Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода salvelinus (salmoniformes: salmonidae) голарктики
На правах рукописи
Буторина Тамара Евгеньевна ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS (Salmoniformes: Salmonidae) ГОЛАРКТИКИ 03.00.19 - паразитология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Владивосток - 2009 1
Работа выполнена на кафедре биоэкологии Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета Федерального агентства по рыболовству Научный консультант чл.-корр. РАН Пугачёв Олег Николаевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Пельгунов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор Наумова Авиетта Михайловна доктор биологических наук Аникиева Лариса Васильевна Ведущая организация - ФГНУ «Государственный научно исследовательский институт озёрного и речного хозяйства» (ГосНИОРХ)
Защита диссертации состоится 20 октября 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.03 при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Факс (495) 952 - 31 - 46. E-mail: с[email protected] C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.
Северцова РАН
Автореферат разослан 2009 г.
« «
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Т.А. Малютина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Гольцы являются важным, часто доминирующим компонентом арктических и субарктических пресноводных экосистем Европы, Восточной Сибири, Северо-Востока Азии и Северной Америки. Благодаря широким адаптивным возмож ностям, они образуют ряд видов и форм и являются удобным модельным объектом для изучения факторов видообразования, экологического разнообразия лососёвых рыб, структуры пресноводных сообществ, адаптации организмов к экстремальным ус ловиям среды и водоёмам различного типа, выяснения путей формирования пресно водной ихтиофауны (Викторовский, 1978;
Глубоковский, 1995;
Черешнев и др., 2002).
Гольцы – перспективный объект товарного рыбоводства в условиях северных водо ёмов.
Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваи това, 1989;
Савваитова, Максимов, 1970;
Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007;
Максимов и др., 1995 и др.), публикациям последних лет (Гриценко, 1975, 2002;
Омельченко, 1975, 2005;
Викторовский, 1978а;
Викторовский, Глубоковский, 1977;
Каукоранта и др., 1982;
Phillips et al., 1992;
Гудков, 1993, 2003;
Глубоковский, 1995;
Глубоковский и др., 1993;
Wilson et al., 1996;
Павлов, 1997;
Пав лов и др., 1993;
Алексеев и др., 1999, 2000;
Фролов, 2000, 2004;
Самусёнок, 2000;
Алексеев, Кириллов, 2001;
Олейник и др., 2001, 2003, 2004;
Осинов, 2001, 2002а, б;
Alekseyev et al., 2002;
Малярчук, 2002;
Черешнев и др., 2002;
Шедько, Шедько, 2002;
Радченко, 2005;
Пичугин и др., 2006а, б;
Самусёнок и др., 2006;
С. Шедько и др., и др.) гольцы изучены к настоящему времени относительно хорошо. Однако остаются открытыми вопросы о таксономическом статусе некоторых видов - гольцов Таранца, чукотского, белого (Омельченко, 2005), «ушковского» (Буторина и др., 2009), проис хождении и дифференциации подвидов тихоокеанской мальмы (Радченко, 2005), взаимоотношениях гольцов в зонах симпатрии и многие другие.
Паразитологические данные мало привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность их использования для решения вопросов экологии, зоогеографии, происхождения хозяев показана исследованиями многих ученых (Догель, 1947;
Шульман, 1958;
Margolis, 1960;
Пугачёв, 1984, 1999;
Иешко и др., 1985;
Urawa, 1989;
Ройтман, 1993 и др.). Паразитологический метод был применён для выяснения пита ния и дифференциации некоторых видов и экотипов гольцов (Коновалов, 1971;
Буто рина и др., 1980, 2008, 2009;
Атрашкевич, Орловская, 1993). Паразитофауна гольцов в пределах ареала изучена очень неравномерно: более полно - на севере Европы (Ken nedy, 1977. 1978;
Румянцев, 1996;
Митенёв, 2000), на Камчатке (Ахмеров, 1955;
Мама ев и др., 1959;
Стрелков, 1960;
Трофименко, 1969;
Коновалов, 1971;
Буторина, 1980, 2003;
Пугачёв, 1984;
Шедько, Шедько, 2002;
Атрашкевич и др., 2005;
Буторина и др., 2008а,б, 2009), в Приморье (Мамаев и др., 1959;
Ермоленко и др., 1998), Японии (Na gasawa et al., 1987;
Awakura, 1992), Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar, Lawrie, 1988;
Dechtiar et al., 1988;
Dechtiar, Christie, 1988), в меньшей степени – в За байкалье (Пронин, 1966, 1967), на Чукотке (Атрашкевич и др., 1991;
Атрашкевич, Ор ловская, 1993), в водоёмах Канады (Margolis, Arthur, 1979;
McDonald, Margolis, 1995;
Gibson, 1996) и США (Hoffman, 1999). Некоторые виды гольцов (S. andriashevi, S. tol machoffi, S. confluentus) не изучены в паразитологическом отношении. При разработке мер рационального использования и охраны гольцов также необходимо учитывать па разитарный фактор как один из механизмов регуляции их численности (Пугачев, 1999;
Пронин, 2004).
Цель и задачи исследования. Цель работы – провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода Salvelinus в пределах Голарктики и использовать пара зитологический метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, харак тера питания, миграций и др.), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.
2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голарктики.
3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и огра ниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.
4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и голь цов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.
5. Провести зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики.
6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.
7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их парази тов.
8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.
Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом мате риале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, приводит ся паразитохозяинный список видов. Впервые проведёно сравнение фаунистических списков паразитов разных видов гольцов с помощью методов многомерного статистического анализа.
Показано, что большинство видов гольцов имело исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элемен тов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах различно го типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо разви той фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразитологические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологи ческий метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфики эндемичных гольцов озёр Камчатки, выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхож дение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии Таймыра и Чукотки. На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и Северной Америки и широком обмене паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высо кий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетель ствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы и установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различаются по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма север ной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассей не карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. Работа показыва ет ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, при мером которых служат гольцы.
Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых рыб в аквакультуре. Полученные данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов для разведения. Работа содержит новую информацию о распро странении и путях циркуляции паразитов гольцов. Сведения о паразитах и экологиче ских особенностях гольцов использованы для их характеристики в монографиях «Ло сосевидные рыбы Северо-Востока Азии» (Черешнев и др., 2002), «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004) и «Паразитиче ские черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в работе данные включены в «Определитель наиболее распро странённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997), его 2-ое рас ширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), учебное пособие «Болезни мор ских рыб» (Евдокимова и др., 2009) для студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов используются при чтении лекций в Дальневосточном государст венном техническом рыбохозяйственном университете, для слушателей курсов Ин ститута повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определи тель.. » применяется в практической работе региональными отделениями ветеринар ной инспекции Дальнего Востока.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гольцов, образующих жилые и проходные экотипы (S. alpinus, S. malma, S. leucomaenis, S. taranetzi, S. fontinalis), обеднённый состав паразитофауны имеют пресноводные эндемики и реликты (S. neiva, S. krogiusae, S. jacu ticus, S. lepechini и др.), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализирован ных пресноводных гольцов (S. namaycush, S. kronocius, каменный голец).
2. Значительное сходство фауны паразитов разных видов гольцов свидетельству ет о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка.
Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство паразитофауны гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценотические связи между ними.
3. Выявленные различия в составе паразитофауны разных видов и экотипов гольцов отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планктофаги, хищники, эв рифаги) и служат подтверждением исходной эврибионтности и эврифагии предка. Состав фауны паразитов гольцов определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изо ляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом гольцов.
4. Северный S. malma malma и южный азиатский S. m. curilus подвиды мальмы имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктиче ских пресноводных видов, что свидетельствует об их происхождении от общего пред ка и неоднократных контактах между ними.
5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики (41,2% голарк тических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Ев разии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхожде ние большинства из них.
6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов;
они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореаль ных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктиче ских видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных бес позвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.
7. Анализ фауны паразитов гольцов в пределах Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забай кальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены и обсуж дались на симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987, 1992), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983, 1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983, 1987, 1991, 1995, 1999), всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразито ценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985, 1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельмин тов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гид робионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5 всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской про винции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998, 2003), конференциях Европей ской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных конференциях «Biol ogy and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science be tween North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследо вания на внутренних водоёмах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007). 8-ой международной научной конфе ренции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).
Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК, три учебных пособия, рекомендованные учебно методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для сту дентов рыбохозяйственных вузов.
Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выво дов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы
изложено на страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы вклю чает 599 источников, в том числе 169 - иностранных.
Благодарности. Исследования были поддержаны Мемориальным фондом им.
Бориса Купермана, грантами губернатора Приморского края, Норвежской Академии наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук. Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и при родных ресурсов (PERC), фондом Гарри Мура и грантом Ученого совета Дальрыбвтуза.
Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам – М.Б. Шедько, Н.И.
