Антон афанасьевич жесткокрылые надсемейства curculionoidea (insecta, coleoptera) республики молдова, их биоразнообразие и значение
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ
На правах рукописи
УДК 595.768.23:591.5(478)
ПОЙРАС
Антон Афанасьевич
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ НАДСЕМЕЙСТВА CURCULIONOIDEA
(INSECTA, COLEOPTERA) РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА,
ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ЗНАЧЕНИЕ
Специальность 03.00.09 - Энтомология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора хабилитат биологических наук
Кишинэу - 2006
Работа выполнена в лаборатории энтомологии Института зоологии Академии наук Молдовы Научные консультанты: Ион ТОДЕРАШ, доктор хабилитат биологических наук, профессор университар, член-корреспондент АНМ Борис ВЕРЕЩАГИН, доктор хабилитат сельскохозяйственных наук, профессор университар, Заслуженный деятель науки Республики Молдова
Официальные оппоненты:
1. Ионел АНДРИЕСКУ, доктор биологических наук, профессор (Румыния, Яссы) 2. Василий ВОЙНЯК, доктор хабилитат биологических наук, профессор (Республика Молдова, Кишинэу) 3. Теодосие ПЕРЖУ, доктор биологических наук, профессор (Румыния, Клуж Напока)
Защита состоится «» 2006 г. на заседании Специализированного ученого совета DH 06.03.00.09 - 22.12.05 при Институте зоологии АНМ (МD 2028, Кишинэу, ул. Академией, 1) Тел.: 00-373-2-739809, факс: 00-373-2-731255, E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке Академии наук Молдовы (МD 2028, Кишинэу, ул. Академией 1) Автореферат разослан «_» _
Ученый секретарь Специализированного ученого совета, доктор биологических наук _ Ливия КАЛЕСТРУ Научные консультанты:
доктор хабилитат биологических наук, профессор университар, член-корреспондент АНМ _ Ион ТОДЕРАШ доктор хабилитат сельскохозяйственных наук, профессор университар, Заслуженный деятель науки Республики Молдова Борис ВЕРЕЩАГИН Автор, доктор биологических наук _ Антон ПОЙРАС В Республике Молдова ученая степень «доктор наук» эквивалентна «кандидату наук», а «доктор хабилитат» - «доктору наук»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема изучения региональных фаунистических комплексов и оценки их значения как компонента биоразнообразия привлекает все большее внимание. Настоящая работа посвящена жесткокрылым насекомым надсемейства Curculionoidea. Это самая богатая видами группа высоко специализированных растительноядных насекомых (Коротяев, 2000);
в мировой фауне известно около 60 тыс. видов (Alonso-Zarazaga, Lyal, 2005 http://wtaxa.csic.es/index.aspx). Огромное видовое разнообразие во многом определяется эволюцией взаимоотношений куркулионоидных с кормовыми растениями и использованием при откладке яиц удлиненной в виде хоботка головотрубки, что позволяет помещать их в благоприятные для развития условия (внутрь тканей растения) и защищать от многочисленных естественных врагов (Anderson, 1988). Трудно найти вид растения, с которым не были бы связаны представители этой группы насекомых (Арнольди и др., 1965);
они вездесущи и нередко многочисленны, заселяют самые разнообразные биотопы и участвуют в формировании экосистем, в связи с чем являются важным компонентом биоразнообразия.
Среди куркулионоидных жесткокрылых известны опасные вредители лесных растений и сельскохозяйственных культур, а также переносчики болезней растений. Некоторые виды куркулионоидных представляют интерес как биологические агенты для подавления сорных растений в агроценозах (Де Бах, 1968). Все это вызывает постоянный интерес к изучению этой группы насекомых.
Вместе с тем, значение куркулионоидных до последнего времени рассматривалось односторонне, лишь как вредителей, а их фауна в Республике Молдова была изучена неполно и неравномерно. До наших исследований специальные работы по изучению этой группы насекомых в данном регионе не проводились.
Слабая изученность и отсутствие обобщающей сводки о куркулионоидных жесткокрылых затрудняют анализ и не дают целостного представления об общем биоразнообразии региональной фауны. В то же время, имеющиеся данные литературы и полученный нами материал требуют тщательной обработки, систематизации, осмысления и анализа с позиций современного уровня развития энтомологии. Все вышеуказанное обусловило как выбор этой группы насекомых в качестве объекта исследований, так и подход к анализу материалов.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было выявление особенностей биологического разнообразия куркулионоидных Республики Молдова и создание относительно целостного представления об этой группе насекомых на современном этапе изучения. Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:
провести инвентаризацию жесткокрылых надсемейства Curculionoidea на территории Республики Молдова и подготовить эколого-фаунистический обзор;
исследовать трофические связи и экологические группы куркулионоидных жесткокрылых региона;
выявить особенности распространения куркулионоидных в зоне биогеографической интерференции;
проанализировать экономически важные и редкие виды куркулионоидных жесткокрылых региона;
изучить особенности биологии малоизученных, но опасных вредителей растений, и установить комплексы их энтомофагов;
охарактеризовать значение куркулионоидных жесткокрылых в природе и хозяйственной деятельности человека.
Методологической и научно-теоретической основой исследований послужили работы по изучению куркулионоидных жесткокрылых (Тер Минасян, 1950, 1967, 1988;
Hoffmann, 1950, 1954;
Старк, 1952;
Scherf, 1964;
Петруха, 1969;
Freude, Harde, Lohse, 1981, 1983;
Жерихин, Егоров, 1990;
Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999;
Sprick et al., 2003;
Легалов, 2003 и др.), а также фундаментальные работы, посвященные различным аспектам фауны и экологии насекомых (Berge, 1844;
Фабр, 1914;
Якобсон, 1905;
Winkler, 1932;
Брэм, 1941;
Шванвич, 1949;
Де Бах, 1968;
Майр, 1974;
Бей-Биенко, 1980;
Лопатин, 1980;
Догель, 1981;
Гиляров, 1949;
Одум, 1986;
Захваткин, 1986;
Вернадский, 1988 и др.).
Исследования куркулионоидных осуществлялись в контексте Международной конвенции по биоразнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) и Национальной стратегии и Плана действий в области сохранения биологического разнообразия (2001 г.).
Научная новизна работы. На основании проведенных исследований впервые дана эколого-фаунистическая характеристика жесткокрылых надсемейства Curculionoidea Республики Молдова;
около 27% выявленных видов, 20 родов и одно семейство являются новыми для региональной фауны.
Впервые исследованы жизненные формы личинок куркулионоидных региона, выявлен околоводный комплекс и дана его характеристика, изучены почвообитающие виды и выделены экологические группы.
Впервые проведен анализ распространения куркулионоидных жесткокрылых в зоне биогеографической интерференции (Республика Молдова). Получены новые данные об ареалах 49 видов куркулионоидных и по типам ареалов выделены группы видов. Установлено, что доля видов, границы ареалов которых проходят по территории исследуемого региона или поблизости, составляет около 16%. Исследованы фаунистические комплексы куркулионоидных региона, дана их характеристика и выявлена дифференциация.
Исследованы особенности биологии малоизученных, но опасных вредителей растений, и выявлены комплексы их энтомофагов. Впервые разработаны политомические таблицы для идентификации видовой принадлежности некоторых экономически важных групп куркулионоидных.
Впервые создана база данных жесткокрылых надсемейства Curculionoidea Республики Молдова и выявлены особенности формирования фауны данной группы насекомых в регионе исследования. Выделены экономически важные и редкие виды, определены категории редкости.
Охарактеризовано значение куркулионоидных в природе и хозяйственной деятельности человека. Впервые данная группа насекомых рассматривается с позиции биоразнообразия, функционирования устойчивых экосистем и рационального использования природных ресурсов.
Практическая ценность работы. Результаты многолетних исследований отражены в пятилетних отчетах по фундаментальным и прикладным проблемам Института зоологии АНМ за 1986-1990 гг. (№ 0186.006.1031), 1991-1995 гг. (№ 0195.00247), 1996-2000 гг. (№ 0199.01327), а также по научно-исследовательской тематике лаборатории энтомологии за 2001-2005 гг. - «Изучение разнообразия и сукцессии сообщества беспозвоночных в зоне биогеографической интерференции и обоснование путей по их управлению и сохранению».
Полученные фаунистические данные о куркулионоидных и сведения об их кормовых растениях вошли в «Catalogue of the weevils (Coleoptera, Curculionoidea) and their host plants in the Republic of Moldova», Sofia Moscow: Pensoft Publishers, 1998 www.pensoft.net. Часть материала использована для электронной энциклопедии «Насекомые Молдовы» (колл.
«Linx», CD-ROM, 32 Мгб., Кишинэу: Фауна, 2002), предназначенной в качестве учебного материала для доуниверситетских и высших учебных заведений.
Приведенные в приложениях список видового состава жесткокрылых надсемейства Curculionoidea и аннотированный список редких видов куркулионоидных исследуемого региона отражают современное состояние изученности, систематическое положение, синонимию, библиографию, биоэкологические особенности и распространение каждого вида.
Настоящая работа является первой сводкой не только для исследуемого региона, но и для Юго-Восточной части Европы. Полученные результаты значительно расширяют представление о куркулионоидных жесткокрылых и в дальнейшем могут быть использованы как при составлении кадастров животного мира, так и при разработке, планировании и проведении мероприятий по моделированию устойчивых экосистем и интегрированной защите растений.
Разработка определительных таблиц на основе цифровой политомии значительно облегчает и упрощает процесс идентификации видов, имеющих экономическое значение в сельском и лесном хозяйстве республики.
Совместно с американскими коллегами проведена интродукция энтомофагов Microctonus aethiopoides Loan, Pygostolus falcatus Nees и Perilitus rutilus Nees (Hymenoptera, Braconidae) из Республики Молдова и Западной Сибири в США (штаты Висконсин и Северная Дакота) для биологической борьбы с завезенным туда ранее из Европы вредителем Sitona cylindricollis Fahrs.
Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на конференциях: Международных - XII Internationales Symposium ber Entomofaunistik in Mitteleuropa (Kiew, 1988), Успехи энтомологии в СССР: Х съезд ВЭО (Ленинград, 1990), Congresul XVIII al Academiei Romno-Americane de tiine i Arte (Chiinu, 1993), XIV Internationales Symposium ber Entomofaunistik in Mitteleuropa (Iai, 1996), Problemele conservrii biodiversitii cursului Medial i Inferior al fluviului Nistru (Chiinu, 1998), Conservarea biodiversitii bazinului Nistrului (Chiinu, 1999), Protecia integrat a plantelor: realizri i probleme (Chiinu, 2000), Чтения памяти А.А. Браунера (Одесса, 2000), Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья (Тирасполь, 2001), Problemele regionale n contextul procesului de globalizare (Chiinu, 2002), Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), Dezvoltarea durabil a sectorului forestier al Republicii Moldova (Chiinu, 2002), Simpozion tiinific Internaional: 70 ani ai Universitii Agrare de Stat din Moldova (Chiinu, 2003), Интегрированное управление природными ресурсами бассейна реки Днестр (Кишинэу, 2004), Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем (Белгород, 2004), Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем (Краснодар, 2004), Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем (Елец, 2005) и Республиканских Молодежь, наука, производство (Кишинев, 1986), Физические, химические и математические методы в современной биологии (Кишинев, 1988), Экологические основы охраны и воспроизводства лесных ресурсов Молдавии (Кишинев, 1989), Protecia, redresarea i folosirea raional a biodiversitii lumii animale (Chiinu, 1995), Rezervaia natural «Codrii» – de ani: Realizri, probleme, perspective (Chiinu, 1996), Resursele funciare i acvatice: Valorificarea superioar i protecia lor (Chiinu, 1998), Conferina corpului didactico-tiinific: Bilanul activitii tiinifice a USM n anii 2000- (Chiinu, 2003), Tehnologii avansate n agricultur i protecia mediului nconjurtor (Chiinu, 2003).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликована научная работа, в том числе 2 монографии.
Структура и объем работы. Материалы диссертационной работы изложены на 290 страницах и содержат 17 таблиц и 33 рисунка. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, резюме на русском, румынском и английском языках. Список литературы включает источников. В приложениях приводится список видового состава жесткокрылых надсемейства Curculionoidea и аннотированный список редких видов куркулионоидных исследуемого региона, изложенные на страницах.
Ключевые слова: жесткокрылые, куркулионоидные, фауна, трофический спектр, зоогеография, редкие виды, вредители, энтомофаги, биоразнообразие и значение.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ. Приводится краткая характеристика работы, актуальность темы, цель и задачи исследований, методологическая и научно теоретическая основа, научная новизна и практическая ценность работы.
Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КУРКУЛИОНОИДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Первые упоминания о куркулионоидных жесткокрылых исследуемого региона относятся к XVIII в. Так, Дмитрий Кантемир в работе «Descrierea Moldovei» указывал на вредоносность жуков-короедов. Целенаправленные исследования были начаты в конце XIX - начале ХХ столетия в связи с необходимостью познания биологии некоторых опасных вредителей растений и поиском методов борьбы с ними (Рекало, 1888;
Забринский, 1888;
Мокржецкий, 1903, 1916;
Безваль, 1912;
Витковский, 1913;
Красильщик, 1916;
Vereeaghin, 1922 и др.). Параллельно с этим проводились и фаунистические исследования, результаты которых отражены в энтомологических списках (Миллер, Зубовский, 1906, 1917), которые несколько позже были дополнены (Rucinski, 1937) и значительно расширены (Медведев, Шапиро, 1957).
Важные сведения о куркулионоидных Республики Молдова содержатся в работах, посвященных изучению региональной дендрофильной энтомофауны (Верещагин, Плугарь, 1960, 1962;
Плугарь, 1963, 1964;
Верещагин, 1964, 1968, 1970), фауны жуков-апионид (Солодовникова, Талицкий, 1972) и дендрофильных долгоносиков (Пойрас, 1989), а также в ряде публикаций прикладного значения по изучению вредных энтомокомплексов в лесах (Тюрганова, 1958;
Верещагин, Плугарь, Синчук, 1978;
Кобельков, 1987, 1989;
Пойрас, Кобельков, 1988;
Кобельков, Черич, 1988;
Зиновьев, Ковалев, Царалунга, 1988;
Верещагин и др., 1989;
Пойрас, 1990, 1993;
Poiras, Bulgar, Goana, 2003), садах (Гонтаренко, 1968;
Винниченко, 1988;
Пойрас, 1992;
Chiriac, Poiras, 2000;
Poiras, 2000) и на отдельных культурах: пропашных (Стойчев, 1963), бобовых (Антонова, 1977, 1988;
Chiriac, Poiras, 1995;
Poiras, 1996), овощных (Филиппов, Яровой, 1970;
Филиппов, 1978), смородине (Верещагина, Верещагин, 1969), виноградной лозе (Серый, 1971), эфиромасличной розе (Шаронова, 1977), рапсе (Тузлякова, 1988) и в работах по проблеме интегрированной защиты растений (Вронских, 1981;
Gulii, Pamujac, 1994;
Памужак, Верещагин, Пойрас, 2002;
Volociuc, 2003;
Voineac, 2003 и др.).
Данные о распространении некоторых видов куркулионоидных на территории Республики Молдова приведены в справочнике «Вредители леса» (Лукьянович, Тер-Минасян, 1955), во втором томе книги «Насекомые и клещи – вредители сельскохозяйственных культур» (Арнольди, Тер Минасян, Солодовникова, 1974), «Определителе насекомых европейской части СССР» (Арнольди, Заславский, Тер-Минасян, 1965) и в отдельных публикациях (Заславский, 1956;
Петруха, 1969;
Dieckmann, 1980, 1982, 1983, 1986;
Smreczynski, 1976;
Коротяев, 1984, 1990, 1992;
Коротяев, Чолокава, 1989;
Caldara, 1990;
Коротяев и др., 1993;
Исмаилова, 1993;
Исаев, 1994;
Юнаков, 1998, 1999;
Легалов, 2003 и др.).
За последние годы получены новые данные о биоразнообразии куркулионоидных жесткокрылых широколиственных лесов Центрально Молдавской возвышенности (Poiras, Calestru 2001) и пойменных лесов Среднего и Нижнего Днестра (Пойрас, 1998, 2001);
составлен фаунистический список куркулионоидных Государственного заповедника «Кодры», имеющего статус международного значения (Poiras, 1996;
Andreev i al., 2005).
Сведения о куркулионоидных региона приводятся также в электронном варианте энциклопедии «Насекомые Молдовы», в которой отражены вопросы биологии, экологии, трофических связей и распространения наиболее важных и интересных видов насекомых исследуемого региона (Верещагин, Держанский, Пойрас, 2002).
Таким образом, до проведения настоящей работы в фауне исследуемого региона было известно 511 видов жесткокрылых надсемейства Curculionoidea. Впоследствии фаунистический список пополнился рядом новых для региональной фауны видов (Пойрас, 1991;
1994;
1998;
1999).
Обобщающей сводкой в фаунистических исследованиях является каталог куркулионоидных Республики Молдова (Poiras, 1998) и дополнения к нему (Poiras, 2001).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнялась в течение последних двух десятилетий. Ее основой послужили материалы, собранные на территории Республики Молдова, а также коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Института зоологии АНМ и Научно-исследовательского института защиты растений (Кишинэу).
Сборы фаунистического материала носили преимущественно маршрутный характер. Стационарные исследования проводились в заповеднике «Кодры» (Лозова) и на опытных участках НИИЗР (Бэчой).
Общий объем собранного и обработанного материала составил около 27 тыс.
экземпляров жуков, собранных в 205 пунктах. Наряду с этим, при выявлении энтомофагов куркулионоидных проанализировано более 100 тыс. яиц, личинок, куколок и имаго, в том числе представителей других групп насекомых.
Полевые сборы и учеты. При выявлении видового состава и изучении особенностей биологии куркулионоидных жесткокрылых использовались общепринятые в энтомологических исследованиях методы (Палий, 1970;
Фасулати, 1971;
White, 1983 и др.), включающие кошение энтомологическим сачком, отряхивание жуков на полог, применение почвенных и световых ловушек и др.
Лабораторные исследования. В условиях лаборатории насекомых содержали в садках (капроновых, пластиковых и др.), эксикаторах, пробирках, чашках Петри, стеклянных банках и др. Личинкам и имаго куркулионоидных для питания предлагались их естественные кормовые растения. Для имаго паразитических насекомых в качестве корма предлагался 15%-ный сахарный сироп или раствор пчелиного меда.
Идентификация видовой принадлежности и систематизация материала.
При установлении видовой принадлежности руководствовались фундаментальными работами и сводками (Тер-Минасян, 1950, 1967, 1988;
Старк, 1952;
Арнольди, Заславский, Тер-Минасян, 1965;
Smreczynski, 1965, 1966, 1968, 1976;
Dieckmann, 1968, 1970, 1972, 1974, 1980, 1982, 1983, 1986, 1988;
Ангелов, 1976, 1978, 1979, 1980, 1997;
Коротяев, 1987, 1990, 1991, 1992, 1994, 1997;
Freude, Harde, Lohse, 1981, 1983;
Caldara, 1985, 1987, 1990;
Жерихин, Егоров, 1990;
Thompson, 1992;
Карасев, 1991, 1993;
Арзанов, 1991, 2003;
Behne, 1994;
Легалов, 2003 и др.). Классификация и современная номенклатура приводятся по каталогу куркулионоидных мировой фауны (Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999).
Для подтверждения правильности определения куркулионоидных в качестве эталона использовался материал Зоологического института РАН, идентифицированный признанными специалистами-систематиками Л.В.
Арнольди, М.Е. Тер-Минасян, Б.А. Коротяевым и др. Видовая принадлежность выведенных из куркулионоидных паразитических насекомых установлена К.А. Джанокмен, В.П. Йонайтисом, И.Г. Кирияком, В.В. Костюковым и В.С. Куслицким, которым автор выражает искреннюю признательность. При определении видовой принадлежности насекомых пользовались бинокулярами типа МБС.
Зоогеографический анализ. При анализе распространения куркулионоидных жесткокрылых мы исходили из положений, принятых А.П.
Семеновым-Тянь-Шанским (1936), а также дополнений и предложений, внесенных И.К. Лопатиным (1953, 1980), Л.В. Арнольди (1969), А.Ф.
Емельяновым (1974) и др. Кроме того, была учтена публикация С.И.
