Владимир викторович чешуекрылые подсемейства arctiinae (lepidoptera, arctiidae) палеарктики
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
на правах рукописи
УДК 595.787
ДУБАТОЛОВ
Владимир Викторович
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ ПОДСЕМЕЙСТВА ARCTIINAE
(LEPIDOPTERA, ARCTIIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ
03.00.09 – энтомология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Новосибирск – 2007
Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибир ского отделения Российской академии наук.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Аникин Василий Викторович доктор биологических наук Байков Константин Станиславович доктор биологических наук Сачков Сергей Анатольевич Ведущее учреждение:
Зоологический институт Российской академии наук
Защита диссертации состоится 3 апреля 2007 г. в 10 утра на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и эколо гии животных Сибирского отделения Российской академии наук.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу:
630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН. Факс (382) 2 170 973, e mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.
февраля Автореферат разослан “_” _ 2007 г.
Ученый секретарь диссетационного совета, доктор биологических наук, профессор А.Ю. Харитонов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Семейство Arctiidae (медведицы) принад лежит к числу сравнительно богатых в пределах отряда видами. Больше видов только у совок (Noctuidae), пядениц (Geometridae), листоверток (Tortricidae), огневкообразных (Pyraloidea), чехлоносок (Coleophoridae), нимфалид (Nymphalidae) и голубянок (Lycaenidae). Среди медведиц есть как экономически важные вредители (например, американская белая ба бочка), так и большое число видов, попавших в последние десятилетия в различные Красные книги. Это всегда вызывало особый интерес к данной группе. Несмотря на такую привлекательность, ее система до начала ис следований соискателя была практически не разработана: не были ревизо ваны типовые материалы, в связи с этим не выверена видовая и подвидо вая номенклатура;
очень многие роды оставались сборными, основанными на простом внешнем сходстве. Фаунистические исследования медведиц, в том числе и в Западной Европе, начали развиваться только в 80 е годы XX века. Фауна же России и сопредельных стран (на территории бывшего СССР) к середине 80 х годов была изучена даже хуже, чем Китая, и включа ла не более 60—65 % от реального объема. Хотя к концу 90 х годов списки видов медведиц Афротропики, Австралии, Неотропики и Северной Амери ки к северу от Мексики были уже сделаны, для Палеарктики, а тем более для Ориентальной зоогеографической области, это не сделано до сих пор.
Цель и задачи исследования. Перед соискателем стояла цель выявле ния фауны, ревизии системы и установления закономерностей рас пространения медведиц подсемейства Arctiinae в пределах Палеарк тики и сопредельных территорий. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи: 1) выявить родовое, видовое и подвидовое разно образие этой группы в Палеарктике и сопредельных территориях;
2) прове сти таксономическую ревизию исследованных родов и триб;
3) на основа нии изучения морфологии тела, включая гениталии, максимально большого числа родов и видов в пределах всего Северного полушария построить систе му подсемейства Arctiinae;
4) разработать филогенетические модели для изученных родов;
5) провести зоогеографический анализ распространения видов и родов медведиц в Палеарктике и сопредельных территориях;
6) про вести типологический анализ неоднородности фауны медведиц в изучаемом регионе;
7) выявить наиболее вероятные пути становления таксономичес кого разнообразия медведиц в Палеарктике и сопредельных регионах.
Теоретическая ценность и практическая значимость. Предложена ори гинальная система палеарктических и ориентальных медведиц подсемей ства Arctiinae. Впервые детально описано распределение их разнообразия в Северном полушарии, выделены основные типы фаун, центры видового и родового разнообразия. Созданная классификация конкретных фаун медведиц в Северном полушарии позволяет по новому взглянуть на посте пенное изменение фауны от палеарктической к ориентальной в восточном секторе изучаемого региона и необходимости выделения широких терри торий с переходной фауной. Выявленное значительное своеобразие фауны арктиин Сино Тибетских гор может указывать на необходимость выделе ния этой территории как зоогеографического хорона высокого ранга. Ре конструкция становления фаунистического разнообразия проведена пу тем сопоставления современных ареалов и палеонтологических данных по эволюции ландшафтов в конце кайнозоя. Применение такого метода по зволяет значительно изменить ранее принятые оценки времени становле ния некоторых конкретных фаун, ошибочно считавшихся третичными реликтами. Выявлены основные этапы и пути становления многообразия чешуекрылых подсемейства Arctiinae. Определена наиболее значитель ная область видового богатства во всем Северном полушарии – от Юго Восточных Гималаев до Юго Западного Китая.
Основные положения, выносимые на защиту:
созданная оригинальная классификация подсемейства Arctiinae, осно ванная на внешней морфологии тела и генитального аппарата, позво ляет выделить в мировой фауне 20 родов Callimorphini, 17 родов Arctiini, 18 родов Micrarctiini, а также с территории Евразии 52 рода Spilosomini;
разработанные с помощью метода SYNAP модели филогенеза основных триб медведиц Северного полушария (Callimorphini, Arctiini, Micrarc tiini, Spilosomini), позволяют выделить пять основных эволюционных направлений в Callimorphini, два направления в Arctiini, пять групп родов в Micrarctiini, а также сложную дивергенцию в Spilosomini, с выделением наиболее примитивных родов Pyrrharctia и Fangarctia;
анализ распределения арктиин в Палеарктике показывает, что наиболее богаты эндемиками Западное Средиземноморье, горы Средней Азии, а также Гималайско Тибетское нагорье;
наибольшее разнообразие как видов, так и родов приходится на горный регион от Юньнани до Юго Восточных Гималаев;
распространение видов подсемейства Arctiinae в Северном полушарии об разует 31 тип фаун, объединяемых в 8 надтипов (стр. 18 21);
распределе ние родов – 13 типов фаун, объединяемых в 5 надтипов, более или менее соответствующих основным зоогеографическим областям (стр. 23 25);
границу между Палеарктической и Ориентальной зоогеографическими областями в Восточной Азии, исходя из распределения видов медве диц, следует проводить по бассейну реки Янцзы, причем этот бассейн должен рассматриваться как территория с переходной фауной;
в горах Юго Западного Китая и Гималаев соответствующая граница становит ся высотной и поднимается до высоты 3500 3800 м;
сопоставление современного распространения арктиин и эволюции па леоландшафтов свидетельствует, что возникновение арктиин как груп пы, произошло относительно недавно, скорее всего, в начале палеоге на;
образование амфипацифических разрывов внутри температных и суббореальных родов следует относить ко второй половине плиоцена, амфипалеарктических родовых – к плейстоцену, а внутривидовых ам фипалеарктических – к климатическому оптимуму голоцена;
форми рование арктического комплекса медведиц произошло в конце плиоце на прежде всего за счёт нагорноазиатских родов.
Апробация и публикация результатов. Материалы, послужившие ос новой для настоящего исследования, докладывались на IV международ ном энтомологическом конгрессе (Гёдоло, Венгрия, 1991 г.), на научной конференции “Биологическое разнообразие животных Сибири” (Томск, 1998), на межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), а также на научных сессиях Института сис тематики и экологии животных СО РАН в 1996, 1998, 2000 гг. По теме диссертации опубликовано 77 работ, из них 7 – в журналах списка ВАК.
Три статьи переведены на английский язык и опубликованы в Entomo logical Review.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выво дов, списка цитированной литературы, включающего 768 названий, из которых 569 на иностранных языках, и двух приложений – аннотирован ного списка видов и карт ареалов.
Благодарности. Автор благодарен коллегам, оказавшим помощь в об работке материала и поиске необходимой литературы, а также К.С. Бай кову за предоставление авторской программы SYNAP для разработки фи логенетических моделей. За неоценимую помощь в обсуждении работы и критические замечания я благодарен проф. Ю.С. Равкину, проф. М.Г. Сер гееву (Новосибирск), Д.В. Логунову (Манчестер, Англия) и А.В. Баркало ву (Новосибирск);
Р.Ю. Дудко (Новосибирск) – за изготовление оригинал макета автореферата. Особая признательность – моим родителям, без активной поддержки и помощи которых данная работа была бы совершен на невозможна.
Глава 1. История изучения медведиц Палеарктики В главе приводится обзор литературы по арктиинам Палеарктики, сгруппированный по группам стран и отдельным странам.
1.1. Западная Европа. Исследования медведиц началось в Западной Европе с классических трудов К. Линнея [Linnaeus, 1758], К. Клерка [Clerck, 1759], Н. Поды [Poda, 1761], И. Хюфнагеля [Hufnagel, 1766]. Пос ледней наиболее полной сводкой стала книга Й. Де Фрейны и Т. Витта [de Freina, Witt, 1987] в которой для региона был приведен 51 вид медведиц.
1.2. Россия, страны Восточной Европы и Северный Казахстан (без Сред ней Азии). Первым ученым, обнаружившим арктиин на территории Рос сийской империи, был П. Паллас [1773], собравший 4 ранее описанных вида этой группы. Первым энтомологом, выявившим первые новые виды с территории России, стал московский лепидоптеролог А. Таушер [Tauscher, 1806]. Основные исследования российской лепидоптерофауны, в том чис ле арктиин, связаны с именами российских исследователей – Э. Менет рие, Э. Эверсманна, О. Бремера, Н. Ершова, Н.М. Романова, С. Алфераки, Г. Христофа, а также западноевропейских – Ж. Буадюваля, Ю. Ледерера, О. Штаудингера, Ш. Обертюра, А. Зейтца, М. Бартеля. Новые таксоны с островов Тихого океана активно описывал японский лепидоптеролог С. Матсумура. Все сведения по систематике и фауне арктиин данной тер ритории вошли в сводку соискателя [Dubatolov, 1996], послужившей ос новой составления атласа [Murzin, 2001].
