Реакция ценопопуляций и травянистых сообществ на химическое загрязнение среды

На правах рукописи

Жуйкова Татьяна Валерьевна РЕАКЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ТРАВЯНИСТЫХ СООБЩЕСТВ НА ХИМИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ 03.00.16 – экология 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург 2009

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН и в ГОУ ВПО Нижнетагильской государственной социально педагогической академии Научный консультант – доктор биологических наук, профессор Безель Виктор Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич, доктор биологических наук, профессор Таршис Галина Ильинична, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петрова Ирина Владимировна Ведущая организация – Башкирский государственный университет

Защита состоится «27» октября 2009 г. в 11 часов на заседании диссертацион ного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: 8(343) 260–82–56, адрес сайта: http://ipae.uran.ru, E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии расте ний и животных УрО РАН, с авторефератом – на сайте ВАК: www.vak.ed.gov.ru Автореферат разослан «»2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Золотарева Н. В.

Введение Актуальность проблемы. Вследствие экстенсивного характера развития производственных сил общества растет деградация природной среды. Техно генное загрязнение в локальных масштабах достигло уровня экологически зна чимого фактора, лимитирующего выживаемость многих видов растений и су ществование природных систем.

Загрязнение окружающей среды токсичными веществами и их влияние на биоту определили два основных направления экологической токсикологии:

1) изучение закономерностей накопления и распределения токсикантов в объ ектах природной среды, 2) изучение реакции природных систем на химическое загрязнение (Безель и др., 1994;

Воробейчик и др., 1994;

Безель, 2006). Теоре тической основой экотоксикологии служат фундаментальные закономерности функционирования и структуры природных систем популяционного и биоцено тического уровней. Важнейшее значение имеет общая концепция устойчивости и стабильности этих систем (Безель, 2006).

Сегодня накоплено достаточно данных о содержании химических ве ществ в объектах природной среды и их потоков. Однако важна оценка значи мости этих показателей для судьбы популяций и биоценозов. Популяционные и биоценотические механизмы устойчивости, обеспечивающие существование растительных систем надорганизменного уровня в условиях токсического дей ствия факторов среды, остаются малоизученными. Практически отсутствуют данные о наличии в фитоценозах барьерной системы, ограничивающей избы точное вовлечение химических элементов в биогенные циклы и тем самым за щищающей от токсического воздействия организмы следующих трофических уровней. Кроме того, при оценке экотоксических эффектов в ценопопуляциях и биоценозах зачастую не учитывается влияние погодно-климатических факто ров, редко рассматривается совместное действие климатических факторов и токсического воздействия.

В связи с изложенным выше целью работы было изучение реакции рас тительных систем на токсическое загрязнение среды тяжелыми металлами и выявление механизмов их устойчивости на популяционном и фитоценотиче ском уровнях.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Анализ внутривидовой структуры модельного вида – одуванчика ле карственного Taraxacum officinale Wigg. s. l., морфологической и демографиче ской структуры ценопопуляций вида, их многолетней динамики и скорости раз вития растений в условиях фона и загрязнения среды тяжелыми металлами.

2. Изучение семенного воспроизводства, жизнеспособности и устойчиво сти к тяжелым металлам потомства модельного вида, произрастающего в усло виях разного химического загрязнения.

3. Оценка энергетических затрат T. officinale на поддержание численности ценопопуляций в условиях токсического загрязнения среды.

4. Изучение реакции и механизмов устойчивости луговых сообществ тер риторий, подверженных в разной степени загрязнению тяжелыми металлами.

5. Выявление механизмов, ограничивающих интенсивное вовлечение хи мических элементов в биогенный обмен и обеспечивающих устойчивость рас тительных систем к химическому загрязнению на биоценотическом уровне.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Устойчивость растительных систем может быть изучена в условиях экстремального воздейст вия, и химическое загрязнение именно такой фактор. Важно, что в условиях за грязнения возможны конкретные количественные оценки меры воздействия.

Выполненные исследования проведены на конкретной территории (район дей ствия Нижнетагильского металлургического комбината), в конкретной природ но-климатической зоне, на конкретном объекте (T. officinale), однако реакция растительных систем на химическое загрязнение не является специфичной, по этому полученные результаты имеют общебиологическое значение.

В ходе многолетних наблюдений за ценопопуляциями модельного вида показано, что они представлены двумя морфологическими формами (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. и T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.), обладающими разнонаправленными онтогенетическими стратегиями, различной чувствитель ностью к погодно-климатическим и токсическому факторам. Металлоустойчи вость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оцененная по индексам толе рантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восста новления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Изучение морфологической и онто генетической структуры ценопопуляций, семенной продуктивности растений, жизнеспособности потомства в фоновых условиях и при токсическом воздейст вии показало, что химическое загрязнение модифицирует реакцию популяций на погодно-климатические факторы. Специфика воздействия поллютантов как стрессового фактора заключается в ускорении темпов развития растений на на чальных этапах онтогенеза. Ответная реакция на неблагоприятные погодные факторы проявляется в снижении доли растений прегенеративной фракции, по вышении индексов старения, возрастности и эффективности ценопопуляции.

Выявлено, что в условиях химического загрязнения формируются луго вые сообщества, отличающиеся от сообществ фоновой зоны систематической и биоэкологической структурой флоры, структурой доминирования видов в фи томассе и проективном покрытии, а также пониженной продуктивностью. Все это выступает в качестве ценотического барьера, который, наряду с барьерами организменного уровня, как правило, ограничивает избыточное вовлечение тя желых металлов в биогенный обмен.

Изучение защитно Практическая значимость работы.

приспособительных механизмов, направленных на сохранение целостности по пуляций растений и травянистых фитоценозов в условиях локально загрязнен ных территорий, важно в связи с необходимостью сохранения видового разно образия и продуктивности этих сообществ, составления долговременных про гнозов их развития, а также определения возможностей самовозобновления и самоподдержания. Выявленные механизмы устойчивости растений к высокому содержанию тяжелых металлов в почве необходимы для предсказания путей сохранения и развития растительного покрова в районах с техногенным загряз нением. Полученные данные об уровнях накопления тяжелых металлов в поч вах и растениях могут быть использованы при разработке допустимых нагрузок на экосистему и природоохранных мер.

Материалы диссертации включены в лекционные и учебно-практические курсы «Общая экология», «Региональная экология», «Экологическая токсико логия», «Экология человека», читаемые автором для студентов химико биологического факультета Нижнетагильской государственной социально педагогической академии, а также используются при проведении полевых практик, выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость ценопопуляций T. officinale при различном уровне за грязнения среды определяется наличием двух морфологических форм, способ ных в разной степени реагировать на химический стресс. Различия между фор мами проявляются в онтогенетических стратегиях, морфологической структуре, семенной продуктивности, жизнеспособности и металлоустойчивости потомст ва, энергетических затратах на воспроизводство. В градиенте загрязнения из меняется доля участия в ценопопуляциях этих форм, что определяет экологиче скую пластичность вида.

2. Химическое загрязнение модифицирует реакцию ценопопуляций T. of ficinale на погодно-климатические факторы. В благоприятные годы различия между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme значимы, в неблагоприятные различия между формами одуванчика и растениями с разных по уровню загрязнения уча стков стираются. Неблагоприятные погодно-климатические факторы повыша ют энергетические затраты растений, необходимые для семенного воспроиз водства ценопопуляций, произрастающих в условиях химического загрязнения.

3. В качестве факторов, ограничивающих вовлечение токсикантов в био генный обмен, выступают накопительные способности растений, изменение видового состава фитоценозов, снижение общей продуктивности сообщества.

При этом решающим является не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванное этим формирование видового состава, отличного от фонового, и снижение общей фитомассы сообщества.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях, совещаниях и семинарах: I–IV, VI–X Всероссийские популяционные семинары «Экология и генетика популяций», «Жизнь популяций в гетерогенной среде», «Онтогенез и популяция», «Популяция, сообщество, эволюция», «Фундаментальные и при кладные проблемы популяционной биологии», «Методы популяционной био логии», «Популяции в пространстве и во времени», «Особь и популяция – стра тегия жизни», «Современное состояние и пути развития популяционной биоло гии» (Йошкар-Ола, 1997, 1998, 2000;

Казань, 2001;

Нижний Тагил, 2002;

Сык тывкар, 2004;

Нижний Новгород, 2005;

Уфа, 2006;

Ижевск, 2008);

Междуна родная научная конференция «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002);

IV Международная научная конфе ренция «Промислова ботанiка: стан та перспективи развитку» (Донецк, 2003);

I Международная научно-практическая конференция «Адаптация биологиче ских систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006);

I–II Всероссийские научно-практические конференции «Экология про мышленного региона и экологическое образование», «Экологические системы:

фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2004, 2008);

IV, VI Международные научно-практические конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2006, 2008);

VI Меж дународная биогеохимическая школа «Биогеохимия в народном хозяйстве:

фундаментальные основы ноосферных технологий» (Астрахань, 2008);

ХII съезд Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008).

Публикации. Опубликовано 120 работ, из них 112 по материалам диссер тации, в том числе 10 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, собран материал по внутрипопуляционной, морфологической, эколого-демографической структуре модельного вида, семенному воспроизводству, проведены лабораторные экспе рименты по оценке жизнеспособности и металлоустойчивости потомства оду ванчика и полевые опыты. Совместно с коллегами выполнены геоботанические описания и изучена продуктивность травянистых сообществ. Лично диссертан том и под его руководством проведен отбор и подготовлены для химического анализа образцы снега, почвы и растительного материала. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами – его обсуждение и обобщение.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему учителю, на учному консультанту, д-р. биол. наук, профессору, заслуженному экологу РФ Виктору Сергеевичу Безелю за совместное обсуждение и обобщение материала, ценные замечания, рекомендации, советы и всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Я благодарна моему наставнику д-р. биол. наук, зав. лаборато рией популяционной радиобиологии В. Н. Позолотиной за тесное сотрудниче ство и поддержку на протяжении многих лет. Благодарю коллективы кафедры биологии НТГСПА, лаборатории популяционной экотоксикологии (ИЭРиЖ УрО РАН) и ее заведующего д-р. биол. наук Е. В. Воробейчика, а также канд.

