Астрагалы (astragalus l., fabaceae) восточной европы и кавказа: систематика, география, эволюция
На правах рукописи
СЫТИН Андрей Кириллович
Астрагалы (Astragalus L., Fabaceae) Восточной Европы и Кавказа:
систематика, география, эволюция
03.00.05 – «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Санкт-Петербург – 2009 1
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН
Научный консультант доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Камелин Рудольф Владимирович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Соколов Дмитрий Дмитриевич доктор биологических наук, профессор Марков Михаил Витальевич доктор биологических наук Михеев Анатолий Дмитриевич
Ведущая организация:
Учреждение Российской академии наук Главный Ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, г. Москва
Защита состоится «7» октября 2009 г. в 14. 00 на заседании диссертационного совета Д 002. 211. 01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, Fax: (812) 346-36- Тел. (812) 346-47-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН Автореферат разослан «7» сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук О.Ю. Сизоненко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность диссертации. Изучение систематики рода Astragalus L. основано на единой концепции вида и содержит некоторые элементы флорогенетического анализа. С этих позиций и оцениваются многочисленные новые данные (включая и возрастающее число новоописанных таксонов).
Таксономическая ревизия астрагалов выполнена автором для крупных региональных сводок: «Конспект флоры Кавказа», «Конспект флоры Восточной Европы», «Флора Нижнего Поволжья» и «Flora Iranica», обновляемых версий чек-листа «Legumes of Northern Eurasia» и «ILDIS World Database of Legumes», а в перспективе для «Флоры России».
Теоретический интерес представляет ряд закономерностей эволюции полиморфного рода Astragalus: проблемы темпа и форм видообразования, соотношения градуальной и сальтационной эволюции, движущие механизмы фило- и морфогенеза имеющие фундаментальное значение для познания биологического разнообразия растений. Среди астрагалов известны ценные кормовые, лекарственные, пищевые и декоративные, а также ядовитые растения;
псаммофитные виды используют для укрепления развеваемых песков и др. Этим определяется и прикладной аспект работы.
Объект исследования. Astragalus L. (Galegeae, Fabaceae) – крупнейший род цветковых растений, включающий около 2500 – 3000 видов, распространенных, главным образом, в аридных и семиаридных областях Голарктического флористического царства, но проникших в Палеотропическое и Неотропическое царства по горным хребтам. Многообразие астрагалов очень велико, а потому целостность рода, его монофилетическая природа остается предметом дискуссий.
В системе рода различают от 9 (Гончаров, 1946) до 2 (Podlech, 1988) подродов и более секций. Многие из них, выделенные еще Александром фон Бунге (Bunge, 1868,1869), представляются естественными филогенетическими группами, сравнимыми между собой по уровню морфологического разнообразия, динамике видообразования, географическому распространению и экологическим особенностям. Сопоставление секций дает возможность рассматривать этот род в качестве модельного объекта для познания природы таксонов надвидового ранга и специфики процессов макроэволюции. Целостность Astragalus как монофилетического рода подтверждается методами молекулярной систематики (см. Гл. 3. 3).
Кладограммы геносистематиков имеют много сходств с построениями обильно ветвящегося филогенетического древа рода, каким оно видится монографам. Расхождения побуждают к пересмотру устоявшихся представлений о степени родства и совершенствованию методов его выявления. Однако реконструкция филогении, основанная на традиционном анализе-синтезе сравнительно-морфологических и эколого-географических построений систематики, в настоящем исследовании имеет приоритет. В целом же, род Astragalus чрезвычайно перспективен для изучения сравнительной эволюции в том понимании, какое ей придавали Д.С. Хаксли (Huxley, 1942) и А. Л.Тахтаджян (2007). Территория исследования очерчена границами, установленными изданиями «Флора Европейской части СССР» и «Конспект флоры Кавказа».
Цель и задачи. Изучение систематики рода Astragalus Восточной Европы и Кавказа и географического распространения видов составляли основную цель работы. Выяснение закономерностей видообразования астрагалов и эволюции рода в неогене в связи с историей растительного покрова Евразии – вторая проблема, требовавшая решения.
Критический пересмотр видового состава рода Astragalus на территории Восточной Европы и Кавказа включал следующие задачи:
1. Типификация таксонов.
2. Составление конспекта видов астрагалов и ключей для их определения 3. Изучение хорологии видов.
4. Пересмотр таксономической значимости признаков.
5. Корректирование системы рода Astragalus, в соответствии с новыми данными.
Выяснению особенностей микро- и макроэволюции рода соответствовали задачи:
6. Изучение эколого-ценотических особенностей видов.
7. Выбор оптимальных моделей видообразования.
8. Разработка филогении рода на фоне палеогеографических реконструкций.
Методологическая основа исследования. Работа выполнена в традициях монографических обработок родов цветковых растений, ведущихся в БИН РАН, начиная с работ В.Л. Комарова. В понимании автора вид – это реально существующий, развивающийся, живой природный объект и органичный элемент экосистемы. Объективность таксономических данных верифицируется смежными ботаническими дисциплинами – флористикой, геоботаникой, ботанической географией, различающихся классификационными подходами к районированию единого растительного покрова.
