Экология птиц импактных регионов
На правах рукописи
Бельский Евгений Анатольевич ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ ИМПАКТНЫХ РЕГИОНОВ 03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Екатеринбург 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте эколо гии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор Безель Виктор Сергеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович доктор биологических наук, профессор Лебедева Наталья Викторовна доктор биологических наук, профессор Медведев Николай Владимирович Ведущая организация Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 10-00 часов на заседании диссертационно го совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу:
620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, Факс: 8 (343) 260-82- E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии расте ний и животных УрО РАН Автореферат разослан « » ………….. 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Золотарева ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы определяется прогрессирующим загрязнением биосферы с повсеместным возникновением техногенных геохимических ано малий в пределах ореолов рассеяния выбросов промышленных предприятий.
Управление процессами, происходящими в биосфере на современном этапе, требует понимания закономерностей формирования и функционирования био систем разного уровня организации, механизмов их адаптации и устойчивости к токсическим воздействиям. Неслучайно во второй половине 20-го века сфор мировалось и успешно развивается новое «междисциплинарное научное на правление, связанное с изучением токсических эффектов действия химических веществ на живые организмы, … входящие в состав экосистем» - экологическая токсикология (Соколов и др., 1988). Несмотря на большое количество работ, собранная информация по эффектам воздействия загрязнения на птиц распре делена неравномерно с преобладанием публикаций по накоплению токсикантов в организме и биохимическим показателям. Количество исследований на орга низменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации невелико.
Вследствие этого остаются не решенными вопросы о факторах, определяющих токсическую нагрузку, видовой специфике ответных реакций, механизмах под держания видовых популяций и сообществ птиц на загрязненных территориях, роли естественных факторов в ответных реакциях и др.
Теоретической основой настоящей работы послужили представления об уровнях структурно-функциональной организации живого, сформулированные Н.В. Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1969), а также взгля ды на импактные регионы как особые территориальные комплексы природных экосистем, подверженных воздействию источников промышленного загрязне ния (Воробейчик, 2004). Исследования эффектов популяционного уровня вы полнены в рамках популяционной экотоксикологии млекопитающих и птиц нового научного направления, оформленного в трудах В.С. Безеля, Н.В. Лебе девой, Э.В. Ивантера и Н.В. Медведева (Безель, 1987, 2006;
Безель и др., 1994;
Лебедева, 1996, 1999;
Ивантер, Медведев, 2007).
Цель работы - изучение эффектов токсического воздействия на птиц лесных экосистем на всех структурно-функциональных уровнях организации живого, а также изменения биогеохимической роли птиц на территории им пактных регионов.
Задачи исследования: 1. Выявление закономерностей формирования токсической нагрузки у птиц на территории импактных регионов;
2. Изучение ответных реакций у птиц в природе на всех структурно функциональных уровнях организации: от суборганизменного до биоценотиче ского;
3. Оценка энергетических затрат локальных группировок на размножение при разных уровнях загрязнения;
4. Выявление механизмов устойчивости локальных группировок в усло виях загрязнения;
5. Характеристика естественных факторов (погода, паразиты, структура популяции и др.), модифицирующих эффекты токсического воздействия на птиц;
6. Количественная характеристика процессов миграции тяжелых метал лов в системе трофических уровней, включающей птиц.
Положения, выносимые на защиту:
1. Токсическая нагрузка, или поступление поллютантов в организм, раз лична у разных видов даже на участках их совместного обитания. Она опреде ляется видовой спецификой рационов, изменениями кормовой базы в градиенте загрязнения и особенностями аккумуляции токсикантов пищевыми объектами.
2. На каждом уровне организации у птиц включаются механизмы, на правленные на поддержание жизнедеятельности особей, популяций и сооб ществ в новых условиях. По мере повышения структурно-функционального уровня все большую роль в модификации ответа на токсическое воздействие приобретают естественные факторы.
3. Размножение птиц на импактных территориях сопровождается повы шенными энергетическими затратами, что снижает вклад этих группировок в воспроизводство видовых популяций. Роль иммиграции в поддержании ло кальных группировок ряда видов наиболее велика в условиях сильного загряз нения.
4. Роль птиц в биогенных циклах химических элементов определяется трофическими связями, биомассой, интенсивностью воспроизводства и уров нем загрязнения среды. Химическое загрязнение способно модифицировать по ведение тяжелых металлов в пищевой цепи.
Научная новизна: впервые для птиц в природных условиях рассмотре но поступление токсикантов в организм с разными видами корма. В комплексе рассмотрены экотоксикологические эффекты у птиц на разных структурно функциональных уровнях организации. Выявлены механизмы адаптации и оце нена стабильность популяций и населения птиц в условиях загрязнения. Полу ченные результаты имеют общебиологическое значение, поскольку вскрывают механизмы поддержания гомеостаза биосистем. Выделены основные факторы, влияющие на протекание физиологических процессов, характеристики потом ства, формирование и структуру популяций и населения птиц на территории импактных регионов. Охарактеризована миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, включающей птиц, и оценены потоки этих элементов че рез локальные группировки модельного вида в гнездовой период.
Практическое значение. Результаты исследований имеют важное значе ние для разработки экологических нормативов, прогнозирования динамики по пуляций и сообществ животных на территории техногенных геохимических аномалий, а также работ по мониторингу состояния природных экосистем, в том числе для выбора стадий жизненного цикла, внутрипопуляционных групп, видов как индикаторов воздействия. Результаты исследований могут быть ис пользованы в ВУЗах в программах учебных дисциплин по экологии, экотокси кологии и охране природы.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертацион ной работы были представлены и обсуждались на следующих научных конфе ренциях: Всероссийская конференция «Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999), международная конференция «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), региональная научно-практическая конференция «Роль полевых практик в подготовке специалистов-экологов» (Екатеринбург, 2001), «Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы», 4-я Российская биогеохимическая школа (Москва, 2003), VIII Всероссийский популяционный семинар «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), IX Всероссийский популяционный семинар «Особь и популя ция – стратегия жизни» (Уфа, 2006), IV международная конференция «Зооце ноз-2007. Разнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007), V международная научно-практическая конференция «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Казахстан, Семипалатинск, 2008), II Всероссийская научно-практическая конференция «Экологические системы:
фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008), Между народная научная школа молодых ученых «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008).
Публикации. Опубликовано 57 работ, из них 51 работа по теме диссер тации, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад диссертанта. Представленная работа является обобще нием многолетних (с 1989 г.) исследований автора. Автором определены задачи и методы исследований. Сбор полевого материала проведен лично автором ли бо при его непосредственном участии. Данные учетов беспозвоночных в кронах деревьев предоставлены Бельской Е.А. Анализы содержания металлов в био субстратах выполнены квалифицированными специалистами. Анализ данных по нуклеотидной изменчивости и выживаемости мухоловки-пеструшки выпол нен совместно с коллегами из Университета Турку (Финляндия). Обработка и анализ остальных данных выполнены лично.
Благодарности. Приношу глубокую благодарность моему научному кон сультанту, доктору биологических наук, профессору Виктору Сергеевичу Безе лю за всестороннюю поддержку на всех этапах работы, обсуждение материала и ценные советы. Благодарю коллектив лаборатории экотоксикологии популя ций и сообществ ИЭРиЖ УрО РАН и ее заведующего д.б.н. Е.Л. Воробейчика за создание условий для работы и обсуждение результатов. Работа в окрестно стях Ревды была начата совместно с Э.А. Поленцем. В сборе материала в поле мне помогали сотрудники ИЭРиЖ Бельская Е.А., Ляхов А.Г., Ракитина Л.В., Карфидова А.А., Ермаков А.И., студентки Магомедова О.А., Никитина А.Г.
Геоботаническое описание пробных площадей выполнила Золотарева Н.В. Хи мические анализы провели Ахунова Э.А., Щепеткин А.В. и Степанова З.Л.
Таксономическую принадлежность беспозвоночных – кормовых объектов птиц определила Бельская Е.А., виды паразитических мух – Ольшванг В.Н. Данные по метеостанции Ревда предоставлены Всероссийским научно исследовательским институтом гидрометеорологической информации (г. Об нинск) и Свердловским центром по гидрометеорологии и мониторингу окру жающей среды (г. Екатеринбург). На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты 99-05-64587, 04-04-96129, 07-04-00075, 08-04-91766-АФ) и про граммой поддержки научно-образовательных центров (контракт № 02.740.11.0279). Всем перечисленным коллегам и организациям я выражаю свою признательность.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 273 страни цах, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка литературы ( наименования, в том числе 201 на иностранных языках), иллюстрирована рисунком, содержит 75 таблиц.
Глава 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ЭКОТОКСИКОЛОГИИ ПТИЦ Эффекты токсического воздействия на природные экосистемы и отдель ные их компоненты в последние десятилетия интенсивно изучаются (Безель, 1987, 2006;
Биоиндикация загрязнений..., 1988;
Степанов, 1988;
Воробейчик и др., 1994). Показано, что загрязнение оказывает на живые организмы как непо средственное, так и опосредованное воздействие. Первое заключается в прямом воздействии токсикантов на организм. Второе реализуется через трансформа цию экосистем и связанные с этим изменения кормовой базы, микроклимата, межвидовых взаимоотношений, структуры популяций и др.
Птицы с успехом используются в биоиндикации загрязнения и в монито ринге состояния окружающей среды (Биоиндикация загрязнений..., 1988, Ле бедева, 1996, 1999;
Ивантер, Медведев, 2007;
Лебедева и др., 1999). Хорошо из вестна их способность накапливать тяжелые металлы в организме при увели чении содержания их в окружающей среде. Даже у мигрирующих птиц кратко временный контакт с загрязненной территорией способен приводить к накоп лению в организме значительных количеств загрязнителей, что связано с высо кой интенсивностью метаболизма (Dmowski, 1993).
Несмотря на большое количество работ по эффектам воздействия тяже лых металлов на птиц, собранная информация распределена неравномерно. Не плохо изучены биохимические показатели, как правило, в лабораторных усло виях (Kendall, Scanlon, 1982;
Hoffman et al., 1985;
Lumeij, 1985). Количество ис следований на организменном, популяционном и биоценотическом уровнях ор ганизации невелико (Scheuhammer, 1989;
Лебедева, 1996, 1999). Недостаточно изучена связь между интенсивностью токсического воздействия и его эффекта ми у птиц в природных условиях. Недостаточно исследован вклад опосредо ванного воздействия, а также естественных факторов (погодно-климатические, внутрипопуляционные, паразитарная инвазия) в модификацию токсических эффектов (Eeva et al., 1994).