биол. наук, ст. науч. сотр. М. Р. Трубину и канд. биол. наук, ст. науч. сотр.

М. С. Князева за всестороннюю помощь, замечания и рекомендации, сделанные в процессе выполнения работы. Выражаю искреннюю благодарность канд.

биол. наук, доценту О. А. Тимохиной, канд. биол. наук, декану химико биологического факультета НТГСПА Э. В. Мелинг, канд. биол. наук, доценту Н. М. Прушинской. Я признательна коллегам из МарГУ (г. Йошкар-Ола) – д-р. биол. наук, профессору Л. А. Жуковой, д-р. биол. наук, профессору Н. В. Абрамову, канд. биол. наук, доценту О. П. Ведерниковой, канд. биол. наук, доценту Ю. Г. Суетиной, из Института биологии Коми НЦ (г. Сыктывкар) – канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Л. В. Тетерюк, из БашГУ (г. Уфа) – д-р. биол. на ук, профессору М. М. Ишмуратовой за консультации и советы. Благодарю сту дентов химико-биологического факультета НТГСПА, которые в разные годы принимали участие в сборе и камеральной обработке полевого материала, по становке лабораторных экспериментов, проведении полевых опытов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 449 страницах машинописного текста, включает 82 таблицы (из них 19 в приложении) и 75 рисунков (их них 4 в приложении). В списке литературы источников, в том числе 159 на иностранных языках.

Глава 1. Проблема устойчивости растительных систем к условиям техногенно нарушенной среды 1.1 Устойчивость растений к токсикантам техногенной природы. Хими ческое загрязнение является не столько качественно новым, сколько количест венно значимым фактором. Выживаемость растений в стрессовых условиях техногенно загрязненной среды связана с сопряженностью механизмов газо- и металлоустойчивости с другими видами устойчивости, выработанными в про цессе эволюции к экстремальным факторам природной среды, особенно засухо и зимостойкостью (Тарчевский, 1964;

Николаевский, 1969;

Кулагин, 1974, 1985;

Тарабрин, 1974;

1979;

Илькун, 1983;

Урманцев, Гудсков, 1986).

1.2 Влияние тяжелых металлов на растительные системы. Анализ литера туры, представленный в разделах 1.2.1–1.2.3, показывает, что сегодня накопле но достаточно данных о содержании тяжелых металлов в растительных орга нах, а также об эффектах организменного уровня на действие токсикантов (Ка бата-Пендиас, Пендиас, 1989;

Нестерова, 1989;

Ильин, 1991;

Гуральчук, 1994;

Барсукова, 1997;

Серегин, Иванов, 1997, 2001;

Prasad, 1995;

Das et al., 1997;

Grant et al., 1998;

Sanit di Toppi, Cabbrielli, 1999;

Rauser, 1999;

Hall, 2002). Доля исследований, посвященных изучению механизмов популяционной адаптации и биоценотической устойчивости, значительно меньше. Большинство исследо ваний биоценотического уровня посвящено анализу реакции на химическое за грязнение лесных фитоценозов и их составляющей – травяно-кустарничкового яруса (Черненькова, 1987б, 2000, 2002;

Махнев и др., 1990;

Воробейчик, Хан темирова, 1994;

Вайцеховская, 1995;

Трубина, 1996;

Хантемирова, 1997;

Безель, 2007, Freedman, Hutchinson, 1980;

Forest Ecosystems in Industrial Regions, 1984;

Pearce, 1986). Особенно мало работ, посвященных устойчивости луговых сооб ществ к химическому загрязнению.

При оценке экотоксических эффектов в ценопопуляциях и биоценозах за частую не учитывается влияние погодно-климатических факторов, которые чаще всего модифицируют ответ популяций и сообществ на токсическое дейст вие. В этой связи важно иметь достаточно длительный период наблюдений, в течение которого возможно изменение погодных факторов.

Популяционные и фитоценотические эффекты при химической деграда ции среды, характеризуя лишь отдельные компоненты биоценоза, не могут в полной мере отражать его состояние в качестве целостной биологической сис темы. Судьба биогеоценоза как комплекса живых, биокосных и косных компо нентов в условиях любого вида антропогенного воздействия определяется тем, в какой мере такая система способна поддерживать необходимый уровень об мена веществ, включая круговорот химических элементов, энергии и информа ции внутри себя и по отношению к смежным биоценозам (Вернадский, 1965, 1967;

Шварц, 1967). Ключевая роль в этих процессах принадлежит растениям.

Анализ литературы показывает, что данные о наличии в фитоценозах механиз мов, ограничивающих или усиливающих вовлечение химических элементов в биогенные циклы, практически отсутствуют.

Глава 2. Объект и методы исследования 2.1 Объект исследования. В качестве модельного вида в популяционных исследованиях был выбран одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s. l. – семейство Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke), род Taraxacum Wigg. (Определитель…, 1994;

Черепанов, 1995). Одуванчик – факультативый апомикт. В пределах вида различают большое количество апомиктических раз новидностей – микровидов, биотипов меньшего размера, имеющих морфологи ческие отличия, утративших способность к перекрестному опылению и сущест вующих в одних биотопах (Аревшатян, 1970, 1975, 1984;

Грант, 1984;

Nilsson, 1947). В практической систематике с определенной долей условности такие группы приравниваются к «нормальным» амфимиктическим видам. Жизненная форма, структура однолетних и многолетних органов у всех микровидов ком плекса T. officinale Wigg. s. l. одинаковы. Одуванчик – многолетний травяни стый стержнекорневой факультативно корнеотпрысковый поликарпик с симпо диальной системой вегетативных побегов (Ермакова, 1990). Биотипы различа ются формой и степенью рассеченности листовой пластинки, долей и их зуб цов. Повсеместная встречаемость, высокая семенная продуктивность, длитель ная продолжительность жизни обусловливают возможность использования данного вида для изучения экотоксических эффектов на популяционном уровне (Жуйкова, 1999). Устойчивость к химическому загрязнению на биоценотиче ском уровне изучена на примере разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных луговых сообществ вторичного происхождения.

2.2 Аналитическая часть: методика отбора проб почвы, снега и растений, физико-химические методы их анализа. Отбор и подготовку почвенных и рас тительных проб для химического анализа проводили общепринятыми методами (Алексеенко, 1990;

Ильин, 1991;

Методические указания…, 1992) в соответст вии с ГОСТ 17.4.4.02–84, ГОСТ 28168–89. Для изучения взаимосвязи в системе «почва – растение» почву отбирали в непосредственной близости от корневых систем растений, у которых для химического анализа были взяты подземные и надземные органы. Экстракцию металлов из почвы проводили 5 %-ной НNO3, из растительных образцов – 70 %-ной HNO3 или смесью HNO3 и HCl. В кислот ных вытяжках почвы и растений измеряли концентрации Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Cd, Pb методом пламенной атомно-абсорбционной спектрометрии на спек трофотометре AAS 300 фирмы Perkin Elmer (Хавезов, Цалев, 1983). На основа нии данных о концентрации химических элементов и фитомассе отдельных ви дов оценивали их участие в начальном этапе биогенного обмена химических элементов (P – вынос, мкг/м2):

P = Ci Mi, (1) где Ci – концентрация элемента в фитомассе i-го вида растений, мкг/г;

Mi – его надземная или подземная фитомассы, г/м2 (Безель, Жуйкова, 2007).

2.3 Методы изучения ценопопуляций. Для изучения внутрипопуляционной и морфологической структуры вида в ценопопуляциях у растений одуванчика, находящихся в генеративном состоянии, определяли принадлежность каждого к морфологической форме и оценивали длину листовой пластинки и генератив ного побега, их число, число долей и ширину средней доли листа, диаметр кор зинки у основания, ее высоту и т. д. Растения отбирали методом случайной вы борки. Объем выборки для изучения внутрипопуляционной структуры вида со ставил 8100 растений, морфологической – 5100. Онтогенетические стратегии исследуемых форм одуванчика выделяли в соответствии с методическими ре комендациями А. Р. Ишбирдина и М. М. Ишмуратовой (Ишмуратова, Ишбир дин, 2002, 2004). Для характеристики демографической структуры ценопопуля ций (на уровне вида) определяли плотность растений (шт/0.25 м2), тип онтоге нетического спектра (Уранов, Смирнова, 1969;

Животовский, 2001), коэффици ент возрастности () (Уранов, 1975), индекс эффективности () (Животовский, 2001), индекс восстановления (Iв), индекс старения (Ic) (Глотов, 1998).

Для изучения реакции мужского гаметофита на химическое загрязнение на временных препаратах определяли фертильность свежесобранной пыльцы ацетокарминовым методом (Паушева, 1974). Проанализировано 1050 времен ных препаратов, 10500 полей зрения. Степень дефектности пыльцы определяли согласно методикам, предложенным С. С. Хохловым с соавт. (1978), жизнеспо собность – методом висячей капли (Паушева, 1974;

Шварцман, 1986), прора щиванием в чашках Петри и на рыльце пестика (Абрамова, Карлинский, 1968).

Семенную продуктивность определяли по методикам И. В. Вайнагия (1974), Р. Е. Левиной (1981). Семенной материал собирали и анализировали по семейно. Учитывали следующие показатели: общее число семян (шт/корз.), число выполненных и невыполненных семян (шт/корз.), массу 1000 шт. семян (г) (ГОСТ 130.56.4–67), среднюю семенную продуктивность (шт/раст.), реаль ную семенную продуктивность (шт/раст.) (Ходачек, 1970, 1978;

Вайнагий, 1974). Объем выборки составил около 5000 растений.