Скибе, О.Ю. Горовой, вместе с которыми выполнена часть исследований. Автор вы ражает большую признательность Е.А. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, Д.В. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Искренне благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского, С.В. Фролова за предоставленный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. Хочу сердечно по благодарить О.Н. Пугачёва, Н.М. Пронина, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Со колова за ценные советы, полученные при работе над рукописью. Особую благодар ность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Глубо кая благодарность за постоянное внимание к моей работе моим учителям С.С. Шуль ману, Р.Е. Шульман, Б.И. Куперману, В.А. Ройтману, С.М. Коновалову и Г.В. Сви нухову, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ВИДОВОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS И ФАУНА ИХ ПАРАЗИТОВ Согласно сводкам по фауне рыб России (Черешнев и др., 2002;
Решетников, 2003;
Богуцкая, Насека, 2004), гольцы представлены 20 видами: арктический голец Salvelinus alpinus и близкие к нему: чукотский голец S. andriashevi, боганидская палия S. boganidae, голец Черского S. czerskii, Дрягина S. drjagini, малоротая палия S.
elgyticus, якутский голец S. jacuticus, голец Крогиус S. krogiusae, палия S. lepechini, нейва S. neiva, таймырский голец S. taimyricus, голец Таранца S. taranetzi, есейская па лия S. tolmachoffi, длиннопёрая палия Световидова Salvethymus svetovidovi;
кунджа Salvelinus leucomaenis;
мальма S. malma и близкие к ней белый голец S. albus, длинно головый S. kronocius, носатый S. schmidti;
голец Леванидова S. levanidovi. Из оз. Черное на о. Онекотан описан также голец Гриценко S. gritzenkoi (Васильева, Стыгар, 2000), из рек северо-западного Сахалина – эндемичный сахалинский голец S. vasiljevae (Саф ронов и др., 2005). По мнению ряда авторов (Савваитова, 1989;
Решетников, 1998;
Ре шетников и др., 1997), арктический голец с близкими видами входят в состав надвидо вого таксона S. alpinus complex, второй комплекс S. malma complex включает мальму и близкие к ней виды (Савваитова, Волобуев, 1978;
Behnke, 1984;
Решетников, 1998;
Решетников и др., 1997;
Осинов, 2001). В Европе различают подвиды S. a. alpinus, S. a.
salvelinus и S. a. stagnalis, в Северной Америке, кроме арктического гольца, гольца Та ранца и мальмы, обитают американская палия S. fontinalis, озёрная S. namaycush и бы чья форель S. confluentus (Глубоковский, 1995).
В работе дана общая характеристика каждого вида гольцов. Рассматривается ис тория изучения гольцов и их паразитов в различных регионах в пределах ареала и ос новные итоги исследований. В паразитологическом отношении хорошо изучены тихооке анские мальма и кунджа. Ю.Л. Мамаев с соавторами (1959) отмечали у мальмы 25 видов гельминтов, у кунджи - 22, ими впервые изучена гельминтофауна южного азиатского подвида мальмы (30 видов). Исследования в верховьях р. Уссури (Ермоленко и др., 1998) дали новую информацию о паразитах южной азиатской мальмы амурского бассейна (29 видов). У кунджи Японии отмечено 29 видов, у мальмы - около 10 (Nagasawa et al., 1987). С.М. Коноваловым (1971) изучена фауна паразитов гольца Крогиус (25 видов) и гольца Леванидова (как проход ного гольца р. Пенжина) (12 видов паразитов). Паразитофауна арктического гольца Кольско го полуо-ва (Митенёв, 1982) включает 23 вида, Канады (Desdevises et al., 1998) - 25 видов, па лии Карелии (Румянцев, 1996) - 28 видов. У таймырского гольца и гольца Дрягина отмечено по 10 видов паразитов (Трофименко, 1969;
Lukyantsev, Romanov, 1998), у якутского гольца (Пронин и др., 1999) - 7, у нейвы (Пугачёв, 1984) - 17 видов. В последние годы много внимания уделяется уточнению видового состава паразитов гольцов: дифиллоботриид, диплостоматид и других групп гельминтов, паразитических ракообразных (Пугачёв, 2001, 2002, 2003, 2004;
Шедько, Шедько, 2002;
Arizono et al., 2009 и многие другие). Однако в целом фауна паразитов гольцов изучена совершенно недостаточно.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу работы положены материалы, полученные автором в результате пара зитологических вскрытий 1751 экз. гольцов в 1970-1990 и 2003-2007 гг. (табл. 1). Ис следования гольцов проведены в водоёмах Камчатского полуо-ва: бассейне оз. Азаба чье, оз. Курсин, реках Радуга и Камчатка (нижнее течение р. Камчатка);
оз. Ушки (среднее течение р. Камчатка);
бассейне оз. Кроноцкое (ихтиологические сборы С.В.
Фролова и М.Ю. Репина) на восточном побережье полуо-ва;
устье р. Большая на за падном побережье;
озёрах Дальнее и Начикинское на юге Камчатки (рис. 1). Кроме того, было проведено паразитологическое обследование гольцов из озёр Забайкалья Большое Леприндо, Лёша и Камканда в бассейне р. Олекма (приток р. Лена) и оз.
Фролиха в бассейне Байкала (ихтиологические сборы А.Н. Матвеева и В.П. Самусён ка). Паразитологический материал о южной мальме собран в р. Рейдовка (Итуруп) и р.
Фроловка (Приморье);
данные о нейве - в озерах Корраль и Уега на материковом по бережье Охотского моря. Для анализа видового состава паразитов гольцов Голарктики использованы литературные данные, содержащие информацию о паразитах этих рыб от европейского Севера до Чукотки (включая бассейн оз. Байкал), Аляски, Канады и на юг - до Японии и Орегона.
Сбор и обработку паразитологического материала проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985;
Гусев, 1983;
Донец, Шульман, 1973). При исследовании рыб и их желудочно-кишечных трактов, зафиксированных 10%-ным формальдегидом (191 экз.), материал отмачивали в течение нескольких дней в воде с Таблица 1. Оригинальные материалы, положенные в основу исследования Район исследования: водоём Вид и экотип гольцов Объём выборок, экз.
Камчатка: S. malma malma озёрно-речная бассейн оз. Азабачье оз. Начикинское оз. Дальнее Камчатский зал., нижнее течение S. m. malma проходная р. Камчатка, оз. Азабачье Р. Большая оз. Азабачье, р. Азабачья S. m. malma молодь Бассейн оз. Азабачье S. m. malma карликовая ручье- вая Оз. Азабачье, р. Азабачья, S. m. malma ручьевая, молодь нижнее течение р. Камчатка Камчатка: S. m. malma карликовая озёрная бассейн оз. Ушки Камчатка: бассейн оз. Кроноцкое S. m. malma речная Приморье: р. Фроловка S. m. curilus речная Итуруп: р. Рейдовка S. m. curilus речная Камчатка: бассейн оз. Азабачье S. albus озёрно-речной Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus проходной Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus молодь Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. albus, S. m. malma, молодь Оз. Кроноцкое S. albus озёрный Бассейн оз. Ушки S. albus, S. m. malma озёрно-речные, проходные Оз. Курсин, бассейн р. Камчатка S. albus, S. m. malma озёрно-речные, проходные Бассейн р. Камчатка Каменный голец Р. Камчатка, бассейн оз. Азабачье S. leucomaenis Р. Большая, западное побережье Оз. Кроноцкое S. kronocius Оз. Кроноцкое S. schmidti Оз. Дальнее S. krogiusae Оз. Начикинское Salvelinus sp. Охотское побережье: бассейн р. Охота: S. neiva озёра Корраль, Уегинское Забайкалье: озёра Фролиха, Большое S. alpinus erythrinus Леприндо, Лёша, Камканда ежедневной сменой воды, желудочно-кишечные тракты разделяли на участки по от делам и содержимое просматривали под микроскопом МБС. Для идентификации па разитов применяли микроскоп «Микмед», рисовальный аппарат РА-7 и цифровую ка меру. Математическую обработку данных проводили с помощью программы Statistica 6.0 на базе Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) и методов многомер ного статистического анализа: кластерного анализа и графовых методов, основанных на составлении матриц пересечения, включения и сходства и построении по ним ден дрограмм и дендритов сходства фауны паразитов и ориентированных графов включе ния (Андреев, 1980;
Песенко, 1982;
Семкин, 1997). Для сравнения по матрицам сход ства использованы индексы общности Чекановского - Сёренсена ICS и Жаккара IJ и ме ра расхождения (percent disagreement - Statistica 6.0). Признаками для сравнения слу жили виды паразитов (качественные) или данные о числе паразитов в каждом иссле дованном экземпляре гольцов (количественные).
