Структура и взаимоотношения компонентов экосистемы осетровые рыбы – паразитические гидробионты – среда в ихтиопатологическом мониторинге водоемов юга россии
На правах рукописи
Казарникова Анна Владимировна СТРУКТУРА И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КОМПОНЕНТОВ ЭКОСИСТЕМЫ «ОСЕТРОВЫЕ РЫБЫ – ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ГИДРОБИОНТЫ – СРЕДА» В ИХТИОПАТОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ ВОДОЕМОВ ЮГА РОССИИ Специальность 03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Ростов-на-Дону - 2011 2
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Южный научный центр РАН
Научный консультант: Академик Национальной академии наук Республики Казахстан Гвоздев Евгений Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Звержановский Михаил Иванович доктор биологических наук, профессор Лукин Анатолий Александрович доктор биологических наук, профессор Гамыгин Евгений Алексеевич
Ведущая организация: ФГНУ «Всероссийский научно – исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»
Защита состоится 23 июня 20110года в 11-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при ГОУ ВПО «КубГУ» по адресу:
350040, г.Краснодар, ул. Ставропольская, д.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «КубГУ».
Автореферат разослан «_ » _20_г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент В.В.Тюрин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Экосистемы Азовского моря в недалеком прошлом характеризовались высокой продуктивностью и биоразнообразием. Под воздействием множества факторов, экологических и антропогенных, произошли изменения в экосистеме моря и всего бассейна. Это выразилось в резком сокращении вылова и воспроизводства ценных промысловых рыб, к которым в первую очередь относятся аципензериды.
Правительством Российской Федерации было принято решение о прекращении вылова осетровых рыб для коммерческих целей. В водоемах России допускается вылов осетровых рыб только для научных исследований и воспроизводства.
Среди экологических факторов, определяющих состояние популяций аципензерид, важнейшее место занимают симбиотические взаимоотношения гетероспецифических организмов, протекающие в изменяющихся условиях внешней среды. Нарушение системы «паразит – хозяин» при неблагоприятных условиях для хозяина, как правило, приводит к увеличению численности возбудителей и к сдвигу равновесия в сторону возникновения заболевания.
Фауне паразитов осетровых рыб России посвящены многолетние исследования К.И. Скрябина (1924;
1927 а,б;
1958), Б.Е. Быховского (1931, 1937, 1957), В.А. Догеля (1939, 1940, 1945), С.С. Шульмана (1954), В.Б.
Дубинина (1949, 1952 а,б), Е.С. Скрябиной (1974), публикации последних лет (Иванов, Марков, 1972;
Солонченко, 1982;
Райкова, 1984;
2002;
Сыроватка, 1985;
Ларцева и др., 2003, 2004;
Бисерова, 2006;
Bauer et al., 2002 и др.). Кроме этого, внимание уделяется изучению паразитов и заболеваний осетровых рыб в искусственных экосистемах (Нечаева, 1953;
1954;
Астахова, 1965, 1974, 1979;
Иванов, 1968;
Воронин, Чернышова, 1979;
Шестаковская и др., 2000;
Вовк и др., 1984;
Ларцева и др., 1998, 2002;
Головина, 1996;
Гусева и др., 1998;
Чепурная, 2000;
2004;
Шигин, 2004;
Подзорова и др., 2009;
Головин и др., 2006;
2008;
Кудренко, 2007;
Щелкунов и др., 2007;
2010;
Hedrick et al., 1991, 2001;
Shelkunov et al., 2009 и др.). Особенно важным это направление исследований становится в условиях заводского получения и товарного выращивания, при формировании ремонтно-маточных стад, а также при акклиматизации и интродукции осетровых рыб в новые регионы. Непродуманное вселение новых видов гидробионтов может привести к распространению возбудителей болезней рыб в тех водоемах, где их ранее не регистрировали, а также к возникновению эпизоотий, приводящих к гибели рыб.
Рациональное ведение осетрового хозяйства невозможно без дальнейшего развития комплексных исследований. Ихтиопатологический мониторинг позволяет оценить взаимоотношения паразитических гидробионтов и их хозяев, проанализировать происходящие изменения и риск возникновения заболеваний, а также их последствия для рыбохозяйственных водоемов. Мировой опыт указывает на необходимость принятия стратегии «приемлемого риска» в аквакультуре (Thrusfield, 1995;
AQIS, 1999;
MacDiarmid, 2001;
Wooldridge, 200l) и использования его на рыборазводных предприятиях юга России. В Азовском бассейне были проведены комплексные исследования биоценозов водных акваторий с использованием экосистемного подхода, весьма актуального в современной экологии.
Цель и задачи исследования. Цель работы – проанализировать взаимоотношения осетровых рыб с гидробионтами разных таксонов при ихтиопатологическом мониторинге водоемов юга России, оценить риск возникновения заболеваний осетровых при выращивании в аквакультуре и разработать мероприятия по его снижению.
Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию видового разнообразия фауны паразитов и паразитоценозов осетровых рыб Азовской и Волго-Каспийской экосистем в современных условиях.
2. Оценить патогенное воздействие отдельных видов паразитов на осетровых рыб в зависимости от факторов среды в естественных водоемах и при выращивании в аквакультуре.
3. Определить цикличность развития биогельминтов аципензерид, а также их место в трофических цепях и уровнях биоценозов водных экосистем убрать.
4. Выявить видовой состав, циркуляцию условно-патогенной микрофлоры в микробоценозах рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна и условия возникновения инфекционных заболеваний осетровых рыб.
5. Провести анализ санитарно-эпизоотического состояния основных рыбоводных предприятий Азовской водной экосистемы и выделить наиболее патогенных возбудителей, имеющих наибольшее эпизоотическое значение при заводском получении и товарном выращивании осетровых.
6. Оценить риск возникновения заболеваний осетровых рыб в рыбоводных водоемах, связанный с ввозимым рыбопосадочным материалом, половыми продуктами и производителями, разработать предложения по его снижению.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Данные ихтиопатологического мониторинга впервые использованы для выяснения различных аспектов взаимоотношений осетровых рыб с гидробионтами разных таксонов (бактериями, паразитическими беспозвоночными) в биоценозах экосистемы Азовского моря. На большом фактическом и литературном материале проанализирована фауна паразитов осетровых рыб, которые являются основными объектами аквакультуры в Азовском и Волго Каспийском бассейнах в современный период, приводится список паразитов и их хозяев. Впервые проведено сравнение фаунистических списков паразитов разных видов осетровых с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что разные виды аципензерид имеют «общие» виды паразитов, что позволяет выявить трофические и топические связи между этими видами рыб. Выяснено влияние условий выращивания на видовой и количественный состав паразитов. У рыб в естественных водоемах и на рыбоводных предприятиях установлено 12 заболеваний. Дана их эпизоотологическая характеристика. Изучено патогенное воздействие отдельных возбудителей у рыб, в зависимости от изменяющихся факторов среды. Представлены материалы по составу бактериальной микрофлоры воды и осетровых рыб, которые вызывают бактериальные заболевания в рыбоводных хозяйствах Азовского моря. Дана сравнительная оценка взаимоотношений аципензерид с выявленными микробиальными ассоциативными группировками при разных условиях выращивания. Определена потенциальная опасность отдельных возбудителей для аквакультуры осетровых рыб. Впервые на материале ихтиопатологических исследований и литературных данных проведен анализ риска для осетровых рыб, обоснована гипотеза о влиянии перевозимого материала на возникновение заболеваний осетровых рыб. Дана оценка санитарно-эпизоотического состояния основных рыбоводных предприятий Азовского бассейна, определены наиболее патогенные возбудители, которые могут иметь эпизоотическое значение при перевозке рыбопосадочного материала, икры и производителей осетровых рыб.
Практическая значимость. Установлены виды паразитов и бактерий, имеющих наибольшее эпизоотическое значение для осетровых рыб, в том числе опасных для молоди и половозрелых рыб в аквакультуре. Полученные в ходе мониторинговых ихтиопатологических исследований данные о паразитах и бактериях, способных вызывать заболевания в условиях аквакультуры и в естественных популяциях, важны для оценки эпизоотического состояния водоемов, отбора видов осетровых рыб для разведения и в целом при оценке экологического состояния изученных водных экосистем юга России.
Материалы диссертации использовались при разработке патентов на изобретения в области рыбного хозяйства. Разработаны предложения, которые вошли в инструкции и методические указания по профилактике и лечению заболеваний рыб в водоемах России. Сведения о паразитах и заболеваниях осетровых рыб использованы в монографиях «Основные заболевания осетровых рыб в аквакультуре», «Основы осетроводства в условиях замкнутого водоснабжения для фермерских хозяйств», заболевания «Новые культивируемых и промысловых рыб в водоемах Ростовской области», «Методы поддержания здоровья осетровых рыб при заводском получении и товарном выращивании», «Опыт выращивания осетровых рыб в замкнутой системе водоснабжения». Изданные монографии используются специалистами, работающими в сфере заводского получения молоди осетровых рыб и их товарного выращивания, студентами V курса факультета ветеринарной медицины КубГАУ по курсу «Болезни рыб» и биологического факультета КубГУ при чтении лекций на отделении «Водные биоресурсы и аквакультура».
Положения, выносимые на защиту:
1. Максимальное разнообразие фауны паразитов осетровых рыб характерно для проходных видов (Acipenser gueldenstaedtii, A. stellatus, Huso huso). Обедненный состав фауны паразитов имеет пресноводная стерлядь (Acipenser ruthenus). Наименьшее число видов отмечено у гибрида осетровых рыб бестера (H. huso A. ruthenus).
2. Сходство фауны паразитов у разных видов осетровых свидетельствует о совпадении ареала обитания, близких трофических и топических связях, обусловливающих широкий обмен паразитами.
3. Ихтиопатологический мониторинг может быть использован как комплексный метод экологической оценки состояния паразитоценозов у осетровых рыб в биоценозах водной экосистемы Азовского бассейна.
Распространение возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний осетровых рыб зависит от абиотических и биотических факторов среды.
4. Санитарно-эпизоотическое состояние и циркуляция условно патогенной микрофлоры в воде рыбоводных предприятий оказывают влияние на здоровье и численность осетровых рыб.