Жизнеспособность семян и металлоустойчивость проростков оценивали в рулонной культуре методом корневого теста с собственными модификациями (Wilkins, 1957, 1978;

Jowett, 1964), а также в чашках Петри. В качестве экспе риментальных сред использовали дистиллированную воду, водные растворы солей тяжелых металлов, почву из мест произрастания материнских растений.

2.4 Фитоценотические исследования луговых сообществ. Описание видового состава травянистых сообществ проводили с использованием площадочных ме тодов учета растительности (Учебно-полевая…, 1977;

Миркин и др., 2000). На площади 100 м2 выявляли полный список присутствующих видов растений (Понятовская, 1964). Названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995). Видовую насыщенность сообщества выявляли на площади размером 1 м2 (10-кратная повторность), проективное покрытие – 0.25 м2 (20-кратная по вторность) (Миркин, Розенберг, 1978). Эколого-морфологическая характери стика видов дана по классификации жизненных форм И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой (Серебряков, 1952, 1964;

Серебрякова, 1963). Экологиче ская характеристика местообитаний на основе геоботанических описаний с ис пользованием шкал Л. Г. Раменского и Д. Н. Цыганова получена в программ ном комплексе «Ecoscale».

Продуктивность сообществ изучали методом укосов (Александрова, 1958;

Дымина, 1971;

Jankowska, 1967) на учетных площадках размером 11 м, 0.500.50 м, 0.250.25 м;

повторность 3–10-кратная соответственно. Подзем ную фитомассу отбирали методом монолитов (Шалыт, 1960) с площади 0.250.25 м в 10-кратной повторности.

2.5 Статистический анализ результатов проведен с использованием стан дартных методов описательной статистики. Нормальность выборочных распре делений проверяли с помощью критерия Колмогорова – Смирнова в модифика ции Лиллиефорса и Шапиро-Вилка, дополняющих друг друга.

Для выявления статистически значимых различий между парными вы борками использовали t-критерий Стьюдента, различие между долями выявля ли с помощью F-критерия, используя -преобразование 2 arcsin p. Степень со пряженности между признаками оценивали с помощью корреляционного (вы числяли коэффициент ранговой корреляции Спирмена – rs) и регрессионного анализа, в том числе множественного регрессионного анализа (пошаговая мо дель). Оценку сходства вариационных рядов проводили с использованием кри терия согласия 2 (Снедекор, 1961;

Лакин, 1990).

Для дифференциации выборок по комплексу признаков использован по шаговый дискриминантный анализ. Значимость отдельных факторов или их со вместных эффектов оценивали одно-, двух- и трехфакторным дисперсионным анализом (модели с фиксированными и смешанными эффектами). Множест венные сравнения проведены S-методом Шеффе (Гласс, Стенли, 1976). Кла стерный анализ данных использован при оценке сходства уровней накопления тяжелых металлов надземными и подземными органами разных видов. Анализ данных выполнен в ПСП Statistica-6.0 (StatSoft, Inc. 1984–2001).

Глава 3. Физико-географические условия районов исследования 3.1 Физико-географические особенности Среднего Урала. Представлена характеристика географического положения (Прокаев, 1976), особенностей климата (Агроклиматические…, 1978), почвенного покрова (Урал и Приуралье, 1968), растительности Среднего Урала (Горчаковский, 1969).

3.2 Физико-географические особенности г. Нижний Тагил. Район иссле дования расположен в таежной географической зоне (подзона южной тайги), на территории крупного промышленного центра Свердловской области – г. Ниж ний Тагил (60 в. д., 58 с. ш.) (Нижний Тагил…, 1971;

Климат…, 1984). Рельеф города увалисто-холмистый. Почвы дерново-среднеподзолистые и дерново слабоподзолистые (Капустин, Корнев, 2000).

3.3 Основные источники и степень загрязнения природной среды. Про мышленный комплекс представлен предприятиями черной металлургии, сум марный ежегодный выброс от промышленных источников 200 тыс. т. Приори тетные загрязнители – полиметаллическая пыль в виде окислов (Cr, Ni, Fe, Cu, Zn, Cd, Pb и др.) (О состоянии…, 2007).

3.4 Характеристика экотопов. Исследования проведены на 19 участках: из них подвержены токсическому воздействию, 3 – фоновых (25–30 км от цен тра промышленных предприятий) (Жуйкова, 1999;

Жуйкова и др., 2006). В со вокупности участки образуют определенный градиент техногенной нагрузки, что снимает возможные замечания о «мнимых повторностях» (Козлов, 2003;

Козлов, Хелберт, 2006), поскольку мы делаем вывод об основных тенденциях (трендах) в градиенте загрязнения. Тип почвы на всех участках – дерново подзолистый, разновидность – тяжелый суглинок с различной степенью опод золенности, структура – мелкокомковатая и зернистая, рН 7.1–8.4. Подщелачи вание почвы – результат деятельности металлургического, чугунно-литейного, коксохимического производств, огнеупорного и цементного заводов, в выбро сах которых содержатся в больших количествах Ca и Mg. Обеспеченность почв обменным калием высокая (10.26–16.62 мг/100 г почвы), обменными фосфата ми – низкая (менее 8 мг P2О5 на 100 г почвы).

Концентрации подвижных форм металлов в почвах (мкг/г): Zn 19–901, Cu 0.5–951, Pb 0.3–193, Cd 0.05–2.65, Co 0.4–124, Ni 0.8–18;

Cr 0.6–20, Mn 56–2365, Fe 789–1332. Содержание Fe, Cr, Ni, на всех участках не выходит за пределы кларковых уровней, и поэтому эти элементы не участвуют в форми ровании интересующего нас градиента загрязнения. Градиент химического за грязнения почв (Si, отн. ед.) выражен через суммарную токсическую нагрузку (Безель и др., 1998):

Cj n S i (1 / n), (2) j 1 C фон где n – количество включенных в анализ химических элементов, Сj – концен трация каждого металла в почвах на каждом участке, Сфон – концентрация соот ветствующего элемента на фоновом участке. Уровень общей токсической на грузки изменяется от 1.00 до 33.00 отн. ед., в соответствии с которым проведе но ранжирование участков и выделены фоновая (Si = 1.00–1.47 отн. ед.), буфер ная (Si = 2.54–8.38 отн. ед.) и импактная (Si = 22.78–33.00) зоны. Содержание поллютантов в почве фоновых и других участков отличается (метод множест венных сравнений Шеффе, p 0.01). Аналогичные отличия показаны между участками импактной зоны и остальными.

Экологическая характеристика местообитаний (шкалы Л. Г. Раменского) на основе геоботанических описаний показала, что почти все участки по харак теру увлажнения относятся к влажно-луговым (FE = 64–70 баллов), представ лены плодородными почвами (NS = 10.2–12.1 баллов), по степени пастбищной дигрессии относятся к сенокосным и испытывают слабое влияние выпаса (PD = 3.2–4.0 баллов). Влажность на всех участках умеренно-переменная (VF = 8.25–10.0 баллов). Таким образом, показано высокое сходство исследуе мых биотопов, за исключением содержания токсикантов в почве.

Глава 4. Популяционная структура Taraxacum officinale в условиях химического загрязнения среды Наблюдения за ценопопуляциями T. officinale s. l. в период с 1996 по 2007 г. в пределах одних и тех же биотопов позволили исследовать их реакцию на химическое загрязнение при различных погодно-климатических условиях.

4.1 Внутрипопуляционная структура T. officinale. Структуру ценопопуля ций T. officinale s. l. составляют две морфологические формы: одуванчик Даль штедта (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil.) и одуванчик гребенчатовидный (T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.) (Жуйкова, 1999), которые различаются по сте пени рассеченности листовой пластинки. Более многочисленна на всех участ ках f. dahlstedtii (56–87 %). Доля форм в разные годы в пределах участка варьи рует (2 = 78.53;

df = 20;

p 0.001). При анализе зависимости доли f. dahlstedtii от уровня химического загрязнения использовано угловое преобразование долей через 2arcsin p, где p– доля формы на участке. Химическое загрязнение приво дит к уменьшению в ценопопуляциях доли f. dahlstedtii. Данная зависимость ап проксимируется уравнением пораболы второго порядка: y = 2.3 – 0.08x + 0.002x2, где х – токсическая нагрузка на участке (R2 = 0.84, p 0.001).

4.2 Морфологическая структура растений T. officinale. Показана линейная зависимость длины и ширины листа у обеих форм одуванчика от уровня токси ческой нагрузки на участках (R2 = 0.51–0.94;

p 0.001): длина уменьшается с 20–24 до 11–20 см, а ширина с 2.95 до 2.37 см). Число листьев также изменяет ся: у растений фонового участка – с 11 до 17 шт., буферного – с 11 до 26 шт., импактного – с 13 до 18 шт.

Развитие генеративной и вегетативной сфер происходит под действием погодно-климатических факторов. Множественный регрессионный анализ по казал, что число листьев зависит от гидротермического коэффициента (ГТК – отношение суммы осадков за период с температурой более 10°С к сумме тем ператур за этот период, уменьшенной в 10 раз, Романова и др., 1993) мая теку щего года (R2 = 0.14–0.23;

df = 1;

282;

p 0.01). Влияние остальных анализи руемых факторов (активные температуры (t) мая и июня, осадки за период с температурой выше 10 С в мае и июне, ГТК августа и сентября предыдущего года, ГТК всего предыдущего вегетационного периода) слабое, и в большинст ве случаев статистически незначимо. Различия по длине листа и числу листьев между формами одуванчика, между растениями из разных ценопопуляций и между значениями признака в разные вегетационные сезоны подтверждены трехфакторным дисперсионным анализом (p 0.001). Значимо влияние взаимо действия факторов «токсическая нагрузка–вегетационный сезон» и «токсиче ская нагрузка–форма».

