Филогения и таксономия жужелиц подсемейства p a t r o b i n a e ( c o l e o p t e r a, carabidae)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2004 2
Работа выполнена на кафедре энтомологии Кубанского государст венного аграрного университета.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор А. Ф. Е м е л ь я н о в ;
доктор биологических наук, профессор М. А. Б у л ы г и н с к а я ;
доктор биологических наук, профессор К. В. М а к а р о в.
Ведущее учреждение:
Кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.
Защита диссертации состоится 2 7 а п р е л я 2 0 0 4 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссерта ций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом ин ституте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс: (812)328-29-41 или (812)114-04-44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан 1 9 м а р т а 2 0 0 4 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Н.А. Петрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
А к т у а л ь н о с т ь и с с л е д о в а н и я. Начавшееся со второй половины XX века интенсивное изучение энтомофауны многих горных систем мира сопровождалось находками многочисленных новых видов жужелиц подсе мейства Patrobinae (Casale, Sciaky, 1994;
Habu, 1953, 1972, 1973, 1976, 1977, 1980;
Heinz, Ledoux, 1987, 1989;
Ledoux, 1976, 1984;
Morita, 1986, 1987, 1989, 1990, 1993;
Morvan, 1969, 1981;
Schmidt, 1994, 1995, 1996, 1998 и работы автора). К настояще му моменту число описанных видов подсемейства составляет 218, при этом за последние 50 лет было открыто почти 3/4 от общего числа всех видов. Бо лее 30 известных нам видов остаются все еще не описанными, очевидно, сле дует ожидать еще более серьезных добавлений к фауне. Таким образом, ре альный объем подсемейства представляется весьма значительным, даже по сравнению с другими, более крупными группами Carabidae. Вместе с тем, подсемейство Patrobinae, включающее преимущественно ярко или умеренно выраженных криофилов, гигрофилов и гипсобионтов, – единственная группа жужелиц, эволюция которой очевидно связана с третичными горными систе мами. Ее систематика до последнего времени оставалась крайне слабо разра ботанной. При этом вновь описываемые виды весьма произвольно включа лись в разные роды, в том числе и новые, в соответствии с традициями кон кретных национальных школ карабидологии. Самым ярким примером такого поверхностного подхода является является недавнее повторное описание ро да Lissopogonus под названием Zolinopatrobus с выделением его в новую под трибу Zolinopatrobina (Deuve, Tian, 2001). Пожалуй, наиболее конструктив ной попыткой разработки системы Patrobinae до последнего времени явля лись работы Курнакова (1960, 1963), однако они значительно устарели, пре жде всего, в связи с последующим описанием большого количества таксонов группы рода. Царящая в систематике подсемейства путаница имеет и объек тивные причины: Patrobinae занимают сравнительно узкую экологическую нишу, что обусловливает обилие параллелизмов и конвергенций. Выделить из массы таких признаков эволюционно существенные и провести на их ос нове анализ достаточно затруднительно. Вместе с тем, в последние годы но вые находки показали у ряда видов значительную изменчивость некоторых признаков, казавшихся ранее стабильными и дискретными. Мы связываем ее с глобальными переменами климата и считаем необходимым в этой связи по новому оценить пределы индивидуальной изменчивости у Patrobinae, ее эко логическую и эволюционную сущность. Таким образом, существует настоя тельная потребность всестороннего изучения и разработки обоснованной системы подсемейства. В связи с указанными выше объективными трудно стями и противоречиями во взглядах, такая работа невозможна сейчас без использования ряда нумерических методов исследования.
Ц е л ь и з а д а ч и и с с л е д о в а н и я. Целью настоящей работы явля лась разработка филогенетически и эволюционно обоснованной системы (таксономического паттерна) и эволюционного сценария подсемейства Pa trobinae. Для ее реализации решались следующие последовательные задачи:
1. Уточнение систематического и филогенетического положения под семейства среди Caraboidea Conjuncta (в смысле Jeannel, 1941), определение его объема и границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.
2. Инвентаризация фауны подсемейства, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических и хорологических харак теристик, сопровождаемые ревизией отдельных групп с изучением доступ ных типовых материалов и описанием новых таксонов.
3. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и де тальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.
4. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной (машинной) кладистики и выделение на этой основе мо нофилетических групп подсемейства.
5. Реконструкция архетипов трибы Patrobini и подсемейства.
6. Проведение фенетического анализа с использованием различных ме тодов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофи летических групп и их компонентов путем сравнения нарративных и клади стических схем.
7. Выявление уровней анагенеза и морфо-эволюционных тенденций подсемейства методом градистического анализа и с помощью изучения рас пределения апоморфий и полиморфизмов в его группах.
8. Изучение географического распространения рецентных таксонов, сопоставление его с кладогенезом и определение на этой основе гипотетиче ских центров происхождения и расселения в подсемействе.
9. Характеристика адаптивной зоны, морфофункциональных адаптаций имаго и биологических особенностей с точки зрения эволюции подсемейства.
10. Определение экологической и эволюционной сущности случаев аномального строения некоторых морфологических структур, наблюдаемых в последние годы на фоне изменения климата.
11. Определение роли орогенеза как возможной предпосылки макро эволюции жужелиц (Caraboidea Conjuncta) (на примере Patrobinae).
12. Синтез результатов с целью разработки таксономического паттерна подсемейства и его эволюционного сценария, характеристика свойств таксо номической системы подсемейства.
П о л о ж е н и я, в ы н о с и м ы е н а з а щ и т у. На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель Patrobinae, а также методы их построения.
Н а у ч н а я н о в и з н а. Настоящая работа представляет собой ориги нальное исследование, выполненное на основе изучения всех описанных ро дов и подродов подсемейства Patrobinae, подавляющего числа известных ви дов и подвидов и типового материала по большинству известных форм. В ре зультате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом, Палеарктической области) описаны как новые 1 триба, 2 подтрибы, 12 родов, 5 подродов, 91 вид и 21 подвид (с учетом установленного в настоящей работе статуса), существенно пересмотрен объем и статус 2 известных ранее под триб Patrobinae. Кроме того, из родственной Patrobinae группы жужелиц, Tre chitae (в смысле Крыжановского, 1983, Erwin, 1985 и др.), описан 1 род и вида и из других групп жужелиц – 16 видов и ряд подвидов. Описаны личин ки 5 видов рода Deltomerus и 1 вида рода Diplous. Впервые в рамках подсе мейства детально исследован и проанализирован ряд морфологических структур имаго (прежде всего, в строении груди, восьмого тергита брюшка, гениталий самцов и самок), которые использованы при построении системы.
Обоснован объем и статус подсемейства. Впервые с использованием различных методов численной (машинной) кладистики разработана филоге нетическая схема подсемейства, выявлены уровни организации и направле ния анагенеза у Patrobinae, проведен фенетический анализ и установлены гиатусы между основными группировками таксонов, на основании чего предложена оригинальная система подсемейства. Установлены основные черты экологической эволюции группы.
На практике впервые в систематике жужелиц реализован комплексный подход, сочетающий различные методы филогенетической систематики, эво люционной таксономии и количественной фенетики, основанный на нумери ческих методах исследования и преследующий целью разработку таксономи ческого паттерна группы (в смысле Шаталкина, 1988).
Выявлено аномальное строение некоторых морфологических структур, наблюдаемое на фоне глобальных изменений климата. Оно расценивается как фенотипическая реакция, выходящая за обычный порог выражения, и рассматривается как эволюционная перспектива группы.
Т е о р е т и ч е с к а я и п р а к т и ч е с к а я ц е н н о с т ь. Результаты ис следования являются существенным вкладом в изучение морфологии, рас пространения, систематики, филогении и эволюции Patrobinae. Уточнена система Carabidae Conjunctae в целом. Реконструированная географическая история подсемейства может служить моделью для других групп организмов, распространенных преимущественно в горах. Показано, что орогенез являет ся одной из важных предпосылок эволюции ветви жужелиц, включающей Pa trobinae, а происхождение их отдельных групп может быть тесно связано с горообразовательными процессами. Работа вносит определенный вклад в биогеографическое районирование суши, а реализованные в ходе нее мето дические подходы представляют определенную ценность в развитии совре менной концепции систематики животных.
Cоставлен определитель всех таксонов групп семейства и рода Patrobi nae, разработаны определительные таблицы видов для ряда крупнейших его группировок (всех видов родов Deltomerodes, Chinapenetretus, палеарктиче ских видов Diplous и Platidiolus, большинства видов Deltomerus и Parapene tretus и др.), составлен каталог мировой фауны Patrobinae, частично опубли кованный как составная часть Каталога палеарктических жесткокрылых (Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup, 2003). Ряд видов рекомендо ван для внесения или внесен в региональные Красные книги и списки охра няемых видов РФ. Некоторые полученные данные используются при чтении лекций по курсам «Зоология беспозвоночных», «Общая энтомология», «Эко логия насекомых».
А п р о б а ц и я р е з у л ь т а т о в и п у б л и к а ц и и. Результаты исследо ваний докладывались на XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988 г.), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989 г.), XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 и 2002 гг.), 55-х Чтениях памяти Н.А. Хо лодковского (Санкт-Петербург, 2002 г.), I конференции РАЕ «Экология и ра циональное природопользование» (Хургада, 2003) и ежегодных научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета (2000, 2001, 2002 и 2003 гг.), а работа в целом заслушана и обсуждена на расширен ном заседании кафедры энтомологии Кубанского государственного аграрно го университета и семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологиче ского института РАН (2003 г.). По материалам диссертации опубликовано работ общим объемом более 50 печ. л., в том числе 2 монографии, 2 работы находятся в печати.
С т р у к т у р а и о б ъ е м р а б о т ы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, библиографии и приложения. Основная часть изложена на 399 страницах машинописного текста и включает 11 таблиц и 92 рисунка.