Медведева и Д.С. Шапиро (1957), содержащая зоогеографическую характеристику жуков данного региона, и сведения о распространении куркулионоидных в пределах территории бывшего СССР (Тер-Минасян, 1950, 1967, 1988;
Старк, 1955;
Петруха, 1969;
Арнольди, Заславский, Тер Минасян, 1965;
Карасев, 1991, 1996;
Коротяев, 1994, 1995, 1997), Белоруссии (Иоаннисиани, 1972;
Шалапенок, 1974;
Матусевич, 1995), Украины (Тверитина, 1953, 1958;
Медведев, 1954;
Солодовникова, 1968, 1984;
Лаврух, 1971, 1972;
Апостолов, Мальцев, 1984;
Воловник, 1984, 1989, 1995;
Юнаков, 1998, 1999, 2003;
Назаренко, Мороз, 2000), некоторых регионов европейской части России (Арзанов, 1984, 1988;
Исаев, 1994, 1998;
Мандельштам, 1998;
Петров, Никитский, 2001), Предкавказья и Кавказа (Тер-Минасян, 1946, 1972;
Добровольский, 1951;
Самедов, 1963;
Чолокава, 1964, 1984;
Заркуа, 1977, 1985;
Абдурахманов, 1981;
Коротяев, Чолокава, 1989;
Коротяев и др., 1993;
Давидьян, 1986, 1995), Казахстана и Средней Азии (Байтенов, 1971, 1974;
Насреддиннов, 1975, 1977;
Атамурадов, 1984), Сибири (Бабенко, 1976;
Опанасенко, 1978, 1984;
Кривец, 1981, 1983, 1999;
Опанасенко, Легалов, 1996;
Легалов, 1996, 1998, 2003;
Легалов, Опанасенко, 2000) и Дальнего Востока (Егоров, 1976;
1981;
Коротяев, 1976, 1980;
Коротяев, Егоров, 1977;
Егоров, Бережных, 1987;
Жерихин, 1972, 1984;
Жерихин, Егоров, 1990).
Также были использованы данные о распространении куркулионоидных во Франции (Hoffmann, 1950, 1954;
Tempere, Pericart, 1989), Германии (Dieckmann, 1968-1988;
Freude, Harde, Lohse, 1981, 1983;
Sprick, 1990;
Behne, 1994;
Sprick et al., 2003, 2004), Польше (Smreczynski, 1965-1976;
Cmoluch, 1969, 1980;
Knutelski, 1986, 1987, 1996), Венгрии (Endrdi, 1960, 1961, 1963, 1968;
Podlussany, 1996), Румынии (Penecke, 1928;
Marcu, 1947, 1951, 1957;
Teodor, 1993, 1994, 2003), Болгарии (Ангелов, 1976, 1976, 1979, 1980, 1997), Италии (Colonelli 1981, 1985;
Caldara, 1985, 1987, 1990;
Abbazzi, Osella, 1993) и в Северной Америке (Arnett, 1960;
O’Brein, 1970, 1988;
Clark, 1977, 1980;
McNamara, 1991;
Bright, 1994) и др.
Оценка трофического спектра, экологических групп и сравнительный анализ фаунистических комплексов. В исследованиях трофического спектра куркулионоидных и характеристике экологических групп были использованы работы А.Ф. Емельянова (1964), А.С. Исаева (1982), О.А.
Катаева (1983), И.В. Мальцева (1985) и др. При выявлении фаунистических комплексов и их анализе придерживались геоботанического подразделения исследуемого региона (Гейдеман, 1966). Для проведения количественных учетов и анализа полученных данных, а также вычисления индексов разнообразия, построения матриц и дендрограмм использованы работы, посвященные этой проблеме (Плохинский, 1970;
Доспехов, 1979, Песенко, 1982;
Stan, 1995;
Андреев, 2002;
Todera i al., 2003).
Глава 3. ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ УСЛОВИЯ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА Исследуемый регион расположен преимущественно в междуречье Прута и Днестра, и небольшой полосой охватывает левобережье Днестра.
Находясь в зоне интерференции нескольких биогеографических областей (центрально-европейской, евроазиатской и средиземноморской), территория оказывается в зоне воздействия различных биоклиматических условий.
Возвышенности сменяются пониженными равнинами;
преобладают склоны различной крутизны и экспозиции. Частая смена легких и тяжелых почвообразующих пород, чередование лесных и степных фитоценозов, лесных почв и различного типа черноземов – характерная черта природных ландшафтов. На основании литературных данных дается краткая характеристика географического положения, рельефа, климата и растительности Республики Молдова (Горбунов, 1961;
Крупеников, Урсу, 1963;
Гейдеман, 1966;
Крупеников, 1973;
Ласе, 1978;
Урсу и др., 1988;
Postolache, 1995 и др.).
Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА CURCULIONOIDEA РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Классификация надсемейства Curculionoidea в последнее время неоднократно пересматривалась. Если лишь недавно в составе данного таксона предлагалось 10 семейств (Crowson, 1981), а несколько позже только 8 (Lawrence, Newton, 1995), то авторы нового мирового каталога включают 20 рецентных и 3 вымерших семейства (Thompson, 1992;
Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999). Основываясь на современной классификации и номенклатуре, в главе приводится краткая характеристика семейств, структура надвидовых таксонов и сравнительный анализ местной фауны с фауной куркулионоидных других регионов. Полный список куркулионоидных жесткокрылых, выявленных в исследуемом регионе, приводится в Приложении 1.
Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КУРКУЛИОНОИДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Биологическое разнообразие – это разнообразие растений, животных и микроорганизмов, богатство и сложность жизни на Земле. Как научное понятие биологическое разнообразие очень многолико. С одной стороны, это совокупность параметров сообществ, флоры, фауны (богатство форм и их соотношение), с другой стороны – это синтетическая категория, соответствующая задачам комплексных исследований в сферах экологии, биогеографии др. (Чернов, 1991). Одним из важных компонентов регионального биоразнообразия являются такие обычные представители насекомых, как куркулионоидные жесткокрылые, значение которых много шире, чем «консументов первого порядка», или вредителей растений.
5.1. Видовое богатство В результате проведенных нами исследований и на основании имеющихся данных литературы установлено, что жесткокрылые надсемейства Curculionoidea в фауне Республики Молдова представлены видами из 212 родов, 34 подсемейств и 12 семейств: Nemonychidae, Anthribidae, Urodontidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae.
Самым крупным по числу видов является семейство Curculionidae (521 вид, или 76,3% от всех выявленных видов). Остальные семейства распределены следующим образом: Apionidae - 12,9%, Scolytidae - 3,5%, Rhynchitidae 3,2%, а доля других восьми семейств составляет 4,1% (Рис. 5.1.1).
4,1% 3,2% 3,5% 12,9% 76,3% Curculionidae Apionidae Scolytidae Rhynchitidae другие сем.
Рис. 5.1.1. Распределение семейств куркулионоидных Республики Молдова Fig. 5.1.1. Destribution of the weevil families of the Republic of Moldova В Таблице 5.1.1 приведены некоторые параметры видового богатства, отражающие уровень, или абсолютное суммарное число зарегистрированных в регионе видов и других таксонов, и потенциал, или видовая насыщенность родов.
Таблица 5.1.1.
Видовое богатство надсемейства Curculionoidea Республики Молдова Table 5.1.1.
Species richness of the family Curculionoidea of the Republic of Moldova Параметры видового богатства № Наименование уровень, или число п/п семейства потенциал подсемейств родов видов 1 1 1 1 1, Nemonychidae 2 1 6 7 1, Anthribidae 3 1 1 6 6, Urodontidae 4 1 17 22 1, Rhynchitidae 5 2 2 2 1, Attelabidae 6 1 35 88 2, Apionidae 7 1 2 4 2, Nanophyidae 8 1 1 2 2, Brachyceridae 9 1 2 5 2, Dryophthoridae 10 21 134 521 3, Curculionidae 11 2 10 24 2, Scolytidae 12 1 1 1 1, Platypodidae Впервые для фауны исследуемого региона выявлены 172 вида, родов и одно семейство – Platypodidae (Табл. 5.1.2). Наиболее неожиданными находками в фауне Республики Молдова оказались виды Parameira setosa Seidl., Elytrodon bidentatus Stev., Omias verruca Stev., O. borysthenicus Korot., Phyllobius canus Gyll., Hypera cumana (Petri), Rhabdorhynchus menetriesi (Gyll.), Echinocnemus volgensis Fst., Ceutorhynchus talickyi Korot., C. cardariae Korot., Prisistus suturalba Schze., Ceratapion austriacum (Wagn.) и др.
Таблица 5.1.2.
Список новых для фауны Республики Молдова видов куркулионоидных Table 5.1.2.
List of new weevil species for fauna of the Republic of Moldova 10. *Trichopterapion holosericeum (Gyll., 1833) Сем. Anthribidae 11. Exapion corniculatum (Germar, 1817) 1. Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763) 12. Pseudoprotapion ergenense (Becker, 1864) Сем. Apionidae 13. Protapion ruficrus (Germar, 1817) 2. Оmphalapion hookeri (Kirby, 1808) 14. Perapion violaceum (Kirby, 1808) 3. Сeratapion cylindricolle (Gyllenhal, 1839) 15. Perapion affine (Kirby, 1808) 4. С. beckeri (Desbrochers, 1875) 16. Perapion lemoroi (Ch. Brisout, 1880) 5. Diplapion confluens (Kirby, 1808) 17. Catapion pubescens (Kirby, 1811) 6. D. detritum (Mulsant & Rey, 1859) 18. Catapion sp.