В благоприятный год (ГТК мая = 1.4) длина листа у растений обеих форм одуванчика со всех участков была максимальной. При этом независимо от сте пени благоприятности года химическое загрязнение приводит к уменьшению значений этого признака. Число листьев у растений со всех участков в благо приятные годы меньше, чем в неблагоприятные (ГТК мая = 0.2–1.0). В годы с высоким ГТК в градиенте загрязнения уменьшение длины листа сопровождает ся увеличением их числа. В неблагоприятные годы число листьев у растений со всех участков выше, по сравнению с благоприятными. Различий между расте ниями из разных зон загрязнения нет. На фоновом участке длина листа и число листьев у f. dahlstedtii и f. pectinatiforme практически совпадают. Химическое загрязнение приводит к нарастанию различий между формами. При этом в ус ловиях высокого загрязнения минимальная длина листа и максимальное число листьев характерно для f. pectinatiforme. Противоположная реакция на загряз нение признаков длина и число листьев приводит к тому, что надземная фито масса у исследуемых форм одуванчика остается постоянной в градиенте токси ческой нагрузки.

Число генеративных побегов зависит от ГТК августа и сентября преды дущего года (множественный регрессионный анализ, R2 = 0.12–0.20;

df = 1;

282;

p 0.001). Значимо влияние совместного действия токсической нагрузки и по годно-климатических условий (F (4;

1121) = 3.65;

p 0.0058). В годы, которым предшествует сухой сентябрь (ГТК = 0.5), число генеративных побегов у расте ний на всех участках максимально. Совместное действие неблагоприятных по годных условий и химического загрязнения приводит к снижению значений этого показателя у растений импактной территории. При недостаточном или избыточном увлажнении в сентябре у растений на всех участках число генера тивных побегов меньше, чем в благоприятные годы.

Для оценки реакции морфологической структуры f. dahlstedtii и f. pectinatiforme на климатические условия были вычислены средние квадраты расстояний Махаланобиса (рисунок 1). Анализ проведен по совокупности при знаков (длина листовой пластинки, ширина левой и правой средней доли листа, количество листьев и генеративных побегов) отдельно для каждой морфологи ческой формы на каждом исследуемом участке. Группирующая переменная – год.

Рисунок 1 – Средние квадраты Расстояние Махаланобиса, расстояний Махаланобиса, 1 характеризующие близость отн. ед. 2 морфологических признаков у f. dahlstedtii (1) и f. pectinatiforme (2) в разные вегетационные сезоны 1.00 3.65 33. Токсическая нагрузка, отн. ед.

Вегетативная сфера f. pectinatiforme в ценопопуляции фонового участка на условия вегетационного сезона реагирует наиболее резко, с увеличением за грязнения ее ответ на погодно-климатические факторы ослабляется. Реакция вегетативной сферы f. dahlstedtii на те же факторы имеет обратный характер.

Различия между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme по совокупности морфологиче ских признаков подтверждены дискриминантным анализом (F = 4.14;

p 0.01).

4.3 Онтогенетические стратегии f. dahlstedtii и f. pectinatiforme. Для f. dahlstedtii характерна защитная онтогенетическая стратегия (с увеличением стресса наблюдается усиление морфологической интеграции), для T. off. f. pectinatiforme – комбинированная стрессово-защитная с чередованием стрессовой и защитной компонент (рисунок 2).

0,55 Рисунок 2 – Зависимость Коэффициент детерминации морфологической интеграции признаков (R 2m) 0, f. dahlstedtii (1) и f. pectinatiforme (2) от уровня токсической нагрузки.

0, R2m – среднее значение квадратов коэффициентов корреляции всех 0, признаков (Ростова, 1999) 0, 1.00 3.65 33. Токсическая нагрузка, отн. ед.

Тип онтогенетических стратегий сохраняется и у потомства исследуемых форм, выращенного в условиях выровненного почвенного фона. Разнонаправ ленные онтогенетические стратегий у f. dahlstedtii и f. pectinatiforme позволяют виду T. officinale существовать в широком диапазоне экологических условий.

Это выступает в качестве механизма популяционной устойчивости к химиче скому прессу.

4.4 Демографические характеристики ценопопуляций 4.4.1 Плотность растений T. officinale варьирует от 16 до 712 шт/м2. В градиенте химического загрязнения наблюдается увеличение плотности расте ний, наиболее выраженное на буферных участках. Показатель на фоновом уча стке отличается от такового на остальных (метод множественных сравнений Шеффе, F (6;

63) = 11.63;

p 0.001). Зависимость плотности растений от уровня токсической нагрузки аппроксимируется уравнением линейной регрессии:

y = (14.36 ± 0.67) + (2.99 ± 0.34)Si (R2 = 0.52;

df = 1;

68;

p 0.001).

Плотность растений в разных зонах загрязнения зависит от ГТК мая (см.

таблицу). В зоне высокого загрязнения плотность также зависит от суммы ак тивных температур мая, осадков мая за период с температурой выше 10 C и ГТК июня. Зависимость плотности растений от большого числа климатических факторов обусловливает более частые в этой зоне по сравнению с остальными изменения данного показателя.

Таблица – Результаты множественного регрессионного анализа зависимости плотности растений (y) от погодно-климатических факторов (xi) R Зона Уравнение множественной регрессии загрязнения y = (60.21 ± 14.35) – (16.97 ± 7.44) х Слабое 0.27* y = (106.79 ± 28.79) – (29.13 ± 7.18) х Умеренное 0.48*** y = (162.37 ± 27.56) – (51.73 ± 14.56) х2– (0.27 ± 0.08) х4 + Сильное 0.68*** + (1.67 ± 0.67) х6 – (28.79 ± 11.74) х Примечание – Проанализированы факторы: х1 – ГТКпред. года;

х2 – ГТКмая;

х3 – ГТКиюня;

х4 – сумма активных tмая;

х5 – сумма активных tиюня;

х6 – сумма осадков за период активных tмая;

х7 – сумма осадков за период активных tиюня;

* – p 0.05, ***– p 0.001.

4.4.2 Онтогенетическая структура, индекс возрастности и средняя энергетическая эффективность ценопопуляций. В ценопопуляциях, как прави ло, присутствуют особи всех онтогенетических состояний. Базовый спектр ха рактеризуется как нормальный, полночленный с преобладанием в нем группы виргинильных растений: j (16.5 %), im (20.7 %), v (33.5 %), g1 (21.5 %), g2 (3.3 %), g3 (2.1 %), ss (2.0 %), s (0.4 %). Доминирует прегенеративная фракция (66–78 %). В отдельные годы наблюдается резкое снижение численности по стгенеративных растений вплоть до потери полночленности из-за отсутствия ss и s растений, а в некоторых случаях особей, находящихся в состоянии g2 и g3.

По классификации Л. А. Животовского (2001) ценопопуляция T. officinale импактного участка на протяжении всего периода исследования характеризует ся как молодая, циклические изменения онтогенетического состава носят ха рактер осцилляций (рисунок 3). В ценопопуляциях фоновой и на некоторых участках буферной зон в отдельные вегетационные сезоны отмечены флуктуа ционные колебания онтогенетического состава, приводящие к переходу цено популяций из класса молодых в класс зреющих, что связано с увеличением до ли молодых генеративных растений (Жуйкова и др., 2001;

Жуйкова, 2002).

Стабильное преобладание молодых онтогенетических групп в структуре ценопопуляций и сохранение онтогенетических спектров, близких к базовому, независимо от уровня химического загрязнения и погодно-климатических ус ловий свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопо пуляций.

Рисунок 3 – Распределение ценопопуляций T. officinale в координатах дельта-омега.

– индекс возрастности популяции 0, Переходная Зрелая (Уранов, 1975);

– индекс средней 0,4 эффективности (Животовский, 2001).

Формулы расчета:

0, = ki mi / M, (3) niei / ni, Молодая Зреющая (4) 0, где ki и ei – коэффициенты возрастности и 0, эффективности каждого онтогенетического состояния (см. Животовский, 2001);

mi и ni – абсолютное число растений i-го онтогене 0 0,2 0,4 0,6 0, тического состояния;

М – численность всей 1.00 3.65 4.03 6.46 популяции.

7.09 8.38 33. Токсическая нагрузка на участках, отн. ед.

В качестве интегральной характеристики онтогенетической структуры це нопопуляций использован индекс возрастности (формула 3). Зависимость иссле дуемого индекса от погодно-климатических факторов у ценопопуляций из зон слабого и умеренного загрязнения статистически незначима (множественный регрессионный анализ (пошаговая модель), R2 = 0.12–0.19;

p 0.05). Индекс воз растности ценопопуляций сильно загрязненной зоны зависит от осадков за пери од с температурой июня более 10 C, суммы активных температур мая и июня и осадков мая (R2 = 0.66;

p 0.01). При этом малые суммы активных температур и небольшое количество осадков за период с температурой выше 10 С в мае и июне способствуют повышению индекса возрастности ценопопуляций.

4.4.3 Характеристика самоподдержания ценопопуляций. Погодно климатические условия в большей степени влияют на изменения численности растений прегенеративной фракции, зависимость которой от химического за грязнения статистически незначима (R2 = 0.05;

p 0.05). В условиях слабого за грязнения индекс восстановления (Iв – отношение доли прегенеративной фрак ции к сумме прегенеративной и генеративной, Глотов, 1998) зависит от суммы активных температур мая и июня текущего года и от ГТК предыдущего вегета ционного периода (R2 = 0.23–0.76;

p 0.05–0.001). В условиях сильного загряз нения Iв зависит от суммы осадков за период с t более 10 С в мае и ГТК мая– июня (R2 = 0.7;

p 0.001). В благоприятные годы (сумма активных температур июня равна 406–497 °С) во всех ценопопуляциях доля особей прегенеративной фракции выше по сравнению с неблагоприятными (tиюня = 312–355 °С) (рису нок 4).