Список литературы содержит 642 наименования, из них 480 на иностранных языках. Приложение объемом 170 страниц включает каталог мировой фауны подсемейства Patrobinae, определительную таблицу триб, подтриб, родов и подродов по имаго, описания новых таксонов групп семейства и рода и листов с 607 оригинальными морфологическими рисунками и сопровож дающими их подписями.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения и разработки системы подсемейства 1. 1. Н о м е н к л а т у р а п о д с е м е й с т в а. Первые виды, относящиеся теперь к Patrobinae, были описаны из Европы во второй половине XVIII века как Carabus atrorufus Strm и Carabus excavatus Paykull (Strm, 1768;
Paykull, 1790). Родовое название Patrobus впервые предложено Мегерле, но не было опубликовано до того времени, пока его не перечислил в своем каталоге Де жан (Dejean, 1821), который и является автором таксона. Им же (Dejean, 1828) был предложен термин «Patrobidans» для «раздела» группы Feronians, включавшего виды рода Patrobus. Название Patrobidae употреблено для обо значения отдельного семейства Кирби (Kirby, 1837). Шодуар (Chaudoir, 1871) выделил две его основные группы, Patrobidae s. str. и Deltomeridae, рассмат риваемые в настоящей работе как подтрибы. Период интенсивного описания видов подсемейства пришелся в основном на 20-е – 60-е годы XIX века. В это время был описан и целый ряд таксонов группы рода: Patrobus, Platidiolus, Diplous, Platidius, Penetretus, Deltomerus, объединяющих большую часть из вестных сейчас видов. Единственным таксоном группы рода, описанным в самом начале XX века, оказался подрод Paradeltomerus (Apfelbeck, 1908).
Весьма значительный вклад в изучение фауны Patrobinae Северной Америки был внесен в этот период Кэйси (Casey, 1918, 1920, 1924), хотя многие его таксоны и были впоследствие синонимизированы. В первую половину XX века ряд таксонов подсемейства был описан и другими авторами. Особого упоминания заслуживает монграфия Жаннеля (Jeannel, 1941), содержащая сжатую, но важную информацию по Patrobinae, и ревизия двух родов подсе мейства, Patrobus и Diplous, опубликованная Кюнельтом (Khnelt, 1941). По следняя содержала ряд серьезных ошибок. В период с 1910 по 1950 год было описано значительное количество таксонов группы рода: Lissopogonus, Neopatrobus, Geopatrobus, Platypatrobus, Patroboidea, хотя некоторые из них и были впоследствии синонимизированы. Начиная с 50-х годов XX века, на блюдается постоянное нарастание количества описаний жужелиц из различ ных регионов мира, что в полной мере относится и к Patrobinae. Подавляю щее количество новоописаний посвящено восточноазиатской фауне. Во вто рой половине XX – начале XXI века описаны следующие таксоны группы рода: Zolinopatrobus, Archipatrobus, Grandipenetretus, Tibetopenetretus, Para patrobus, Parapenetretus, Robustopenetretus, Butanopenetretus, Chinapenetretus, Dimorphopatrobus, Apenetretus, Apatrobus, Chaetopatrobus, Minypatrobus, Del tomerodes, Caelopenetretus, Naxipenetretus, Ldouxius. В процессе подготовки настоящей работы описаны роды или подроды Minipenetretus, Ambigopenetre tus, Quasipenetretus, Baiopenetretus, Qiangopatrobus, Patanitretus, Himalopene tretus и Berberomerus.
1.2. Объем и таксономический состав подсемейства. В составе Patrobinae традиционно выделялись две нечетко очерченные группы, трактовавшиеся, например, как трибы Patrobini и Deltomerini (Крыжановский, 1983а и др.). Недавно (Замотайлов, Лафер, 2001) была описана еще одна три ба, Platidiolini, включающая единственный сильно изолированный морфоло гически род Platidiolus. Последние новации традиционной системы подсе мейства принадлежали Леду (Ledoux, 1984) и Замотайлову (1992). Казале и Шаки (Casale, Sciaky, 1994) синонимизировали трибу Deltomerini с Patrobini, тем самым подтвердив необходимость поиска новых критериев и методиче ских подходов к построению системы подсемейства. Тем не менее, близкое родство всех указанных таксонов не вызывает сомнений, и они образуют хо рошо очерченную группу жужелиц (далее – триба Patrobini). Более спорным вопросом является положение рода Lissopogonus, первоначально описанного в трибе Pogonini. Позже был сделан вывод о родстве этого рода и Patrobini, а затем для него была описана отдельная триба (Zamotajlov, Sciaky, 1996;
За мотайлов, 1999). Предварительно можно предположить, что Lissopogonini за нимают в определенном смысле промежуточное положение между Patrobini и Trechitae, о чем свидетельствует ряд признаков. При этом Lissopogonus единственный род жужелиц, обнаруживающий заметное сходство с Patrobini.
Вне зависимости от филогенетических интерпретаций, некоторые особенно сти морфологии Lissopogonini можно считать преадаптациями, на основе ко торых в рамках Patrobini была реализована принципиально иная жизненная стратегия, способствующая проникновению в вакантную и весьма обширную адаптивную зону (см. ниже), что явилось исходным параметром их эволюции и диверсификации. Ареал Lissopogonini заполняет территорию между «ан тарктическими» Mecyclothoracini и «арктическими» Patrobini, частично пере крывая ареалы этих двух крупных триб жужелиц (на Яве – ареал Mecyclotho racini, и в Южном Китае и Гималаях – ареал Patrobini).
1. 3. С и с т е м а т и ч е с к о е п о л о ж е н и е п о д с е м е й с т в а. Конста тируется, что система жужелиц разработана все еще недостаточно. В частно сти, весьма дискуссионным является систематическое положение и взаимо отношения «низших», сравнительно немногочисленных по сравнению с Har palinae, групп Carabidae Conjunctae, выделенных Жаннелем в группу Stylifera (Jeannel, 1941), к которой относят и Patrobinae. В разделе рассматриваются различные трактовки систематического положения Patrobinae, основанные на признаках наружной и внутренней морфологии имаго, строении личинок, ка риосистематических и молекулярных данных. Сделано предварительное за ключение о достаточно удаленном от Trechitae и значительно более базаль ном положении Patrobinae. Если задаться целью проследить не столько «го ризонтальные», сколько «вертикальные» связи Patrobinae (в смысле Шатал кина, 1988), их ближайших родственников следует, вероятно, искать среди базальных групп, сестринских по отношению ко всему комплексу Patrobinae + Trechitae. Такой группой являются, скорее всего, Psydrinae s. l. Учитывая, что парафилия последних доказана и она de facto подразделена на несколько независимых линий, такое решение не может быть однозначным. Тем не ме нее, с нашей точки зрения, критериям поиска должна отвечать группа, арха ичная по своему распространению и чем-то сближаемая с Patrobinae или Tre chitae. Лучше всего таким условиям отвечает триба Mecyclothoracini. Кроме того, из всех Psydrinae именно Mecyclothoracini, очевидно, наиболее близки к Patrobinae в хорологическом и в экологическом отношении. Во-первых, это одна из наиболее широко распространенных групп, выходящая за пределы типично «антарктического» распространения, характерного для других Psy drinae s. str. (кроме Amblytelini). Во-вторых, Mecyclothoracini – геофилы, предпочитающие влажные леса. Кроме того, они в основном бескрылы, что также напоминает Patrobini и может приводить к сходным адаптациям. На основании этих данных в качестве внешней группы, определяющей поляр ность состояний признаков, в работе принят род Mecyclothorax.
1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология п о д с е м е й с т в а. Бегло рассмотрены важнейшие работы, посвященные ре гиональной фаунистике, биоэкологии, ископаемым формам и морфологии преимагинальных стадий Patrobinae.
Глава 2. Материал и методика 2. 1. И з у ч е н н ы й м а т е р и а л. В ходе подготовки работы были об работаны материалы по Patrobinae, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Научно-исследовательском зоологическом музее МГУ (Москва), МПГУ (Москва), музеях естественной истории в Париже (Musum Nationale d’Histoire Naturelle), Базеле (Naturhistorisches Museum), Милане (Museo Civico di Storia Naturale), Вероне (Museo Civico di Storia Natu rale), Народном музее в Праге (Nrodn Muzeum) и некоторых других учреж дениях. Благодаря любезности коллег, были также получены на изучение ма териалы из научных учреждений Новосибирска (Зоологический музей Ин ститута систематики и экологии животных СО РАН), Иркутска (ИГУ), Ма хачкалы (Институт прикладной экологии и Биологический музей ДГУ), Кие ва (Институт зоологии НАН Украины), Еревана (Институт зоологии НАН Армении), Лондона (The Natural History Museum), Брюсселя (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique), Копенгагена (Universitetets Zoologisk Mu seum), Хельсинки (Zoological Museum, University of Helsinki), Будапешта (Termszettudomnyi Mzeum), Оттавы (Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Agriculture and Agri-Food Canada) и Токио (National Science Museum), а также изучены обширные материалы из частных коллекций И.А. Белоусова, И.И. Кабака, А.Г. Коваля (Санкт-Петербург), Р. Шаки (R. Sciaky, Милан), С.
Фаччини (S. Facchini, Пьяченца), Д. Вразе (D. Wrase, Берлин), В. Гейнца (W.
Heinz, Шванфельд), Ж. Леду (G. Ledoux, Париж), П. Морвана (Dremm mab Morvan, Карентуар), Я. Фаркача (J. Farka, Прага), М. Дворжака (M. Dvok, Прага), Н. Ито (N. Ito, Каваниши), С. Мориты (S. Morita, Токио) и многих других сборщиков и специалистов. В основу работы легли также собствен ные многолетние сборы автора с Кавказа (1987 – 2003 гг.), материалы экспе диций в Турцию (1997 г.) и Китай (1996 г.).
У всех изученных видов исследованы гениталии самцов и самок, у по давляющего числа доступных видов – терминалии самок и детали строения вентральной области птероторакса.
2.2. Методы сбора и морфологических исследований.
Рассмотрены основные методы сбора Patrobinae. Микроскопия имаго осуще ствлялась с использованием стереоскопических микроскопов PZO и МБС- с люминесцентным источником света и световолоконным освещением, структур имаго и личинок – с использованием оптического микроскопа МБИ-2. Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов MNR-3 и РА-7У 4,2. Постоянные препараты изготавливались с использованием глице рина и жидкости Фора-Берлезе.