7. Squamapion vicinum (Kirby, 1800) 19. Stenopterapion intermedium (Epp., 1875) 8. Taeniapion rufulum (Wencker, 1864) 20. Ischnopterapion virens (Herbst, 1797) 9. Pseudapion fulvirostre (Gyllhenal, 1833) 21. Cyanapion columbinum (Germar, 1817) 76. Tychius russicus Desbrochers, 22. Oxystoma dimidiatum (Desbrochers, 1897) 77. T. trivialis Boheman, 23. Eutrichapion melancholicum (Wencker, 1864) 78. T. pumilus Ch. Brisout, 24. E. gribodoi (Desbrochers, 1896) 79. Sibinia vittata Germar, 80. S. femoralis Germar, Сем. Nanophyidae 81. S. subelliptica (Desbrochers, 1873) 25. Nanophyes globiformis Kiesenwetter, 82. S. tibialis (Gyllenhal, 1836) Сем. Brachyceridae 83. Anthonomus undulatus Gyllenhal, 26. Brachycerus foveicollis Gyllenhal, 84. A. rubripes Gyllenhal, Сем. Dryophthoridae 85. Bradybatus kellneri Bach, 27. Sitophilus oryzae (Linnaeus, 1758) 86. Pissodes piceae Illiger, Cем. Curculionidae 87. Alophus agrestis Boheman, 28. *Parameira setosa Seidlitz, 88. Hypera zoilus (Scopoli, 1763) 29. Otiorhynchus laevigatus (Fabricius, 1792) 89. H. rogenhoferi (Ferrari, 1866) 30. Otiorhynchus ligneus (Oliver, 1808) 90. H. suspiciosa (Herbst, 1795) 31. *Ptochus porcellus Boheman, 91. H. cumana (Petri, 1901) 32. *Elytrodon bidentatus Steven, 92. Metadonus distinguendus Boheman, 33. Omiamima mollina (Boheman, 1834) 93. Metadonus anceps Boheman, 34. Trachyphloeus spinimanus Germar, 94. Baris atricolor (Petri, 1901) 35. Trachyphloeus bifoveolatus (Beck, 1817) 95. B. concinna Boheman, 36. Trachyphloeus sp. pr. ventricosus Germar, 96. B. prasina (Boheman, 1836) 37. Phyllobius longipilis Boheman, 97. Limnobaris dolorosa (Goeze, 1777) 38. Sciaphobus caesius (Hampe, 1870) 98. *Phytobius leucogaster (Marsham, 1802) 39. Sciaphobus setosulus (Germar, 1824) 99. *Pelenomus comari (Herbst, 1795) 40. *Barypeithes liptoviensis Weise, 100. Rhinoncus perpendicularis (Reich, 1797) 41. Barypeithes pellucidus (Boheman, 1834) 101. Rh. bruchoides (Herbst, 1785) 42. Cycloderes canescens (Rossi, 1792) 102. *Homorosoma validirostre (Gyllenhal, 1837) 43. Sitona griseus (Fabricius, 1775) 103. *Amalus scortillum (Herbst, 1795) 44. Sitona ambiguus Gyllenhal, 104. Coeliodes sp.
45. Sitona lateralis Gyllenhal, 105. Thamiocolus uniformis (Gyllenhal, 1837) 46. Sitona concavirostris Hochhut, 106. Thamiocolus virgatus (Gyllenhal, 1837) 47. *Tropiphorus micans Boheman, 107. Phrydiuchus speiseri Schultze, 48. Rhabdorhynchus menetriesi (Gyllenhal, 1842) 108. Ceutorhynchus rapae Gyllenhal, 49. Rh. karelini (Fahraeus, 1842) 109. C. talickyi Korotyaev, 50. Lachnaeus horridus Reitter, 110. C. roberti Gyllenhal, 51. Larinus sibiricus Gyllenhal, 111. C. gallorhenanus Solari, 52. L. adspersus Hochhut, 112. C. turbatus Schultze, 53. L. beckeri Petri, 113. C. angustus Dieckmann & Smreczynski, 54. L. grisenscens Gyllenhal, 114. C. sophiae (Steven, 1829) 55. L. canescens Gyllenhal, 115. C. inaffectatus Gyllenhal, 56. L. obtusus Gyllenhal, 116. C. alliariae H. Brisout, 57. L. minutus Gyllenhal, 117. C. subpilosus Ch. Brisout, 58. Lixus incanescens (Boheman, 1836) 118. C. scrobicollis Neresheimer & Wagner, 59. Lixus astrachanicus Faust, 119. C. fallax Boheman, 60. *Hydronomus alismatis (Marsham, 1802) 120. C. sp. pr. wellschmiedi Dieckmann, 61. Bagous limosus (Gyllenhal, 1827) 121. C. cardariae Korotyaev, 62. B. subcarinatus Gyllenhal, 122. C. pervicax Weise, 63. B. lutosus (Gyllenhal, 1813) 123. C. contractus (Marsham, 1802) 64. B. lutulentus (Gyllenhal, 1813) 124. C. chlorophanus Rouget, 65. Dorytomus dejeani Faust, 125. C. ignitus Germar, 66. D. suratus (Gyllenhal, 1836) 126. C. hampei Ch. Brisout, 67. D. occallescens (Gyllenhal, 1836) 127. C. niyazii (Hoffmann, 1957) 68. *Procas armillatus (Fabricius, 1801) 128. C. sisymbrii (Dieckmann, 1966) 69. Notaris bimaculatus (Fabricius, 1787) 129. C. hirtulus Germar, 70. N. acridulus (Linnaeus, 1758) 130. C. picitarsis Gyllenhal, 71. *Lepidonotaris petax (Sahlberg, 1829) 131. C. sulcatus Ch. Brisout, 72. Echinocnemus volgensis Faust, 132. *Prisistus suturalba Schultze, 73. *Pseudostyphlus pillumus (Gyllenhal, 1836) 133. Ranunculiphilus kuntzei (Smreczynski, 1957) 74. Smicronyx brevicornis Solari, 134. Ethelcus denticulatus (Schrank, 1781) 75. S. smreczynskii Solari, 135. *Parathelcus pollinarius (Foerster, 1771) 136. Glocianus punctiger (Gyllenhal, 1837) 157. G. collinum (Gyllenhal, 1813) 137. *Datonychus arquatus (Herbst, 1795) 158. G. linariae (Panzer, 1792) 138. D. melanostictus (Marsham, 1802) 159. G. dieckmanni Behne, 139. Microplontus figuratus (Gyllenhal, 1837) 160. G. aper Desbrochers, 140. M. triangulum (Boheman, 1845) 161. G. furcatum Desbrochers, 141. Hadroplontus trimaculatus (Fabricius, 1775) 162. Miarus sp. pr. ajugae Herbst, 142. Mogulones euphorbiae (Ch. Brisout, 1866) 163. Cionus nigritarsis Reitter, 143. M. austriacus (Ch. Brisout, 1869) 164. C. tuberculosus (Scopoli, 1763) 144. M. trisignatus (Gyllenhal, 1837) 165. Rhynchaenus michalki Dieckmann, 145. M. abbreviatulus (Fabricius, 1792) 166. *Pseudorchestes sp.pr. ermischi Dieckm., 146. M. pallidicornis (Ch. Brisout, 1860) Сем. Scolytidae 147. M. amplipennis (Schultze, 1896) 167. Hylesinus crenatus (Fabricius, 1787) 148. M. geographicus (Goeze, 1777) 168. Scolytus carpini (Ratzeburg, 1837) 149. Sirocalodes quercicola (Paykull, 1792) 169. S. laevis Chapuis, 150. *Orobitis cyaneus (Linnaeus, 1758) 170. S. multistriatus (Marsham, 1802) 151. Mecinus heydeni Wencker, 1866 171. Ernoporus tiliae (Panzer, 1793) 152. M. circulatus (Marsham, 1802) Сем. *Platypodidae 153. Gymnetron pirazzolii (Stierlin, 1867) 172. *Platypus cylindrus Fabricius, 154. G. ictericum Gyllenhal, 1837 155. G. rostellum (Herbst, 1795) * Новые для фауны Республики Молдова надвидовые 156. G. thapsicola (Germar, 1821) таксоны Представляет интерес присутствие в регионе некоторых балкано карпатских видов - Phyllobius seladonius Br., Ph. рilicornis Desbr., Alophus kaufmanni Stierl., а также видов, известных ранее только из Балкан Sciaphobus setosulus Germ., S. caesius Hmp., Rhynchaenus michalki Dieckm., или из Карпат - Otiorhynchus valachiae Fuss, Ranunculiphilus kuntzei Smrecz. и др. Для перечисленных видов природно-климатические условия региона, как правило, являются экстремальными, и многие из них встречаются здесь редко.
5.2. Трофический спектр По типу питания куркулионоидные региональной фауны представлены фитофагами, за исключением небольшой группы сапрофагов (12 видов) и энтомофагов (2). Трофические связи выявлены для 575 видов, что составляет 84,2% всей фауны куркулионоидных региона. Установлено, что фитофаги питаются на растениях 61 семейства;
наибольшее число видов отмечено на растениях семейств Fabaceae (108 видов), Rosaceae (89), Asteraceae (81), Fagaceae (73), Brassicaceae (67) и Salicaceae (66 видов). Анализ трофического спектра показал, что для куркулионоидных характерна узкая пищевая специализация: 67,7% видов региональной фауны являются монофагами и узкими олигофагами (Рис. 5.2.1), причем для хортофильных видов характерна более узкая пищевая специализация, чем для дендрофильных (Рис. 5.2.2. А, Б). Так, среди обитателей травянистой растительности доля монофагов и узких олигофагов составляет 78,1%, в то время как среди обитателей древесно-кустарниковой растительности этот показатель значительно ниже – 46,9%.
10,3% 5,7% 32,3% 16,3% 35,3% Mонофаги Олигофаги узкие Олигофаги широкие Полифаги узкие Полифаги широкие Рис. 5.2.1. Трофический спектр жесткокрылых надсемейства Curculionoidea Республики Молдова Fig. 5.2.1. The trophic spectrum of beetles of the superfamily Curculionoidea of the Republic of Moldova 3,4% 3,7% 17,2% 23,4% 14,9% 39,9% 10,4% 29,7% 38,1% 19,3% А Б Рис. 5.2.2. Трофический спектр хортофильных (А) и дендрофильных (Б) куркулионоидных (условные обозначения см. на Рис. 5.2.1) Fig. 5.2.2. The trophic spectrum of hortophilous (A) and dendrophilous (B) weevils (legend see on Fig. 5.2.1) 5.3. Жизненные формы (экологические группы) Понятие «жизненная форма» в широком смысле включает морфоэкологические адаптации организмов, отражающие специфику занимаемой ими экологической ниши (Шарова, 1981). Принимая за основу схему стациальной ступени по стволовым насекомым (Катаев, 1983), исследованы жизненные формы личинок надсемейства Curculionoidea, поскольку именно эта стадия наиболее специфична в онтогенезе.
Следует отметить, что комплекс хортофильных куркулионоидных, впрочем, как и дендрофильных, представлен двумя неравнозначными по числу группами эндобионтов и эктобионтов. Исходя из экологических особенностей, трофической специализации и местообитания (микростации) видов установлено, что среди куркулионоидных региональной фауны преобладают ризобионты (27,9%), далее следуют карпобионты (23,4%), бластобионты (15,6%), филлобионты (13,8%), тератобионты (6,7%), кормобионты (6,4%), антобионты (4,8%) и нефробионты (1,4%).