Рисунок 4 – Изменение y = 0.84 + 0.004ln(x ) R 2 = 0.01;

p = 0. 1,0 индекса восстановления (Iв) ценопопуляций T. officinale 0, I в, отн. ед.

в благоприятный (1) и 0, неблагоприятный (2) 0, y = 0.37 + 0.08ln(x ) вегетационные периоды R 2 = 0.40;

p = 0. 0, 0, 1 10 Токсическая нагрузка, отн. ед.

4.4.4 Баланс численности онтогенетических групп T. officinale. Проведены наблюдения за маркированными особями прегенеративного периода и молодыми генеративными растениями. В течение вегетационного сезона регистрировали долю погибших особей и долю особей, не изменивших онтогенетическое состоя ние и перешедших в следующее. Наибольшие различия отмечены между юве нильными растениями фоновой и импактной зон. На фоновом участке доля осо бей, перешедших из онтогенетического состояния j в im, составляет 22 %, на им пактном – 58 % (критерий Фишера, p 0.05). Гибель j растений в ценопопуляции фонового участка – 78 %, импактного – 40 % (p 0.05). Последующие этапы он тогенеза активнее протекают в условиях загрязнения: меньше погибают и боль ше особей завершают свое развитие. Генеративная группа стабильна.

Интегральным популяционным показателем динамических процессов яв ляется индекс онтогенетического развития (Iонт.) – доля особей, изменивших свое онтогенетическое состояние по отношению к общему числу растений за время наблюдения (Заугольнова, 1977, 1994). В ценопопуляциях фоновой зоны Iонт.= 0.1, буферной – 0.13, импактной – 0.22. В разных условиях загрязнения Iонт. статистически значимо различаются по критерию Фишера: фоновая – им пактая: F (1;

345) = 9.54;

p 0.001;

буферная – импактная: F (1;

347) = 4.60;

p 0.05.

Таким образом, тяжелые металлы ускоряют начальные этапы онтогенеза растений. Онтогенетическая структура ценопопуляций сильно загрязненной зо ны зависит от большего числа погодно-климатических факторов по сравнению с таковой на остальных участках, что может отражать модификацию всей структуры популяции. При этом возможны потери вариант, наиболее устойчи вых к действию погодно-климатических факторов. Такие растения преоблада ют в ценопопуляциях, расположенных в фоновой зоне и при слабом загрязне нии и редко встречаются на сильно загрязненных территориях (Токсическое за грязнение…, 2005). В целом это приводит к снижению устойчивости популя ции техногенно нарушенных биотопов к действию погодно-климатических факторов.

Глава 5. Семенное воспроизводство Taraxacum officinale в условиях токсического воздействия 5.1 Реакция мужского гаметофита T. officinale на химическое загрязнение среды. При химическом загрязнении снижается фертильность пыльцы (R2 = 0.79–0.85;

p 0.05–0.01) за счет чего в ценопопуляциях появляется значи тельная доля растений со стерильной пыльцой. Размеры пыльцевых зерен зна чимо уменьшаются у f. pectinatiforme (rs = – 0.96;

df = 7;

p 0.001), а у f. dahlstedtii отмечена только тенденция к снижению показателя (rs = – 0.18;

df = 7;

p 0.7). На максимально загрязненном участке у растений f. dahlstedtii пыльца крупнее, чем у f. pectinatiforme. Различия между формами статистиче ски значимы, что подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (F (1;

348) = 6.82;

p 0.01). Доля особей с крупными пыльцевыми зернами уменьшается в градиенте загрязнения. В большей степени эффект поражения выражен у f. pectinatiforme.

5.2 Особенности семенной продуктивности растений T. officinale в усло виях загрязнения. Общее число и количество выполненных семян в корзинке у исследуемых форм одуванчика не зависят от уровня загрязнения (общее:

rs = –0.07, –0.13;

p 0.43–0.67;

выполненных: rs = –0.03, –0.07;

p 0.69–0.88).

Наибольшее влияние (до 60 %, p 0.001) на общее число и количество выполненных семян в корзинке оказывают погодно-климатические условия и сочетанное действие химического загрязнения и климатических факторов (26 %, p 0.01). Общее число семян в корзинке зависит от ГТК (множествен ный регрессионный анализ, R2 = 0.22–0.50;

df = 4;

65;

p 0.01–0.001), суммы осадков за период с температурой более 10 C (R2 = 0.26–0.65;

df = 4;

65;

p 0.01–0.001) и суммы активных температур (R2 = 0.20–0.65;

df= 4;

65;

p 0.05–0.001). Максимальные коэффициенты регрессии показаны для ГТК.

Общее число семян в корзинке у обеих форм одуванчика на всех участках прямо зависит от ГТК мая текущего года. Увеличение количества осадков и как следст вие ГТК в сентябре предыдущего генерации года сопровождаются повышением числа выполненных семян у растений на всех участках на следующий год.

На основании значений ГТК сентября предыдущего года исследуемые ве гетационные периоды были отнесены к благоприятным (ГТК = 1.7–2.3) и не благоприятным (ГТК = 0.1–0.7). В неблагоприятные вегетационные периоды у растений наблюдается снижение числа выполненных семян в корзинке: на фо новом и слабо загрязненном участках – в 1.5–3.5 раза, в условиях высокого за грязнения – не более чем в 1.5 раза. Число выполненных семян в корзинке неза висимо от загрязнения статистически значимо различается в благоприятный и неблагоприятный годы (F (1;

54) = 5.3–78.4;

p 0.01–0.001). Вклад фактора «благоприятность года» в общую изменчивость признака в фоновой зоне со ставляет 40–51 % (p 0.001), на участках с Si = 8.38–33.00 отн. ед. – 0.05–23 %, в условиях максимального загрязнения у f. dahlstedtii – 5 % (p 0.01), у f. pectinatiforme – 23 % (p 0.05).

Средняя семенная продуктивность (ССП) у растений одуванчика изменя ется от 870 до 2700 шт., причем у f. pectinatiforme она выше, чем у f. dahlstedtii (F (1;

916) = 11.49;

p 0.001), и возрастает у обеих морфологических форм в гра диенте токсической нагрузки в благоприятные годы. Однако статистически зна чимая зависимость ССП от уровня загрязнения показана только у f. pectinatiforme (R2 = 0.91;

p 0.04). В неблагоприятные годы различия по этому показателю между растениями из разных ценопопуляций и между формами не значимы.

Реальная семенная продуктивность (РСП – число выполненных семян, шт/раст.) зависит от ГТК сентября предыдущего года (множественный регрес сионный анализ (пошаговая модель), R2 = 0.3–0.53;

df = 3;

66 – 4;

65;

p 0.001).

Минимальная РСП (230–893 шт/раст.), которая не завесила от уровня загрязне ния была зафиксирована в засушливый год (ГТКсент. = 0.1) (рис. 5). В благо приятные периоды (ГТКсент. = 1.7–2.3) РСП изменяется от 1000 до шт/раст. и увеличивается в градиенте загрязнения у обеих форм одуванчика (рисунок 5).

Число выполненных семян на 1) R2 = 0.72;

p 0. y = 939.2 + 235.9 x 2000 растение, шт.

2) R2 = 0.61, p 0. 1500 y = 1068.7 + 204.9 x 3) R2 = 0. y = 349.6 + 41.8 x 500 4) R2 = 0. 3 y = 635.15 + 1.53 x 1.00 3.65–4.03 6.46–8.38 33. Токсическая нагрузка, отн. ед.

1, 3 – f. dahlstedtii – ГТК = 2.3 и 0.1 соответственно;

2, 4 – f. pectinatiforme – ГТК = 2.3 и 0.1 соответственно Рисунок 5 – Изменение реальной семенной продуктивности растений в градиенте токсической нагрузки 5.3 Жизнеспособность и индивидуальная изменчивость семенного потомства T. officinale в условиях химического загрязнения среды.

5.3.1 Оценка жизнеспособности семенного потомства. У потомства с фонового участка независимо от условий вегетационного сезона значения энер гии прорастания (Е, % от числа посеянных семян на 7-й день) и всхожести (В, % от числа посеянных семян на 14-й день) семян, выживаемости проростков (Вж, % от числа взошедших на 30-й день), листообразования (Л, % проростков с настоящим листом от Вж) и длины корней (Д. к., мм) у f. pectinatiforme зна чимо выше, чем эти же показатели у f. dahlstedtii (критерий Фишера, F (1;

2998) = 51.9–281.9;

p 0.001) (рисунок 6). При максимальном загрязнении в зависимости от условий вегетационного периода показатели жизнеспособно сти у f. pectinatiforme могут быть выше (ГТКсент. = 0.1: F (1;

2998) = 84.2–90.3;

p 0.001), равны (ГТКсент. = 2.3) или ниже (ГТКсент. = 0.3: F (1;

2998) = = 56.7–176.6;

p 0.001), чем у f. dahlstedtii.

Длина корней у проростков изменялась от 1 до 200 мм. Изменение этого показателя в градиенте загрязнения в разные вегетационные сезоны было ана логично описанным выше критериям жизнеспособности. В неблагоприятные а б 100 100 ГТКсент. = 2. ГТКсент. = 2. 80 60 Жизнеспособность, % 0 Е Е В В 2 Вж Вж Л Л 100 ГТКсент. = 0. ГТКсент. = 0. 0 Е В Е Вж В Л Вж Л Рисунок 6 –Жизнеспособность семенного потомства f. dahlstedtii (1) и f. pectinatiforme (2) из ценопопуляций фоновой (а) и импактной (б) зон в разные вегетационные сезоны (обозначения показателей см. в тексте) годы увеличивалась доля короткокорневых проростков (Д. к. менее 20 мм). В большей степени это было выражено у потомства с импактного участка: у f. dahlstedtii доля таких проростков в неблагоприятный год – 75.4 %, в благо приятный – 26.78 % (F (1;

1395) = 258.1;

p 0.001), у f. pectinatiforme 56.58 и 17.71 % соответственно (F (1;

1648) = 172.4;

p 0.001). При этом доля длинно корневых проростков (Д. к. более 30 мм), независимо от года наблюдения, была значимо выше у f. pectinatiforme, чем у f. dahlstedtii (благоприятный год – 76.7 % и 65.9 % соответственно (F (1;

2161) = 30.27;

p 0.001);

неблагоприят ный – 24.0 % и 15 % (F (1;

882) = 8.34;

p 0.001).