2. 3. М е т о д ы а н а л и з а. Филогенетические реконструкции осуще ствлялись с применением методики машинного кладистического анализа.
Построение исходной матрицы проводилось с использованием редактора WinDada, компонента программного пакета WinClada (версии 0.9.99m24 и 1.00.08), с последующим экспортом ее в требуемый формат. Предваритель ного взвешивания признаков не проводилось. Для генерации и анализа де ревьев использовались программы Hennig86 (версия 1.5) в оболочке TreeGar dener (версия 2.2), WinClada и Component (версия 2.0). При использовании WinClada применялся эвристический анализ по методу деления воссоединения при замене ветвей (tree bisection-reconnection method of branch-swapping). Деревья, построенные в обеих программах, подвергались процедуре консенсуса правила большинства (majority rule consensus). При конвертации исходной матрицы в формат Hennig86 в подавляющем боль шинстве случаев полиморфным признакам приписывалось апоморфное со стояние, за исключением плезиоморфных, доминирующих в группе. Кладо граммы, полученные различными способами, сопоставлялись для достиже ния максимально объективного результата. Главной целью анализа явилось выделение основных бесспорно монофилетических групп подсемейства для их последующей таксномической интерпретации.
Для установления уровней организации применена методика градисти ческого анализа на основе кладограмм, предложенная Любарским (1998), од нако строгого расчета «свойств» распределений не проводилось. В качестве косвенных показателей эволюционной продвинутости использованы также общее число апоморфий и уровень полиморфизма в каждой группе.
Использованы некоторые приемы кладистической биогеографии. Для согласования филогенеза и распространения выделенных групп и построения деревьев зоохоронов применена технология картографии деревьев (Tree map ping). Использованы программы Component и TreeMap (версия 1.0а). При проведении эвристического анализа с заменой ветвей по принципу ближай шего соседа (nearest neighbor interchanges – NNI) испытаны все 3 возможных критерия минимизации (экономии): количество добавленных листьев, потерь и удвоений. В каждом случае рассчитано распределение изменчивых пара метров, получены деревья, отражающие строгий консенсус и консенсус пра вила большинства. Увеличение количества перегруппировок принципиально не меняло форму кладограмм. Также существенно характер ветвления не ме нялся при использовании «предположения 1» и отчасти «предположения 2» (в смысле Nelson, Platnick, 1981 и др.) о характере ареалов широкораспрост раненных таксонов. Влияние каждой группы на экономичность согласован ного дерева проверялось путем расчета статистики при удалении «каждого листа». Для обсуждения кладогенеза зоохоронов использовано дерево, полу ченное методом консенсуса правила большинства при минимальном добав лении листьев. Предварительно все его «неразрешенные» (недихотомичные) узлы были принудительно преобразованы в дихотомичные.
Фенетический анализ осуществлялся с использованием двух типов ну мерических показателей: мер общности и различия (или метрических рас стояний). Наиболее информативными оказались индекс сходства Чеканов ского-Съеренсена в форме b и мера процентного несовпадения. Во избежание неверных интерпретаций, из анализа исключены группы с неизвестными со стояниями признака. Нами использовано два наиболее часто применяемых метода кластерного анализа: одиночного присоединения и невзвешенного арифметического среднего. Расчет вторичных матриц и кластеризация про водились с использованием программ Statistica 99 Edition (версия 5.5 а) и Bio div (версия 4.1, любезно предоставленная разработчиком Л. Пеневым).
Расчет сходства и различия зоохоронов проводился с использованием тех же программ. Применены меры сходства Чекановского-Съеренсена, Жаккара, Кульчинского, Охиаи-Баркмана в форме a. Кластеризация проводи лась методами одиночного присоединения, невзвешенного арифметического среднего, взвешенного арифметического среднего, центроида и взвешенного центроида. Использованы также меры различия: процентного несовпадения, евклидова расстояния, квадрата евклидова расстояния, сити-блок или Ман хаттан, взвешенного расстояния (power distance) и мера Пирсона.
Приведенные в работе таксономические построения не реализуют же стко принципы следования (секвенции) и ранговой эквивалентности сестрин ских групп, а выделенные нами таксоны часто не являются голофилетиче скими, т.е. в значительной степени используется традиционный политетиче ский подход (в смысле Емельянова, Расницына, 1991 и др.) к выделению так сонов, хотя и насыщенный нумерическим содержанием. Последовательное применение кладистического анализа, установление уровня фенетического сходства, выявление уровней организации, закономерностей расселения и экологической адаптации в исследуемой группе в целях разработки ее систе мы, на наш взгляд, реализует на практике концепцию таксономического пат терна, предложенную А.И. Шаталкиным (1988).
При характеристике свойств системы Patrobinae использованы индексы таксономического разнообразия (R) (интерпретируемые как сумма подродов и/или групп видов в роде) и объем таксона (V), численно равный количеству видов в роде (по Любарскому, 1998). Фауногенетические интерпретации ос нованы на общепринятых палеогеографических, палеоклиматологических и фауногенетических представлениях (Хаин, Леонтьев, 1950;
Munroe, 1956;
Синицын, 1962, 1967;
Богданов, Каплин, Николаев, 1978;
Matthews, 1979;
Termier, 1979;
Монин, Шишков, 1979;
Barron et al., 1981;
Keast, 1981;
Гера симов, Величко, 1982;
Ager, 1982;
Rgl, Steininger, 1983;
Prest, 1984;
Noonan, 1986, 1988;
Downes, Kavanaugh, 1988;
Schwert, Ashworth, 1988;
Dereourt, Ri con, Vrielynck, 1993;
Elias, 1994 и др.).
Глава 3. Положение триб Lissopogonini и Patrobini в системе Carabidae Для предварительного определения места Patrobini и Lissopogonini сре ди близких таксонов и подтверждения их предполагаемого родства и статуса проведен анализ, включающий кладистические и фенетические методы. Вы браны следующие группы для анализа: триба Mecyclothoracini (внешняя группа);
триба Lissopogonini;
триба Patrobini;
триба Sinozolini и все основные группы Trechitae: триба Zolini (включая Merizodina и Oopterina);
триба Tre chini (включая Perileptini, Aepini, Homaloderini, но исключая Trechodini);
три ба Trechodini;
триба Bembidiini s. str. (включая Xystosomina);
триба Tachyini (как отдельные группы выделены 3 ее основные подтрибы, Tachyina, Lymnas tina и Anillina);
триба Pogonini (без учета признаков сильно уклоняющихся родов Thalassotrechus VanDyke и Pogonopsis Bedel). Кладистический анализ проведен по 21 признаку морфологии имаго. На предпочтительной кладо грамме (рис. 1) Lissopogonini и Patrobini образуют весьма вероятную моно филетическую группу, характеризующуюся двумя синапоморфиями по при знакам 19 (присутствие гонококсального рамуса) и 20 (присутствие бурсаль ного склерита) и двумя гомоплазиями по признакам 15 (трубка пениса мем бранозная дорсально) и 18 (отсутствие мечевидных щетинок гонапофиз).
Любопытным фактом является базальное положение в анализируемом ком плексе трибы Pogonini. Похожие результаты были получены пока только Ма каровым (1997) при расчете коэффициента таксономической дистанции Симпсона на основе изучения хетотаксии личинок жужелиц. Sinozolini могут рассматриваться как базальная, самая ранняя, группа в оставшейся апикаль ной ветви Trechitae. В ее пределах выделяется монофилетическая группа, объединяющая Zolini и Trechini, и клада Bembidiini s. l. Наиболее уклоняю щейся группой является Anilina, близкое родство остальных подтриб практи чески не вызывает сомнения. Монофилия Tachyini s. l., напротив, не доказа на.
Фенетический анализ не выявил близкого сходства Lissopogonini и Pa trobini. Можно лишь констатировать значительные отличия обеих групп от прочих Trechitae, образующих группировку с уровнем сходства 0,68 при оди ночном присоединении и 0,65 при невзвешенном арифметическом среднем.
При этом Pogonini более обособлены от других Trechitae (которые образуют группу на уровне 0,72 при одиночном присоединении и 0,59 при невзвешен ном арифметическом среднем). С точки зрения фенетики, Bembidiini s. l. об разуют хорошо очерченную группу (к которой, однако, должны быть отнесе ны и Zolini). Tachyini также формируют отдельную группу, включающую все анализируемые подтрибы (хотя это сходство может быть отчасти конвер гентным). Таким образом, на основании приведенных данных Lissopogonini и Mecyclothoracini 9 Pogonini 2 8 13 Lissopogonini 15 18 19 16 Patrobini 01 10 Sinozolini Zolini 35 Trechini s.l.
11 0 10 Trechodini 1 Anilina Lymnastina Bembidiini s. str.
2 Tachyina Рис. 1. Распределение состояний признаков на предпочтительной кладограм ме комплекса Trechitae + Patrobini: длина=44, CI=0,54, RI=0,53;
белые кружки обозначают гомоплазии, черные – аут- или синапоморфии, номера сверху со ответствуют признакам, снизу – их состояниям Patrobini претендуют на достаточно высокий таксономический статус каждая.
Исходя из иерархии, принятой в исследуемом комплексе, статус триб вполне удовлетворяет этому уровню различий, что реализовано в предложенной ни же системе.
Глава 4. Морфологические особенности 4. 1. С т р о е н и е и м а г о. Выполнен сравнительно-морфологический очерк имаго, сопровождаемый иллюстрациями деталей строения и анализом изменчивости отдельных структур. Жужелицы небольших или средних раз меров (длина тела 4,5 - 20 мм), обычно стройные и уплощенные (кроме Lissopogonini), с сильно развитой шейной перетяжкой. Тело обычно темное, черное или темно-коричневое, блестящее, обычно окрашено однотонно и практически лишено рисунка надкрылий и переднеспинки, редко двуцветное, черно-желтое, или надкрылья с неясным черно-желтым или черно-красным рисунком, лишь в трибе Lissopogonini с металлическим блеском и светлыми пятнами на надкрыльях.
