Лихенофильные грибы российской арктики
На правах рукописи
Журбенко Михаил Петрович ЛИХЕНОФИЛЬНЫЕ ГРИБЫ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ 03.02.12 «Микология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН
Научный консультант:
доктор биологических наук Новожилов Юрий Капитонович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Васильева Лариса Николаевна доктор биологических наук Власов Дмитрий Юрьевич доктор биологических наук Пчелкин Алексей Васильевич
Ведущая организация:
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Защита состоится 20 октября 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. Факс (812) 346-36-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН Автореферат разослан « » сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Сизоненко О. Ю.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. В соответствии с Конвенцией о биологическом разнообразии, принятой в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, Бразилия) изучение био разнообразия является одним из приоритетных направлений современной биологии. Подобные исследования особенно актуальны в отношении наиме нее изученных групп организмов, таких как лихенофильные грибы, и наибо лее уязвимых со стороны нерационального природопользования биомов, та ких как биомы Арктики.
Наряду с вирусами, бактериями, нематодами и насекомыми, грибы от носятся к группам организмов, видовое разнообразие которых на Земле изу чено хуже всего (Bull et al., 1992;
цит по: Дьяков, 1997), возможно, на уровне немногим более 5 % (Hawksworth, 1991, 2001;
Hawksworth, Rossman, 1997).
Одной из крупных, но недостаточно изученных групп грибов является гос тальная группа (от англ. host хозяин, группа организмов, выделяемая по признаку обитания на определенной группе хозяев) лихенофильных грибов (англ. lichenicolous fungi). В ее составе к настоящему времени известно при мерно 1640 видов (около 2 % видов царства Fungi). Более 20 % мирового ви дового разнообразия лихенофильных грибов представлено в Арктике. Иссле дования изменений, происходящих в органическом мире при нарастании климатического пессимума в условиях Арктики, важны для понимания об щих закономерностей и механизмов, определяющих реакции экосистем и биотических комплексов на негативные воздействия;
они служат теоретиче ской базой рационального природопользования (Чернов, 2008). Такого рода исследования особенно своевременны, учитывая интенсивное хозяйственное освоение российской Арктики, которое может вызвать катастрофические из менения ее биоты.
Степень разработанности проблемы. Лихенофильные грибы Арктики начали изучаться в 19 веке, в основном в Гренландии (Fries, 1860, 1879;
Lindsay, 1871;
Branth, Grnlund, 1887;
Branth, 1895) и на Шпицбергене (Fries, 1860, 1867). Сведения о лихенофильных грибах Гренландии обобщены в работе В. Альструпа и Д. Хоуксворса (Alstrup, Hawksworth, 1990), а Шпиц бергена – в публикации В. Альструпа и А. Эльвебакка (Alstrup, Elvebakk, 1996). Остальные регионы Арктики до начала моих исследований были прак тически не изучены в этом отношении. Первая работа, посвященная лихено фильным грибам американской Арктики появилась в 1995 г. (Zhurbenko et al., 1995), в это же время начались систематические исследования этих грибов в российской Арктике (Zhurbenko, Santesson, 1996).
Объект и предмет исследования. Объектом исследования являет ся лихенофильная микобиота российской Арктики;
предметом ее таксоно мическое богатство и разнообразие, особенности географии, экологии и жиз ненной стратегии, а также ценотические характеристики слагающих ее ви дов.
Цель и задачи исследования. Цель исследования описание и анализ биоты лихенофильных грибов российской Арктики. Для ее достиже ния были поставлены следующие задачи: 1) провести инвентаризацию таксо номического разнообразия лихенофильных грибов;
2) подготовить их анно тированный каталог;
3) дать ценотические характеристики их видов;
4) про вести таксономический, географический и паразито-хозяинный анализ лихе нофильной микобиоты района исследования;
5) проанализировать развитие стратегии лихенофильности у нелихенизированных и лихенизированных грибов в российской Арктике.
Научная новизна исследования. Данная работа представляет ре зультаты первого систематического исследования лихенофильных грибов на территории России. Она также существенно пополняет данные о разнообра зии этих грибов в Арктике и Азии. В результате проведенных исследований список лихенофильных грибов российской Арктики увеличился с 20 до видов. Впервые для науки описаны: 1) 25 видов и 2 разновидности лихено фильных грибов и 1 вид облигатного лихенофильного лишайника из россий ской Арктики;
2) 4 вида лихенофильных грибов из других частей Арктики;
3) 12 видов этих грибов, известных из субарктических и северных бореальных областей. Описанные виды составляют соответственно 8 % и 10 % от объема этой группы грибов во всей Арктике и в ее российской части. Многие виды грибов являлись первыми находками для Арктики (47 видов, 19 % от общего числа), Азии (115 видов, 46 %) и/или России (182 вида, 73 %);
38 родов и видов лишайников были впервые указаны в качестве хозяев соответственно для 20 и 50 видов лихенофильных грибов. Впервые проведен всесторонний анализ региональной лихенофильной микобиоты, предложены индекс лихе нофильности и термины «гостальная группа грибов» и «гостальная фракция лихенофлоры» (совокупность видов лишайников, являющихся хозяевами ли хенофильных грибов в составе той или иной лихенофлоры), оценены замет ность и активность лихенофильных грибов.
Теоретическая и практическая значимость исследования. В результате проведенного исследования получены фактические данные, за полнившие существенный пробел в познании органического мира Арктики.
На группе лихенофильных грибов тестированы представления об особенно стях биоты Арктики, ее генезисе и уровне эндемизма, а также ряд общих биогеографических и паразитологических закономерностей. Сделан ряд обобщений о развитии стратегий лихенофильности и лихенизации у грибов в условиях климатического пессимума. Подтверждены или поставлены под сомнение ряд старых гипотез, а также выдвинуты новые гипотезы и обозна чены проблемные области, относящиеся к географии и экологии данной группы грибов. Полученные данные имеют значение для теории симбиоза и коэволюции.
Существуют многочисленные примеры, убеждающие в практической значимости сохранения всего генофонда Земли. Это касается и таких групп организмов как лихенофильные грибы, практическая польза которых в на стоящее время не очевидна. Однако их полезные для человека свойства мо гут быть обнаружены в будущем, учитывая, что: 1) многие важные в хозяй ственном отношении таксоны грибов (например, виды Penicillium и Aspergil lus), возможно, являются дериватами лихенизированных предков, унаследо вавшими от последних высокое разнообразие метаболитов, часть из которых уже нашла практическое применение (Lutzoni et al., 2001);
2) лихенофильные грибы могут служить переходным звеном между лихенизированными и не лихенизированными грибами. Предпосылкой и основой сохранения биораз нообразия является его инвентаризация.
Данная работа проведена в рамках подготовки соответствующего вы пуска «Определителя грибов России». Полученные данные вошли в первый панарктический каталог лишайников и лихенофильных грибов (Kristinsson et al., 2008, 2010), подготовленный по заказу международной комиссии по со хранению арктической флоры и фауны [Arctic Council’s Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Working Group]. Они также будут использованы при создании аналогичных чек-листов для других территориальных выделов, включающих российскую Арктику.
Арктическая часть России занимает около 30 % всей ее площади. Мно гие из выявленных видов лихенофильных грибов были собраны на уже охра няемых государством территориях российской Арктики, включая заповедни ки Большой Арктический, Таймырский, Путоранский, Усть-Ленский, Остров Врангеля, и вошли в кадастры их биоразнообразия. Данные по ряду интен сивно осваиваемых регионов, например из Ненецкого и Ямало-Ненецкого ав тономных округов, могут быть использованы при выделении территорий с ограниченным режимом хозяйственной деятельности.
Лишайники содоминируют в растительном покрове 8 % поверхности земной суши (Brodo et al., 2001);
в первую очередь в Арктике, где они участ вуют в формировании кормовой базы оленеводства. Вопрос о степени нега тивного воздействия патогенных грибов на лишайниковую растительность Арктики пока остается открытым. Для лесных экосистем Западной Европы такое воздействие было показано на примере базидиомицета Athelia arach noidea, массовое развитие которого может иметь катастрофические послед ствия для эпифитных лишайников (Arvidsson, 1976;
Gilbert, 1988).
Есть данные, свидетельствующие о том, что лихенофильные грибы, на ряду с лишайниками, можно использовать для биоиндикации состояния эко систем. Так, например, Phacographa zwackhii и Skyttea nitschkei, растущие на эпифитных лишайниках Phlyctis argena и Thelotrema lepadinum, несмотря на широкое распространение их хозяев, известны только по относительно ред ким находкам, приуроченным к старовозрастным, ненарушенным лесам (Diederich, 1991;
Hafellner, 2009). В Австрии видовое разнообразие лихено фильных грибов на эпифитных лишайниках оказалось в несколько раз выше в естественных лесах, чем на соседних с ними искусственно выращенных (Hafellner, Komposch, 2007). Отмечена зависимость видового состава и встре чаемости лихенофильных грибов от чистоты воздуха (Christiansen 1980;
Liska, 1993;
Glenn et al., 1995).
Личный вклад автора. Постановка цели и задач, выработка методо логии и структуры данного исследования принадлежат автору. В течение полевых сезонов в российской Арктике им было собрано 56 % образцов гри бов, на которых базируется данная работа;
еще 43 % образцов было выделено им из различных коллекций лишайников. Автором определено 98 % видов лихенофильных грибов, известных в российской Арктике, подготовлен их каталог и проведен анализ лихенофильной микобиоты. Двадцать из 42 новых видов лихенофильных грибов (включая 1 слабо лихенизированный) и 31 из 61 публикации по теме диссертации описаны/подготовлены им без соавто ров.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе ния, 9 глав, заключения и 6 приложений. Ее содержание изложено на страницах и иллюстрировано 80 рисунками и 13 таблицами. Список литера туры включает 552 источника, 115 из них на русском языке.