5.3.2 Влияние условий вегетационного сезона на семенное воспроизводст во и жизнеспособность проростков T. officinale. Для установления степени близости показателей семенной продуктивности и жизнеспособности потомст ва в разные вегетационные сезоны был проведен дискриминантный анализ.

Группирующая переменная – год (2000–2006 гг.). В первом случае в анализ бы ли включены следующие показатели: число генеративных побегов, общее чис ло семян и число выполненных семян в корзинке, ССП и РСП, масса 1000 шт.

выполненных семян, во втором – Е, В, Вж, Л., Д. к. (выборки 2000–2004 гг.).

Интегральный показатель – среднее значение расстояний Махаланобиса (MSD), рассчитанных для каждого года (рисунок 7).

Семенная продуктивность растений в разные годы различается в большей степени, чем жизнеспособность потомства. В фоновой выборке различий между формами одуванчика по реакции показателей семенной продуктивности и жизне способности потомства на условия вегетационного периода не установлено. Высо кий уровень химического загрязнения усиливает чувствительность f. pectinatiforme к смене климатических условий, которая у f. dahlstedtii остается на уровне фона.

20 а б Расстояние Махаланобиса, 15 отн. ед.

1.00 3.65–8.38 33. 1.00 3.65 8.38 33. Токсическая нагрузка, отн. ед.

Рисунок 7 – Средние значения квадратов расстояний Махаланобиса, характеризующие близость показателей семенной продуктивности (а) и жизнеспособности потомства (б) f. dahlstedtii (1) и f. pectinatiforme (2) в разные вегетационные сезоны 5.4 Оценка металлоустойчивости семенного потомства T. officinale. Про ведена серия опытов по культивированию семян на водных растворах солей ZnSO4 (300 мг/л), CuSO4 (100 мг/л), Pb(NO3)2 (300 мг/л) и CdSO4 (3 мг/л). Влия ние поллютантов оценивали, используя вышеобозначенные показатели: энергия прорастания и всхожесть семян, выживаемость проростков, индекс устойчиво сти растений (Iкорн) – отношение длины корней у проростков на растворе с ис следуемым металлом к таковой на воде (Wilkins, 1978), индекс развития листь ев (Iлист) – отношение числа растений с настоящими листьями на растворе с ме таллом к таковому на воде (Позолотина и др., 2000).

Воздействие растворов ZnSO4, CuSO4, Pb(NO3)2 вызвало снижение всех обозначенных показателей у обеих форм одуванчика по сравнению с контро лем. Жизнеспособность проростков, Iкорн и Iлист у потомства из фоновой зоны оказались выше у f. dahlstedtii, а из импактной – у f. pectinatiforme. У пророст ков f. dahlstedtii с минимально загрязненных участков (1.00–3.65 отн. ед.) ин декс устойчивости к меди выше, чем с остальных (S-метод, F (3;

15) = 4.56;

p 0.05). При проращивании семян из импактной зоны на растворах токсикан тов (Pb(NO3)2 и CdSO4 абсолютные значения длины корней у f. pectinatiforme были выше, чем у f. dahlstedtii.

Некротическое поражение корней у f. pectinatiforme выражено в меньшей степени (критерий Фишера, F (1;

298) = 7.8–43.8;

p 0.01–0.001), а восстанов ление (появление боковых корешков в случае некроза апикальной меристемы) – в большей (F (1;

298) = 102.7–142.0;

p 0.001), чем у f. dahlstedtii.

Таким образом, у f. pectinatiforme из зоны загрязнения устойчивость к климатическим факторам ниже, чем у f. dahlstedtii, а металлоустойчивость, оцененная по индексам толерантности и листообразования, процессам повреж дения и восстановления корней, выше. Это свидетельствует о возможной двой ной стратегии адаптации ценопопуляцияй к химическому стрессу.

У f. dahlstedtii приспособление к существованию в подобных условиях осуще ствляется путем выживания особей, семенное потомство которых обладает луч шими показателями жизнеспособности, а у f. pectinatiforme – устойчивости к ме таллам. Возможно, одной из причин установленного феномена является разно направленный отбор у разных морфологических форм в условиях токсического стресса, позволяющий поддерживать стабильную структуру ценопопуляций.

5.5 Энергетические затраты на воспроизводство. Общие энергетические затраты растений, включающие синтез пластических веществ, дыхание, при рост биомассы, производство семенного потомства и др., зависят от условий произрастания (Рахманкулова, 2002). Поскольку мы не можем рассчитать пол ные энергетические затраты, то учитываем лишь ту часть энергии, которая со держится в пластическом веществе семян. Оценены затраты только на семенное воспроизводство в изменяющихся погодных условиях и в зависимости от уров ня загрязнения (Репродуктивные возможности…, 2002;

Безель и др., 2004;

Адаптационные возможности…, 2005;

Токсическое загрязнение..., 2005).

На основании данных по числу (шт/раст.) и массе (г/1000 шт.) выполнен ных и невыполненных семян и их калорийности (4.54 и 4.11 ккал/г соответст венно) (Северюхина, Жуйкова, 2003) были рассчитаны энергетические затраты растения на семенное воспроизводство и доля потерь на пустые семена в зави симости от условий вегетационного периода и уровня химического загрязне ния. Энергетические затраты на разных этапах онтогенеза, оцененные через до лю выживших особей, вычисляли в долях от общей энергии, потраченной мате ринскими растениями на формирование семян.

В благоприятный год (ГТКсент. = 2.3) доля энергетических потерь на пус тые семена у обеих форм составляет 2–9 %, достигая 21 % у импактных f. pectinatiforme. В неблагоприятный год (ГТКсент. = 0.1) этот показатель у обе их форм был выше и варьировал от 26 до 53 %. Независимо от условий вегета ционного периода у f. dahlstedtii под влиянием токсической нагрузки энергети ческие затраты на одно выполненное семя возрастают (R2 = 0.64–0.70;

df = 1;

5;

p 0.03–0.01), а у f. pectinatiforme влияние токсической нагрузки проявляется только в благоприятный год (R2 = 0.68;

df = 1;

5;

p 0.03), в остальные периоды этот показатель остается неизменным в градиенте загрязнения (Репродуктив ные возможности…, 2002). Чем больше число выполненных семян на растении, тем меньше энергетические затраты на отдельное выполненное семя (рисунок 8). В благоприятный год количество семян велико, а затраты на формирование выполненного семени – низкие.

0, ГТК = 0. Энергетические затраты, Рисунок 8 – Энергетические 0, ГТК = 2.3 затраты T. officinale на ккал/семя формирование одного 0, полноценного семени в 0,002 зависимости от погодно климатических факторов 0,001 y = 0.0041 – 0.000001х R 2 = 0.50;

p = 0. 0 500 1000 1500 2000 Число выполненных семян на растение, шт.

От момента формирования семян до достижения растениями молодого генеративного состояния происходит поэтапное расходование материнской энергии (рисунок 9). На стадии g1 во всех ценопопуляциях реализуется пример но равный ресурс независимо от первоначальных энергетических затрат мате ринских растений (растения фонового участка – 4.2 %, импактного –6.0 % – Энергетические затраты, Рисунок 9 – Энергетические затраты 2, растений на различных этапах онтогенеза.

ккал/раст 1, 3 – f. dahlstedtii (фоновая и импактная 1, соответственно);

2, 4 – f. pectinatiforme (фоновая и импактная);

О. З. – общие 0, энергетические затраты материнских растений на воспроизводство О.З. se р j im v Этапы онтогенеза соответственно 0.09 и 0.15 ккал/раст.). Избыточные энергетические затраты ма теринских растений следует рассматривать в качестве необходимой компенса ции за возможность в этих условиях обеспечивать достаточное семенное вос производство (Безель и др., 2004;

Адаптационные возможности…, 2005;

Токси ческое загрязнение…, 2005).

Глава 6. Реакция луговых сообществ на токсическое воздействие 6.1 Флора луговых сообществ фоновых и техногенно нарушенных терри торий. В градиенте возрастающей токсической нагрузки наблюдается снижение видовой насыщенности сообществ: в фоновой зоне этот показатель варьирует от 19.5 до 25.2 вида/м2, в буферной – от 20.0 до 27.0, в импактной – от 5.9 до 16.6. Зависимость видовой насыщенности от уровня загрязнения аппроксими руется уравнением y = (23.99 1.79) – (0.47 0.12)Si (R2 = 0.67;

df = 1;

6;

p 0.01). Отмечено также изменение видового состава сообществ. Коэффици ент Чекановского – Съеренсена между сообществами фоновой территории ра вен 0.7. С ростом токсической нагрузки на участках различие между видовым составом фоновых и техногенно нарушенных сообществ увеличивается, соот ветственно коэффициент видового сходства снижается до 0.36 (R2 = 0.63;

df = 1;

6;

p 0.01).

Систематическая структура. Общее число родов во флоре сообществ в условиях химического загрязнения снижается с 41 до 19 (R2 = 0.33;

df = 1;

6;

p = 0.14), число семейств в сообществах фоновой зоны равно 11, импактной – 10–6 (R2 = 0.30;

df = 1;

6;

p = 0.16). Во всех исследуемых сообществах преобла дают монотипные, реже олиготипные семейства. Химическое загрязнение при водит к уменьшению доли политипных семейств с 27.3 % до 13.3 % (R2 = 0.59;

df = 1;

6;

p 0.03): у = (27.58 2.03) – (0.43 0.15)Si. Снижается также видовая насыщенность семейств – с 4.8 до 2.9 вида. Уменьшается коэффициент родовой насыщенности семейства (от 3.7 до 2.7 рода в семействе), при этом видовая на сыщенность рода в градиенте загрязнения остается в пределах 1.15 вида.