1.3. Средняя Азия. Исследования систематики и фауны этого региона связано с именами Э. Эйхвальда, Г. Христофа, исследовавшими фауну Туркменистана, Э. Эверсманна, Н. Ершова, С. Алфераки, О. Штаудинге ра, Г.Е. Грумм Гржимайло, Р. Пюнгелера, Е. Бётчера, А. Зейтца и других лепидоптерологов, описавшими основное число видов из восточной части Средней Азии. Ревизии нескольких родов, распространенных в Средней Азии (Palearctia, Chelis, Eudiaphora), были проведены соискателем, по зднее опубликовавшим полную сводку по всей территории бывшего СССР [Dubatolov, 1996], содержавшую всю последнюю информацию по данному региону.
1.4. Палеарктическая Африка, включая Канарские острова. После про должительного периода простого описания новых таксонов с данной тер ритории различными западноевропескими энтомологами, все сведения были обобщены Й. Де Фрейной и Т. Виттом [de Freina, Witt, 1987], отме тившими для региона 18 видов арктиин.
1.5. Ближний и Средний Восток. Исследование фауны Турции связано в основном с именем Й. Де Фрейны, который в серии работ [de Freina, 1979 1999] обнаружил 30 видов и описал целый ряд новых подвидов. Фау не Кипра посвящена единственная работа Ю. Ледерера [Lederer, 1855], Палестине – несколько работ Ф. Даниэля и Г. Амзеля, фауну медведиц Ирака и Аравийского полуострова обработал Э. Уайлтшир [Wiltshire, 1957, 1990]. Исследование медведиц Ирана завершилось сводкой соискателя [Dubatolov, Zahiri, 2005], а сведения по афганским арктиинам содержатся в целом ряде небольших фаунистических работ немецких и австрийских энтомологов.
1.6. Монголия. Фауне медведиц этой страны посвящено большое коли чество небольших работ, О. Штраудингера, Ф. Даниэля, а также соискате ля;
но эти сведения до сих пор не оформлены в сводку.
1.7. Дальний Восток. Исследованием фауны и систематики арктиин Японии, Кореи и Китая занималось большое число европейских, японс ких и корейских исследователей, начиная с П. Крамера и Ю. Шаллера.
Данные о японских медведицах вошли в сводку по ночным бабочкам Япо нии [Inoue et al., 1982], корейским видам посвящена работа С. Нама [Nam, 1980];
китайскую фауну обработала Ч. Фанг в серии работ [Fang, 1982, 1985, 2000], но даже последняя сводка из серии “Fauna Sinica” охватила не более 70 % видового состава;
эти сведения были дополнены в целом ряде работ соискателя.
1.8. Палеарктические Гималаи. Исследования арктиин данного регио на было начато австрийским энтомологом В. Колларом [Kollar, 1844], про должено английскими исследователями во второй половине XIX века, а в XX веке – немецким лепидоптерологом В. Томасом и его последователя ми, в том числе и соискателем.
Глава 2. Материал и методы Основой для настоящего исследования послужили материалы почти 25 летней работы соискателя, в том числе собственные сборы с территории бывшего СССР и Восточной Европы, а также коллекции 7 российских и зарубежных музеев;
всего было обработано несколько десятков тысяч эк земпляров 500 видов подсемейства Arctiinae Палеарктики, Ориенталь ной, Австралийской, Неарктической и Афротропической областей.
Географические рубежи оценивались по методике М.Г.Сергеева [1988].
Сходство фаун различных географических и ландшафтных выделов определялось по коэффициенту Жаккара;
полученные матрицы данных обрабатывались методом кластерного анализа с помощью программы KLAFA (факторной классификации) из пакета программ лаборатории зоо мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, и анализировались с использованием мето да корреляционных плеяд [Терентьев, 1959;
Равкин, 1973;
Шадрина, 1980]).
Построение моделей филогенеза проведено с помощью метода SYNAP, разработанного К.С. Байковым [1999].
Глава 3. Морфология имаго 3.1. Краткий очерк морфологии имаго. В разделе дается обзор морфо логии имаго арктиин, а также даются определения основым морфологи ческим терминам.
3.2. Морфологическая характеристика родов медведиц Палеарктики и сопредельных регионов. Впервые приводятся стандартизированные опи сания 109 родов триб Callimorphini (все роды мировой фауны), Nyctemerini (один род, заходящий на территорию Палеарктики), Arctiini (все роды мировой фауны), Micrarctiini (все роды мировой фауны) и Spilosomini (око ло половины мировой фауны), населяющих Палеарктику, Неарктику и Ориентальную область.
Глава 4. Система подсемейства Arctiinae 4.1. Обзор систем Arctiidae. Семейство Arctiidae впервые было выделе но из остальных ночных чешуекрылых как группа Arctides Leach, [1815].
Первый обзор медведиц подсемейств Lithosianae и Arctianae мировой фау ны, включая ревизию всех родов, сделал Г. Хэмпсон [Hampson, 1898 1920].
Более дробную систему предложил А. Зейтц [Seitz, 1910], когда для пале арктической фауны медведиц выделил сразу 6 подсемейств – Arctiinae, Callimorphinae, Micrarctiinae, Nyctemerinae, Spilosominae, Lithosiinae и Nolinae;
среди внепалеарктических медведиц еще два американских под семейства – Pericopinae и Phaegopterinae. Позднее С. Кирьяков [Kiriakoff, 1950] выделил еще одно подсемейство, Rhodogastrinae (=Amerilinae).
Японский лепидоптеролог Н. Кода [Kda, 1987 1988] предпринял попытку разработать систему медведиц подсемейства Arctiinae палеарктической и, частично, ориентальной фаун. Тем не менее, он не стал устанавливать трибы, но выделил несколько родовых групп: Amerila, Utetheisa, Callimor pha, Arctia, Rhyparioides, Spilarctia. Удачной стала попытка Д. Фергюсона разобраться в системе родов, принадлежащих к трибе Micrarctiini. В двух своих основных работах [Ferguson, 1984, 1985] он дал обзор родовых при знаков по внешним признакам, строению гениталий самцов и самок для 11 голарктических родов, а также предложил разделять медведиц (триба Arctiini в его смысле) на 5 групп родов – Neoarctia–Grammia (=Micrarctiini), Arctia–Hyphoraia (=Arctiini), Spilosoma и Phragmatobia–Ocnogyna (пос ледние две группы соискателем рассматриваются как одна триба), а также Holomelina. В 80 е – 90 е годы соискатель разработал свою собственную систему подсемейств [Дубатолов, 1990;
Dubatolov, 1996], признав суще ствование 4 основных палеарктических триб – Callimorphini, Arctiini, Micr arctiini и Spilosomini и распределив весь родовой состав медведиц с терри тории бывшего СССР, охватывавшего бульшую часть Палеарктики, по данным трибам.
4.2. Разработка моделей филогенеза для триб подсемейства Arctiinae.
Метод кладистического анализа в модификации К.С. Байкова был исполь зован для разработки филогенетических моделей для разных триб Arctiinae раздельно, чтобы снять очевидные случаи реверсий.
При анализе двух близкородственных триб Callimorphini и Nyctemerini для 20 таксонов родового ранга взято 39 признаков внешнего строения тела, строения гениталий и типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апо морфному. Полученная дендрограмма представлена на рис. 1. Итак, роды триб Callimorphini и Nyctemerini сформировали 5 самостоятельных групп:
1) в лентовидными сигнами на бурсе – группа родов, близких к Callimorpha, 2) с более или менее гипертрофированным тимпанальным аппаратом – группа родов области Древнего Средиземья: Axiopoena–Carcinopyga– Cymbalophora, 3) с уменьшенными глазами, укороченным хоботком, длин ным опушением на голове, коротким кукуллюсом и брахиолой, слитой с вальвой – Tyria–Lacydes–Coscinia и другие, 4) крайне обособленный род Tinoliodes с Зондских островов и Филиппин, обладающий большим набо ром синапоморфий, некоторые из которых, например, наличие жестких волосков на тегумене, напоминают представителей северо и центральноа мериканской группы Euchaetes. В последнюю 5 ю группу попали родствен ные Utetheisa и подрод Orphanos рода Nyctemera;
они обладают двумя синапоморфиями – наличие очень сходных ункальных придатков и узко треугольный выступающий саккус, впрочем эти признаки характерны не для всех Nyctemerini. Cледует обратить особое внимание на близость ро дов Nyctemera и Utetheisa. Благодаря такому морфологическому сход ству, если последовательно придерживаться принципов кладизма, можно поставить под сомнение целесообразность выделение классической пара филетической трибы Nyctemerini. Тем не менее, по наиболее важным при знакам, например, отсутствию брахи ол и наличию вытянутых ромбовид ных сигн, Nyctemera резко отличают ся от всех остальных Callimorphini и, на наш взгляд, представляют собой особую трибу. Три близких рода Nikaea–Calpenia–Sebastia обладают четкой синапоморфией – наличием характерной выворачивающейся желе зы на внешней стороне вальвы. Такая же железа развита и в крайне обособ ленном монотипичном подсемействе Amerilinae. Вполне вероятно, что дан ное подсемейство, возможно имеющее ранг трибы, имеет общее происхожде ние с группой родов Nikaea–Calpenia– Sebastia и может рассматриваться как парафилетическая группа.
При анализе трибы Arctiini для всех 17 таксонов родового ранга ми ровой фауны взято 30 признаков внешнего строения тела, строения ге ниталий самцов и самок, типа рисун ка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное направление от плезиоморфного состояния к апо морфному. Полученная дендрограмма представлена на рис. 2. Наиболее обо собленным среди всех родов трибы оказался Atlantarctia, ошибочно рас сматриваемый европейскими систе матиками в качестве синонима рода Arctia. Этот род, наряду с довольно примитивным строением уплощен ных вальв, а не выпукло вогнутых, как у большинства родов трибы, об ладает и аутапоморфиями, из кото рых наиболее бесспорны укорочен ный ункус и наличие вытянутого приостренного вентрального угла вальвы. Другие роды образовали две основные клады. В первой из них обо Рис. 1. Модель филогенеза родов собляется группа родов, близких к трибы Callimorphini мировой фауны и номинативному роду Arctia. Для подрода Orphanos рода Nyctemera (триба большинства из них характерен уко Nyctemerini), проникающего на террито роченный и расширенный к основа рию Палеарктики.