5. Анализ риска позволяет оценить биологические, экономические и экологические последствия для аквакультуры юга России от внесения возбудителей заболеваний с ввозимым материалом.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлялись и обсуждались на: первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997);
международной конференции «Осетровые на рубеже века» (Астрахань, 2000);
всероссийском совещании «Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб» (Ю.-Сахалинск, 2000);
всероссийской научной школе по математической экологии (Петрозаводск, 2001);
всероссийской конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар, 2001);
симпозиуме «Памятные научные чтения к 80-летию проф. В.А. Мусселиус – Богоявленской» (ВНИИПРХ, 2004);
заседаниях Межведомственной ихтиологической комиссии НКС по болезням рыб (2004;
2007);
всероссийской школе по морской биологии (Мурманск, 2004);
всероссийской конференции «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства Аридной зоны» (Азов, 2006);
международном симпозиуме «Тепловодная аквакультура и билогическая продуктивность водоемов Аридного климата» (Астрахань, 2007).
Материалы представлялись и обсуждались на международных совещаниях и конференциях: российско-американских симпозиумах «Здоровье водных животных» (Рыбное, Россия, 1998;
Шефердстоун, США, 2009);
международных симпозиумах «Здоровье водных животных» (Балтимор, США, 1998;
Сан-Франциско, США, 2006);
международных конференциях европейской ассоциации ихтиопатологов «Здоровье рыб и беспозвоночных» (Родос, Греция, 1999;
Дублин, Ирландия, 2001;
Сан-Джулиан, Мальта, 2003;
Копенгаген, Дания, 2005;
Градо, Италия, 2007;
Прага, Чехия, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 50-ти печатных работ, в том числе 2 монографии, главы в 3-х коллективных монографиях и монографических сборниках, 29 статей, 4 патента РФ (№№ 2222945, 2250600, 2318399, 2319390), положения и временные наставления по профилактике и лечению заболеваний осетровых рыб, вошедшие в «Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб» (1998, 1999).
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 451-й странице печатного текста. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы. Содержит 38 таблиц, 61 рисунок и концептуальные схемы. Список литературы включает 565 источников, из них 119 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за оказанную помощь и всестороннюю поддержку научному консультанту, Академику НАН РК Е.В. Гвоздеву, сотрудникам отдела морских и экосистемных исследований Южного научного центра Российской Академии наук, лаборатории ихтиопатологии РосрыбНИИпроект, отдела аквакультуры АзНИИРХ, всем сотрудникам консультировавшим и принимавшим участие в совместной работе, я им всем очень благодарна.
Исследования были начаты на кафедре зоологии биолого-почвенного факультета ЮФУ, продолжены в лаборатории болезней рыб АзНИИРХ, лабораториии ихтиопатологии РосрыбНИИпроект и завершены в Южном научном центре Российской академии наук по направлениям подпрограмм «Закономерности функционирования экосистемы Азовского моря в условиях изменения климата и антропогенного воздействия», «Исследование морских экосистем и разработка технологии сохранения биологических ресурсов южных морей России в условиях возрастающего воздействия на морскую среду природных и антропогенных факторов», «Новые технологии аквакультуры для сохранения биоразнообразия и генофонда рыб южных морей России».
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ Внутриконтинентальное расположение Азовского моря в умеренных широтах на южной окраине Русской равнины, его небольшой объем и мелководность (площадь около 39 тыс.км2;
объем 323 км3;
средняя глубина 8, м;
максимальная 13 м) определяют изменчивость его гидрологического режима и, в первую очередь, солености (10,6‰ в естественный период и 11,6‰ в современный при колебаниях от 9 в 1932 г. до 13,8‰ в 1976 г.). Интенсивное ветровое перемешивание вод, большой приток суммарной солнечной радиации (от 4,9 до 5,3 тыс.МДж/м2), уникальная биологическая продуктивность, обусловленная стоком речных вод, обогащенных биогенными веществами (около 41 км3/год в естественный период и 34-35 км3/год в последние 50 лет), и высокая концентрация в его водах биогенных солей (общий азот в среднем 1000 мг/м3, в том числе минеральный 120 мг/м3;
общий фосфор 65 мг/м3, в том числе минеральный 9 мг/м3;
кремний 570 мг/м3) до недавнего прошлого делала его самым продуктивным в мире рыбопромысловым водоемом (Гидромет…1962, 1986, 1991;
Гаргопа, 2003).
Зарегулирование Дона и Кубани, их притоков и малых рек нарушило доступ проходных и полупроходных рыб к русловым, а также пойменным и лиманным нерестилищам, изменило продолжительность и объем весеннего и весенне-летнего половодий.
Интенсивное использование воды для нужд промышленности, коммунального и сельского хозяйства привело к росту загрязнения экосистем водоемов различными поллютантами, концентрации которых в воде и рыбе иногда в десятки раз превышали ПДК. Накопление поллютантов в организме рыб привело к возникновению разных нарушений и аномалий в генеративной системе, встречаемость которых значительно возросла в конце 80-х – начале 90-х годов (Корниенко и др., 1998;
Макаров, 2000;
Ложичевская и др., 2001).
Источниками загрязнения бассейна Дона являются сточные воды предприятий ЖКХ, энергетики, химической, угольной, металлургической, строительной и других отраслей промышленности, сбросы с судов, в том числе маломерных, а также смывы сельхозугодий и сбросы животноводческих комплексов.
Другая опасность, кроме токсического загрязнения, – эвтрофирование водных объектов. Воды Нижнего Дона в настоящее время стали высокоэвтрофными (Брызгало и др., 2000), причем обогащение биогенами и растворенным органическим веществом обусловлено не только антропогенным влиянием, но и природными гидрологическими особенностями реки (Бессонов и др., 1991).
Численность осетровых рыб, распространение их паразитов в Азовском море в современных условиях, резко сократились под влиянием экологических и антропогенных факторов (изменения уровня моря, его солености, строительства водохранилищ, сокращения масштабов воспроизводства, браконьерского лова, загрязнения нефтепродуктами, отходами промышленных и сельскохозяйственных предприятий, распространения гребневика Mnemiopsis leidyi).
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ГИДРОБИОНТОВ ОСЕТРОВЫХ РЫБ Рассматривается история изучения фауны паразитов осетровых рыб в основных рыбопромысловых водоемах Европейской части России. На основании анализа научных публикаций отечественных и зарубежных авторов обсуждаются основные итоги исследований паразитов и заболеваний осетровых рыб в естественных водоемах и при выращивании в аквакультуре, взаимоотношений в системе «паразит – хозяин – среда», проблем здоровья осетровых рыб в современный период.
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу работы положены материалы, полученные автором в результате ихтиопатологического мониторинга, проводившегося с 1987 по 2006 г. в естественных водоемах и выращиваемых на рыбоводных предприятиях Азовского бассейна (табл. 1). Для изучения разных аспектов взаимоотношений «паразит-хозяин» были исследованы 6 видов осетровых рыб: белуга, Huso huso (Linnaeus, 1758), русский осетр, Acipenser gueldenstaedtii Brandt et Ratzeburg, 1833, севрюга, Acipenser stellatus Pallas, 1771, стерлядь, Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758, сибирский (ленский) осетр, Acipenser baerii Brandt, 1869, веслонос, Polyodon spathula (Walbaum, 1792) и 4 вида гибридов: H. huso A.
ruthenus;
H. huso A. stellatus;
A. gueldenstaedtii A. baerii;
A. gueldenstaedtii (H. huso A. ruthenus).
Всего за период исследований на ихтиопатологический анализ взято экз. рыб: на паразитологический – 1612 экз., на микробиологический – 786 экз., на гематологический - 275 экз. рыб (табл. 1). Сбор материала по изучению фауны паразитов и заболеваний осетровых рыб проводили в реке Дон (район Кочетовского гидроузла), Таганрогском заливе (с. Приморка) и Азовском море (по сетке станций) 1987, 1994-1995, 2000-2005 гг., а также на осетровых рыбоводных заводах (ФГУП «Рогожкинский рыбоводный завод», ФГУП «Рыбоводное хозяйство «Взморье», ФГУП «Аксайско-Донской», ФГУ «ОРЗ Донской», ФГУП «Адыгейский рыбоводный завод», ФГУ «Темрюкский осетровый завод») и товарных хозяйствах (ЗАО «Казачка», ОАО «Новочеркасский рыбокомбинат», оз. Цыганское, ЗАО «Красная звезда») – 2006 гг. (рис. 1).
Вскрытие рыб проводилось комплексно. При исследовании пищеварительной системы одновременно осуществляли сбор присутствующих в ней гельминтов, а также остатки наиболее сохранившихся пищевых компонентов. Из 1612 экз. рыб на состав пищевых компонентов исследовано 306 экз. (выявлены 4-е таксономические группы: моллюски, черви, ракообразные, хирономиды). Сбор, фиксацию и дальнейшую обработку паразитов проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985;
Мусселиус и др.,1983). Видовую принадлежность паразитов определяли с помощью «Определителя паразитов пресноводных рыб» под редакцией О.Н.Бауера (1984, 1985, 1987).
Физиологическое состояние и неспецифическую резистентность рыб определяли гематологическими и серологическими методами (Иванова, 1983;
Мусселиус и др., 1983;
Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб, 1999).
Микробиологические исследования, культивирование и идентификацию бактерий проводили по общепринятым в ихтиопатологии методам (Мусселиус и др., 1983), а также «Определителя бактерий Берджи» под редакцией Д.
Хоулта, Н. Крига, П. Снита (1997). Первичные посевы осуществляли из паренхиматозных органов (почек, печени, селезенки) рыб и воды на чашки Петри с плотными питательными средами (эритрит-агар и МПА) количественным методом. Качественный состав микрофлоры оценивали по результатам посева на дифференциально-диагностические и элективные среды.
Параллельно с ихтиопатологическими исследованиями рыб проводили санитарно-биологический мониторинг воды в соответствии с «Методическими указаниями по санитарно – бактериологической оценке рыбохозяйственных водоемов» (1999).