Голова удлиненно-овальная, редко утолщенная, с резкой шейной пере тяжкой, иногда (Lissopogonini) с очень глубокими и длинными лобными бо роздками, ограниченными по сторонам килями, всегда с 1 надглазничной ще тинконосной порой и 1 щетинконосной порой между задним краем глаза и шейной перетяжки, часто с многочисленными дополнительными щетинками у глаз и на висках. Обсуждается различное строение и типы хетотаксии под бородка, субментума, мандибул, усиков, щупиков и степень редукции глаз.
Переднеспинка Patrobini обычно более или менее сердцевидная и ши рокая, хотя в некоторых группах встречаются виды с достаточно узкой пе реднеспинкой, практически лишенной изгиба перед задними углами. Форма переднеспинки часто варьирует даже у близкородственных видов. Переднес пинка Lissopogonus более или менее расширена кзади, с тремя основными вдавлениями с каждой стороны. Обсуждается хетотаксия переднеспинки, де тали строения мезэпистерн, мезэпимер и ног. В частности, отмечается, что хетотаксия четвертого членика лапок самцов и самок, признак, часто исполь зуемый для систематизации таксонов группы рода и филогенетических ре конструкций некоторых крупных таксонов жужелиц, у Patrobinae может быть успешно применен только в целях внутриродовой диагностики.
Форма надкрылий чаще удлиненная, реже овальная или почти квадрат ная, плечи от сглаженных и узких до широких и отчетливых, с более или ме нее хорошо развитыми плечевыми зубцами. Обычно надкрылья слабо вы пуклые, чаще гладкие, с хорошо развитыми бороздками (лишь у Lissopogonini отчетливо различима только первая бороздка), всегда с щетин коносными порами (порой), у Patrobini образующими серию на третьем про межутке, а часто и на пятом и седьмом промежутках. Виды и формы с хоро шо развитыми плечами, как правило, полнокрылы и хорошо летают. Обсуж дается хетотаксия надкрылий и тенденции ее развития, строение краевой се рии надкрылий, возвратной бороздки, степень редукции крыльев.
По совокупности признаков подсемейство имеет «гарпалоидный» тип брюшка. Тем не менее, степень погруженности восьмого тергита самок и на личие антеролатеральных апофиз, ключевые признаки, использованные Де вом (Deuve, 1988a, 1988b, 1988c и др.), оказались весьма разнообразными в пределах подсемейства и применяются в последующем анализе.
Гениталии самцов типичного трехлопастного типа. Основание пениса открыто, в виде более или менее симметричных лопастей. У Lissopogonus, напротив, имеется базальная капсула с симметричным отверстием. Все виды триб Patrobini и Lissopogonini имеют пенис желобообразной формы, лишен ный интенсивной склеротизации дорсально. Дорсальная поверхность трубки пениса состоит из двух более или менее сближенных лопастей. Рассмотрены различные типы строения пениса и элементы склеротизации эндофаллуса.
Отмечается, что некоторые виды-двойники надежно отличаются только структурой склеритов эндофаллуса. Парамеры Patrobinae демонстрируют большую стабильность строения в пределах крупных таксономических групп. У Lissopogonini они значительно дифференцированы по размеру, как у жужелиц Limbata Conchifera, сохраняя при этом строение, во многом типич ное для Limbata Stylifera.
Половой тракт самок устроен достаточно однообразно и просто. Боль шинство видов лишено многих сложных склеритов, наблюдаемых у других жужелиц, семяприемник небольшой, напоминает таковой Mecyclothoracini.
Все Patrobini имеют более или менее сильно развитое хитинизированное кольцо – бурсальный склерит. Гонапофизы состоят из двух четко разделен ных гонококситов. Апикальный гонококсит несет на вершине 1 или 2 не большие щетинки. Всегда развит гонококсальный рамус. Ниже в анализе ис пользованы только некоторые признаки хетотаксии и склеротизации полово го тракта.
Ярко выраженный половой диморфизм отмечен только у Dimorphopatrobus ludmilae Casale & Sciaky.
4. 2. С т р о е н и е л и ч и н к и. Информация о преимагинальных стади ях Patrobinae носит отрывочный характер (Emden, 1942;
Шарова, 1964;
Мака ров, 1994;
Thompson, 1979;
Замотайлов, 1996 и др.), и личинки большинства родов пока неизвестны. Приведено обобщающее описание личинки Patrobini.
Можно утверждать, что родственные роды (например, Patrobus Dej. и Platy patrobus Darl.) по личинкам практически неотличимы. С другой стороны, не которые отличия существуют даже между близкими подвидами (Замотайлов, 2001), при этом векторы морфологических изменений имаго и личинки сов падают (Замотайлов, 1994, 2001). Раздел завершает таблица для определения известных родов по личинкам второго – третьего возрастов.
Глава 5. Характеристика естественных групп подсемейства 5.1. Принципы отбора групп для нумерического ана л и з а. Сложившаяся до настоящей работы родовая и подродовая структура исследуемого подсемейства не может считаться удовлетворительной, а ее таксоны в традиционном понимании не могут использоваться как объектив ные единицы анализа. С другой стороны, разработка системы на основе при знаков отдельных видов также едва ли продуктивна из-за массы конверген ций и эволюционных параллелизмов. На наш взгляд, цели работы лучшим образом отвечает подход к выделению объективных групп, предложенный Крыжановским (1968): «…виды составляют большие или меньшие группы, для которых может быть установлена общность фундаментальных признаков и которые отделены друг от друга меньшими или большими разрывами». Та кие группы обладают свойством реальных объектов, что было отмечено, в частности, Марковым и Наймарком (1998), их члены характеризуются общи ми закономерностями эволюции и особенностями географического распро странения. Всего выделено 67 таких групп, охарактеризованных ниже, и внешняя группа для анализа. Их кодировка соответствует приведенной нами ранее (Замотайлов, 2002).
5. 2. М о р ф о - х о р о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а г р у п п. При ведена краткая характеристика анализируемых групп. «Ambigopenetretus» включает 2 известных вида одноименного подрода из Юго-Западного Китая;
«Apenetretus» - 4 японских вида: A. ambiguus (Bates), A. dilatatus (Bates), A.
shirahatai (Habu & Baba), shoorengensis (Habu & Baba);
«Archipatrobus» - со ответствует прежней концепции этого рода (Замотайлов, 1992), с учетом не которых неописанных форм;
«assimilis» включает олноименный вид рода Pa trobus;
«balachowskyi» - 1 вид рода Deltomerus;
«berezovskii» - один вид, рас сматривавшийся ранее как член рода Parapenetretus;
«brancuccii» - 1 вид, от носимый ранее к Apatrobus;
«cangensis» - 1 вид из Юго-Западного Китая;
«carpathicus» - 1 вид рода Deltomerus;
«Chinapenetretus» соответствует объему группы видов potanini (Zamotajlov, Sciaky, 1999);
«corax» соответствует прежнему объему (Замотайлов, 1992);
«crinalis» включает 1 вид рода Caelopenetretus;
«Deltomerodes» включает все виды одноименного рода за исключением группы zolotichini (Замотайлов, 1999);
«Deltomerus 1» включает все группы видов, относимые ранее к «первому комплексу» кавказских Del tomerus, и группу kryzhanovskii (Замотайлов, 1992);
«Deltomerus 2» - все кав казские группы рода, относимые ко «второму комплексу»;
«Delt depressus» включает 1 вид рода Deltomerus;
«Dipl depressus» - 1 вид рода Diplous;
«fal ciger» - 1 вид, относимый ранее к роду Ledouxius;
«foveocollis» - 1 вид рода Patrobus (=Geopatrobus Darlington, 1938);
«franzi» - 1 вид, относимый ранее к роду Ledouxius (Zamotajlov, Sciaky, 1998);
«giacomazzoi» - 1 вид рода Diplous;
«gr atrorufus» соответствует «шестой группе» Кюнельта (Khnelt, 1941) и включает 5 видов рода Patrobus: P. atrorufus (Stroem), P. obliteratus Gebl., P.
quadraticollis Miller, P. roubali Maan и P. styriacus Chaud.;
«gr davatchii» при нимается в прежнем объеме (Замотайлов, 2001);
«gr davidis» соответствует одноименной группе рода Diplous (Замотайлов, 1996, 1997), за исключением D. giacomazzoi Zamot. & Sciaky;
«gr dinci» принимается в прежнем объеме (Замотайлов, 2001);
«gr echigonus» включает 5 видов рода Apatrobus: A. echi gonus (Habu & Baba), A. hasemiya Morita, A. iwasakii Morita, A. narukawai Mo rita и A. odanakai Kasahara;
«gr fossifrons» включает 3 вида рода Patrobus, P.
fossifrons (Esch.), P. lecontei Chaud. и P. stygicus Chaud.;
«gr hikosanus» - видов рода Apatrobus: A. cornifer Kasahara & Ito, A. hikosanus (Habu), A. ishi harai Kasahara & Ito, A. ishizuchiensis (Habu), A. jakuchiensis (Habu), A. ku rosawai Morita, A. nishiawakurae (Habu), A. ohdaisanus (Nakane), A. ohtsukai Morita, A. satoui (Habu), A. tsurugiensis (Habu) и A. yamajii Kasahara;
«gr ne brioides» - 3 вида, относящихся к роду Penetretus: P. andalusicus (Reitt.), P.