5.4. Комплекс почвообитающих видов Развитие ряда видов жесткокрылых надсемейства Curculionoidea тесно связано с почвой. Исходя из особенностей жизненного цикла и занимаемой ими экологической ниши, выделены следующие группы почвообитающих видов: I – типичные почвенные обитатели (личинки свободно передвигаются в почве в поисках пищи, питаются боковыми корнями растений, отдельные виды грубо объедают также и главный корень, окукливаются в почве);
II обитатели подземной части растения, или корнежилы (личинки развиваются преимущественно внутри главного корня или в корневой шейке, некоторые виды вызывают образование на корнях вздутий в виде галлов, окукливаются в местах питания);
III - нетипичные почвенные обитатели (личинки обитают на надземных частях растений и только в конце своего развития проникают в почву для окукливания). Проходя определенную часть своего развития в почве, куркулионоидные жесткокрылые способствуют улучшению ее структуры, и играют определенную роль в качестве звеньев в цепях питания.
5.5. Околоводный комплекс Одним из важных критериев оценки экологических особенностей насекомых является гидрический преферендум. В результате проведенных исследований выявлен околоводный комплекс куркулионоидных региона, который составляет около 11% выявленных видов.
Наиболее характерными представителями являются виды Hydronomus alismatis (Marsh.), Bagous binodulus (Hbst.), B. argillaceus Gyll., B. limosus (Gyll.), B. subcarinatus Gyll., B. lutosus (Gyll.), B. validus Rosenh., B. lutulentus (Gyll.), Tanysphyrus lemnae (Payk.) и Phytobius leucogaster (Marsh.), развитие которых проходит, как правило, на произрастающих в воде и прибрежной части рек и водоемов растениях, а также Sphenophorus piceus (Pal.), S.
abbreviatus (F.), S. striatopunctatus (Goeze), Limnobaris dolorosa (Goeze,), L. t album (L.), Procas armillatus (F.), Notaris bimaculatus (F.), N. scirpi (F.), N.
acridulus (L.), Lepidonotaris petax (Sahlb.), Thryogenes festucae (Hbst.) и Echinocnemus volgensis Faust., обитающих на околоводных однодольных растениях. Коплексы куркулионоидных, обитающих в пойменных лугах и на околоводной древесно-кустарниковой растительности, представлены, соответственно, 14 и 39 видами, для которых характерен более широкий спектр кормовых растений.
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА CURCULIONOIDEA В ЗОНЕ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИНТЕРФЕРЕНЦИИ (РЕСПУБЛИКА МОЛДОВА) Как правило, внутри геоботанической области фауна характеризуется довольно высокой степенью однородности. При переходе же от одной области к другой наблюдается резкий сдвиг в таксономическом составе и высокая насыщенность жизненных форм (Одум, 1986). Исходя из того, что территория Республики Молдова находится на стыке нескольких биогеографических областей (зона интерференции), была предпринята попытка проанализировать особенности распространения куркулионоидных данного региона.
6.1. Зоогеографический анализ Анализ географического распространения куркулионоидных позволил выделить по типу ареалов следующие группы видов: космополитическую ( вида), голарктическую (66), транспалеарктическую (77), европейско сибирскую (47), западно-палеарктическую (138), европейскую (189), европейско-средиземноморскую (53), средиземноморскую (72) и понтическую (33 вида) (Рис. 6.1.1).
Следует отметить, что фауна куркулионоидных Республики Молдова сформирована, преимущественно, за счет широко распространенных здесь европейских и западно-палеарктических видов. В то же время, характерным для региональной фауны является наличие средиземноморских и понтических элементов. В результате проведенных исследований получены новые данные об ареалах 49 видов куркулионоидных жесткокрылых.
Установлено, что границы ареалов ряда видов куркулионоидных жесткокрылых проходят по территории Республики Молдова или поблизости. Для большинства из них (57 видов) данная территория является северной границей распространения. Это виды Сeratapion сylindricolle (Gyll.), Trichopterapion holosericeum (Gyll.), Otiorhynchus albidus Stierl., Phyllobius canus Gyll., Polydrusus ornatus Gyll., Chlorophanus excisus (F.), Adosomus roridus (Pal.), Acentrus histrio Boh., Liparus tenebrioides (Pal.), Aparopion costatum (Fahr.), Hypera cumana (Petri), Acallocrates denticollis (Germ.), Homorosoma validirostre (Gyll.), Thamiocolus uniformis (Gyll.), КП ГОЛ ТП ЕС ЗП Е ЕСР СР П Рис. 6.1.1. Распределение видов куркулионоидных Республики Молдова по типам ареалов (КП – космополитический, ГОЛ – голарктический, ТП – транспалеарктический, ЕС – европейско-сибирский, ЗП – западно палеарктический, Е – европейский, ЕСР – европейско–средиземноморский, СР – средиземноморский, П - понтический) Fig. 6.1.1. Distribution of weevil species of the Republic of Moldova according to area types (CP – cosmopolitic, HOL – holarctic, TP – transpalearctic, ES – euro siberian, VP – vest-palearctic, Е – european, MT – mediterranean, P - pontic) Gymnetron pirazzolii (Stierl.) и др. Вместе с тем, виды Otiorhynchus caucasicus Stierl., Rhabdorhynchus karelini (Fahr.), Lixus astrachanicus Fst., Lepidonotaris petax (Sahlb.), Paraphilernus bilunulatus Desbr., Metadonus anceps Boh., Baris concinna Boh. и др. (всего 19 видов) к настоящему времени западнее Республики Молдова отмечены не были, а виды Squamapion leucophaeatum (Wenck.), Otiorhynchus mandibularis Redtb., Trachyphloeus ventricosus Germ., Phyllobius seladonius Brulle, Ph. pilicornis Desbr., Barypeithes liptoviensis Wse., Cycloderes canescens (Rossi), Hypera contaminata (Hbst.), Baris prasina (Boh.), Mogulones euphorbiae (Bris.), Trichosirocalus hassicus (Schltz.) и др. (всего 32) пока не зарегистрированы восточнее исследуемого региона. Среди выявленных куркулионоидных лишь для видов Phyllobius transsylvanicus Stierl. и Rhabdorhynchus menetriesi (Gyll.) данный регион является южной границей их распространения.
Таким образом, в условиях биогеографической интерференции доля видов, границы ареалов которых проходят по территории исследуемого региона или поблизости, составляет около 16%;
причем в этой категории куркулионоидных преобладают редкие и исчезающие виды (79,1%).
6.2. Фаунистические комплексы и их дифференциация Исходя из того, что жесткокрылые надсемейства Curculionoidea являются узкоспециализированными фитофагами и тесно связаны с растениями, была предпринята попытка оценки выявленных фаунистических комплексов следующих геоботанических подразделений региона: 1 – широколиственных лесов Кодр, 2 - северных припрутских свежих дубрав и пойменной растительности, 3 - южных припрутских свежих дубрав и пойменной растительности, 4 - грабовых дубрав правобережного Приднестровья, 5 - сухих черешневых дубрав северной части республики, 6 сухих дубрав левобережного Приднестровья, 7 - субаридных гырнецовых дубрав южной части республики, 8 - бельцких богаторазнотравных ковыльных и типчаково-ковыльных степей, 9 - буджакских бедноразнотравных ковыльных и типчаково-ковыльных степей, 10 типчаково-ковыльных степей и пойменной растительности южномолдавского Приднестровья. Для удобства, индексы Чекановского Съеренсена выражены в процентах. В приведенной ниже матрице (Табл.
6.2.1) по диагонали указано количество видов, выявленных в каждом подразделении, справа приводится количество видов, общих для двух фаун, а слева - индексы сходства.
Таблица 6.2.1.
Матрица дифференциации фаунистических комплексов куркулионоидных Республики Молдова Table 6.2.1.
Matrix of differentiation of the weevil faunistic complexes of the Republic of Moldova 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 100 151 152 145 151 273 95 114 2 32,5 87 88 87 77 92 62 69 3 45,1 65,2 100 93 99 125 74 90 4 44,1 62,4 59,5 101 110 138 72 78 5 42,8 64,4 57,4 58,7 87 124 66 72 6 46,9 55,8 60,0 62,9 51,5 125 78 79 7 63,2 40,3 48,9 52,0 47,8 58,8 86 113 8 31,1 60,8 57,4 51,8 49,6 57,4 38,0 70 9 34,9 55,9 59,8 48,6 46,6 50,2 45,6 57,6 10 50,6 48,3 54,3 56,5 53,7 57,8 57,7 46,5 50,1 На основе полученных индексов построена дендрограмма, в которой отражена дифференциация фаунистических комплексов куркулионоидных жесткокрылых исследуемого региона. В результате выделены четыре наиболее близкие по видовому составу группы: 1 – широколиственных лесов Кодр и субаридных гырнецовых дубрав южной части республики (индекс сходства 63,2%);
2 – бельцких и буджакских ковыльных и типчаково ковыльных степей (57,6%);
3 – грабовых дубрав правобережного и сухих дубрав левобережного Приднестровья (62,9%);
4 – припрутских (северных и южных) свежих дубрав и черешневых дубрав северной части республики (60,9–65,2%) (Рис. 6.2.1).
Рис 6.2.1. Дендрограмма дифференциации фаунистических комплексов куркулионоидных Республики Молдова (условные обозначения 1-10 см. в тексте) Fig. 6.2.1. Dendrogram of differentiation of the weevil faunistic complexes of the Republic of Moldova (legend 1-10 see in the text) Таким образом, наиболее богато представлен фаунистический комплекс широколиственных лесов Кодр (511 видов, или 75% всех видов), который является ядром региональной фауны куркулионоидных.
Значительно беднее фауна бельцких (100) и буджакских степных участков (143 вида), где практически полностью разрушены естественные места обитания насекомых.
6.3. Редкие виды В настоящей работе предпринята первая попытка охарактеризовать редкие и исчезающие виды жесткокрылых надсемейства Curculionoidea Республики Молдова. Анализ проведен на основании сведений о местах обитания, встречаемости, кормовых растениях и распространении видов. При определении степени редкости за основу были взяты категории Международного Союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) и Red List Categories and Criteria (www.redlist.org/info/categories_criteria), с некоторыми модификациями, предложенными для анализа куркулионоидных жесткокрылых Баварии (Sprick et аl., 2003).
В результате проведенного исследования установлено, что 66 видов куркулионоидных исследуемого региона относятся к категории вероятно исчезнувших, 141 вид находится под сильной угрозой исчезновения, 64 вида – под угрозой исчезновения, 71 - уязвимые, а категории 11-ти видов пока не установлены из-за отсутствия достаточных данных. Впервые составлен аннотированный список редких видов куркулионоидных Республики Молдова.