Таблица Видовой состав, количество комплексно обследованных осетровых рыб и их гибридов в водных экосистемах (1987 – 2006 гг.) Вид рыбы Район исследования Число обследованных рыб, экз.
Паразито- Микробио- Гематоло логический логический гический анализ анализ анализ n = 1612 n = 786 n = Естественные экосистемы Русский осетр, Река Дон 21 - севрюга, стерлядь Белуга, русский Азовское море, 285 - осетр, севрюга, Таганрогский залив бестер Искусственные экосистемы Русский осетр ФГУП «Аксайско- 129 70 Донской» Белуга, русский ФГУП «Рыбоводное 340 125 осетр, севрюга хозяйство «Взморье» Русский осетр, ФГУП «Рогожкинс- 210 135 севрюга кий рыбоводный завод» Белуга, русский ФГУ «ОРЗ 115 90 осетр, севрюга «Донской» Белуга, русский и ФГУП «Адыгейский 187 180 сибирский осетры, рыбоводный завод» севрюга, стерлядь, веслонос, гибриды осетровых Русский осетр, ФГУ «Темрюкский 60 60 Севрюга осетровый завод» Бестер, русский и Товарные 265 126 сибирский осетры, хозяйства веслонос,гибриды осетровых Всего: 10 1612 786 5056/2673* * Над чертой – число исследованных рыб, взятых на клинический осмотр;
под чертой общее число рыб, обследованных методом полного паразитологического вскрытия, взятых на микробиологический и гематологический анализы.
Для изготовления гистологических препаратов из тканей разных органов (печени, селезенки, почек, сердца) использовали методы, общепринятые в гистологии (Меркулов, 1969;
Мусселиус и др., 1983).
Для более детального изучения патогистологических изменений готовили ультратонкие срезы, используя микротом УМТП-3. Изготовление препаратов проводилось по методике Уикли (Weakly, 1974). Препараты изучали в поле зрения трансмиссионного электронного микроскопа марки «Tesla» BS 242-E.
Для оценки параметров среды использовались результаты химических анализов воды, полученные сотрудниками лабораторий разных организаций (ЮНЦ РАН, рыбоводных хозяйств, районного и городского санэпиднадзора, рыбохозяйственных институтов).
Анализ риска возникновения заболеваний (в дальнейшем «анализ риска») проводили на основании собственных материалов и литературных данных с Рис. 1. Карта-схема районов исследования использованием методов, изложенных осетровых рыб в Азовском бассейне ( – в публикациях C.С. МакДиамида естественные водоемы;
– рыбоводные (MacDiamid, 2001), М. Вулдриджа заводы, – товарные хозяйства).
(Wooldridge, 2001), AФФА (AFFA, 2001), Б.Е.Новак (Nowak, 2004).
Для математической обработки данных применяли программу «Microsoft Excel 2000», «Statistica 6.0» и методы многомерного статистического анализа:
кластерный анализ и графовые методы, основанные на составлении матриц включения и сходства, построении по ним дендрограмм сходства фауны паразитов и ориентированных графов включения (Андреев, Решетников, 1978;
Karasev, 1990). Для сравнения по матрицам сходства использован коэффициент Чекановского-Съеренсена по «взвешенному парно-групповому методу» (Бейли, 1970).
Глава 4. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ОСЕТРОВЫХ РЫБ 4.1. Фауна консортов осетровых рыб Азовского и Волго-Каспийского бассейнов Анализ разнообразия паразитов осетровых рыб в водоемах юга России позволил выделить возбудителей заболеваний, вызывающих массовую гибель рыб, как в естественных водоемах, так и в аквакультуре. Для борьбы с этими заболеваниями и разработке профилактических и лечебных мер необходимо иметь как можно более полное представление о видовом составе, хозяевах и географическом распространении паразитов аципензерид.
Фауна паразитов осетровых рыб (белуги, русского осетра, севрюги, стерляди, сибирского осетра, веслоноса) и их гибридов (H. huso A. ruthenus;
H. huso A. stellatus;
A. gueldenstaedtii A. baerii;
A. gueldenstaedtii (H. huso A. ruthenus) включает 105 видов, из них 68 зарегистрированы у азовских осетровых и 72 вида - у волго – каспийских (табл. 2). Общими для аципензерид являются 35 видов паразитов.
Специфичные для осетровых рыб паразиты представлены 25-ю видами, из которых Deropristis hispida не отмечена в Волго-Каспийском бассейне. Это один из массовых паразитов Азовского, Черного, Средиземного и Балтийского морей, Атлантического океана. У азовских осетровых также в свою очередь не были зарегистрированы Haemogregarina acipenseris, Eubothrium acipenserinum, Bothrimonus fallax, Rhipidocotyle kovalae, Capillospirura ovotrichuria, Cyclozone acipenserina, Acipenserobdella volgensis. Из перечисленных видов три являются эндемиками Волго-Каспийского бассейна (Haemogregarina acipenseris, Rhipidocotyle kovalae, Capillospirura ovotrichuria). Остальные виды регистрировались у осетровых рыб Черного моря и в реках восточной Сибири.
Таблица Видовой состав паразитов осетровых рыб в водоемах Азовского и Волго-Каспийского бассейнов № Виды паразитов Хозяева п/п 1. Cryptobia acipenseris (Joff, Lewaschow, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
Boschenko, 1926), п stellatus, A. ruthenus Costia necatrix (Henneguy, 1884), п 2. A. gueldenstaedtii Hexamita truttae (Schmidt, 1920), п 3. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 4. Haemogregarina acipenseris (Nawrotzky, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1914), п ruthenus Pleistophora sulci (Rasin, 1948), п 5. A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
ruthenus Zschokkella sturionis (Tripathi, 1948), п 6. A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A. ruthenus Myxobolus sp., с.
7. A. ruthenus Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894), п 8. A. gueldenstaedtii Ichthyophthirius multifiliis (Fouquet, 1876), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
9.
ruthenus, A. stellatus, P.
spathula, H. huso A. ruthenus 10. Apiosoma amoebae (Grenfell, 1887), п* A. baerii, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 11. A. piscicolum typica (Blanchard, 1885), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, H.
huso A. ruthenus, P. spathula, A. gueldenstaedtii A. baerii 12. Apiosoma sp.,п H. huso A. ruthenus 13. Trichodina acuta (Lom, 1961),п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus, A. gueldenstaedtii A. baerii, A. gueldenstaedtii H.
huso A. ruthenus T. borealis (Dogiel, 1940), м* 14. H. huso, A. stellatus T. domerguei domerguei (Wallengren, 1897), п H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
15.
stellatus T. mutabilis (Kazubski et Migala, 1968), п* 16. H. huso A. ruthenus T. nigra (Lom, 1960), п* 17. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus, P. spathula, A.
gueldenstaedtii A. baerii, A.
gueldenstaedtii H. huso x A.
ruthenus T. pediculus (Ehrenberg, 1838), п* 18. A. stellatus, A. gueldenstaedtii, H. huso, P. spathula, H. huso A. ruthenus, A. gueldenstaedtii A. ruthenus, A. gueldenstaedtii A. baerii T. rectangli rectangli (Chen et Hsien, 1964), п* H. huso x A. ruthenus 19.
T. reticulata (Hirschmann et Partsch, 1955), п A. gueldenstaedtii, A. stellatus, 20.
H. huso A. ruthenus T. suleimanovi (Gasimagomedov, 1970), п * 21. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus Trichodina sp., с.
22. A. gueldenstaedtii, A. stellatus Tripartiella bulbosa (Davis, 1947), п* 23. A. gueldenstaedtii, H. huso Trichodinella epizootica (Raabe, 1950), п* 24. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, P.
spathula, H. huso A. ruthenus, A. gueldenstaedtii A. baerii Dipartiella simplex (Raabe, 1959), м* 25. H. huso Polypodium hydriforme (Ussov, 1885), п* 26. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 27. Dactylogyrus sp.,с. H. huso x A. ruthenus Nitzschia sturionis (Abildgaard, 1794), м* 28. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, H. huso A. ruthenus 29. Gyrodactylus elegans (Nordmann, 1832),п* H. huso A. ruthenus G. medius (Kathariner, 1893), п 30. A. gueldenstaedtii Gyrodactylus sp., с.* 31. A. gueldenstaedtii, H. huso A.
ruthenus Diclybothrium armatum (Leuckart, 1835), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
32.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 33. Diplozoon paradoxum (Nordmann, 1832),п A. gueldenstaedtii Amphilina foliacea (Rudolphi, 1819), п* 34. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 35. Eubothrium acipenserinum (Cholodkovsky, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1918), м stellatus, H. huso A. ruthenus 36. Bothriocephalus sp. (l.),с. A. gueldenstaedtii, A. stellatus Bothrimonus fallax (Luhe, 1900), м 37. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, Scolex pleuronectis (Muller, 1788) l., м* 38. H. huso, A. stellatus Proteocephalus skorikowi (Linstow, 1904), п A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
39.
ruthenus, Proteocephalus sp. (l.), п.* 40. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, H. huso A. ruthenus Bucephalus polymorphus (Baer, 1827), п* 41. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus Rhipidocotyle kovalae sp. nov, м 42. A. gueldenstaedtii, H. huso Acrolichanus auriculatum (Wedl, 1857) п* 43. A. ruthenus 44. Deropristis hispida (Abilgaard in Rudolphi, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1819), м* stellatus Skrjabinopsolus semiarmatus (Molin, 1858), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
45.
stellatus, A. ruthenus 46. Allocreadium isoporum (Looss, 1894),п A. stellatus Allocreadium sp., п.
47. A. stellatus Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928), п* 48. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, P. spathula, H. huso A. ruthenus Aphanurus stossichi (Monticelli, 1891), м* 49. H. huso Bunocotyle cingulata (Odhner, 1928), п.
50. A. gueldenstaedtii Aponurus lagunculus (Looss, 1907), м* 51. A. gueldenstaedtii, H. huso Acanthostomum imbutiformis (Molin, 1959), м A. gueldenstaedtii 52.