Экотоксикологические исследования должны отталкиваться от оценки токсической нагрузки на биосистемы. Однако в настоящее время единый под ход к определению величины токсического воздействия на живые объекты в природе отсутствует. Расстояние до источника выбросов и содержание токси кантов в объектах внешней среды дают слишком грубую оценку, так как не учитывают пространственную мозаичность полей загрязнения, экологическую специфику разных видов и гетерогенность природных популяций.
Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Дана характеристика районов исследований в окрестностях крупных предприятий цветной металлургии на Среднем и Южном Урале. Это ОАО «Среднеуральский медеплавильный завод» (г. Ревда Свердловской обл.) и ОАО «Карабашмедь» (г. Карабаш Челябинской обл.).
Комплексность исследований обусловила широкий набор использован ных методов.
Величину токсического воздействия оценивали по накоплению тяжелых металлов в депонирующих средах (почва, лесная подстилка), растениях, беспо звоночных животных – кормовых объектах, а также в тканях птиц. Химические анализы выполнены главным образом в ИЭРиЖ методом атомно абсорбционной спектрометрии (прибор «AAS-6 vario»), а также в Башкирском государственном аграрном университете (Уфа) методом атомно-абсорбционной спектрометрии, в Университете Турку (Финляндия) методом индуктивно свя занной плазмы («Elan 6100 DRC+») и в Институте ядерной физики СО РАН (Новосибирск) методом рентгенофлуоресцентного анализа с использованием синхротронного излучения (ВЭПП-3). Проанализировано 1540 проб, выполнено 7200 элементо-определений.
Для изучения географической и экологической составляющей изменчиво сти элементного состава птиц использованы тетеревиные (Tetraonidae: глухарь Tetrao urogallus, тетерев Lyrurus tetrix, рябчик Tetrastes bonasia) и совы (Strigidae: бородатая неясыть Strix nebulosa и длиннохвостая неясыть S. uralen sis). Анализировали костную ткань птиц из районов Урала, удаленных от ис точников загрязнения (Приполярный, Северный, Средний и Южный).
Накопление тяжелых металлов птицами в условиях загрязнения на Сред нем Урале исследовано на примере воробьиных: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca, большая синица Parus major, московка P. ater и обыкновенная гори хвостка Phoenicurus phoenicurus. Использование в анализе птенцов перед выле том из гнезда объясняется тем, что их химический состав в отличие от подвиж ных взрослых птиц непосредственно отражает уровни загрязнения гнездовых территорий. Анализ проведен дифференцированно для печени, почек, скелета, мышц, перьев, легких и остатка тушки с последующим расчетом концентраций в органах и средневзвешенной для тела птенца, а также общего количества ме таллов в организме.
Рацион птенцов мухоловки-пеструшки изучали методом шейных лигатур (Кулигин, 1991). Собранные пищевые комки хранили индивидуально в пробир ках Эппендорфа в 70 %-ном этиловом спирте. В лаборатории беспозвоночных определяли до семейства, взвешивали после удаления избытка жидкости и из меряли длину тела в выпрямленном состоянии. Обработано 1612 кормовых объектов из 80 гнезд.
Эффективность системы детоксикации исследовали у птенцов мухолов ки-пеструшки и большой синицы накануне вылета из гнезда (в возрасте 14 и суток соответственно). Анализы проведены в ИЭРиЖ З.Л. Степановой и С.А.
Лемешевой. В пробах определяли интенсивность перекисного окисления липи дов (ПОЛ) по накоплению малонового диальдегида (МДА) в тесте с тиобарби туровой кислотой (Гаврилов и др., 1987) Анализ нуклеотидного разнообразия в локальных группировках мухолов ки-пеструшки и большой синицы в окрестностях металлургических заводов проведен после выделения мтДНК из перьев птенцов, амплификации и секве нирования на автоматическом секвенаторе ABI Prism 377 в Университете Турку (Финляндия). Проанализировано 74 пробы мухоловки-пеструшки и 35 - боль шой синицы.
Гематологические показатели птиц-родителей и птенцов мухоловки пеструшки исследовали по стандартным методикам. Непосредственно в поле у птиц прижизненно отбирали кровь из локтевой вены, определяли концентра цию гемоглобина по Сали, приготавливали мазки. Мазки фиксировали раство ром Май-Грюнвальда с последующим окрашиванием по Романовскому. В ла боратории на препаратах определяли соотношение зрелых и молодых эритро цитов, а также лейкоцитарную формулу. Исследовано 213 птиц.
Измерения яиц и птенцов проводили стандартными методами. У яиц в кладках штангенциркулем измеряли длину (L) (мм) и максимальный диаметр (B) яиц. Объем яиц (V) рассчитывали по формуле: V = 0,51*L*B2 (Hoyt, 1979).
Накануне вылета из гнезда у птенцов измеряли массу тела, длину крыла, хвоста и маховых перьев, а также степень развернутости их опахал (отношение длины опахала 6-го первостепенного махового к длине всего пера). Измерено 2213 яиц и 1107 птенцов.
Наблюдения за размножением птиц-дуплогнездников проведены на пло щадках с искусственными гнездовьями, заложенными в трех зонах загрязнения выбросами СУМЗ: в импактной (1-3 км от завода, 6 площадок), буферной (4- км, 5 площадок) и фоновой (16-27 км, 3 площадки). При регулярных проверках занятых гнездовий регистрировали размер кладки, количество птенцов после вылупления и перед вылетом. У птенцов отмечали наличие под кожей личинок паразитических мух Tripocalliphora lindneri или следов их инвазии. Взрослых птиц отлавливали на гнездах в период инкубации яиц и выкармливания птен цов, кольцевали, определяли возраст (по: Karlsson et al., 1986) и балл окраски самцов (по: Drost, 1936), проводили стандартные измерения. После вылета птенцов при разборе гнезд учитывали количество раковинок моллюсков среди кормовых остатков.
Изменение плотности и структуры гнездового населения птиц лесных экосистем в градиенте загрязнения выбросами медеплавильных заводов изуча ли в двух регионах: на Среднем Урале (окр. г. Ревда Свердловской обл., 1991 93 и 1999-2001 гг.) и на Южном Урале (окр. г. Карабаш Челябинской обл., г.). Учеты по голосам проводили в конце мая – начале июня в раннеутренние часы, на Среднем Урале - на маршрутах с нефиксированной учетной полосой (Наумов, 1965;
Щеголев, 1977), на Южном Урале – точечным методом. Прой дено 245 км маршрутов, выполнено 160 учетов в 40 точках.
Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ ТОКСИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ В качестве показателя нагрузки на птиц использован поток химических элементов через организм за определенный интервал времени, пересчитанный на единицу массы тела. Для расчета величины нагрузки определяли массу по требляемого птицами корма, дифференцированно для разных таксонов беспо звоночных, концентрации элементов в них, а также биомассу особи. Применяе мый нами подход позволяет не только выявить различия между видами по ве личине токсической нагрузки, но и вскрыть причины этих различий, оценив вклад разных кормовых объектов в поступление токсикантов в организм птиц.
Структура рациона мухоловки-пеструшки. На Среднем Урале основу рациона птенцов мухоловки-пеструшки на фоновой территории составляют чешуекрылые Lepidoptera (33,9±5,8 % от влажной массы корма, n=3 года иссле дований), двукрылые Diptera (19,7±5,9 %), перепончатокрылые Hymenoptera (13,6±2,8 %), жесткокрылые Coleoptera (12,3±2,1 %) и пауки Aranei (12,3±0, %). В рационе отмечены также равнокрылые Homoptera (3,1±0,7 %), наземные моллюски (1,9±0,5 %), клопы Hemiptera (1,7±1,1 %), а также прямокрылые Orthoptera, сенокосцы Opiliones, тараканы Blattoptera, верблюдки Raphidioptera, сетчатокрылые Neuroptera, скорпионницы Mecoptera, сеноеды Psocoptera, мно гоножки Chilopoda (каждый таксон 1%).
В рационе модельного вида в импактной зоне возрастает доля чешуекры лых (49,9±8,0 % от влажной массы корма), пауков (19,3±4,6 %), прямокрылых (3,2±1,6 %) и сетчатокрылых (0,5±0,3 %), появляются ручейники Trichoptera и мокрицы Isopoda. Доля остальных отрядов в импактной зоне в среднем умень шается. Исчезают из рациона сенокосцы, тараканы и сеноеды. Изменение доли чешуекрылых в рационе птенцов в градиенте загрязнения связано с увеличени ем доли личинок: с 19,6±6,0 % биомассы корма в фоновой зоне до 39,6±8,3 % в импактной, в то время как доля имаго несколько уменьшается: соответственно 14,3±0,7 % и 10,2±0,7 %.
Охарактеризована размерная структура кормовых объектов мухоловки пеструшки. На загрязненной территории увеличивается изменчивость прино симых птенцам беспозвоночных за счет увеличения максимальных размеров.
Количество корма на одного птенца в час близко на фоновой территории (472, мг) и в импактной зоне (451,2 мг). В целом мухоловки-пеструшки обеспечива ют птенцов необходимым количеством корма, однако его полноценность в зоне загрязнения снижена по сравнению с фоновой территорией в связи с исчезно вением моллюсков и увеличением доли беспозвоночных с грубыми покровами (Бельский, Бельская, 2009).
Содержание тяжелых металлов в кормовых объектах. На фоновой территории наибольшие концентрации Cu и Zn наблюдаются у пауков, Pb и Cd – у моллюсков. В условиях сильного загрязнения наибольшие уровни всех ме таллов отмечены у моллюсков. Самое низкое содержание Cd и Zn на фоновой территории отмечено у личинок пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta), Cu – у личинок бабочек и Pb – у их имаго. В импактной зоне минимальные концен трации Cu и Pb - у личинок чешуекрылых, Cd – у личинок пилильщиков, Zn – у клопов.
Токсичность корма в целом определяется концентрациями химических элементов в его компонентах и структурой рациона (массовой долей объектов).
Мы рассчитали средневзвешенные концентрации металлов в корме модельных видов птиц в двух зонах загрязнения (табл. 1) на основе собственных данных по мухоловке-пеструшке и собранных ранее на тех же участках - по московке (Ра китина, 2001).
На фоновой территории корм московки содержит больше Cu, Cd и Zn (в 1,3-1,7 раз), но меньше Pb (в 1,1 раза) по сравнению с мухоловкой-пеструшкой (табл. 1). Напротив, в импактной зоне уровни металлов в корме мухоловки пеструшки в 1,1-1,4 раза превышают таковые московки. Увеличение токсично сти корма в градиенте загрязнения сильнее выражено у мухоловки-пеструшки.