imitator Zamot. и P. nebrioides (Vuill.) (последний, возможно, представляет самостоятельную линию, хотя и обнаруживает с предыдущими видами зна чительное сходство);
«gr przewalskii» соответствует одноименной группе ро да Diplous (Замотайлов, 1996, 1997);
«gr punctatissimus» соответствует преж нему объему (Замотайлов, 1992);
«gr septentrionis» включает 2 вида рода Pa trobus, P. cinctus Motsch. и P. septentrionis Dej.;
«gr sibiricus» соответствует одноименной группе рода Diplous (Замотайлов, 1996, 1997);
«gr sterbai» соот ветствует прежнему объему (Замотайлов, 1992);
«gr yushanensis» включает вида с Тайваня, относимые к родам Apenetretus или Apatrobus: A. nanhutanus (Habu), A. smetanai Zamot. & Sciaky и A. yushanensis (Habu);
«hayachinensis» 1 вид, относимый в настоящее время к Apatrobus;
«heinzi» - 1 вид, для кото рого описан отдельный таксон Tibetopenetretus;
«iturupensis» - 1 вид с Ку рильских островов (Лафер, 2001);
«kaganensis» - 1 вид, относимый к роду Le douxius;
«lacustris» - единственный вид рода Platypatrobus;
«Ledouxius» включает все виды одноименного рода, за исключением L. falciger (Heinz & Ledoux), L. franzi Zamot. & Sciaky, L. kaganensis (Heinz & Ledoux) и L. paki stanensis (Heinz & Ledoux);
«lodosi» включает 1 вид рода Deltomerus (Замо тайлов, 1992, 2001);
«longicornis» - одноименный вид рода Patrobus;
«ludmi lae» - единственный вид рода Dimorphopatrobus;
«major» - единственный вид, для которого описан отдельный таксон Grandipenetretus;
«Minypatrobus» - вида с Хоккайдо, M. hidakanus Zamot. & Morita и M. darlingtoni Uno;
«Naxipenetretus» соответствует прежней концепции этого рода (Замотайлов, 1998);
«pakistanensis» включает один вид, относимый сейчас к роду Ledouxius;
«paradoxus» - единственного представителя подрода Paradeltome rus;
«Parapenetretus» принимается в прежней трактовке (Zamotajlov, Sciaky, 1996) с учетом последующих исправлений (Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000);
«Penetretus» включает 2 вида одноименного рода, P. rufipennis (Dej.) и P. tem poralis Bedel;
«Platidiolus» соответствует прежней трактовке (Замотайлов, Лафер, 2001);
«Platidius» включает 4 американских вида рода Diplous (Bousquet, Larochelle, 1993 и др.);
«platophthalmus» включает 1 вид рода Pa trobus, близкий к группе atrorufus, но отличающийся рядом важных призна ков;
«punctatus» - 1 вид рода Deltomerus;
«Qiangopatrobus» - 3 известных, Q.
andrewesi (Zamot.), Q. dentatus (Zamot. & Sawada) и Q. koiwayai (Zamot. & Sawada), и несколько новых видов одноименного рода;
«quadraticollis» - вид, для которого описан отдельный род Minipenetretus;
«reticulatus» - 1 вид рода Parapenetretus;
«Robustopenetretus» идентичен по объему одноименному таксону (Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000);
«sikkimensis» включает 1 вид из Сик кима;
«tatricus» - 1 вид рода Deltomerus;
«uenoi» - 1 вид, описанный в роде Minypatrobus;
«valentinae» - единственный вид рода Chaetopatrobus;
«validus» - 1 вид рода Deltomerus;
«wittmeri» - 1 вид рода Parapenetretus;
«zolotichini» 1 вид рода Deltomerodes;
«Lissopogonus» - одноименный род.
Изучено подавляющее большинство (90 – 100%) видов каждой груп пы, за исключением трех японских групп, традиционно относимых к родам (подродам) Apatrobus и Apenetretus. Кроме того, нам не удалось изучить оче видно хорошо обособленные виды Apatrobus iturupensis Lafer, Chaetopatrobus valentinae Lafer, Ledouxius kaganensis (Heinz & Ledoux), Himalopenetretus fal ciger (Heinz & Ledoux), и повторно изучить «Apatrobus» sikkimensis (Deuve & Ledoux) и Parapatrobus wittmeri Zamot. Их систематическое положение уста новлено лишь предварительно. Изучены также Mecyclothorax cordicollis Sl. и M. punctipennis Macl. и неопределенный материал по этому роду, собранный в 1990 году в Австралии А.Г. Кирейчуком.
Глава 6. Филогенетический анализ 6. 1. А н а л и з и р у е м ы е п р и з н а к и. Анализ проводился по 75 при знакам, проявляющим, в основном, наибольшую стабильность в пределах ос новных групп Patrobinae (табл. 1). Использованы также некоторые признаки, отражающие аутапоморфии отдельных групп, для фиксации их положения и последующего использования в фенетическом анализе.
6. 2. А н а л и з с у ч е т о м п о л и м о р ф и з м о в. Анализ проводился на основе двух матриц: исходной и сокращенной, из последней были исклю чены группы с максимальным числом (более 10) неопределенных признаков.
Сравнительный анализ кладограмм позволяет констатировать значительное количество гомоплазий по большинству выбранных признаков. Тем не менее, отдельные состояния таких признаков могут характеризовать достаточно крупные ветви кладограмм при значительном совпадении изменения состоя ний признаков по узлам. Использование процедуры консенсуса правила большинства позволяет получить достаточно информативную кладограмму, отражающую основные выявленные закономерности филогенеза.
6. 3. А н а л и з б е з у ч е т а п о л и м о р ф и з м о в. При анализе матри цы с трансформированными полиморфизмами было получено 1532 дерева.
Применение последовательного взвешивания в ходе расчета позволило со кратить количество деревьев до четырех, отражающих основные возможные сценарии филогенеза. Принципиальным отличием этих результатов от де ревьев, полученных при анализе полиморфизмов, является базальное поло жение отдельных групп рода Patrobus, не образующих общей ветви. Кладо грамма консенсуса правила большинства в целом повторяет выявленные за кономерности.
6. 4. Х а р а к т е р и с т и к а п р е д п о ч т и т е л ь н о г о д е р е в а. В ре зультате синтеза предыдущих результатов, полученных различными спосо бами, была выбрана компромиссная кладограмма, которая представляется нам отражающей наиболее существенные закономерности филогенеза, выяв ленные ранее (рис. 2). Вместе с тем, это дерево представляет реальную фило генетическую возможность, отобранную из 1226 альтернатив. Принципиаль ным допущением при выборе этой схемы была монофилия рода Patrobus. Ба зальное положение и парафилия Patrobus, демонстрируемые при расчете без учета полиморфизмов, отражают допущение их прямого родства с Lissopogo Таблица Анализируемые признаки Число Адди Наименование признака состоя- тив № ний ность 1 2 3 0. Металлический блеск верха тела 2 1. Пигментация покровов 2 2. Пигментная окраска тела 2 3. Однородность окраски тела 2 4. Рисунок надкрылий 2 5. Длина тела 2 6. Половой диморфизм 2 7. Шейная перетяжка 2 8. Гипертрофия головы 2 9. Развитие висков 2 10. Лобные бороздки 2 11. Форма мандибул 2 12. Хетотаксия скапуса 3 + 13. Хетотаксия педицелла 2 14. Хетотаксия III членика усиков 2 15. Форма апикального членика челюстных щупиков 2 16. Форма зубца подбородка 2 17. Субапикальная хетотаксия подбородка 2 18. Поры нижнегубного органа 2 19. Хетотаксия субментума 2 20. Расположение задней надглазничной поры 2 21. Орбитальная и вертикальная хетотаксия 2 22. Темпоральная хетотаксия 2 23. Строение переднего края переднеспинки 2 24. Опушение диска переднеспинки 3 + 25. Краевые щетинки переднеспинки 2 26. Форма срединной бороздки переднеспинки 2 27. Перетяжка переднегруди 2 28. Опушение переднегруди 2 29. Строение внутреннего угла проэпистерн 2 30. Общая форма мезэпимер 2 31. Развитость медиального отростка мезэпимер 2 32. Форма внутренней части мезэпимер 2 33. Общая форма мезэпистерн 3 + 34. Форма переднего края мезэпистерн 2 35. Валик переднего края заднегруди 2 Окончание таблицы 1 2 3 36. Строение заднегруди 2 37. Форма передних бедер 2 38. Форма задних вертлугов 2 39. Размеров II и III члеников передних лапок 3 + 40. Форма III членика передних лапок 3 + 41. Форма IV членика передних лапок 2 42. Дорсальное опушение лапок 2 43. Вентральные щетинки V членика задних лапок 2 44. Дорсальная бороздка V членика задних лапок 2 45. Основной кант надкрылий 2 46. Развитие плеч 2 47. Развитие прищитковой поры 2 48. Характер развития бороздок надкрылий 4 + 49. Дифференциация щетинконосных пор надкрылий 2 50. Дискальные поры 3 + 51. Щетинконосные поры VIII промежутка надкрылий 2 52. Возвратная бороздка 2 53. Антеролатеральные апофизы VIII тергита 3 + 54. Длина основной части VIII тергита 3 + 55. Продольные кили VIII тергита 2 56. Поперечные кили VIII тергита 2 57. Склеротизация центральной части VIII тергита 2 58. Пигментация основания VIII тергита 2 59. Пигментация апикальной части VIII тергита 2 60. Опушение стернитов брюшка 2 61. Базальная капсула пениса 2 62. Концевая лопасть (ламелла) пениса 4 + 63. Наличие проксимального склерита 2 64. Базальный флагеллум 2 65. Наличие апикальных склеритов 3 + 66. Соотношение размеров парамер 2 67. Основание парамер 2 68. Концевые лопасти парамер 4 69. Редукция парамер 2 70. Мембрана концевых лопастей парамер 2 71. Мечевидные щетинки гонапофиз 2 72. Гонококсальный рамус 2 73. Склеротизация дистальной части полового тракта 2 74. Бурсальный склерит 3 + nus, позволяющее минимизировать число гомоплазий. Оно кажется нам ма ловероятным, хотя экологические особенности некоторых видов Patrobus, возможно, и позволяют предположить такую связь. Более вероятным являет ся конвергентное сходство этих групп, отражающее, в частности, близкие экологические адаптации (природа которых до сих пор неясна). Основанием для такого вывода является значительное морфологическое сходство членов этого рода (и Platypatrobus) по ряду важных признаков, хотя и гомопластиче ских, присутствие в нем некоторых явно «морфологически продвинутых» видов, особенно P. longicornis (Say), и экологических специалистов (Platypa trobus lacustris Darl.), особенности распространения, и, наконец, их явное сходство с остальными Patrobini. Предпочтительное дерево детально описы вается и обсуждается.