Следует отметить, что нулевая категория «0» включает не исчезнувшие или вымершие виды (Extinct), а вероятно исчезнувшие, так как некоторые из них еще могут быть выявлены в фауне исследуемого региона. В данную категорию включены виды, которые не были отмечены на территории Республики Молдова за последние пятьдесят лет. Это Phyllobius transsylvanicus Stierl., Brachysomus villosulus (Germ.), Cyphocleonus adumbratus (Gebl.), Stephanocleonus tetragrammus (Pall.), Larinus vulpes Ol., Echinocnemus globicollis (F.), Hypera rogenhoferi (Ferr.), Ceutorhynchus cochleariae (Gyll.) и др.
В категорию находящихся под сильной угрозой исчезновения (Critically endangered) отнесены те виды, которые были выявлены в исследуемом регионе в единичных экземплярах. Как правило, они встречаются редко по всему ареалу и для них существует сильная угроза снижения численности и исчезновения. Причем, у трети видов данной категории границы ареалов проходят по территории Республики Молдова или поблизости, охватывая, таким образом, исследуемый регион лишь краем ареала. Это Oxystoma dimidiatum (Desbr.), Otiorhynchus ligneus (Ol.), Phyllobius transsylvanicus Stierl., Brachysomus villosulus (Germ.), Cyphocleonus adumbratus (Gebl.), Larinus vulpes Ol., Acentrus histrio Boh., Tychius russicus Desbr., Homorosoma validirostre (Gyll.), Rhynchaenus sparsus F. и др.
Представители категории находящихся под угрозой исчезновения (Еndangered) составляют группу видов, которые были выявлены в нескольких местах сборов, причем для них отмечено значительное снижение численности и в других регионах обитания. К таковым, например, относятся Pseudapion rufirostre (F.), Otiorhynchus valachiae Fuss, Elytrodon bidentatus Stev., Chlorophanus graminicola Ol., Tropiphorus micans Boh., Adosomus roridus (Pall.), Echinocnemus volgensis Fst., Liparus tenebrioides (Pall.), Coeliodes trifasciatus Bach, Gymnetron thapsicola (Germ.), Cionus nigritarsis Rtt.
и др.
В категорию уязвимых (Vulnerable) отнесены виды, для которых угроза снижения численности и исчезновения существует только при деградации фитоценозов. Наиболее характерными являются Bruchela pygmaeus (Gyll.), Otiorhynchus mandibularis Redt., Polydrusus ornatus Gyll., Anthonomus rubripes Gyll., Hypera cumana (Petri), Ceutorhynchus cardariae Korot., Ranunculiphilus faeculentus (Gyll.) и др.
В связи с отсутствием достаточных данных, категория видов Оmphalapion pseudodispar Wan., Catapion meieri (Desbr.), Otiorhynchus aurosparsus Germ., Trachyphloeus turcicus Seidl., Pseudomyllocerus sinuatus (F.), Phyllobius vespertinus (F.), Comasinus setiger (Beck), Lignyodes muerlei Fer., Liparus transsylvanicus Petri, Acalles commutatus Dieckm. и Rhynchaenus subfasciatus Gyll. не определена (Indeterminate). Вероятно, при получении подробных данных, эти виды также получат статус редкости.
Глава 7. ОБЗОР ЭКОНОМИЧЕСКИ ВАЖНЫХ ВИДОВ И ЗНАЧЕНИЕ КУРКУЛИОНОИДНЫХ В ПРИРОДЕ И ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА Любая экосистема стремится к устойчивому стабильному состоянию, а природные биотические и абиотические факторы, как правило, не приводят к необратимым ее нарушениям (Одум, 1986). Однако, нерациональная эксплуатация природных ресурсов, распашка земель, создание искусственных биоценозов, необоснованное применение минеральных удобрений, пестицидов и пр., приводят к нарушениям природных связей между организмами в экосистемах, сопровождающимся исчезновением одних видов и возрастанием численности других.
Вместе с тем, известно, что многообразие видов и биотопов, находящихся в многочисленных функциональных и трофических связях друг с другом, позволяет природным экосистемам после нарушения равновесия вновь возвращаться к нему или достигать его нового состояния за счет экологического компромисса (Жученко, 2004). В связи с этим возникает острая необходимость проведения комплексных фаунистических исследований и выявления тенденций формирования энтомофауны как в естественных, так и в искусственно созданных экосистемах. Целью таких исследований является поиск новых возможностей конструирования относительно устойчивых экосистем при максимальном сохранении в них существующего видового и ландшафтного разнообразия.
7.1. Экономически важные виды куркулионоидных Под термином «экономически важные виды» понимается комплекс насекомых, имеющих значение в хозяйственной деятельности человека. В состав данной группы куркулионоидных региональной фауны включены как вредители растений, так и полезные виды – энтомофаги, инквилины и фитофаги сорных и паразитических растений, которые выступают в качестве биологических агентов и могут быть использованы при ведении устойчивого сельского хозяйства.
7.1.1. Комплекс полезных видов Характерная для куркулионоидных узкая пищевая специализация позволяет рассматривать их в качестве биологических агентов в борьбе с сорными и паразитическими растениями. В мировой практике имеется ряд примеров успешного использования видов Rhinocyllus conicus Frol., Larinus turbinatus Gyll., Lixus cardui Ol. и др. (Де Бах, 1968;
Ижевский, 1985 и др.).
Комплекс полезных куркулионоидных-фитофагов в региональной фауне представлен в основном видами из родов Acanephodus, Ceratapion, Pseudoperapion, Rhinocyllus, Cleonis, Larinus и Lixux, развивающимися преимущественно на растениях семейства сложноцветных.
Кроме этого, в качестве биологических агентов выделена группа видов куркулионоидных, трофически связанных с паразитическими растениями.
Это Smicronyx brevicornis Sol., S. nebulosus Tour., S. jungermanniae (Reich) и S.
smreczynskii Sol., которые вызывают образование шарообразных галлов на различных видах рода Cuscuta, тем самым, подавляя их развитие.
Группа полезных куркулионоидных региона также включает виды энтомофаги Brachytarsus scapularis Gebl. и B. nebulosus Frst., которые развиваются на ложнощитовках рр. Rhodococcus и Eulecanium (Coccidae). К этой группе могут быть отнесены и виды-инквилины Curculio villosus F. и C.
pyrrhoceras Marsh., личинки которых развиваются в галлах орехотворок из родов Biorrhiza и Driophanta (Cynipidae), и инквилины Melanapion minimum (Hbst.), Curculio crux F. и C. salicivorus Payk., которые развиваются в галлах пилильщиков из родов Nematus и Pontania (Tenthredinidae). Причем отмечено, что C. salicivorus Payk. является важным регулятором численности вредных видов пилильщиков (Опанасенко, 1976), а Curculio crux F. вызывает гибель хозяина до 91,1% (Urban, 1985).
7.1.2. Вредные виды и значение энтомофагов в снижении их численности Среди экономически важных куркулионоидных исследуемого региона 37 видов являются фактическими вредителями и 42 вида - потенциальными, что составляет 11,6% выявленной фауны.
Вредители леса и других древесных насаждений. Наиболее опасным в лесах и лесонасаждениях среди куркулионоидных является Stereonychus fraxini (Deg.). В отдельные годы наблюдается высокая численность Curculio glandium Marsh., Lignyodes bischoffi (Blatch.), Polydrusus inustus L., Sciaphobus squalidus (Gyll.), Phyllobius pyri (L.), Lignyodes enucleator (Panz.), Cryptorhynchus lapathi (L.) и Attelabus nitens (Scop.). За последнее время наблюдается увеличение численности Rhynchaenus alni (L.), особенно в центральной части республики. Виды Pteleobius kraatzii (Eichh.), Sсolytus pygmaeus (F.) и S. scolytus (F.) причиняют незначительный вред, однако представляют опасность в качестве переносчиков голландской болезни ильмовых.
Вредители плодовых и ягодных культур. В яблоневых садах республики наибольшее значение имеют виды Anthonomus pomorum (L.) и Sciaphobus squalidus Gyll.), несколько меньше вредят Tatianaerhynchites aequatus (L.), Neocoenorhinidius pauxillus (Germ.), Otiorhynchus fullo (Schrnk.), Rhynchites bacchus (L.) и Magdalis ruficornis (L.). В последние годы наблюдается увеличение численности на груше Byctiscus betulae (L.) и Epirhynchites giganteus (Kryn.), а на вишне – Epirhynchites auratus (Scop.). В ягодных насаждениях наблюдается высокая численность видов Anthonomus rubi (Hbst.), Phyllobius pyri (L.), Ph. oblongus (L.), Polydrusus inustus Germ., Psalidium maxillosum (F.) и Tanymecus palliatus (F.).
Вредители плодовых и лесных питомников. В питомниководческих хозяйствах для молодых саженцев и сеянцев представляют опасность виды Sciaphobus squalidus Gyll., Otiorhynchus fullo (Schrnk.), O. multipunctatus (F.), O. ligustici (L.), Phyllobius pyri (L.), Ph. oblongus (L.), Psalidium maxillosum (F.), Tanymecus palliatus (F.) и Polydrusus inustus Germ.
Вредители зерновых и технических культур. Зерновые колосовые практически не повреждаются куркулионоидными. Исключение представляет Tanymecus dilaticollis Gyll., который обычно весной мигрирует на пшеничные поля из лесных полезащитных полос или соседних зараженных участков. Высокая численность этого вида наблюдается на кукурузе и подсолнечнике, особенно на юге республики. На плантациях сахарной и кормовой свеклы вредят Psalidium maxillosum (F.), Tanymecus palliatus (F.), Bothynoderes punctiventris (Germ.) и Lixus incanescens (Boh.).
Вредители зернобобовых культур и многолетних трав. На посевах гороха представляет опасность Sitona lineatus (L.), в качестве потенциальных вредителей отмечены Tychius quinquepunctatus (L.) и некоторые другие виды рода Sitona. На соевых полях выявлен ряд видов клубеньковых долгоносиков - Sitona macularius (Marsh.), S. callosus Gyll., S. lineatus (L.) и др., однако их вредоносность несущественна. На многолетних бобовых растениях отмечено наибольшее число вредных видов куркулионоидных, среди которых Otiorhynchus ligustici (L.), Hypera postica (Gyll.), Sitona macularius (Marsh.), S.
lineatus (L.), S. longulus Gyll. и Tychius flavus Beck. являются основными вредителями люцерны, а Sitona hispidulus (F.), S. humeralis Steph., Tychius quinquepunctatus (L.), T. aureolus Kiesnw., T. medicaginis Bris. и Hypera zoilus (Scop.) - потенциальными. Среди вредителей клевера представляют опасность семяеды Protapion apricans (Hbst.), P. trifolii (L.), P. fulvipes (Fourc.) и P. assimile (Kby.), иногда вредят Otiorhynchus ligustici (L.), H. zoilus (Scop.) и Catapion seniculus (Kby.).