Соответствие диссертации паспорту научной с п е ц и а л ь н о с т и. В соответствии с формулой специальности 03.02. «Микология», в диссертационном исследовании изучено биологическое раз нообразие крупной экологической группы лихенофильных грибов на терри тории российской Арктики. Отраженные в диссертации научные положения в наибольшей мере соответствуют следующим разделам области исследова ния специальности 03.02.12: «2. Флористические исследования грибов в раз ных эколого-географических районах», «5. Исследование структуры грибных популяций и эколого-трофических групп грибов», «6. Изучение симбиотиче ских связей грибов с растениями (лишайники, микориза и др.)», «7. Изучение грибов-паразитов растений. Разработка биологических основ борьбы с ни ми».
Апробация и реализация результатов исследования. Основ ные результаты исследования были представлены на заседаниях микологиче ской секции Русского ботанического общества (1998, 2003, 2009 гг.), науч ных семинарах Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН, ряде региональных, всероссийских и международных совещаний, конференций и симпозиумов, таких как III симпозиум Международной Лихенологической ассоциации (Зальцбург, г.), III совещание Российско-Германского проекта по исследованию систем моря Лаптевых (Санкт-Петербург, 1996 г.), конференция «Современные про блемы микологии, альгологии и фитопатологии» (Москва, 1998 г.), совеща ние Северного Лихенологического общества (Скиботн, 2003 г.), междуна родное совещание, посвященное 120-летию со дня рождения В. П. Савича (Санкт-Петербург, 2006 г.), II съезд микологов России (Москва, 2008 г.). В наиболее общем виде результаты исследования реализованы в первом па нарктическом каталоге лишайников и лихенофильных грибов (Kristinsson et al., 2008, 2010).
Публикации автора по теме диссертации. По теме диссертации опубликована 61 научная работа, включая 33 работы в журналах из перечня ВАК. В их числе коллективная монография «Грибы Российской Арктики», отдельных выпуска серийных научных изданий, 2 статьи в научных сборни ках, 3 статьи в трудах совещаний, материалах съездов и конференций, электронная публикация, 5 тезисов и 47 статей в периодических научных из даниях (44 из них опубликованы в рецензируемых журналах, 33 – в зарубеж ных научных журналах). 40 работ написаны на английском языке и 21 – на русском. Общий объем публикаций 80 печатных листов, из них 47 лично автора.
Благодарности. Выполненная работа представляет собой первый шаг, сделанный на пути изучения лихенофильных грибов России. Он стал возможен в силу благоприятного стечения ряда обстоятельств, важнейшими из которых были: 1) поддержка тематики моих исследований заведующим Лабораторией систематики и географии грибов БИН РАН А. Е. Коваленко и коллективом данной лаборатории, в которую я перешел из Лаборатории ли хенологии и бриологии в 1995 г.;
2) помощь в освоении группы лихенофиль ных грибов со стороны моего учителя, профессора Рольфа Сантессона (Rolf Santesson) и поддержка Шведского института (Swedish Institute), выделивше го мне грант на стажировку в Университете Уппсалы в 19951996 гг.
Из большого числа лиц и организаций, помощь которых позволила мне в период с 1980 по 2007 гг. поработать в Арктике (как в российской, где был собран материал для диссертации, так и в зарубежной, что способствовало формированию целостного представления об арктической лихенофильной микобиоте) хочется в первую очередь отметить: 1) экспедиции БИН РАН под руководством Б. Н. Норина и Л. И. Китсинга на Таймыр (1983 г.), плато Пу торана (19831985 гг.) и Полярный Урал (1986 г.);
под руководством А. Е. Катенина на Чукотку (1980 г.);
под руководством Н. В. Матвеевой на Таймыр (1990 г.);
2) совместные экспедиции Арктического и Антарктическо го научно-исследовательского института и института Полярных и Морских исследований им. А. Вегенера (Alfred Wegener Institute) под руководством Д. Ю. Большиянова и Е.-М. Пфейффер (E.-M. Pfeiffer) на Таймыр (1994, гг.), Северную Землю (1996 г.) и в дельту Лены (1998 г.);
3) экспедиции ин ститута Арктики и Антарктики на о-в Беннетта (Новосибирские острова, 1989 г.) и на Шпицберген (2003 г.), принять участие в которых мне помогли О. А. Гвоздик, М. Б. Самарский и М. В. Дорожкина;
4) экспедиции на Аляску под руководством Г. Ларсена (G. Laursen) (2000, 2001, 2004 гг.);
5) полевые экскурсии северного лихенологического общества в Гренландию под руко водством В. Альструпа (V. Alstrup) (2005 г.) и на север Норвегии под руково дством А. Элвебакка (A. Elvebakk) (2003 г.).
Особую благодарность я выражаю коллекторам лишайников, в первую очередь, И. И. Макаровой, С. С. Холоду, Н. В. Матвеевой, А. Е. Катенину, О. В. Лавриненко, Д. А. Уолкеру (D. A. Walker), М. В. Гаврило, М. Б. Самар скому, а также О. М. Афониной, Н. В. Вехову, А. А. Добрышу, Л. Л. Заноха, И. Ю. Кирцидели, В. В. Куницкому, Н. В. Ловелиусу, О. В. Ребристой, И. Н. Сафроновой, Н. А. Секретаревой, Е. Ю. Слинченковой, О. И. Суминой, А. Н. Титову, О. В. Хитун, Ю. М. Черкасовой, В. П. Шевченко, Г. Гроссе (G. Grosse) и У. Сохтингу (U. Schting) за предоставленную возможность вы брать из их сборов лихенофильные грибы.
За различного рода помощь (советы, консультации, помощь в поиске литературы и т. п.) мне хочется поблагодарить И. В. Каратыгина, И. В. Змит ровича, Н. В. Матвееву, Л. Г. Бязрова, Л. Л. Заноху, С. С. Холода, Н. А. Сек ретареву, В. В. Петровского, А. Е. Катенина, О. В. Хитун, Т. Г. Полозову, О. В. Лавриненко, В. В. Горшкова, В. И. Василевича, А. Е. Коваленко, В. А. Мельника, О. А. Тихонову, О. Л. Макарову, П. Дидериха (P. Diederich), Д. А. Уолкера (D. A. Walker), М. Рейнолдс (M. Reynolds), В. фон Бракела (W. von Brackel), Д. Трибел (D. Triebel), К. Кнудсена (K. Knudsen), В. М. Мо киенко и моего научного консультанта Ю. К. Новожилова.
Основные защищаемые положения 1. Лихенофильные грибы являются крупной фракцией арктической ми кобиоты.
2. Лихенофильная микобиота российской Арктики характеризуется от носительной бедностью, умеренным своеобразием систематической структу ры и высокой гетерогенностью.
3. Распределение большинства видов лихенофильных грибов по клас сам отдела Ascomycota как в российской Арктике, так и в мире, соответствует объемам этих классов в мировой микобиоте.
4. Географическое распространение большинства (70 %) видов лихено фильных грибов района исследования не ограничено Арктикой и высоко горьями;
около 40 % видов встречается в южном полушарии.
5. Степень специализации лихенофильных грибов по отношению к ро дам хозяев существенно ниже, чем считалось ранее.
6. Удельный вес стратегии лихенофильности, так же как и лихениза ции, в арктической микобиоте гораздо выше, чем в мировой.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Район исследования Арктика является физико-географическим районом Земли, располо женным вокруг Северного полюса. Она характеризуется относительно бед ной, но своеобразной биотой, адаптированной к условиям теплового клима тического пессимума (Olson et al., 2001;
Чернов, 2008). Район исследования в основном взят в границах российской части Арктической флористической области (Юрцев и др., 1978). Дополнительно к последней, в него включены:
1) океанические безлесные области баренцевоморского побережья Кольского полуострова и бассейна Анадыря на южной Чукотке;
2) области субарктиче ских высокогорий в пределах Метаарктики (Юрцев, 1977). В зональном пла не район исследования включает экотонную полосу лесотундры, зоны тундр (с подзонами южных, типичных и арктических тундр) и полярных пустынь.
Участки субарктических высокогорий (в пределах Метаарктики) «вкрапле ны» в северную часть таежной зоны. Безлесные пояса растительности пред ставлены в них горной лесотундрой, подгольцовым поясом (высотный аналог южных тундр) и горными тундрами (высотный аналог типичных тундр).
Климат центральных частей российской Арктики в целом характеризуется резким широтным градиентом, небольшим количеством осадков, коротким холодным летом, морозной зимой и большой годовой амплитудой средних месячных температур. Климат ее окраинных притихоокеанских и баренцево морских частей более мягкий и влажный.
Материал и методы исследования Данная работа основана на 2511 образцах лихенофильных грибов из российской Арктики;
2478 образцов были определены мной, а 33 образца уч тены по вызывающим доверие или проверенным мной по гербарным образ цам литературным данным. За 15 полевых сезонов в Арктике мной были соб раны 1400 из 2478 (56 %) исследованных образцов. Остальные 1078 образцов были найдены мной в сборах лишайников 66 коллекторов, в основном геобо таников. Общее количество обследованных (в поле или в лаборатории) об разцов лишайников около 50 000.
Сборы лишайников и лихенофильных грибов, как мои собственные, так и подавляющего большинства других коллекторов, проводились во время ра диальных маршрутов в окрестностях того или иного географического пункта (базового лагеря), то есть методом конкретных флор (Толмачев, 1986). В об щей сложности были обработаны коллекции лишайников из 216 мест сбора (включая 45, где я работал сам), представляющих все флористические про винции и растительно-климатические зональные выделы российской Аркти ки (рис. 1). Места сбора материала приведены в приложении 1.
Рис. 1. Основные места сбора лихенофильных грибов в российской Арктике.
Исследование образцов грибов проводилось с помощью бинокулярных стереоскопических микроскопов МБС-1 и Zeiss Stemi 2000-CS и световых микроскопов Микромед-2 и Zeiss Axio Imager A1. Тестирование на измене ние окраски различных структур плодовых тел грибов проводилось с исполь зованием 10 %-го водного раствора KOH, молочной кислоты, реактива Мельцера, растворов Люголя, флоксина, хлопкового синего в лактофеноле, бриллиантового крезилового синего и Конго красного. Лишайники-хозяева были определены мной самостоятельно.