Рис. 1. Карта-схема районов исследования фауны паразитов гольцов в Европе (A), на Дальнем Востоке России и Япо нии (Б), в Северной Америке (В). Кружками отмечены мес та сбора данных - оригинальных и литературных Глава 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ У гольцов в пределах Голарктики отмечено 276 видов паразитов (табл. 2). Восемь типов представлено исключительно пресноводными видами (табл. 3), включающими характерных паразитов гольцов. Качественное разнообразие фауны паразитов гольцов определяется их эврибионтностью и широким спектром питания. Большинство пара зитов (67,8%) гольцы приобретают с пищей, 29,3% активно проникают в рыб, 6 видов гольцы получают через специфических переносчиков. Паразиты со сложным жизнен ным циклом (включая миксоспоридий) составляют 69,2%, с простым циклом развития - 28,3%. Среди первых наибольшим числом видов представлены трематоды (73 вида), а также скребни (34 вида), нематоды (33 вида) и цестоды (25 видов). На по ловозрелой стадии у гольцов паразитирует 73,7% гельминтов (140 видов), на стадии личинки – 26,3% (50 видов);
гельминты, промежуточными хозяевами которых служат бентосные беспозвоночные, более чем в 4 раза превышают число тех, жизненный Таблица 2. Видовой состав паразитов гольцов рода Salvelinus Голарктики Виды паразитов Хозяева Hexamita truttae (Schmidt, 1920) пр., к * S. albus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, каменный голец Trypanosoma percae canadense Fantham, S. fontinalis Porter and Richardson, 1942 пр., с Ichtyobodo necator (Henneguy, 1883) пр., с S. fontinalis Cryptobia guerneyorum (Minchin, 1909) пр., S. namaycush с C. salmositica Katz, 1951 пр., к S. fontinalis (экспер.) Schizamoeba salmonis Davis, 1926 пр., с S. fontinalis Kabatana takedai (Awakura, 1974) пр., к S. leucomaenis, S. malma Loma fontinalis Morrison and Sprague, 1983 S. fontinalis пр., к L. salmonae (Putz, Hoffman, and Dunbar, S. fontinalis 1965) пр., к Glugea sp. S. alpinus Myxidium minteri Yasutake and Wood, S. fontinalis 1957 пр., к M. oncorhynchi Fujita, 1923 пр., к S. malma M. salmonis Kulakowskaja, 1954 пр., к S. leucomaenis, S. malma M. salvelini Konovalov et Schulman, 1966 S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. levanidovi, пр., к* S. malma, S. neiva, S. schmidti, каменный голец Zschokkella orientalis Konovalov et Schul- S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. levanidovi, man, 1966 пр., к* S. malma, S. neiva, каменный голец Z. salvelini Fantham, Porter, and Richardson, S. fontinalis 1939 пр., к Leptotheca krogiusi Konovalov et Schulman, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma 1965 пр., к* Ceratomyxa shasta Noble, 1950 эвр., к S. fontinalis Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 пр., коэ* S. albus, S. alpinus, S. krogiusae, S. malma Ch. leydigi Mingazzini, 1890 м., с S. fontinalis Ch. salvelini Fujita, 1923 пр., к S. leucomaenis, S. malma Ch. truttae Leger, 1906 пр., к* S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma Ch. wardi Kudo, 1920 пр., к* S. fontinalis, S. krogiusae, S. malma Chloromyxum sp. пр. S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush Myxobilatus wisconsinensis Davis, 1944 пр., с S. fontinalis Myxobolus arcticus Pugatschеv, Chochlov, S. albus, S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, 1979 пр., к* S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, каменный голец M. krokhini Konovalov et Schulman, 1966 S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma пр., к* M. neurobius Schuberg, Schrder, 1905 пр., к* S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. namaycush Myxobolus sp. пр. S. alpinus Henneguya fontinalis Fantham, Porter and S. fontinalis Richardson, 1939 пр., к H. zschokkei (Gurley, 1893) пр., к* S. albus, S. krogiusae, S. kronocius, S. malma,S. schmidti Myxosoma cerebrale (Hofer, 1903) пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. malma, S. namaycush M. dermatobia (Ishii, 1916) пр., к* S. malma Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) пр., с S. krogiusae, S. malma Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева Chilodonella sp. S. fontinalis, S. namaycush Capriniana piscium (Btschli, 1889) пр., коэ* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucoma enis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. schmidti Apiosoma campanulatum (Timofeev, 1962) S. alpinus, S. lepechini пр., с A. megamicronucleatum (Timofeev, 1962) пр, S. alpinus коэ A. peculiforme (Zhukov, 1964) пр., с S. leucomaenis, S. malma A. phoxini Lom, 1966 пр., с S. leucomaenis, S. malma A. piscicolum Blanchard, 1885 пр., с S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma A. robustum (Zhukov, 1964) пр., с S. neiva * Apiosoma sp. пр., с S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma Balantidium sp. пр., с S.. fontinalis Epistylis lwoffi Faure-Fremiet, 1943 пр., с S. alpinus, S. fontinalis Trichodina californica Davis, 1947 пр., к S. leucomaenis, S. malma T. domerguei (Wallengren, 1897) пр., с S. malma T. fultoni H.S. Davis, 1947 пр., с S. fontinalis T. kamchatica Konovalov, Shevlyakov et S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma Krasin, 1970 пр., с* T. pediculus Ehrenberg, 1838 пр., с S. lepechini T. truttae Mller, 1937 пр., к S. leucomaenis, S. malma Trichodina sp. пр. S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, S. neiva Trichodinella subtilis (Lom, 1959) пр., с S. fontinalis Paratrichodina incisa (Lom, 1959) пр., с S. malma Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876 пр,с S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush Dactylosoma salvelini Fantham, Porter and S. fontinalis, S. malma Richardson, 1942 пр., к Haemogregarina irkalukpiki Laird, 1961 S. alpinus, S. malma, S. taranetzi H. salvelini (Fantham, Porter and Richardson, S. fontinalis 1942) пр., к Sarcocystis salvelini Fantham, Porter and S. fontinalis Richardson, 1943 пр., к, сомн.
Eimeria salvelini Molnar and Hanek, 1974 пр., S. fontinalis к E. truttae (Leger and Hesse, 1919) пр., к S. fontinalis Eimeria sp. пр. S. fontinalis, S. malma Dermocystidium salmonis Davis, 1947 пр., к* S. albus, S. leucomaenis, S. malma Dermocystidium sp. пр. S. fontinalis, S. lepechini Salmonchus alaskensis (Price, 1937) пр., к* S. albus, S. alpinus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma S. variabilis Mizelle and Webb, 1953 пр., коэ S. fontinalis Tetraonchus borealis (Olsson, 1893) пр., к S. malma T. monenteron (Wagener, 1857) пр., с S. namaycush Tetraonchus sp. пр. S. alpinus, S. malma, S. neiva Gyrodactylus avalonia Hanek and Threlfall, S. fontinalis 1969 м., коэ G. birmani Konovalov, 1967 пр., к* S. albus, S. leucomaenis, S. malma G. bohemicus Ergens, 1992 пр., к S. fontinalis (в аквакультуре) Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева G. calliaratus Malmberg, 1957 м., с S. fontinalis S. fontinalis, S. namaycush, их гибрид G. colemanensis Mizelle and Kritsky, пр., к G. derjavini Mikhailov, 1975 пр., к S. alpinus, S. fontinalis G. derjavinoides Malmberg et al, 2007 пр., к S. alpinus, S. fontinalis (в аквакультуре) G. nerkae Cone et al., 1983 пр., к S. fontinalis (в аквакультуре) G. perlucidus Bychowsky and Polyansky, S. fontinalis 1953 м., с G. salaris Malmberg, 1957 пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush (экспер.) S. fontinalis (в аквакультуре) G. salmonis Yin and Sproston, 1948, emend.
Cone, Beverly-Burton, Wiles and McDonald, 1983 пр., к G. salvelini Kuusela et al., 2008 пр., к S. alpinus G. truttae Glaser, 1974 пр., к S. fontinalis (в аквакультуре) Gyrodactylus sp. пр. S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma Gyrodactyloides petruschewskii Bychowsky, S. malma 1947 м., с Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) пр., S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. fontinalis, к* S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гиб рид S. fontinalis х S. namaycush, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, Salvethymus svetovidovi Diplocotyle olrikii Krabbe, 1874 (Syn.: S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levanidovi, Bothrimonus sturionis Duvernoy, 1842 in: S. malma, S. namaycush, S. taranetzi McDonald, Margolis, 1995) м., коэ Glaridacris catostomi Cooper, 1920 пр., с S. malma, S. namaycush Nybelinia lingualis (Сuvier, 1817) м., с S. malma N. surmenicola Okada, 1929 l. м., с* S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma Tentacularia sp. м., с S. leucomaenis Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1889 S. albus, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma pl. м., с* Scolex pleuronectis Mller, 1788 l. м., с* S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma Bothriocephalus cuspidatus Cooper, 1917 пр., S. malma, S. namaycush с Triaenophorus crassus Forel, 1868 pl. пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. namaycush T. nodulosus (Pallas, 1860) pl. пр., коэ* S. alpinus, S. drjagini, S. lepechini, S. leucomaenis, S. namaycush, его гибрид с S. fontinalis Eubothrium crassum (Bloch, 1779) м., к* S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. drjagini, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi E. salvelini (Schrank, 1790) пр., к* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. elgyticus, S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец, Salvethymus svetovidovi Eubothrium sp. пр. S. alpinus, S. drjagini, S. fontinalis, S. namaycush, Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева S. taranetzi Ligula colymbi Zeder, 1803 пр., с S. alpinus L. intestinalis (Linnaeus, 1758) l. пр., коэ S. fontinalis Schistocephalus pungitii Dubinina, 1959 pl. S. alpinus, S. neiva пр., с Sch. solidus (Mller, 1776) pl. пр., с* S. albus, S. fontinalis, S. namaycush Diphyllobothrium dalliae Rausch, 1956 pl. S. malma пр., с D. dendriticum (Nitzsch, 1824) pl. пр., к* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец, Salvethymus svetovidovi D. ditremum (Creplin, 1825) pl. пр., к* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. lepechini, S.
malma, S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец, Salvethymus svetovidovi D. nihonkaiense Yamane, Kamo, Bylund and S. leucomaenis, S. malma Wikgren, 1986 pl. м Diphyllobothrium sp. пр. * S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. drjagini, S. elgyticus, S. fontinalis, S. jacuticus, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. namaycush х S. fontinalis, S. neiva, S. taranetzi, каменный голец Proteocephalus ambloplitis (Leidy, 1887) S. fontinalis, S. namaycush пр., с P. longicollis (Zeder, 1800)2 пр., к* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. taimyricus, каменный голец P. thymalli (Annenkova-Chlopina, 1923) пр., S. alpinus, S. malma коэ P. pinguis La Rue, 1911 пр., с., (коэ?) S. fontinalis, S. namaycush Proteocephalus sp. S. alpinus, S. drjagini, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis x S. namay cush, S. taranetzi Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1814) S. fontinalis, S. namaycush mtc. пр., с Posthodiplostomum minimum (Mac Callum, S. fontinalis, S. malma 1921) mtc. пр., с Diplostomum baeri bucculentum Dubois and S. malma, S. namaycush Rausch, 1948 mtc. пр., коэ (возм., син. D. volvens) D. gasterostei M.O.Williams, 1966 mtc. пр., S. albus, S. alpinus, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, коэ* каменный голец * D. gavium (Guberlet, 1922) mtc. пр., коэ S. alpinus D. helveticum (Dubois, 1929) mtc. пр., коэ S. albus, S. leucomaenis, S. malma, гибрид S. fontinalis x S. namaycush D. mergi Dubois, 1932 mtc. пр., с S. leucomaenis, S. malma Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева D. repandum Dubois and Rausch, 1950 mtc. S. alpinus пр., коэ?