Вредители овощных и бахчевых культур. Комплекс куркулионоидных на овощных культурах представлен, в основном, потенциальными вредителями, однако, в отдельные годы капусте вредят Baris coerulescens Scop., B. chlorizans Germ. и Ceutorhynchus rapae Gyll., луку – C. jakovlevi Schtz., редьке – C. pleurostigma (Marsh.), столовой свекле - Psalidium maxillosum (F.), Tanymecus palliatus (F.), Bothynoderes punctiventris (Germ.) и Lixus incanescens (Boh.).
Вредители лекарственных и эфиромасличных растений. Ряд видов полифагов, таких как Psalidium maxillosum (F.), Tanymecus palliatus (F.), Sciaphilus asperatus (Bonds.), Otiorhynchus ligustici (L.), Phyllobius pyri (L.) и Eusomus ovulum Germ., вредят лекарственным и эфиромасличным растениям, однако наиболее опасными являются специализированные виды. Так, для шалфея представляют опасность виды Phrydiuchus topiarius (Germ.) и Squamapion elongatum (Germ.), алтея - Rhopalapion longirostre (Ol.) и Malvaipon malvae (F.), для мака - Neoglocianus maculaalba (Hbst.).
Вредители запасов продуктов. Среди вредителей запасов виды Sitophilus granarius (L.) и S. oryzae (L.) являются наиболее опасными. Вредят они преимущественно в зернохранилищах, особенно при нарушении правил хранения продуктов, нередко размножаются в домашних условиях.
Амбарные долгоносики предпочитают зерна ржи, пшеницы, ячменя и гречихи, однако могут повреждать также рис, кукурузу, овес, сорго и даже макаронные изделия и сухари.
Среди адвентивных вредителей представляет опасность Lignyodes bischoffi (Blatch.), завезенный в Европу из Северной Америки в середине 70-х годов прошлого столетия. На территории Республики Молдова этот вид впервые был отмечен в 1986 г. (Грэтиешть), а дальнейшие исследования показали, что он распространился по всей территории республики.
Установлено, что L. bischoffi (Blatch.) практически вытеснил другого автохтонного вредителя, симпатрического вида Lignyodes enucleator (Panz.).
Вред, причиняемый долгоносиком L. bischoffi (Blatch.), создает определенную проблему для лесного хозяйства республики при решении вопросов о семеноводстве ясеня. На основании проведенных учетов установлено, что зараженность семян ясеня личинками долгоносика в условиях центральной части республики достигает 52%. Из личинок L.
bischoffi (Blatch.) был выведен эктопаразит Aprostocetus grahami Kost. et Tuzl.
(Hymenoptera, Eulophidae), описанный на основе нашего материала как новый для науки вид (Kostjukov, Tuzlikova, 2002);
уровень зараженности составляет 5,4%.
Другим, не менее опасным вредителем в лесах и лесонасаждениях республики является Stereonychus fraxini (Deg.) – листовой, или слизистый ясеневый долгоносик. Как опасный вредитель ясеня был отмечен также во Франции (Lemperiere, Мalphettes, 1983), Югославии (Miklo, 1983), Румынии (Marcu, 1951) и Болгарии (Рашев, 1986). К известному комплексу паразитов долгоносика S. fraxini (Deg.) (Пойрас, 1993) добавился эндопаразит Baryscapus andriescui Kost. et Tuzl. (Hymenoptera, Eulophidae) (Kostjukov, Tuzlikova, 2002). Среди перепончатокрылых паразитов долгоносика преобладают представители сем. Ichneumonidae (12 видов) и Eulophidae (10), и значительно меньше - виды сем. Pteromalidae (3), Braconidae (2), Eupelmidae (2), Encyrtidae (1), Eurytomidae (1) и Torymidae (1 вид). Уровень зараженности коконов S. fraxini (Deg.) паразитами в различных экосистемах колеблется от 4,1 до 28,8%, а максимальная зараженность достигает 63,3%.
Наибольшее значение в снижении численности долгоносика имеют ихневмониды Gelis hortensis Grav., G. ruficornis Thunb., G. аgilis F. и эвлофиды Entedon zanara Walk. и Pediobois cassidae Erdos.
В посадках ильмовых за последние годы значительно возросла численность долгоносика-минера Rhynchaenus alni (L.), который раньше не значился как вредитель в исследуемом регионе. Установлено, что в центральной части Республики Молдова перезимовавшие жуки минера повреждают до 90% листьев, а число листьев с минами в летний период достигает 65% (Poiras, Bulgar, Goana, 2002). Выявленный комплекс паразитов Rh. alni (L.) состоит из 12 видов, которые снижают численность популяции вредителя до 30%.
Садовые долгоносики, известные в прошлом как второстепенные вредители, в последние годы заметно увеличивают численность. Одним из опасных среди них является Anthonomus pomorum (L.). Вместе с тем, необходимо отметить, что при низкой численности A. pomorum (L.) может играть даже положительную роль в формировании урожая яблони. Однако, когда поврежденность цветков достигает 60% и более, проявляется отрицательная деятельность долгоносика, и требуются дополнительные мероприятия для снижения его численности. Комплекс выявленных в регионе паразитов A. pomorum (L.) состоит из 12 видов отряда Hymenoptera (Poiras, Chiriac, 2000), среди которых доминирующими являются виды Scambus pomorum Ratz., Tetrastichus pospjelovi Kurd. и Pteromalus grandis Walk.
В последние годы в грушевых садах и на виноградных плантациях республики заметно возросла численность Byctiscus betulae (L.), однако наносимый им вред незначителен. При выявлении естественных врагов из личинок B. betulae (L.) был выведен паразит Baryscapus moldavicus Kost. et Tuzl. (Hymenoptera, Eulophidae), впервые описанный на основе нашего материала (Kostjukov, Tuzlikova, 2002).
Среди вредителей люцерны наиболее опасными в условиях исследуемого региона являются клубеньковые долгоносики (р. Sitona), фитономусы, или люцерновые долгоносики (р. Hypera), семяеды-тихиусы (p.
Tychius) и люцерновый скосарь Otiorhynchus ligustici (L.). Исследования, проведенные по выявлению их естественных врагов, показали, что паразитические насекомые заражают долгоносиков практически на всех стадиях их развития. Так, из яиц Sitona lineatus (L.) и S. macularius (Marsh.) был выведен эндопаразит Anaphes diana Gyr. (Hymenoptera, Mymaridae), из личинок Hypera postica Gyll. – солитарный эктопаразит Bathyplectes curculionis Thoms. (Hymenoptera, Ichneumonidae) и грегарный эндопаразит Tetrastichus incertus Ratzb. (Hymenoptera, Eulophidae), из имаго Sitona macularius (Marsh.) и S. cylindricollis Fahrs. - эндопаразит Microctonus aethiopoides Loan (Hymenoptera, Braconidae), из имаго Sitona humeralis Steph., S. lineatus (L.), S. mаcularius (Marsh.) и S. cylindricollis Fahrs. - эндопаразиты Pygostolus falcatus Nees и Perilitus rutilus Nees (Hymenoptera, Braconidae), а из имаго Sitona cylindricollis Fahrs., S. lineatus (L.), S. humeralis Steph., S.
macularius (Marsh.), S. longulus Gyll., S. callosus Gyll. и S. hispidulus (F.) выведен эндопаразит Campogaster exiqua Meigen (Diptera, Tachinidae).
Максимальная зараженность имаго клубеньковых долгоносиков наблюдается в конце мая - начале июня и доходит до 15,4%. Среди выявленных паразитов клубеньковых долгоносиков в различных биоценозах доминирует браконид P. falcatus Nees.
В рамках сотрудничества с американскими учеными из Института полевых культур (Dr. Walter A. Goldstеin, Michael Fields Agricultural Institute), Мадисонского университета (Prof. David B. Hogg, University of Wisconsin Madison) и Государственного университета штата Северная Дакота (Dr.
Michel J. Weiss, North Dakota State University) была проведена интродукция энтомофагов Microctonus aethiopoides Loan, Pygostolus falcatus Nees и Perilitus rutilus Nees (Hymenoptera, Braconidae) в штаты Висконсин и Северная Дакота для биологической борьбы с завезенным туда ранее из Европы вредителем Sitona cylindricollis Fahr. Учитывая суровый климат Северной Дакоты, сбор материала осуществлялся не только на территории Республики Молдова, но также были организованы две экспедиции в Западную Сибирь. Уникальной была находка в окр. г. Барнаул самца P.
falcatus Nees, развивающегося партеногенетически, путем телитокии. В мировой практике известен лишь единственный случай находки самца этого вида Д. Джексоном в 1928 г. (Loan, Holdaway, 1961). Впервые был выявлен гиперпаразит Gelinae sp. (Hymenoptera, Ichneumonidae) браконида P. falcatus Nees, хозяином которого является долгоносик S. сylindricollis Fahrs.
7.2. Диагностика экономически важных куркулионоидных на основе цифровой политомии В процессе проведения исследований возникли трудности в определении видовой принадлежности некоторых групп куркулионоидных.
Это побудило нас обратиться к цифровому политомическому принципу. В результате впервые были разработаны политомические таблицы для идентификации видовой принадлежности жуков-трубковертов, обитающих на плодовых деревьях и виноградной лозе в Республике Молдова, и короедов, обитающих на ильмовых.
7.3. Некоторые аспекты агробиоразнообразия Формирование региональной фауны куркулионоидных жесткокрылых продолжается и в настоящее время. Об этом свидетельствует выявление ряда новых видов, расширяющих свои ареалы в различных направлениях, в числе которых и случайно завезенные;
многие виды куркулионоидных стали редкими, некоторые, вероятно, уже исчезли. С переходом на новую форму хозяйствования, меняется и значение куркулионоидных жесткокрылых в аргоэкосистемах. Некоторые виды, известные в прошлом как второстепенные, приобретают более высокий статус, как, например, садовые долгоносики Sciaphobus squalidus (Gyll.), Anthonomus pomorum (L.), Tatianaerhynchites aequatus (L.), Neocoenorhinidius pauxillus (Germ.) и др., на ильмовых значительно возросла численность Rhynchaenus alni (L.), а в ясеневых насаждениях возникла проблема с адвентивным видом Lignyodes bischoffi (Blatch.).