нию ункус. Эти виды распадаются на четыре основные группы: у Arctia предостиальные складки самок с обособленной вершинной лопас тью;
у Eucharia и Pericallia разви та сильная гипертрофия тегумена самцов, со своеобразными дорсаль ными выступами и связанное с этим резкое укорочение ункуса;
Parasemia и Hyphoraia характери зуются целым набором синапомор фных признаков, из которых наи более яркие – присутствие волос ков на глазах. К последней паре близок род Epicallia, который сближается с ними по присут ствию вытянутого приостренного вентрального угла вальвы и гипер трофии темного рисунка на пере дних крыльях. Остальные роды трибы, характерные в основном для восточных горных и северных регионов Голарктики, сформиро вали кладу в виде своеобразной лестницы, среди которых наиболее сходными оказались пара Gonerda– Preparctia, обладающая, наравне со Рис. 2. Модель филогенеза родов трибы сходным рисунком, развитыми пе Arctiini мировой фауны.
никулами, но без выраженной транстиллы, группа Borearctia–Pararctia–Platarctia с волосками на глазах и Oroncus–Orontobia–Acerbia–Platyprepia с изогнутым апикальным отрос тком вальвы.
При анализе трибы Micrarctiini для всех 18 таксонов родового ранга взято 47 признаков внешнего строения тела, строения гениталий самцов и самок, а также типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эво люционное направление от плезиоморфного состояния к апоморфному.
В процессе работы было сделано единственное допущение, связанное с не полной изученностью строения гениталий короткокрылых самок, кото рые до сих пор не известны у видов родов Ebertarctia, Micrarctia и Tancrea.
Так как у обоих исследованных родов с короткокрылыми самками Divarc tia и Hyperborea происходит редукция передних апофизов, то такое же состояние было экстраполировано для всех неизученных родов. Получен ная дендрограмма представлена на рис. 3. Наиболее отличными от всех остальных родов этой трибы оказались роды Apantesis и Amurrhyparia.
Их объединяет несколько хороших синапоморфий – сильная гиперскле ротизация и перегиб дуктуса, сильная гиперсклеротизация вершины эде агуса, несущая крупные зубцы, а также наличие крупного загнутого вентрального края вальвы. К этим родам относительно близок северо американский род Notarctia. У него также развиты длинная юкста и зуб цы на вершине эдеагуса. Тем не менее, у этого рода, а также у группы родов Diacrisia–Rhyparioides–Rhyparia, есть хороший общий признак – антева гинальная пластинка самок образу ет по бокам два склеротизованные пластинки. С другой стороны, три последних рода вместе с родом Gram mia имеют своеобразную синапомор фию – наличие на внутренней стороне вальвы гарпы у самцов, образован ной складкой нижнего края косты.
Эта складка небольшая у видов рода Grammia, заметно увеличивается у Diacrisia–Rhyparioides и достигает максимальной величины у Rhyparia.
Напротив, у Notarctia таковая склад ка только слегка намечена и почти совсем не видна. Тем не менее, оче видно, что все эти четыре рода, опре деленно имеют монофилетическое происхождение, однако, какой из двух родов – Grammia или Notarctia – ближе к комплексу Diacrisia–Rhypa rioides–Rhyparia пока установить не представляется возможным. На ден дрограмме род Notarctia образует от Рис. 3. Модель филогенеза родов дельную ветвь только потому, что из трибы Micrarctiini мировой фауны.
за почти не выраженной складки на внутренней стороне вальвы, ее наличие не было указано в матрице дан ных. Для всех остальных родов характерно ответвление жилки R2 от ради ального ствола, а не от центральной ячейки. У группы Neoarctia–Pale arctia–Holoarctia–Chelis редуцируется число сигн на бурсе, оно снижается до двух, или они совсем пропадают. В следующей четверке наиболее свое образен Centrarctia, у которого передние голени несут на вершине голый склеротизованный шип, ункус очень сильно укорочен, а тегумен расши рен и несет на дорсальной стороне шишковидный выступ. Из оставшихся наиболее сходны между собой Hyperborea и Micrarctia, у которых крылья заметно расширены, тело узкое, а вальва двухвершинная. Эта четверка родов характеризуется уменьшенными глазами, что, вероятно, представ ляет собой адаптацию к дневной активности имаго, и узким кукуллюсом. Следующие три рода – Divarctia, Ebertarctia и Tancrea обла дают брахиптерными самками. Среди этих трех родов Divarctia наиболее своеобразен по наличию голых склеротизованных шипов на вершине передних голеней.
При анализе трибы Spilosomini для таксонов родового ранга нами взято 59 при знаков внешнего строения тела, строения ге ниталий самцов и типа рисунка крыльев, для которых удалось выявить эволюционное на правление от плезиоморфного состояния к апоморфному. Признаки строения генита лий самок не использовались, так как мате риал по самкам оказался доступным только не более чем для четверти родов, которые были исследованы по самцам. Полученная дендрограмма представлена на рис. 4. Наи более плезиоморфным среди всех Spilosomini оказался североамериканский род Pyrrharc tia, который совмещает в себе признаки двух триб – Arctiini и Spilosomini. У этого рода вальва выпукло вогнутая, что очень харак терно именно для Arctiini. Тем не менее, у Pyrrharctia ункус широкий и покрыт на дор сальной поверхности довольно густыми во лосками вплоть до самого основания. Дру гим наиболее своеобразным как по строению гениталий, так и по рисунку крыльев, родом оказался Fangarctia, у которого вентраль ный край вальвы несет большое количество зубцов (плезиоморфия, отсутствующая по чти у всех Spilosomini, и выявленная только у Pyrrharctia), а рисунок модифицирован в темные полосы по жилкам. У всех осталь ных родов трибы число зубцов на вальве ре дуцируется до трех или даже менее (синапо морфия), которые можно предположительно гомологизировать с зубцами “архетипа”, за который принимается род Pyrrharctia. Из этих трех зубцов центральный, по всей ви димости, гомологичен апикальному отрост Рис. 4. Модель филогенеза родов трибы Spilosomini Палеарктической и Ориентальной областей.
ку вальвы, дорсальный – небольшому зубцу, расположенному у основа ния апикального отростка, а вентральный – одному из сохранившихся зубцов, расположенных на вентральном крае вальвы. Все оставшиеся роды формируют две большие клады, объединяемые по следующим синапомор фным признакам: первая клада образована группой родов, у которых мо дифицировано строение VIII стернита брюшка так, что образуются более или менее развитые овальные лопасти, прикрываюшие вершину брюшка с боков;
однако эти лопасти могут полностью редуцироваться, что было выявлено, например, у Micraloa, Creataloum, Phragmatobia, Epatolmis, Lemyra, Thyrgorina. В эту кладу входят большинство родов трибы, груп пирующихся вокруг родов Spilosoma и Spilarctia. В этой кладе неопреде ленное положение у чрезвычайно полиморфной группы родов Spilosoma– Spilarctia. От наиболее полиморфного последнего рода можно вывести все основные типы строения гениталий самцов рассматриваемой клады и нельзя исключать, что они произошли именно от этой группы или его предка. Характерный пример – трансголарктический род Phragmatobia, который из за редуцированных гребешков на усиках объединился с кла дой Estigmene–Rajendra. Этот род характеризуется сильно вытянутыми, почти палочковидными, вальвами с маленькими дорсальным и вентраль ным отростками, расположенными напротив друг друга. Таким же строе нием обладают представители видовой группы Spilarctia strigatula из Юго Восточной Азии;
более того, в данной группе передние крылья у ряда видов становятся значительно затемненными, а задние красными, напоминая окраску крыльев видов рода Phragmatobia. Тем не менее, последний род, хотя и должен быть признан за парафилетический, обладает характерны ми аутапоморфиями – развитием паратергальных выростов на винкулю ме и модифицированными широкотреугольными корнутусами, покрыва ющими значительную часть везики.
У представителей другой филогенетической ветви отсутствует модифи кация VIII стернита брюшка, при этом редуцируется число зубцов на вальве до двух или они пропадают полностью. Среди них наиболее выделяются роды группы Ocnogyna, обладающие уникальной синапоморфией – про дольным вдавлением на ункусе и тегумене, а вальвы нередко претерпева ют редукцию количества зубцов от одного вентрального до полного его исчезновения и преобразования вальвы в узкую палочковидную. Эта груп па наиболее характерна для Сре диземноморья и Западной Пале арктики, тем не менее, отдельные ее представители обитают в Сред ней Азии, Западном Китае и в Ка лифорнии, но наиболее сильные морфологические преобразования продольного дорсального вдавле ния на ункусе и тегумене в дан Рис. 5. Предполагаемая филогения триб ной группе обнаружены соискате подсемейства Arctiinae, населяющих Пале лем в афротропических родах. арктику.
Итак, общую картину расхождения современных триб подсемейства Arctiinae можно представить следующей дендрограммой, изображенной на рис. 5. Ответвление триб Arctiini, Micrarctiini и Spilosomini связано с редукцией брахиолы, Micrarctiini от Arctiini – с редукцией пеникул и уменьшением апикального отростка вальвы, а также преобразованием пос ледней из выпукло вогнутой в плоскую ромбовидную;
расхождение Arctiini и Spilosomini также связано с редукцией пеникул и образованием отрост ков на вентральном и дорсальном краях вальвы.
