близкородственными к C.
(Pseudomegalovalvata). Вселение предков байкальских брюхоногих моллюсков происходило по речным системам в гумидные годы при обширном разливе рек (Кожов, 1961;
Старобогатов, 1970), вероятно, из меловых Забайкальских и плио ценовых Прибайкальских водоемов.
В пределах побережья Байкала первые находки ископаемых моллюсков обна ружены в олигоценовых озерных отложениях Танхойской свиты у р. Половинка (юго-восток озера). Здесь найдены 8 видов из 6 родов сем. Baicaliidae, 1 вид рода Benedictia, 2 вида сем. Lithoglyphidae и 4 вида Viviparidae. В нижнем олигоцене, вероятно, происходило формирование семейства Baicaliidae и расхождение от об щего предка Benedictiidae и Lithoglyphidae. Гастроподы в олигоценовом озере со ставляли 29% от 56 обнаруженных видов моллюсков, среди которых преобладали крупные двустворки семейств Margaritiferidae и Amblemidae (Мартинсон, 1961;
Попова, 1981).
Предковые формы эндемичных таксонов Megalovalvata (Megalovalvata) и Cincinna (Pseudomegalovalvata) семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал независимо и в разное геологическое время.
В период плиоценового похолодания климата произошло полное вымирание теплолюбивых видов гастропод, таких как представители семейства Viviparidae, а также крупных двустворчатых моллюсков (Попова и др., 1989, 1990). Доминиро вание крупных двустворчатых моллюсков сменилось преобладанием брюхоногих, составляющих в настоящее время 79% общего состава малакофауны озера.
Понижение температур воздуха и воды и иссушение климата (Безрукова и др., 1999;
Вильямс и др., 2001) во второй половине плиоцена сопровождалось су щественной сменой видового состава диатомовых водорослей и уменьшением продуктивности фитопланктона, а также почти полным отсутствием биогенной седиментации (Grachev et al., 1998;
Karabanov et al., 2001;
Хурсевич и др., 2001).
Поскольку осаждающийся фитопланктон является основным пищевым компонен том (см. главу 4), недостаток пищи и даже полное ее отсутствие было, по видимому, одной из причин массового вымирания моллюсков в этот период.
Активизация тектонических процессов в плиоцене приводила к перестройкам подводных ландшафтов (Попова и др., 1989;
Мац и др., 2001) и, следовательно, к разрушению старых и образованию новых биотопов. Снос тонкой терригенной взвеси с талыми ледниковыми водами влиял на прозрачность воды (Безрукова и др., 1991;
Вильямс и др., 2001), что вынуждало моллюсков зарываться в мягкие грунты на длительное время.
Условия для выживания гидробионтов, по мнению разных авторов (Попова и др.,1989, 1990;
Камалтынов, 1998;
Grachev et al., 1996;
Karabanov et al., 2001), су ществовали в нескольких районах – рефугиумах Байкала. Заселение опустошен ных в результате оледенений и появившихся вновь в периоды потеплений эколо гических ниш происходило эврибионтными видами моллюсков, пережившими все катаклизмы (Попова и др., 1989;
Попова и др., 1990).
Абсолютный возраст предковых форм современных видов Baicaliidae и Benedictiidae, определенный по проценту нуклеотидных замен в последовательно стях фолмеровского фрагмента митохондриального гена СО1 при использовании различных калибровок молекулярных часов, составляет 2,8-3,5 млн лет (Зубаков и др., 1996;
Зубаков, 1999;
Щербаков, 2003) и совпадает с началом плиоценового похолодания.
Таким образом, в истории развития древних по происхождению переднежа берных моллюсков Байкала существовал период массового вымирания теплолю бивых видов, который наступил из-за последствий, связанных с плиоценовым по холоданием и последующим ледниковым периодом. Выжившие эврибионтные формы дали начало современной малакофауне озера.
ГЛАВА 8. ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ БАЙКАЛА В главе приведен обзор гипотез возникновения «букетов» эндемичных видов брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Основными направлениями энде мичного видообразования являются: многократное (5 и более) вселение предковых форм, географическая дивергенция по районам озера, расхождение по батиметри ческим зонам, биотопическая дивергенция, пищевая специализация, расхождение в механизмах размножения и изменение геномов на уровне числа хромосом (Майр, 1847;
Brooks, 1950;
Leloup, 1953;
Stancovi, 1955;
Hadie, 1959;
Кожов, 1962;
Burch, 1968;
Логвиненко, Старобогатов, 1970;
Boss, 1978;
Michel, 1994, 2000).
Выявленные в результате наших исследований различные барьеры, ограничи вающие панмиксию и способствующие изоляции видов, позволяют определить основные пути формирования эндемичных переднежаберных моллюсков оз. Бай кал.
Семейство Valvatidae в Байкале представлено 16 видами, что составляет 21,6% переднежаберных и 10,8% всех брюхоногих моллюсков Байкала. Пять об щесибирских видов подрода Sibirovalvata рода Cincinna обитают в мелководных, хорошо прогреваемых в летнее время бухтах и заливах озера, эндемиков не имеют и не встречаются совместно с эндемичными видами вальватид Байкала.
Эволюционные преобразования в группах Cincinna (Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) были различными.
При полном отсутствии батиметрической изоляции между 6 байкальскими видами рода Megalovalvata выявлены главным образом макробиотопические барь еры, что позволяет предполагать в качестве основного эволюционного процесса приспособление к различным биотопам мелководной зоны, в том числе географи чески удаленных друг от друга районов. Специализация к образу жизни в опреде ленном биотопе выражается в форме, размере и скульптурированности раковины и к выработке своеобразных репродуктивных ареалов (см. главу 5).
Megalovalvata (Megalovalvata) kozhovi имеет раковину, вероятно, наиболее близкую к исходной форме байкальских Megalovalvata, т.е. лишеную скульптуры, с мелким швом, медленно нарастающими в ширину оборотами, и пупком, сквозь который видны лишь предпоследние обороты. Этот вид, как и большинство внебайкальских вальватид, обитает на заиленных грунтах. Раковина литофильного широко распространенного в Байкале вида M. baicalensis имеет ступенчатые обо роты с глубоким швом и широкий пупок. Поверхность раковины лито псаммофильного вида M. demersa характеризуется наличием спиральных валиков, у псаммофильной M. piligera скульптура на раковине представлена резкими спи ральными килями, несущими периостракальные волоски и пластинки. Обитая на песчаном биотопе, два других вида рода имеют раковину с быстро нарастающими в ширину оборотами, узким пупком и скошенным устьем. Форма более крупной (до 15 мм в диаметре) раковины северобайкальского вида M. lauta выглядит почти сферической по сравнению с небольшой раковиной (до 10 мм в диаметре) южно байкальского M. parvula (Старобогатов, Ситникова, 1990).
Эволюция байкальского эндемичного рода Cincinna шла по пути приспособ ления к глубоководному образу жизни, что привело у Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola, C. (P.) bathybia и C. (P.) leatmophila к полному обесцвечиванию раковины и отсутствию темного пигмента тела. Специфичность раковины у северобайкальского абиссального вида C. (P.) profundicola проявляет ся в ее уплощении, у южнобайкальских C. (P.) bathybia и C. (P.) leathmohila, на оборот, раковина имеет шаровидную форму и снабжена базальным уголком или килем.
Таким образом, формирование «букета» видов Megalovalvata (Megalovalvata) проходило в мелководной зоне Байкала, тогда как основное направление эволю ции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных кот ловин озера.