Основу ценофлоры составляют три ведущих семейства (Asteraceae Dumort., Poaceae Barnhart, Fabaceae Lindl.), доля видов которых в градиенте за грязнения увеличивается с 57.1–58.5 % до 80 %. Далее в составе флоры сооб ществ, произрастающих в фоновых условиях и при среднем уровне токсиче ской нагрузки, идут сем. Scrophulariaceae Juss. (7.7–11.4 %), Rosaceae Juss.

(7.7–8.6 %), Apiaceae Lindl. (7.7–8.6 %). Наиболее чувствительны к химическо му загрязнению виды семейства Apiaceae Lindl. и Rosaceae Juss., доля участия которых в видовом разнообразии сообществ снижается с увеличением загряз нения с 8.6 до 4.9 %. На максимально загрязненном участке представители дан ных семейств полностью выпадают из состава флоры.

6.2 Биоэкологическая структура луговых сообществ. В сообществах пре обладают луговые виды, доля которых с увеличением токсического воздейст вия снижается с 74–77 % на фоновом участке до 55–64 % на импактном (Жуй кова, Мелинг, 2008). В условиях максимального загрязнения происходит уси ление роли сегетальных, эрозиофильных и рудеральных видов. В составе сооб ществ импактной зоны их доля возрастает в 2.5 раза по сравнению с фоновыми.

Среди гидроморф доминируют мезофиты, доля которых в условиях за грязнения снижается с 88 до 80 %, при этом усиливаются позиции ксерофитов.

Сообщества представлены многолетними травами (78–95 %), роль которых с увеличением загрязнения ослабевает: на фоновом участке – 87–91 %, в сообще ствах буферной зоны – от 84 до 96 %, в импактной – 79–80 %, и увеличивается доля малолетников. Из малолетних видов преобладают двулетние формы, доля которых возрастает с ростом токсической нагрузки с 3 до 15 %. Участие одно летних форм возрастает в фитоценозах буферных и одного из импактных уча стков (Si = 22.78 отн. ед.), но в условиях максимального загрязнения (Si = 30. отн. ед.) их доля резко снижается до уровня фонового сообщества. Наиболее представленной группой среди многолетников являются длинно- и короткокор невищные жизненные формы. С увеличением химического загрязнения их роль в сообществах ослабевает: фоновая зона – 47–54 %, буферная – 41–49 %, им пактная – 29–40 %.

Вторая по количеству видов группа в сообществах фоновой зоны – мно голетние коротко- и длинностержнекорневые растения, далее идут дерновин ные и корнеотпрысковые. Группы кистекорневых и ползучих биоморф мало численны. Надземностелющиеся растения представлены одним видом (Tri folium repens L.). При высокой токсической нагрузке представители последних трех групп не встречаются в составе сообщества. Высокие концентрации тяже лых металлов в почвах снижают долевое участие во флоре дерновинных видов с 9–15 % до 5 %. При этом доля стержнекорневых форм увеличивается с 13.2 % до 21.4 %, а доля корнеотпрысковых растений – с 5.7 до 20.0 %.

6.3 Изменение проективного покрытия в градиенте токсической нагрузки.

6.3.1 Суммарное проективное покрытие составляет 98–108 % и 66–76 % на фоновых и импактных территориях соответственно. Зависимость показателя от уровня загрязнения аппроксимируется уравнением регрессии у = (111.74 6.5) – (1.60 0.45)Si (R2 = 0.66;

df = 1;

6;

p 0.01).

6.3.2 Структура доминирования видов в проективном покрытии. Макси мальное проективное покрытие видов отдельно взятого сообщества изменяется от 10.78 до 38.27 %. Виды с покрытием менее 10 % отнесены к группе «про чие». На фоновых участках покрытие доминанта составляет 21–22 %, содоми нанта – 12–19 %, отдельных видов группы «прочие» от 0.05 до 8.49 %;

на бу ферных покрытие доминанта – 10.75–23.06 %, содоминанта – 0.27–16.55 %, «прочие» – 0.03–9.63 %;

в условиях сильного загрязнения покрытие доминанта 33.45–38.89 %, содоминанта – 23.00–30.58 %, виды группы «прочие» – 0.04–5.65 %. В результате химического загрязнения снижается суммарное по крытие видов группы «прочие»: фоновая – 51–66 %, буферная – 58.54–78.96 %, импактная – 28.89–38.11 %. При сильном загрязнении, как и на фоновом участ ке, в сообществах выделяются один доминант и один содоминант. Однако хими ческое загрязнение приводит к усилению роли доминанта и содоминанта по сравнению с видами группы «прочие». Прослеживается различие между покры тием содоминантов и отдельных видов группы «прочие»: на фоновом участке покрытие содоминантов превышает максимальное покрытие видов группы «про чие» в 1.8–2.2 раза, на буферном в 1.2–1.8 раза, на импактном в 5.2–5.5 раза. Та ким образом, в сообществах буферной зоны различия между содоминантами и «прочими» стираются, а в условиях высокого загрязнения усиливаются.

В качестве доминантов на фоновых участках выступают чина луговая (Lathyrus pratensis L.) или мятлик луговой (Poa pratense L.) В сообществах бу ферной зоны доминантами могут быть клевер луговой (Trifolium pratense L.), клевер гибридный (T. hibridum L.), манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L. s.l.), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.), мятлик болотный (Poa palustris L.). В сообществах импактной зоны доминирует вейник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.).

6.4 Смена флористического состава в градиенте токсической нагрузки. На основании классификации И. И. Шиловой и А. И. Лукьянец (1989) выделено три группы видов:

1. неустойчивые к высоким уровням загрязнения, встречающиеся в сооб ществах фоновой зоны и на слабо загрязненных территориях: хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), лап чатка прямостоячая (Potentilla erecta (L.) Raeusch.), гвоздика травянка (Dianthus deltoides L.), мелколепестник едкий (Erigeron acris L.) – доля этих видов в гра диенте загрязнения уменьшается с 37.1 до 25.6 %;

2. наиболее устойчивые к загрязнению виды, встреченные во всех сооб ществах: горошек мышиный (Vicia cracca L.), одуванчик лекарственный (T. of ficinale s. l.), бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), осот огородный (S. oleraceum L.), чина луговая (Lathyrus pratensis L.), мятлик луговой (Poa palustris L.), иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.) и др.) – доля видов данной группы возрастает с 63–65 % на фо новых территориях до 76–79 % на импактных;

3. условно устойчивые виды, которые появляются в сообществах техно генно нарушенных территорий: мелколепестник канадский (Erigeron kanadensis L.), ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum L.), ястребинка онежская (Hieracium onegense (Norrl.) Norrl.), чертополох курчавый (Carduus crispus L.), люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.), горчак желтый (Picris hieracioides L.) – доля видов этой группы в сообществах техногенно нарушенных террито рий составляет 15.6–26.7 %.

6.5 Продуктивность луговых сообществ и запас фитомассы в условиях химического загрязнения среды. В разделах 6.5.1–6.5.3 представлены данные по общей продуктивности сообществ, изменению фитомассы на уровне се мейств и структуре доминирования видов в надземной фитомассе. Химическое загрязнение приводит к снижению надземной и подземной фитомассы (надзем ная: rs = –0.47;

df = 48;

p 0.001;

подземная: rs = –0.70;

df = 48;

p 0.001).

Множественный регрессионный анализ (пошаговая модель) показал, что продуктивность сообществ зависит от суммы активных температур мая (R2 = 0.46;

p 0.01 – прямая зависимость) и июля (R2 = 0.30–0.47;

p 0.01 – об ратная зависимость) и ГТК этих же месяцев (R2 = 0.46–0.47;

p 0.01 – обратная зависимость). В благоприятные (сумма активных температур мая равна 499 С) и средние (tмая = 284 С) по степени благоприятности годы она снижается в градиенте загрязнения, в неблагоприятные (tмая = 244 С) – остается на уровне фоновых (рисунок 10).

Рисунок 10 – Изменение надземной фитомассы в градиенте Надземная фитомасса, г/ м токсической нагрузки в разные по погодно-климатическим условиям вегетационные сезоны.

1 – благоприятный (R2 = 0.85;

df = 1;

3;

p 0.01);

2 – средний (R2 = 0.99;

df = 1;

1;

p 0.05);

3 – неблагоприятный (R2 = 0.31;

df = 1;

3;

p 0.05) 0 5 10 15 20 Токсическая нагрузка, отн. ед.

ГЛАВА 7. Роль травянистых растительных сообществ в формировании биогенных циклов химических элементов Устойчивость биогеоценоза в условиях любого вида антропогенного воз действия определяется тем, в какой мере такая система способна поддерживать необходимый уровень обмена вещества. Нами рассмотрен только этап вовлече ния химических элементов в биогенный обмен (вынос). Под термином «вынос» мы понимаем содержание химических элементов в надземной и подземной фи томассах на единице площади (мкг/м2). Априори можно ожидать, что вынос определяется следующими факторами: 1) возрастающими в почвах уровнями элементов в химических формах, доступных растениям;

2) изменением видово го состава фитоценозов под влиянием химического загрязнения и связанной с этим специфичностью накопления элементов и их токсичностью по отношению к различным видам;

3) снижением общей продуктивности сообщества под влиянием химического загрязнения.

7.1 Барьеры организменного уровня, регулирующие вовлечение тяжелых металлов в биогенный обмен. Проведено сравнение концентраций элементов в почве и в подземных и надземных органах растений (рисунок 11). Для всех эле ментов эти значения расположены ниже штриховой линии, отражающей пря мую пропорциональную зависимость увеличения их содержания в почвах, что свидетельствует о наличии биогеохимических барьеров в системе «почва – корневая система – надземные органы».

100б 100 а Zn Кратность изменения содержания Cu подземной фитомассе, отн.ед.

элементов в надземной содержания элементов в Cd Кратность изменения фитомассе, отн.ед 10 Pb Co Ni 0,01 0,1 1 10 0,1 1 10 0, 0, 0, 0, Кратность изменения концентрации элементов в почвах, отн. ед.

Рисунок 11 – Кратность изменения запаса химических элементов в подземной (а) и надземной (б) фитомассах луговых растений в зависимости от изменения кратности их концентраций в почвах Концентрации металлов в надземных органах, как правило, меньше, чем в корнях тех же видов (рисунок 12). Наиболее выражены эти закономерности при накоплении Pb в надземных органах полевицы тонкой (Agrostis tenuis Sibtb.), Cu – бедренца камнеломки (Pimpinella saxifraga L.), Zn – Alchemilla vulgaris L.

В некоторых случаях наблюдали обратный эффект, когда уровень элемента в надземных органах был выше, чем в подземных. Это касается, например, нако пления меди T. officinalis и свинца P. saxifraga.

Рисунок 12 – Концентрация цинка в фитомассе, мкг/г Концентрация в подземной (1) и надземной (2) фитомассах 150 Alchemilla vulgaris в зависимости от содержания элемента в почвах:

1) R2 = 0.52;

p 0.05;

y = (22.16±19.27) + 2 + (1.04±0.39)х;

0 2) R2 = 0.08;

p 0.05;

y = (19.21±4.44) + 0 50 100 + (0.06±0.04)х Содержание в почвах, мкг/г Для оценки накопительных особенностей подземных и надземных орга нов разных видов растений проведен кластерный анализ данных. Дистанции SMD, объединяющие всю выборку растений с фонового и импактного участков по совокупности в подземной части всего перечня элементов, соответственно равны 3400 и 1300 отн. ед., для надземной части – 920 и 570 отн. ед. Это свиде тельствует о сближении накопительных особенностей разных видов растений в условиях загрязнения.

7.2 Ценотические барьеры, регулирующие вовлечение химических эле ментов в биогенный обмен. Прямой зависимости между изменением фитомас сы растений и содержанием в ней химических элементов не установлено (рису нок 13). Например, при увеличении надземной фитомассы Trifolium pratense L.

и Poa pratensis L. (снижение уровня токсической нагрузки) содержание Zn в ней возрастает. При этом запас Pb в фитомассе T. pratense L. остается практиче ски неизменным, а в фитомассе P. pratensis L. незначительно снижается.

По мере роста токсической нагрузки общее содержание тяжелых метал лов в фитомассе снижается: Zn – с 22.9 мг/м2 на фоновом участке до 12.2 мг/м на импактном, Pb с 3.2 до 1.4 мг/м2, Cr с 0.38 до 0.18 мг/м2. Исключение состав ляет Cu, накопление которой в подземной и надземной фитомассах возрастает в градиенте токсической нагрузки с 5.4 до 10.2 мг/м2. Увеличение содержания Cu в надземной фитомассе может быть связано более чем с 50-кратным увеличе нием ее концентраций в почве.

y = – 3.90 + 1.71ln(x ) 6 б а y = – 21.48 + 5.97ln(x ) Cодержание Zn и Pb, мкг/м R 2 = 0. R = 0.71;

p 0. 16 y = 43.87x – 0. y = 1.04 + 0.002x R 2 = 0. R = 0. 4 0 40 140 240 340 440 40 90 140 Фитомасса, г/м Рисунок 13 – Связь между надземной фитомассой T. pratense (а) и P. pratensis (б) и общим содержанием в ней свинца (1) и цинка (2) Участие растений в формировании биогенного обмена химических эле ментов можно оценить по формуле (1). Суммирование ведется по всему видо вому спектру растений на участке. Вклад различных семейств в общий вынос химических элементов надземной фитомассой различен. На фоновом участке 23 % Cd, 34 % Zn, 33 % Pb, а также до 50 % Cu содержится в фитомассе сем.

Fabaceae. Доля сем. Asteraceae в выносе химических элементов в этих условиях составляет не более 25 %, за исключением Cd, до 40 % которого выносится ви дами данного семейства. В фитомассе видов сем. Poaceae содержится химиче ских элементов от 5 до 15 % на фоновом участке и достигает 20 % на макси мально загрязненных территориях. По мере увеличения токсической нагрузки вклад сем. Asteraceae в общий надземный запас Zn и Pb возрастает до 50 и 60 % соответственно. На максимально загрязненных участках основной вынос почти всех тяжелых металлов осуществляет сем. Asteraceae. Виды сем. Apiaceae нака пливают на фоновой территории 20 % Cu и 30 % Cd, при высоких токсических нагрузках их роль в выносе минимальна.

7.3 Оценка роли факторов, ограничивающих вовлечение металлов в биогенные циклы. Для оценки роли каждого из рассмотренных выше факто ров в формировании биогенного обмена химических элементов луговыми со обществами в фоновых условиях и при химическом загрязнении среды прове ден множественный регрессионный анализ. Определяющим фактором, влияю щим на запас химических элементов в фитоценозе, является общая подземная и надземная фитомассы растений (R2 = 0.34–0.68;

p 0.05). Влияние возрастаю щих концентрации элементов в почвах на их включение в биогенный обмен статистически незначимо. Коэффициенты множественной регрессии этого по казателя часто имеют отрицательное значение. Исключение составляет хром, для которого показана прямая зависимость между содержанием металла в поч ве и фитомассе растений (R2 = 0.38–0.53;

p 0.05). На накопление растениями Cu и Pb значимо влияет общая токсическая нагрузка (R2 = 0.46–0.74;

p 0.05), величина которой в большей степени определяется сильно возрастающими концентрациями данных элементов в почве.

Таким образом, решающее значение в накоплении химических элементов фитомассой растений имеет не прямое токсическое влияние возрастающих концентраций элементов в почвах, а вызванное этим формирование видового состава фитоценозов, отличного от фоновых, и снижение общей фитомассы со общества.

Заключение Рассмотренные нами реакции ценопопуляций и фитоценозов на токсиче ское воздействие среды, а также деформация начальных этапов биогенного об мена в луговых сообществах, несомненно, отражают конкретные условия хи мического загрязнения среды (определенный спектр химических элементов, уровни загрязнения почв, специфику биоценотических условий и т. д.). Вместе с тем полученные результаты имеют общий характер, сохраняющий значение для иных природно-климатических условий, качественного состава раститель ности и интенсивности загрязнения природной среды.

Выводы 1. Структуру исследуемых ценопопуляций T. officinale составляют две морфологические формы – f. dahlstedtii и f. pectinatiforme, способные по разному реагировать на условия химического стресса и погодно-климатические факторы. На всех участках более многочисленна форма f. dahlstedtii. Ее доля в отдельные годы на разных участках составляет от 56 до 87 % от общей числен ности. При химическом загрязнении увеличивается доля f. pectinatiforme.

2. Установлено, что исследуемые морфологические формы T. officinale, произрастающие в условиях химического загрязнения, имеют разнонаправленные онтогенетические стратегии: f. dahlstedtii – защитную, а f. pectinatiforme – комби нированную стрессово-защитную. Это позволяет виду T. officinale существовать в широком диапазоне токсической нагрузки и может рассматриваться в качестве одного из механизмов популяционной устойчивости к химическому стрессу.

3. В наиболее благоприятные вегетационные сезоны в градиенте повы шающейся токсической нагрузки у обеих форм одуванчика увеличивается чис ло листьев, генеративных побегов, средняя и реальная семенная продуктив ность, жизнеспособность потомства. Независимо от места произрастания почти все эти показатели выше у f. pectinatiforme, чем у f. dahlstedtii. В неблагоприят ные годы в градиенте токсической нагрузки показатели вегетативной и генера тивной сферы у обеих форм одуванчика остаются на уровне фоновых и разли чия между ними становятся статистически незначимыми.

4. Металлоустойчивость у f. pectinatiforme из загрязненной зоны, оце ненная по индексам толерантности и листообразования, а также по процессам повреждения и восстановления корней, выше, чем у f. dahlstedtii. Различия в семенной продуктивности, жизнеспособности и металлоустойчивости f. dahlstedtii и f. pectinatiforme позволяют ценопопуляциям стабильно поддер живать свою численность в градиенте химического загрязнения.

5. В различных погодно-климатических условиях растения тратят на се менное воспроизводство разное количество энергии. В неблагоприятный год затраты на одно выполненное семя у обеих форм T. officinale независимо от места их произрастания больше, чем в иные годы. В ходе онтогенеза расходу ется до 96 % материнской энергии, потраченной на семенное воспроизводство.

Эти энергетические потери следует рассматривать в качестве необходимой компенсации за возможность обеспечивать достаточное семенное воспроизвод ство в исследуемых условиях.

6. Вегетативная сфера f. pectinatiforme в ценопопуляции фонового участ ка на условия вегетационного сезона реагирует наиболее резко, с увеличением загрязнения ее ответ на погодно-климатические факторы ослабевает. Реакция вегетативной сферы f. dahlstedtii на те же факторы имеет обратный характер.

Реакция генеративной сферы, оцененная по критериям семенной продуктивно сти и жизнеспособности потомства, в фоновых условиях у исследуемых форм одуванчика сходная. При загрязнении чувствительность к колебаниям погоды у f. dahlstedtii остается на уровне фоновой, а у f. pectinatiforme повышается.

7. Анализ демографической структуры ценопопуляций T. officinale пока зал, что они характеризуются как молодые нормальные, с левосторонним онто гентическим спектром. Доля прегенеративной фракции составляет 66–78 %.