D. rutili Razmashkin, 1969 mtc. пр., с S. albus, S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma D. spathaceum (Rudolphi, 1819) mtc. пр., коэ* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, очевидно, S. tara netzi, каменный голец D. volvens Nordmann, 1832 mtc. пр., коэ* S. alpinus, S. malma Neodiplostomum sp. mtc. пр. S. malma Bolboforus confusus (Krause, 1914) mtc. пр., с S.fontinalis (экспер.) Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) mtc. S. alpinus, S. lepechini пр., коэ T. podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 S. malma mtc. пр., коэ* T. scheuringi mtc. пр., коэ S. fontinalis, S. namaycush Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, mtc. пр., к* S. namaycush, гибрид S. fontinalis x S. namaycush, S.
neiva, каменный голец Tetracotyle sp. mtc. пр. S. fontinalis, S. malma, S. namaycush Prosorhynchoides basargini (Layman, 1930)1 S. malma м.,с* P. gracilescens s. lato (Rudolphi, 1819) S. albus, S. leucomaenis, S. malma P. iskaensis (Achmerov, 1963) м S. leucomaenis Prosorhynchus crucibulum (Rudolphi, 1819) S. alpinus, S. malma, возможно, S. taranetzi м., с Pronoprimna petrowi (Layman, 1930) м., с S. malma Azygia angusticauda (Stafford, 1904) пр., с S. fontinalis, S. namaycush A. longa (Leidy, 1851) пр., с S. fontinalis, S. namaycush A. lucii (Mller, 1776) пр., коэ* S. alpinus, S. drjagini, S. lepechini, S. neiva * A. robusta (Odhner, 1911) пр., к S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma Genolinea anura (Layman, 1930) м., с S. leucomaenis, S. malma Derogenes varicus (O.F.Mller, 1784) м., с* S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, возмож но, S. taranetzi Progonus muelleri (Levinsen, 1881) м., с S. leucomaenis, S. malma Tubulovesicula lindbergi (Layman, 1930) м., с S. leucomaenis, S. malma Hemiurus levinseni Odhner, 1905 м., с S. alpinus, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma Parahemiurus merus (Linton, 1910) м., с S. malma Brachyphallus crenatus (Rudolphi, 1802) м., S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levanidovi, коэ S. malma, S. namaycush, S. taranetzi Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) м., с* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, возможно, S. taranetzi Lecithophyllum bothryophoron (Olsson, 1868) S. malma м.
Sanguinicola fontinalis G.L.Hoffman, Fried S. fontinalis and Harvey, 1985 пр., с Allocreadium tosai Shimazu, 1988 пр., с, S. leucomaenis сомн.
A. lobatum Wallin,1909 пр., с S. fontinalis Allopodocotyle boleosomi (Pearse, 1924) пр,с S. fontinalis Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева Bunodera luciopercae (Mller, 1776) пр., коэ S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. albus? S. kronocius? S. schmidti?
S. taranetzi?
* Crepidostomum farionis (Mller, 1780) пр., к S. albus, S. alpinus, S. czerskii, S. drjagini, S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец Cr. metoecus (Braun, 1900) пр., к* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. schmidti Cr. cooperi Hopkins, 1931 пр., коэ S. alpinus, S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, S. schmidti Cr. cornutum (Osborn, 1903) пр., с S. fontinalis Crepidostomum sp. 1 пр. S. fontinalis, S. malma * Crepidostomum sp. 2. пр., к S. albus, S. kronocius, S. malma, S. schmidti Crepidostomum sp. 3 (Bunodera sp.) Atrash- S. alpinus kewich et al., Nicolla testiobliquum (Wisniewski, 1932) пр., S. fontinalis к N. wisniewskii (Slusarski, 1958) пр., к S. fontinalis Plagioporus imanensis Belous in Skrjabin et S. malma Koval, 1958 пр., к Dimerosaccus oncorhynchi (Eguchi, 1931) S. leucomaenis пр., с?
Podocotyle angulata Dujardin, 1845 м., с S. fontinalis P. atomon (Rudolphi, 1802) м., с S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma P. reflexa (Creplin, 1925) м., с S. malma Neophasis oculata (Levinsen, 1881) м., с S. malma Stephanostomum tenue (Linton, 1898) м., с S. fontinalis Apophalus imperator Lyster, 1940 mtc. пр., к S. fontinalis A. brevis Ransom, 1920 mtc. пр., с, сомн. S. fontinalis Pigidiopsis sp. l. пр., с S. malma Metagonimus yokogawai (Katsurada, 1912) S. malma пр., с Metagonimus sp. mtc. пр., с S. leucomaenis Cryptocotyle lingua (Creplin,1825) м., с S. fontinalis Metorchis conjunctus (Cobbold, 1860) S. fontinalis mtc. пр., с Phyllodistomum folium (Olfers, 1926) пр., с S. alpinus Ph. megalorchis Nybelin, 1926 пр., коэ S. alpinus Ph. pungitii Orlovskaja, Atrashkevich et S. alpinus, S. malma, S. taranetzi Barshene, 1993 пр., коэ Ph. simile Nybelin, 1926 пр., с S. alpinus, S. taranetzi Ph. sphaerogenitalis Roitman, 1963 пр., с S. alpinus, S. taranetzi Ph. superbum Stafford, 1904 пр., с, сомн. S. fontinalis * Ph. umblae (Fabricius, 1780) пр., к S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, S. taranetzi, каменный голец Loxogenoides bicolor (Krull, 1933) пр., с S. fontinalis Nanophyetus salmincola (Chapin, 1926) mtc. S. malma, S. fontinalis (экспер.), S. namaycush (экспер.) Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева пр., к N. japonensis Saito, Saito, Yamashita, Wata- S. leucomaenis nabe and Sekikawa, 1982 mtc. пр.
Zoogonus lasius (Leidy, 1891) Stunkard, 1940 S. alpinus, S. fontinalis м., с Zoogonoides viviparus (Olsson, 1868) м., с S. malma Pseudocapillaria salvelini (Polyansky, 1952) S. alpinus, S. fontinalis, S. lepechini, S. leucomaenis, пр., к* S. malma, S. namaycush, гибрид S fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi Capillaria sp. пр. S. malma Eustrongylides sp. l. S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush пр., коэ Raphidascaris acus (Bloch, 1779) l., ad. S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. lepechini, пр., коэ S. leucomaenis, S. namaycush Hysterothylacium gadi aduncum (Rudolphi, S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, 1802) м., коэ* S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi H. brachyurum Ward and Magath, 1917 пр., с S. fontinalis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis Contracaecum microcephalum (Rudolphi, S. fontinalis 1809) l. пр., с Contracaecum sp. S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, S. taranetzi Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) l. м., коэ* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. taranetzi Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) l. S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, S. fontinalis (экспер.) м., с Porrocaecum sp. м. S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma Ichthyobronema hamulatum (Moulton, 1931) S. malma пр., с Ezonema bicornis Boyce, 1971 пр., с S. leucomaenis Cucullanus truttae Fabricius, 1794 пр., к* S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. schmidti, S. taranetzi, каменный голец Camallanus lacustris (Zoega,1776) пр.,коэ S. alpinus, S. lepechini C. truncatus (Rudolphi, 1814) пр., с S. lepechini Camallanus sp. пр. S. leucomaenis Philometra cylindracea (Ward and Magath, S. alpinus, S. fontinalis 1917) пр., с Philonema agubernaculum Simon and Simon, S. alpinus, S. fontinalis,S. malma, S. namaycush, S. taranetzi 1936 пр., к Ph. oncorhynchi Kuitunen-Ekbaum, 1933 S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. elgyticus, S. krogiusae, пр., к* S. kronocius, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva, S. schmidti, каменный голец, Salvethymus svetovidovi, S. fontinalis? S. namaycush?
Ph. sibirica (Bauer, 1946) пр., к S. alpinus, S. drjagini Rhabdochona canadensis Moravec and Arai, S. fontinalis, S. malma 1971 пр., коэ (к?) Rh. cascadilla Wigdor, 1918 пр., коэ S. fontinalis Rh. denudata (Dujardin, 1845) пр., коэ S. alpinus, S. malma Rh. kisutchi Margolis, Moravec and S. malma Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева McDonald, 1975 пр., к Rh. milleri Choquette, 1951 пр., с S. fontinalis, S. malma Rh. oncorhynchi (Fujita, 1921) пр., к* S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma Rh. ovifilamenta Weller, 1938 пр., с S. fontinalis Rhabdochona sp. пр. * S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma, гибрид S. fontinalis х S. namaycush Ascarophis pacificus Zhukov, 1960 м., с S. malma A. skrjabini (Layman, 1933) пр., к S. leucomaenis, S. malma Cystidicola brevicauda Fujita, 1939 пр., к, S. malma сомн.