Diplostomum rutili (Razmashin, 1969), п 53. H. huso, A. stellatus D. huronense (La Rue, 1927), п 54. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus D. spathaceum (Rudolphi, 1819), п* 55. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, H. huso A. ruthenus, A. baerii D. chromatophorum (Brown, 1931), п 56. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus D. helveticum (Dubois, 1928), п 57. H. huso, A. stellatus 58. D. nordmanni (Shigin, Sharipov, 1986), п H. huso, A. stellatus 59. D. paracaudum (Iles, 1959), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 60. Diplostomum sp.,п A. ruthenus, H. huso A.
ruthenus 61. Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, H. huso A. ruthenus 1832),п 62. Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832), п A. gueldenstaedtii 63. Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802), п A. ruthenus 64. Strigeidaе sр.l.,п.* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, H. huso A. ruthenus Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1904), п A. ruthenus 65.
66. Galactosomum lacteum (Jagerskiold, 1896), A. gueldenstaedtii mtc., м Capillaria tоmentosa (Dujardin, 1843), п 67. A. ruthenus 68. Capillaria sp.,с A. stellatus Thominx tuberculata (Linstow, 1914), п 69. A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A. ruthenus Cystoopsis acipenseris (Wagener, 1867 ) п* 70. A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
ruthenus Eustrongylides excisus (Jagerskiold, 1909), м* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
71.
stellatus, A. ruthenus 72. Capillospirura argumentosa (Skrjabina, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1966), п* stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus C. ovotrichuria (Skrjabin, 1924), п 73. H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, A.
ruthenus A. gueldenstaedtii 74. Cyclozone acipenserina (Dogiel, 1932),м H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 75. Cucullanus sphaerocephalus (Rudolphi, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1809),м* stellatus, A. ruthenus, A. ruthenus A. gueldenstaedtii Camallanus lacustris (Zoega, 1776), п 76. A. ruthenus 77. Anisakis sp. (l.),с H. huso, A. gueldenstaedtii 78. Anisakis schupakovi (l.) (Mosgovoy, 1951), м H. huso, A. gueldenstaedtii 79. Porrocoaecum reticulatum (l.) (Linstow, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1890), м stellatus 80. Thynnascaris adunca (Rudolphi, 1802), м A. gueldenstaedtii 81. Contracaecum bidentatum (Linstow, 1899), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 82. Contracaecum microcephalum (Rudolphi, A. stellatus 1819),(l.), п 83. Contracaecum sp., Finogenova, 1971,п H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 84. Corynosoma capsicum Golvan et Mokhayer, H. huso, A. stellatus 1973 (ac), м 85. C. strumosum (Rudolphi, 1802), м H. huso, A. stellatus 86. Leptorhynchoides plagicephalus (Westrumb, H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
1821), п stellatus A. ruthenus, H. huso A. ruthenus, A. ruthenus A.
gueldenstaedtii 87. Acanthocephalus anguillae (Muller, 1780), п A. ruthenus 88. Acanthocephaloides propinguus (Dujardin, A. gueldenstaedtii, H. huso A.
1845, Meyer, 1933), м* ruthenus 89. Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
1901), п ruthenus 90. Pomphorhynchus laevis (Muller, 1776), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
ruthenus, H. huso A. ruthenus, A. ruthenus A. gueldenstaedtii 91. Piscicola geometra (Linnaeus, 1761), п* A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
ruthenus, H. huso A. ruthenus 92. Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961), п* A. ruthenus 93. Acipenserobdella volgensis (Zykoff, 1903), п H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus 94. Hemiclepsis marginata (Muller, 1774), м H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus 95. Unio sp. l., п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus 96. Anodonta sp.l, п A. gueldenstaedtii 97. Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 98. Ergasilus sp.,с A. gueldenstaedtii, A. stellatus 99. Lernaea elegans (Leigh-Sharpe, 1925), п* H. huso A. ruthenus 100. L. cyprinacea (Linnaeus, 1758), п A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
ruthenus 101. Caligus lacustris (Steenstrup et Lutken, H. huso, A. gueldenstaedtii, H.
1861),п* huso A. ruthenus 102. Pseudotracheliastes stellatus (Mayor, 1824), м* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, A. ruthenus, H. huso A. ruthenus 103. Dichelesthium oblongum (Abildgaard, 1791),м* H. huso, A. gueldenstaedtii 104. Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus, P. spathula, A.
ruthenus, H. huso A. ruthenus 105. A. coregoni (Thiele, 1900), п* H. huso, A. gueldenstaedtii, A.
stellatus Примечания: п - пресноводный вид, м – морской вид, с – сомнительный, * звездочками отмечены виды, найденные нами у осетровых рыб (n = 43).
вид, специфичный для осетровых рыб (n = 25).
Проходные виды осетровых рыб большую часть жизни проводят в море, но на нерест идут в реки. По литературным и нашим данным к пресноводным формам паразитов относятся Cryptobia acipenseris, Haemogregarina acipenseris, Microsporidium sulci, Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Acrolichanus auriculatum, Piscicapillaria tuberculata, Hystherothylacium bidentatum, Acipenserobdella volgensis. К морским видам паразитов условно можно отнести Nitzschia sturionis, Bothrimonus fallax, Eubothrium acipenserinum, Rhipidocotyle kovalae, Deropristis hispida, Cyclozone acipenserina, Cucullanus sphaerocephalus, Pseudotracheliastes stellatus, Dichelesthium oblongum. В период нагула в море осетровые длительное время держатся в опресненных участках, и перечисленные виды переносят эти условия довольно хорошо.
К видам паразитов, отмеченным у осетровых рыб, как в речной, так и в морской периоды жизни относятся Zschokkella sturionis, Trichodina suleimanovi, Skrjabinopsolus semiarmatus, Bunocotyle cingulata, Cystoopsis acipenseris, Capillospirura argumentosa, C. ovotrichuria, Leptorhynchoides plagicephalus.
Вышеперечисленные виды адаптировались к водной среде, где регистрируются большие колебания содержания соли.
Большое количество паразитов представлены широкоспецифичными видами (Costia necatrix, Chilodonella piscicola, Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma amoebae, A. piscicolum typica, Trichodina acuta, T. mutabilis, T. nigra, T. pediculus, T. rectangle, T. reticulata, Tripartiella bulbosa, Trichodinella epizootica, Gyrodactylus medius, Bothriocephalus sp., Nicolla skrjabini, Diplostomum spathaceum, D. paracaudum, Posthodiplostomum cuticola, Tylodelphys clavata, Piscicola geometra, Lernaea elegans, Argulus foliaceus), которые были зарегистрированы у разных видов рыб (карпа, белого и пестрого толстолобиков, белого амура) при выращивании в аквакультуре Ростовской области (Низова, 1985;
Казарникова, 1999) и Краснодарского края (Яковчук, 1974;
Звержановский, 2003).
Большую часть морской фауны неспецифичных видов паразитов осетровых в Азовском море и некоторых видов в Каспийском составляют виды, широко распространенные среди средиземноморских и черноморских рыб:
Trichodina borealis, Dipartiella simplex, Scolex pleuronectis, Aphanurus stossichi, A. lagunculus, Acanthostomum imbutiformis, Hysterothylacium aduncum, Acanthocephalloides propinguus. Виды T. suleimanovi, Ichthyocotylurus pileatus, Hysterothylacium aduncum встречаются у многих рыб в Азовском море, а Anisakis sp., A. schupakovi, Corynosoma strumosum в Каспийском море.
Нематода Eustrongylides excisus отмечается у осетровых рыб в обоих водоемах.
Основу малоспецифичной пресноводной фауны азовских и каспийских осетровых составляют широко распространенные виды: простейшие – Apiosoma piscicolum, Trichodina mutabilis, T. nigra, T. reticulata, Trichodinella epizootica и др.;
моногенеи – Gyrodactylus medius, G. elegans и др.;
трематоды - Bucephalus polymorphus, Nicolla skrjabini, Ichthyocotylurus pileatus, D. spathaceum, D.
commutatum и др.;
скребни - Pseudoechinorhynchus borealis, Pomphorhynchus laevis и др.;
пиявки – Caspiobdella fadejewi, Piscicola geometra и паразитические рачки – Ergasilus sieboldi, Caligus lacustris, Argulus foliaceus, A. coregoni.
Следует отметить, что зона распространения трематоды Nicolla skrjabini до 1952 г была ограничена реками Азово-Черноморского бассейна. Однако после строительства канала Волго-Дон моллюски рода Lithoglyphus получили возможность для проникновения в Волгу. Вслед за моллюсками в Волге распространилась трематода Nicolla skrjabini, которая была обнаружена у русского осетра и севрюги (Бисерова, 1998).
4.2. Взаимоотношения паразитов с осетровыми рыбами Максимальное разнообразие фауны паразитов осетровых рыб в водоемах Азовского и Волго-Каспийского бассейнов характерно для проходных видов.
Наиболее многочисленна фауна паразитов русского осетра и севрюги, в рассматриваемых регионах она представлена 76-ю и 65-ю видами соответственно.
За ними следует белуга – 58 видов. Обедненный состав паразитофауны имеет пресноводная стерлядь – 44 вида. Наименьшее число видов отмечено у гибрида осетровых бестера – 40 видов. Похожая закономерность прослеживается и по распределению паразитов среди видов аципензерид непосредственно в анализируемых экосистемах.
Общими для всех видов осетровых рыб, включая бестера Азовского бассейна, являются 7 видов паразитов (Trichodina suleimanovi,T. nigra, T. acuta, Trichodinella epizootica, Diplostomum paracaudum, Capillospirura argumentosa, Ergasilus sieboldi), из них только Capillospirura argumentosa является узкоспецифичным к осетровым. В Каспийском бассейне общими для осетровых рыб и бестера являются 5 видов паразитов, и все они специфичны для осетровых рыб. Это - Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Capillospirura ovotrichuria, Cucullanus sphaerocephalus, Leptorhynchoides plagicephalus.
По составу паразитофауны (рис.2) наиболее близкими являются стерлядь (L=42,9%) и русский осетр (L=40,9%), за ними следуют севрюга (L=33,3%), белуга (L= 26,9%) и бестер (L=22,7%). Русский осетр - лидер по числу найденных специфичных видов паразитов (24). В Азовском бассейне у него отмечено 16, а в Каспийском – 20 видов. За ним следуют белуга и севрюга, у которых описано 20 видов специфичных паразитов, стерлядь (18) и бестер (9).