Таблица 1 – Средневзвешенные концентрации металлов (мкг/г воздушно-сухой массы) в корме мухоловки-пеструшки и московки в двух зонах загрязнения на Среднем Урале Вид Металлы Среднее отноше Зона загрязнения ние показателей зон импакт ная/фоновая Cu Cd Pb Zn Мухоловка- фоновая 23,7 4,5 4,9 133, 2, пеструшка импактная 52,2 9,9 25,6 258, Московка фоновая 40,9 6,0 4,5 199, 1, импактная 46,3 7,7 18,9 237, Поступление токсикантов с кормом. Ввиду различий в аккумуляции химических элементов разными таксонами беспозвоночных их вклад в поступ ление металлов в организм птенцов часто не совпадает с их долей в рационе (табл. 2). Так, вклад пауков в поступление Cu, Cd и Zn на фоновой территории в 2-3 раза превышает их долю в сухой биомассе корма. На фоновом участке не пропорционально большой вклад в поступление Cu, Cd, Pb и Zn вносят также моллюски;
Cd – двукрылые и муравьи (Hymenoptera, Formicidae);
Cu - прямо крылые. Напротив, с имаго и личинками чешуекрылых птенцы получают Cu, Cd и Pb в 1,5-7 раз меньше их доли в сухой биомассе корма. То же относится к жукам, клопам, имаго пилильщиков (Cd, Zn), и личинкам последних (Cu, Cd, Zn).
В импактной зоне пауки, составляя около одной пятой сухой биомассы корма, вносят более половины Cu и Cd, около трети Pb и чуть менее половины Zn (табл. 2). Непропорционально велика доля муравьев в поступление в орга низм птенцов Cd, Pb и Zn, моллюсков (все металлы), прямокрылых и равно крылых (Cu), имаго пилильщиков (Pb). Напротив, токсический вклад чешуе крылых меньше их доли в рационе, так как содержание металлов в них ниже среднего.
Если бы состав рациона птиц в импактной зоне остался таким же, как на фоновой территории, то в корме мухоловки-пеструшки концентрация Cu и Zn практически не изменилась бы, Cd и Pb – увеличилась бы соответственно на 9, % и 18,7 %. В корме московки концентрации этих металлов возросли бы на 50 89 %. Поскольку основные различия между зонами в структуре рационов этих видов связаны с соотношением чешуекрылых и пауков, контрастных по уров ням накопления металлов, увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птиц импактной зоны можно рассматривать как явление, обеспечивающее от носительное снижение токсической нагрузки.
Таблица 2 – Структура вклада (%) отдельных таксонов беспозвоночных в сухую биомассу корма и поступление металлов в организм птенцов мухоловки пеструшки на фоновой и загрязненной территории Таксон, стадия Фоновая зона Импактная зона развития Вклад в ра- в поступление ме- в ра- в поступление ме цион таллов цион таллов Cu Cd Pb Cu Cd Pb Двукрылые * 20,5 16,1 41,5 25,9 13,3 8,0 16,5 15, Чешуекрылые, имаго 15,5 10,4 4,0 8,0 12,4 6,3 5,5 8, Чешуекрылые, личинки 14,9 4,7 2,1 8,3 32,3 9,1 5,1 11, Жуки 14,7 9,4 3,9 17,0 8,4 6,7 3,0 11, Пауки 12,6 38,9 29,1 14,6 19,5 51,9 51,8 34, Пилильщики, имаго 6,8 5,9 2,6 4,8 1,4 1,6 0,8 3, Муравьи 4,4 2,8 10,2 6,4 3,8 3,1 11,4 9, Равнокрылые 3,5 4,2 1,5 3,7 0,7 1,4 0,4 0, Пилильщики, личинки 2,3 0,9 0,2 2,3 1,6 0,6 0,2 1, Клопы 2,2 2,8 1,0 2,1 1,6 1,7 0,7 0, Моллюски 1,4 2,8 3,8 6,5 0,3 1,5 3,6 1, Прямокрылые 0,6 1,1 0,1 0,4 3,0 8,1 1,0 2, прочие: 0,6 - ** - - 1,7 - - Примечания – * имаго, если стадия развития не указана – ** прочерк означает отсутствие данных Данные по частоте кормления птенцов мухоловки-пеструшки и величине пищевых комков позволили рассчитать суточное поступление токсикантов в организм 10-дневных птенцов. Дозы металлов составили: Cu 4,3 мкг/г массы тела в сутки на фоновой территории и 8,3 мкг/г - в импактной зоне, Pb соответ ственно 0,9 и 4,0 мкг/г, Cd 0,8 и 1,5 мкг/г, Zn 24,1 и 40,0 мкг/г массы тела в су тки.
Глава 4. СУБОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Система детоксикации ксенобиотиков. Основную роль в защите орга низма в условиях поступления ксенобиотиков играют оксидазы со смешанной функцией (Peakall, 1992). Катализируемые этими ферментами реакции сопро вождаются генерацией супероксидных радикалов и других активных форм ки слорода. Повышение уровней перекисного окисления липидов (ПОЛ) отмечали в печени птенцов большой синицы и мухоловки-пеструшки на загрязненных территориях. Этот показатель у большой синицы увеличился с 82,1±5,2 ммоль МДА/г (n=12) на фоновой территории до 126,4±7,2 ммоль МДА/г (n=16) в им пактной зоне, различия значимы при p0,01 (t-критерий Стьюдента). Коэффи циент линейной корреляции интенсивности ПОЛ с содержанием металлов в скелете составил r = 0,560,60 (Pb, Zn, Cu).
Защиту организма от продуктов ПОЛ, повреждающих биомембраны (Ар чаков, 1975), принадлежат эндогенные антиоксиданты - витамины А, С и Е и др. (Кухтина и др., 1983;
Kappus, Sies, 1981). Их содержание в организме птен цов уменьшается с ростом загрязнения. Так, концентрация витамина Е в печени птенцов большой синицы снижается с 189,2 ± 19,4 мкг/г (n=12) в фоновой зоне до 83,2 ± 18,1 мкг/г (n=14) в импактной. Содержание витамина А в печени му холовки-пеструшки уменьшается с 35,5 ± 4,8 мкг/г (n=8) в фоновой зоне до 16, ± 3,3 мкг/г (n=10) в буферной (различия значимы при p0,01, t-критерий Стью дента) (Бельский, Степанова, 1995). Накопление продуктов ПОЛ в организме в условиях техногенной нагрузки, связанное с истощением ресурсов протекторов, приводит к повреждению структуры биомембран, к нарушению ферментных систем метаболизма ксенобиотиков, к интоксикациям.
Морфофизиологические характеристики птенцов. В условиях загряз нения у птенцов мухоловки-пеструшки отмечено увеличение индекса печени, снижение концентрации гемоглобина и увеличение доли незрелых эритроцитов в периферической крови (табл. 3). Анализ распределений уровней гемоглобина у птенцов на Среднем Урале показал увеличение доли анемичных птенцов в зонах загрязнения. В контроле доля особей с концентрацией гемоглобина 90 г/л и менее составила 5 %, в буферной зоне - 26,9 %, в импактной - 31,1 % (p 0,01). Эти признаки наряду с увеличением размеров печени служат диагности ческими признаками гемолитической анемии (Патологическая физиология …, 1985). Механизмы поддержания гомеостаза у взрослых птиц обладают большей эффективностью, чем у птенцов. Содержание гемоглобина и доля незрелых эритроцитов у взрослых сходны в разных зонах загрязнения (Бельский и др., 2005).
Таблица 3 – Показатели состояния птенцов мухоловки-пеструшки в возрасте дней в разных зонах загрязнения на Среднем Урале, среднее ± SE (n) Показатель Зона токсической нагрузки фоновая буферная импактная Масса тела, г 13,25 ± 0,12 (116) 14,00 ± 0,13 (91) 13,46 ± 0,21 (45) Индекс печени, % 4,28 ± 0,09 (29) 5,15 ± 0,26** (28) 5,72 ± 0,34*** (20) Концентрация ге 110,1 ± 1,9 (55) 101,1 ± 2,6* (52) 97,9 ± 2,7* (45) моглобина, г/л Доля незрелых 9,1 ± 0,8 (55) 11,5 ± 0,8 (52) 16,9 ± 1,4 (45) эритроцитов, % Примечания – * отличия от фонового показателя значимы при p0,05, – **p0,01, ***p0, Обмен кальция. Изменение геохимической среды на территории техно генных аномалий выражается не только в увеличении количеств тяжелых ме таллов, оседающих с аэрозолями. Подкисление почвенных растворов окислами серы способствует вымыванию из почвы кальция и уменьшению доступности этого важнейшего для позвоночных биогенного элемента. Важнейшим источ ником кальция в рационе мухоловки-пеструшки служат моллюски. На загряз ненной территории резко уменьшается их обилие (Воробейчик и др., 1994), а вслед за этим и доля их в рационе птиц. Дефицит кальция в рационе самок му холовки-пеструшки приводит к нарушению процессов формирования структу ры скорлупы, ее утончению, аномальной пористости и высыханию содержимо го (Eeva et al., 1995). Доля кладок мухоловки-пеструшки с преждевременно вы сохшими яйцами на Среднем Урале составила в фоновой зоне 0,23 ± 0,16 % (n=878), в буферной 0,34 ± 0,34 % (n=292) и 4,91 ± 1,44 % (n=224) в импакт ной. Нарушение обмена кальция у птенцов проявляется в дефектах скелета.
Кости конечностей становятся хрупкими и искривляются. Такие рахитичные птенцы отмечены только в импактной зоне, никто из них не выживает.
Иммунитет. Интоксикация снижает иммунный статус и вследствие этого резистентность организма к инфекциям и инвазиям (Novakova, Tremilova, 1971;
Eeva et al., 1994). Заражение паразитами существенно влияет на физиологиче ские процессы у птенцов (Баккал, 1980;
Керимов и др., 1985;
Heeb et al., 2000).
Мы наблюдали это на примере поражения птенцов личинками паразитических мух Tripocalliphora lindneri. Доля пораженных птенцов возрастает с 1,2 ± 0,6 % в фоновой зоне до 21,4 ± 3,3 % в буферной и 20,6 ± 5,1 % в импактной. Уровни гемоглобина в крови непораженных птенцов зависели от накопления металлов в организме (рис. 1) в отличие от паразитированных, у которых концентрация гемоглобина зависела лишь от количества личинок на птенце (r = - 0,49, n=24, p0,05). У паразитированных особей отмечено снижение уровня гемоглобина по сравнению с непораженными птенцами (рис. 1) и увеличение содержания незрелых эритроцитов в крови (в 1,6-1,7 раза), а также снижение массы тела, неровное оперение, нарушение поведения (вялость). Не исключено вторичное инфицирование таких птенцов патогенными микроорганизмами через от крытые раны на теле. Таким образом, инвазия паразитами, как проявление опо средованного воздействия, усугубляет действие загрязнителей на организм.