C. farionis Fischer, 1798 пр., к * S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. drjagini, S. fontinalis, S. jacuticus, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец C. stigmatura (Leidy, 1886) пр., к S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis х S. namaycush, S. taranetzi Sterliadochona ephemeridarum (Linstow, S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. lepechini, 1872) пр., к* S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. schmidti, S. taranetzi Salvelinema salmonicola (Ishii, 1916) пр., к* S. leucomaenis, S. malma S. fontinalis, гибрид S. fontinalis х S. namaycush Spinitectus gracilis Ward and Magath, пр., коэ Desmidocercella numidica Seurat, 1920 пр., с S. lepechini Гибрид S. fontinalis х S. namaycush Acanthocephalus alabamensis Amin et Williams, 1983 пр., с A. anguillae (Muller, 1780) пр., коэ S. fontinalis, S. lepechini A. clavula (Dujardin, 1845) пр., с (коэ) S. alpinus, S. leucomaenis?
A. dirus (Van Cleave, 1931) пр., коэ (с) S. fontinalis, S. namaycush, их гибрид A. echigoensis Fujita, 1920 пр., к S. fontinalis, S. malma A. lucii (Muller,1776) пр., с S. alpinus A. minor Yamaguti, 1935 пр., к S. malma A. opsariichthydis Yamaguti, 1935 пр., с S. fontinalis A. tenuirostris (Achmerov and Dombrowskaja S. malma, S. neiva – Achmerova, 1941) пр., коэ Echinorhynchus borealis Linstow, 1901 пр., S. alpinus, S. lepechini, S. leucomaenis коэ E. cotti Yamaguti, 1939 пр., коэ S. leucomaenis E. cryophilus (Sokolowskaja, 1962) пр., к* S. leucomaenis, S. malma E. gadi Zoega in Miller, 1776 м., коэ* S. albus, S. drjagini, S. fontinalis, S. namaycush, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma, S. taranetzi E. lateralis Leidy, 1851 пр., коэ S. alpinus, S. fontinalis, S. namaycush, S. taranetzi E. leidyi Van Cleave, 1924 пр., коэ S. alpinus, S. malma, S. namaycush, S. taranetzi E. salmonis Muller, 1784 эвр., к * S. albus, S. alpinus, S. czerskii, S. fontinalis, S. jacuticus, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, гиб рид S. fontinalis х S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi, ка менный голец E. truttae Schrank, 1788 пр., к S. alpinus, S. boganidae, S. leucomaenis, S. taimyricus Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева S. fontinalis, S. namaycush, гибрид S. fontinalis x Pomphorhynchus bulbocolli Linkins in Van Cleave, 1919 пр., коэ S. namaycush P. laevis (Zoega in Miller, 1776) пр., с S. alpinus Rhadinorhynchus trachuri Harada, 1935 м., с S. malma Leptorhynchoides thecatus (Linton, 1891) S. fontinalis, S. namaycush пр., коэ Pseudorhadinorhynchus markewitschi Ach- S. leucomaenis, S. malma merov and Dombrowskaja – Achmerova, 1941 пр., коэ Rhadinorhynchoides miyagawai Fukui and S. leucomaenis, S. malma Morisita, 1937 пр., с Bolbosoma caenoforme (Heitz, 1920) м., с* S. albus, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. malma Corynosoma magdaleni Montreuil, 1958 м., S. fontinalis с C. semerme (Forsell,1904) м., с S. malma, S. taranetzi?
C. strumosum (Rudolphi, 1802) м., коэ* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. leucomaenis, S. malma, S. taranetzi?
C. villosum Van Cleave, 1953 м., с* S. leucomaenis, S. malma N. beringianus Mikhailova et Atrashke- S. albus, S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma vich, 2008 пр., коэ Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 S. alpinus, S. leucomaenis, S. malma, S. neiva пр., к N. cylindratus (Van Cleave, 1913) пр., с S. fontinalis, гибрид S. fontinalis x S.namaycush N. rutili (Muller, 1780)2 пр., коэ * S. albus, S. alpinus, S. fontinalis, S. krogiusae, S. leucoma enis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. taranetzi N. salmonis Ching, 1984 пр., к* S. albus, S. fontinalis, S. kronocius, S. malma, S. namaycush, S. schmidti, S. alpinus? каменный голец?
голец оз. Мак-Мак (бассейн р. Ола), оз. Халды (р.
N. tumidus Van Cleave and Bangham, пр., к ? Иня), гибрид S. fontinalis x S. namaycush Acanthobdella peledina Grube, 1851 пр., к? * S. alpinus, S. czerskii, S. malma, S. neiva, S. taimyricus S. albus, S. krogiusae, S. leucomaenis, S. malma, камен Paracanthobdella livanowi (Epstein, 1966) пр., к * ный голец Piscicola geometra (Linnaeus, 1758) пр., коэ S. alpinus, S. namaycush, возможно, S. czerskii, S. lepechini P. milneri (Verrill, 1874) пр., к (коэ) S. fontinalis, S. namaycush P. punctata (Verrill, 1871) пр., коэ? S. fontinalis, S. namaycush Hemiclepsis marginata (O.F.Mller, 1774) S. fontinalis Vedjovsky, 1884 пр., с Anodonta cataracta Say, 1817 пр., коэ S. fontinalis * Beringiana beringiana (Lea, 1867) пр. S. malma B. youkonensis (Lea, 1867) пр., коэ* S. albus, S. leucomaenis, S. malma Margaritifera falcatа (Gould, 1850) пр., сомн. S. fontinalis M. margaritifera (Linnaeus, 1758) пр., коэ S. fontinalis, S. leucomaenis Ergasilus auritus Markewitsch, 1940 S. fontinalis, S. malma, S. namacush пр., коэ* E. briani Markewitsch, 1932 пр., с* S. albus, S. malma E. caeruleus Wilson, 1911 пр., с S. fontinalis, гибрид S. fontinalis x S. namaycush E. elongatus Wilson, 1916 пр., к (коэ?) S. namaycush Продолжение табл. Виды паразитов Хозяева E. labracis Kroyer, 1864 пр., коэ? S. fontinalis E. luciopercarum J.T.Henderson, 1926 пр., с S. fontinalis, S. namaycush E. nerkae Roberts, 1963 пр., с? S. namaycush Caligus elongatus Nordmann, 1832 м., с S. alpinus, S. fontinalis (экспер.) С. lacustris Steenstrup et Lutken, 1861 пр., с S. lepechini Lepeophtheirus salmonis (Kroyer,1837) м., с S. fontinalis, S. leucomaenis, S. malma Salmincola californiensis (Dana, 1853) пр., S. leucomaenis? S. malma? S. namaycush?
сомн. находки у гольцов S. carpionis (Kroyer, 1837) пр., к* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. fontinalis, S. kronocius, S. levanidovi, S. malma, S. schmidti, S. taimyricus, S. taranetzi, каменный голец, S. leucomaenis?
S. edwardsii (Olsson, 1869) пр., к* S. albus, S. alpinus, S. boganidae, S. czerskii, S. elgyticus, S. fontinalis, S. jacuticus, S. krogiusae, S. kronocius, S. lepechini, S. leucomaenis, S. malma, S. namaycush, S. neiva, S. taimyricus, S. taranetzi S. extensus (Kessler, 1868) пр., коэ S. namaycush S. corpulentus (Kellicott, 1880) пр., коэ Salvelinus spp.
S. markewitschi Shedko et Shedko, 2002 пр, к S. leucomaenis S. salmoneus (Linnaeus, 1758) пр., к S. alpinus, S. czerskii S. siscowet (Smith,1874) пр., к S. alpinus, S. malma, S. namaycush, гибрид S. namaycush x S. fontinalis Basanistes enodis Markewitsch, 1936 S. boganidae пр., коэ Argulus alosae Gould, 1912 м., с S. fontinalis A. coregoni Thorell, 1865 пр., коэ S. fontinalis, S. leucomaenis, S. namaycush A. foliaceus (Linnaeus, 1758) пр., коэ S. lepechini A. stizostethii Kellicott, 1880 эст.-пр., с S. fontinalis Hydrachna globosa (De Geer, 1778) пр., с S. malma Unionicola crassipes Mller, 1776 пр., с S. malma Обозначения: к – конформный, коэ – коэкологичный, с – случайный (Ройтман, 1993), сомн.- сомни тельный;
пр. – пресноводный, м. – морской, эст.-пр. – эстуарно-пресноводный.
* Звёздочками отмечены виды (69 видов), найденные нами у гольцов.
цикл которых протекает с участием планктонных ракообразных. Эти данные свиде тельствуют о приуроченности гольцов к озёрно-речным системам и их древних био ценотических связях с моллюсками, бокоплавами, личинками амфибиотических насе комых, олигохетами, планктонными ракообразными, которые служат промежуточны ми хозяевами гельминтов. Большинство видов паразитирует в кишечнике и других отделах пищеварительного тракта (40,6%), второе по числу видов место занимают эк топаразиты, локализующиеся на поверхности тела, плавниках и жабрах (29,5%). Е.П.