Глава 5. Анализ хорологии и типологии распространения медведиц Палеарктики и сопредельных территорий 5.1. Делимитация южной границы Палеарктики. Принимая аксиома тически существование Палеарктики как отдельного зоогеографического выдела, следует определить ее реальные границы (рис. 6). Если от Неарк тики данная зоогеографическая область отделена океанами, то границы с Афротропиками и Ориентальной областью проходят по суше и должны оговариваться особо. В связи с тем что в пустыне Сахара виды медведиц пока не известны, ее можно считать рубежом между Афротропиками и Палеарктикой. Фауна Аравийского полуострова сильно обеднена из за значительной аридизации, но на юге и западе заметно присутствие как афротропических родов (Chiromachla, Galtara, Teracotona) и видов, так и некоторых палеотропических, поэтому эта территория должна рассмат риваться в пределах Афротропики. Принадлежность Юго Восточного Ира на к Ориентальной области была показана соискателем [Dubatolov, Zahiri, 2005]. На востоке Азии граница между зоогеографическими областями менее четкая. Для определения ее положения в равнинной и низкогорной Восточной Азии взят широтный градиент, вдоль которого изучено соотно шение палеарктических и ориентальных видов. В южной части бассейна Янцзы преобладание ориентальных видов над палеарктическими более чем двукратное. Эта территория, бесспорно, должна относиться к Ориен тальной области. В Северном Китае наблюдается такое же бесспорное пре обладание палеарктических видов. Только в северной части бассейна Янцзы (провинции Цзянсу, Аньхой, Хэнань и Хубэй) соотношение палеарктичес ких и ориентальных видов примерно равное. Таким образом, эту террито рию можно рассматривать как переходную зону между двумя зоогеогра фическими областями. По той же самой причине архипелаг Рюкю также должен относиться к Ориентальной области. В горном Китае, южнее хреб тов Циньлин и Миншань в пределах провинций Сычуань и Юньнань, чет кую границу между Палеарктикой и Ориентальной областью провести невозможно, она становится мозаичной и проходит по горным поясам, оставляя за палеарктической фауной высокогорья, в то время как фауны долин и горных котловин, бесспорно, ориентальные. Это касается и Тибе та, фауна арктиин которого изучена лучше всего на востоке и западном макросклоне Гималаев и представляет собой набор большей частью ориен тальных видов. В Непале, судя по опубликованным данным высотного распределения арктиин [Kishida, 1992 1998], граница между палеарк тической и ориентальной фауной медведиц проходит примерно на вы соте 3600 4000 м н.ур.м. Отсюда можно сделать вывод, что в пределах Юго Западного Китая соответствую щая граница должна проходить при мерно на тех же высотах.
5.2. Основные типы ареалов мед ведиц Палеарктики. В разделе при водятся группировки ареалов палеар Рис. 6. Границы Палеарктики, принятые в настоящей работе.
ктических медведиц, объединенные в 5 основных групп: арктические и ар кто альпийские (голарктические и палеарктические), температные (голарктические, транспалеарктические, западнопалеарктические суббо реальные, западно центральнопалеарктические, центральнопалеарктичес кие, центрально восточнопалеарктические, восточнопалеарктические), субтропические (западнопалеарктические, центральнопалеарктические, восточнопалеарктические), тропические (транспалеотропические, трансо риентальные, индийско южноафганские) и интродуцированные (успешно интродуцированные и временно интродуцированные). Основное разнооб разие арктиин Палеарктики образовано видами, приуроченными к суб тропической зоне и горам, расположенным в ее пределах (около 70 % все го видового состава);
если же учитывать все виды, обитающие в Китае вдоль стыка зоогеографических областей (их около 60), это число значи тельно возрастет. Заметно меньше температных видов (менее 20 %). Ши роко распространенные трансголарктические и транспалеарктические виды составляют не более 10 % видового состава;
представлены они, преж де всего, арктическими и температными видами, среди которых составля ют значительную часть (менее 40 %). Западнопалеарктический и восточ нопалеарктический комплексы представлены как среди температных, так и среди субтропических видов;
по числу видов они различаются довольно слабо. Напротив, западно центральнопалеарктических видов заметно боль ше, чем центрально восточнопалеарктических;
представлены они только среди температных видов.
5.3. Основные закономерности географического распределения.
5.3.1. Закономерности долготного распределения. Если изъять из рас смотрения виды, обладающими небольшими по площади ареалами, можно выделить следующие основные меридиональные рубежи в распростране нии видов арктиин: уральский, енисейско кузнецкий, байкальский.
Уральский рубеж имеет значение, прежде всего, на севере, где его не пере ходят на запад арктические и гипоарктические виды, здесь его эффектив ность 50 %. Напротив, эффективность Южного Урала как рубежа в целом составляет около 30 %. Енисейско кузнецкий рубеж, проходящий по за падному краю Среднесибирского плоскогорья, также более значим на се вере, его эффективность – 25 %. Другой важный меридиональный рубеж – байкальский, значимый исключительно на юге – в Западном Прибайка лье, его эффективность около 8 %. Заметнее рубежи, совпадающие с вык линиванием определенных зон, например, степной. На Украине эффек тивность такого рубежа менее 5 %, в Западной Сибири – около 20 %. Однако наиболее значим в Северной Палеарктике рубеж, связанный с пределом распространения многопородных широколиственных лесов Среднего При амурья и сменой их на южнотаежные леса Восточной Сибири, его эффек тивность превышает 25 %.
5.3.2. Закономерности широтного распределения. Если рассматривать характер распределения видового богатства медведиц в градиенте широт, оно различается достаточно слабо вне зависимости от долготного сектора даже при сильном отличии видового состава. Локальные фауны возраста ют от тундры (3 9 видов) до лесостепей и широколиственных лесов запада Палеарктики (20 28 видов) и далее уменьшаясь к пустыням (3 9 видов);
при этом видовое богатство к востоку возрастает как в тундре, так и в лесной зоне, и падает к востоку от лесостепи до пустынь. В широколи ственных лесах Европы и Приамурья число видов медведиц также очень близко и составляет 23 28 видов. В Китае число отмеченных видов заметно возрастает до 36 в южной части широколиственных лесов, и 64 в субтропи ческих лесах и 73 в тропических. В субтропиках Средиземноморья их количество не превышает 20 видов. Такое видовое богатство в субтропи ческих лесах Восточной Азии объясняется, прежде всего, отсутствием за метных широтных рубежей на востоке Азии. На территории Палеарктики наиболее важный широтный рубеж в среднеевропейском секторе прохо дит между лесотундрой и северной тайгой (эффективность – 55 %), в вос точноевропейском секторе – между тундрой и лесотундрой (эффектив ность – 67 %);
между северной и средней тайгой (60 %), в последнем секторе, кроме того, между умеренными и субтропическими пустынями (70 %). В западно сибирском секторе наиболее значим рубеж между лесо тундрой и северной тайгой (89 %);
в среднесибирском секторе – между лесотундрой и северной тайгой (67 %), между северной и средней тайгой (77 %), между степями и полупустынями (60 %), в восточно сибирском секторе – между лесотундрой и северной тайгой (64 %), между степью и полупустыней (62,5 %). Наконец, в дальневосточном секторе – между ле сотундрой и северной тайгой (69 %), между южной тайгой и многопород ными широколиственными суббореальными лесами (62 %) и между пос ледними и субтропическими лесами (75 %). Все остальные рубежи имеют эффективность меньше 60 %. Таким образом, на всей территории Евразии большее значение имеет рубеж между лесотундрой и северной тайгой. Из широтных рубежей южной части Палеарктики наиболее значимы рубежи между широколиственными лесами в Восточной Азии и южной тайгой и между теми же широколиственными умеренными и субтропическими ле сами, совпадающий с границей между Палеарктикой и Ориентальной зоо географической областью. Целый ряд западно палеарктических и запад но центральнопалеарктических видов (например, Diaphora mendica) в сред неевропейском секторе распределены значительно шире, чем в восточно европейском и азиатских секторах. Arctia flavia, наоборот, на востоке Палеарктики распространена от северной тайги до широколиственных ле сов и полупустынь, в Восточной Европе – от южной тайги до лесостепи, а в Средней Европе – лишь в горах.
5.3.3. Распределение видового разнообразия. Видовое богатство аркти ин различается достаточно слабо вне зависимости от долготного сектора даже при сильном отличии видового состава. Только в Восточной Азии мы наблюдаем заметное отклонение от этого. Уже в широколиственных лесах Северного и даже Северо Восточного Китая число видов медведиц пример но в полтора раза выше, чем в широколиственных лесах Европы. Далее на юг, в субтропических и тропических районах Южного Китая количество видов медведиц увеличивается до 50 60 (в субтропических районах Среди земноморья оно не превышает 30), что даже сравнимо по числу видов с фауной Южной Индии и других приэкваториальных участков. Следует заметить, что в Северной Америке, из за такого же отсутствия заметных широтных рубежей между тропической и субтропической зонами, фауна последней также сильно обогащена тропическими дериватами. Единствен ный участок в Евразии со значительно бульшим видовым богатством – горы от Юго Восточных Гималаев до Юго Западного Китая (Сычуань и Юньнань). Так, в горах Западной Сычуани обитает около 80 видов, в Юнь нани – более 100 видов, а в Восточной Индии (Сикким, Ассам и Аруначал Прадеш) – около 90 видов. Это максимальное в Евразии видовое богатство.
Такое заметно увеличенное видовое богатство можно объяснить, прежде всего, горным рельефом, сильной увлажненностью, развитием по всему профилю различных ландшафтов, от альпийских до влажных дождевых тропических лесов. Кроме того, в эти места во время похолоданий всегда могла отступать и сохраняться любая теплолюбивая восточноазиатская фауна, возможно, образовавшаяся совсем в других, расположенных зна чительно севернее, местах. Этот участок мог служить своеобразной “губ кой”, впитывающей и сохраняющей все виды, так или иначе попавшие сюда.
5.3.4. Распределение родового разнообразия. В большинстве мест с хо лодным или аридным климатом число обитающих родов медведиц не пре вышает 10, даже в горах Средней Азии с заметным уровнем эндемизма, число обитающих там родов изменяется от 7 до 12, в лесной зоне Евразии оно колеблется от 10 до 20, и чуть выше 20 – только в субтропиках Северно го Средиземноморья, Малой Азии, лесостепях и степях Восточной Европы, в Альпах, Карпатах, Алтае Саянской горной области, Северо Восточном Китае, Центральном и Южном Китае, в Юго Восточном Тибете, Северо Западных Гималаях и Индокитае. Напротив, в Западной Сычуани, Непа ле и Юго Восточных Гималаях число обитающих родов медведиц превы шает 30, достигая максимума в Юньнани (43 рода). Таким образом, этот регион характеризуется наиболее богатым набором родов медведиц во всей Евразии. Для сравнения в Северной Америке свыше 20 родов арктиин обитает только в Кордильерах, с максимумом в тропическом юго западе США (37 родов), где наиболее сильно влияние Неотропики. Напротив, родовой состав медведиц Малаккского полуострова, Зондских островов и Филиппин очень небогатый, всего 10 20 родов, что сравнимо только с бо реальными районами Палеарктики.
5.3.5. Центры эндемизма. В нашем случае в анализ включены только относительно узко локально распространенные виды, общая площадь аре ала которых менее 50 000 км2. Эндемиков такого ранга в высоких и сред них широтах Палеарктики (примерно севернее 45° с. ш.) очень немного (рис. 7) – всего восемь, это три эндемика Альп, пять – Алтая, один – Северных Балкан, один – Сихотэ Алиня. Таким образом, все они приуро чены к горам. В сравнительно теплых широтах (южнее 45° с. ш., до север ного тропика), соответствующих приблизительно субтропикам и располо женным в их пределах горам, эндемиков значительно больше. Основные центры их концентрации (рис. 7) – Западное Средиземноморье (18 видов, из которых почти половина населяет Атлас), горы Средней Азии (22 вида, из которых две трети обитают на Тянь Шане), но наибольшее число ло кальных эндемиков приходится на Гималайско Тибетский регион, толь ко в палеарктической части которого встречаются около 50 эндемиков, более 1/5 всей палеарктической фауны. Наибольшее их число концентри руется в Северо Западных Гималаях (около 20 видов) и горах Западной Рис. 7. Распределение узколокальных эндемиков видового ранга в подсемействе Arctiinae на территории Палеарктики.
Сычуани и Северной Юньнани (14 только палеарктических видов). Юго Восточные Гималаи обладают заметно бльшим эндемизмом, но он прихо дится в подавляющем большинстве на ориентальную фауну. Значительно меньше эндемиков в Восточном Средиземноморье и Передней Азии (7 ви дов), а также в Японии (6 видов).
5.4. Типологический анализ неоднородности фауны медведиц Север ного полушария. Все Северное полушарие, за исключением тропических областей Африки и Центральной Америки, разбито на 200 относительно небольших участков, для которых оказалось возможным выявить досто верный набор обитающих видов медведиц. В дальнейшем фауну медведиц каждого из этих участков мы будем называть “локальной фауной”.
5.4.1. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медве диц в Северном полушарии с использованием коэффициента Жаккара (фаунистического сходства). Полученная матрица данных проанализиро вана с помощью метода факторной классификации Трофимова, позволя ющего работать с такими большими массивами данных, а также разби вать матрицу данных на незаданное число классов с максимальным сходством внутри класса и минимальным между классами. Таким мето дом все локальные фауны были объединены в 31 группу (рис. 8). Эти груп пы приняты в качестве типов фауны. Их объединение в единую схему проведено методом корреляционных плеяд Терентьева, позволяющим от бросить все слабые связи между классами и оставить только значимые.
В нашем случае в качестве такого порога принято значение в 17 % сход ства. При отсутствии значимых связей использованы наиболее важные запороговые связи, показанные прерванными линиями. Надтипы фауны выделялись при значении выше 15 %.
5.4.1.1. Классификация фаун медведиц Северного полушария по сход ству. Ниже названия надтипов выделены жирным шрифтом, типов – под черкнутым. В квадратных скобках приводятся сокращенные обозначения соответствующих типов на графе (рис. 8). Пространственное распределе ние соответствующих надтипов, типов и подтипов фауны представлено на рис. 9 10.
1. Полярный надтип фауны Евразии и Северной Америки, с проникнове нием в северо западную часть бореальной зоны последней.
1.1. Полярный тип фауны Фенноскандии, Сибири и Северной Америки [3 AALPA]. Включает 8 подтипов.
1.2. Полярный тип фауны Восточной Европы [5 ERTU].
2. Бореально тропический надтип фауны Северной Америки.
2.1. Бореальный тип фауны Северной Америки (Северо Западных тер риторий, Квебека и Ньюфаундленда) [26 NATAIG].
2.2. Суббореально субтропический тип фауны восточной и централь ной частей Северной Америки [27 NAEAST]. Включает 4 подтипа.
2.3. Суббореально субтропический тип фауны западного макросклона Кордильер [28 NAWEST].
Тропические типы фауны:
2.4 – южной части Кордильер (Сонорский) [29 NASWUS];
2.5 – Южной Флориды и Багамских островов [30 SFBG];
2.6 – Юго Восточного Техаса [31 NASEUS].
3. Субтропическо тропический надтип фауны Аравийского полуострова, Северо Восточной Африки и побережья Персидского залива.
3.1. Субтропическо тропический пустынный тип фауны центральной и восточной частей Аравийского полуострова, Северо Восточной Аф рики и побережья Персидского залива [1 ARAB].
3.2. Тропический тип фауны Южной и Западной Аравии [8 SWAR].
4. Температный надтип фауны Евразии, с проникновением в западную часть субтропического пояса.
4.1. Температный (бореально субтропический) тип фауны Евразии [ TMPRT]. Включает 11 подтипов.
4.2. Субтропический тип фауны Леванта [7 NEST].
4.3. Суббореально субтропический аридный тип фауны Передней и Средней Азии [6 MADSR]. Включает 4 подтипа.
4.4. Горный тип фауны Средней Азии [10 MTMA]. Включает 5 подти пов.
4.5. Суббореально субтропический тип фауны Амурского региона, Ко реи и Японии [13 AMUR]. Включает 5 подтипов.
5. Субтропический надтип фауны Северо Западной Африки и Канарских островов.
Типы фауны:
5.1 – Канарских островов (на графе этот тип не показан, потому что выделен экспертным решением);
5.2 – Северо Западной Африки (материковый) [2 NWAFR].
6. Суббореальный надтип фауны пустынь Гоби [12 EMDS].
Рис. 8. Граф неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии, уровень видов. Сходство фауны между регионами обозначено пропорциональной толщиной линии. Порог принят в 16%. Запороговые значения обозначены прерывистой линией.
Сокращенно обозначены фауны следующих регионов: 1. ARAB – центральной и восточной частей Аравийского полуострова и Персидского залива;
2. NWAFR – Северо Западной Африки;
3. AALPA – заполярной Евразии и Северо Запада Северной Америки, гор Северо Востока Сибири;
4. TMPRT – температная фауна Евразии;
5. ERTU – тундр Европейской России;
6. MADSR – аридных районов Средней Азии и Прикаспия;
7. NEST – Ближнего Востока и Южной Турции;
8. SWAR – Юго Западной Аравии;
9 – NIND – Северной Индии;
10. MTMA – гор Средней Азии;
11. NPKST – гор Северного Пакистана, Кашмира и Юго Восточного Афганистана;
12. EMDS – пустынь Гоби;
13. AMUR – Среднего Амура, Северного Китая и Японии;
14. RYUKYU – Рюкю;
15. SCHIN – Центрального, Восточного и Южного Китая;
16. TWN – Тайваня;
17. QINH – Цинхая и Северного Тибета;
18 – HMLY – Гималаев и Индокитая;
19. SINCLN – Южной Индии и Шри Ланки (Цейлона);
20. WIDNS – Малакки и Больших Зондских островов;
21. ANNC – Андаманских и Никобарских островов;
22. PHLP – Филиппин;
23. SLWS – Сулавеси (Целебеса);
24. SSND – Малых Зондских островов;
25. NGUI – Молуккских островов и Новой Гвинеи;
26. NATAIG – тайги Северо Западных Территорий, Квебека и Ньюфаундленда;
27. NAEAST – восточных и центральных штатов Северной Америки;
28 – NAWEST – западного склона Кордильер;
29. NAWUS – юго запада США;
30. SFBG – Южной Флориды и Багамских островов;
31. NASEUS – Юго Восточного Техаса.
Рис. 9. Типы фауны медведиц в Евразии. Уровень видов.
Рис. 10. Типы фауны медведиц в Северной Америке. Уровень видов.
7. Горный надтип фауны Цинхая [17 QINH].
8. Субтропическо экваториальный надтип фауны Восточной и Южной Азии.
8.1. Тропический тип фауны островов Рюкю [14 RYUKYU].
8.2. Субтропическо тропический тип фауны Китая [15 SCHIN]. Вклю чает 4 подтипа.
8.3. Тропический тип фауны Тайваня [16 TWN].
8.4. Горный тип фауны Гималаев и Индокитая [18 HMLY]. Включает подтипа.
8.5. Горный тип фауны Юго Восточного Афганистана, Северного Па кистана и Кашмира [11 PKST].
Тропические типы фауны:
8.6 – Южной Индии и Цейлона [19 SINCLN];
8.7 – Северной Индии, Южного Пакистана и Южного Ирана [9 NIND].
Включает 2 подтипа.
Экваториальные типы фауны:
8.8 – Андаманских и Никобарских островов [21 ANNC];
8.9 – полуострова Малакка и Больших Зондских островов [20 WIDNS];
включает 2 подтипа;
8.10 – Филиппин [22 PHLP];
8.11 – Сулавеси [23 SLWS];
8.12 – Малых Зондских островов [24 SSND];
8.13 – Новой Гвинеи и Молуккских островов [25 NGUI]. Включает подтипа.
Полученная классификация, основанная на сходстве локальных фаун медведиц, позволила выявить особенности их распределения в Северном полушарии. Самым заметным является значительное обособление на уров не надтипа циркумполярной фауны, характеризующейся как относитель но бедным составом (не более 10 видов в локальных фаунах), так и наличи ем некоторых эндемиков, не встречающихся даже в альпийском поясе в расположенных южнее горах (Pararctia subnebulosa, Arctia olschwangi и др.). В этой фауне очень мало видов, населяющих также лесную и более южные зоны, к ним можно отнести только Phragmatobia fuliginosa.
Бореально тропический надтип фауны медведиц Северной Америки объединил шесть тесно связанных между собой типов. Характерным ока залось некоторое, хотя и запороговое, сходство бореальной фауны Север ной Америки и циркумполярной. Это обусловлено присутствием бореаль но арктического вида Dodia albertae, не обнаруженного в таежной зоне Европы, Западной и Средней Сибири, а также наличием как трансборе ального неарктического эндемика Platarctia parthenos, так и ряда темпе ратных видов из родов Grammia и Holomelina, благодаря чему эта фауна оказалась сравнительно близкой к таежно аляскинской и юконской и, через них, к арктическим фаунам.
Другая важная особенность неоднородности локальных фаун медведиц заключается в крайне слабом ее изменении в пределах бореального, суббо реального и западных частей субтропического пояса в Евразии, где видо вой состав относительно богат (от 15 до 30 видов). Так сформирован еди ный температный (бореально западносубтропический) надтип фауны, включающий пять типов фауны.
Напротив, тропический тип фауны медведиц Юго Западной Аравии не образовал отдельный надтип, несмотря на участие в фауне Юго Западной Аравии заметного числа характерных афротропических видов, из за за метного сходства его фауны с фауной Центральной Аравии и через нее с фауной Леванта. Даже если в анализ были бы включены афротропические области, они все равно обособились бы в отдельный надтип из за заметно го их богатства даже по сравнению с фауной Юго Западной Аравии. По этому фауну южной части Аравийского полуострова целесообразно рас сматривать как переходную между афротропической и палеарктической.
Этот тип фауны наиболее близок к субтропическо тропическому пустын ному переднеазиатскому типу.
Субтропическая фауна Северо Западной Африки, обособленная на уров не надтипа, сформировала два резко отличающихся друг от друга типа фаун: материковый, относительно небогатый (от 12 до 16 видов), но с высо ким уровнем эндемизма, и островной канарский. Последний из за сильной обедненности (лишь 2 вида – субкосмополит Utetheisa pulchella и эндемик родового ранга Canararctia rufescens), при автоматической классифика ции вошел в заметно обедненный субтропическо тропический пустынный тип фауны Передней Азии, но выделен в особый тип и перенесен в данный надтип экспертным решением.
Еще одна особенность настоящей классификации – сильная обособлен ность двух центрально азиатских (в узком смысле) фаун, сформировав шие совершенно особые надтипы – гобийской (два вида, широкораспрост раненный Phragmatobia fuliginosa и эндемик Гоби Centrarctia mongolica), и цинхайской, куда попала также фауна гор Ганьсу. Последняя характе ризуется относительной бедностью (около 20 видов) по сравнению с окру жающими богатыми фаунами Северного Китая (36 видов), Восточной Сы чуани (52 вида) и Западной (горной) Сычуани (82 вида).
Но наиболее важной особенностью настоящей классификации оказа лось объединение всей ориентально палеархеарктической фауны Восточ ной Азии в единый, тесно связанный внутри себя кластер (рис. 6). Это определяется отмеченным ранее (стр. 13) постепенным переходом между фауной неморальных лесов суббореального пояса, с одной стороны, и суб тропических и тропических лесов (при значительном различии их видово го состава), с другой, а также наличием широкой зоны смешанной фауны в бассейне реки Янцзы и в Южной Японии. Такой постепенный переход не позволил четко обособиться в отдельные надтипы фаунам различных зоо географических областей.
Таким образом, наиболее согласуется с классической схемой О.Л. Кры жановского [2002] выделение особой арктической фауны, распространен ной большей частью в Заполярье и обособлением особой Гиперборейской (Арктической) подобласти Бореальной области. Однако как североамери канская, так и евразиатская температные фауны имеют лишь крайне не значительное сходство и с арктической фауной, и между собой (не более 10 15 %). Поэтому выделение единой Европейско Канадской подобласти Бореальной области О.Л. Крыжановским [2002] не подтверждается на фауне медведиц. Возможно, следует повысить ранг цинхайско тибетской горной фауны, даже выделив соответствующий регион в особую область, ведь общ ность данного типа фауны и любых других палеарктических фаун значитель но меньше, чем между температными фаунами Палеарктики и Неарктики.
5.4.2. Результаты кластерного анализа неоднородности фауны медве диц в Северном полушарии с использованием коэффициента Шимкеви ча Симпсона (включения одной фауны в другую). Коэффициент Шимке вича Симпсона часто используется для анализа неоднородности фауны.
Основной его особенностью является расчет отношения числа общих ви дов не к общей фауне, а к наименьшей. Вследствие этого при его примене нии совсем не учитывается обеднение как характерная особенность фау ны. Все 200 локальных фаун медведиц Северного полушария после использования той же программы объединены в 18 групп (кластеров).
Объединение их в единую схему проведено тем же методом корреляцион ных плеяд. В качестве порога значимости принято значение в 25 % вклю чения. Полученные данные показывают значительное обособление и цир кумарктической фауны медведиц, и внеарктической североамериканской.
Напротив, локальные фауны медведиц южной части Азии оказались тес но связанными из за того, что существует обедненная фауна Южного Ира на, являющаяся переходной между ориентальной и аравийской (включая западно и южно аравийскую, относящуюся к Афротропикам). Поэтому она, имеющая сильное сходство как с ориентальной, так и с аравийской фаунами, связала эти неродственные фауны вместе.
5.5. Основные родовые комплексы медведиц Северного полушария.
Для целей зоогеографического анализа многие зоогеографы, например, О.Л. Крыжановский, в качестве основной единицы рекомендуют исполь зовать роды. Действительно, неоднородность фауны на уровне родов в про странстве должна хотя бы примерно отражать зоогеографические выделы (таксоны) высокого порядка, особенно если учитывать не только присут ствие рода, но и его многообразие в данном географическом районе.
При типологическом анализе локальных фаун на уровне родов исполь зован коэффициент сходства Жаккара Наумова для количественных при знаков. При этом оценивалось не просто сходство родового состава, но и количество видов каждого рода в данном месте (формальный аналог чис ленности вида). Было проанализировано распределение родов медведиц в Северном полушарии в основном в тех же рамках что и при анализе фауны на видовом уровне. Хотя система родов медведиц, населяющих юг и вос ток Азии и Зондский архипелаг, еще окончательно не установлена, соис кателем, при участии японского коллеги Я. Кишиды, исследовано боль шое число ориентальных видов и выделено около десятка новых родов.
Помимо уже исследованных родов, при анализе в качестве таксонов родо вого ранга выделены также и те группы видов, особый родовой статус которых очень вероятен.
Для анализа также взяты те же 200 локальных фаун на уровне рода.
Кластерный анализ попарных коэффициентов сходства Жаккара Наумо ва методом факторной классификации Трофимова (рис. 11) показал нали чие 13 основных типов, более или менее совпадающих с основными зооге ографическими областями и подобластями. Объединение их в единую схему проводилось при помощи метода корреляционных плеяд. При этом были приняты два уровня порога связи, 1 го порядка в 10 % сходства и го порядка в 12 % сходства. Распределение этих типов фауны по земной поверхности показано на рис. 12 13. Наиболее обособленными оказались фауны Палеарктики, включая циркумполярную, и Ориентальной облас ти, а также внеарктической Северной Америки (уровень фаунистического Рис. 11. Граф неоднородности фауны медведиц в Северном полушарии, уровень родов. Сходство фауны между регионами на уровне родов обозначено пропорциональ ной толщиной линии. Порог принят в 12%. Запороговые значения обозначены пре рывистой линией. Сокращениями обозначены фауны следующих регионов: 1. CANA – Канарских островов;
2. NWAFR – Северо Западной Африки;
3. SWASI – Юго Запад ной Азии;
4. POLAR – полярных районов, включая горы Северо Восточной Азии и тайгу Северной Америки;
5. TMPRT – температная фауна Евразии;
6. ERTU – тундры Европейской России;
7. TURAN – пустынь Турана и низких аридных гор Передней Азии;
8. MTMA – гор Средней Азии (без Северного и Западного Тянь Шаня);
9. EMDS – пустынь Гоби;
10. SEASI – Юго Восточной Азии;
11. QINH – Цинхая и Северного Тибета;
12. NGUI – Молуккских островов и Новой Гвинеи;
13. NAM – внеполярной и внебореальной Северной Америки.
Рис. 12. Типы фауны медведиц в Евразии. Уровень родов.
Рис. 13. Типы фауны медведиц в Северной Америке. Уровень родов.
.
сходства около 6 8 %). Их можно считать самостоятельными зоогеогра фическими подразделениями высокого порядка. При этом основная смена фауны с циркумполярной на североамериканскую проходит между север ной и южной частями тайги на северо западе континента, южнее и восточ нее уже сильно проявляется проникновение эндемичных для Америки (в том числе Центральной и Южной) родов, причем на западе Северной Америки циркумполярный тип фауны проникает на юг сильнее, чем на востоке, где вся таежная фауна попала во внеполярный класс. Такое рез кое обособление полярной и внеполярной фаун в Северной Америке мож но объяснить тем, что в плейстоцене Берингийский мост могла пересекать только арктическая и лишь частично – бореальная и температная фауны.
Напротив, центрально и южноамериканские роды, попавшие в Северную Америку после начала Великого американского обмена, происходившего в течение плейстоцена, не смогли освоить бореальный пояс, распростра нившись на север в основном не далее широколиственных и подтаежных лесов.
Фауна медведиц Ориентальной области на уровне родов отличается от фаун сопредельных регионов Палеарктики на уровне сходства в пределах от 6 до 8 %, а с более отдаленными районами этой области, а также с Северной Америкой на уровне сходства в 2 5 %. В Восточной Азии в ориен тальный класс при автоматическом разбиении попала фауна Хонсю, Юж ной Кореи, Северного Китая и более южных регионов. Поэтому можно рассматривать территорию от Северного Китая до р. Янцзы, а также ост рова Хонсю, Сикоку и Кюсю, как переходную между двумя зоогеографи ческими областями. Китай к югу от Янцзы, а также субтропическая часть Сычуани, несомненно, относятся к Ориентальной области. В Северо За падных Гималаях картина не настолько четкая, что связано с меньшей изученностью вертикального распределения видов, однако фауна горных регионов Северного Пакистана, Кашмира и Юго Восточного Афганистана оказалась в целом палеарктической. Менее изолированна от палеаркти ческой, но также очень своеобразна фауна Юго Западной Азии (включаю щая Южный Иран, Южный Ирак, всю Аравию, а также сопредельную Северо Восточную Африку). Родовой состав медведиц этих регионов до вольно бедный (от 2 до 7 родов), но с участием эндемичного Creataloum.
Поэтому уровень ее сходства с основными регионами Палеарктики ока зался только чуть выше 10 %. Фауну этой территории имеет смысл рас сматривать как переходную, поскольку уже в Южном Иране заметно про никновение палеотропических родов.
5.6. Порегионные характеристики фаун медведиц основных зоогеог рафических областей Земного шара. В данном разделе для удобства рас смотрения в основном принято зоогеографическое деление, пердложенное О.Л. Крыжановским [2002], за исключением некоторых изменений, кор ректнее отражающих распространение Arctiinae: Южнокитайско восточ ногималайская подобласть рассматривается нами в составе Ориентальной (Индо Малайской) области. Фауна гор Кашмира и Северного Пакистана (рассматривавшаяся О.Л. Крыжановским в составе западно гималайско го хорона) из за сильного сходства с памиро алайской отнесена к Сахаро Гобийской подобласти Области Древнего Средиземья. Австралийская и Новозеландская области, а также Океания, рассматриваются в Палеотро пическом царстве исключительно потому, что фауна Arctiinae этих хоро нов, особенно Австралийской области, почти не отличается по родовому составу и очень слабо – по видовому – от фауны Ориентальной (Индо Малайской) области.
1. Голарктическое царство. Около 110 родов, из них 57 эндемичных (более 50 %), видов – 430 440, из них эндемичных – около 300 (около 70 %). При этом подавляющее большинство эндемиков родового ранга приходится на палерктическую часть (свыше 87 %), среди видов наблюда ется таже специфика – около 60 % эндемиков Голарктики приходится на палеарктическую часть. Для территории данного хорона эндемична триба Arctiini и субэндемична Micrarctiini, проникающая также и в Централь ную Америку.
1.1. Бореальная область. Границы этой области принимаются с неко торыми изменениями по сравнению с О.Л. Крыжановским [2002]. Так, в данную область следует относить Европейскую горно лесную подобласть из за значительно большего сходства ее фауны с бореальной, чем со среди земноморской. Однако в Северной Америке ее южная граница принимает ся несколько севернее – между средней и южной тайгой. В таком объеме отсюда известно 70 видов 39 родов. Эндемичными и субэндемичными яв ляются 34 вида (около 50 %) и 8 родов (около 20 %). Из них чисто амери канскими являются только 4 вида. Основной эндемизм видового уровня относится к аркто альпийским видам.
1.2. Область Древнего Средиземья. Одна из наиболее своеобразных тер риторий. Отсюда известно около 149 видов 55 родов медведиц, из которых 21 род и 110 видов эндемичны. По родам процент эндемичных родов дости гает 38 %, а видов – 74 %.
1.3. Восточноазиатская область. Включает территорию от Среднего Приамурья и Приморья до Северного Китая включительно, причем юж ная граница хорона прослеживается между бассейнами Хуанхэ и Янцзы и по хребту Циньлин. Далее на восток она переходит в высотно поясную, поднимаясь к юго западному макросклону Гималаев до 3600 4000 м. На данной территории известно 53 вида 29 родов Arctiinae, из них 7 эндеми ков видового ранга, 4 из которых приурочены к Японским островам, и субэндемичных видов. Таким образом, эндемики составляют не более 25 % всего видового состава, причем значительное число из них приходится на Японские острова. Эндемики на уровне родов отсутствуют полностью. По этому, если основываться исключительно на фауне Arctiinae, данный хорон не обладает достаточной самобытностью для статуса отдельной области.
1.4. Сонорская область. Обитает около 180 видов, относящихся к родам. Из них эндемичных для области очень немного – 7 родов. Достовер ные эндемики видового ранга довольно трудно выявить, так основное раз нообразие видов области находится в Соноре, большинство из них прохо дят в Мексику, но насколько далеко на юг по современным данным выяснить не представляется возможным, так как фауна медведиц Мекси ки очень слабо изучена. Тем не менее, к числу достоверных эндемиков можно отнести не менее 80 видов (более 40 %). Северная граница области хорошо прослеживается между южной тайгой, куда проникает довольно большое число видов из чисто американских групп Phaegopterinae, Pericopinae, группы Euchaetes, и классической бореальной тайгой (подзо ны средней и северной тайги), где преобладают голарктические виды. Прак тически все эндемичные для Америки роды из этих групп далеко проникают в Центральную и Южную Америку, особенно из первых двух подсемейств, поэтому, вполне вероятно, что при типологическом анализе фауна медве диц Сонорской области может объединиться с центрально и южноамери канской в единый кластер. К сожалению, недостаток сведений о распрост ранении медведиц в Центральной и Южной Америке пока не позволяет решить эту проблему.
2. Палеотропическое царство. Фауны медведиц различных областей этого царства сильно отличаются друг от друга, поэтому их характеристи ка дается только по областям.
2.1. Ориентальная (Индо Малайская) область. Известно более 370 ви дов, принадлежащих примерно к 80 родам, однако количество эндемич ных оценить крайне трудно, так как основное их многообразие приходит ся на переходную территорию Гималаев и Центрального Китая, на остальную часть области (Индостан, Шри Ланка, Зондский архипелаг, Филиппины) приходится более 13 эндемичных и субэндемичных родов;
соискателем описано 10 родов и 3 подрода, населяющих данную область.
2.2. Папуасская область. При относительном богатстве видового соста ва (вероятно, более 110 видов), количество известных с данной территории родов незначительно (около 20 родов). К сожалению, систематическое по ложение практически многих видов не исследовано, работа с ними только начинается, соискателем ревизованы только три рода, из которых один (Aethalida) субэндемичен, а два рода (Satara из Сулавеси и Orhantarctia с островов Ломбок и Флорес) – эндемичны. Некоторые группы видов из Новой Гвинеи заслуживают выделения в особые роды, но до сих пор не описаны. Напротив, как показало исследование гениталий большого чис ла разнообразных по рисунку крыльев и эндемичных для Новой Гвинеи видов, любезно предоставленных голландским коллегой Р. де Восом (R. de Vos), они образуют очень компактную видовую группу в роде Spilarctia, вероятно, не встречающиеся за пределами области. В остальном фауна медведиц данного региона слабо отличается от фауны западной части Боль ших Зондских островов, здесь наиболее широко представлены те же край не широко распространенные роды Nyctemera и Spilarctia, s. lat., дающие наибольшее разнообразие на самом крупном острове – Новая Гвинея.
2.3. Австралийская область. Каталог чешуекрылых опубликован Е. Д. Эдвардсом [Edwards, 1996], в этом каталоге указано 32 вида аркти ин, объединенных в 13 родов, из которых 2 так и не были описаны. После просмотра фотографий типового материала по видам этих двух “родов” (Spilosoma cosmeta Lower, 1907 и Heliocaes xanthotypa Turner, 1940) соис кателем было обнаружено, что они образуют один новый род, пока еще не описанный, и показана самостоятельность австралийского эндемичного рода Ardices, включающего 3 эндемичных вида [Dubatolov, 2005]. Другие обитающие в Австралии роды широко распространены по всей Палеотро пике и даже выходят за ее пределы. Достоверно эндемичными для Австра лии является также очень интересная группа горных родов Phaos и Cheliosea, обитающих на юго востоке Австралии и в Тасмании.
2.4. Новозеландская область. Всего 6 видов, из которых три образуют эндемичный горный род Metacrias (родственный австралийским Phaos, Ardices и восточноазиатско автралийскому Lemyra), один – эндемичный представитель палеотропического рода Nyctemera и два вида относятся к космополитному роду Utetheisa, оба последних вида широко распростра нены в Палеотропике.