В Азовском бассейне у белуги описано 7, а у севрюги видов, в Волго-Каспийском – бестер соответственно 17 и 18 видов.
Фауна специфичных паразитов белуга стерляди представлена 9-ю севрюга видами в Азовском бассейне и 20 ю видами в Волго-Каспийском, русский осетр бестера - 3-мя и 7-ю видами стерлядь соответственно.
Специфичность паразитов аципензерид к отдельным видам 0 10 20 30 40 осетровых рыб выражена слабо.
Рис. 2. Сравнение фауны паразитов осетровых рыб Некоторые виды паразитов Азовского и Волго-Каспийского бассейнов. Мера встречались у одного или двух сходства L рассчитывалась по коэффициенту хозяев: Acrolichanus auriculatum Чекановского- Съеренсена отмечена только у стерляди, Rhipidocotyle kovalae и Dichelesthium oblongum найдены у белуги и русского осетра. Остальные виды паразитов были найдены у более широкого круга ацинезерид и их гибридов. Для всех видов специфичных паразитов осетровые рыбы являются дефинитивными хозяевами.
Анализ мер сходства фауны специфичных видов паразитов аципензерид (рис. 3) показал, что наиболее близки по составу фауны паразитов у русского осетра севрюги Азовского и Волго-Каспийского бассейнов (L=66,7%), за ним следуют севрюга (L=64,5%), стерлядь (L=62,1%), белуга (L=33,3%) и бестер (L=10%).
Анализ фауны паразитов белуги, русского осетра, севрюги, стерляди и бестера показывает, что паразиты с прямым циклом развития (41,9%) представлены простейшими (21 вид), кишечнополостными (1 вид), моногенеями (7 видов), пиявками (4 вида), моллюсками (2 вида) и ракообразными (9 видов), которые в большинстве своем широко распространены среди рыб, обитающих в рассматриваемых водоемах.
Среди простейших один вид - Microsporidium sulci, а среди ракообразных два - Pseudotracheliastes stellatus, Dichelesthium oblongum, являются узкоспецифичными к осетровым. Без смены хозяев развиваются кишечнополостные, моногенеи, пиявки и моллюски. Среди этих групп кишечнополостное Polypodium hydriforme, 2 вида моногеней (Nitzschia sturionis, Diclybothrium armatum) и 1 вид пиявок (Acipenserobdella volgensis) – глубоко специализированные эктопаразиты, которые хорошо адаптировались к своим хозяевам.
По числу видов доминируют паразиты, развивающиеся с участием промежуточных хозяев (58,1 %). Это простейшие (4 вида) и гельминты:
трематоды (26 видов), нематоды (17 видов), скребни (7 видов), цестоды ( видов) и амфилины (1 вид). Из четырех три вида простейших (Cryptobia acipenseris, Haemogregarina acipenseris, Zschokkella sturionis, Myxobolus sp.) в своем жизненном цикле неразрывно связаны с осетровыми. Развитие первых двух видов протекает с участием пиявок, а третьего и четвертого видов олигохет, которые служат промежуточными хозяевами паразитов.
В.А. Догель (1954) в своих работах доказал, что видовой состав паразитофауны, и особенно гельминтов, формируется и зависит от состава пищи поедаемой хозяевами. М.И.Звержановский (2003) определил место гельминтов в трофико – эпизоотологических цепях и уровнях наземных и водных систем Кубани.
Для подтверждения сходства фаунистических комплексов паразитоценозов аципензерид в бестер сравниваемых экосистемах (рис.
был проведен анализ 2,3) белуга сходства кормовых ресурсов по основным таксономическим стерлядь группам зообентоса в сравниваемых экосистемах.
севрюга Исследования Т.В.Васильевой (2010), проведенные на Северном русский осетр Каспии (о. Малый Жемчужный), показывают, что в состав 0 10 20 30 40 50 60 70 зообентоса входят 4-е таксономические группы:
Рис. 3. Сравнение фауны специфичных паразитов ракообразные (67%), черви (9%), осетровых рыб Азовского и Волго-Каспийского бассейнов. Мера сходства рассчитывалась по хирономиды (1%) и моллюски коэффициенту Чекановского-Съеренсена Это согласуется с (23%).
данными Г.В. Никольского (1971) по исследованию питания осетровых рыб. Присутствие перечисленных выше 4-х групп также отмечено в Азовской экосистеме по нашим и литературным данным (Никольский, 1971;
Реков, 2000;
Павлий, Чепенко, 2004) в водной среде и в кормовом рационе аципензерид. Таким образом, из всех вышеуказанных работ следует, что в сравниваемых экосистемах присутствуют 4-е таксономические группы.
Для подтверждения сходства паразитоценозов в сравниваемых водных экосистемах юга России использовано моделирование схем (рис. 4,5,6,7), в которых учтена роль гельминтов – индикаторов видового состава пищевых компонентов на основании которых формируется структура гельминтоценозов.
В моделях концептуальных схем выявлено, что развитие амфилин происходит с участием 1-го промежуточного хозяина по трехзвенной трофической цепи. В структуре биоценоза находятся консументы 1-го и 2-го порядка – бокоплавы (Dikerogammarus caspius, D. haemobaphes, Pontogammarus crassus и др.), осетровые рыбы (A. huso, A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A.
ruthenus, A. huso A. ruthenus). Они занимают второй и третий трофический уровень.
Перечисленные консументы 2-го порядка вместе с фекалиями выделяют яйца амфилин, которые по обратным связям попадают в детритную часть донных отложений. В яйце находится личинка – ликофора. После заглатывания яиц бокоплавами, которые находятся во 2-м трофическом уровне, ликофора в полости тела последних претерпевает метаморфоз и превращается в высокоорганизованную личинку. Осетровые рыбы, находящиеся в 3-м трофическом уровне, заражаются при поедании инвазированных бокоплавов (рис. 4). Инвазионные стадии находятся во 2 звене 2-го трофического уровня.
Подобная амфилинам цикличность выявлена и для цестод (рис. 5). В роли промежуточных хозяев выступают различные ракообразные (гаммарусы – для Bothrimonus fallax, циклопы – для Bothriocephalus sp., Proteocephalus skorikowi), окончательными хозяевами являются осетровые рыбы. Развитие также происходит по трехзвенной трофической цепи.
Большая часть трематод развивается с участием 2-х промежуточных хозяев по четырехзвенной, а с участием 1-го промежуточного хозяина по трехзвенной трофическим цепям. В структуре биоценоза находятся консументы 3-го порядка - осетровые рыбы (A. huso, A. gueldenstaedtii, A. stellatus, A. ruthenus, A. baerii, Polyodon spathula), рыбоядные птицы (цапли: Ardea cinerea, A.
purpurea, Nycticorax nycticorax, чайковые, Laridae и крачки, Sternidae), морские млекопитающие (Phoca caspica). Они занимают третий и четвертый трофический уровни.
Перечисленные консументы 2-го и 3-го порядков вместе с фекалиями выделяют яйца трематод, которые по обратным связям попадают в водоем.
Одни из них - в детритную часть донных отложений, в зависимости от цикла развития, другие – на листья и стебли водных растений.
В водной среде, под воздействии абиотических факторов, в яйцах развиваются мирацидии. Последние активно проникают в промежуточных хозяев - моллюсков (L. stagnalis, R. ovata, P. planorbis, P. carinatus. P. planorbis, G. palustris., Lithogliphus sp.), консументов 1-го порядка, которые находятся во 2-м трофическом уровне, и развиваются в печени этих видов партеногенетически до церкария. Церкарий выходит в водную среду, внедряется во вторых промежуточных хозяев – консументов 2-го порядка, осетровых рыб (подкожную клетчатку, глаза) из 3-го трофического уровня.
Инвазионные стадии находятся в 3-м звене и 3-м трофическом уровне.
Инвазированных рыб поедают рыбоядные птицы. По такому пути совершается циркуляция представителей р. Diplostomum (рис. 6).
В описанной циркуляции яйца находятся в 1-м звене эпизоотологической цепи, во 2-м звене - партеногенетические стадии, в 3-м – инвазионные стадии и в 4-м – имаго.
На модельной схеме рис. 7 нематоды C. bidentatum циркуляция осуществляется следующим образом: консументы 2-го порядка – осетровые рыбы (белуга, русский осетр, севрюга, стерлядь) находятся в 3-м трофическом уровне. У инвазированных рыб с фекалиями яйца по обратной связи попадают в детритную часть водных биоценозов.
Детритно-пастбищная цепь в системе «паразит-хозяин» 4 звено Amphilina foliacea 3 звено консументы 2-го эпизоотологическая цепь порядка водная среда осетровые рыбы – прямая связь белуга, русский осетр, севрюга стерлядь, бестер 2 звено консументы 1-го порядка трофическая цепь гаммарусы Dikerogammarus яйцо обратная 30-40 дней haemobaphes, D.caspius, Gammarus platycheir, Corophium Промежуточный хозяин curvispinum, Ponto – gammarus crassus, инвазионная гаммарусы P.obesus;
мизиды - личинка (ликофора) Metamysis strauchi 1 звено Детрит:
детрит разлагающиеся остатки растений и трупов животных личинка в яйце Рис. 4. Место жизненных форм амфилины Amphilina foliacea в общих трофико эпизоотологических цепях, цикл развития которой завершается с участием одного промежуточного хозяина (по Яницкий, 1928;
Догель, Быховский, 1939;
Дубинин, 1982;
Rasin, 1931;
нашим данным;
) Детритно-пастбиная цепь в системе «паразит-хозяин» 4 звено Bothrimonus fallax (половозрелый червь) 3 звено прямая консументы 2-го порядка эпизоотологическая цепь осетровые рыбы – белуга, водная среда русский осетр, севрюга стерлядь. Bothrimonus fallax (имаго) в различных отделах пищеварительного тракта 2 звено консументы 1-го порядка промежуточный хозяин трофическая цепь бокоплавы: Dikerogammarus 2 звено haemobaphes. промежуточные хозяева яйцо обратная В полости тела процеркоиды бокоплавы коррацидий детрит 1 звено Детрит:
разлагающиеся остатки растений и трупов животных яйца цестод Рис. 5. Место жизненных форм цестоды Bothrimonus fallax в общих трофико эпизоотологических цепях, цикл развития которой завершается с участием одного промежуточного хозяина (по Судариков, Курочкин, 1964;
нашим данным) Трофико – эпизоотологические цепи в системе «паразит-хозяин» 5звено 4 звено Diplostomum spathaceum Дефинитивные 4 звено хозяева Гиперпаразиты Рыбоядные Простеишие:
воздушная среда птицы: Сем.