Иешко с соавторами (1985) и Л.В. Аникиева (2000) считают, что лососёвые включи лись в планктонные и другие озёрные цепи питания в качестве резервуарных хозяев при поедании сиговых. По-видимому, в тех озёрах, где не было сиговых (высокогор ные озёра Забайкалья, Камчатки и др.), гольцы изначально могли выполнять роль ос новных хозяев гельминтов, связанных не только с донными, но и планктонными орга низмами.
Для гольцов наиболее характерны следующие пресноводные виды паразитов:
Hexamita truttae, Myxidium salvelini, Zschokkella orientalis, Myxobolus arcticus, Ca priniana piscium, Salmonchus alaskensis, Cyathocephalus truncatus, Eubothrium salvelini, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteocephalus longicollis, Crepidostomum farionis, Cr. metoecus, Cr. cooperi, Phyllodistomum umblae, Pseudocapillaria salvelini, Ster liadochona ephemeridarum, Cucullanus truttae, Cystidicola farionis, C. agubernaculum, Philonema oncorhynchi, P. stigmatura (для озёрной палии), Neoechinorhynchus salmonis, Echinorhynchus salmonis, Salmincola carpionis, S. markewitschi, S. edwardsii. Анализ ви дового состава морских паразитов (табл. 2), показывает, что в рацион гольцов в море входят амфиподы, изоподы, мизиды, эвфаузииды, копеподы, десятиногие и другие Таблица 3. Распределение паразитов гольцов по таксономическим группам Cемей Тип / Класс Рода Виды Пресноводные Морские Oтряды ства Polymastigota / 1 1 1 1 1 Diplomonada Euglenozoa / 2 3 3 4 4 Kinetoplastida Rhizopoda / Lobosea? 1 1 1 1 1 Microspora/ Microsporea 1 1 2 3 3 Myxozoa / Myxosporidia 1 6 9 22 20 (90,9%) 2 (9,1%) Ciliophora./ Cyrtostomata 1 1 1 1 1 Ciliophora / Rimostomata 1 1 1 1 1 Ciliophora /Hymenostomata 1 1 1 1 1 Ciliophora / Suctoria 1 1 1 1 1 Ciliophora / Oligohymeno- 1 2 6 16 16 phorea Apicomplexa / Coccidio- 3 3 4 6 6 morpha Apicomplexa / Perkinsea? 1 1 1 1 1 Plathelminthes/ Monogenea 3 3 5 19 15 (78,9%) 4 (21,1%) Plathelminthes / Cestoda 6 11 14 25 17 (68,0%) 8 (32,0%) Plathelminthes / Trematoda 2 20 40 73 51(69,9%) 22(30,1%) Nemathelminthes/Nematoda 3 10 20 33 29 (87,9%) 4 (12,1%) Acanthocephala / 2 6 9 28 21 Palaeacanthocephala Acanthocephala / 1 1 1 6 6 Eoacanthocephala Acanthocephala 3 7 10 34 27 (79,4%) 7 (20,6%) Annelida / Hirudinea 2 4 4 6 6 Mollusca / Bivalvia 1 2 3 4 4 (100%) Arthropoda / Crustacea 2 4 6 22 19 Arthropoda / Acari 1 2 2 2 2 Arthropoda 3 6 8 24 21 (87,5%) 3 (12,5%) Итого: 13 / 22 38 85 135 276 226 (81,9%) 50(18,1%) ракообразные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, различные виды рыб.
Сравнение фауны паразитов гольцов и других лососеобразных показывает, что наиболее высокий индекс общности ICS отмечен у гольцов с европейскими и тихооке анскими форелями (58,7%) и сигами (51,5%), несколько ниже - с хариусами (36,4%), тайменями родов Hucho и Parahucho (30,7%) и ленками (24,0%). Паразитологические данные свидетельствуют об экологическом сходстве и родстве гольцов с благородны ми лососями (Дорофеева, 1988), их близости к ленкам и тайменям (Lindsey, 1964;
Гри ценко, 1975;
Викторовский, 1978) и указывают на их экологическую связь с сигами (Иешко и др., 1985;
Аникиева, 2000).
Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЦОВ ПАЛЕАРКТИКИ И НЕАРКТИКИ 4.1. Фауна паразитов и экология гольцов арктической группы. У арктиче ского гольца отмечен 91 вид паразитов, выявлены различия в заражённости, связанные с разным характером питания этих рыб в водоёмах Кольского полуо-ва (рис. 2).
У палии в озёрах Карелии найдено 28 видов паразитов (Рыбак, 1985;
Румянцев, 1996;
Мамонтова и др., 2005), ведущую роль в её питании играют реликтовые амфиподы, р. Варзина рыбы (ряпушка и корюшка) и Оз. Лупьявр хирономиды-ортокладиины, что определяет особенности рациона Оз. Ловозеро и инвазии гольцов паразитами.
Боганидская палия бассейна Оз. Пальга р. Хатанга и оз. Эльгыгытгын на Оз. Умбозеро Чукотке заметно различаются по фауне паразитов (нет общих Оз. Колвицкого видов) и типу питания (эврифаг и специализированный хищник 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1, соответственно). У арктического Показатель различий гольца из озёр Забайкалья найдено Рис. 2. Дендрограмма различий популяций арктического гольца видов паразитов, Кольского полуострова по фауне паразитов, шкала - мера рас выявлены достоверные различия хождения, построение методом Уорда между популяциями из разных озёр по интенсивности инвазии цестодами Proteocephalus longicollis и Diphyllo bothrium ditremum (рис. 3), что обусловлено разным питанием рыб и типом водоёмов (с преобладанием рыб равнинного или предгорного комплексов). В оз. Большое Ле приндо отмечена тенденция к расхождению одной формы гольцов по питанию (рис.
4), выявлены очаги опасных для рыб гельминтозов. Фауна паразитов эндемичных гольцов Сибири - гольцов Черского, якутского, таймырского очень сходна (рис. 5) и близка к таковой арктического гольца Забайкалья и гольца Дрягина, по характеру пи тания это эврифаги с переходом к хищничеству и каннибализму (гольцы якутский, Черского) в связи с ограниченной кормовой базой и экстремальными условиями вы живания в тундровых озёрах Заполярья.
Анализ фауны паразитов гольца Таранца из озёр Чукотки (Атрашкевич и др., 1991, 1993;
Шедько и др., 2004), Аляски (Moles, 1982) и Канады (Margolis, Arthur, 1979;
McDonald, Margolis, 1995) свидетельствует о наличии озёрного и проходного экотипов, доминировании пресноводных паразитов (72,1%) и широком спектре пита ния. Проведённое нами паразитологическое изучение гольца Крогиус оз. Дальнее позволило уточнить его рацион: показало важную роль амфипод, наряду с молодью нерки, амфибиотическими насекомыми и др., отмечено видов паразитов. Первые данные о паразитах Salvelinus sp. оз. Начикинское (табл. 4) свидетельствуют о его эврифагии - питании как рыбой, так и разнообразными беспозвоночными, отмечено значительное обеднение фауны Рис. 3. Различия между популяциями гольцов озёр Забайкалья по его паразитов в высокогорном заражённости гельминтами, шкала - виды паразитов, метод К средних озере и экологическое сходство этого гольца с нейвой. Нейва - озёрный эврифаг, близкий к другим арктическим голь цам (рис. 7), с дифференцированным питанием молоди, карликов и половозрелых рыб.
Большая или меньшая степень выраженности ихтио- и бентофагии у разных видов гольцов зависит от разнообразия гидроихтиоценоза. Наиболее разнообразна фауна па разитов гольцов, имеющих проходной и туводный экотипы (гольцы Таранца, арктиче ский), (43-91 вид), у озёрных гольцов (нейва, голец Крогиус, даватчан, начикинский и др.) она представлена меньшим числом видов (12-30 видов), наиболее обеднена пара зитофауна ледниковых реликтов и эндемиков - палий крупных (Ладожское, Онеж ское) и мелких тундровых озер Заполярья и якутского гольца (5-20 видов). Преоблада ние морских паразитов у гольца Леванидова (12 видов паразитов) свидетельствует Рис. 4. Различия в заражённости между 2 группами арктических гольцов оз. Большое Леприндо, метод К средних S.boganidae Эльгыгытгын S.elgyticus Salvethymus svetovidovi S.taranetzi Чукотка S.boganidae Хатанга S.czerskii S.jacuticus S.taimyricus S.drjagini S.alpinus Забайкалье Salvelinus sp. Начики S.taranetzi Аляска S.alpinus Чукотка S.levanidovi S.alpinus Новая Земля S.alpinus Норвегия S.alpinus Онежское оз.
S.alpinus Белое море S.alpinus Баренцево море S.taranetzi Канада S.alpinus Канада 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0, Показатель различий Рис. 5. Дендрограмма различий арктических гольцов из разных частей ареала по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, метод Уорда о его протяжённых морских миграциях. Среди эндемиков наиболее оригинальна фау на паразитов американской палии (122 вида, 47,5% эндемичных), образующей ряд экотипов, в том числе проходной (17,5% морских паразитов), и пресноводной озёрной палии (72 вида, 33,3% эндемичных), что указывает на их древность и длительную изо ляцию от гольцов Евразии. В отличие от разнообразного рациона американской па лии, озёрная палия использует в первую очередь глубоководных амфипод (инвазия Cystidicola stigmatura), озёрных гаммарид (заражение скребнями), сигов и других рыб (инвазия цестодами).