Вместе с тем, численность вредных видов куркулионоидных в агроценозах во многом зависит от использования агротехнических приемов.
Так, повторные посевы кукурузы, или посев подсолнечника после кукурузы на юге республики вызывают массовое размножение Tanymecus dilaticollis Gyll., а несоблюдение пространственной изоляции в севооборотах приводит к увеличению численности клубеньковых долгоносиков на посевах бобовых и др. Причем, численность Sitona longulus Gyll. на люцерновых полях центральной части республики значительно выше, чем таких опасных вредителей как S. lineatus (L.) и S. mаcularius (Marsh.).
Установлено, что во время вспышки массового размножения Stereonychus fraxini (Deg.) наибольшая его вредоносность наблюдалась в искусственно созданных ясеневых насаждениях, в том числе и лесных полезащитных полосах. В лесах же центральной части республики (Кодры) его численность была ниже, благодаря деятельности естественных врагов.
Известно, что одним из факторов биологического разнообразия и сохранения редких и исчезающих видов является наличие их местообитаний.
Так, выживание видов Phaeochrotes cinctus (Payk.), Cossonus lineаris (F.), C.
cylindricus Sahlb., Stereocorynes truncorum (Germ.), Hexarthrum culinaris Germ., Acalles commutatus Dieckm., Acallocrates denticollis (Germ.), Echinodera hypocrita (Boh.) и др. полностью зависит от присутствия в биоценозах старых и отмирающих деревьев. Это связано с тем, что личинки этих видов развиваются только в мертвой и гниющей древесине, особенно в сырых и увлажненных местах. Какого-либо отрицательного воздействия на хозяйственную деятельность человека упомянутые виды не оказывают. Более того, участвуя в трофических цепях в качестве редуцентов, они ускоряют процесс разложения мертвой древесины, что, как известно, ведет к улучшению плодородия почвы.
Полученные данные подтверждают необходимость изменения самого подхода к оценке значения энтомофауны в биоценозах. Если прежде считалось, что насекомое, питающееся какой-либо частью полезного растения, следует рассматривать как вредителя, и, соответственно, с ним бороться, то теперь вопрос стоит о максимальном сохранении существующего биологического и ландшафтного разнообразия, о поиске путей оптимального регулирования энтомофауны, об охране редких и исчезающих видов.
Таким образом, роль куркулионоидных жесткокрылых в экосистемах республики велика и весьма неоднозначна. Несмотря на то, что среди них имеются и вредители, около 90% видов не причиняют ущерба хозяйственной деятельности человека. При этом высокая численность вредных видов во многом зависит от условий, создаваемых человеком в результате его деятельности. В целом куркулионоидные жесткокрылыe, как и другие группы насекомых, играют большую роль в биоценозах, являясь одним из звеньев трофических цепей. Впервые данная группа насекомых рассматривается как компонент регионального биоразнообразия.
ВЫВОДЫ 1. Жесткокрылые надсемейства Curculionoidea в фауне Республики Молдова представлены 683 видами из 212 родов, 34 подсемейств и семейств: Nemonychidae, Anthribidae, Urodontidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae. Самым крупным по числу видов является семейство Curculionidae, доля остальных семейств составляет около одной четверти всей фауны региона.
2. Впервые представлен эколoго-фаунистический обзор куркулионоидных исследуемого региона и дана характеристика видового богатства;
среди выявленных таксонов 172 вида, 20 родов и одно семейство (Platypodidae) являются новыми для фауны Республики Молдова.
3. Куркулионоидные региональной фауны трофически связаны с растениями из 61 семейства;
наибольшее число видов обитают на растениях семейств Fabaceae (108 видов), Rosaceae (89), Asteraceae (81), Fagaceae (73), Brassicaceae (67) и Salicaceae (66 видов). Для данной группы насекомых характерна узкая пищевая специализация: 67,7% выявленных в регионе видов являются монофагами и узкими олигофагами, причем виды, обитающие на травянистых растениях, обладают более узкой пищевой специализацией (78,1% монофагов и узких олигофагов), чем обитатели деревьев и кустарников (46,9%).
4. Впервые исследованы жизненные формы куркулионоидных региона и выделены следующие экологические группы: филлобионты (78 видов), нефробионты (8), антобионты (27), карпобионты (132), бластобионты (88), кормобионты (36), ризобионты (157) и тератобионты (38 видов). Выявлен околоводный комплекс (75 видов) и дана его характеристика. Проведен анализ куркулионоидных, обитающих в почве, и, исходя из особенностей жизненного цикла и занимаемой экологической ниши, среди них выделены соответствующие группы видов.
5. На основе анализа географического распространения куркулионоидных исследуемого региона по типу ареалов выделены девять групп видов;
получены новые данные об ареалах 49 видов. Региональная фауна куркулионоидных сформирована, главным образом, за счет широко распространенных, но тяготеющих к югу европейских (27,9%) и западно палеарктических видов (20,4%);
вместе с тем, в исследуемом регионе заметно присутствие средиземноморских (10,6%) и понтических элементов (4,9%).
6. Впервые изучены особенности распространения жесткокрылых надсемейства Curculionoidea в зоне биогеографической интерференции (Республика Молдова). Доля видов, границы ареалов которых проходят по территории исследуемого региона, или поблизости, составляет около 16%, причем подавляющее большинство этих видов севернее и восточнее исследуемого региона пока выявлены не были, многие из них являются редкими.
7. Впервые выявлены фаунистические комплексы куркулионоидных региона и определена их дифференциация. Наиболее близкими по видовому составу являются комплексы широколиственных лесов Кодр и субаридных гырнецовых дубрав (индекс сходства 63,2%), бельцких и буджакских ковыльных и типчаково-ковыльных степей (57,6%), грабовых дубрав правобережного и сухих дубрав левобережного Приднестровья (62,9%), а также припрутских (северных и южных) свежих дубрав и черешневых дубрав северной части республики (60,9 – 65,2%).
8. Ядром региональной фауны куркулионоидных являются леса Кодр, в которых сосредоточено около 75% всей фауны, значительно беднее фауна бельцких и буджакских степей, где практически полностью нарушены естественные места обитания насекомых.
9. Впервые выделены редкие виды куркулионоидных исследуемого региона и определены категории редкости. На данном этапе изучения видов отнесены к категории вероятно исчезнувших, 141 вид находится под сильной угрозой исчезновения, 64 вида – под угрозой исчезновения, 71 вид является уязвимым, а категории 11-ти видов пока не установлены из-за отсутствия достаточных данных. Составлен аннотированный список редких видов куркулионоидных Республики Молдова.
10. Исследованы особенности биологии некоторых малоизученных, но опасных вредителей растений, выявлены комплексы энтомофагов и определено их значение в снижении численности этих вредителей.
Совместно с американскими коллегами проведена интродукция энтомофагов Microctonus aethiopoides Loan, Pygostolus falcatus Nees и Perilitus rutilus Nees (Hymenoptera, Braconidae) из Республики Молдова и Западной Сибири в США (штаты Висконсин и Северная Дакота) для биологической борьбы с завезенным туда ранее из Европы вредителем Sitona cylindricollis Fahr.
11. Выделены экономически важные виды куркулионоидных жесткокрылых региона (105 видов) и дана их характеристика, определены полезные виды, а также фактические и потенциальные вредители растений.
Впервые разработаны политомические определительные таблицы для диагностики некоторых экономически важных групп куркулионоидных.
Охарактеризовано значение куркулионоидных жесткокрылых региональной фауны в природе и хозяйственной деятельности человека, впервые данная группа насекомых рассматривается с позиций биоразнообразия, функционирования устойчивых экосистем и рационального использования природных ресурсов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Полученные фаунистические данные о жесткокрылых надсемейства Curculionoidea Республики Молдова могут служить основой при составлении кадастров животного мира, а созданная автором база данных, включающая информацию о кормовых растениях, биологии, экологии и распространении каждого вида, может быть применена при моделировании устойчивых экосистем и мониторинге регионального биоразнообразия.
2. Приведенные в работе эколого-фаунистические сведения о куркулионоидных жесткокрылых, а также электронная энциклопедия «Насекомые Молдовы» (2002) и другие научные и научно-популярные публикации автора могут служить в качестве дидактического материала для доуниверситетских и высших учебных заведений.
3. В целях охраны редких и исчезающих видов куркулионоидных жесткокрылых региональной фауны, а также сохранения их местообитаний и предотвращения массового размножения вредных видов рекомендуется:
пересмотреть правила санитарных рубок в лесах региона с учетом сохранения мест обитания редких и исчезающих видов куркулионоидных, в особенности тех, которые обитают в старых и отмирающих деревьях;
при планировании посадок лесных насаждений избегать однопородных посадок ясеня и ильмовых, что позволит значительно снизить возможности массового размножения на них вредных видов куркулионоидных.
4. При разработке стратегии ведения устойчивого сельского хозяйства и планировании мероприятий по интегрированной защите растений рекомендуется:
строго учитывать особенности трофических связей куркулионоидных жесткокрылых при подборе древесно-кустарниковых пород для полезащитных лесных полос;
исключать повторные посевы кукурузы или посевы подсолнечника после кукурузы в севооборотах (во избежание повышения численности южного серого долгоносика, особенно на юге республики);
предусматривать наличие в агроландшафтах биоценотических оазисов с соответствующей разнообразной древесно-кустарниковой и травянистой растительностью, в том числе на непригодных для сельскохозяйственных культур участках;
поддерживать существующее региональное агробиоразнообразие и максимально сохранять места обитания редких и исчезающих видов в агроэкосистемах.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Монографии:
1. Poiras A.A. Catalogue of the weevils (Coleoptera, Curculionoidea) and their host plants in the Republic of Moldova. Sofia-Moscow: Pensoft Publishers, 1998. 156 p. www.pensoft.net 2. Vereceaghin B., Derjanschi V., Poiras A. Insectele din Moldova (Enciclopedia electronic).
Colecia «Linx». Chiinu: Fauna, 2002. CD-ROM, 32 MB.
Статьи, опубликованные в сборниках и журналах: