Флора северо-западной части алтае-саянской провинции: состав, структура, происхождение, антропогенная трансформация
На правах рукописи
ЭБЕЛЬ Александр Леонович ФЛОРА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ПРОВИНЦИИ:
СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ 03.02.01 – Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск 2011
Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба-Цырен Батомонкуевич доктор биологических наук, профессор Науменко Николай Иванович доктор биологических наук, с.н.с.
Лащинский Николай Николаевич
Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет»
Защита состоится 17 ноября 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета Автореферат разослан 29 сентября 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия – одно из приоритетных направлений биологических наук. Флористические исследования служат основой для решения вопросов систематики растений, фитогеографии, ботанического ресурсоведения. Все более увеличивающееся воздействие чело века на естественный растительный покров приводит как к выпадению наиме нее устойчивых аборигенных видов, так и к деградации растительного покрова.
Поэтому флористические исследования являются необходимой основой для разработки рекомендаций по охране редких и исчезающих видов растений, наиболее сохранившихся эталонных участков естественной растительности.
Актуальными задачами флористики являются также своевременная регистра ция появления чужеродных видов в составе флоры, изучение их биологических особенностей на новой территории и влияния на естественный растительный покров.
Одним из наиболее интересных во флористическом отношении регионов Сибири является Алтае-Саянская горная область – обширная горная страна, в фитогеографическом аспекте в основном совпадающая с Алтае-Саянской фло ристической провинцией (АСП). Хотя этот уголок Сибири издавна привлекает внимание ботаников, и литература по флоре и растительности АСП весьма об ширна, по ряду районов данной территории флористические данные либо не полны, либо устарели. В многотомной сводке «Флора Сибири» (1988–2003) уч тены далеко не все материалы российских гербарных учреждений. В эту сводку не включены многие адвентивные виды растений, поэтому на её основе судить о степени антропогенной трансформации флоры тех или иных районов крайне сложно. Опубликованные определители растений неравноценны по полноте ох вата флористического состава. Таким образом, имеющиеся флористические сводки даже в совокупности не полностью отражают современное состояние флоры АСП.
В связи с неравномерностью изученности флоры отдельных районов АСП, задача критического обобщения и анализа всей информации по флоре этой тер ритории представляется весьма актуальной. В качестве объекта исследований нами выбрана северо-западная часть АСП (далее – СЗАСП). Эта территория, расположенная между обширными равнинами Западной Сибири, с одной сто роны, и высокими горами Алтая и Саян – с другой, может рассматриваться как громадная по протяженности экотонная полоса. Это регион с довольно слож ным рельефом, весьма длительной историей развития растительного покрова и очень разнообразной современной растительностью. Пограничное положение изучаемой территории, вкупе с уникальностью отдельных ландшафтов и сооб ществ, определяет высокое таксономическое разнообразие и значительный уро вень эндемизма биоты региона.
Вместе с тем, это один из наиболее населенных и видоизмененных челове ком регионов Сибири. Степные и лесостепные районы Алтая и Хакасии – это территории, с которых начиналось заселение Южной Сибири древними людь ми;
к настоящему времени растительный покров этих районов весьма транс формирован в результате многовекового сельскохозяйственного освоения.
Плотность сельского населения в ряде районов СЗАСП превышает 10 человек на 1 кв. км – это наиболее высокие показатели в пределах всей Сибири. На тер ритории Кемеровской области расположен Кузнецкий угольный бассейн – ос новной угледобывающий район России. В Кузнецком Алатау и на Салаире ве дутся масштабные работы по добыче золота и цветных металлов. В пределах СЗАСП размещены крупные города: Новосибирск, Кемерово, Новокузнецк, Томск и др. Преимущественно в предгорьях и низкогорьях хорошо развита на земная транспортная сеть, представленная автомобильными дорогами и в меньшей степени – железными дорогами. По СЗАСП проложен ряд туристиче ских маршрутов, а многие районы являются излюбленными местами неоргани зованного отдыха.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явился анализ совре менного состояния и тенденций развития флоры северо-западной части Алтае Саянской провинции.
В связи с обозначенной целью, решались следующие задачи:
– инвентаризация флоры СЗАСП;
– проведение таксономического и типологического анализа аборигенной фракции флоры;
– уточнение состава реликтовых элементов флоры;
– сравнительно-флористический анализ и флористическое районирование;
– определение степени антропогенной трансформации флоры;
– выявление видов растений, нуждающихся в охране.
Защищаемые положения. 1. Таксономический состав, систематическая и типологическая структура флоры северо-западной части АСП отражают ее эко тонное положение.
2. Отсутствие катастрофических событий на изученной территории в плей стоцене способствовало сохранению большого количества реликтов разного происхождения и возраста.
3. Антропогенная трансформация флоры СЗАСП проявляется в широком распространении на этой территории аборигенных синантропных видов расте ний и многочисленных чужеродных видов. Наиболее синантропизирована фло ра районов с высокой плотностью населения и длительной историей хозяйст венного освоения.
4. В пределах СЗАСП выделяются 4 флористических округа (Западноал тайский, Прителецко-Южнокузнецкий, Салаиро-Кузнецкий и Верхнечулым ский) и 11 районов.
Материалы и методы. Инвентаризация флоры проводилась традицион ными методами. Маршрутами охвачена значительная часть территории СЗАСП;
экспедиционные поездки осуществлены в 1990–2011 гг. по Алтаю, Ха касии, Кемеровской области и югу Томской области. Стационарные и полуста ционарные исследования проведены в Северо-Западном Алтае, в Кузнецком Алатау, в Кузнецкой котловине и на Колывань-Томском плато. Для понимания особенностей флоры региона проведено изучение растительного покрова со предельных территорий (центральные и юго-восточные районы Русского Ал тая, Восточный Казахстан, Западная Монголия, Тува, юго-восток Западно Сибирской равнины).
Основными материалами для написания работы явились хранящиеся в гербарных учреждениях России (TK, LE, MW, NS, NSK, ALTB, KUZ, KRAS) коллекции (критически пересмотрено более 100 тыс. гербарных листов), до полненные собственными сборами (около 15.000 листов), полевыми наблюде ниями и геоботаническими описаниями. Таксономический анализ флоры и сравнительное изучение районов выполнено с использованием компьютерных программ IBIS 6.1 (Зверев, 2007), Statistica for Windows 8.0 и NTSYS 1.70.
Научная новизна работы. Обобщены накопленные в течение продолжи тельного периода (для отдельных районов – более 200 лет) флористические ма териалы для обширной территории (площадь – около 220 тыс. кв. км), располо женной на стыке Алтае-Саянской и Западно-Сибирской провинций. Результаты исследований позволили существенно углубить представления об особенностях растительного покрова изучаемой территории, истории формирования флоры и современных тенденциях ее развития. Впервые для флоры Сибири автором приведено 15 видов растений, в т.ч. вид (Delphinium aemulans) – новый для флоры России. Дополнены списки видов для отдельных административных ре гионов: новыми для Алтайского края явились 32 вида растений, для Краснояр ского края – 3 вида, для Республики Алтай – 23 вида, для Республики Хакасия – 16 видов, для Кемеровской области – 36 видов, для Томской области – более видов, для Новосибирской области – 7 видов. С сопредельных территорий опи сано 8 новых для науки видов.
Составлен критический конспект флоры, с указанием распространения и встречаемости 2504 видов и более 50 межвидовых гибридов по 13 ботанико географическим районам. На основе сравнительного анализа районов выполне но флористическое районирование территории. Выявлена и проанализирована группа чужеродных видов растений, что позволило определить степень антро погенного воздействия на растительный покров региона. Впервые для АСП вы делена группа инвазионных и потенциально инвазионных видов, активно вне дряющихся в естественные и полуестественные растительные сообщества.
Практическая значимость работы. Материалы исследований учтены при подготовке 14 (дополнительного) тома «Флоры Сибири»;
используются для со ставления сводки «Флора Алтая» и других флористических сводок и «Опреде лителей растений». Оригинальные сведения о редких и исчезающих видах рас тений учтены при подготовке «Красной книги Томской области» (2002), «Крас ной книги Алтайского края» (2006), «Красной книги Кемеровской области» (2-е издание). Результаты работы используются для чтения лекционных курсов «Биогеография» и «Антропогенная трансформация флоры». Значительная часть собранных гербарных материалов пополнила фонды Гербария им.
П. Н. Крылова (TK);
дублеты наиболее ценных сборов переданы в другие гер барные учреждения России (LE, NS, ALTB, KUZ). Сформирована фототека, со держащая более 5 тыс. фотографий около 500 видов сосудистых растений АСП и наиболее типичных растительных сообществ.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на междуна родных конференциях: «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Томск, 2001;
Ховд, 2003;
Кызыл, 2005), «Nature and People: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Pitlochry, UK, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монго лии» (Барнаул, 2002, 2004, 2005, 2006), «Проблемы изучения адвентивной и си нантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Адвентивная и синантроп ная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006;
2009);
на Всероссийских конференциях: «Пробле мы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000, 2005), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996, 2006);
на ре гиональных конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998), «Осо бо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового раз нообразия и генофонда» (Барнаул, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 70 работ, в т.ч. коллективная монография. В автореферате приведено 40 основных публикаций, в т.ч. 13 – в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, списка литературы (940 наименований, в том числе 65 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст работы изложен на 758 страницах машинопис ного текста, содержит 27 таблиц, 22 рисунка.
Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность за боль шую помощь и постоянное внимание к работе научному консультанту – профес сору Александру Сергеевичу Ревушкину. Считаю приятным долгом поблагода рить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по территории СЗАСП, в которых удалось принять участие: Н. Ф. Некратова, Н. А. Некратову, А. И. Пяка, О. М. Маслову, Ю. А. Манакова, С. А. Шереметову, Т. Е. Буко, Н. Н.
Лащинского, А. Ю. Королюка, А. Н. Куприянова, В. М. Доронькина, S. K. Shaw.
Особая благодарность – всем специалистам, оказавшим помощь в определении отдельных групп растений: Н. Н. Цвелеву, О. В. Юрцевой, И. И. Гуреевой, М. В.
Олоновой, В. И. Курбатскому, К. С. Байкову, М. Н. Ломоносовой, C. В. Овчин никовой, Е. А. Королюк, О. Д. Никифоровой, Н. Н. Тупицыной, Д.А. Дурникину.
Выражаю признательность кураторам всех названных выше гербарных учрежде ний, любезно предоставившим фондовые материалы для критического просмот ра. Автор сердечно благодарит всех сотрудников кафедры ботаники Томского университета и Гербария им. П. Н. Крылова, без моральной поддержки которых выполнение настоящей работы было бы невозможно. Неоценима помощь доцен та каф. ботаники ТГУ А. А. Зверева в освоении программ IBIS и Statistica for Windows. Сотрудники Алтайского гос. университета М. М. Силантьева и Д. А. Герман оказали библиографическую помощь, снабдив автора некоторыми малодоступными изданиями. Отдельная и самая глубокая признательность – мо ей супруге Татьяне Эбель, оказавшей неоценимую разностороннюю помощь на всех этапах выполнения и оформления работы.
Содержание работы Глава 1. История исследований растительного покрова территории Историю изучения растительного покрова СЗАСП по хронологическим рамкам и по задачам, стоявшим перед исследователями, можно разделить на периодов. В течение первых двух периодов сведения о флоре и растительности АСП носили поверхностный и отрывочный характер, т.к. они накапливались в результате экспедиций и путешествий, задачами которых было изучение не только природных условий, но и быта, хозяйства и образа жизни народов, насе ляющих эту территорию. Несмотря на неполноту и отрывочность этих сведе ний, они имели огромное значение для познания растительного покрова АСП и в целом природы этой территории;
во многих случаях эти сведения, особенно собранные в наименее населенных в те времена районах, позволяют судить о былом состоянии растительного покрова.
1-й период (с начала XVIII в. до середины 20-х гг. XIX в.).
В это время на территории СЗАСП работали многие исследователи, пре имущественно в составе первых сибирских экспедиций Российской Академии наук (Гмелин, Патрен, Сиверс, Фальк и др.). Их маршруты пролегали прежде всего по районам Западного Алтая, охваченным деятельностью Колывано Воскресенских заводов. Эти исследователи доставили и первые разрозненные данные о флоре Алтая и некоторых других районов АСП.
2-й период (с середины 20-х гг. XIX в. до середины 70-х гг. XIX в.).
Центральное место занимают экспедиции по Алтаю под руководством К.Ф. Ледебура. Первые обобщенные сведения о видовом составе флоры Алтая приведены в работах, выполненных по материалам этих экспедиций (с учетом данных предыдущих исследователей): “Icones Plantarum...” (Ledebour, 1829– 1834) и “Flora Altaica” (Ledebour et al., 1829–1833). Этот период сыграл важную роль в процессе познания флоры СЗАСП, т.к. в результате обработки привезен ных из экспедиции коллекций было описано большое число видов растений, а для многих уже известных видов впервые было отмечено их произрастание в разных районах Южной Сибири.
3-й период (с середины 70-х гг. XIX в. до конца 20-х гг. XX в.).
Этот период характеризуется постановкой широких ботанических иссле дований Алтая, Кузбасса и юга Приенисейской Сибири. Большое значение для познания флоры и растительности АСП имели исследования, проведенные на Алтае (П.Н. Крылов, В.В. Сапожников, В.И. Верещагин, Б.А. Келлер и др.) и на юге Приенисейской Сибири (Н.М. Мартьянов).
4-й период (с конца 20-х гг. XX в. до середины 80-х гг. XX в.). Наиболее продуктивный период в плане выявления флоры и описания растительности ре гиона. Опубликованы фундаментальные работы, непосредственно касающиеся флоры АСП: «Флора Западной Сибири», «Флора Красноярского края».
5-й период (с середины 80-х гг. XX в. по настоящее время).
Результаты флористических исследований новейшего периода отражены в многотомной сводке «Флора Сибири», в «Конспекте флоры Сибири» (2005), ре гиональных «Определителях…» и конспектах флор (Анкипович, 1999;
Андрее ва и др., 2006;
Силантьева, 2006а;
Ильин, Федоткина, 2008).
Глава 2. Природные условия территории 2.1. Географическое положение и рельеф Алтае-Саянская область (АСО) возникла на месте синийско-кембрийской геосинклинальной системы в результате складчатости, основные фазы которой имели в разных частях системы разный возраст.
К территории наших исследований относятся западные и северные районы Русского Алтая, Кузнецкий Алатау, Горная Шория, Салаирский кряж, Колы вань-Томское плато и межгорные котловины – Кузнецкая и северо-западная часть Назаровско-Минусинской (рис. 1). На формирование рельефа АСО боль шое влияние оказали плейстоценовые оледенения, характер которых в различ ных районах горной страны не был одинаковым. Основная часть района наших исследований не покрывалась сплошным ледниковым покровом.
В выработке форм мезорельефа, расчленении склонов и вершин хребтов, в создании современных долин огромное значение имели процессы выветрива ния и эрозионной деятельности водных потоков. Гидрографическая сеть, хоро шо развитая в районе исследований, заложилась еще в третичное время на тер ритории древнего пенеплена, и за время четвертичной истории претерпела большие превращения. Основная часть СЗАСП относится к бассейну Оби;
не большая часть Северо-Минусинской котловины (оз. Шира, Беле, Иткуль и др.) – к области внутреннего стока.
2.2. Климат.
В формировании климата на территории АСП проявляется важная роль ат лантического переноса влаги, а также влияние Азиатского антициклона. Со гласно схеме биоклиматических подразделений гор Южной Сибири (Поликар пов и др., 1986), в СЗАСП представлены 3 группы районов (климатические фа ции). Избыточно влажная климатическая фация располагается на наиболее влажных наветренных склонах передовых горных хребтов и их отрогов, где среднегодовое количество осадков составляет до 1000 мм и более (среднегорье Западного Алтая, Северо-Восточный Алтай, Горная Шория, осевая часть Са лаира, западный макросклон Кузнецкого Алатау). Влажная циклоническая климатическая фация – в низкогорьях и среднегорьях Северо-Западного Ал тая, в предгорьях и низкогорьях Западного Алтая, на основной части Салаира и Кузнецкой котловины, в среднегорьях восточного макросклона Кузнецкого Алатау и на большей части Колывань-Томского плато. Умеренно влажная ан тициклоническая фация – в районах, находящихся под влиянием эффекта барьерной тени от передовых хребтов горной системы (Минусинская котлови на, низкогорья восточного макросклона Кузнецкого Алатау, западная часть Кузнецкой котловины).
ЗА – Западный Алтай, СЗА – Северо-Западный Алтай, СА – Северный Алтай, СВА – Северо Восточный (Прителецкий) Алтай, ГШ – Горная Шория, СК – Салаир, КК – Кузнецкая котловина, КАЗ – Кузнецкий Алатау (зап. район), КАВ – Кузнецкий Алатау (вост. район), КАС – Кузнецкий Алатау (сев. район), МК – Назаровско-Минусинская котловина, КТЗ – Колывань-Томское плато (зап. район), КТВ – Колывань-Томское плато (вост. район).
Рисунок 1. Район исследований 2.3. Почвенный покров Для региона в целом характерно большое разнообразие типов почв. В степном поясе распространены различные подтипы черноземов. Преобладаю щее значение имеют почвы лесного пояса, развитые сплошными массивами на больших площадях. В высокогорьях – горно-луговые и горно-тундровые почвы.
В межгорных котловинах (Северо-Минусинская, западная часть Кузнецкой) по понижениям развиты засоленные почвы, с сопутствующей им специфической растительностью.
2.4. Растительность Растительность СЗАСП носит весьма пестрый характер. Здесь развиты поясов растительности: степной, лесостепной, лесной, субальпийский, альпий ский. В разных районах набор поясов, их характер и мощность вертикального развития различны, в связи с чем выделяются типы поясности. Так, только в пределах Горного Алтая представлены 4 типа поясности (Огуреева, 1980), 3 из которых отмечены на территории, входящей в состав СЗАСП.
Глава 3. Конспект флоры сосудистых растений северо-западной части Алтае-Саянской провинции В конспекте приведен список дикорастущих видов сосудистых растений (аборигенных и адвентивных), выявленных на территории СЗАСП за весь пе риод флористического изучения. Для полиморфных видов, представленных на изученной территории хорошо различимыми подвидами и (или) разновидно стями, приведены внутривидовые единицы. Естественные межвидовые гибри ды помещены после перечисления всех видов данного рода;
указаны родитель ские виды гибридов.
В конспект включены также наиболее широко культивируемые виды;
не учтены многочисленные виды, разводимые в специализированных учреждени ях (ботанические сады, дендрарии, питомники и т.д.), а также на частных садо вых и огородных участках.
Объем и порядок расположения семейств покрытосеменных соответствует системе А.Л. Тахтаджяна (1987);
папоротников – системе А.И. Шмакова (1999), прочих споровых и голосеменных – системе, принятой во «Флоре Сибири» (1988). Латинские названия родов и видов приведены в основном по 14 тому «Флоры Сибири» (Лукманова, Доронькин, 2003) и по «Конспекту флоры Сиби ри» (2005). Правильность написания названий видов, авторов, дата действи тельного обнародования уточнены по IPNI (The International Plant Names Index [Electronic resource], 2004–2011).
В номенклатурной цитате для видов указаны: ссылка на первоописание;
ссылки на «Флору Западной Сибири», «Флору СССР», «Флору Сибири»;
в не обходимых случаях – ссылка на базионим и на другие источники.
Кратко охарактеризованы условия местообитаний видов. Приведены све дения о встречаемости видов по ботанико-географическим районам (см. рис. 1).
Для видов, известных из единственного пункта в районе, приводится конкрет ное местонахождение и место хранения гербарных образцов, либо ссылка на публикацию, где процитирована находка. Ряд видов снабжен примечаниями, касающимися таксономического статуса, полиморфизма и т.п.
Глава 4. Анализ флоры 4.1. Таксономический анализ 4.1.1.Таксономические проблемы во флористических исследованиях Затронуты некоторые тенденции развития систематики сосудистых расте ний (изменение представлений о крупнейших таксономических группах;
пере смотр объема отдельных семейств и родов покрытосеменных), в той или иной степени касающиеся флористических исследований (на этапах составления «конспекта флоры» и проведения таксономического анализа).
4.1.2. Общая таксономическая характеристика флоры На территории СЗАСП выявлено 2504 вида из 713 родов, относящихся к 142 семействам.
Впервые для России указан один вид – Delphinium aemulans, обнаружен ный в Северо-Западном Алтае (Эбель, 2006). Новыми для флоры Сибири яви лись 14 видов (некоторые из них обнаружены впервые в азиатской части Рос сии);
аборигенные: Epilobium villosum, Spergularia echinosperma;
заносные:
Amaranthus powellii, Chenopodium atripliciforme, Erucastrum gallicum, Euphorbia peplus, Geum macrophyllum, Ipomoea purpurea, Nonea versicolor, Persicaria bungeana, Setaria faberi, Veronica agrestis, V. persica, Xanthium albinum. Сущест венно дополнены или уточнены сведения о местонахождениях около 200 ред ких для Сибири видов.
В ходе полевых исследований выявлены межродовой гибрид ( Festulolium loliaceum) и более 50 межвидовых гибридов. Некоторые гибриды ранее не были указаны для флоры Сибири;
для одного из них предложено новое название (Veronica grisea). Несколько таксонов, ранее считавшихся видами или внутривидовыми единицами, нами трактуются как гибриды (Adenophora insolens, Polygonatum krylovii и др.). Отмечены устойчивые гибриды, способ ные эффективно размножаться половым путем (Geum intermedium) либо веге тативно (Mentha gracilis).
Аборигенный компонент флоры СЗАСП насчитывает 2017 видов, 565 ро дов и 125 семейств (табл. 1). По уровню таксономического разнообразия флоры этот регион сопоставим с расположенными южнее горными регионами (Рес публика Алтай, Западный Саян, Тува), но заметно превосходит находящиеся примерно на той же широте области, где наряду с горными районами широко представлены равнинные территории (Новосибирская обл., Иркутская обл.).
Несмотря на очевидные различия между сравниваемыми флорами, основные «пропорции флоры» оказались весьма сходными почти во всех проанализиро ванных регионах (кроме Новосибирской обл., основная часть которой располо жена за пределами АСП). Вероятно, эти показатели отражают общие законо мерности флоры АСП.
Для изученной флоры отмечена высокая видовая насыщенность семейств.
Уровень видового богатства выше среднего (более 16 видов) наблюдается в семействах флоры СЗАСП. По числу видов лидируют семейства Asteraceae и Poaceae, относящиеся также к крупнейшим в мировой флоре и присутствующие в первой тройке («триаде») семейственно-видового спектра во всех областях Голарктики. Третье место занимает сем. Cyperaceae. Флоры с таким набором первой триады относятся к арктобореально-восточноазиатскому «Cyperaceae типу» (Хохряков, (2000);
такая последовательность семейств характерна и для южносибирских флор. Обилие бобовых (первое место во второй триаде се мейств) связано с влиянием Древнесредиземноморского подцарства.
Распределение видов по районам весьма неравномерно. Наибольшее число видов характерно для Западного (ЗА) и Северо-Западного Алтая (СЗА), а также для изученной части Минусинской котловины (МК). В каждом их этих районов произрастает от 57 % до 68 % от общего числа видов во флоре СЗАСП. Флори стическое богатство западных районов Алтая можно объяснить тем, что в ЗА и в СЗА хорошо выражены степной, лесной и высокогорные пояса растительно сти. Богатство флоры МК связано с наличием очень большого числа степных видов, при заметном участии лесных, болотных, луговых и галофильных расте ний. Наиболее бедны западный и северный районы Кузнецкого Алатау (КАЗ, КАС), а также северо-восточный район Колывань-Томского плато (КТВ) – от 38 % до 41 % от всей флоры. Бедность флоры указанных районов Кузнецкого Алатау связана с редукцией одного из высотных поясов. Низкий показатель ви дового богатства флоры КТВ объясняется его наиболее северным положением в пределах СЗАСП, с чем связано также практически полное отсутствие в этом районе зональных степных сообществ. Остальные районы характеризуются средними значениями видового богатства (от 47 % до 51 % видового состава флоры СЗАСП). В этих районах высотная колонка поясности также неполная: в Северном и Прителецком Алтае не выражен степной пояс, в Горной Шории лишь фрагментарно представлены степной пояс и высокогорья, а еще в 3 рай онах (СК, КК, КТЗ) отсутствуют высокогорья.
Зарегистрировано 352 вида, встречающихся во всех 13 районах. Эти виды, составляющие в совокупности 17.4 % от общего числа видов, обозначены как «ядро флоры» СЗАСП. 200 видов (почти 10 % от общего числа) отмечены во всех районах с наибольшей встречаемостью;
это «активное ядро флоры». Набор 10 ведущих по числу видов семейств «ядра» флоры почти совпадает с таковым для всей флоры, но порядок их иной. Более низкие позиции по сравнению со всей флорой в «ядре» и особенно – в «активном ядре» занимают сем. Cyper aceae и Scrophulariaceae. Еще резче эти различия проступают при сравнении крупнейших родов. В ядре флоры сохраняют лидирующие позиции 5 родов из ведущей десятки всей флоры (Carex, Poa, Salix, Potentilla, Artemisia), а в актив ном ядре – лишь 3 таких рода (Poa, Ranunculus, Carex).
Существенно различаются по районам СЗАСП соотношение крупных так сономических групп и основные пропорции флоры. Весьма различна в районах доля видов сосудистых споровых растений. Вполне закономерно увеличение этого параметра выше среднего значения (3.5) в более гумидных районах: мак симальные значения – в СВА (6.3), ГШ (5.4) и КАЗ (6.4);
напротив, в котловин но-степных районах (КК, МК) доля видов этой группы заметно ниже среднего значения (2.0 и 2.3 соответственно). Эти колебания происходят в основном за счет изменения видового богатства наиболее многочисленного во флоре отдела сосудистых споровых – папоротников (всего 54 вида).
Семейственно-видовой, родово-видовой и семейственно-родовой коэффи циенты, как правило, выше в районах с высоким видовым богатством. В замет ных пределах варьирует доля видов в 10 ведущих семействах (от 53 % до 59 %), но при этом нигде не выходит за стандартные для бореальных флор значения.
«Удельный вес» 10 ведущих семейств выше в районах с континентальным кли матом (наибольшие значения – в Хакасии и в Кузнецкой котловине;
наимень шие – в Горной Шории и в западном районе Кузнецкого Алатау).
Lamiaceae Scrophulariaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Ranunculaceae Fabaceae 300 Rosaceae Cyperaceae Poaceae Asteraceae ЗА СЗА СА СВА ГШ СК КК КАЗ КАВ КАС МК КТЗ КТВ Veronica 200 Allium Astragalus 150 Ranunculus Viola 100 Poa Artemisia 50 Salix Potentilla 0 Carex ЗА СЗА СА СВА ГШ СК КК КАЗ КАВ КАС МК КТЗ КТВ Рисунок 2. Число видов в ведущих семействах и родах в районах флоры Районы СЗАСП различаются по набору ведущих семейств. Почти везде их порядок в первой триаде тот же, что и во флоре в целом: Asteraceae – Poaceae – Cyperaceae (рис. 2). Лишь в северном районе Кузнецкого Алатау (КАС) осоко вые смещаются на 4-ю позицию, уступая свое место розоцветным;
это «условно европейский» тип флоры, по А.П. Хохрякову (2000). При этом Rosaceae, зани мая в целом 6-е место, в большинстве районов поднимаются на более высокие позиции. Напротив, сем. Fabaceae (4-е место во флоре) лишь в 2 районах Алтая (ЗА, СЗА) и в Хакасии (МК, КАВ) удерживается на этой позиции, а в остальных районах смещены на 5-е или 6-е места. Довольно высокое положение бобовых в этих 4 районах объясняется большим разнообразием видов в родах Astragalus и Oxytropis. Эти районы находятся в областях вторичных центров видообразова ния в родах Astragalus и Oxytropis.
Еще более значительны различия между районами на родовом уровне (рис.
2). Лишь крупнейший род флоры – Carex – во всех районах прочно удержива ется на первом месте;
при этом максимальное абсолютное число видов отмече но в восточном районе Кузнецкого Алатау (КАВ). Причинами этого являются пограничное положение района и широкий спектр местообитаний. Во флоре КАВ присутствуют как многие «западные» виды осок, так и некоторые «вос точные» виды. В низкогорья КАВ заходят из Минусинской котловины степные и умеренно-галофильные виды, отсутствующие в западном районе Кузнецкого Алатау.
Соотношение числа видов и родов нередко используется в качестве пока зателя определенных флорогенетических тенденций. Высокая видовая насы щенность родов трактуется как результат проявления автохтонных процессов в развитии флоры. Л.И. Малышев предложил формулу, позволяющую судить о соотношении автохтонных (видообразовательных) и аллохтонных (миграцион ных) тенденций:
S S ' A= S, где A – самобытность флоры («таксономическая оригиналь ность»), S – фактическое число видов, S’ – расчетное («ожидаемое») число ви дов. Высокие положительные значения A должны свидетельствовать о преоб ладании автохтонных тенденций в развитии флоры.
Л.И. Малышевым (1969, 1976;
2000, 2000а) были получены уравнения, по зволяющие дать оценку таксономической оригинальности флоры в пределах СССР, Сибири и Азиатской России. По этим уравнениям нами рассчитаны зна чения A для СЗАСП – соответственно 0.125;
0.101 и 0.181, что позволило сде лать вывод о преобладании автохтонных тенденций в формировании исследо ванной флоры.
Вычисление «индексов Малышева» для отдельных районов СЗАСП (табл.
1) показало, что в большинстве районов преобладают аллохтонные тенденции во флорогенезе (отрицательные значения индексов), причем наименьшей так сономической оригинальностью отличаются наиболее бедные по видовому со ставу районы (КАЗ, КАС, КТВ). В районах, расположенных преимущественно на территории Хакасии (МК, КАВ), а также в Северо-Западном Алтае (СЗА) ав тохтонная и аллохтонная тенденции сбалансированы. Лишь в Западном Алтае – некоторое преобладание автохтонных тенденций.
Анализ таксономической структуры флоры СЗАСП показывает своеобра зие и флористическую гетерогенность этой территории. Набор ведущих по чис лу видов семейств и родов в целом вполне соответствует географическому по ложению территории, отражая основные особенности Бореальной области (преобладание семейств Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Rosaceae;
родов Carex, Potentilla, Salix) с некоторым древнесредиземноморским оттенком (высокие ранги семейств Fabaceae, Lamiaceae, родов Astragalus, Allium, Euphorbia). При этом «южные» черты наиболее ярко выражены в Запад ном Алтае и в котловинно-степных районах (КК, МК). Некоторой оригинально стью флоры отличаются районы, расположенные как в юго-западной части СЗАСП (Западный и отчасти Северо-Западный Алтай), так и на его северо восточной окраине (МК и в меньшей степени – КАВ). Для большинства этих районов характерно и более высокое видовое разнообразие флоры. Вероятно, флорогенез в этих районах проходил преимущественно по автохтонному пути, но существенное значение имели также миграции из других частей АСП, из со седних районов Казахстана и Центральной Азии. Во флорогенезе большинства остальных районов преобладали разнонаправленные миграции.
4.2. Эколого-ценотическая структура флоры При выделении эколого-ценотических групп (ЭЦГ) и ценоэлементов фло ры СЗАСП нами были учтены подходы, использованные в работах сибирских ботаников. Всего было выделено около 30 ценоэлементов, объединенных в основных ЭЦГ: лесная, степная, луговая, болотная, высокогорная, петрофит ная, галофитная, водная, отмельная и синантропная. Эти ЭЦГ в основном со ответствуют типам растительности, представленным на изученной террито рии;
ценоэлементы же более тонко отражают региональные особенности рас тительности. Поскольку многие виды имеют широкую экологическую ампли туду, отнесение их к тому или иному ценоэлементу довольно условно. В пре делах почти каждой ЭЦГ имеется ядро, представленное одним или нескольки ми наиболее типичными ценоэлементами, а также элементы, в определенной степени переходные и связующие с другими группами.
В целом во флоре лидирует группа степных видов, в которой ведущая роль принадлежит лугово-степному ценоэлементу. Однако при этом в большинстве районов СЗАСП преобладают лесные виды, среди которых наибольшее значе ние имеют виды, относимые к гемибореальному ценоэлементу. Эта же законо мерность характерна для «ядра» флоры. Степные виды преобладают над лес ными лишь в 2 районах – МК и ЗА, а ещё в трех (СЗА, КК, КАВ) – примерно равное соотношение лесных и степных видов. Высокогорная группа, занимая в целом третье место по числу видов, находится на высоких позициях (2–4 места) лишь в районах с полным набором высотных поясов. По среднему же участию в районах высокогорные виды занимают 5-место, а с учетом встречаемости – лишь 6-е, уступая синантропным видам.
Анализ распределения ЭЦГ по районам позволил сделать вывод о пре имущественно лесном характере флоры СЗАСП. Хорошо выражены также степные, болотные, луговые, высокогорные и синантропные черты;
при этом усиление роли определенных эколого-ценотических групп и ценоэлементов в тех или иных районах хорошо согласуется с изменением характера раститель ного покрова на протяжении СЗАСП.
4.3. Хорологический анализ При выделении хорологических групп использован иерархический подход, целесообразность применения которого показана в горных районах Южной Си бири. Для выяснения общего характера ареалов использованы фундаменталь ные флористические сводки, монографии по хорологии видов. Учтены моно графические обработки по отдельным таксономическим группам, а также пред ложенные разными авторами схемы географических элементов для различных районов юга Сибири. При анализе ареалов в большинстве случаев принималась во внимание лишь естественная часть современного ареала, т.е. без учета ан тропогенно обусловленных участков, образовавшихся в историческое время. В результате анализа ареалов аборигенных видов, произрастающих на территории СЗАСП, выделено более 30 географических элементов, объединенных в крупных групп (типов ареалов).
Во флоре СЗАСП преобладают виды, распространение которых в основ ном ограничено евразиатским континентом. В совокупности эти виды (пале арктические, западно- и восточнопалеарктические, внутриазиатские, эндемич ные) составляют 80 % (1630 видов) от всей аборигенной флоры изученного ре гиона. Половина этой группы (40 % флоры) – виды, распространенные пре имущественно в Азии (восточнопалеарктические, внутриазиатские, эндемич ные). Эндемизм флоры в целом сравнительно невысок – менее 8 %, что связано с «окраинным» положением исследованной территории в пределах АСП.
Распределение хорологических групп по районам СЗАСП довольно нерав номерно. Доля видов с наиболее широкими ареалами (плюрирегиональные, го ларктические, палеарктические) в среднем выше в районах, где отсутствуют или незначительно представлены высокогорья (кроме МК), а также в западном районе Кузнецкого Алатау (рис. 3).
Палеарктический Голарктический Плюрирегиональный ЗА СЗА СА СВА ГШ СК КК КАЗ КАВ КАС МК КТЗ КТВ Рисунок 3. Доля видов с широкими ареалами (в % от общего числа) в районах Напротив, доля «узкоареальных» видов (азиатские и эндемичные) наибо лее высока в «высокогорных» районах (кроме КАЗ) и в Минусинской котлови не (рис.4). Эти же районы выделяются по числу эндемичных видов – как в аб солютном выражении, так и по их относительной доле. Эти особенности хоро логической структуры районов СЗАСП хорошо коррелируют с показателями автономности флор.
На территории СЗАСП проходят границы ареалов около 400 видов сосуди стых растений. В ряде случаев виды, находящиеся на границе ареала, отмечены лишь в немногих районах «флоры» (иногда – только в одном районе). Так, здесь проходит восточная граница ареала многих западно-палеарктических ви дов (Stellaria holostea, Ranunculus polyrhyzos);
западная – восточно палеарктических (Elymus pendulinus, Aleuritopteris argentea) и азиатско североамериканских видов (Sium suave);
на южной границе ареала произраста ют циркумбореальные (Calypso bulbosa), североазиатские (Anemonidium di chotomum) и азиатско-американские виды (Cerastium maximum);
северная гра ница ареала характерна для многих внутриазиатских (Lepisorus albertii, Convol vulus ammanii) и южнопалеарктических видов (Convolvulus chinensis, Atriplex sibirica). На северо-западной границе – некоторые восточно-палеарктические виды (Leibnitzia anandria, Eriophorum humile);
на северо-восточной – алтае среднеазиатские виды (Paeonia hybrida, Carex turkestanica) и алтае-джунгарские виды (Stelleropsis altaica, Delphinium aemulans).
Восточнопалеарктический Внутриазиатский Алтае-Саянский ЗА СЗА СА СВА ГШ СК КК КАЗ КАВ КАС МК КТЗ КТВ Рисунок 4. Доля азиатских видов (в % от общего числа видов) в районах В целом распределение видов по хорологическим группам показывает ге терогенный и в определенной степени переходный характер флоры СЗАСП, чему в немалой степени способствует географически экотонное положение данной территории. Формирование флоры в целом проходило при значитель ном влиянии Центральной и Средней Азии, причем в наибольшей степени это выражено в алтайской группе районов, а также в Минусинской котловине и в прилегающей части Кузнецкого Алатау (КАВ). Наличие значительного числа эндемичных и субэндемичных видов в этих районах свидетельствует о значи тельной выраженности автохтонных тенденций в развитии их флор. В осталь ных районах, где преобладают широкоареальные виды, а доля эндемиков не значительна, флорогенез проходил в основном по аллохтонному пути.
4.4. Реликтовые элементы флоры Наличие в составе флоры реликтов разного возраста и разного происхож дения дает представление о различных путях и этапах формирования этой фло ры. На результатах изучения реликтовых видов растений построены многие представления о флорогенезе, в связи с чем имеется необходимость углублен ного исследования и критического анализа некоторых общепринятых положе ний «теории реликтов».
Особый интерес представляют «третичные неморальные реликты» – наи более обширная и неоднозначно трактуемая группа реликтовых элементов фло ры Сибири. Несмотря на обширную литературу, посвященную третичным не моральным реликтам флоры Южной Сибири и Урала, многие виды этой группы охарактеризованы недостаточно полно.
Очевидно, вопрос об отнесении того или иного вида к реликтам может быть решен лишь при условии наличия полных и достоверно определенных па леоботанических материалов с территории предполагаемых рефугиумов (се менные флоры, палинофлоры, листовые отпечатки). Но в большинстве случаев, к сожалению, таких палеоботанических данных пока нет, а некоторые «рефу гиумы» практически не изучены в этом отношении. В таком случае вопрос о «реликтовости» вида можно решить на другой основе, а именно – путем тща тельнейшего анализа его различных признаков. Наиболее важными, на наш взгляд, являются следующие:
1) Систематическое положение вида. Детальный анализ родственных от ношений вида (с использованием различных методов анализа, в т.ч. – молеку лярных). Таксономическая (внутривидовая) структура. Формирование рабочих гипотез о происхождении вида.
2) Ареал вида. Особенности распространения внутривидовых единиц. Де тализация распространения на территории, занимаемой «рефугиумами». Дина мика ареала (учет всех новых местонахождений;
повторное обследование всех известных ранее местонахождений;
выявление пунктов, в которых вид исчез, и установление вероятных причин исчезновения).
3) Экологическая и фитоценотическая приуроченность вида в разных час тях ареала.
4) Консортивные связи (опылители, вредители, тип микоризы, и т.д.).
5) Детальное изучение биологических особенностей вида (фенологические особенности, способы опыления, особенности размножения, расселение диас пор, и т.д.).
6) Изучение сезонной и многолетней динамики популяций вида.
Действительно, отдельные виды вполне соответствуют представлениям о третичных неморальных реликтах – и географически, и ценотически, и биоло гически (Asarum europaeum, Actaea spicata, Dentaria sibirica, Galium odoratum, Oreopteris limbosperma, Sanicula europaea и некоторые другие).
C другой стороны, даже простое сопоставление накопленных к настояще му времени фактов показывает их несоответствие «реликтовому статусу» ряда видов, традиционно рассматриваемых в качестве «третичных неморальных ре ликтов». Анализ 18 таких «проблемных» видов (Ophioglossum vulgatum, Glyc eria notata, Cardamine impatiens, Epilobium montanum и др.) показал, насколько до сих пор неполны и противоречивы сведения о видах, обычно трактуемых как третичные неморальные реликты.
Весьма вероятно, что современные изолированные участки ареалов неко торых из обсуждаемых видов, расположенные в горных и предгорных районах юга Сибири, образовались в течение плейстоцена или даже в голоцене. Воз можно, правильнее говорить не о существовании на протяжении всего плейсто цена рефугиумов неморальной флоры (и биоты в целом) в горах юга Сибири – в том виде, в каком эти районы известны ныне, а о вероятности сохранения от дельных локальных участков, в пределах которых немногие «неморальные ре ликты» смогли пережить даже наиболее неблагоприятные фазы этого периода.
Эти участки территориально могли и не вполне совпадать с современными «рефугиумами». По-видимому, в плейстоцене отдельные виды сохранялись и за пределами современных «рефугиумов»: прежде всего – в долинах рек, на ни зинных болотах. Не исключено, что некоторые из видов растений при этом поддерживали свои популяции преимущественно за счет вегетативного раз множения. При улучшениях климатической обстановки происходило расселе ние отдельных неморальных видов.
Не исключено, что появление новых сведений о распространении некото рых «неморальных реликтов» объясняется не только лучшей изученностью от дельных районов, но отчасти и современным расселением этих видов. Было бы крайне заманчиво связать это явление с «глобальными изменениями климата», однако достоверных данных такого рода в нашем распоряжении нет. Другим вероятным объяснением современного расселения отдельных неморальных ви дов растений может являться хозяйственная деятельность человека. Известно, что некоторые виды, находящиеся на положении реликтов, положительно реа гируют на умеренные нарушения фитосреды, смену эдификаторов, ослабление конкуренции со стороны консервативных и прогрессирующих видов (Сочава, 1947;
Бигон и др., 1989;
Дидух, 1988).
По всей видимости, на современном уровне знаний о биологических осо бенностях обсуждаемых видов, с одной стороны, и об эволюции растительного покрова в Северной Азии на протяжении плейстоцена и голоцена – с другой, невозможно сделать однозначный вывод о степени «реликтовости» данных ви дов. Признавая в большинстве случаев довольно почтенный (по меньшей мере, плиоценовый) возраст этих видов, все же считаем, что вопрос о времени вхож дения этих элементов в состав флоры АСП (и Южной Сибири в целом) пока ос тается открытым.
На основе сопоставления палеогеографических и палеоклиматических све дений, палеоботанических данных, филогенетических построений, представле ний о флорогенезе и филоценогенезе на территории Северной Евразии, Южной Сибири, Западно-Сибирской равнины, Южного Урала, намечены самые общие направления развития флоры СЗАСП во второй половине кайнозоя.
В неогене оформились основные эколого-ценотические флористические комплексы (мезофильно-лесной, ксерофильный, гидрофильный, галофильный, петрофильный). В современной флоре сохранились реликтовые элементы, представляющие каждый из этих комплексов. На исходе неогена (вероятно, в плиоцене) начал формироваться криофильный («высокогорный») комплекс. В целом, можно сделать вывод о формировании автохтонного ядра флоры СЗАСП на рубеже плиоцена и плейстоцена, что согласуется с представлениями Р.В. Камелина (1998) и М.М. Силантьевой (2008) о флорогенезе Алтая.
Для разных отрезков плейстоцена характерны разные направления флоро генеза. По всей видимости, в связи с нарастающей континентальностью клима та в целом преобладали ксерофильная и криофильная линии развития флоры. В плейстоцене произошло частичное разрушение автохтонного ядра флоры. По скольку территория СЗАСП была затронута плейстоценовыми оледенениями в очень незначительной степени, можно предположить, что обеднение флоры здесь не приняло катастрофических масштабов. Очевидно, наибольшей редук ции подвергся мезофильно-лесной комплекс (особенно – в криоксеротические фазы). Вероятно, происходила элиминация термофильных элементов гидрофи тона и галофитона. В меньшей степени был выражен противоположный про цесс – обогащение флоры за счет видообразования и разнонаправленных ми граций видов (прежде всего – долготных и высотных). В результате сформиро вались ареалы ряда высокогорных и арктовысокогорных видов. Широтные ми грации привели к формированию ареалов многих азиатских и евросибирских видов, а также ряда монтанных видов (в частности, южносибирско восточноазиатских). Произошло окончательное становление «бетулярного фло ристического комплекса», к которому относится значительное число гемиборе альных видов современной флоры СЗАСП. На протяжении плейстоцена офор мились горно-степной (криоксерофильный) и высокогорный комплекс видов.
Несомненны значительные смены растительности на протяжении периода. К концу плейстоцена сформировалась флора современного типа.
На протяжении сухого и относительно теплого ксеротермического периода голоцена, вероятно, шло широкое распространение ксерофитов и мезоксерофи тов – как на север, так и в средние и верхние пояса гор. Во время «климатиче ского оптимума голоцена» – «подавление» ксерофильной линии развития фло ры. Это сопровождалось экспансией видов лесного комплекса, что нашло отра жение, в частности, в повышении верхней границы леса. В наиболее влажных районах – интенсивные болотообразовательные процессы. Напротив, сокраща лись площади степной растительности. Исходя из представлений об антропоге огенезе (Федотов, 1985;
Силантьева, 2006б), можно считать, что начиная с се редины голоцена на естественный ход флорогенеза СЗАСП накладывается «ан тропофлорогенез», играющий в последние 300–400 лет весьма заметную роль в динамике растительного покрова.
При распределении реликтов по группам (на основании возраста и ценоти ческой приуроченности) были учтены многочисленные публикации, так или иначе затрагивающие проблему реликтовых элементов флоры различных рай онов Южной Сибири и Урала (Крашенинников, 1937;
Ревердатто, 1940;
Череп нин, 1953;
Положий, Мальцева, 1970;
Пешкова, 1972, 2001;
Положий, 1972, 1999, 2002;
Положий, Крапивкина, 1985;
Камелин, 1998;
Камелин и др., 1999;
Олонова, 2001, 2003;
Никитин, 2006;
Силантьева, 2007;
Лащинский, Лащин ская, 2007;
Курбатский, 2007;
и др.). Не претендуя на исчерпывающе полный охват всех реликтовых элементов, подчеркнем, что выделенные группы релик тов являются отражением существующих представлений о длительной и после довательной эволюции основных эколого-ценотических флористических ком плексов (линий развития флоры).
I. Группа «третичных» реликтов (главным образом – неогеновые, во шедшие в состав флоры с олигоцена по плиоцен).
1. Лесные – реликты третичных лесов (реликты «мезофитона» – лесной растительности). Всего – около 170 видов, в т.ч. эуреликтов – не более 40.
1.1. Собственно неморальные (большинство – исходно фагетальные;
ныне – преимущественно тилиетальные и чернево-таежные);
38 видов.
1.2. Высокотравные (выходцы из третичных лесов, вошедшие в состав вы сокотравья);
16 видов.
1.3. Ксерофилизированно-лесные (прабореальные кверцетальные и древне средиземноморские);
около 70 видов.
1.4. Прабореальные реликты миоценовых и плиоценовых полидоминант ных хвойно-широколиственных лесов;
26 видов.
1.5. Реликты широколиственных пойменных лесов (исходно альнеталь ные);
около 20 видов.
2. Гидрофильные – реликты «гидрофитона». Около 30 видов, в т.ч. эуре ликтов – около 5.
2.1. Водные и прибрежно-водные;
около 20 видов.
2.2. Болотные и болотно-лесные;
около 10 видов.
3. Реликтовые элементы ксерофильной растительности – реликты «ксеро фитона». Около 25 видов, в т.ч. эуреликтов – около 5.
3.1. Древнестепные;
15–17 видов.
3.2. Ксерофитно-кустарниковые (арчевниковые, трагакантниковые, «полу саванновые», «фриганоидные»);
7 видов.
4. Реликтовые элементы галофитона. Всего 15 видов, в т.ч. эуреликтов – 2–3.
4.1 Галофитные степные и пустынные (реликты ксерогалофитона);
около 10 видов. На территории СЗАСП распространены преимущественно в Мину синской котловине.
4.2. Реликты мезогалофитона – галофильные растения нормально и избы точно увлажненных местообитаний;
около 5 видов.
5. Реликтовые элементы петрофитона. Около 35 видов, в т.ч. эуреликтов – 10.
5.1. Монтанные петрофиты;
около 25 видов. Главным образом – «нагор ноазиатские» элементы в трактовке Р.В. Камелина (1998). Некоторые виды ис ходно лесной природы (преимущественно – папоротники) освоили каменистые местообитания. Возможно, их следует выделить в отдельную подгруппу – «ре ликтовые элементы мезопетрофитона».
5.2. Реликтовые элементы ксеропетрофитона (ксерофильные хазмофиты и «петрофитно-степные» виды).
В целом на территории СЗАСП произрастает около 280 видов, отнесенных нами к сборной и весьма гетерогенной группе «доплейстоценовых» (третич ных) реликтов. Из них немногим более 1/5 (около 60 видов) могут считаться эуреликтами, все остальные рассматриваются как адаптанты, довольно хоро шо приспособленные к современным условиям.
II. Группа плейстоценовых реликтов.
1. Аркто-альпийские. Виды с резко дизъюнктивным ареалом: Carex rupes tris (Зап. Алтай), Juncus trifidus (Горная Шория), Salix arctica (Кузнецкий Ала тау) и др. На крайнем северо-западе гор Южной Сибири таких видов относи тельно немного.
2. Гляциальные («сниженные альпийцы»). В традиционном понимании (Ревердатто, 1934, 1940) – высокогорные виды, имеющие изолированные ме стонахождения в степных и лесостепных районах юга Приенисейской Сибири.
Список гляциальных реликтов Приенисейских степей неоднократно уточнялся.
С учетом представлений разных авторов, к гляциальным реликтам можно отне сти несколько преимущественно высокогорных и гипоарктомонтанных видов, имеющих отдельные местонахождения в Минусинской котловине и в подтаеж ном поясе восточного макросклона Кузнецкого Алатау.
3. Перигляциальные. Растения горных степей и открытых склонов, сфор мировавшиеся в условиях перигляциальной зоны плейстоцена. Эти виды не редко трудно отличить от других компонентов сложного «плейстоценового флористического комплекса». Поэтому к данной группе относим лишь немно гие виды с ограниченными или дизъюнктивными ареалами, происхождение ко торых наиболее вероятно связано с территорией АСП. Распространены пре имущественно в Минусинской котловине, реже – на Алтае.
4. Психрофильно-болотные. Считается, что широкое распространение веч номерзлотных почв в плейстоцене способствовало миграциям и расселению холодостойких болотных элементов, которые рассматриваются как плейстоце новые реликты. Исходя из представлений о происхождении разных групп бо лотных растений (Богдановская-Гиенэф, 1946), сюда можно отнести ряд олиго трофных и мезоолиготрофных видов, имеющих изолированные местонахожде ния в АСП и в ее отдельных районах.
III. Группа голоценовых реликтов.
1. Реликты ксеротермического времени. Местонахождения преимущест венно степных видов в лесном окружении, в т.ч. – по южным склонам в доли нах рек (Салаир, Горная Шория, северная часть Колывань-Томского плато) или в высокогорьях (Алтай, Кузнецкий Алатау).
Сюда же отнесены галофильные виды с дизъюнктивными ареалами (Ar temisia nitrosa, Astragalus dasyglottis, Puccinellia distans, Scorzonera parviflora), распространенные в присалаирской части Кузнецкой котловины.
2. Реликты гидротермического времени («климатического оптимума» го лоцена). Местонахождения лесных и лугово-лесных видов в высокогорьях Ал тая и Кузнецкого Алатау.
Наличие на территории СЗАСП большого числа реликтовых элементов разного возраста и происхождения свидетельствует как о длительном развитии флоры данной территории, так и о весьма высокой степени ее гетерогенности.
Глава 5. Материалы к флористическому районированию 5.1. Сравнительно-флористический анализ на основе статистических данных Непосредственной задачей исследования явилось определение взаимосвя зей между ботанико-географическими районами СЗАСП, а также уточнение флористических границ в пределах этой территории. Для решения этих вопро сов было предпринято сравнительное изучение флор всех 13 районов. Исполь зованы различные методы, традиционно используемые в сравнительной флори стике: меры сходства, меры включения, ранговая корреляция. За основной по казатель сходства (различия) принят полный видовой состав аборигенных фракций флор районов СЗАСП. В качестве дополнительных данных учтены со отношения хорологических и эколого-ценотических групп.
Анализ дендрограмм, полученных на основе сходства флористического со става (рис. 5), а также построенных с использованием тех же исходных данных дендритов и корреляционных плеяд, демонстрирует возможность объединения районов СЗАСП в 4 основных кластера.
0. 0. 0. Расстояние 0. 0. 0. М К КАВ КАС КТВ КТЗ КК СК КАЗ ГШ СВА СА СЗА ЗА Рисунок 5. Дендрограмма сходства районов по видовому составу (коэффициент Чекановского – Сёренсена), построенная по методу среднего парно-группового взвешивания Очень тесные связи – между ЗА и СЗА, образующими Западно-Алтайский кластер. В Прителецко-Кузнецком кластере несколько обособленное положе ние занимает западный район Кузнецкого Алатау (КАЗ), что отчасти объясня ется его флористической бедностью. Весьма высокие связи проявляются между районами Салаиро-Кузнецкого кластера. Вхождение района КАВ в Хакасский кластер вместе с МК вполне соответствует крупному климатическому рубежу – между континентальной и резко континентальной областями Южной Сибири, проходящему по осевой части Кузнецкого Алатау.
Наибольшим своеобразием видового состава отличаются районы ЗА и СЗА, в которые включаются флоры почти всех остальных районов (рис. 6). До вольно специфична флора МК, а в пределах Салаиро-Кузнецкого кластера бо лее оригинальны Салаир и Кузнецкая котловина. Наименее своеобразны флоры западного и северного районов Кузнецкого Алатау (КАЗ и КАС), в которых аб солютно преобладают исходящие связи. Данные, полученные при использова нии мер включения, хорошо согласуются с показателями автономности флор ботанико-географических районов.
Рисунок 6. Орграф мер включения (показаны только связи от 0.80 и выше;
опущены некоторые исходящие графы от р-нов КАЗ и КАС и графы, входящие в р-ны ЗА, СЗА, СА и МК из географически удаленных районов) 5.2. Эндемичные элементы флоры Распределение эндемиков по различным группам и категориям сделано на основе анализа их современного ареала, с учетом особенностей географическо го распространения близкородственных видов и подвидов. В результате пред лагается следующая схема групп и подгрупп эндемичных элементов флоры СЗАСП.
I. Монголо-алтае-саянская – виды, распространенные во всех трех под провинциях АСП (Oxytropis alpina, Betula rotundifolia, Elytrigia geniculata).
II. Алтае-саянская – виды, распространенные в Северной и Южной Ал тае-Саянской подпровинциях АСП;
отсутствуют в Алтае-Хангайской подпро винции или растут лишь в ее северо-западной части (Allium tyttocephalum, Lathyrus frolovii, Sajanella monstrosa и др.).
III. Западно-алтае-саянская – виды, распространенные в западной поло вине АСП (на восток – обычно не далее чем до 95° в.д.), как правило, в 2 или подпровинциях.
III.1. Алтае-(кузнецко)-западносаянская – виды, распространенные в Русском Алтае и в Западном Саяне, т.е. на территории Алтае-Западносаянской провинции по схеме Р.В. Камелина (2002): Sedum populifolium, Chrysosplenium ovalifolium, Viola disjuncta и др. Некоторые виды – также в Кузнецком Алатау и (или) Горной Шории: Cystopteris altajensis, Stellaria glandulifera, Scrophularia altaica и др.
III.2. Алтае-джунгаро-западносаянская – виды, распространенные в Рус ском и Казахстанском Алтае, в более южных горных районах (от Саура и Тар багатая до Джунгарского Алатау) и в Западном Саяне: Eutrema integrifolium, Galium paniculatum, Ligularia altaica;
иногда – также в Кузнецком Алатау и Горной Шории (Saussurea frolovii).
III.2. Западносаянская – виды, распространенные в основном в Западном Саяне, но заходящие в прилегающие районы Алтая (Chrysosplenium filipes, Bu pleurum martjanovii) или Кузнецкого Алатау (Asplenium sajanense).
III.3. Монголо-алтайская – виды, распространенные в Русском Алтае и прилегающих районах Монголии (Taraxacum lyratum, Oxytropis setosa).
III.4. Алтайская – виды, распространенные на Алтае: в Русском, Казах станском и Монгольском (Rhodiola algida, Euphorbia alpina, Geranium affine и др.);
в Русском и Казахстанском (Allium ledebourianum, Aconitum krylovii, Ery simum ledebourii и др.);
только в Русском – Ranunculus schischkinii, Oxytropis inaria, Carex martynenkoi и др.
III.5. Алтае-(тувино)-приенисейская – виды, распространенные в «ост ровных приенисейских степях» (хакасских и тувинских) и на Алтае (Papaver chakassicum, Thalictrum schischkinii, Oxytropis argentata и др.);
некоторые – так же в Кузнецкой котловине и Горной Шории (Astragalus ceratoides) или на Са лаире (Potentilla elegantissima).
III.6. Приенисейская – эндемики островных приенисейских степей (Oxy tropis nuda, Scrophularia multicaulis, Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis).
Большинство видов – также в степных котловинах Тувы (Oxytropis includens, Eritrichium jenisseense, Thymus krylovii и др.), реже – в Кузнецкой котловине (Astragalus palibinii).
III.7. Хакасская – эндемики приенисейских островных степей, приурочен ные к левобережью Енисея и не заходящие в Туву (Oxytropis bracteata, Erodium tataricum, Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum и др.). Некоторые (как и часть видов предыдущей подгруппы) по южным склонам заходят на восточный макросклон Кузнецкого Алатау.
III.8. Алтае-кузнецкая – виды и подвиды, распространенные в Русском Алтае и в Кузнецком Алатау (Astragalus pseudoaustralis), иногда – также в дру гих районах Северной подпровинции АСП – Горная Шория (Ptarmica ledebourii, Betula tortuosa, Vaccinium myrtillus ssp. compactum), Кузнецкая кот ловина и др. (Vicia lilacina).
III.9. Тувино-томская – вид, распространенный в Восточной Туве, на юге Хакасии и Красноярского края, а также в бассейне Томи (Scutellaria mongolica).
IV. Алтае-хангайская – виды, распространенные в Южной Алтае Саянской и в Алтае-Хангайской подпровинциях, едва заходящие в Северную Алтае-Саянскую подпровинцию (Aconitum decipiens, Salix sajanensis, Corydalis pauciflora и др.).
V. Южно-алтае-саянская – виды, распространенные преимущественно в Южной Алтае-Саянской подпровинции: Taraxacum altaicum, Hedysarum con sanguineum, Ribes graveolens и др.
VI. Алтае-джунгарская – эндемики и субэндемики Алтае-Джунгарской провинции по схеме Р.В. Камелина (2002, 2005). Распространены на Алтае и в соседних горных районах Казахстана и Средней Азии (Саур, Тарбагатай, ино гда также Джунгарский Алатау): Stelleropsis altaica, Thesium rupestre, Delphinum aemulans и др. Немногие встречаются также в Монгольском Алтае, реже – в Джунгарской Гоби (Viola macroceras, Mertensia bracteata;
Ligularia thyrsoidea).
VII. Северо-западно-алтае-саянская – виды, распространенные в запад ной части Северной подпровинции АСП (эндемики СЗАСП).
VII.1. Прителецко-томская – вид, распространенный в Прителецком Ал тае и в бассейне Томи (от Горной Шории до Колывань-Томского плато): Allium altynkolicum.
VII.2. Кузнецкоалатаусская – виды, распространенные в Кузнецком Ала тау (Ranunculus kemerovensis) или заходящие в соседние районы – Абаканский хребет и Горную Шорию (Adenophora golubinzevaeana).
VII.3. Кузнецкая – эндемик Кузнецкой котловины (Festuca kemerovensis).
VII.4. Салаиро-шорская – вид, распространенный в Горной Шории и прилегающих гумидных районах (Tilia sibirica).
VII.5. Шорская – эндемик Горной Шории (Dracocephalum krylovii).
В целом на территории СЗАСП произрастает 158 видов и 4 подвида – эн демиков и субэндемиков АСП. По числу эндемичных видов выделяются рай оны Алтая, Минусинская котловина и восточный район Кузнецкого Алатау (рис. 7).
Преобладают виды степной, высокогорной, лесной и петрофильной эколо го-ценотических групп (в совокупности – 95 % всех эндемиков). Основную массу составляют неоэндемики (80 %), что свидетельствует о довольно интен сивных процессах «современного» видообразования. У большинства неоэнде миков – относительно широкий ареал, что является результатом их современ ного расселения. Очень узкий ареал немногих неоэндемиков можно трактовать как результат гибридного происхождения (Festuca kemerovensis, Allium altynkolicum) либо связывать с проявлением т.н. «эдафического неоэндемизма» (Zygophyllum pinnatum ssp. chakassicum).
Эндемики ЗА 10 7 СЗА СВА СА КАВ МК ГШ КАЗ КК 40 КАС СК КТЗ КТВ 46 Рисунок 7. Число эндемичных и субэндемичных видов в районах СЗАСП Небольшая группа палеоэндемиков довольно разнородна по характеру со временного ареала. Часть реликтовых эндемиков имеют весьма ограниченные ареалы, не выходящие за пределы СЗАСП. Среди узколокальных палеоэндеми ков преобладают виды лесного пояса, но в алтайской части имеются также степные (Oxytropis inaria) и высокогорные (Ranunculus schischkinii). В целом можно сделать вывод о довольно высокой самобытности и длительном разви тии флоры этой территории.
5.3. Специфические виды ботанико-географических районов СЗАСП В СЗАСП насчитывается 275 видов, зарегистрированных лишь в одном районе. Наибольшее число таких специфических видов отмечено в Западном Алтае (ЗА) – 115 видов, а также в Минусинской котловине (МК) – 70 видов.
Эти районы расположены соответственно на юго-западной и северо-восточной окраинах СЗАСП. В остальных районах число специфичных видов невелико – от 3 в ГШ до 23 в СВА, а в КАС нет ни одного такого вида.
5.4. Флористическое районирование В результате сравнительного анализа флор районов СЗАСП, распределе ния эндемичных, специфических и наиболее редких видов, а также с привлече нием данных по флоре сопредельных районов АСП, предлагается следующая схема флористического районирования.
Вся изученная территория относится к Северной Алтае-Саянской подпро винции Алтае-Саянской провинции. В пределах СЗАСП выделены 4 флористи ческих округа, 5 подокругов и 11 районов.
I. Западноалтайский округ.
1. Западноалтайский подокруг: Западноалтайский район (ЗА).
2. Ануйско-Катунский подокруг: Северозападноалтайский район (СЗА).
II. Прителецко-Южнокузнецкий округ.
1. Прителецкий подокруг;
районы: Североалтайский (СА) и Прителецкий (СВА).
2. Шорский подокруг: Горно-Шорский район (ГШ).
3. Южнокузнецкий подокруг. На территории СЗАСП представлен одним районом – Западноалатаусским (КАЗ). Вероятно, к этому же подокругу отно сится расположенная за пределами СЗАСП (бас. р. Абакан) северная часть Аба канского хребта.
III. Салаиро-Кузнецкий округ;
районы: Салаирский (СК), Кузнецкий (КК + КТЗ) и Северокузнецкий (КАС + КТВ).
IV. Верхнечулымский округ;
районы: Североминусинский (МК) и Вос точноалатаусский (КАВ).
Границы между выделенными фитохориями не вполне совпадают с грани цами ботанико-географических районов СЗАСП. Очевидно, необходима кор ректировка границ с учетом полных сведений о флоре других частей АСП.
Глава 6. Антропогенная трансформация флоры 6.1. Отношение аборигенных видов к антропогенной нагрузке Территория СЗАСП в течение весьма продолжительного времени испыты вает разностороннее воздействие человека. Это один из наиболее населенных и видоизмененных человеком регионов Сибири.
Все виды, входящие в состав флоры, отнесены к одному из двух основных компонентов: аборигенному и антропогенному. В пределах каждого компонен та выделяются элементы флоры, различающиеся по «степени синантропиза ции» – зависимости от хозяйственной деятельности человека. Аборигенный компонент подразделен на 4 таких элемента.
1. Антропофобный – растения, отрицательно реагирующие на нарушения среды обитания, вызванные деятельностью человека.
2. Антропотолерантный – растения, относительно устойчивые к антропо генным нарушениям среды обитания.
3. Антропофильный – растения, положительно реагирующие на нарушения среды обитания, вызванные деятельностью человека.
4. Синантропный – растения, предпочитающие места поселений человека, а также участки, значительно видоизмененные хозяйственной деятельностью (поля, залежи, пустыри, свалки, обочины дорог, железнодорожные насыпи).
Наибольшая относительная доля антропофобных видов наблюдается среди высокогорных, петрофильных, болотных и галофильных растений (рис. 8).
Среди гемерофильных видов (совокупность антропофильного и синан тропного элементов) преобладают растения с широкими ареалами (палеаркти ческие, западнопалеарктические, голарктические).
Доля гемерофильных видов заметно выше в районах, где отсутствуют или слабо развиты высокогорья (рис. 9), что объяснимо гораздо большей освоенно стью предгорий, низкогорий и среднегорий.
Антропофобы Антропотолеранты Антропофилы Синантропные.
.
р.
ая ая.
ая ая оф г.
ф я ьн ва нт ко ло пн тн дн сн ел тр на со го ло Га е Ле Во тм Пе Лу Ст Вы Си Бо О Рисунок 8. Структура эколого-ценотических групп по отношению к антропогенной нагрузке (число видов) Антропофильный Синантропный ЗА СЗА СА СВА ГШ СК КК КАЗ КАВ КАС МК КТЗ КТВ Рисунок 9. Доля (% от общего числа видов) гемерофильных элементов в районах 6.2. «Обогащение» флоры чужеродными видами С антропогенной трансформацией флоры непосредственно связано такое явление, как биологическое загрязнение, под которым понимается вселение чужеродных видов животных и растений в природные сообщества;
привнесе ние в экосистему чуждых ей видов организмов. Одним из источников биологи ческого загрязнения являются чужеродные растения («антропофиты») – виды, вошедшие в местную флору «благодаря» человеку.