4 звено Nosema консументы 3-го порядка Ardeidae Имаго: strigeoideae, N.
Рыбоядные птицы:
diplostomi Сем. Ardeidae Diplostomum паразитируют в spathaceum и др.
Кишечник:
метацеркарии виды р.
Diplostomum spathaceum (вызывают (половозрелый червь) Diplostomum гибель паразита) 3 звено 3 звено консументы 2-го порядка 2-й промежуточный хозяин 2-й промежуточный хозяин, Осетровые рыбы осетровые рыбы: белуга, Хрусталик глаза:
русский осетр, севрюга, метацеркария ленский осетр, бестер яйцо Обратная связь Глаза: метацеркарии эпизоотологическая цепь трофическая цепь 2 звено 2 звено консументы 1-го порядка 1-й промежуточный Пресноводные моллюски: хозяин – водная среда пресноводные L. stagnalis, R. ovata, P.
моллюски planorbis, G. palustris.
Внутреняя среда: печень Печень моллюсков (спороциста, (спороциста, редия, редия, церкария) церкария) 1 звено Продуценты органики мирацидий водные растения: выход стрелолист, роголистник, рдесты, ряска малая, ряска мирацидиев трехдольная, сальвиния, лягушатник (яйца трематод) Рис. 6. Место жизненных форм трематоды Diplostomum spathaceum в общих трофико – эпизоотологических цепях, цикл которой завершается с участием двух промежуточных хозяев (по Шигину, 1968, 1977;
Бауеру и др., 1981;
нашим данным) Детритно – пастбищная цепь в системе «паразит-хозяин» 4 звено Contracaecum bidentatum 3 звено водная среда консумент 2-го порядка осетровые рыбы – белуга, русский осетр, севрюга, стерлядь (половозрелый червь) эпизоотологическая цепь трофическая цепь обратная связь 2 звено консумент 1-го порядка яйцо детритофаг бокоплав:
Corophium curvispinum, бокоплав, личинки личинки мошек и комаров мошек, комаров (личинки 1, 2 и 3 стадии) 1 звено Детрит:
детрит разлагающиеся остатки растений и трупов животных яйцо (яйцо) Рис. 7. Место жизненных форм нематоды Contracaecum bidentatum в общих трофико эпизоотологических цепях, цикл развития которой завершается с участием одного промежуточного хозяина (по Скрябина, 1917, 1924 и Мозгового, 1953;
нашим данным) Под воздействием абиотических факторов среды в яйце развивается личинка. При заглатывании таких яиц бокоплавом C. curvispinum, личинок мошек и комаров. Вышедшая личинка претерпевает линьку во внутренней среде хозяев – консументов 1-го порядка 2-го трофического уровня. Здесь личинка достигает 3-ей стадии. Осетровые рыбы, питаясь перечисленными инвазированными видами беспозвоночных, заражаются инвазионной личинкой, которая превращается в кишечнике в половозрелого червя. Так заканчивается цикл. В цикле развития C. bidentatum инвазионная стадия находится во 2-м звене трофического уровня.
Меняя состав пищи, аципензериды заражаются теми или иными видами паразитов. Изменения в спектре питания рыб связаны также с миграцией в море и обратно, что вызывает значительные изменения в структуре гельминтофауны:
пресноводные виды паразитов сменяются морскими, и наоборот. Этому способствуют гидрохимические и гидрологические условия в самом море.
4.3. Сравнительный анализ фауны паразитов осетровых рыб Азовского бассейна Сравнение фауны паразитов осетровых рыб в Азовском бассейне показывает, что наибольшее число видов паразитов зарегистрировано у русского осетра – 41 вид и севрюги – 35 видов, за ними следуют бестер, белуга и стерлядь – 30, 29 и 19 видов соответственно. Наибольшей «оригинальностью» характеризуется фауна паразитов бестера: только у этого вида отмечено 12 видов паразитов (для сравнения у белуги отмечено 4 вида, у осетра – 5, у севрюги – 3, у стерляди – 3). Вместе с тем у бестера имеются паразиты, встречающиеся и у других осетровых рыб. Эти данные не позволяют определить связь между этими видами рыб при пороге включения паразитофауны W равном 100%, что, однако, не означает их полной изолированности.
При снижении W до 70 – 80% образуются связи между осетром, севрюгой и стерлядью, а при W равном 60% - между белугой, осетром, севрюгой и стерлядью. Интерпретация связей при различных W указывает на «оригинальность» фауны паразитов бестера. Анализируя направление связей в этой группе, можно заметить, что наиболее «банальна» здесь фауна паразитов осетра.
Однако по наличию других видов паразитов (хотя какие-то из них встречаются нечасто, а некоторые вообще характеризуются единичными находками) возможно выделить основную группу рыб, в которую входят осетр, севрюга и белуга.
Полученные данные свидетельствуют о том, что фауна паразитов белуги, осетра, севрюги, стерляди и бестера представлена общим ядром, состоящим из 7 видов. В их числе только Capillospirura argumentosa является специфичным для осетровых рыб. Остальные виды паразитов (Trichodina suleimanovi, T. nigra, T. acuta, Trichodinella epizootica, Diplostomum paracaudum, Ergasilus sieboldi) отмечены у многих видов рыб, обитающих в Азовском бассейне, что характеризует их паразитофауну как единое целое.
Наиболее близки по составу фауны паразитов осетр и севрюга, что свидетельствует об их экологическом сходстве: мера сходства L составила 75%, а наименее - белуга и мера сходства L(hihj). % стерлядь что – 38%, подтверждает различие в их образе жизни. Наименьшее сходство со всеми видами по фауне паразитов у стерляди, что не удивительно, так как стерлядь является пресноводным видом. По степени наибольшего сходства фауны паразитов в общую группу можно объединить белугу, осетра и севрюгу, что свидетельствует о совпадении ареала обитания и широком обмене паразитами в пределах Азовского бассейна Рис. 8. Дендрограмма сходства фауны паразитов (рис. 8).
осетровых рыб. Шкала – коэффициент Чекановского – Съеренсена, метод максимальной связи 4.4. Систематические группы паразитов осетровых рыб Азовского и Волго-Каспийского бассейнов Проведенный анализ фауны паразитов осетровых рыб Азовского и Волго Каспийского бассейнов показал, что 105 видов паразитов относятся к 12-ти типам, 17-ти классам, 26-ти отрядам, 52-м семействам, 69-ти родам.
Несмотря на большое число таксономических групп паразитов, представленных у осетровых рыб, наибольшее видовое разнообразие в Азовском и Волго-Каспийском бассейнах остается за плоскими червями (амфилинами, моногенеями, трематодами, цестодами) - 38,1%, нематодами 16,2%, цилиофорами - 17,1% и паразитическими рачками - 8,6%. Меньшим количеством видов представлены скребни (6,7%), пиявки (3,8%), жгутиконосцы (2,8%). Незначительным количеством видов (0,9-1,9%) представлены саркодовые, споровики, микроспоридии книдоспоридии, кишечнополостные моллюски.
Глава 5. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ С ГИДРОБИОНТАМИ РАЗНЫХ ТАКСОНОВ (ПАРАЗИТАМИ, БАКТЕРИЯМИ) ПРИ ЗАВОДСКОМ ПОЛУЧЕНИИ И ТОВАРНОМ ВЫРАЩИВАНИИ 5.1. Разнообразие фауны консортов осетровых рыб при заводском получении и товарном выращивании Выращивание осетровых рыб ведется по двум направлениям. Первое - это получение молоди и ее подращивание до жизнестойких стадий на осетровых рыбзаводах с последующим выпуском рыб в море. Второе - товарное выращивание аципензерид с использованием прудового и индустриального методов. На юге России оба направления получили широкое распространение.
Полученные данные свидетельствуют о доминировании паразитов с прямым циклом развития - ресничных, моногеней и ракообразных при выращивании в аквакультуре. В большинстве своем они являются широко распространенными видами, инвазионные стадии которых заносятся в бассейны или пруды вместе с водой или сорными рыбами.
В фауне паразитов осетровых рыб выявлено значительное число общих видов (рис. 7). Именно эти виды формируют ядро паразитофауны аципензерид, выращиваемых в аквакультуре. Преимущественно это ядро составляют широко распространенные виды паразитов, чаще имеющих прямой цикл развития.
Кроме того, в фауне выявлены виды трематод (Diplostomum spathaceum, Nicolla skrjabini), развитие которых протекает у первой с участием двух промежуточных хозяев – моллюсков (Lymnea stagnalis, R. ovate, P. planorbis, G.
palustris) и осетровых рыб 5 видов и бестера, а у второй - с участием моллюска (Lithoglyphus spp.) и бокоплавов. Диплостомоз в форме церкарий опасен для ранней молоди, а метацеркарии – для взрослых рыб, т.к. вызывают слепоту (Шигин, 1986).
При выращивании в бассейнах на ОРЗ доминируют представители сем.
Trichodinidae (Trichodina nigra, T. acuta, T. pediculus, Trichodinella epizootica).
Характерно, что широкоспецифичные виды с практически одинаковой интенсивностью заражают всех выращиваемых осетровых рыб. Появление триходин у личинок русского осетра и севрюги регистрировалось на 12 – 20-й день обитания их в бассейнах. Заметного уровня заражения в течение всего периода выращивания не отмечалось.
Высокая экстенсивность инвазии (70 %;
10 – 35 экз.) видом Ichthyophthirius multifiliis отмечена для веслоноса. У других видов осетровых рыб частота встречаемости этого паразита не высокая.
В периферической части видового состава паразитоценоза выявлены трематоды Strigeidae sp.(l.) и специфичный для осетровых Skrjabinopsolus semiarmatus. Заражение первым видом обусловлено наличием в прудах отстойниках большого количества моллюсков (сем. Lymnaeidae, Planorbidae), продуцирующих в воду церкарии, которые активно внедряются в рыб. Второй вид был выделен из кишечника производителя русского осетра.
Подращивание в прудах и садках на ОРЗ характеризовалось более высоким уровнем заражения и увеличением индекса видового разнообразия (2,79 против 1,78 в бассейнах). В составе фауны паразитов по-прежнему преобладают виды с прямым циклом развития - простейшие, моногенеи и ракообразные. Появление триходин на рыбах приходилось на первые две недели после пересадки их в пруды. По мере роста и адаптации молоди к биотическим факторам среды, уровень инвазии снижался и к моменту выпуска ее в Азовское море регистрировались лишь единичные паразиты.
В периферической части паразитоценоза (рис. 9) аципензерид появляются Tripartiella bulbosa, паразит растительноядных рыб, Gyrodactylus elegans, паразит карповых, Argulus coregoni, чаще регистрировался на лососевых рыбах. Присутствие этих видов связано с выращиванием аципензерид совместно с представителями других семейств и обменом их с осетровыми рыбами. A. amoebae встречается преимущественно на колюшке девятииглой и для осетровых случайный паразит. D. paracaudum является возбудителем широко распространенного заболевания – диплостомоза.
Пруды и садки (товарное выращивание) Бассейны (ОРЗ) Trichodina mutabilis виды рода T. suleimanovi Ichthyophthirius Diplostomum sp. (l.);
T. rectangli rectangli multifiliis Skrjabinopsolus Gyrodactylus sp.
Apiosoma piscicolum semiarmatus Diclybothrium armatum Trichodina nigra Proteocephalus sp.l T. acuta Acanthocephalloides propinguus T. pediculus Piscicola geometra Trichodinella Ergasilus sieboldi epizootica Caligus lacustris Diplostomum Lernaea elegans spathaceum Pseudotracheliastes Nicolla skrjabini stellatus Argulus foliaceus Пруды и садки (ОРЗ) A. amoebae Tripartiella bulbosa Gyrodactylus elegans A. coregoni D. paracaudum Рис. 9. Видовое разнообразие компонентов паразитоценозов осетровых рыб при выращивании на рыбоводных заводах и товарных хозяйствах Азовской экосистемы.
Вероятность заражения осетровых трематодами, наиболее высока в прудах, так как возрастает вероятность контакта рыб с промежуточными хозяевами паразитов. Вспышки численности диплостомид отмечались в 1978 и 1995 гг. у годовиков севрюги и русского осетра. Случаи заражения молоди осетровых связаны с наличием в прудах промежуточных хозяев – прудовиков сем. Limnaeidae, в которых развиваются партеногенетические стадии диплостомид, а также дефинитивных хозяев – сем. Laridae (чаек и крачек), посещающих пруды в поисках пищи. Нами в каждом из прудов вскрывались и исследовались компрессорным методом моллюски 2 видов: L. stagnalis (50 экз.) и P. planorbis (50 экз.), в которых обнаружены спороцисты, редии, церкарии.
ЭИ у моллюсков составила от 15 до 30%. Из разных прудов отловлены рыбы с явными признаками диплостомоза (всего 30 экз.), метацеркарии обнаружены в хрусталике глаза у 10 рыб (ЭИ = 33,3%). При вскрытии рыб исследовали дополнительно пищеварительный тракт на наличие трофических компонентов, а также гельминтов и эктопаразитов.
Товарное выращивание в садках и прудах на рыбоводных хозяйствах характеризуется расширением видового состава паразитов и увеличением индекса видового разнообразия (3,18 против 1,53 в бассейнах). Это в первую очередь относится к простейшим (Apiosoma piscicolum, Trichodina rectangle, Trichodinella epizootica). Возникновению и распространению инвазии способствуют высокие плотности посадки рыб и напряженный гидрохимический режим (повышенная окисляемость 15 гО/м3, пониженное содержание растворенного в воде кислорода ( 6 мг/л и др.), характерный для летнего времени. В периферической части структуры паразитоценозов (рис. 7) регистрируются Trichodina mutabilis, T. rectangli, T. suleimanovi, отмеченные у бестера при выращивании в садках в Таганрогском заливе.
Заросшие камышом берега прудов и лиманов являются хорошим субстратом для развития P. geometra и A. foliaceus. Кроме этого, существует высокая вероятность контакта осетровых с дикими рыбами, которые часто являются носителями патогенных паразитов. В ряду последних - Argulus foliaceus занимает одно из первых мест. Инвазия молоди белуги (80 %) и бестера (86,7 %) данным видом паразита вызвала гибель отдельных особей на оз. Цыганское в летне-осенний период. Интенсивность инвазии составила 1 – экз. для белуги и 1 - 23 экз. для бестера.
Вероятность заражения P. geometra увеличивается, когда рыбы наименее подвижны и содержатся при высокой плотности посадки. Контакт рыб с паразитами возрастает в летнее время при обилии водной растительности, так как к ней прикрепляются коконы пиявок. В отдельные годы зараженность бестера пиявками в садках достигала 100%. Паразиты локализовались на поверхности тела, жабрах и ротовой полости рыб с интенсивностью 1 – 7 экз., вызывая единичную гибель рыб.
Заражение осетровых рыб паразитическими рачками E. sieboldi, C.
lacustris, L. еlegans обычно не вызывали гибели рыб. Первые два вида были отмечены у белуги и бестера, выращиваемых в садках в Таганрогском заливе.
Заражение рачком Lernea elegans молоди бестера было вызвано содержанием карповых рыб в соседних садках ФГУП «Адыгейский рыбоводный завод».
Кроме широкоспецифичных видов паразитов регистрируются два узкоспецифичных для осетровых: Diclybothrium armatum и Pseudotracheliastes stellatus. Заражение 80 % производителей и ремонта русского осетра первым видом произошло в прудах при совместном содержании со стерлядью, выловленной в реке Дон. Интенсивность инвазии D. armatum отдельных видов русского осетра достигала 1000 экз. Распространению инвазии способствовали высокая плотность посадки и неблагоприятный гидрохимический режим (высокая температура воды - 26-29С, низкая проточность в прудах и недостаточное содержание кислорода ( 5 мг/л). P. stellatus был отмечен у отдельных экземпляров бестера при содержании в садках в Таганрогском заливе. Вероятно заражение P. stellatus произошло от диких осетровых рыб.
Состав фауны паразитов со сложным циклом развития расширился за счет цестоды Proteocephalus sp.l. и скребня Acanthocephalloides propinguus, что говорит о включении в рацион питания планктонных ракообразных (Cyclops, Eucyclops и др.) и бокоплавов.
Наименьшее видовое разнообразие паразитов было отмечено при выращивании в УЗВ. Всего было обнаружено 5 видов, из которых Amphilina foliaceа, Diclybothrium armatum и Cystoopsis acipenseris были занесены в систему УЗВ аквакомплекса ЮНЦ РАН вместе с волжской стерлядью и русским осетром, выловленными в естественных водоемах.
Высокий уровень заражения Trichodina nigra и Trichodinella epizootica ( – 316,3 экз. в поле зрения микроскопа 8 х 10) был отмечен у 100 % годовиков донской стерляди при выращивании в бассейнах УЗВ аквакомплекса ЮНЦ РАН. Двухгодовики бестера были заражены менее интенсивно (1-24 экз.).
Развитию инвазии способствовали высокая плотность посадки и органическое загрязнение воды.
Таким образом, при заводском получении и товарном выращивании в составе паразитофауны осетровых рыб отмечено 30 видов. Фауна паразитов осетровых рыб при выращивании в бассейнах и прудах на ОРЗ характеризуется высокой однородностью, которая обеспечивается видами, составляющими ядро паразитофауны. Несмотря на это, хозяева играют разную роль в поддержании численности отдельных видов. Товарное выращивание в прудах и садках характеризовалось наибольшим видовым разнообразием паразитов. Это связано с более длительным сроком выращивания и возрастанием вероятности контакта с инвазионным началом, то есть с промежуточными хозяевами паразитов и дикими рыбами.
5.2. Санитарно-эпизоотическое состояние рыбоводных хозяйств Азовского бассейна В формировании микробоценозов воды и молоди осетровых рыб на ОРЗ Азовского бассейна принимали участие 19 видов бактерий, относящихся к 9-ти родам и 4-м семействам (рис. 10).
Наибольшее видовое разнообразие отмечалось у представителей семейства Enterobacteriaceae – 7 видов. Основная доля изолятов принадлежала роду Aeromonas, который доминировал как в воде (31 %), так и в рыбе (26 %).
Присутствие многочисленных представителей других родов, как правило, свидетельствовало о пониженной резистентности выращиваемых рыб. Наличие в больших количествах энтеробактерий, особенно родов Citrobacter и Enterobacter, указывало на неблагоприятное (в отдельные периоды) санитарное состояние воды и неблагополучие санитарно-гигиенических условий содержания молоди осетровых рыб.
Санитарно – бактериологические исследования осетровых рыб и среды их обитания выявили устойчивую тенденцию высокой бактериальной контаминации, как воды, так и организма рыб, особенно на тех ОРЗ, где наблюдалась гибель рыб.
Общая микробная обсемененность воды в бассейнах ОРЗ изменялась от 0,17 х 103 до 2,7 х 105 КОЕ/мл. Оксидазоположительная условно-патогенная микрофлора составила 6 – 21%. Показатели бактериальной контаминации паренхиматозных органов мальков осетровых варьировали в пределах 0,7 х – 7,1 х 103 КОЕ/г. Оксидазоположительная условно-патогенная микрофлора составляла - 3 – 21%. Из всего многообразия бактерий наибольшее эпизоотическое значение для рыб имели представители рода Aeromonas Aeromonas hydrophila, A. sobria, A. caviae.
род род Alcaligenes Alcaligenes род род Aeromonas род 8% 7% Flavobacterium род 26% Flavobacterium 7% Aeromonas 5% 31% род Citrobacter род 14% род Citrobacter Plesiomonas 20% 5% род род Proteus род Plesiomonas род Proteus 14% Pseudomonas 4% 13% 8% род род Klebsiella род род Klebsiella род Pseudomonas 1% Enterobacter 1% 9% Enterobacter 13% 14% а) б) Рис. 10. Структура микробоценоза воды (а) и молоди (б) осетровых рыб на ОРЗ Азовского бассейна В прудах санитарно – бактериологические показатели воды (1,2 103 – 2, 104 КОЕ/мл) были лучше, чем в бассейнах. Общая микробная обсемененность паренхиматозных органов рыб была также ниже (7,2 102 – 5,2 103 КОЕ/г).
Следует отметить и освобождение организма рыб от оксидазоположительной условно-патогенной микрофлоры.
Санитарное состояние рыбоводных водоемов Азовского бассейна характеризуется высоким уровнем бактериального загрязнения антропогенного происхождения. Количественные характеристики и разнообразие видового состава бактерий находятся в прямой зависимости от заболеваний осетровых рыб: чем выше уровень бактериального загрязнения воды и богаче видовой состав микрофлоры, тем больше больных рыб на этом рыбоводном хозяйстве.
Гибели двухлетков гибридов русского х сибирского осетра на одном из товарных рыбоводных хозяйств Нижнего Дона предшествовали изменения гидрохимических показателей: превышение ПДК в воде NH4+ в 1,8 раза, аммиака - в 1,4 раза, перманганатной окисляемости воды - в 2 раза.
Бактериологические исследования, проведенные в этот период, показали, что ОМЧ воды садков колебалась в пределах от 1 х 104 до 2 х 104 КОЕ/мл, колииндекс - 900–1800, колититр составлял 0,56-1,11. Максимальные значения ОМЧ были зарегистрированы в садках, где отмечалась гибель рыб. Показатели ОМЧ паренхиматозных органов рыб изменялись в пределах от 1 х 102 до 1 х КОЕ/г с максимальными показателями в садках, где отмечалась их гибель. В количественном отношении преобладали бактерии рр. Aeromonas, Citrobacter, Proteus.
Гибели двухлетков гибридов русского х сибирского осетра на одном из товарных рыбоводных хозяйств Нижнего Дона предшествовали изменения гидрохимических показателей: превышение ПДК в воде NH4+ в 1,8 раза, аммиака - в 1,4 раза, перманганатной окисляемости воды - в 2 раза.
Бактериологические исследования, проведенные в этот период, показали, что ОМЧ воды садков колебалась в пределах от 1 х 104 до 2 х 104 КОЕ/мл, колииндекс - 900–1800, колититр составлял 0,56-1,11. Максимальные значения ОМЧ были зарегистрированы в садках, где отмечалась гибель рыб. Показатели ОМЧ паренхиматозных органов рыб изменялись в пределах от 1 х 102 до 1 х КОЕ/г с максимальными показателями в садках, где отмечалась их гибель. В количественном отношении преобладали бактерии рр. Aeromonas, Citrobacter, Proteus.
Подобная ситуация отмечалась при выращивании гибридов стерлядь (A.
ruthenus) х белуга (H. huso) в бассейнах с УЗВ. Гибели рыб предшествовали неблагоприятные условия среды: содержание нитратов колебалось от 14,5 до 53,6 г/м3, нитритов в пределах 0,03 – 12,43 г/м3, содержание кислорода от 4 до 8 мг/л. ОМЧ воды в бассейнах, где отмечалась гибель рыб, составило 8,04 х КОЕ/мл, в том числе ОКС+ – 33,4%. В бассейнах, где гибели рыб не отмечали, показатели ОМЧ воды были на один-два порядка ниже. ОМЧ паренхиматозных органов рыб составило 2,6 х 103 КОЕ/г, ОКС+ - 21%. Из посевов была массивно выделена пестрая микробная ассоциация бактерий р.р. Aeromonas, Flavobacterium и БГКП, что свидетельствовало о крайнем ослаблении организма рыб и нарушении проницаемости слизистой кишечника.
Высокое содержание микроорганизмов в воде ОРЗ Нижнего Дона приводило к повышенной контаминации внутренних органов молоди осетровых рыб. Гибели молоди осетровых рыб сопутствовали следующие показатели общей микробной обсемененности: воды от 2,1 х 105 до 1,23 х КОЕ/мл, паренхиматозных органов рыб от 2,6 х 103 до 5,73 х 105 КОЕ/г.
Оксидазоположительная условно-патогенная микрофлора варьировала в воде от 21 до 29%, в паренхиматозных органах рыбы – 18 – 31%. В бассейнах, где гибели рыб не отмечали, показатели ОМЧ воды и рыбы были на один - два порядка ниже. Причем, в результате острого фенольного и нефтяного загрязнений снижалась естественная резистентность организма, стремительно нарастала контаминация паренхиматозных органов и гибель рыб начиналась при значительно более низких показателях ОМЧ воды.
Нередко гибель рыб на донских ОРЗ (ФГУП «Рыбоводное хозяйство «Взморье», ФГУП «Рогожкинский рыбоводный завод») и р. Дон регистрировали на фоне токсикологического загрязнения воды. При комплексном обследовании молоди русского осетра и севрюги отмечали точечные и локальные кровоизлияния на коже, обширные геморрагии плавников, выпячивание ануса с вовлечением в патологический процесс внутренних органов. Микробиологические исследования молоди осетровых показали значительную контаминацию воды и паренхиматозных органов рыб микроорганизмами (ОМЧ колебалось в пределах от 1,14 х 105 до 1,98 х КОЕ/г, процент ОКС+ достигал 48%). По культурально – биохимическим параметрам выделенные микроорганизмы отнесены к родам Aeromonas, Citrobacter, Enterobacter, Pseudomonas, Proteus, Plesiomonas. Доминирующее положение в структуре микрофлоры занимали аэромонады (Aeromonas hydrophila, A. sobria), которые высевались в поликультуре с цитробактерами (Сitrobacter freundii) и псевдомонадами (Pseudomonas aeruginosa). Изменения в составе красной крови сопровождались кариорексисом и кариолизисом эритроцитов. Возникающая у рыб лейкопения характеризовалась увеличением числа нейтрофилов, относительного количества молодых форм лимфоцитов, моноцитов и эозинофилов. Токсикологическая природа заболевания была подтверждена данными анализа воды из водоотстойника - превышением ПДК по фенолам (20 ПДК) и нефтепродуктам (8 ПДК).
Глава 6. ОСНОВНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ В ВОДОЕМАХ ЮГА РОССИИ Основными направлениями в поддержании здоровья осетровых рыб являются прогнозирование возможных заболеваний и разработка мер профилактики, а при возникновении заболевания – проведение лечения. На юге России традиционным остается заводское воспроизводство белуги, русского осетра, севрюги и стерляди. Удобными объектами товарного рыбоводства являются быстрорастущие гибриды (Huso huso Acipenser ruthenus, Acipenser ruthenus Huso huso, Huso huso A. stellatus, A.
gueldenstaedtii A. baeri и др.). В рыбоводных водоемах юга России отмечены инфекционные септицимия (бактериально-геморрагическая (БГС), сапролегниоз икры и рыб), а также инвазионные заболевания, вызываемые одноклеточными и многоклеточными паразитами.
Среди паразитов, имеющих эпизоотическое значение для осетровых рыб, можно выделить 20 видов. Массовую гибель молоди веслоноса вызывали Ichthyophthirius multifiliis, бестера - Apiosoma piscicolum, сеголеток и двухлеток белуги и бестера - Trichodinella epizootica, производителей русского осетра Diclybothrium armatum, сеголеток бестера – Argulus foliaceus. В качестве возбудителей триходиниоза осетровых рыб в рыбоводных хозяйствах Азовского бассейна зарегистрированы Trichodina nigra, T. rectangli, T.
pediculus, T. acuta, Trichodinella epizootica. У осетровых рыб в водоемах юга России отмечен полиподиоз икры (Polypodium hydriforme), амфилиноз (Amphilina foliacea), диплостомоз (Diplostomum rutili, D. huronense, D.
spathaceum и др.), контрацекоз (Contracaecum bidentatum), псевдотрахелиостоз (Pseudotracheliastes stellatus), писциколез (Piscicola geometra), эргазилез (Ergasilus sieboldi). У гибридов осетровых в товарных хозяйствах и ОРЗ чаще, чем у чистых линий, регистрировали сапролегниоз, триходиниоз и аргулез.
Анализ собственных и литературных данных (Каменев, Сахнина, 1956;
Терехов, 1975;
Райкова,1984;
Сыроватка, 1985) показывает, что полиподиоз чаще регистрировали у волжских осетровых. В водоемах Азовского бассейна P.
hydriforme обнаружен в икре азовских осетровых с невысокой экстенсивностью (6,7%) и интенсивностью инвазии (2-43 экз.), тогда как икра волжских осетровых в некоторых случаях на 70-80 % была поражена полиподиумом практически полностью.
Находки A. foliacea в бассейне Азовского моря, также немногочисленны по сравнению с Волго-Каспийским бассейном. Единичные паразиты отмечены в полости тела стерляди и русского осетра (Красильникова, 1966;
Солонченко, 1982), а также у производителей стерляди, привезенных с Волги.
Неблагоприятные условия окружающей среды приводили к увеличению численности паразитических гидробионтов и возникновению болезней у выращиваемых рыб, вызывая изменение гематологических показателей уменьшение количества эритроцитов и снижение уровня гемоглобина (в 1,7 – 2,5 раза). Нередко отмечаемая лейкопения (1,2 – 2,3 раза) сопровождалась лимфопенией (1,2 -1,3) и достоверным уменьшением числа палочкоядерных нейтрофилов (1,6 – 4,1 раз), эозинофилов (1,8 – 2,6 раз), при увеличении количества моноцитов и сегментоядерных нейтрофилов (1,6 – 4,1 раз).
Наиболее часто у осетровых, выращиваемых в аквакультуре, регистрировали сапролегниоз. Развитию заболевания способствовали нарушение технологии выращивания и неблагоприятные факторы окружающей среды.