Концентрация гемоглобина, г/л y = -13,3Ln(x) + 116, R2 = 0, y = -11,6Ln(x) + 96, R2 = 0, 0 2 4 6 8 10 Среднее накопление металлов в печени, отн. ед.
Рисунок 1 – Зависимость концентрации гемоглобина в крови непораженных (1) и зараженных паразитами (2) птенцов мухоловки-пеструшки от накопления ме таллов в печени (отношение концентраций Pb, Cd, Cu и Zn у каждого птенца к их среднему фоновому уровню, усредненное по этим элементам) Глава 5. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Ооморфологические характеристики. Отмечено уменьшение среднего объема яиц большой синицы и московки с ростом токсической нагрузки (табл.
4). У мухоловки-пеструшки зависимость немонотонна: минимальный средний объем яиц - в импактной зоне (значимое отличие от контроля), максимальный в буферной (Бельский и др., 1995а). Анализ распределений объема яиц дуплог нездников показал увеличение доли мелких яиц с ростом токсической нагрузки (табл. 4), в наибольшей степени выраженное у большой синицы (Бель ский,1997). Увеличение доли мелких яиц – проявление возрастания изменчиво сти потомства в зонах загрязнения.
Таблица 4 – Объем и доля мелких яиц (среднее ± SE, в скобках - размер выбор ки) дуплогнездников в разных зонах загрязнения на Среднем Урале Вид зоны загрязнения фоновая буферная импактная объем яиц, мм Мухоловка- 1612,0± 6,0 1655,9± 14,6* (109) 1563,4±15,6* (88) пеструшка (682) Большая синица 1745,4±8,6 (112) 1646,7±10,7* (96) 1595,9±10,3* (228) Московка 1057,0±8,3 (74) 1015,1±9,2* (102) 1011,2±8,9* (85) доля мелких яиц, % Мухоловка- 4,7± 0,8 (682) 1,8± 1,3 (109) 8,0±2,9 (88) пеструшка Большая синица 3,6± 1,8 (112) 35,4±4,9*** (96) 48,7±3,3*** (228) Московка 5,4±2,6 (74) 23,5±4,2** (102) 16,5±4,0 (85) Примечания – * отличия от фонового показателя значимы при p0,05, – **p0,01, ***p0, Морфологические характеристики птенцов. Масса тела птенцов нака нуне вылета из гнезда на загрязненной территории была меньше контрольной у большой синицы и московки, у мухоловки-пеструшки различия не значимы.
Это явление у мухоловки-пеструшки объясняется меньшими размерами вывод ков в импактной зоне вследствие снижения размеров кладки и большей птенцо вой смертностью у этого вида. Элиминации в гнезде подвергаются ослабленные и отставшие в развитии птенцы. Тем самым локальные группировки птиц им пактных территорий уже на раннем этапе “очищаются” от неполноценных осо бей. Доля истощенных слетков (масса 12,5 г у мухоловки-пеструшки и 15, г у большой синицы) в средних и крупных выводках в условиях сильного за грязнения значимо выше, чем в контроле: у мухоловки-пеструшки, соответст венно, 31,3±11,6 % и 10,6±1,7 % (p0,05), а у большой синицы 21,3±4,3 % и 7,4±3,6 % (p0,05).
Как и масса, линейные размеры тела и степень развития оперения слетков дуплогнездников снижаются на сильно загрязненных территориях, наиболее ярко это проявляется у большой синицы (Бельский,1997).
Стабильность онтогенеза. Для оценки уровня нестабильности развития используют показатели флуктуирующей асимметрии. В зонах загрязнения от мечено увеличение асимметрии слетков мухоловки-пеструшки по длине руле вых перьев и степени развития их опахал. Средний индекс асимметрии крайних рулевых перьев в 2001 г. составил 0,026 (n=19 выводков) в фоновой зоне, 0, в буферной (n=17) и 0,049 (n=11) в импактной зонах. Различия между фоновой и импактной зонами значимы при p0,05 (t-критерий).
Микроядерный тест показал увеличение цитогенетической нестабильно сти на загрязненной территории. Среднее содержание микроядер в эритроцитах птенцов мухоловки-пеструшки увеличилось с 0,44 ‰ в контроле до 0,72 ‰ в буферной и 1,04 ‰ в импактной зонах, различия между контролем, импактной и буферной выборками значимы при p0,05 (тест Краскела-Уоллиса, 2=6,40, df=2, p=0,041). У взрослых птиц среднее содержание микроядер поддерживает ся на более низком уровне (0,22-0,31) и не зависит от зоны загрязнения. Увели чение частоты морфогенетических и цитогенетических нарушений у птенцов указывает на разбалансировку физиологических гомеостатических механизмов в зонах загрязнения.
Глава 6. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Рассмотрено изменение репродуктивных показателей модельных видов (мухоловки-пеструшки, большой синицы, московки и обыкновенной горихво стки) в градиенте химического загрязнения на Среднем Урале, а также факто ры, влияющие на процесс воспроизводства.
Репродуктивные показатели дуплогнездников. Даже на участках со вместного обитания реакции разных видов специфичны как по величине эф фекта, так и по распределению потерь по стадиям гнездового цикла (табл. 5).
По величине эффекта (количество слетков на попытку размножения) виды об разуют ряд: мухоловка-пеструшка обыкновенная горихвостка московка большая синица. В импактной зоне наибольшие потери у мухоловки-пеструшки обусловлены эмбриональной смертностью, у горихвостки – гибелью птенцов, у большой синицы и московки – оставлением кладок. Среднее количество слет ков на гнездо у мухоловки-пеструшки и горихвостки в импактной зоне недос таточно для компенсации ежегодной смертности (Бельский и др., 1995б). Им пактная территория становится своего рода «экологической ловушкой» для го рихвостки. Это единственный вид дуплогнездников, заселяющий импактные территории с аномально высокой плотностью. Но за внешней привлекательно стью местообитаний для этого вида скрывается сильное токсическое воздейст вие.
На примере мухоловки-пеструшки рассмотрены основные факторы, оп ределяющие эффективность размножения.
Для оценки прямого токсического воздействия на репродуктивные по казатели мы проанализировали их зависимость от накопления металлов в лес ной подстилке, образцы которой были отобраны рядом с гнездовьями. В каче стве показателя величины токсической нагрузки для каждой гнездовой терри тории мы использовали сумму отношений концентраций металлов в подстилке данного участка к минимальным из отмеченных в районе исследований.
Таблица 5 – Репродуктивные показатели дуплогнездников в импактной и фо новой зонах, среднее ± SE (n гнезд). Средний Урал, 1989-2008 гг.
Показатель Зона загрязнения фоновая импакт- фоновая импакт- фоновая импакт ная * ная ная мухоловка- обыкновенная большая синица пеструшка горихвостка Доля брошен- 5,2±0,7 18,5±2,3 0 (76) 16,1±2,1 11,8±7,8 23,3±5, ных кладок, % (911) (276) (310) (17) (60) Яиц в полной 6,4±0,03 4,7±0,1 6,6±0,9 5,8±0,1 11,6±0,3 10,5±0, кладке (878) (224) (76) (253) (17) (42) Вылупивших- 5,9±0,1 3,3±0,1 6,2 4,9±0,1 9,6±0,7 9,1±0, ся птенцов (777) (214) (224) (12) (40) Смертность 7,5±0,4 29,6±1,5 5,8±1,1 16,2±1,1 14,2±3,0 14,6±1, яиц, % (775) (213) (58) (210) (12) (38) Смертность 9,6±0,6 17,4±1,5 4,5±1,1 26,3±1,4 3,9±1,9 11,5±1, птенцов, % (732) (189) (58) (196) (11) (40) Успех гнездо- 86,6±0,5 59,1±1,6 89,7±1,4 62,0±0,2 80,3±3,1 76,5±2, вания, % ** (733) (205) (58) (202) (14) (39) Слетков на по- 5,2 ± 0,1 2,2 ± 0,1 4,4 (76) 2,9 ± 0,2 8,1 ± 1,0 6,2 ± 0, пытку размно- (806) (265) (271) (16) (56) жения ** Размер вывод- 5,6±0,1 3,2±0,1 5,9 (58) 4,4±0,1 9,3±0,7 8,1±0, ка (737) (181) (183) (14) (43) Примечания – * данные по Камскому Предуралью (Пантелеев, 1977) – ** исключая брошенные и разоренные гнезда Отмечена значимая связь репродуктивных показателей мухоловки пеструшки и уровня токсической нагрузки. Наиболее тесная корреляция с уровнем токсической нагрузки отмечена для количества слетков на гнездо (включая гнезда с полной гибелью яиц и птенцов) (рис. 2) и размера выводка (количество слетков только для успешных гнезд). Большой разброс данных указывает на воздействие помимо загрязнения других факторов.
По многолетним данным проанализирована связь показателей воспроиз водства мухоловки-пеструшки с оперативной нагрузкой на экосистемы. За лет валовые выбросы Среднеуральского медеплавильного завода сократились в 5,7 раза. Отмечен слабый тренд увеличения величины кладки в импактной и буферной зонах. Количество слетков на попытку размножения в буферной зоне имеет тенденцию увеличиваться, а тренд в импактной зоне не линеен с неболь шим пиком в середине периода наблюдений. Сохранение репродуктивных по казателей в импактной зоне на низком уровне при снижении объема выбросов свидетельствует о том, что токсическое воздействие на птиц продолжает оста ваться высоким вследствие большого количества загрязнителей, накопленных в почве и лесной подстилке (Кайгородова, Смирнов, 2007).
8 y = -0,051x + 5, количество слетков на гнездо R2 = 0, 0 20 40 60 80 токсическая нагрузка, отн. ед.
Рисунок 2 – Количество слетков на гнездо мухоловки-пеструшки в зависимости от уровня токсической нагрузки на гнездовой территории (содержание метал лов в лесной подстилке). Учетная единица – среднее для гнезда за ряд лет Опосредованное воздействие загрязнения на птиц на популяционном уровне связано с изменениями возрастной, размерной и фенотипической струк туры популяции, сроков размножения и обилия корма. Погодные условия также способны модифицировать величину эффекта.