6. 5. П о л о ж е н и е и с т р у к т у р а о т д е л ь н ы х т а к с о н о в. Рас сматриваются таксоны группы рода, представления о положении или струк туре которых подверглись наиболее серьезным изменениям или уточнениям в результате проведенного филогенетического анализа.
Род Deltomerodes. Очевидна значительная филогенетическая изоляция этого рода в трибе Patrobini. По результатам анализа, не учитывающего по лиморфизмы, он должен быть помещен в основание ствола Deltomerina, при учете полиморфизмов он оказывается в основании всего ствола трибы. Осно вываясь на результатах наших предыдущих исследований (Замотайлов, 1999;
Zamotajlov, Sciaky, 1998), его можно считать в некотором роде переходным между Patrobina и Deltomerina, что, возможно, отражает его древность. Мы предлагаем выделить для него отдельную подтрибу.
Род Diplous. Доказана монофилия этого рода. Его ближайшим родст венником является род Qiangopatrobus. Положение этой ветви на большинст ве кладограмм достаточно базально и изолировано, что подтверждает его древность. Об этом свидетельствует и достаточно специфические черты строения личинки (Замотайлов, 1996). Вместе с тем, роды Naxipenetretus и Caelopenetretus обнаруживают связи как с этой ветвью, так и Deltomerini в их прежнем понимании. На основании этого мы склоняемся к тому, чтобы по местить этот род в подтрибу Deltomerina и рассматривать его как наиболее примитивный (хотя некоторые его группы и демонстрируют достаточно вы сокий уровень организации, он не сравним с таковым, например, Deltomerus, см. ниже). Практически на всех полученных кладограммах в основании рода Diplous находится группа przewalskii, а апикальное положение занимают D.
depressus (Gebler) и Platidius. На наш взгляд, на основании реконструкции филогенеза, родственные связи D. depressus (Gebler) с Platidius очевидны, и мы предлагаем включить его в этот подрод, изменив диагноз последнего.
Род Parapenetretus. Уточнен объем этого рода, который представляет монофилетическую группу, включающую подроды Ambigopenetretus, Ro bustopenetretus, Parapenetretus s. str. и вид с неясным положением P. reticula tus Zamot.
M ecycl hor ot ax Li ssopogonus 5362 23 D elom t erodes zol i otchi ni Archi pat obus r 486174 11111112 m aj or quadr i atcoli ls 68 58 00 gr hi kosanus 39 gr echi gonus 62 1 Apenet et r us 25 gr yushanensi s 0 hayachi ensi s 65 brancucci i 10 uenoi 0 Mi nypat obus r 2200 Pl i ol atdi us hei nzi Am bi gopenet et r us 53 Parapenet et r us 21 65 ri etcul us at 10 R obustopenet et r us 43 11111110 ludm iae l 54 berezovskii 11 35 1 C hi napenet et r us cangensi s l acust i rs 48 assi ii m ls 2 62 gr at or us r uf 010 gr septent i r oni s pl opht at hal us m foveocoli ls 74 02 70 0011 longi cor s ni 02 gr fossir f ons N axi penet et r us cr nals i i Qi angopat obus r gr przew al i ski gr davi s di 62 gr si r cus bi i 31 gi acom azzoi 00 4168 11 D i pldepressus 1 Pl i us atdi Ledouxi us 48 paki anensi st s 13 f anzi r gr nebr oi i des Penet et r us D elom er t us bal achow ski i 110 t r cus at i 29 0 carpat cus hi paradoxus 39 29 11 lodosi punct us at 1 valdus i gr di nci gr davatchi i gr st bae er 24 D elom er t us 11 54 D el depr t essus 58 59 11211 gr punct i atssi m us 0 corax Род Apatrobus. Монофилия группы не доказана. Если родственные от ношения групп hikosanus и echigonus имеют некоторые основания, исходя из кладистического анализа, их близкие связи с A. hayachinensis (Nakane) менее вероятны. Тем не менее, ввиду недостатка материала, мы не можем пока сде лать более определенных выводов и склоняемся к трактовке, отвечающей ин тересам стабильности номенклатуры.
Роды Platypatrobus и Patrobus. Их положение в системе уже было об суждено выше. О близком родстве этих групп свидетельствует и строение личинки (Bousquet, Grebennikov, 1999). Если принять их за монофилетиче скую группу, в ее основание должен быть помещен Platypatrobus. Наиболее примитивной в роде Patrobus является, видимо, группа assimilis, а продвину тыми – группа fossifrons и P. longicornis (Say), что совершенно противоречит воззрениям Дарлингтона (Darlington, 1938).
Роды Minypatrobus и Platidiolus. Монофилия этого комплекса и его родственные отношения с Patrobina доказаны. Хотя Platidiolus выделяется целым рядом гомопластических и одним аутапоморфным признаком, это свидетельствует лишь о высоких темпах эволюции этой ветви. Уровень орга низации Platidiolus, тем не менее, очень высок (см. ниже), что заставляет предположить для него более высокий таксономический ранг.
Род Penetretus. Группы nebrioides и rufipennis не образуют монофиле тического таксона. Вероятно, последняя является производным первой. С другой стороны, признаки строения пениса и его внутреннего мешка, не ис пользованные в исходной матрице, свидетельствуют скорее о более близких отношениях между P. rufipennis (Dej.), P. temporalis Bedel, P. andalusicus (Reitt.) и P. imitator Zamot. и удаленном положении P. nebrioides (Vuill.).
Род Deltomerus. Род занимает терминальное положение в филогенети ческом дереве подсемейства. Взаимоотношения отдельных групп и комплек сов видов этого крупнейшего рода трибы не могут быть истолковано одно значно на основании полученных результатов. Очевидно лишь, что филоге нетический анализ не дает доводов для выделения подрода Paradeltomerus.
Группы sterbai, depressus, corax и punctatissimus являются наиболее эволюци онно продвинутыми как в роде, так и в подсемействе в целом. На довольно близкой к ним ступени эволюции стоит и группа elegans, особенно D. werneri Reitt. По всей видимости, Средиземноморье явилось ареной принципиальных эволюционных преобразований в этой ветви Deltmerina, которые реализова лись сразу в нескольких ее группах. Очевидно «венцом» эволюции Patrobinae является группа punctatissimus, характеризующаяся сразу пятью аутапомор фиями, знаменующими, видимо, новый этап адаптации подсемейства к изме Рис. 2. Предпочтительная кладограмма групп подсемейства Patrobinae:
длина=288, CI=0,31, RI=0,72;
белые кружки обозначают гомоплазии, черные – аут- или синапоморфии, номера сверху соответствуют признакам, снизу – их состояниям няющимся условиям среды. Вопрос о ранге этой группы рассматривается далее.
6.6. Позиционирование групп с неопределенными при з н а к а м и. Предпринята попытка уточнения филогенетического положения групп с неполным набором известных признаков, не анализировавшихся ра нее. Установлено, что «wittmeri» является сестринской группой Parapenetre tus, а «falciger» образует монофилетическую группу с «franzi». Положение «iturupensis», «valentinae», «sikkimensis» и «kaganensis» не может быть уточ нено на основании имеющихся данных, и кладистический анализ определяет их место в системе подсемейства только на уровне трибы.
6. 7. Р е к о н с т р у к ц и я а р х е т и п а. На основе реконструкции фило генеза дается описание архетипа трибы Patrobini и подсемейства в целом.
Глава 7. Ранжирование таксонов и фенетический анализ 7. 1. Ф е н е т и ч е с к и й а н а л и з. Дается подробное описание и анализ дендрограмм, полученных при использовании различных коэффициентов и методов кластеризации. Выявленные гиатусы использованы для ранжирова ния отдельных таксонов при разработке системы.
7. 2. Р а н ж и р о в а н и е у к л о н я ю щ и х с я г р у п п. На основании фе нетического анализа род Lissopogonus заслуживает обособления от осталь ных групп Patrobinae, что подтверждает его высокий (на уровне трибы) так сономический статус, установленный ранее при предварительном анализе комплекса Trechitae + Patrobini. Ряд таксонов, сгруппированных вокруг родов Deltomerus и Penetretus, образуют единый комплекс (хотя и не очень четко очерченный), выделяемый ниже в подтрибу Deltomerina. К этой же подтрибе мы относим и достаточно резко обособленный фенетически от оставшихся Patrobini комплекс родов Qiangopatrobus + Diplous. Род Platidiolus занимает на ряде дендрограмм резко обособленное положение, что является основани ем для выделения его в подтрибу Platidiolina. Фенетический анализ дает оп ределенные основания и для обособления Deltomerodes (который выделяется в отдельную подтрибу и на основании филогенетических данных). Группы «Platidius» и «Dipl depressus» обнаруживают значительное сходство, что яв ляется основанием для включения Diplous depressus (Gebler) в подрод Platidius. С другой стороны, на ряде дендрограмм наблюдается определенное сходство всех групп, относимых к Diplous в его прежнем понимании, в связи с чем объем рода не изменен. Группы «Minypatrobus» и «uenoi» проявляют значительное сходство, на основании чего род Minypatrobus принимается в его прежнем объеме. Очевидно его сходство с остальными Patrobina, поэтому он включается в эту подтрибу. На основании значительных отличий «franzi» исключается из состава Ledouxius и выделяется в отдельный род. Группы «gr echigonus», «gr hikosanus» и «gr hayachinensis», монофилия которых строго не доказана, обнаруживают значительное сходство, на основании чего род Apa trobus принимается в его прежнем объеме. Данные фенетического анализа подтверждают обоснованность включения Robustopenetretus в состав Parap enetretus в качестве подрода. Группа «lacustris» проявляет минимальное сходство со всеми группами рода Patrobus, а иногда обособляется и от боль шего объема таксонов, на основании чего Platypatrobus рассматривается как самостоятельный род (что соответствует традиционной трактовке). «longi cornis», напротив, на большинстве дендрограмм (но не на всех) оказывается рядом со своими родственниками, «gr fossifrons», и мы не видим достаточно оснований для повышения его ранга. На основании фенетического анализа мы не имеем также данных для подразделения рода Patrobus на подроды, по добно тому, как это было предложено Дарлингтоном (Darlington, 1938).
«Penetretus» и «gr nebrioides» обнаруживают значительное сходство и форми руют отдельную группу, хотя они не образуют монофилетический таксон, в связи с чем для рода Penetretus сохраняется его традиционный объем. Одна из апикальных групп на предпочтительной кладограмме, «gr punctatissimus», резко обособлена фенетически от остальных Deltomerus, ее ранг повышен до подродового.
Глава 8. Анагенез и эволюционные тенденции подсемейства 8. 1. Г р а д и с т и ч е с к и й а н а л и з. Несмотря на принцип экономии, примененный при расчете предпочтительного дерева, оно отражает доста точно сложную и мозаичную картину филогенеза. 41 из 75 анализируемых признаков являются гомопластическими. Это признаки 5, 9, 12, 13, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 33, 35, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 47, 48, 50, 53, 54, 56, 57, 58, 59, 62, 63, 64, 65, 68, 69, 70, 73 и 74. Наличие подобных распределений признаков отражает эволюционные параллелизмы и позволяет проследить некоторые особенности анагенеза и морфо-эволюционных тенденций у Pa trobini. Мы воздерживаемся от строгого расчета «свойств» распределений и выделяем единственное распределение (граду), охватывающее преимущест венно апикальные узлы и некоторые терминальные группы предпочтитель ного дерева. В состав грады входят следующие состояния признаков: частич ная депигментация покровов (1-1), наблюдающаяся в родах Deltomerodes, Minypatrobus, Platidiolus, Parapenetretus s. str., Naxipenetretus, Ledouxius и группе «Deltomerus 1»;
избыточная хетотаксия скапуса (12-1, 2), наблюдаю щаяся у Deltomerodes, Platidiolus, Robustopenetretus и обширной апикальной ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины (в наиболее выраженном виде, соответствующем состоянию 2, присутствует в терминальной части ветви Deltomerina от «gr nebrioides» до вершины);
избыточная хетотаксия субмен тума (19-1), присутствующая у Deltomerodes, Platidiolus, «reticulatus», Chinapenetretus и апикальной ветви Deltomerina от «Deltomerus 2» до верши ны;
избыточная орбитальная и вертикальная хетотаксия (21-1), отмеченная у Deltomerodes, почти всего рода Parapenetretus (кроме подрода Ambigopenetre tus), Dimorphopatrobus, Quasipenetretus, Chinapenetretus, Caelopenetretus и апикальной ветви Deltomerina от «franzi» до вершины;
дорсальное опушение лапок (42-1), известное у Deltomerodes, Platidiolus и апикальной ветви Del tomerina от «Deltomerus 2» до вершины;
избыточное развитие дискальных пор (50-1, 2), присутствующее у Deltomerodes, Parapenetretus s. str., Platypa trobus, Caelopenetretus, и в значительной степени апикальной ветви Del tomerina от Ledouxius до вершины;
желобообразная ламелла пениса (62-3), имеющаяся у Deltomerodes, Apenetretus, Naxipenetretus, Caelopenetretus, Qiangopatrobus, «gr przewalskii» и всей ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины;
реверсия в развитии склерита дистальной части полового тракта (73-0), известная у Deltomerodes, некоторых групп Apatrobus и Apenetretus, Minypatrobus, Platidiolus, «reticulatus», Dimorphopatrobus, апикальной ветви Patrobus от «foveocollis» до вершины, Caelopenetretus, Qiangopatrobus, Dip lous и почти всей ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины. Более высоким уровнем организации, характеризуемом описанной градой, всегда обладает (в той или иной степени) вершинная ветвь Deltomerina, очень часто Del tomerodina и Platidiolina, достаточно часто ряд групп Patrobina (обычно из ро дов Parapatrobus или Chinapenetretus и рода Minypatrobus) и роды Naxipene tretus и Caelopenetretus из Deltomerina, реже Platypatrobus и некоторые груп пы рода Patrobus и ветви, объединяющей Qiangopatrobus и Diplous. Наиболее высокоорганизованными группами следует признать вершинную ветвь Del tomerina (прежде всего, род Deltomerus), роды Deltomerodes и Platidiolus.
8. 2. А н а л и з а п о м о р ф и й и п о л и м о р ф и з м о в. Показателем, достаточно хорошо коррелирующим с результатом, полученным при выде лении терминальной грады, является общее число апоморфных состояний признаков в группе и роде. Все группы рода Deltomerus характеризуются вы сокой апоморфностью, достигающей 30,0 – 40,0, при этом максимальным числом апоморфных признаков обладает терминалный подрод этой ветви Berberomerus. В пределах значений 27,0 – 32,5 лежат группы «Robustopene tretus» (28,5), «Parapenetretus» (30,5), «Chinapenetretus» (29,5), «gr nebrioides» (29,5) и «Penetretus» (32,5), «franzi» (31,5), «crinalis» (27,0), «Platidiolus» (28,0) и «Deltomerodes» (30,5). В целом, диапазон 27,0 – 40,0 выделяет верхний уровень организации, соответствующий группам Deltomerodes, Platidiolus и верхней части ветви Deltomerina. Еще одним показателем эволюционной продвинутости родов является уровень полиморфизма, наблюдаемый по ряду признаков. Так, в некоторых группах Deltomerus он достигает 5 признаков, у «Deltomerodes» - 7 признаков, у «Chinapenetretus», «Parapenetretus» и «Ro bustopenetretus» - по 5 признаков, у вершинной ветви Diplous, «Platidius», - признаков. Хотя все 3 перечисленных параметра не очень строго конгруэнт ны, они описывают достаточно отчетливые эволюционные тенденции, кото рые, наряду с закономерностями филогенеза, представляются нам важной ха рактеристикой Patrobinae как самостоятельной системы, выявленной на осно ве кладистического анализа, и задают эволюционный вектор при разработке таксономической системы группы.
8.3. Морфо-эволюционные тенденции и уровни орга н и з а ц и и. На основании проведенного анализа выявлены черты, которые представляются свойством более высокой организации Patrobini. Во-первых, это развитие более интенсивного волосяного покрова (как отдельных так тильных щетинок, так и диффузного опушения), охватывающего разные час ти тела: скапус, субментум, голову, дорсальную сторону лапок, надкрылья.
Сюда могут быть добавлены интенсивное опушение диска переднеспинки, переднегруди и стернитов брюшка, наблюдаемое только в апикальной ветви Deltomerina или только лишь у Berberomerus. Во-вторых, депигментация по кровов (наблюдаемая преимущественно у экологически специализирован ных, перигляциальных и эндогейных форм в эволюционно продвинутых группах). В-третьих, удлинение мезэпистерн. В-четвертых, развитие длин ной, желобообразной ламеллы пениса. В-пятых, вторичное исчезновение склерита у основания гонапофиз. К этим чертам могут быть добавлены, веро ятно, и некоторые другие, например, развитие перетяжки переднегруди, раз витие бугорка или зубца с внутренней стороны передних бедер, удлинение и заострение задних вертлугов, многочисленная и не дифференцированная на группы краевая серия надкрылий и сложная форма бурсального склерита, однако из-за редкой встречаемости этих признаков у Patrobini или полимор физмов в анализируемых группах использование их в градистическом анали зе невозможно.
Глава 9. Географическое распространение и история 9. 1. Ч а с т н а я з о о г е о г р а ф и я P a t r o b i n a e. На основании распро странения рецентных таксонов Patrobinae обосновывается выделение хоро нов для последующего анализа (хороны не претендуют на роль реальных зоогеографических областей, хотя возможно и являются таковыми). По скольку основной задачей главы является установление основных законо мерностей фауногенеза и их сопоставление с филогенезом, в качестве пред почтительной выбрана фауногенетическая (историческая) классификация зоогеографических выделов, однако ряд использованных хоронов в значи тельной степени совпадает с ландшафтно-климатическими зонами.
В целом подсемейство имеет преимущественно голарктическое рас пространение, лишь триба Lissopogonini выходит за пределы Голарктики в Юго-Восточную Азию. Виды Lissopogonus встречаются в Индийской (INDI), Индокитайской (INCH) и Малайской (MALA) подобластях. Подавляющее большинство известных видов Patrobini обитает в Палеарктике и заселяет различные горные системы Альпийской складчатости, что вызывает необхо димость выделения специальных горных хоронов. В Северной Америке лишь 10 видов не выходят за ее пределы. Ареалы горных (почти всегда бескрылых) видов относительно непротяженные и расцениваются отдельными авторами как реликтовые, многие из таких видов образуют подвидовые аллопатриче ские формы, но анализ их распространения ничего не прибавляет к понима нию фауногенеза группы в целом. Число родов с видами, имеющими обшир ные ареалы, невелико. При этом они почти всегда содержат и относительно локальные виды. Это Archipatrobus, Patrobus, Platypatrobus, Diplous и Platidiolus. Некоторые широкораспространенные виды могут, вероятно, рас цениваться как бореомонтанные, хотя отдельные их популяции встречаются не только в горах юга Европы, Азии или Америки, но и в отдельных холми сто-лесистых местностях. Мани (Mani, 1968) считал единственным борео монтанным видом подсемейства Patrobus assimilis Chaud., но, без сомнения, таким же видом должен быть признан и P. septentrionis Dej., встречающийся в горах в Европе, Юго-Западной Сибири и в Северной Америке. Первый вид имеет евроазиатский ареал, а второй – триконтинентальный, хотя оба отсут ствуют в Восточной Сибири. Группа septentrionis в целом имеет циркумпо лярный ареал. Ареал P. septentrionis Dej. хорошо соответствует алтайско альпийскому типу по Фризе (Friese, 1958). Среди Patrobini отсутствуют ти пичные арктические виды, хотя бореальные виды активно проникают в лесо тундру и тундру. В Палеарктике ареал подсемейства охватывает все ее об ласти: Боревразийскую, Древнего Средиземья и Восточноазиатскую. В пер вой выделяются Европейско-Обская, Томско-Алтайская (TOAL) и Ангарская подобласти. Европейско-Обская подобласть включает 3 зоны (провинции):
Арктическую (EUAR), Тайги (EUTA) и Лиственных лесов (EUDE). Альпы выделены в отдельную Альпийскую провинцию (ALPS) Боревразийской об ласти. Ангарская подобласть нечетко подразделяется на зоны (провинции) тундр (AGTU) и тайги (AGTA). Триба заселяет лишь Средиземноморскую подобласть области Древнего Средиземья. Подразделение континентальной части Средиземноморской подобласти на две обычно выделяемые провин ции, Западносредиземноморскую и Восточносредиземноморскую, не отража ет всех особенностей распространения тут Patrobinae. В Западном Средизем номорье мы выделяем Ронско-Иберийский (ROIB), Апеннино-Далматинский (APDL) и Магрибский округа (MAGR). В Восточном Средиземноморье хо рошо выделяется Балканский округ (BALK), в особые подпровинции выде ляются также Карпаты (Карпатская подпровинция, CARP) и Кавказ (Кавказ ская подпровинция, CAUC). На юго-востоке Средиземноморья Patrobinae встречаются до самых границ Сумерийской провинции, а также в Гиркан ской провинции (HYRC), т.е. ареал подсемейства охватывает почти всю Сре диземноморскую подобласть. Мы выделяем Армянский округ (ARMN), охва тывающий практически весь Малый Кавказ и прилежащие территории Ана толии, и Понтийский округ (PONT), объединяющий Восточнопонтийско Иранский и Пафалгонский рефугиумы по Швайгеру (Schweiger, 1966). Выде ляется 13 провинций Восточноазиатской области: Тибетская (TIBT), Запад ногималайская (WHIM), Восточногималайская (EHIM), Сычуанская (SICH), Юннаньская (YUNN), Внутреннекитайская (CHIN), Южнокитайская (CHST), Тайваньская (TAIW), Северокитайская (CHNT), Корейская (KORE), Мань чжурская (MANC), Японская (JAPA) и Сахалино-Хоккайдская (SAHO). В Неарктике мы выделяем Канадскую и Сонорскую области в их традицион ном понимании. Первая включает Гренландскую (GREN), Аляскинскую (ALAS) и Лабрадорскую (LABR) провинции, а вторая – Калифорнийскую подобласть (CALI), подобласть Скалистых гор (ROCK) и Атлантическую по доблость (ATLN). Охарактеризованы синператы вышеназванных хоронов.
9.2. Распределение триб и родов подсемейства по зоо г е о г р а ф и ч е с к и м в ы д е л а м. Кратко описано распространиение в выше охарактеризованных хоронах родов (и надродовых таксонов) подсемейства.
В целом по разнообразию Patrobinae резко выделяются 4 хорона: CAUC ( видов), SICH (46 видов), JAPA (25 видов) и TIBT (23 вида) (рис. 3). При этом разнообразие в значительной степени отражает локализацию исторических центров диверсификации подсемейства.
9.3. Сходство и различие зоохоронов по родовому и г р у п п о в о м у с о с т а в у. Сходство выделенных выше зоохоронов по соста ву фауны является свидетельством общих закономерностей ее формирования на протяжении значительных пространств суши и позволяет решить вопрос об их принадлежности к зоогеографическим выделам более высокого ранга.
Использование в качестве единицы анализа вида непродуктивно в связи со значительной дифференциацией видового состава Patrobinae в различных зоохоронах и высоким уровнем эндемизма, поэтому производится расчет сходства и различия, основанный на анализе распространения вышеохарак теризованных групп и родов.
Установлено, что фауна Patrobinae в пределах Циркумбореальной об ласти достаточно разнородна. Ее высокое сходство наблюдается лишь в гра ницах Европейско-Обской подобласти (включая Альпы). Обедненным ее ва риантом является фауна самых высокоширотных зоохоронов – тундры Ан гарской подобласти и Гренландии. Фауна Томско-Алтайской подобласти и ангарской тайги обнаруживает сходство с неарктическими выделами, при этом TOAL является в определенной мере переходной между Европейско Обской и неарктической фауной. Это в целом соответствует взгляду на Си бирь как на посредник при обмене фауной в пределах Голарктики. Устойчи вого подразделения Неарктики на Канадскую и Сонорскую области не на блюдается (хотя такая трактовка данных не исключена). Вероятность объе динения неарктических зоохоронов по широтному принципу (да и то не строго, учитывая характер фауны Скалистых гор) компенсируется возможно стью подразделения их по принципу восток – запад (что поддтверждает, на пример, возможность выделения вслед за Мунро и рядом американских бо таников наиболее хорошо обособленной Аллегано-Акадийской провинции).
Фауна Аляскинской провинции обнаруживает максимальное сходство с ан гарской тайгой. Еще более разнородна фауна Средиземномормкой подобла сти. Горные системы Центральной и Восточной Европы (кроме Альп) CARP, BALK, APDL, CAUC - имеют смешанную фауну и занимают проме Lissopogonini Patrobina Platidiolina Deltomerodina Deltomerina Число видов CALI TIBT ROIB BALK EHIM INCH MALA CHIN TOAL LABR ATLN SICH APDL ALAS WHIM TAIW ALPS EUTA EUDE AGTU AGTA YUNN EUAR MAGR ARMN PONT CHNT KORE MANC SAHO GREN CAUC HYRC CHST ROCK JAPA CARP INDI Зоохорон Рис. 3. Таксономическая структура фауны Patrobinae в основных зоохоронах:
обозначения см. стр. 27- жуточное положение между Европейско-Обской подобластью и другими средиземноморскими выделами. Последние формируют достаточно аморф ное образование. В Восточноазиатской области высокое сходство фауны на блюдается у трех крупнейших выделов – Северокитайской, Внутреннекитай ской и Южнокитайской провинций. Достаточно близка к ним также фауна Кореи, Японии и Сахалино-Хоккайдской провинции. Маньчжурская провин ция по фауне занимает промежуточное положение между указанными вос точноазиатскими зоохоронами, Ангарской подобластью и Неарктикой. Изо лированное положение занимают Юннаньская, Сычуанская и Тибетская про винции и Восточные Гималаи. Наиболее дистанцированное положение и от сутствие фаунистического сходства с другими арктическими хоронами де монстрируют Западные Гималаи. Высокое сходство друг с другом и отличие от фауны Арктогеи обнаруживают выделы Индо-Малайской области.
9.4. Сопоставление кладогенеза и распространения в п о д с е м е й с т в е. В разделе предпринята попытка реконструкции истории формирования фаун выделенных хоронов на основе выявленных ранее зако номерностей кладогенеза, исходя из принципов, предложенных Розеном (Rosen, 1978). Подробно охарактеризованы полученные кладограммы и вы явлены наиболее устойчивые закономерности. Результаты анализа, на наш взгляд, могут выявить лишь наиболее очевидные особенности фауногенеза, тем не менее, они являются единственными достоверными фактами, которые мы можем интерпретировать при разработке эволюционного сценария.
Глава 10. Образ жизни и биологические особенности 1 0. 1. А д а п т и в н а я з о н а п о д с е м е й с т в а. Характерные биотопы рода Lissopogonus изучены пока плохо, однако имеются сведения о находках рода в подстилке влажных тропических лесов, подобно видам Mecyclothorax и многим другим жужелицам (Baehr, 2001 и сообщения сборщиков), и под камнями у ручьев. Подавляющее большинство видов трибы Patrobini обитает в увлажненных и прохладных местах, особенно часто в поймах и припой менных участках рек и ручьев, на галечниках (реже песках) рек и озер, у кра ев ледников и снежников, на каменистых арктических и альпийских пусто шах, моренах, в каменных завалах и на вечной мерзлоте (табл. 2). Таким об разом, они являются обычно интразональными формами и, в зависимости от географической широты, встречаются на различных высотах, заселяя подхо дящие биотопы практически от 0 до 5500 м над ур. м. Образ жизни в целом скрытый, активные жуки на поверхности наблюдаются достаточно редко.
Лишь немногие виды заселяют исключительно характерные зональные со общества и являются, по всей видимости, настоящими мезофилами. В разде ле описана экология основных групп подсемейства.
10.2. Происхождение адаптивного типа и некоторые а с п е к т ы э к о л о г и ч е с к о й и с т о р и и у P a t r o b i n i. Рассматриваются Таблица Распределение по основным типам биоценозов и высотная приуроченность родов подсемейства Patrobinae Типы сообществ Высота, м над Род Зональные Интразональные ур. м.
АБВ ГДЕЖЗ + + - - + - - - 400- Lissopogonus - + + - + - - - ?150- Archipatrobus - + + - - - - - 2500- Grandipenetretus - + + - - + - - 2500- Minipenetretus - - + - - + - - 3400- Tibetopenetretus - + + - - - - - Parapatrobus - + + - - + - - 1500- Parapenetretus - - - ? ? ? - - Quasipenetretus - + + - - + - - 2500- Chinapenetretus - - + - - + - - 3700- Dimorphopatrobus - - - - + + - - ?2500- Apenetretus - + - - + + + - ?50- Apatrobus - - - - + - - - ? Chaetopatrobus - - - - - + + - ?1600-? Minypatrobus - + + + + - - - 0- Patrobus - - - - - - - + ?
Platypatrobus - - - - + - + - ?1000- Platidiolus - - + - - + - - 3700- Deltomerodes - - - - + + - - 0- Diplous - - + + - + - - 3600- Qiangopatrobus - - + - - + - - Caelopenetretus - + + - - + - - 1900- Naxipenetretus - - - - - + - - 2400- Ledouxius - - - - - + - - 2700- Patanitretus - - - - - + - - 2500- Himalopenetretus - + - - + - - - 0-? Penetretus - + + - + + - - 0- Deltomerus А - леса тропического и субтропического поясов;
Б - леса умеренного пояса и кустарники различного типа;
В - луга, травянистые равнины, арктические и альпийские пустоши (горные и бореальные);
Г - окрестности стоячих вод, болота умеренного пояса;
Д - окрестности текущих вод умеренного пояса;
Е окрестности снежных полей и ледников в горах;
Ж - гипогейная или эндо гейная зона (в горных условиях);
З - гнезда бобров.