4.2. Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы. У мальмы в пределах ареала отмечено максимальное разнообразие паразитов - 145 видов, она об разует целый ряд экотипов (проходной, озёрно-речной, озёрный, речной и карликовые ручьевой и озёрный). Значительное разнообразие паразитов мальмы на Камчатке ( вида) и Чукотке (55 видов) свидетельствует об оптимуме для данного вида (Левани дов, 1981) и указывает на её происхождение на севере Азии, вторым центром разнооб разия паразитов мальмы является Приморье (53 вида). Северный S. m. malma и южный азиатский S. m. curilus подвиды мальмы имеют почти равное число видов паразитов (75 и 73 соответственно), в том числе 46 общих, но различаются характерными для каждого подвида паразитами (рис. 6). Паразитофауна бентофага-мальмы водоёмов Камчатки (северный подвид) имеет общие черты, но существенно различается в зави симости от кормовой базы водоёма: у речной мальмы р. Кроноцкая она заметно бед нее (14 видов), чем у озёрно-речной (30 видов) и ручьевой мальмы (27 видов) мезо трофного оз. Азабачье. В оз. Ушки впервые изучена паразитофауна карликовой озёр ной мальмы (Буторина и др., 2009), генетически идентичная северной мальме оз. Аза бачье, но морфологически отличающаяся от неё и близкая по экологии к карликовому ручьевому экотипу этого вида. Формирование карликовых форм мальмы - результат внутривидовой конкуренции при ограниченных кормовых ресурсах (Гудков, 2003).
Икра тихоокеанских лососей составляет важный элемент их питания и обеспечивает высококалорийной пищей. Полученные данные подтверждают трофическую и Таблица 3. Видовой состав паразитов гольцов озера Начикинское (Камчатка) Озёрно-речная мальма S. malma Эндемичный озёрный голец Salvelinus sp.
Вид паразита Число рыб об- Интенсивность: Число рыб об Интенсивность:
следованных пределы/ следованных пределы/ / зараженных средняя / зараженных средняя Leptotheca krogiusi 6/0 - 4/1 В массе Chloromyxum coregoni 6/0 - 4/ Нет данных Myxobolus arcticus 6/6 - Нет данных M.neurobius? 6/3 - Proteocephalus longicol- 6/2 1-2/ 1,5 4/2 1-17/ 9, lis Eubothrium salvelini 6/0 0 4/4 4-8/ 5, Diphyllobothrium sp. 6/0 0 + + Crepidostomum farionis 6/3 1-236/ 82,3 4/1 Cr. metoecus 6/0 0 4/2 2-4/ 3, Cucullanus truttae 6/4 1-3/ 1,8 4/0 Sterliadochona 6/1 9 4/0 ephemeridarum Anisakis simplex 6/1 1 4/0 Нет данных Diplostomum sp.1 6/5 1-3/ 2,0 (хруст.) Нет данных D. volvens 6/6 12-114/ 64,2 (внутр.среда глаза) по данным Савваитовой, Васильева (1976).
топическую дифференциацию мальмы и гольцов-эндемиков в озёрах Дальнее, Начи кинское и Кроноцкое. Фауна паразитов ручьевой формы южной азиатской мальмы о.
Итуруп и верховьев р. Фроловка в Приморье обеднена (7-8 видов) и очень сходна. Бе лый голец в оз. Азабачье со второго года жизни - неспециализированный хищник (ин вазия (инвазия Diphyllobothrium spp., Eubothrium salvelini), в то время как в оз. Кроноц кое это озёрный эврифаг, ис пользующий как рыбу, так и Аляска бентос и планктон (Буторина и Орегон др., 2008а), что определяет Курилы различия в их заражённости Япония некоторыми гельминтами.
Сахалин Фауна паразитов каменного Бассейн Амура гольца р. Камчатка характери Приморье зует его как речного хищника с включением в рацион беспо Канада звоночных. Анализ фауны па Камчатка разитов эндемичных гольцов Чукотка оз. Кроноцкое (Буторина и др., 2 4 6 8 10 12 2008а) показывает, что S.
Показатель различий Рис. 6. Дендрограмма различий между популяциями мальмы по фауне паразитов, шкала - мера расхождения, метод Уорда schmidti - бентофаг с S. k r og iu s a e широким спектром питания ка ме н ны й беспозвоночными S. ta ra n etz i Чу ко тка (гамма S. alpin u s Чу ко тка риды, в меньшей степени – S. tar a ne tz i Кан ад а S. a lp in us Кан ад а другие ракообразные, ли S. ta ra ne tz i Аля с ка S. le v a nido v i чинки амфибиотических на S. a lp in us Н о в а я Зе мл я секомых, мелкие двустворча S. n eiv a S. d rja g ini тые моллюски), приурочен S. a lpinu s er y thr inu s S. b og an id a e Ха та н га ный к литорали, а S. kronocius S. c z er s k ii S. a lp in us О не жс кое о з.e g - специализированный озёр S. alpin u s Бе ло е м.
ный ихтиофаг. У кунджи S. a lpinu s Н ор в е ги я S. a lp in us Бар е нцев о м.
найдено 95 видов паразитов, S. b o ga nida e Эл ь гы гы тгы н S. e lg y tic u s она имеет более ограничен Sa lv ethy mus s v e to v ido v i ный ареал, чем мальма и не 0,0 0,5 1,0 1,5 2, образует такого "букета" форм, наибольшее разнообразие Рис. 7. Дендрограмма сходства арктических гольцов по фауне паразитов, шкала - коэффициент корреляции Пирсона, метод Уорда паразитов отмечено у неё на Камчатке (56 видов) и в Примо рье (40 видов), в Японии у неё отмечено 33 вида паразитов.
4.3. Сравнительный анализ паразитофауны гольцов с широким ареалом.
Сравнение арктических гольцов Евразии по фауне паразитов (рис. 7) позволяет выде лить 3 группировки: наиболее обособленную - палий оз. Эльгыгытгын;
чукотско канадскую группу арктического гольца и гольца Таранца, с которыми сходны камен ный голец и голец Крогиус Камчатки;
европейско-сибирскую, которая объединяет по пуляции арктических гольцов, боганидскую и других палий и гольцов Дрягина, якут ского и Черского, к которым близка нейва Охотского побережья. Третий кластер объединяет проходных арктических гольцов - Новой Земли и гольца Леванидова. Якутский голец по фауне паразитов очень сходен с гольцами Черского и Дрягина, по Рис. 8. Дендрограмма сходства популяций мальмы S. malma Го ларктики по фауне паразитов. Обозначения: 1 - Чукотка, 2 Kaмчатка, 3 - Приморье, 4 - бассейн Амура, 5 - Сахалин, 6 - Ку рильские острова, 7 - Канада, 8 - Япония, 9 - Aляска, 10 - Oрегон Рис. 9. Ориентированный граф или плеяда сходства популяций кунджи по фауне паразитов. Обозначения: 1 - бассейн Амура, 2 Приморье, 3 - Сахалин, 4 - Япония, 5 - Курильские острова, 6 - Kам чатка следний близок к забайкальским гольцам, а боганидская палия Таймыра - к гольцу Черского. Эти данные указывают на происхо ждение изученных форм гольцов и соответствуют представлениям о формировании нескольких центров их видообразования (Behnke, 1984).
Самые высокие показатели сходства фауны паразитов получены нами для маль мы Камчатки и Чукотки (северный подвид) (рис. 8). Следующий кластер образует мальма Приморья и бассейна Амура, к которым близка мальма Сахалина (южный ази атский подвид). Фауна паразитов мальмы Курильских о-вов обеднена и наиболее сходна с таковой сахалинской мальмы, от них заметно отличается мальма Японии и Аляски, что может быть результатом изоляции. Наибольшее сходство фауны парази тов выявлено нами (рис. 9) между кунджей Приморья и бассейна Амура (ICS = 54%).
Кунджа Приморья, бассейна Амура, Сахалина и Курил образует общий кластер (ICS = 46%) или плеяду. Сравнительный анализ паразитофауны кунджи позволяет диффе ренцировать разные популяции этого вида по образу жизни, характеру миграций (про ходные и жилые, чисто речные и озёрно-речные).
4.4. Анализ паразитофауны гольцов-эндемиков. Сравнение фауны паразитов изученных видов гольцов (рис. 10) позволяет отнести большинство из них к одной из двух основных групп – арктической или тихоокеанской. Голец Леванидова принадле жит к тихоокеанской группе, к которой он близок по образу жизни и другим особен ностям экологии (Черешнев и др., 2002). На дендрограмме сходства гольцов по фауне паразитов можно выделить 5 кластеров. Первый из них включает арктические виды:
палий оз. Эльгыгытгын, гольца Черского, очень сходных друг с другом якутского гольца и боганидскую палию бассейна р. Хатанга, гольцов Дрягина и Таранца. Второй кластер составляют виды тихоокеанских гольцов – эндемичные гольцы оз. Кроноцкое, виды с ограниченным ареалом - каменный и белый гольцы и широко распространён ные мальма и кунджа, к которым присоединяются голец Крогиус и нейва. Обособлен ное положение в группе занимают арктический голец и два вида американских палий, но больше всего отличается от других близкий к предку голец Леванидова. Сравнение фауны паразитов гольцов показывает их экологическую специфику, позволяет выде лить кластеры европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков (наиболее сходны гольцы Черского, таймырский и якутский, в целом близкие к европейской па лии), палий Чукотки, гольцов-хищников Камчатки (каменный, длинноголовый, белый и голец Крогиус), озёрных эврифагов (нейва, начикинский и носатый) и американских палий. Эти данные указывают на единство происхождения европейских ледниковых реликтов и сибирских эндемиков.
4.5. Сравнение фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики. На глядное представление о степени сходства фауны паразитов гольцов Голарктики дает дендрит сходства (рис. 11), на нём представлены три группы гольцов. Первая объеди няет арктические виды - палий оз. Эльгыгытгын и гольцов Черского, якутского, Дря гина и боганидскую палию бассейна р. Хатанга (№№14-20), вторая включает тихооке анские виды (мальма, кунджа, белый, длинноголовый, носатый и каменный гольцы), а также гольца Крогиус и нейву (№№4-7, 9-12), третья группа - американских палий (№№1-2). Голец Таранца «связывает» эндемиков Сибири и Чукотки с тихоокеанскими видами, а арктический голец служит своеобразным «мостом» между тихоокеанскими гольцами и американскими палиями. Голец Дрягина близок к палиям, а самое обособ ленное положение занимает один из наиболее древних голец Леванидова. Ориентиро ванный граф включения фауны паразитов гольцов (рис. 12) показывает, что наиболее «оригинальную» (разнообразную по составу) фауну паразитов при принятом пороге 100% имеют мальма, арктический голец и кунджа. В состав их паразитов включено большинство видов, известных у других гольцов. В состав паразитофауны мальмы на 80% включены паразиты 14 видов гольцов, она максимально отражает фауну парази Salvethymus svetovidovi S.leucomaenis S.boganidaeЭ S.boganidaeХ S.namaycush S.levanidovi S.krogiusae S.kronocius S.jacuticus, S.fontinalis S.elgyticus S.taranetzi каменный S.schmidti S.czerskii S.drjagini S.alpinus S.malma S.albus S.neiva 90, 66, 64, 62,9 62, 60, 58,8 58, 58, 60 56, 50, 50 47, 47, 44, 36, 28, 24, Рис. 10. Дендрограмма сходства фауны паразитов гольцов. Шкала – коэффициент Чекановского Сёренсена, метод максимальной связи Рис. 11. Дендрит сходства фауны паразитов гольцов по ареалу. Обозна чения: 1 - S. fontinalis, 2 - S. namaycush, 3 - S. alpinus, 4 - S. leucomaenis, 5 S. malma, 6 - S. krogiusae, 7 - S. albus, 8 - S. levanidovi, 9 - S. schmidti, 10 - S.
kronocius, 11 - каменный голец, 12 - S. neiva, 13 - S. taranetzi, 14 - S.
boganidae Чукотки 15 - S. elgyticus, 16 - Salvethymus svetovidovi, 17 - S.
czerskii, 18 - S. jacuticus, 19 - S. boganidae р.Хатанги, 20 - S. drjagini.
тов гольцов Голарктики, мальма имеет самый широкий спектр питания. Ареал кунджи ограничен, она освоила в основном эстуарии и бассейны крупных рек. В Арктике са мый разнообразный состав фауны паразитов у арктического гольца, но он беднее, чем у мальмы. Весьма своеобразна паразитофауна американской палии, остальные энде мики имеют ограниченный ареал и состав паразитов. Американская палия заселила водоёмы различного типа, в том числе прибрежную морскую зону, что способствова ло формированию разнообразных экологических форм и приобретению разнообраз ных видов паразитов (122 вида, не считая приобретённых при акклиматизации в Евро пе и Японии).
Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬ ЦОВ ГОЛАРКТИКИ 5.1. Распространение паразитов в пределах ареала гольцов. Голарктическое распространение имеют 82 вида паразитов (39,2% из 209 включённых в анализ), толь ко в Евразии отмечены 62 вида (29,8%), в том числе 49 видов обнаружены в Палеарк тике и 13 видов - в южной части ареала гольцов (Приморье, Япония, Сахалин). Энде миками Северной Америки являются 65 видов (31,1%), что говорит о формировании фауны пресноводных паразитов каждого континента в условиях изоляции друг от друга. Практически для всех видов морских паразитов, за редким исключением, голь цы являются случайными хозяевами, большая их часть относится к широко распро странённым в Тихом и Атлантическом океанах видам.
Рис. 12. Ориентированный граф включения фауны паразитов гольцов Голарктики. Порог = 100% По фаунистическим комплексам распределено 198 видов паразитов гольцов. Из этого числа наибольшую часть 40,9% составляют бореальные равнинные виды ( вид). Основной вклад в этот комплекс вносят паразиты палий Северной Америки и их гибрида, у них представители этого комплекса составляют 43,2%. Вторым по значи мости в фауне паразитов гольцов является арктический пресноводный комплекс ( вид или 25,8%), тихоокеанские предгорные (26 видов) составляют 13,1% и бо реальные предгорные - 19,2% (38 видов). На долю представителей теплолюбивого ки тайского равнинного комплекса приходится 1,0%. Эти данные показывают, что голь цы, с одной стороны, исторически и экологически тесно связаны с родственными группами лососеобразных и имеют с ними значительное число общих холодолюби вых паразитов. С другой стороны, в процессе широкого расселения по Голарктике они обогатили свою паразитофауну за счёт включения в неё представителей бореальной равнинной фауны.
Паразитофауна северного и южного азиатского подвидов мальмы очень сходна по фаунистическому составу, морские элементы составляют основную долю у обоих подвидов (34,5-34,7%), однако процент арктических пресноводных видов выше у се верной мальмы (29,8% и 17,3% соответственно). Находки 46-ти общих для обоих под видов паразитов указывают на общее происхождение и неоднократные контакты ме жду ними.
Cравнение фауны паразитов 25 видов и экотипов гольцов позволило выделить некоторые виды паразитов в качестве видовых дифференцирующих признаков: толь ко для американской палии - как минимум 6-ти эндемичных видов паразитов (воз можно, до 9), у южной азиатской мальмы - 5 видов, кунджи - 3 вида, у гольцов Сибири - 2 эндемичных вида паразитов.
Нематоды Сystidicola farionis и Salvelinema salmonicola являются видами, которые замещают друг друга с севера на юг ареала гольцов. В северных популяциях обычна Cy. farionis, на Камчатке их ареалы перекрываются, в Приморье и Японии у мальмы встречается только S. salmonicola (Ермоленко и др., 1998). На Камчатке в озёрах Ушки и Дальнее распространена S. salmonicola, но не встречается Cy. farionis. Южная грани ца ареала Cy. farionis – оз. Курильское на юге Камчатки, северная граница S. salmoni cola доходит до р. Утхолок на западном побережье Камчатки (Соколов, 2005). Скре бень Echinorhynchus salmonis заражает гольцов Камчатки и Чукотки, а E. cryophilus отмечен у мальмы только в Приморье и бассейне Амура. Трематода Phyllodistomum umblae - паразит гольцов Камчатки и Чукотки (Рудминайтене, Рудминайтис, 1979;
Бу торина 1980), американской палии и арктического гольца (возможно, гольца Таранца) в Канаде, южная граница его распространения в Азии - оз. Кроноцкое на Камчатке.
Преимущественно на юге ареала (Приморье, южный Сахалин, Япония) у гольцов рас пространена Rhabdochona oncorhynchi, северной границей её ареала является нижнее течение р. Камчатка.
5.2. Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну парази тов гольцов. В оз. Кроноцкое наблюдается необычайно сильная по сравнению с дру гими озёрами Камчатки инвазия гольцов некоторыми гельминтами (Crepidostomum spp., E. salvelini, C. truttae, N. salmonis и др.) и ракообразными рода Salmincola (от не скольких сотен до нескольких тысяч). Мы полагаем, что здесь проявляется островной эффект Кребса – вспышка численности паразитов в изолированном озере при невоз можности удаления части паразитов из-за отсутствия в озере проходных форм. Со вершенно иная картина наблюдается в периферийных популяциях реликтовых палий оз. Эльгыгытгын и других в верховьях притоков р. Анадырь, которые отличаются экс тремальными климатическими условиями, близкими к условиям первичных ультра олиготрофных озёр (Румянцев, 1996). Для этих маловидовых сообществ характерен чрезвычайно бедный состав ихтиофауны (Черешнев, Скопец, 1993) и фауны паразитов (всего 5 видов). У палий доминируют паразиты, промежуточными хозяевами которых служат планктонные ракообразные, планктонные трофические цепи доминируют здесь над донными (Черешнев, Скопец, 1993). Боганидская палия, как хищник, накап ливает паразитов. Возникающий в таких условиях каннибализм, связанный с сезон ной нехваткой пищи (Hammar, 2000), - необходимая стратегия выживания изолиро ванных популяций гольцов в высоких широтах. Обеднение фауны паразитов наблю дается и у гольцов островных популяций - S. alpinus в Гренландии (Due, Curtis, 1995), S. fontinalis на о. Ньюфаундленд (Marcogliese, Cone, 1991). Причиной этого авторы считают отсутствие соответствующих промежуточных хозяев или контакта гольцов с другими видами рыб. У мальмы Орегона на краю ареала отмечено 3 вида (Myxosoma sp., Bunodera luciopercae и Tubulovesicula lindbergi) паразитов. Сильное обеднение фауны паразитов и приобретение неспецифичных паразитов наблюдается и при акк лиматизации гольцов - значительно обеднена паразитофауна S. fontinalis в Японии - видов, из которых лишь два специфичны для лососёвых (Rh. oncorhynchi, Acantho cephalus echigoensis).
Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ ГОЛЬЦОВ Паразитологические данные подтверждают распространённую точку зрения на эволюцию гольцов (Викторовский, 1978а;
Глубоковский, 1995;
Пугачёв, 1984, 1999;