Сроки гнездования. Загрязненные территории несколько отличаются от фоновых своим микроклиматом. Они раньше освобождаются от снега, так как разреженный древостой в меньшей степени экранирует солнечные лучи, а снег, содержащий осевшую из выбросов пыль, тает быстрее. Несмотря на более ран нее наступление весенних фенологических явлений, мухоловки-пеструшки на загрязненной территории приступают к размножению позже, чем на фоновой, в среднем на 5,8 ± 0,7 дня (n=19 сезонов). Для района исследований 1 день за держки сроков начала кладки влечет уменьшение количества яиц в гнезде в среднем на 0,06 яйца. Наблюдаемое различие размера кладки между зонами в 1,8 яйца не может быть объяснено одними сроками размножения.
Возрастная структура гнездового населения. Доля годовалых особей в составе гнездящихся мухоловок-пеструшек на Среднем Урале увеличивается у самцов с 21,4±1,7 % (n=583) в контроле до 34,9±4,6 % (n=106) в импактной зо не (p0,05);
у самок соответственно с 31,5±1,7 % (n=723) до 54,1±4,0 % (n=159) (p0,01). Эффект «омоложения» населения мухоловки-пеструшки проявляется лишь в зоне максимального загрязнения, где в наибольшей степени проявляется пессимизация местообитаний.
Репродуктивные показатели (размер кладки, количество слетков на гнез до) годовалых особей уступают таковым более старших птиц (табл. 6). Однако только фактор возраста не может объяснить наблюдаемое снижение репродук тивных показателей в градиенте загрязнения. Двухфакторный дисперсионный анализ показал значимое влияние на размер кладки мухоловки-пеструшки фак торов «зона загрязнения» (F=117,7, df=2, 967 p0,001) и «возраст» самок (F=35,3, df=1, 967 p0,001), в случае самцов влияла только «зона» (F=44,3, df=2, 767 p0,001), но не «возраст» (F=1,7, df=1, 967 p=0,20). Те же факторы влияли и на размер выводка.
Таблица 6 - Величина кладки и выводка в гнездах мухоловки-пеструшки в за висимости от возраста самок в разных зонах загрязнения, среднее ± SE (n гнезд) Величина Возраст, Зоны токсической нагрузки годы фоновая буферная Импактная кладки 1 6,12 ± 0,08 (194) 5,96 ± 0,13 (52) 4,50 ± 0,16 (80) * 2 6,54 ± 0,04 (436) 6,47 ± 0,08 (140) 5,14 ± 0,19 (71) * выводка 1 5,21 ± 0,11 (175) 4,91 ± 0,21 (47) 2,54 ± 0,21 (79) * 2 5,79 ± 0,08 (389) 5,43 ± 0,14 (130) 3,33 ± 0,26 (69) * Примечание – * - отличия от фоновой зоны значимы при p0,001 (2 факторный ANOVA, тест Шеффе) Фенотипическая структура. Характеристики фенотипа у мухоловки пеструшки выступают маркерами особенностей физиологии, поведения и жиз ненных стратегий. Темные самцы более конкурентоспособны и придерживают ся активной репродуктивной стратегии, а светлые способны отстраняться от размножения, перераспределяя репродуктивные усилия на последующие годы жизни (Гриньков, Керимов, 1998). На Среднем Урале средний балл окраски самцов увеличивается в зоне сильного загрязнения, т.е. выборка в целом свет леет (табл. 7) (Бельский, Ляхов, 2004).
Анализ таблиц сопряженности показал, что частотные распределения самцов значимо отличались в градиенте загрязнения лишь у взрослых птиц (2 = 19,04, df = 8, p0,05), у молодых самцов различия не значимы (2 = 9,59, df = 8, p0,05). Отличия между зонами связаны с уменьшением (в 2,7 раза) в импакт ной зоне доли темных самцов (3-я морфа) и увеличением в 1,9 раза доли свет лых (7-я морфа).
Размерная структура. Размеры тела как показатель качества особей мо гут влиять на эффективность размножения. По данным 1997-2006 гг. охаракте ризована изменчивость локальных группировок мухоловки-пеструшки по дли не крыла, хвоста и цевки. Самцы крупнее самок почти по всем показателям, го довалые особи мельче старших птиц (табл. 8). У самцов и самок обеих возрас тных групп отмечено уменьшение средней длины крыла и хвоста в выборках на загрязненной территории.
Таблица 7 – Распределение самцов мухоловки-пеструшки по баллам окраски (%) в разных зонах загрязнения на Среднем Урале (1997-2008 гг.) Воз- Балл окраски Ме Зона за- Средний n раст, диа грязнения балл (SD) 3 4 5 6 годы на 1 115 0,9 9,6 19,1 51,3 * 19,1 5,78 (0,90) Фоновая 2 450 19,2 19,5 33,6 24,6 3,1 4,72 (1,12) 1 31 3,2 12,9 25,8 45,2 12,9 5,52 (1,00) Буферная 2 126 14,3 19,1 38,1 21,4 7,1 4,91 (1,13) 1 36 0 5,6 27,8 33,3 33,3 5,94 (0,92) Импактная 2 69 7,2 23,2 37,7 26,1 5,8 5,00 (1,01) Примечание – * жирным выделен модальный класс распределения Таблица 8 – Длина крыла (мм) размножающихся особей мухоловки-пеструшки в градиенте загрязнения на Среднем Урале, среднее ± SE (n птиц) Пол Возраст, Зоны токсической нагрузки годы Фоновая Буферная Импактная Самки 1 79,49±0,09 (225) 79,20±0,19 (61) 79,14±0,14 (86) 2 80,56±0,06 (478) 80,20±0,11 (145) 80,15±0,14 (72) Самцы 1 80,91±0,14 (123) 81,28±0,33 (32) 80,42±0,24 (37) 2 82,38±0,07 (457) 82,19±0,13 (126) 82,02±0,17 (68) Многофакторный дисперсионный анализ показал высокозначимую связь длины крыла с зоной загрязнения у самцов (F=7,47 df=2,843 p0,001) и самок (F=6,38 df=2,1067 p0,01). Размеры тела птиц также значимо зависели от воз раста ( F=50,52 p0,001, F=74,22 p0,001), а у самцов - и от цветовой морфы. Только биотоп не влиял на длину крыла ( F=0,22 p=0,64, F=0, p=0,86).
Такие особенности локальных группировок мухоловки-пеструшки на за грязненной территории, как уменьшение средних размеров тела, увеличение доли молодых особей и самцов светлых фенотипов наряду с запаздыванием средних сроков размножения – характерные признаки активной конкуренции, в результате которой часть особей вытесняется в субоптимальные местообита ния.
Обилие корма. Для оценки кормовой базы насекомоядных птиц в 2005- гг. был проведен учет беспозвоночных в кронах деревьев (часто используемая птицами для сбора корма микростация) методом кошения энтомологическим сачком по нижним ветвям берез, а также учет относительного обилия насеко мых-филлофагов по повреждениям листьев березы пушистой Betula alba. Учи тывали повреждения, характерные для личинок чешуекрылых и пилильщиков, личинок и имаго жесткокрылых (Бельский, Бельская, 2009).
Учеты кошением показали значимые различия обилия между участками только у двух отрядов. У жесткокрылых обилие имаго в импактной зоне по сравнению с фоновой уменьшается, а личинок – увеличивается. У равнокрылых в импактной зоне возрастает обилие как имаго, так и личинок. Учет насекомых филлофагов показал снижение их обилия вблизи источника выбросов по срав нению с фоновой территорией. Доля поврежденных листьев березы в оба года учетов в фоновой зоне превышала таковую в импактной: в 2005 г. соответст венно 75,7±3,1 % (везде n=30 деревьев) и 17,0±2,5 % (F=13,37, p0,01), в г. 66,1±3,8 % и 30,5±3,5 % (F=7,96, p0,01). В целом наши данные согласуются с известной закономерностью снижения обилия грызущих и увеличения обилия сосущих фитофагов в условиях загрязнения (Нестерков, Воробейчик, 2009).
Погодные условия. Размер кладки мухоловки-пеструшки зависит от суммы положительных температур в начале весны, связь значима во всех зонах загрязнения. Межгодовая изменчивость среднего размера кладки в импактной зоне значительно превышает фоновый уровень (рис. 3). Зависимость плодови тости мухоловок-пеструшек от характера весны более выражена в импактной зоне: множитель в уравнении регрессии в 5 раз больше, чем в контроле. В годы с холодной весной различия между зонами возрастают. Таким образом, сочета ние загрязнения и неблагоприятных погодно-климатических условий способно усиливать величину эффекта (изменение величины кладки).
Выживаемость и состав гнездового населения мухоловки-пеструшки.
Возврат на места прошлогоднего гнездования зависит от выживаемости и сме ны места гнездования в случае неудачи в предыдущий сезон (Соколов, 1991).
На загрязненной территории возврат птиц отражает прямое токсическое воз действие на взрослых птиц и опосредованное – через успех размножения. Доля птиц, вернувшихся на места гнездования или рождения, у самцов сходна в раз ных зонах загрязнения: 31,9 ± 1,9 % (n=524) в фоновой и 31,4 ± 4,5 % (n=105) в импактной. У самок же доля таких особей монотонно уменьшается в градиенте загрязнения, с 24,0 ± 1,6 % (n=724) в фоновой до 17,0 ± 3,0 % (n=159) в импакт ной зоне (F=4,00, p0,05). Таким образом, снижение доли «местных» и увели чение доли «пришлых» особей указывает на более значительную роль имми грации в поддержании гнездовых группировок этого вида на импактной терри тории.
ф: y = 0,0015x + 6,24 б: y = 0,004x + 5, R2 = 0,249 R2 = 0, количество яиц в кладке 7ф б и и: y = 0,008x + 3, 3 R2 = 0, 0 100 200 сумма t0 в апреле фоновая зона буферная импактная Рисунок 3 – Зависимость среднего размера кладки мухоловки-пеструшки от ха рактера весны в разных зонах загрязнения Энергетическая цена размножения позволяет судить о напряженности отношений между организмами и средой, поскольку определяет не только ко личество и качество потомков, но и выживаемость самих размножающихся особей (Пианка, 1981). Мы оценили энергетические затраты на выращивание одного потомка до стадии вылета из гнезда для локальных группировок мухо ловки-пеструшки в разных зонах загрязнения. В расчетах использованы имею щиеся в литературе оценки затрат энергии на разных стадиях гнездового цикла у птиц (Дольник 1995;
Дольник, Дольник, 1981;
Moreno, Sanz, 1994;
Moreno et al., 1995, 1997), а также собственные данные по изменению показателей вос производства и смертности этого вида в градиенте токсической нагрузки.
Расчеты показали, что энергетические затраты на одного слетка возрас тают в 1,2 раза в зоне сильного загрязнения (460,2±21,3 кДж, n=19) по сравне нию с контролем (378,6±5,6 кДж, n=20, t=3,703, p0,01). Структура затрат тако ва: на строительство гнезд - 3,6 % всей энергии на фоновой территории и 5,9 % - в импактной зоне, на откладку яиц соответственно 2,9 % и 3,8%, на инкуба цию 28,3 % и 30,3 %, на выкармливание птенцов 65,2 % и 60,0 %. Увеличение в импактной зоне по сравнению с контролем затрат энергии на ранних стадиях гнездового цикла связано в основном с увеличением доли брошенных кладок.
Энергия, теряемая в результате гибели потомства (брошенные гнезда с кладка ми, отход яиц и птенцов), на загрязненной территории (115,2±20,3 кДж на од ного слетка) возрастает в 4,2 раза по сравнению с фоновой (27,7±5,1 кДж t=4,189, p0,01). Таким образом, воспроизводство на загрязненных территориях требует от птиц повышенных энергетических затрат, что ограничивает возмож ность самоподдержания их локальных группировок.
Глава 7. ЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ Динамику плотности и структуры населения птиц лесных экосистем в градиенте загрязнения изучали в двух регионах: на Среднем и Южном Урале, в окрестностях крупных медеплавильных заводов в г. Ревда Свердловской обл.
(СУМЗ, 1991-93 и 1999-2001 гг.) и г. Карабаш Челябинской обл. (КМЗ, 2009 г.).
Учеты проведены в типичных для этих регионов типах леса: темнохвойном и мелколиственном на Среднем Урале и мелколиственном на Южном Урале.
Проведенные исследования выявили ряд общих закономерностей. По ме ре увеличения загрязнения территории сокращаются количество видов, попав ших в учеты, общая плотность населения птиц (рис. 4) и биомасса (табл. 9).
Различия между участками на Южном Урале значимы при p =0,0005: критерий Краскела-Уоллиса H (df=9, 40) = 29,75. Наиболее выраженные эффекты наблю даются в импактных зонах, на расстояниях до 3-5 км от источников выбросов.
2) y = 152,5*Ln(x) + 486, 1) y = 141,4*Ln(x) + 555, 1200 R = 0, R = 0,782 плотность, особей/кв.км 200 3) y = 141,3*Ln(x) + 58, R = 0, 0 5 10 15 20 25 30 расстояние от источника выбросов, км Сред. Урал, хвойный (1) Сред. Урал, лиственный (2) Южный Урал (3) Рисунок 4 – Зависимость плотности населения птиц от расстояния до ис точника выбросов на Среднем и Южном Урале Таблица 9 – Обилие основных групп и общая плотность населения птиц (осо бей/км2) в градиентах токсической нагрузки на Среднем и Южном Урале Группы видов и Средний Урал, Южный Урал, показатели темнохвойный лес мелколиственный лес Зона токсической нагрузки фоно- буферная импактная фоно- буферная импактная вая вая Количество видов 36,5 32,5 28,5 14,0 12,6 3, в учетах ±1,3 ±1,7 ±1,4** ±1,0 ±0,7 ±0,7*** Общая плотность, 1009,2 819,3 622,8 498,7 461,7 132, особей/км ±32,7 ±31,4** ±33,9*** ±136,9 ±39,5 ±51,5* Биомасса, кг/км2 25,8 23,7 16,1 11,7 10,2 2, ±2,7 ±3,2 ±1,0** ±2,9 ±1,3 ±1,1* Индекс Бергера 0,150 0,129 0,135 0,319 0,316 0, Паркера Индекс полидоми 15,94 16,27 16,17 6,88 6,89 3, нантности Типично лесные виды Вьюрковые 168,9 147,8 68, 211,4 173,6 107, Мухоловковые 36,2 35,0 27,5 66,1 105,9 22, Синицевые 105,6 96,2 43,8 88,1 41,4 0, Дятлы 7,6 3,6 1,6 5,8 10,7 1, Дрозды Turdus 81,8 21,0 8,4 20,9 6,7 0, Виды открытых и кустарниковых местообитаний Славковые 126,5 116,8 118,4 80,9 67,5 11, Овсянковые 1,3 4,3 28,9 1,9 2,2 8, Трясогузковые 29,9 20,9 52,1 32,0 41,3 6, Обыкновенная ка 0 0 1,1 0 0 11, менка Распределение птиц по ярусам гнездования, % от общей плотности земля 33,7 35,1 41,4 18,6 22,5 47, нижний ярус 19,7 18,3 18,2 6,9 19,7 11, дупла 18,6 20,1 19,9 34,1 23,0 3, верхний ярус 28,0 26,5 20,5 40,4 34,8 38, Примечания – * отличия от фонового показателя значимы при p0,05;
– ** p0,1;
*** p0, Увеличение степени доминирования массового вида и уменьшение ин декса видового разнообразия в импактной зоне по сравнению с контролем от мечено лишь в Карабаше (табл. 9), где деградация лесных экосистем выражена сильнее, чем в Ревде.
Отмечены три основных типа реакции видов на техногенное воздействие.
На сильно загрязненной территории исчезают или резко снижают свое обилие типично лесные виды: воробьиные (табл. 9), кулики и ряд других. Пока сохра няется кустарниковая растительность, не зависит от загрязнения обилие пла стичных видов, гнездящихся на кустарниках, подросте, земле (славки и пеноч ки, зарянка, чечевица). Увеличивают свое обилие на загрязненной территории трясогузковые, овсянковые (табл. 9) и синантропные врановые. В населении птиц импактной зоны появляются виды, нехарактерные для ненарушенных лесных местообитаний: Motacilla alba и M. flava, Hippolais caligata, Oenanthe oenanthe. Обыкновенная каменка – единственный вид, гнездящийся на техно генной пустоши в Карабаше. Увеличение численности этих видов на нарушен ных территориях, тем не менее, не компенсирует выпадение типично лесных. В результате общая плотность населения птиц в зонах загрязнения падает (Бель ский, Ляхов, 2003).
Состав доминантов и субдоминантов (доля в сообществе 5%) претерпе вает закономерные изменения в градиенте промышленного загрязнения. Во всех зонах загрязнения обоих регионов наиболее высока доля зяблика Fringilla coelebs (13,0-51,2 % от общей плотности). На Среднем Урале в порядке убыва ния за ним следуют на фоновой территории зеленая пеночка Phylloscopus tro chiloides (10,3 %), зарянка (9,6 %), желтоголовый королек Regulus regulus (5, %). В импактной зоне состав доминантов существенно обновляется. На второе место после зяблика выходит горихвостка (8,7%), за зарянкой (8,4 %) и зеленой пеночкой (8,1 %) «встраиваются» Anthus trivialis (7,4 %) и Ph. trochilus (5,6 %) виды открытых и кустарниковых местообитаний. На Южном Урале субдоми нанты слабонарушенных местообитаний пухляк (11,8 %), зеленая пеночка (11, %), мухоловка-пеструшка (9,2 %) и лесной конек (6,4 %) в импактной зоне сме няются серой мухоловкой (14,2 %), обыкновенной каменкой (8,4 %) и обыкно венной овсянкой (6,5 %). Изменение состава доминантов и субдоминантов в зоне сильного загрязнения в сторону увеличения численности видов открытых местообитаний и разреженных участков леса отражает общую деградацию лес ных экосистем.
Анализ распределения населения птиц по ярусам гнездования показал, что с увеличением токсической нагрузки возрастает доля гнездящихся на земле видов и сокращается доля видов, устраивающих гнезда в верхнем ярусе древо стоя (Средний Урал) и в дуплах (Южный Урал) (табл. 9). Такое изменение ярусной структуры населения птиц связано с угнетением древостоя и сокраще нием мест, пригодных для гнездования дендрофильных видов.
Глава 8. ВКЛАД ПРЯМОГО И ОПОСРЕДОВАННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В ВЕЛИЧИНУ ЭФФЕКТОВ Прямое воздействие загрязнения на птиц связано с поступлением токси кантов в организм и проявляется на суборганизменном уровне в изменении фи зиологических процессов, на организменном – в повышенной аккумуляции ме таллов, на популяционном – в увеличении потоков химических элементов через локальные группировки и возрастании смертности особей. На ценотическом уровне прямое токсическое действие вряд ли имеет место: поскольку в реаль ных условиях воздействия промышленных выбросов летальные дозы токсикан тов не достигаются, а население птиц способно быстро восстанавливаться за счет иммиграции, изменения структуры сообщества птиц объясняются не гибе лью сверхчувствительных видов, а изменением среды обитания.
Опосредованное воздействие загрязнения на организменном уровне свя зано с нарушением обмена веществ и снижением иммунитета;
на популяцион ном уровне - с изменениями возрастной, размерной и фенотипической структу ры популяции, сроков размножения, обилия корма. Погодные условия также способны модифицировать величину эффекта.
Следует отметить, что ни один из отдельно взятых факторов не способен самостоятельно объяснить изменчивость тех или иных показателей птиц в гра диенте загрязнения.
Для оценки влияния совокупности факторов на репродуктивные показа тели птиц мы провели множественный регрессионный анализ. По данным 1997 2008 гг. исследована зависимость размера кладки мухоловки-пеструшки и ко личества слетков на инкубированную кладку от величины токсической нагруз ки на экосистемы (T), стандартизованной по годам даты начала кладки (L) и возраста самок (F). За величину токсической нагрузки на экосистему для каж дой конкретной площадки мы приняли среднее отношение к фоновым концен траций Cu, Pb, Cd и Zn в почве. Чтобы устранить зависимость репродуктивных показателей и даты начала кладки от года исследований, мы стандартизовали эти показатели по формуле (xi-xср)/SD, где xi – показатель для отдельного гнез да, xср – среднее для всех гнезд данного года, SD – стандартное отклонение по казателя для данного года. Учетная единица здесь – показатель для отдельного гнезда.
В результате пошагового регрессионного анализа получены следующие уравнения:
SC = -0,17 – 0,05*T – 0,43*L + 0,28*F, R2 = 0,407, df = 3, 804, p0, SNf = 0,03 – 0,06*T – 0,33*L + 0,20*F, R2 = 0,384, df = 3, 748, p0,001, где SC и SNf - стандартизованные размер кладки и количество слетков на инку бированную кладку. Влияние каждого рассмотренного фактора на репродук тивные показатели высоко значимо, но неодинаково на разных стадиях гнездо вого цикла (табл. 10). Так, доля дисперсии, объясняемая токсической нагруз кой, возрастает в 2,5 раза на стадии выкармливания, а доля дисперсии, обу словленная сроками размножения и возрастом самки, уменьшается вдвое. Воз растание вклада загрязнения в изменчивость репродуктивных показателей свя зано с тем, что на поздних стадиях гнездования негативное воздействие на взрослых птиц дополняется воздействием на потомство, которое, в силу несо вершенства физиологических гомеостатических механизмов, более чувстви тельно к интоксикации по сравнению с взрослыми.
Таблица 10 – Доля дисперсии (R2) репродуктивных показателей мухоловки пеструшки, объясняемая разными факторами, и уровень значимости p Фактор Стандартизованный Стандартизованное размер кладки количество слетков R R p p Токсическая нагрузка 0,106 0,001 0,261 0, Стандартизованная дата 0,286 0,001 0,116 0, начала кладки Возраст самки 0,017 0,001 0,009 0, Зависимость размера кладки мухоловки-пеструшки от зоны загрязнения, биотопа (лиственный и хвойный) и характера весны (сумма положительных температур апреля) проанализирована по данным 1989-2007 гг. (учетная едини ца – средний показатель для конкретной площадки в конкретный год). Трех факторный дисперсионный анализ показал значимое влияние на размер кладки факторов «зона загрязнения» (F=70,54, df=2, 125, p0,001) и «характер весны» (F=3,76, df=2, 125, p0,05), однако влияние «биотопа» (F=2,76, df=1, 125, p0,05), а также взаимодействия факторов были не значимы.
После объединения данных обоих биотопов зависимость размера кладки от токсической нагрузки (T) и суммы положительных температур апреля (A) приняла вид:
C = 6,37 – 0,109*T + 0,004*A, R2 = 0,605, df = 2, 116, p0, Влияние обоих факторов высоко значимо (p0,001), загрязнение объясня ет 57,5 % дисперсии, а характер весны – 3,6 %.
Для оценки вклада характеристик местообитания и загрязнения среды в изменчивость населения птиц проанализирована связь между этими парамет рами на примере Южного Урала. В качестве независимых переменных выбра ны расстояние от источника выбросов (D), высота древостоя (H), доля березы в составе древостоя (B, проведено угловое преобразование данных), проективное покрытие древесного яруса (C), состояние подлеска и подроста (U;
0-нет, 1 редкий, 2-средней густоты, 3-густой). Расстояние от источника выбросов ис пользовано в качестве меры токсической нагрузки на экосистемы ввиду непол ноты данных по уровням загрязнителей в окружающей среде.
В результате пошагового регрессионного анализа получено следующее уравнение для плотности населения птиц (P):
P = -3,31 + 23,33*H – 112,95*B + 2,41*C + 42,345*U;
R2 = 0,513;
F(4,35)=11,264;
p0,00001.
Наибольший вклад в изменчивость плотности населения птиц вносит вы сота древостоя, ее включение в модель объясняет 49,5 % дисперсии. Доля бере зы в древостое объясняет 3,2 % дисперсии. Плотность населения птиц увеличи вается со снижением доли березы, т.е. с увеличением видового разнообразия древесного яруса.
Для среднего количества видов в учетах (N) получено уравнение:
N = 0,95 + 0,55*H – 2,48*B + 0,06*C + 0,07*D;
R2 = 0,652;
F(4,35)=19,285;
p0,001.
На этот показатель значимо влияют лишь высота древостоя (R2 = 0,582) и доля березы (R2 = 0,060). Биомасса населения птиц значимо зависела лишь от высоты древостоя (R2 = 0,392).
Проведенный анализ показывает тесную связь населения птиц с характе ристиками их местообитаний. По-видимому, естественные факторы оказывают на «облик» сообщества большее влияние, чем фактор загрязнения среды. Воз действие последнего проявляется в той мере, в какой он влияет на характери стики местообитаний. К аналогичным выводам пришли другие авторы (Eeva et al., 2002), изучавшие изменение населения птиц в градиенте загрязнения в со сновых лесах Финляндии.
Глава 9. РОЛЬ ПТИЦ В БИОГЕННЫХ ЦИКЛАХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ Аккумуляция тяжелых металлов в организме птиц. Проанализирова но накопление Cu, Zn, Pb и Cd в организме птенцов мухоловки-пеструшки пе ред вылетом из гнезда (в возрасте 14 дней) в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (Тяжелые металлы…, 2004). Накопление металлов за висит от органа (табл. 11).
Расположив органы в порядке убывания концентраций (три органа с наи большими значениями), получим на фоновой территории для меди ряд: печень = почки мышцы;
для цинка скелет перья печень;
для свинца почки ске лет печень;
для кадмия почки печень легкие (табл. 11). На импактной тер ритории указанные ряды интенсивности накопления сохраняются.
Концентрации металлов в большинстве органов птиц отражают интен сивность загрязнения территории. Наиболее ярко это проявляется для скелета и перьев, а из металлов – для Pb (табл. 11). Средние концентрации большинства металлов (Zn, Pb, Cd) в тушках птиц в зоне сильного загрязнения значимо пре вышали таковые в контроле.
Таблица 11 – Концентрации тяжелых металлов (мкг/г воздушно-сухой массы, среднее ± SE) в отдельных органах и в тушке мухоловки-пеструшки в фоновой (ф), буферной (б) и импактной (и) зонах загрязнения. Средний Урал, 2000 г.
Металлы Орган Зона n Cu Zn Pb Cd перья ф 17 12,6 ± 1,0 158,5 ± 4,0 4,4 ± 1,5 0,67 ± 0, б 10 12,3 ± 0,7 164,5 ± 2,6 9,3 ± 1,8 * 0,53 ± 0, и 11 19,8 ± 1,9 * 174,9 ± 7,3 19,2 ± 1,6 * 0,79 ± 0, скелет ф 14 3,9 ± 0,4 195,8 ± 7,7 19,2 ± 3,1 0,44 ± 0, б 10 4,3 ± 0,4 238,4 ± 18,4* 51,6 ± 6,2 * 0,73 ± 0, и 11 5,2 ± 0,4 * 242,6 ± 14,2 * 128,0 ± 14,8 * 0,50 ± 0, печень ф 17 21,8 ± 1,6 107,3 ± 9,8 10,4 ± 1,2 1,44 ± 0, б 9 15,6 ± 1,0 136,4 ± 14,2 8,5 ± 1,3 0,91 ± 0, и 11 25,2 ± 2,9 * 151,9 ± 15,2* 15,6 ± 1,9* 2,39 ± 0,34 * почки ф 17 21,9 ± 1,2 84,5 ± 17,0 22,7 ± 3,4 1,86 ± 0, б 9 19,0 ± 1,1 60,5 ± 5,6 27,1 ± 6,6 2,47 ± 0, и 11 23,1 ± 1,5 81,7 ± 8,0 22,4 ± 4,3 7,47 ± 2,11* легкие ф 16 5,5 ± 0,4 68,8 ± 2,0 2,7 ± 0,8 1,65 ± 0, б 10 6,9 ± 0,4 71,5 ± 5,0 3,3 ± 1,6 4,41 ± 0,77 * и 11 7,2 ± 0,9 * 85,7 ± 5,3 * 4,5 ± 1,9 2,02 ± 0, мышцы ф 17 14,1 ± 0,4 41,6 ± 3,0 3,1 ± 0,4 0,20 ± 0, б 9 13,5 ± 0,5 35,3 ± 1,0 1,9 ± 0,4 0,27 ± 0, и 10 15,3 ± 0,6 45,2 ± 3,7 3,4 ± 0,6* 0,18 ± 0, Все ф 17 7,2 ± 0,5 76,4 ± 4,7 4,1 ± 0,3 0,41 ± 0, тело б 13 9,8 ± 1,8 84,1 ± 4,7 7,3 ± 0,8 * 0,46 ± 0,04 * и 11 8,5 ± 0,6 98,0 ± 7,2 * 20,0 ± 2,6 * 0,92 ± 0,16 * Примечание – * отличия от фонового показателя значимы при p0, (однофакторный ANOVA, тест Шеффе) Миграция тяжелых металлов в системе трофических уровней, вклю чающей птиц. В 1998-2000 гг. исследовали закономерности накопления тяже лых металлов компонентами экосистем южной тайги Урала, представляющими всю совокупность трофических уровней: почва, продуценты (растения) и кон сументы трех уровней (беспозвоночные фитофаги, хищники и насекомоядные птицы). Исследования проведены на фоновой территории и в условиях интен сивного химического загрязнения.
Для всех рассмотренных металлов первичные продуценты выступают в качестве фильтра, предотвращающего поступление их избытка в биогенный цикл. На последующих трофических уровнях поведение разных металлов спе цифично. В естественных условиях Zn и Cd накапливаются у хищных беспо звоночных, Cu у беспозвоночных-фитофагов, т.е. на промежуточных трофиче ских уровнях. Лишь Pb способен в наибольшей степени аккумулироваться у высших консументов (позвоночных), что связано с наличием у этих животных минерального скелета – депо этого остеотропного элемента.
Химическое загрязнение модифицирует «поведение» тяжелых металлов в пищевой цепи. В целом хищные беспозвоночные сохраняют свою роль звена с максимальным накоплением этих элементов. На уровне высших консументов (позвоночные) происходит «очищение» пищевой цепи. В общем, в условиях химического загрязнения среды миграция тяжелых металлов по трофическим уровням лесных экосистем возрастает.
Участие птиц в биогенном круговороте тяжелых металлов связано с их аккумуляцией в биомассе птиц, транзитом через организм с кормом и пере носом на более или менее далекие расстояния во время сезонных миграций.
Накапливаемое локальной группировкой количество металлов определяется произведением общей массы особей на концентрации элементов.
При расчете транзитного потока металлов учтено количество пищи, по требляемой взрослыми мухоловками-пеструшками на протяжении всего гнез дового цикла, а также птенцами в период пребывания в гнезде. Количество по глощаемого птенцами корма рассчитано на основе собственных данных по час тоте кормления и массе пищевого комка. Для оценки корма, потребляемого взрослыми птицами, рассчитали энергию, расходуемую в гнездовой период на размножение и самоподдержание. Средние затраты энергии на попытку раз множения в разных зонах загрязнения оценены нами ранее (глава 6). Эта энер гия переведена в количество съеденного корма на основании данных по содер жанию усвояемой энергии в сухой массе беспозвоночных (Дольник, Постников, 1990).
Количество металлов, проходящее транзитом через желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) птиц, на 2 порядка превышает количество, аккумулированное в биомассе (табл. 12). Различия между зонами в накоплении металлов в биомассе определяются величинами изменения их концентраций, биомассы выводков и плотности населения птиц в градиенте загрязнения. Здесь имеют место два раз нонаправленных процесса. По мере роста загрязнения территории содержание металлов в теле птиц увеличивается, а биомасса выводка и обилие птиц снижа ются. Если темпы увеличения концентраций металлов в градиенте загрязнения превышают кратность снижения биомассы птиц одного гнезда (1,8 раза), то на капливаемое в биомассе одного выводка количество элементов в импактной зо не превышает фоновое. Это отмечено для токсичных Cd и Pb, концентрации ко торых увеличиваются в 2,3 и 4,9 раза соответственно. Для физиологически зна чимых Cu и Zn, концентрации которых увеличиваются менее интенсивно (в 1, и 1,3 раза соответственно), их количество в биомассе выводка на фоновой тер ритории выше, чем в импактной.
Количество металлов, накапливаемое в биомассе локальных группировок мухоловки-пеструшки, в фоновой зоне во всех случаях больше, чем в импакт ной, ввиду очень больших различий между зонами плотности населения мо дельного вида (в 7,2 раза).
Таблица 12 – Потоки металлов за гнездовой цикл (мг на гнездо и на 1 га) и их аккумуляция (мг на гнездо и на 1 га) в биомассе локальных группировок мухо ловки-пеструшки в период вылета слетков в двух зонах загрязнения Учетная единица Металлы, зоны загрязнения Cu Cd Pb фоно- импакт фоно- импакт фоно- импакт вая ная вая ная вая ная Аккумуляция металлов в биомассе Родители и птен 0,204 0,133 0,012 0,015 0,116 0, цы, мг/гнездо Локальная груп 0,055 0,008 0,003 0,001 0,031 0, пировка, мг/га Транзит металлов Гнездо 13,406 19,207 2,521 3,538 2,745 9, в т.ч.: родители 9,086 15,443 1,709 2,845 1,860 7, птенцы 4,320 3,764 0,812 0,693 0,885 1, Локальная груп 360,265 111,338 67,753 20,510 73,767 53, пировка, мг/га Потоки металлов через ЖКТ птиц-родителей во всех случаях больше, чем транзит через птенцов, что в первую очередь связано с большей продолжитель ностью пребывания взрослых мухоловок-пеструшек на гнездовом участке (40 50 дней при 15 или чуть более – у птенцов). Транзит всех рассмотренных ме таллов через организм родителей в импактной зоне превышает фоновые уров ни, отражая различия между зонами концентраций металлов в корме. Транзит металлов через птенцов зависит как от их содержаниия в корме, так и от коли чества птенцов в выводке. Поскольку интенсивность накопления Cu, Zn и Cd в корме мухоловки-пеструшки отстает от изменения массы потребляемого корма в градиенте загрязнения (средневзвешенные концентрации в корме увеличива ются в 2,2, 1,9 и 2,2 раза соответственно, а масса корма для среднего выводка уменьшается в 2,6 раза), их потоки через птенцов в фоновой зоне больше, чем в импактной. И лишь для Pb, средневзвешенная концентрация которого в корме увеличивается в 5,3 раза, транзит через птенцов в импактной зоне превышает фоновый.
Расчет потоков металлов через локальные группировки мухоловки пеструшки во всех случаях показывает большие величины на фоновой террито рии по сравнению с импактной. Это связано с тем, что обилие птиц вносит наи больший вклад в изменение общего потока химических элементов по сравне нию с остальными показателями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Предлагаемый подход к оценке величины токсической нагрузки на птиц в природе основан на расчете потоков химических элементов через организм с кормом. Учет биомассы и химического состава компонентов корма дифферен цированно по разным таксонам позволяет выделить вклад каждого компонента в поступление токсикантов и вскрыть причины различий между видами в вели чине токсической нагрузки. Сравнение показало, что при совместном обитании в одном биотопе виды даже одного трофического уровня (насекомоядные пти цы) могут различаться по величине нагрузки и ее динамике в градиенте загряз нения. Увеличение доли личинок чешуекрылых в рационе птенцов в зоне силь ного загрязнения можно рассматривать как явление, позволяющее снизить ток сическую нагрузку. Напротив, возрастание доли пауков в корме способствует увеличению поступления металлов в организм птиц.
На молекулярном и клеточно-тканевом уровнях воздействие комплексно го полиметаллического загрязнения затрагивает важнейшие системы организ ма. Увеличение относительной массы печени в связи с интенсификацией про цессов детоксикации организма, усилением метаболизма и биосинтеза, измене ния в лейкоцитарной формуле укладываются в рамки адаптационных возмож ностей организма. Угнетение дыхательной функции крови (анемия), нарушение обмена кальция, снижение иммунитета и дестабилизация онтогенеза носят па тологичный характер.
Реакции организменного уровня включают уменьшение среднего объема и доли мелких яиц по мере увеличения токсической нагрузки, уменьшение мас сы, размеров тела и степени развития оперения слетков воробьиных, дестаби лизацию онтогенеза. Элиминацию отстающих в развитии птенцов можно рас сматривать как плату за размножение на импактных территориях.
Эффекты популяционного уровня включают запаздывание сроков раз множения в импактных зонах, изменение структуры популяции в сторону уве личения доли молодых, более мелких особей и светлых фенотипов. Наряду с прямым токсическим действием эти факторы оказывают опосредованное влия ние загрязнения на репродуктивные показатели, во многом определяющие под держание локальных группировок птиц в зонах загрязнения. Увеличение смертности потомства в условиях загрязнения приводит к повышению средне популяционных затрат энергии на воспроизводство. Выраженность токсиче ских эффектов возрастает в ряду: большая синица – московка - обыкновенная горихвостка - мухоловка-пеструшка. Различия в величине токсической нагруз ки (более высокой у мухоловки-пеструшки по сравнению с московкой) приво дят к различиям в величине эффектов у разных видов. Для мухоловки и гори хвостки импактные территории становятся “черной дырой” (Лебедева, 1996), поскольку их поселения в условиях высокой токсической нагрузки не воспро изводят себя и существуют за счет притока особей извне.
Реакции ценотического уровня представляют собой сокращение общего и частного обилия в импактных зонах, биомассы населения, уменьшение видо вого разнообразия, изменение структуры населения в сторону увеличения оби лия видов открытых местообитаний и уменьшения доли дендрофильных видов.
Эти эффекты отражают общую деградацию лесных экосистем. Таким образом, на уровне сообщества загрязнение воздействует главным образом опосредован но – через изменение среды обитания.
В заключение отметим, что токсическая обусловленность эффектов наи более выражена на низких уровнях организации и поздних стадиях гнездового цикла. Естественные факторы приобретают все большее значение в ответных реакциях птиц по мере повышения структурно-функционального уровня орга низации. Совместное воздействие ряда факторов (погодно-климатические, па разитарная инвазия) экстремальной величины и загрязнения может усиливать величину эффекта.
Анализ собственных и литературных данных убеждает в том, что пока занные нами эффекты токсического воздействия на птиц выходят за рамки ре гиональной специфики и подчиняются общим закономерностям. Общность эта, при всем своеобразии каждого импактного региона, обусловлена сходным из менением геохимической среды (биогенных циклов химических элементов), однотипной трансформацией местообитаний, едиными механизмами защиты на молекулярном и тканевом уровнях. Различия в выраженности эффектов воздей ствия в разных регионах связаны с величиной токсической нагрузки, специфи кой экосистем и видового состава населения птиц, а также природных абиоти ческих факторов.
ВЫВОДЫ 1. Изменение состава корма лесных насекомоядных птиц на территории импактных регионов обусловлено химическим загрязнением и вызванной им деградацией местообитаний. Вблизи источника выбросов уменьшается разно образие рациона, возрастает доля нехарактерных кормовых объектов, увеличи вается изменчивость размеров приносимых птенцам беспозвоночных. В усло виях загрязнения обилие корма не является лимитирующим фактором для пла стичных видов.
2. При сосуществовании в одном местообитании разные виды могут ис пытывать разную токсическую нагрузку. Так, на загрязненной территории со держание металлов в корме мухоловки-пеструшки больше, чем московки. По ступление токсикантов в организм птиц определяется структурой рациона и уровнями загрязнения кормовых объектов. Увеличение доли личинок чешуе крылых в рационе птенцов всех видов в импактной зоне обеспечивает относи тельное снижение токсической нагрузки, а увеличение доли пауков – ее повы шение.
3. Тяжелые металлы способны вызвать серьезные изменения на суборга низменных уровнях. На молекулярном уровне - активизация системы детокси кации, от эффективности которой зависит воздействие на ДНК. Увеличение печени и изменение лейкоцитарной формулы укладываются в рамки адаптаци онных возможностей организма. Угнетение дыхательной функции крови, на рушение обмена кальция, снижение иммунитета, дестабилизация онтогенеза носят патологичный характер.
4. На организменном уровне отмечены уменьшение среднего объема и увеличение доли мелких яиц у модельных видов в условиях загрязнения (с 3,6 5,4 % до 13-48,7 %). У слетков могут регистрироваться снижение массы тела по сравнению с контролем, отставание в развитии и увеличение изменчивости морфологических показателей. Элиминацию неполноценных птенцов можно рассматривать как плату за размножение на загрязненных территориях.
5. На импактной территории регистрируются сдвиги важных популяци онных параметров птиц: изменение возрастного состава в сторону омоложения, фенотипической и размерной структуры, снижение выживаемости самок, от ставание от контроля сроков размножения, увеличение смертности и уменьше ние эффективности размножения. В силу этого разные локальные группировки вносят неодинаковый вклад в воспроизводство видовых популяций. Роль имми грации в поддержании локальных группировок птиц возрастает с увеличением токсической нагрузки.
6. Эффекты ценотического уровня включают сокращение видового богат ства, уменьшение общей плотности и биомассы (в 1,4-1,8 раз на Среднем и 3,7 4,2 на Южном Урале), замещение типично лесных видами открытых местооби таний;
уменьшение доли видов, гнездящихся в верхнем ярусе древостоя, и уве личение доли видов, гнездящихся на земле (до 41-47 %). Эти эффекты связаны с деградацией лесных экосистем в градиенте промышленного загрязнения.
7. Токсическая обусловленность ответных реакций более четко просле живается на низких структурно-функциональных уровнях (активизация систе мы детоксикации, анемия, нарушение обмена Ca) и поздних стадий гнездового цикла. Причинно-следственные связи между эффектами разных уровней стано вятся менее очевидными при повышении структурно-функционального уровня.