2.5. Океания. Фауна медведиц крайне бедная, известны немногие энде мики видового ранга из широко распространенных родов Utetheisa, Nyctemera, Pitasila, Amerila. Лишь Spilosoma lifuensis Rothsch. и S.
lateritica Holl. из Новой Каледонии, судя по своеобразному строению ун куса, расщепленному на вершине [Holloway, 1979], заслуживают выделе ния в особый эндемичный род.
2.6. Афротропическая область. Каталог видов опубликован Т. Гудге ром и А. Ватсоном [Goodger, Watson, 1995]. К сожалению, система родов афротропических Arctiinae практически совсем не разработана, в катало ге приводится 404 вида (позднее описаны еще 9), объединенных в 48 родов.
Соискателем описаны с территории данной области еще 11 новых родов, 1 подрод, показана самостоятельность еще 4 родов. Из всего этого много образия только 6 родов выходят за пределы Афротропики, почти все виды также эндемичны для данной области, только 1 вид рода Argina и 2 вида рода Utetheisa широко распространены в Палеотропике.
3. Неотропическое царство. Каталог видов этого хорона опубликован А. Ватсоном и Т. Гудгером [Watson, Goodger, 1986], более поздние сведе ния взяты из различных первоописаний. Основное таксономическое раз нообразие царства приходится на Неотропическую область, поэтому его характеристика приводится ниже.
3.1. Неотропическая область. Крайне своеобразная фауна, состоящая из нескольких субэндемичных подсемейств: Ctenuchinae (по оценке П. Оп лера, около 2000 3000 видов, однако, эта группа нуждается в кардиналь ной ревизии), Pericopinae (не менее 37 родов, не менее 374 видов), Phaegopterinae (не менее 142 рода, не менее 1639 видов), группы “Euchaetes”, представляющей, вероятно, особую трибу (5 родов, 45 видов), группы Holomelina–Virbia (3 рода, 66 видов), входящей в Arctiinae, но не имею щей близких родственников в Палеарктике, и ряда представителей трибы Spilosomini. В Центральную Америку проникают и немногочисленные Micrarctiini (5 родов, из которых 2 эндемичны для Мексики). Южноаме риканские роды трибы Spilosomini не имеют близких родственников в Старом Свете, но два из них – Hypercompe и Arachnis широко распростра нены и в Северной Америке. Также в Южной Америке встречается космо политный род Utetheisa (триба Callimorphini), представленный одним трансамериканским видом. Помимо этого, здесь обитает несколько родов невыясненного таксономического положения. Однако наиболее отличны от остальной части царства Галапагосские острова, откуда известны только представители рода Utetheisa – 3 эндемичных вида и 1 трансамериканский.
3.2. Чилийско Патагонская область. Изучена очень плохо, есть две работы, откуда можно взять информацию по данной области, это ревизия медведиц Чили [Ruiz Rodrigez, 1989], а также каталог А. Ватсона и Т. Гуд гера [Watson, Goodger, 1986] по Неотропике. Очень бедная фауна, пред ставленная 4 видами транснеотропического горного рода Paracles и одним видом эндемичного для Чили рода Mallocephala. Оба рода относятся к космополитной трибе Spilosomini, но их родственные связи еще не опреде лены. Тем не менее, принимая во внимание заметную ее общность с фау ной медведиц Неотропики, следует воздержаться от объединения этой об ласти с Австралийской и Новозеландской в Нотогейское царство.
Итак, Палеарктика, хотя и не является наиболее богатой по видовому составу зоогеографической областью (фауна Ориентальной области ее пре восходит в полтора раза, а фауна Неотропики значительно богаче), она наиболее богата по родовому составу. Кроме того, здесь обитает три субэн демичные трибы – Arctiini, Callimorphini и Micrarctiini. Существенно, что почти все трибы представлены здесь максимальным или близким к мак симальному числом родов.
Глава 6. Основные пути формирования фауны медведиц Палеарктики В этой главе делается попытка на основе анализа современных ареалов арктиин и эволюции палеоландшафтов предположить вероятные пути фор мирования современного таксономического разнообразия медведиц Пале арктики и сопредельных с ней территорий.
6.1. Происхождение подсемейства Arctiinae. Из за отсутствия доста точного палеонтологического материала в настоящее время не представ ляется возможным достоверно выяснить место происхождения группы.
Если принимать во внимание морфологию тела, наиболее примитивные представители Arctiinae характерны для южной половины Северной и Центральной Америки, это представители особой “клады Euchaetes” sensu Jacobson et Weller, 2002. Другой относительно примитивной трибой явля ется Callimorphini, широко распространенная в Евразии. Кажется малове роятным происхождение этой группы ранее начала палеогена, так как фауны медведиц Австралии [Nilsen et al., 1996] и Мадагаскара [de Toulgoёt, 1984], обособившихся или в конце мезозоя (Австралия), или в палеогене (Мадагаскар), крайне бедны в родовом отношении, заселены эволюционно продвинутыми родами и представлены только очень небольшим количе ством эндемичных видов и родов трибы Spilosomini, а также хорошо миг рирующими видами. Эндемичных триб подсемейства Arctiinae на этих территориях нет. Фауна медведиц Южной Америки, напротив, чрезвы чайно своеобразна, сформирована большей частью представителями осо бых субэндемичных подсемейств Phaegopterinae и Pericopinae, широко распространенных также в Центральной и, частично, Северной Америке.
Тем не менее, нельзя предполагать возникновение подсемейства Arctiinae в Южной Америке, так как эволюция фауны этого материка на протяже нии всего третичного периода проходила почти в полной изоляции от внеш него мира [Симпсон, 1983]. Более вероятно, что возникновение таких свое образных групп проходило в Южной Америке условиях изоляции от немногочисленных вселенцев, как было установлено для млекопитающих Д. Симпсоном [1983]. Другой возможный сценарий – происхождение этих групп в Центральной Америке (наиболее близкой к Южной Америке тер ритории, откуда шел основной миграционный поток на этот материк), после чего отдельные их представители попадали в Южную Америку, и там не только сохранились, но и претерпели радиацию. Представляется вероятным, что предки подсемейств Phaegopterinae и Pericopinae, а также клады “Euchaetes” подсемейства Arctiinae попали в Южную Америку из сопредельной Центральной Америки давно, возможно в начале палеогена, в период первоначального становления подсемейства Arctiinae и претерпе ли там радиацию таксонообразования. Группа родов Euchaetes–Cycnia (кла да “Euchaetes”), исходя из морфологических признаков [Jacobson, Weller, 2002] может рассматриваться в качестве предковой группы для Callimorphini, наиболее примитивной трибы среди населяющих Старый Свет.
6.2. Происхождение современных триб и пути формирования их ареа лов. Трибы арктиин распространены большей частью очень широко, по крайней мере в пределах нескольких смежных зоогеографических облас тей. По всей видимости, дивергенция триб, а также основных филогенети ческих ветвей внутри триб, у арктиин могла происходить в палеогене.
Этому не противоречат такие косвенные свидетельства, что в олигоцене (конец палеогена) среди чешуекрылых встречались практически только дендрофаги, а хортофаги возникли уже в миоцене (неоген) [Сукачева, 1980].
Облигатными дендрофагами являются как раз представители сестринс ких подсемейств Pericopinae и Phaegopterinae [Cowell, 1984], а все Arctiinae – широкие полифаги, прежде всего на травах.
Евроазиатское происхождение можно предположить для Callimorphini.
Роды этой трибы широко распространены в суббореальных, субтропичес ких и тропических областях Евразии и слабо представлены в Северной Америке, образуя только два центра разнообразия – в Южной Европе и Пере дней Азии, а также в Юго Восточных Гималаях–Юньнани. В Африке харак терные представители этой трибы, кроме хорошо мигрирующих Utetheisa и видов сестринской а, возможно, парафилетической по отношению к Callimorphini, палеотропической трибы Nyctemerini, не известны. В широко лиственных лесах Северной Америки из этой трибы известен только один очень компактный род Haploa, приуроченный к восточной части материка.
Вероятно, Arctiini s. str. также не имеет американского происхожде ния, ведь подавляющее большинство ее родов характерны как раз для Палеарктики, хотя триба ярко выраженных центров разнообразия не об разует. Если принять во внимание морфологический анализ, наиболее примитивный представитель трибы обитает в Западном Средиземномо рье, это – Atlantarctia. Тем не менее, два основных эволюционных направ ления развития родов трибы Arctiini можно связать с изоляцией их в палеогене в Европе (предки родов клады Arctia–Pericallia) и азиатско се вероамериканском материке (предки клады Gonerda–Platyprepia). Хотя в трибе Arctiini известно несколько голарктических родов и видов, проник нуть в Северную Америку они могли и в плейстоцене во время оледенений и возникновения моста в Берингии. Наиболее южную приуроченность из североамериканских Arctiini имеет эндемичный суббореальный род Platyprepia, таксономически очень близкий к трансголарктическим Platarctia и Pararctia. Вероятно, его предки, первые представители три бы, проникли в Северную Америку в неогене.
Представители трибы Micrarctiini в настоящее время населяют Евра зию, в основном умеренный пояс азиатской части, где наиболее богато родовое разнообразие этой трибы (приходящееся на Южную Сибирь–Се верный Китай), а также Северную Америку, лишь слегка проникая на север Южной Америки. Было бы более логичным предположить, что эта триба возникла и первое время развивалась в неогене в Восточной Азии и Северной Америке;
этому не противоречит и данные кладистического ана лиза, ведь наиболее рано дивергировавшие клады трибы распространены как раз на востоке Азии и в Северной Америке. Это косвенно подтверждает и тот факт, что многие представители этой трибы населяют открытые лан дшафты, активно развивавшихся как раз на этих материках.
О месте возникновения трибы Spilosomini можно делать предположе ния только исходя из кладистического анализа, наиболее примитивные ее представители известны из Северной Америки (Pyrrharctia) и Восточной Азии (Fangarctia), имеющие некоторое сходство с родами трибы Arctiini.