Антропогенный компонент флоры СЗАСП насчитывает 487 видов из родов и 76 семейств. В это число включены 123 вида, пока не зарегистрирован ные на исследуемой территории за пределами мест культивирования. Таким образом, доля чужеродных видов во флоре СЗАСП составляет 19.5 %, а без учета только культивируемых видов – 15.3 %.
С учетом наработок других авторов, нами принята следующая классифи кационная схема антропогенного компонента флоры СЗАСП.
1. Адвентивный (индуцированный) элемент: виды, случайно (непредна меренно) занесенные на данную территорию (ксенофиты) – 221 вид.
1.1. Археофиты – наиболее древняя группа чужеродных организмов на данной территории. Для юга Сибири в качестве рубежа для разделения архео фитов и неофитов, целесообразно принять период активного освоения этого ре гиона русскими (с конца XVI в. до первой половины XVIII в.). Важнейший кри терий отнесения вида к археофитам – наличие диаспор в археологических ма териалах. С учетом имеющихся данных, в настоящее время к этой группе мо жет быть достоверно отнесено не более 20 видов (Cannabis sativa, Bunias orien talis, Pastinaca sativa, Avena sativa, Panicum ruderale и др.).
1.2. Неофиты (кенофиты). По времени проникновения на территорию СЗАСП подразделяются на 3 группы:
1) Гемикенофиты (растения, занесенные с XVII–XVIII вв. до конца XIX в.).
Небольшая группа растений (19 видов), появившиеся на территории СЗАСП в период, когда здесь еще не было развитой сети железных дорог.
2) Эукенофиты (растения, занесенные с начала XX в. до 80-х гг.). Наиболее многочисленная группа (130 видов), основным источником заноса которой яв ляется железнодорожный транспорт. Вероятно, в пределах этого периода имело место 2 интенсивных заноса ксенофитов, связанные с миграциями населения и перевозками грузов в восточном направлении (из европейской части СССР в Сибирь): начало XX в. и период Великой Отечественной войны.
3) Ультракенофиты (растения, занесенные в последние 20 лет, т.е. с начала 90-х гг. XX в.). Виды, появление которых во флоре связано с изменением транспортных и миграционных потоков, системы землепользования и т.п. в ре зультате распада СССР. Пока еще небольшая группа (63 вида), однако некото рые представители – успешные колонисты (Centaurea stoebe, Geum macrophyllum) или расселяющиеся виды (Arctium leiospermum, Lotus corniculatus s. l.).
2. Интродуцированный элемент: виды, целенаправленно занесенные на данную территорию;
растения, выращиваемые в культуре – 266 видов. Тради ционно выделяются группы: эргазиофигофиты («беглецы» из культуры), эрга зиолипофиты («реликты культуры»), эргазиофиты («культивируемые»). Нами использовано более дробное подразделение интродуцентов по степени натура лизации (элементы расположены в порядке убывания зависимости их сущест вования от человека):
2.1. Не натурализующиеся (эфемерофиты) – растения, не способные пол ностью проходить жизненный цикл в наших условиях. В местах заноса удержи ваются (без притока диаспор извне) лишь в течение одного вегетационного се зона. Преимущественно однолетники;
реже – многолетние травы. Обширная по числу видов группа, которую можно разделить на 2 подгруппы:
2.1.1. Случайные. Виды, появляющиеся спорадично – не ежегодно или ка ждый год в разных местах, вследствие нерегулярного (случайного) заноса ди аспор (Callistephus sinensis, Papaver somniferum, Tagetes patula и др.).
2.1.2. Регулярные. Виды, периодически встречающиеся в одних и тех же местах (свалки, обочины дорог, окраины полей и др.) в результате повторяюще гося заноса диаспор человеком (Solanum tuberosum, Helianthus annuus, Avena sa tiva и др.).
2.2. Натурализующиеся (не расселяющиеся).
2.2.1. Реликты культуры – растения, в течение ряда лет растущие без ухода со стороны человека на местах посадок: старые парки и кладбища, заброшен ные садовые участки, места прежних поселений, и т.п. (Aronia mitschurinii, Phlox paniculata и многие другие). Некоторые из них, способные размножаться самосевом (Syringa vulgaris) или вегетативно (Dianthus barbatus, Mentha gracilis), являются «кандидатами» в следующую группу.
2.2.2. Колонофиты – виды, способные размножаться в местах заноса, где «держатся» более одного года без притока новых диаспор извне (Acer tataricum, Convallaria majalis и др.). К колонофитам отнесены также многолетние травы и кустарники, размножающиеся преимущественно или исключительно вегета тивно (Helianthus tuberosus, Armoracia rusticana и др.), и не размножающиеся деревья и кустарники, присутствующие в растительных сообществах в течение ряда лет и являющиеся относительно постоянным компонентом (Malus domes tica, Genista tinctoria и др.).
2.3. Натурализовавшиеся (расселяющиеся). Наиболее прочно вошедшие в состав флоры растения, способные расселяться самостоятельно, уже без уча стия человека (Malus baccata – орнитохор;
Impatiens glandulifera – автохор с высокой семенной продуктивностью и ярко выраженными эксплерентными свойствами). Для видов этой группы характерно регулярное и стабильное се менное возобновление. Подразделены на 2 подгруппы:
2.3.1. Эпекофиты – растения, активно расселяющиеся преимущественно по антропогенным местообитаниям. Древесные (Ulmus laevis, Amelanchier spicata);
травянистые многолетники (Lupinus polyphyllus, Saponaria officinalis);
одно- и двулетники (Echinocystis lobata, Hesperis pycnotricha). Некоторые эпекофиты изредка встречаются в естественных или полуестественных сообществах и, та ким образом, в будущем могут перейти в следующую подгруппу.
2.3.2. Агриофиты (инвазивные виды) – растения, активно (или даже агрес сивно) расселяющиеся по естественным или полуестественным местообитани ям и способные вытеснять виды местной флоры. Древесные (Acer negundo, Malus baccata), травянистые многолетники (Calystegia subvolubilis) и немногие однолетники (Impatiens glandulifera).
Чужеродные инвазивные (инвазионные) виды по праву считаются второй по значению (после разрушения мест обитания) угрозой биоразнообразию. К инвазионным видам СЗАСП нами отнесены растения, проникновение которых в естественные или полуестественные сообщества наблюдалось не менее чем в половине ботанико-географических районов этой территории. Широко распро страненными в АСП инвазионными растениями являются 12 видов: 4 археофи та (Bunias orientalis, Echinochloa crusgalli, Pastinaca sativa, Tripleurospermum in odorum), 3 гемикенофита (Conyza canadensis, Lepidotheca suaveolens, Trifolium hybridum) и 5 эукенофитов (Acer negundo, Echinocystis lobata, Epilobium adeno caulon, Impatiens glandulifera, Malus baccata).
Локально инвазионные виды – внедряющиеся в естественные (полуесте ственные) сообщества чужеродные растения, инвазии которых отмечены пока не более чем в 1/3 исследованных районов.
Потенциально инвазионные виды – растения, отмеченные в естественных фитоценозах пока лишь с единичным обилием, но известные как активные ин вазионные виды в других регионах России Среди 73 инвазионных и потенциально инвазионных видов почти равные доли занимают ксенофиты и эргазиофигофиты, при небольшом преобладании последних.
В ходе исследования заброшенных садовых участков и старых кладбищ нами выявлено около 50 видов интродуцентов, большинство из которых спо собны успешно расти без всякого ухода со стороны человека. Среди них – как практически не размножающиеся или не расселяющиеся «реликты культуры» (напр., виды родов Muscari и Narcissus), так и медленно, но верно расселяю щиеся за счет вегетативного разрастания травянистые многолетники (Aster ver sicolor, Iris germanica) и кустарники (Cerasus fruticosa, Ribes rubrum). Интроду цированные «популяции» некоторых видов являются источником инвазий в ес тественные и полуестественные сообщества;
это орнитохорные растения (Amel anchier spicata, Convallaria majalis), анемохорные (Solidago canadensis), а также успешно размножающиеся семенами виды, не имеющие приспособлений для активного распространения диаспор (Aquilegia vulgaris, Lupinus polyphyllus).
Последствия стихийной интродукции, получившей широкое распространение в южных районах Сибири и принявшей массовый характер, – это настоящее «стихийное бедствие» для природного растительного покрова.
Глава 7. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений Одним из важнейших аспектов флористических исследований является выявление редких видов растений, нуждающихся в специальных мерах охра ны. Основными источниками информации в этом вопросе являются опублико ванные списки таких видов. На территории СЗАСП произрастает 38 видов, включенных в «Красную книгу Российской Федерации» (2008) и требующих охраны на государственном уровне. Большинство из них (26) относится к кате гории 3 (редкие);
10 видов отнесены к категории 2 (уязвимые);
2 вида – из кате гории 1 (под угрозой исчезновения).
Поскольку СЗАСП расположена на территории 7 субъектов РФ, целесооб разно рассмотреть представленность редких видов в региональных «Красных книгах». Большинство таких видов, произрастающих на территории СЗАСП, отнесены к категориям 3 (редкие) и 2 (уязвимые, или сокращающие числен ность). Небольшое число видов авторы «Красных книг» считают находящимися под угрозой исчезновения в соответствующих субъектах РФ (категория 1);
видов – исчезнувшие с территории того или иного субъекта РФ (категория 0).
На основе анализа современных сведений о географическом распростране нии, экологической приуроченности и биологических особенностях редких ви дов, составлен обобщенный список предложений к региональным «Красным книгам» (табл. 2).