Определение лихенофильных грибов было проведено в соответствии с принятой в современной литературе по этой группе концепцией вида, кото рая основана на анатомо-морфологических и часто химических особенностях их плодовых тел и на спектре хозяев.
Способ питания и степень патогенности видов лихенофильных грибов определялись по приуроченности их к живым или отмершим телам хозяев, по наличию аномального развития органов, изменению окраски и/или отми ранию тканей хозяев в месте инфекции. В ряде случаев также анализирова лось состояние репродуктивных органов хозяев, в частности, наличие нор мально развитых сумок и спор.
По ряду дискуссионных вопросов о паразито-хозяинных отношениях и экологии лихенофильных грибов я оппонировал взглядам Д. Лоурей и П. Ди дериха (Lawrey, Diederich, 2003). При осмыслении проблем экологии, био географии и общей паразитологии, затронутых в диссертации, широко ис пользовались работы Ю. И. Чернова (2008), А. И. Толмачева (1986), В. А. До геля (1962) и П. В. Прайс (Price, 1980). В анализе лихенофильной микобиоты были использованы многие подходы, методы, понятия и термины, апробиро ванные сравнительной флористикой (Толмачев, 1974;
Шмидт, 1984;
Юрцев, 1987;
Юрцев, Камелин, 1991).
Для приблизительной оценки степени выявления анализируемой мико биоты я использовал коэффициент Тюринга (С) (Леонтьев, 2008), основан ный на «удельном весе» в микобиоте синглетонов видов, представленных единственной находкой:
f C = 1 *100%, где f – число синглетонов, а S – число найденных ви S дов.
Сходство таксономического состава лихенофильных микобиот россий ской Арктики и других регионов земного шара было проанализировано с по мощью коэффициентов Сёренсена-Чекановского и Жаккара и коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Статистические расчеты, использовавшиеся в диссертации, были выполнены с помощью программы Statistica (Release 7).
Провинциальное и зональное деление района исследования в основном соответствует циркумполярной карте растительности Арктики (CAVM Team, 2003). Анализ общего географического распространения лихенофильных грибов, круга их хозяев, биологии, данные по общему числу их видов и ро дов, известных к настоящему времени, и другие обобщения были сделаны на основе созданной мной с помощью Microsoft Access базы данных. На 1.03.2010 эта база содержала 18 479 записей с характеристиками всех видов этих грибов в мировом масштабе, основанных на 1219 литературных источ никах. Список последних включает практически всю литературу по лихено фильным грибам, приводимую в базе данных по мировой лихенологической литературе (Recent Literature …, 2010). Там, где это было возможно, регио нальные списки лихенофильных грибов были унифицированы в отношении понимания объема видов.
2374 из 2478 определенных образцов хранятся в следующих гербариях [аббревиатуры гербариев даны по Index Herbariorum (2010);
в скобках указа но число образцов]: C (5), GZU (18), H (2), микологический гербарий БИН РАН – LE (2281), M (20), S (5), UPS (40) и личный гербарий P. Diederich – herb. Diederich (3). Восемь видов изданы в эксикатах (Santesson, 1998;
Triebel, 2003, 2006;
Mycotheca Petropolitana …., 2008).
Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИХЕНОФИЛЬНЫХ ГРИБОВ Лихенофильными грибами называют нелихенизированные грибы, об лигатно обитающие на лишайниках. Эндофитные грибы, выделяемые из тел лишайников культуральными методами (Petrini et al., 1990), к данной гос тальной группе грибов относить не принято. Помимо нелихенизированных грибов, лихенофильность (способность организмов закономерно сожительст вовать с лишайниками) известна у таких групп организмов, как беспозвоноч ные животные (Бязров и др., 1971;
Prinzing, Wirtz, 1997) и лишайники. Неко торые виды лихенофильных лишайников очень близки к лихенофильным грибам.
Лихенофильные грибы известны со всех континентов из разнообразных биомов суши;
вероятно, они повсеместно сопутствуют лишайникам. К на стоящему времени известно 1642 вида этих грибов, относящихся к 341 роду (база данных автора). Лихенофильными являются 1.7 % видов настоящих грибов и 2.6 % аскомицетов. За последние 7 лет выявленное видовое богатст во грибов на лишайниках увеличилось на 21 %. Истинное число их видов в мире оценивается в диапазоне 20007000 (Hawksworth, 1991;
Lawrey, Died erich, 2003;
материалы диссертации).
Подавляющее большинство (96 %) видов лихенофильных грибов отно сится к отделу Ascomycota (подотдел Pezizomycotina), где они встречаются в следующих 6 классах: Dothideomycetes (лихенофильные виды составляют % от общего числа видов класса), Eurotiomycetes (5 %), Arthoniomycetes ( %), Lecanoromycetes (1 %), Sordariomycetes (1 %) и Leotiomycetes (1 %) (Law rey, Diederich, 2003;
Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 2008). Для це лого ряда видов лихенофильных аскомицетов телеоморфы не установлены.
Также известно более 60 видов лихенофильных базидиомицетов. Около по ловины родов, содержащих виды лихенофильных грибов, являются облигат ными лихенофилами. Такая таксономическая обособленность лихенофиль ных грибов хорошо увязывается с общим своеобразием лишайников, их сим биотической природой, специфической биохимией и способностью форми ровать сложное слоевище.
Консортивные связи между лишайниками и лихенофильными грибами в основном трофические и топические (Беклемишев, 1951). Лишайники, ве роятно, ингибируют менее специализированных конкурентов лихенофиль ных грибов «за место» на теле хозяина антибиотическими лишайниковыми веществами. Примеры смены хозяев в жизненном цикле лихенофильных грибов не известны.
Лихенофильные грибы поселяются на всех частях лишайников. Есть виды, приуроченные либо к слоевищу, либо к плодовым телам лишайников.
Плодовые тела большинства лихенофильных грибов настолько мелки, что их трудно или практически невозможно обнаружить невооруженным гла зом. Некоторые виды-комменсалы, полностью погруженные в ткани хозяина, можно обнаружить только на микроскопическом препарате. Признаки, об легчающие обнаружение видов лихенофильных грибов были проанализиро ваны М. П. Журбенко (1998). В ряде случаев бывает непросто определить, является ли то или иное спороношение на лишайнике его собственным или принадлежит ассоциированному с ним грибу.
Паразитизм грибов на лишайниках является примером адельфопарази тизма, который наблюдается здесь на уровне не ниже семейств.
По способу питания все или подавляющее большинство видов лихено фильных грибов являются облигатными, реже факультативными, биотрофа ми. Некоторые виды имеют явные потенции к сапро- или некротрофности.
Вопрос о существовании облигатных лихенофильных сапротрофов пока еще остается открытым.
По степени патогенности к хозяевам большинство видов лихенофиль ных грибов можно отнести к комменсалам. Среди патогенов преобладают виды со слабой или умеренной вирулентностью (база данных автора);
около 80 видов (5 %) являются галлообразователями (Grube, de los Ros, 2001).
До недавнего времени было принято считать, что около 95 % всех ви дов лихенофильных грибов приурочено к одному роду хозяев (Diederich, 2000;
Lawrey, Diederich, 2003). Несмотря на то, что по моим подсчетам зна чение этого показателя гораздо меньше (около 60 %), такая достаточно высо кая специализация паразитов позволяет использовать их для проверки таксо номии хозяев, обычно на уровне рода или семейства (Hafellner, 1990;
Rambold et al., 1990).
Лихенофильные грибы известны на 321 роде хозяев, при этом на 75 из них найдено более 10 видов паразитов. Наиболее богатыми в этом отноше нии являются роды Lecanora (133 вида ассоциированных грибов), Pseudocyphellaria (100 видов) и Peltigera (94 вида) (база данных автора).
Лихенофильные грибы попали в поле зрения микологов еще в 18 веке (Acharius, 1795). В 19 веке уже были выпущены первые каталоги по грибам этой группы (Lindsay, 1869;
Zopf, 1896). В первой половине 20 века появи лись фундаментальные сводки по лихенофильным грибам Л. Воо (Vouaux, 19121914) и К. Кайсслера (Keissler, 1930). В период 1930–1960-х гг. интерес к данной группе грибов поддерживали лишь отдельные работы таких энту зиастов как М. С. Христиансен (Christiansen, 1954, 1956) и Р. Сантессон (Santesson, 1960). В 1970–1980-х гг. Д. Хоуксворс (Hawksworth, 1975, 1978, 1979a, b, 1981 и др.) опубликовал серию статей о лихенофильных грибах Ве ликобритании и ревизовал лихенофильные гифомицеты и целомицеты в ми ровом масштабе. В 1989 г. был опубликован определитель 686 известных к тому времени видов лихенофильных грибов (Clauzade et al., 1989). Начиная с 1990-х гг. наблюдается своего рода бум в изучении этой группы грибов, следствием которого было описание около 1000 их новых видов. Первый ка талог лихенофильных грибов России появился совсем недавно (Zhurbenko, 2007c) и по большей части базируется на материалах, вошедших в данную диссертацию. Азия до сих пор остается одной из наименее изученных в этом отношении частей света систематическими исследованиями в ней пока ох вачены только Турция (Halici, 2008) и Арктика (материалы диссертации). К настоящему времени лихенофильная микобиота Арктики насчитывает видов из 110 родов, при этом 103 вида (30 %) известны пока только из ее российской части.
Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИХЕНОФИЛЬНЫХ ГРИБОВ В РОССИЙСКОЙ АРКТИКЕ Первые сведения о лихенофильных грибах района исследования отно сятся к Dactylospora urceolata и Stigmidium haesitans, отмеченных на барен цевоморском побережье Кольского полуострова в 19 веке (Nylander, 1866;
Kihlman, 1891). В течение последующих 100 лет публиковались отдельные находки этих грибов из сборов лишайников: 1) Б. Люнге (B. Lynge) 1921 г. с Новой Земли;
2) М. Бреннера (M. Brenner) 1876 г. из низовий Енисея;
3) Э.
Альмквиста (E. Almquist) 1878–79 гг. с Восточной Чукотки;
4) М. П. Андрее ва 1977 и 1982 гг. с Западной Чукотки. Всего к середине 1990-х гг., то есть до начала моих исследований, по проверенным в гербариях (Zhurbenko, Santesson, 1996) или не вызывающим сомнения литературным данным для этой территории был известно 20 видов лихенофильных грибов.
Систематическое изучение грибов, растущих на лишайниках в россий ской Арктике, было начато мной в середине 1990-х годов. В статье М. П.
Журбенко и Р. Сантессона (Zhurbenko, Santesson, 1996) уже приводится вида этих грибов, в каталоге грибов российской Арктики (Каратыгин и др., 1999) 120 видов, в первом чек-листе России (Zhurbenko, 2007c) – 139 видов и в данной диссертации 250 видов (рис. 2).
Число видов до 1996 г. 1996 г. 1999 г. 2007 г. 2010 г.
Годы Рис. 2. Динамика выявления видового богатства лихенофильной микобиоты российской Арктики.
Далее в этой главе дается анализ изученности лихенофильной микобиоты различных регионов российской Арктики по форме, представленной в сле дующем абзаце.
Для арктического побережья Мурманской области известно 46 видов лихенофильных грибов (Nylander, 1866;
Kihlman, 1891;
Rsnen, 1943;
Died erich, Zhurbenko, 2001;
Zhurbenko, 2001, 2008, 2009a, b, d;
Журбенко, 2002;
Diederich et al., 2002). Большинство из них, включая описанный отсюда вид Odontotrema japewiae, было найдено мной в 1997 г. на участке побережья Ба ренцева моря между реками Воронья и Оленка. Следует отметить, что терри тория нынешней Мурманской области России в прошлом интенсивно обсле довалась финскими лихенологами, которые иногда попутно отмечали в своих работах грибы на лишайниках. Точные местонахождения видов в этих пуб ликациях указывались не всегда, что, вероятно, нашло отражение и в форма те последнего каталога лишайников и ассоциированных с ними грибов Мур манской области (Urbanavichus et al., 2008), где распространение всех, даже редких видов, дано на уровне биогеографических провинций и, к сожалению, обычно без библиографических ссылок. Таким образом, вполне вероятно, что ревизия образцов из Печенгской, Туломской, Мурманской и Понойской Ла пландии в зарубежных гербариях может существенно пополнить список ли хенофильных грибов арктической части Мурманской области.
В общей сложности, на территории российской Арктики были найдены голотипы 17 видов и одной разновидности лихенофильных грибов и одного вида облигатного лихенофильного лишайника.
Выявленность видового богатства лихенофильной микобиоты россий ской Арктики в целом достаточно высока, но неравномерна. Наряду с такими хорошо обследованными, эталонными, территориями как полуостров Тай мыр, Восточная Чукотка, дельта Лены и Северная Земля, остаются еще слабо изученные территории – Новая Земля, Новосибирские острова, Ямало Гыданская и Яно-Колымские провинции.
Поскольку я был единственным специалистом по лихенофильным гри бам, работавшим в российской Арктике, неудивительно, что лихенофильная микобиота обследованных мной районов выявлена наиболее полно. Более примечательно, что, как показывают примеры Восточной Чукотки и о-ва Врангеля, высокий уровень выявления разнообразия лихенофильных грибов, по крайней мере, на напочвенных лишайниках, возможен и на базе случай ных геоботанических сборов последних при условии их высокой повторно сти. Можно предположить, что подобные коллекции геоботаников могут быть даже более перспективными для поиска на них грибов, чем сборы тех лихенологов, которые пропускают знакомые им виды, а собирают только редкости и критические образцы. Это предположение может отчасти объяс нить тот странный факт, что К. Кайcслер (K. Keissler) – один из признанных знатоков лихенофильных грибов своего времени – смог опубликовать по ма териалам Б. Люнге (B. Lynge), проведшего в составе норвежской экспедиции «полнокровный» полевой сезон на Новой Земле всего 11 их видов (Keissler, 1928). Отметим также, что лихенологи, работавшие в российской Арктике, сами практически не отмечали лихенофильные грибы. Например, тот же Б. Люнге в своей фундаментальной работе по флоре лишайников Новой Зем ли (Lynge, 1928) приводит более 400 видов лишайников (многие из которых описаны им как новые для науки), но всего 1 вид растущего на них гриба.
Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ КАТАЛОГ ЛИХЕНОФИЛЬНЫХ ГРИБОВ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ В этой главе представлен каталог лихенофильных грибов российской Арктики, включающий 250 видов, 244 из которых документированы иссле дованными мной образцами, а 6 видов включены по вызывающим доверие литературным данным. Синонимика в основном ограничена названиями, ко торые использовались в работах по грибам на лишайниках российской Арк тики. Таксономическая структура микобиоты дана в приложении 3. Аннота ции к видам начинаются характеристикой их заметности, встречаемости, ре гиональной активности, хозяев, локализации на последних и биологии. Под рубрикой «МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ(Я)» указаны: 1) диапазон зональных выделов растительности или их высотных аналогов, в котором были собраны цити руемые образцы;
2) районы и пункты сборов;
3) даты сборов и коллекторы;
4) гербарные ссылки;
для образцов, хранящихся в микологическом гербарии БИНа (LE) даны гербарные номера. Под рубрикой «РАСПРОСТРАНЕНИЕ» ука заны распространение в Арктике (по флористическим провинциям) и в мире (по частям света/материкам и по флористическим царствам). Типовые образ цы отмечены особо. Для образцов, не проверенных мной по гербарным мате риалам, даны ссылки на литературные источники. Анатомо морфологические особенности 32 видов грибов иллюстрированы рисунками и/или фотографиями. Ниже приводится образец оформления каталога.
Рис. 20. Odontotrema santessonii. (1930, Демме, UPS): A аскомы, погружен ные в слоевище Thamnolia vermicularis (масштабная линейка = 100 мкм);
B аскоспоры (масштабная линейка = 10 мкм);
C сумки, аскоспоры и парафи зы (масштабная линейка = 10 мкм). По: Diederich et al. (2002, рис. 11).
Odontotrema santessonii Zhurb., Etayo & Diederich (рис. 20) Хорошо заметен только с помощью лупы (10). Редко (9). Низкоактив ный. На слоевище Thamnolia vermicularis. Комменсал.
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ (ТТ–ПП). Земля Франца-Иосифа: о-в Гукера, 1930, Демме (UPS). – Северная Земля. Остров Большевик: залив Ахматова, 17 VII 1996, Журбенко 96148 (LE 232853). – О. Свердрупа, 1 VIII 1992, Ко жевников (UPS). – Полуостров Таймыр: р. Большая Боотанкага в окр. оз.
Красное, 15 VIII 1995, Журбенко 95309 (LE 232814);
север оз. Левинсон Лессинга, 24 VIII 1994, Журбенко 94373:b (LE 207477:b). – Северо Восточная континентальная Якутия: пос. Тикси, 17 VII 1998, Журбенко 98279 (LE 232854). – Остров Врангеля: верхнее течение р. Неизвестной, VIII 1987, Холод (LE 232962). – Восточная Чукотка: р. Гильмымлинейвеем, 19 VII 1977, Макарова (LE 233094);
р. Чегитунь, 12 VIII 1991, Юрцев (LE 207696 – голотип, hb. Diederich – изотип).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. В АРКТИКЕ: С, Т, Х, В, ВЧ. В МИРЕ: Европа, Азия, Южн. Америка;
Голарктическое, Неотропическое царства.
В конце этой главы приводятся не поддающиеся верификации сомни тельные литературные данные о находках 12 видов лихенофильных грибов в российской Арктике.
Глава 5. ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛИХЕНОФИЛЬНЫХ ГРИБОВ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Характеризуя виды лихенофильных грибов по таким показателям как встречаемость, необходимо учитывать, что в случае целенаправленных поис ков хорошо заметные виды имеют больше шансов быть зарегистрированны ми, чем малозаметные. Это соображение также важно при интерпретации данных о географическом распространении подобных малозаметных орга низмов, в частности, при обсуждении гипотез об их эндемизме. Учитывая сказанное, анализ микобиоты предваряется оценкой заметности составляю щих ее видов.
Некоторые аспекты восприятия лихенофильных грибов были обсужде ны в главе 2. По степени заметности виды лихенофильных грибов россий ской Арктики можно подразделить на 3 класса: 1) достаточно хорошо замет ные невооруженным глазом (13 %);
2) хорошо заметные только при 10 кратном увеличении (47 %);
3) хорошо заметные только при 2040-кратном увеличении (40 %). Большинство родов каждого класса специфично для него.
Во всех классах представлены всего 4 из 85 родов – Arthonia, Polycoccum, Phoma, Stigmidium.
Общая встречаемость лихенофильных грибов на лишайниках в россий ской Арктике оценивалась по отношению к примерно 14 000 образцам по следних из коллекций разного типа и равна 5 % (1 экземпляр гриба на 20 эк земпляров лишайников). Предварительная оценка встречаемости конкретных видов лихенофильных грибов в российской Арктике дана по отношению числа их образцов (от 1 до 136) к общему числу исследованных образцов этих грибов (2511). Чуть более половины видов (53 %) встречались очень редко (13 образца), 22 % редко (49), 14 % спорадически (1027), 10 % часто (2881) и всего лишь 2 % очень часто (82136 образцов).
При сравнении встречаемости видов лихенофильных грибов в россий ской Арктике и на земном шаре (по базе данных автора) оказалось, что в со ставе биоты лихенофильных грибов российской Арктики находится 15 видов, относящихся к верхнему классу встречаемости в мире. При этом только 2 из них также попадают в верхний класс встречаемости в российской Арктике, еще 4 вида отмечались в российской Арктике часто, а остальные 9 спора дически, редко и даже очень редко. Далее в этой главе представлены группы видов, частые в мире, но очень редкие в российской Арктике и виды, частые в районе исследования, но встречающиеся в мире спорадически или редко.
Особоактивные ( вида / 1 %) Высокоактивные (14 видов / 6 %) Среднеактивные (47 видов / 19 %) Неактивные ( вида / 53 %) Низкоактивные (54 вида / 22 %) Рис. 4. Распределение видов лихенофильных грибов российской Арктики по классам активности.
Понятие о ландшафтной или региональной (географической) активно сти видов сосудистых растений в растительном покрове, как способе выра жения меры их преуспевания в данных ландшафтно-климатических условиях (данном регионе) было введено и разработано Б. А. Юрцевым (1964, 1968, 1987, 2004) и впоследствии широко использовалось во флористическом ана лизе (см. например: Матвеева, 1998;
Юрцев, 1998). В данной работе сделана попытка применить это понятие к видам лихенофильных грибов (рис. 4). Их региональная активность оценивалась на основании следующих показателей:
1) встречаемость (от 1 до 136 находок);
2) число флористических провинций, в которых отмечен тот или иной вид (от 1 до 15);
3) число родов хозяев, на которых найден тот или иной вид (от 1 до 21).
Ряд видов лихенофильных грибов демонстрировал в районе исследова ния высокое обилие. Интересно, что в их числе оказались не только массо вые, но и редкие виды. Можно предположить, что такой очаговый тип рас пространения с рассеянными, но обильными популяциями характерен для ряда видов лихенофильных грибов и обусловлен дальним переносом их ди аспор и относительно недавним временем начала колонизации ими той или иной территории.
Некоторые виды грибов, такие как Stigmidium conspurcans, растущий на Psora rubiformis, являются почти постоянными спутниками своих лишайни ков-хозяев (детерминантов консорций), то есть характеризуются высокой степенью константности.
Глава 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФИЛЬНОЙ МИКОБИОТЫ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Таксономическое богатство и разнообразие В составе лихенофильной микобиоты российской Арктики к настоя щему времени известно 250 видов, относящихся к 85 родам, 37 семействам, 16 порядкам, 7 классам и 2 отделам царства грибов (Fungi). Это составляет % от 347 видов и 77 % от 110 родов лихенофильных грибов всей Арктики и 15 % от 1642 видов и 25 % от 341 рода этих грибов, известных в мире. Сред нее число видов в семействе равно 6.8, среднее число родов в семействе 2.3, среднее число видов в роде 2.9.
Видовое богатство биоты лихенофильных грибов российской Арктики составляет около 55 % от такового наиболее богатых региональных лихено фильных микобиот Западной Европы Фенноскандии, Альп и Средиземно морской области, являющихся также наиболее богатыми лихенофильными микобиотами земного шара из числа известных к настоящему времени. Эта разница примерно соответствует различию в числе видов лишайников, рас тущих на сравниваемых территориях, например, 2387 видов в Фенноскандии (Santesson et al., 2004) и 1228 видов (51 % от предыдущего числа) в россий ской Арктике. Для родового богатства сравниваемых микобиот аналогичный показатель колеблется от 61 % до 64 %. Такая относительная таксономиче ская бедность как лихенофлоры российской Арктики, так и ассоциированной с ней микобиоты соответствуют относительной бедности флоры сосудистых растений Арктики (Толмачев, 1974;
Юрцев и др., 1978) и общей биогеогра фической закономерности снижения таксономического богатства биот от тропиков к полюсам (Чернов, 2008).
Среднее число видов в роде (родовой коэффициент) варьирует в раз личных региональных лихенофильных микобиотах земного шара в диапазоне 2.23.4. При этом его значение для всей Арктики близко к максимальному (3.2), а для ее российской части находится примерно посередине этого диапа зона (2.9). Полученные данные не соответствуют преобладающей в различ ных группах организмов тенденции к уменьшению среднего числа видов в роде в Арктике по сравнению с более теплообеспеченными областями (Чер нов, 2008).
Уровень выявления видового состава лихенофильных грибов района исследования, рассчитанный с помощью коэффициента Тюринга, равен 69 %, что считается хорошим значением для биоты микромицетов (Леонтьев, 2008).
Отношение числа видов лихенофильных грибов к числу видов лишай ников той или иной территории было предложено называть индексом лихе нофильности (Журбенко, 2007). Его значения в ряду наиболее полно изучен ных регионов Голарктики варьируют от 0.19 до 0.22 (то есть на 1 вид гриба приходится примерно 5 видов лишайников), при этом его значение для рос сийской Арктики равно 0.20, а для всего земного шара 0.09.
Таксономическая структура Подавляющее большинство лихенофильных грибов российской Аркти ки (247 видов, 99 %) относится к отделу Ascomycota, 3 вида (1 %) к отделу Basidiomycota.
При сравнении распределения видов лихенофильных аскомицетов по классам отдела Ascomycota в российской Арктике и в мире (по: Lawrey, Died erich, 2003;
Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 2008) (рис. 5) видно, что: 1) в обоих случаях набор классов один и тот же;
2) в обоих случаях большинство видов относятся к классу Dothideomycetes, а наименьшее их ко личество к классу Leotiomycetes;
3) в Арктике «удельный вес» классов Dothideomycetes, Lecanoromycetes и Sordariomycetes повышен по сравнению с миром, а классов Arthoniomycets, Eurotiomycetes и Leotiomycetes, а также As comycota incertae sedis понижен.
Ascomycota incertae sedis Leotiomycetes Классы филума Ascomycota Eurotiomycetes Arthoniomycetes Sordariomycetes Lecanoromycetes Dothideomycetes Процент видов в российской Арктике в мире Рис. 5. Распределение видов лихенофильных аскомицетов по классам отдела Ascomycota в российской Арктике и в мире (в процентах от общего их числа в пределах каждой территории).
Сравнение спектров распределения лихенофильных аскомицетов рос сийской Арктики и всех аскомицетов земного шара по классам отдела Asco mycota (по: Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 2008), показывает, что 1) арктические лихенофильные виды встречаются в большинстве (6 из 10) классов подотдела Pezizomycotina отдела Ascomycota;
2) набор и ранги веду щих классов обоих спектров Dothideomycetes, Lecanoromycetes и Sordario mycetes совпадают, то есть распределение большинства арктических видов лихенофильных грибов соответствует объемам наиболее крупных классов аскомицетов;
3) в спектре арктической лихенофильной микобиоты «удель ный вес» классов Arthoniomycetes и Eurotiomycetes выше, а класса Leotiomy cetes ниже.
Одной из наиболее характерных особенностей таксономической струк туры анализируемой микобиоты на уровне порядков по сравнению с боль шинством более южных микобиот является более низкое видовое богатство порядков Mycocaliciales (в 214 раз) и Tremellales (обычно в 24 раза).
Спектр ведущих по числу видов родов биоты лихенофильных грибов российской Арктики характеризуется следующими особенностями по отно шению к спектрам аналогичных биот земного шара в целом и ряда наиболее изученных его регионов: 1) роды Arthonia и Stigmidium занимают 1 или места по числу видов в мировой и почти во всех региональных микобиотах;
2) для микобиоты Арктики характерно относительно высокое положение ро дов Dactylospora, Cercidospora и Muellerella;
отсутствие рода Chaenothecopsis;
относительно низкое положение родов Abrothallus, Capronia, Lichenopeltella, Lichenostigma, Niesslia, Opegrapha, Plectocarpon, Pronectria и Tremella. Вместе с тем, головные части всех родовых спектров схожи, что не соответствует представлениям о коренном изменении таксоно мической структуры биоты в Арктике, наблюдаемом во многих группах жи вотных и растений (Чернов, 2008).
Сходство с другими региональными биотами лихенофильных грибов Сходство таксономического состава лихенофильных микобиот россий ской Арктики и ряда наиболее полно обследованных регионов земного шара было проанализировано с помощью коэффициентов Сёренсена-Чекановского и Жаккара. Для большей сопоставимости результатов анализа географически отдаленных друг от друга и существенно различающихся по площади мико биот были использованы не видовые, а родовые списки лихенофильных гри бов (Толмачев, 1974). Расчеты обоих коэффициентов, а также коэффициента ранговой корреляции Спирмена, вычисленного по 10 ведущим по числу ви дов родам, дали сходные результаты. По этим показателям лихенофильная микобиота российской Арктики наиболее близка к таковым Фенноскандии и Альп и наименее – Колумбии и Эквадора и Малезийской флористической области.
Гла ва 7. Г Е О Г РА Ф И Ч Е С К И Й А Н А Л И З Л И Х Е Н О Ф И Л Ь Н О Й МИКОБИОТЫ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Хориономические географические элементы микобиоты Для географического анализа на планетарном уровне была использова на система флористического районирования А. Л. Тахтаджяна (1978, 1986), а также ее модификация, сделанная Т. Фюрером и Д. Хоуксворсом (Feuerer, Hawksworth, 2007). Для увеличения сопоставимости исходных данных из анализа на этом уровне было исключено 19 видов грибов, описанных после 2006 г. В анализ был включен 231 вид. Из них 97 видов (42 %) были найдены за пределами Голарктического царства, в том числе 81 вид (35 %) в Голан тарктическом царстве. В Палеотропическом царстве встречаются 19 видов ( %), в Неотропическом 26 видов (11 %), в Австралийском 17 видов (7 %).
Наибольшую степень космополитности демонстрируют Endococcus rugulosus s. l., Nesolechia oxyspora, Pyrenidium actinellum и Roselliniella cladoniae, отме ченные в 5 царствах, а также Corticifraga fuckelii, Lichenoconium lecanorae, Phaeopyxis punctum, Skyttea tephromelarum и Spirographa fusisporella, извест ные в 4 царствах. Далее в этой главе анализируется распределение видов грибов по частям света и материкам. Наиболее многочисленна группа из видов, распространенных в Европе, Азии и Сев. Америке.
Вопрос о существовании эндемичных для Арктики видов лихенофиль ных грибов остается открытым. Всего лишь 9 из 250 видов (4 %) лихено фильных грибов российской Арктики не отмечались за пределами Арктики в целом. Из нероссийской Арктики известно еще 18 «эндемичных» видов ли хенофильных грибов. Однако среди всех этих формальных эндемиков Арк тики нет ни одного таксономически «хорошего», достаточно давно описан ного и подтвержденного неоднократными находками вида. Существование настоящих эндемиков Арктики среди этой группы грибов маловероятно. Как показывает анализ панарктической лихенофлоры (Kristinsson et al., 2010) в равной мере эти сомнения относятся и к лишайникам. Гипотеза об отсутст вии в Арктике эндемичных лишайников и ассоциированных с ними грибов согласуется с очень низким эндемизмом в Арктике семенных растений (Юр цев и др., 1978). Напротив, естественность географической группы видов, отмечавшихся исключительно или преимущественно в Арктике и внеаркти ческих высокогорьях, не вызывает сомнений. Эта группа включает 74 вида (26 %), значительная часть которых относится к давно известным, хорошо заметным и широко распространенным видам. Характерно, что остальные виды анализируемой микобиоты, составляющие в ней большинство, в основ ном отмечались за пределами арктических и высокогорных районов.
Далее в этой главе приводится список часто встречающихся в мире ви дов лихенофильных грибов, отсутствие которых в районе исследования так же характеризует своеобразие его микобиоты.
Релятивные географические элементы микобиоты Для анализа долготных особенностей распределения видов лихено фильных грибов в районе исследования последний был разделен по р. Енисей на два сектора западный и восточный. Только к западу от Енисея были найдены 23 вида (9 %), только к востоку от Енисея 117 видов (47 %). Пока не ясно, обусловлено такое неравномерное распределение видов только раз ницей протяженности западного и восточного секторов российской Арктики (относящимся друг к другу примерно как 1:2) и различием числа собранных в них образцов (449 и 2062 соответственно), или оно также является выраже нием определенных биогеографических (флорогенетических) закономерно стей (Толмачев, Юрцев, 1970;
Толмачев, 1986;
Ребристая, 2004). Последние проявляются, в частности, в несколько меньшем видовом богатстве флор со судистых растений и лишайников западных провинций района исследований, биота которых в большей степени была опустошена плейстоценовыми оле денениями и трансгрессиями (Кожевников, 1996;
Svendsen et al., 2004;
Боль шиянов, 2006;
Анисимов, 2010), по сравнению с восточными (Секретарева, 2004;
Kristinsson et al., 2010). Существование достоверных различий между лихенофильными микобиотами западного и восточного секторов российской Арктики более вероятно, на мой взгляд, не на уровне присутствия (отсутст вия) тех или иных видов грибов, а на уровне различий их встречаемости (ак тивности), возможно, связанных с разным временем начала колонизации со ответствующих территорий в конце четвертичного периода.
Включение в обработку около 250 образцов из верхних горных поясов растительности субарктических районов, расположенных в пределах Мета арктики, привело лишь к незначительному увеличению общего видового списка микобиоты – всего на 7 видов (3 %). Эти данные соответствуют пред ставлению о высоком уровне флористического обмена между Арктикой в уз ком смысле и прилежащими к ее южным границам горными тундрами и ле сотундрой (Юрцев, 1977).
Особенности зонального распределения лихенофильных грибов В этом разделе проанализировано распределение видов лихенофильной микобиоты по зональным выделам российской Арктики (рис. 6).
Число видов 11 Лесотундра Тундровая зона Зона полярных пустынь Зональные выделы найдены только в данном выделе найдены не только в данном выделе Рис. 6. Распределение видового богатства и специфичности лихенофильной микобиоты по зональным выделам российской Арктики.
Полученные данные соответствуют представлениям о резкой широтной дифференциации арктической биоты (Чернов, 2008). Лихенофильная мико биота зоны тундр резко отличается от таковых лесотундры и зоны полярных пустынь: 1) примерно вдвое большим уровнем видового богатства;
2) гораздо более высокой специфичностью видового состава (около 70 %). Среди под зон тундровой зоны подзона типичных тундр резко выделяется высоким уровнем специфичности и видового богатства (здесь представлено около % видов всей микобиоты). Напротив, лесотундра и полярная пустыня харак теризуются невысокой специфичностью видового состава (7–14 %).
Распределение лихенофильных грибов по зональным элементам лихенофлоры Соотношения числа видов лишайников-хозяев различных зональных географических элементов и обитающих на них грибов в российской Аркти ке показаны на рис. 7.
Степной Бореально-степной Зональные географические элементы хозяев Бореально-неморальный Бореальный Гипоаркто-бореальный Гипоарктический Аркто-степной Аркто-неморальный Аркто-бореальный Аркто-гипоарктический Арктический 0 20 40 60 80 100 120 Число видов число видов хозяев данного географического элемента число видов грибов на хозяевах данного географического элемента Рис. 7. Соотношения числа видов лишайников-хозяев различных зональных географических элементов и обитающих на них грибов в российской Аркти ке.
Наиболее богатыми по числу видов ассоциированных грибов являются 5 из 11 географических элементов лишайников: арктический, аркто гипоарктический, аркто-бореальный, аркто-неморальный и аркто-степной. На хозяевах этих элементов обитает 93 % всех видов анализируемой микобиоты.
Число видов грибов, ассоциированных с любым из этих элементов, не менее чем в 2.5 раза выше по сравнению с любым «неарктическим» элементом.
Собственно арктический элемент видов хозяев резко отличается от всех ос тальных многовидовых элементов гораздо меньшей «насыщенностью» лихе нофильными грибами: если для арктического элемента число видов грибов чуть меньше числа видов хозяев, то для остальных в 1.72.5 раза выше. Наи больший (с большим отрывом) процент видов грибов (48 %) связан с аркто бореальными лишайниками. Проценты видов грибов, растущих на хозяевах, активных в зоне тундр и/или полярных пустынь (93 % видов грибов), в поло се лесотундры (85 %) и в таежной зоне (76 %) достаточно близки между со бой. На хозяевах, активных в зоне широколиственных и смешанных лесов отмечено 40 % видов лихенофильных грибов, а в степной зоне 19 %.
Относительно слабая «насыщенность» лихенофильными грибами собст венно арктического элемента гостальной фракции лихенофлоры соответству ет представлениям об относительной молодости Арктической флоры, фор мирование которой относят к концу плиоцена началу плейстоцена (Толма чев, 1960, 1986;
Толмачев, Юрцев, 1970;
Юрцев и др., 1978).
Высокий процент видов грибов (76 %), растущих на хозяевах, активных в таежной зоне, хорошо увязывается с неоднократной бореализацией террито рии российской Арктики в четвертичном периоде, когда лесная раститель ность достигала современных материковых границ этой области (см. напри мер: Ребристая, 2004). Существенный процент видов грибов (19 %), отмечен ных на хозяевах, активных в степной зоне, также хорошо объясняется крио ксерическими периодами развития растительности этой территории в антро погене (Юрцев, 1986).
Перспективные направления изучения географии лихенофильных грибов В этом разделе выдвинуты некоторые рабочие гипотезы и обозначен ряд проблем/вопросов, относящихся к географии лихенофильных грибов, та ких как соотношение ареалов паразита и хозяина, уровень эндемизма и даль ний перенос диаспор у лихенофильных грибов. В частности, обсуждается тот факт, что из 748 видов лихенофильных грибов, растущих на лишайниках, встречающихся в Арктике, только 357 видов (48 %) найдены в Арктике, а ос тальные 390 видов (52 %) пока известны только из неарктических местона хождений, в основном из Альп и гор Фенноскандии (база данных автора).
Глава 8. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФИЛЬНОЙ МИКОБИОТЫ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Лихенофильные грибы найдены на 261 из 1228 (21 %) видов и на 97 из 228 (43 %) родов лишайников российской Арктики. Их распределение по ви дам и родам хозяев дано в приложении 2.
Специализация лихенофильных грибов К одному роду лишайников-хозяев в районе исследования приурочены 78 % видов грибов, к двум 11 %, к трем 4 %, к четырем и более 7 % (рис. 8).
Число родов хозяев 7 Число видов грибов число видов грибов, растущих на данном числе родов хозяев Рис. 8. Число видов лихенофильных грибов, отмеченных в российской Арк тике на различном числе родов хозяев.
Наименее специализированными являются Dactylospora deminuta (най дена на 21 роде хозяев), Merismatium nigritellum (на 18), Phaeosporobolus alpinus (на 15), Cercidospora punctillata и Lichenoconium lecanorae (оба на 14 родах хозяев). Около половины видов грибов (49 %) найдены только на одном виде хозяев. В мировом масштабе уровень специализации анализи руемых видов лихенофильных грибов гораздо ниже лишь 51 % из них из вестен на одном роде и лишь 10 % – на одном виде хозяев. В действительно сти эти показатели могут быть еще ниже, поскольку в числе этих видов гри бов много таких, которые были описаны недавно и еще недостаточно изуче ны или описаны давно, но до сих пор известны по единичным находкам.
Гипотеза о том, что виды грибов с плодовыми телами, погруженными в ткани хозяина более высоко специализированы по отношению к последним, чем виды с поверхностными телами (Etayo, Sancho, 2008) на данном мате риале не подтвердилась.
Особенности гостальной фракции лихенофлоры На 30 % родов лишайников-хозяев в российской Арктике отмечено всего по 1 виду ассоциированных грибов, на 37 % более 3 видов грибов (рис. 9). Самым «гостеприимным» в этом смысле оказался род Peltigera, на котором найдено 36 видов грибов.
Все роды лишайников-хозяев российской Арктики, из числа 10 % наи более «гостеприимных», входят в число 10 % наиболее «гостеприимных» ро дов мира. При этом Peltigera, Lecanora и Cladonia в обоих спектрах входят в головную четверку родов. Родовой спектр лишайников-хозяев арктической микобиоты отличается от аналогичного мирового спектра: 1) более высоким положением Arthrorhaphis, Flavocetraria, Peltigera, Pilophorus, Solorina, Stereocaulon и Thamnolia;
2) более низким положением Collema, Hypogymnia, Lobaria, Nephroma, Physcia, Physconia, Ramalina и Xanthoparmelia;
3) отсут ствием таких родов как Hypotrachyna, Porina, Pseudocyphellaria, Sticta и Usnea, лидирующих в мировом спектре хозяев.
В среднем на 1 виде хозяина было найдено около 3 видов лихенофиль ных грибов, при этом на редких видах хозяев в среднем отмечалось по 2 ви да, на спорадически встречающихся 3 вида, а на частых 5 видов. Приме чательно, что на некоторых обычных и даже массовых видах лишайников грибы не были найдены.
Xanthoria Parmelia Lecidea Ochrolechia Caloplaca Роды хозяев Solorina Pertusaria Stereocaulon Cladonia Lecanora Peltigera Число видов грибов в российской Арктике в мире Рис. 9. Ведущие по числу видов ассоциированных грибов роды лишайников российской Арктики и их позиции по этому признаку в мире.
Большинство (63%) видов лишайников-хозяев, растут на различных почвенных субстратах (растительных остатках, бриофитах, мелкоземе и т.
п.), 33% – на камне и лишь 4% на коре или древесине.
Относительное видовое богатство грибов на листоватых лишайниках гораздо выше, чем на лишайниках других морфотипов.
Анализ грибов, растущих на видах рода Stereocaulon, выполненный на массовом материале, позволил выдвинуть предположение о том, что частота колонизации хозяев также зависит от «крепкости» конструкции их слоевища, в первую очередь от плотности его корового слоя (Zhurbenko, 2010).
Трофика и патогенность лихенофильных грибов Все виды лихенофильных грибов российской Арктики отмечались на живых хозяевах, то есть являются биотрофами (облигатными или факульта тивными), что согласуется с высказывавшимися ранее предположениями об отсутствии или крайней редкости облигатных сапротрофов среди лихено фильных грибов. Вместе с тем, 20 видов (8 %) также отмечались на отмер ших телах лишайников, что дает основание рассматривать их в качестве фа культативных сапротрофов.
Сильными патогенами являются всего лишь 8 % видов, что характерно для группы лихенофильных грибов в целом. Считается, что сильные патоге ны чаще встречаются на массовых видах хозяев и менее специализированы в отношении хозяев по сравнению с комменсалами или слабыми патогенами (Бигон и др., 1989;
Lawrey, Diederich, 2003). Первый тезис согласуется с на шими данными, однако, второй подтверждается ими не вполне, так как из 21 вида сильных патогенов приурочены к одному, реже к двум близким родам хозяев. Два вида грибов (1 %) с крупными, обильными, погруженными перитецими, «вспахивающими» ткани хозяев отнесены к механическим дест рукторам. Наиболее многочисленна (40 %) группа видов, которые ведут себя как комменсалы. Группа слабых патогенов также многочисленна (21 % ви дов). Многие виды (22 %) ведут себя в одних случаях как комменсалы, в дру гих – как слабые патогены. 7 % видов, в основном из родов Bachmanniomyces, Cecidonia, Epicladonia, Syzygospora, Thamnogalla и Tremella, вызывают у хозяев образование галлов. В исследованных мной об разцах галлообразование не вело к заметному угнетению развития слоевища или спороношений хозяина.
Консортивные связи Видовое разнообразие лихенофильных грибов в лишайниковых кон сорциях существенно варьирует. Наиболее обычна ситуация, когда на дан ном экземпляре лишайника растет один вид гриба. Больше всего видов гри бов (до 10) отмечалось в консорциях листоватых лишайников рода Peltigera.
Подавляющее большинство консортов входят в концентр 1 порядка, однако, отмечен 1 вид гриба (Lichenoconium lecanorae), способный поселяться на других лихенофильных грибах (Abrothallus parmeliarum и Arthophacopsis parmeliarum), в свою очередь растущих на лишайниках рода Parmelia, и та ким образом входящий в концентр 2 порядка (Работнов, 1992).
Глава 9. ЛИХЕНОФИЛЬНОСТЬ И ЛИХЕНИЗАЦИЯ У ГРИБОВ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Лихенофильную жизненную стратегию в российской Арктике реали зуют 9 % видов грибов (с учетом лихенофильных лишайников), а в мире всего лишь 2 %;
стратегию лихенизации соответственно 35 % и 18 % видов (табл. 1).
Таблица Число/процент видов грибов, реализующих стратегии лихенофильности и лихенизации на земном шаре и в российской Арктике На земном шаре (ви- В российской Арктике дов/процентов) (видов/процентов) Грибы (Fungi) 97 861/100.0 3500/100. Нелихенизированные 80 361/82.1 2272/64. грибы Лишайники 17 500/17.9 1228/35. Лихенофильные грибы 1642/1.7 250/7. Лихенофильные ли- 330/0.3 60/1. шайники Лихенофильные грибы 1972/2.0 310/8. и лихенофильные ли шайники Примечание. Составлено по: Чернов, 1985;
Каратыгин и др., 1999;
Feuerer, Hawksworth, 2007;
Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 2008;
Кирциде ли, 2010;
Kristinsson et al., 2010;
база данных автора.
Лихенофильные грибы составляют 11 % от общего числа нелихенизи рованных грибов в российской Арктике и 2 % в мире. Лихенофильные ли шайники составляют 5 % от общего числа лишайников в российской Арктике и 2 % в мире.
Представленность группы лихенофильных грибов как в Арктике в це лом (347 из 1642 видов, то есть 21 % от их мирового видового богатства), так и в ее российской части (250 из 1642 видов, 15 %) аномально высока по срав нению с основными фракциями органического мира. Так, например, боль шинство классов животных и растений представлены в Арктике 0.33.0 % видов, все высшие растения 1 % видов (Чернов, 2008). Вместе с тем, она соответствует такой же аномально высокой представленности в Арктике ли шайников (1609 из 17 500 видов, то есть 9 %).
Большинство (66 %) родов грибов, содержащих лихенофильные виды в российской Арктике, являются облигатными лихенофилами в мировом мас штабе. 12 % родов лихенофильных грибов российской Арктики имеют в сво ем составе (в мировом масштабе) как нелихенизированные, так и лихенизи рованные виды.
Лихенофильными называют лишайники, которые закономерно растут на/внутри тел других лишайников и обладают собственным фотобионтом.
Семь родов аскомицетов (Arthonia, Carbonea, Catillaria, Dacampia, Epilichen, Protothelenella и Scutula) представлены в районе исследования как лихено фильными грибами, так и лихенофильными лишайниками. Обе эти группы близки во многих отношениях, в частности, их связывает ряд переходных, слабо или только иногда лихенизированных видов, таких как Thelocarpon epibolum и Tetramelas pulverulentus. Все это дает основание дополнить анализ лихенофильной микобиоты российской Арктики ее сравнением с лихено фильной лихенофлорой данной территории. Анализ лихенофильных лишай ников российской Арктики основан на их списке, представленном в прило жении 4. На этой территории известно 60 видов облигатных и факультатив ных лихенофильных лишайников из 27 родов, 17 семейств и 5 порядков класса Lecanoromycetes, Dothideomycetes et Chaetothyriomycetes inc. sed. и Familia inc. sed. отдела Ascomycota, что составляет около 5 % от общего числа видов и 11 % от общего числа родов лишайников российской Арктики. Та ким образом, если у лишайников лихенофильность реализована только в пределах отдела Ascomycota, причем подавляющее большинство видов отно сятся к классу Lecanoromycetes, то у нелихенизированных грибов лихено фильность встречается также в отделе Basidiomycota, спектр классов шире, а распределение видов по классам более выровненное. Облигатно лихено фильным является всего 4 % родов и 20 % видов лихенофильных лишайни ков района исследования. Как у лихенофильных грибов, так и у лихенофиль ных лишайников около 85 % видов относится к слабым патогенам или ком менсалам. К родам хозяев, наиболее часто заселяемым лихенофильными ли шайниками относятся Lecanora (на этом роде в российской Арктике растет 14 видов последних), Rhizocarpon (13), Aspicilia (12), Lecidea (11), Baeomyces (8), Acarospora (7) и Tremolecia (6), то есть в основном накипные эпилитные микролишайники.
Лихенофильные лишайники российской Арктики охватывают около % общего видового разнообразия этой группы (у лихенофильных грибов этот показатель близок 15 %). Набор и порядок ведущих по числу видов лихе нофильных лишайников родов аскомицетов российской Арктики и земного шара в значительной мере совпадают. Оба родовых спектра возглавляют Caloplaca, Toninia, Rhizocarpon, Acarospora и Buellia – крупные, космополит ные роды, включающие от 80 до 500 видов (Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi, 2008).
Удельный вес лихенофильных видов лишайников в лихенофлоре рос сийской Арктики существенно выше, чем в мировой и ряде голарктических лихенофлор.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ В результате проведенного исследования были выдвинуты некоторые дискуссионные положения, которые следует рассматривать как рабочие ги потезы для дальнейшего тестирования. Их обоснование достаточно подробно обсуждалось в тексте диссертации, здесь они даны в виде тезисов.
1. Уровень выявления лихенофильной микобиоты российской Арктики около 70 %, земного шара 3045 %.
2. Отношение числа видов лихенофильных грибов к числу видов ли шайников в Арктике гораздо выше, чем в тропических областях.
3. В Арктике нет эндемичных для нее видов лихенофильных грибов.
4. Все или почти все виды лихенофильных грибов распространены в Арктике циркумполярно.
5. Активность видов лихенофильных грибов может существенно изме няться в пределах их ареалов.
6. Для ряда видов лихенофильных грибов характерен очаговый тип распространения с рассеянными, но обильными популяциями.
7. Скорость расселения лихенофильных грибов может существенно от ставать от таковой их хозяев.
8. Важную роль в расселении лихенофильных грибов играет дальний перенос их диаспор ветром и/или птицами.
9. Встречаемость лихенофильных грибов на неплотно прикрепленных к субстрату хозяевах выше, чем на плотно прикрепленных.
10. Существует прямая зависимость между встречаемостью видов хо зяев и числом видов ассоциированных с ними грибов.
11. Существует прямая зависимость между плотностью корового слоя слоевища у видов хозяев и частотой их колонизации лихенофильными гри бами.
12. Облигатные сапротрофы среди лихенофильных грибов отсутствуют или крайне редки.
13. Лихенофильность у лихенофилов-оппортунистов чаще реализуется в экстремальных условиях среды обитания.
14. Стратегия лихенофильности способствует освоению грибами об ластей климатического пессимума.
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 1. В российской Арктике зарегистрировано 250 видов лихенофильных грибов, 10 % которых описаны как новые для науки. Они относятся к 85 ро дам, 37 семействам, 16 порядкам, 7 классам и 2 отделам царства грибов (Fungi): Ascomycota (99 % видов) и Basidiomycota (1 % видов).
2. Видовое богатство лихенофильной микобиоты российской Арктики составляет 15 % от мирового и около 5560 % от такового более южных ли хенофильных микобиот Голарктики, что соответствует общей биогеографи ческой закономерности снижения таксономического богатства от тропиков к полюсам. Сравнение родовых коэффициентов лихенофильных микобиот земного шара не показало существенного уменьшения среднего числа видов в роде в Арктике по сравнению с более теплообеспеченными областями. От ношение числа видов лихенофильных грибов к числу видов лишайников в российской Арктике примерно равно 1:5 и существенно не отличается от та ковых в более южных регионах Голарктики. По таксономическому составу биота лихенофильных грибов российской Арктики наиболее близка к тако вым Фенноскандии и Альп.
3. Три ведущих по числу видов класса лихенофильной микобиоты рос сийской Арктики (Dothideomycetes, Lecanoromycetes и Sordariomycetes) явля ются самыми крупными классами аскомицетов мировой микобиоты. Все классы лихенофильных аскомицетов мира представлены в российской Арк тике, при этом в обоих случаях большинство видов относится к Dothideomycetes, а наименьшее их число к Leotiomycetes. В Арктике удель ный вес Dothideomycetes, Lecanoromycetes и Sordariomycetes повышен по сравнению с мировой лихенофильной микобиотой, а Arthoniomycets, Eurotiomycetes и Leotiomycetes понижен.
4. Биота лихенофильных грибов российской Арктики отличается от та ковых более южных регионов гораздо меньшим числом видов порядков Mycocaliciales и Tremellales, отсутствием рода Chaenothecopsis, более высо ким положением в родовом спектре Dactylospora, Cercidospora, Muellerella и более низким Abrothallus, Capronia, Lichenopeltella, Lichenostigma, Niesslia, Opegrapha, Plectocarpon, Pronectria и Tremella. Роды Arthonia и Stigmidium являются наиболее богатыми во всех региональных лихенофильных мико биотах земного шара.
5. За пределами Голарктического царства встречается 39 % видов ли хенофильных грибов российской Арктики, в том числе в Голантарктическом царстве 32 %. За пределами арктических и высокогорных районов широко распространены 70 % видов.
6. Богатство лихенофильных микобиот российской Арктики в узком смысле и ее Метаарктики различается всего на 7 видов (3 % от их общего числа), что соответствует представлениям о высоком уровне флористическо го обмена между Арктикой в узком смысле и прилежащими к ее южным гра ницам высокогорьями, занятыми горной тундрой и лесотундрой.
7. Около половины (52 %) видов грибов, ассоциированных с лишайни ками, встречающимися в Арктике, известны только из внеарктических частей ареалов хозяев, что свидетельствует в пользу представлений о несинхронно сти расселения лихенофильных грибов и их хозяев и относительной молодо сти арктической биоты.
8. Зональное распределение видов лихенофильных грибов района ис следования соответствует представлениям о резкой широтной дифференциа ции биоты Арктики. Только 13 % видов найдены во всех зональных выделах от лесотундры до полярной пустыни. Наиболее богата и одновременно спе цифична подзона типичных тундр, где зарегистрировано 58 % всех видов, включая 29 %, отмеченных только в ней.
9. Относительно слабая насыщенность арктического элемента госталь ной фракции лихенофлоры района исследования лихенофильными грибами соответствует представлениям об относительной молодости арктической флоры. Высокий процент видов этих грибов, растущих на лишайниках, ак тивных в таежной (76 %) и степной (19 %) зонах, может быть связан с боре альными и криоксерическими периодами развития растительности Арктики в антропогене.
10. Уровень специализации лихенофильных грибов оказался гораздо ниже, чем считалось ранее: в мире всего лишь 51 % видов приурочен к 1 ро ду хозяев, в российской Арктике 78 %. Гипотеза о том, что специализация лихенофильных грибов тем выше, чем больше погруженность их плодовых тел в ткани хозяина на исследованном материале не подтвердилась.
11. Все роды лишайников-хозяев российской Арктики из числа 10 %, ведущих по числу ассоциированных с ними видов грибов, входят в число % наиболее «гостеприимных» родов мира. Роды Peltigera, Lecanora и Clado nia в обоих случаях входят в головную четверку родов. Десять из 11 ведущих родов хозяев района исследования крупные мировые роды, а 7 крупные роды арктической лихенофлоры.
12. Все виды лихенофильных грибов района исследования являются облигатными (92 %) или факультативными (8 %) биотрофами. Сильную па тогенность проявляют всего лишь 8 % видов, что характерно для этой гос тальной группы грибов в целом.
13. Лихенизация наблюдается в 12 % родов лихенофильных грибов российской Арктики. Лихенофильные грибы и лихенофильные лишайники имеют в районе исследования 7 общих родов аскомицетов. Первая группа отличается от второй гораздо большим таксономическим богатством и раз нообразием и более высокой специализацией по отношению к хозяевам.
14. В российской Арктике процент видов грибов, реализующих страте гии лихенофильности и лихенизации, гораздо выше, чем в мире в целом: со ответственно 9 % против 2 % и 35 % против 18 %. Представленность здесь лихенофильных грибов (15 % от общего числа их видов в мире), лихено фильных лишайников (18 %) и всех лишайников (7 %) гораздо выше, чем большинства других фракций органического мира.
СПИСОК РАБОТ, В КОТОРЫХ ОПУБЛИКОВАНЫ ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ПУБЛИКАЦИИ ИЗ ПЕРЕЧНЯ ВАК Статьи в периодических научных изданиях Журбенко М. П. Ключ для определения лихенофильных грибов, растущих на лишайниках рода Stereocaulon в российской Арктике // Ми кол. фитопатол. 2000. Т. 34. Вып. 6. С. 19–22. 0.25 п. л. (лично автором 0.25 п. л.).
Журбенко М. П. Лихенофильные виды лишайников во флоре России // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 9. С. 1329–1353. 2.2 п. л. (лично автором 2.2 п. л.).
Журбенко М. П. Лихенофильные грибы России: история и первые итоги изучения // Микол. фитопатол. 2007. Т. 41. Вып. 6. С. 481–486. 0.4 п.
л. (лично автором 0.4 п. л.).
Журбенко М. П. Лихенофильный род Cercidospora (Dothideales, As comycota) на севере России // Микол. фитопатол. 2002. Т. 36. Вып. 1. С. 3– 10. 0.6 п. л. (лично автором 0.6 п. л.).
Журбенко М. П. Новые и редкие виды лишайников с северо-запада плато Путорана // Ботан. журн. 1992. Т. 77. №. 3. С. 108–114. 0.6 п. л.
(лично автором 0.6 п. л.).
Журбенко М. П. Новый вид рода Lichenothelia (Ascomycota) с Се верного Урала // Микол. фитопатол. 2008. Т. 42. Вып. 3. С. 240–243. 0. п. л. (лично автором 0.25 п. л.).
Журбенко М. П., Матвеева Н. В. Напочвенные лишайники острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 10.
С. 1457–1484. 1.2 п. л. (лично автором 0.8 п. л.).
Самарский М. Б., Соколова М. В., Журбенко М. П., Афонина О. М.
О флоре и растительности острова Жохова (Новосибирские острова) // Бо тан. журн. 1997. Т. 82. №. 4. С. 62–70. 0.4 п. л. (лично автором 0.1 п. л.).
Холод С. С., Журбенко М. П. Лишайники острова Врангеля: актив ность и экотопическое распределение видов // Ботан. журн. 2005. Т. 90. №.
9. С. 1329–1367. 1.5 п. л. (лично автором 0.3 п. л.).
Alstrup V., Grube M., Motiejnait J., Nordin A., Zhurbenko M.
Lichenicolous fungi from the Skibotn area, Troms, Norway // Graphis Scripta.
2008. Vol. 20. P. 1–8. 1 п. л. (лично автором 0.2 п. л.).
Diederich P., Zhurbenko M. P. Nomenclatural notes on Taeniolella rolfii (lichenicolous hyphomycetes) // Graphis Scripta. 2001. Vol. 12. № 2. P. 37–40.
0.4 п. л. (лично автором 0.2 п. л.).
Diederich P. & Zhurbenko M. P. Taeniolella rolfii sp. nov., a new lichenicolous hyphomycete from the Siberian Arctic // Symb. Bot. Ups. 1997.
Vol. 32. Issue 1. P. 11–16. 0.6 п. л. (лично автором 0.3 п. л.).
Diederich P., Zhurbenko M., Etayo J. The lichenicolous species of Odon totrema (syn. Lethariicola) (Ascomycota, Ostropales) // Lichenologist. 2002.
Vol. 34. № 6. P. 479–501. 1.5 п. л. (лично автором 0.5 п. л.).