Выявление межвидовых границ, целостности и структуры вида (как и таксонов надвидового ранга) определяет сущность систематики, в то же время соответствуя (или противореча) различным классификационным построениям фитогеографии. Это взаимодополнительные подходы концепции, рассматривающей флору как природную систему (Юрцев, 1982, 1988а, б). Вид, как элемент флоры, сопряжен с ее развитием, а потому учение о флорогенезе М. Г. Попова (1971), Н.Ф. Гончарова (1936,1937), П.Н. Овчинникова (1947, 1971), Р.В. Камелина (1973, 1987 а,б, 1994)с его важнейшей частью – гипотезами о происхождении флороценотипов (генетических типов растительности), – чрезвычайно плодотворно для интегрального анализа видообразования астрагалов и типологии нагорно ксерофитных растительных формаций (шибляк, арчовник, полусаванны, колючеподушечники и т. д.).
Теория стабилизирущего отбора И.И. Шмальгаузена (1982, 1983), органично связующая онто- и морфогенез с филогенезом в учении об устойчивости развития и дискретности канализированных эпигенетических процессов, определяла оценку фенотипических проявлений признаков, наблюдаемую систематиком не только по гербарным образцам, но и у живых организмов в природе.
Научная новизна работы. На основании критической ревизии определен видовой состав рода Astragalus на территории Восточной Европы и Кавказа, составлен конспект с определительными ключами и диагнозами, в котором приведены 48 секций и 239 видов. Все виды типифицированы.
Сведения по систематике и хорологии астрагалов существенно дополнены. Описаны 15 новых для науки видов, 1 секция и 1 подсекция:. Действительно обнародованы названия следующих таксонов:
секция Baldaccia Sytin et Podlech, подсекция Occidentalia Kamelin et Sytin;
виды – A. aktjubensis Sytin, A. astrachanicus Sytin et Laktionov, A. balcaricus Sytin, A. varius subsp. eupatoricus Sytin (Sect.
Dissitiflori);
A. bijarensis Podlech et Sytin, A. bithynicus Podlech et Sytin, A. jelenevskyi Sytin, A. sufianicus Podlech et Sytin (Sect. Onobrychoidei);
A. khokhrjakovii Sytin et Podlech (Sect. Hololeuce);
A. circumlacustris Podlech et Sytin (Sect. Ornithopodium);
A.ergenensis Kamelin et Sytin (Sect. Сystium);
A. teskhemicus Sytin et Shaulo (Sect. Trachycercis);
A. rubicundus Podlech et Sytin (Sect. Synochreati);
A. pseudoarvatensis Podlech et Sytin, A. baerii Sytin et Laktionov (Sect. Ammodendron). Восстановлено забытое название A. barbidens Frein (Дагестан) и др. Виды, ареал которых не заходит в исследуемый район, в конспект не включены.
Названия включенных в конспект видов в тексте реферата употребляются без имени автора.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты таксономической ревизии рода Astragalus войдут в упомянутые выше издания и электронные базы данных, а также могут быть использованы в региональных флорах. Анализ структуры ботанико-географического разнообразия астрагалов выявил соотношение автохтонного и миграционного элементов во флоре Евразиатской степной области и локальные очаги видообразования на Кавказе (одном из самобытных центров разнообразия астрагалов в горах Евразии). Реконструировано возможное становление видов в течение миоцен-голоценового периода. Выявлены особенности видообразования астрагалов, интенсивнее протекающего у диплоидных видов, аргументировано соотношение филогенеза и экогенеза в дифференциации таксонов разного ранга, выделены ведущие модусы эволюции рода Astragalus.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в тезисах и устных докладах на совещаниях и конференциях: III Международная конференция по бобовым «Эволюция Leguminosae»
(Великобритания, Kew-Gardens, 1991), «Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению»
(С.-Петербург, 1992), «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (V Совещание Ботанического и Зоологического институтов РАН, С.-Петербург, 12 – 14 апреля 1995 г.), IX Московское совещание по филогении растений (Москва, 1996), XI Международное совещание по филогении растений (Москва, 2003), XI съезд Русского Ботанического общества (Новосибирск – Барнаул, 2003), Первая конференция по систематике и эволюции рода Astragalus (Мюнхен, апрель, 2007), III Всероссийская научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино-на Оке, 2008) и др. Диссертация апробирована на научном семинаре отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН 12 февраля 2009 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работ (из них 17 в реферируемых журналах), а также монография «П.С. Паллас – ботаник» (1997), коллективная монография «Legumes of Northern Eurasia» (1996) с ее обновляемыми электронными версиями.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 8 глав (включая Конспект), Выводов, Списка литературы, а также Приложений. Список цитированной литературы содержит наименований, в том числе 353 отечественных и 173 иностранных.
Изучены и воспроизводятся аутентичные гербарные образцы, хранящиеся в гербариях Парижа, Женевы, Берлина, Лондона, Санкт-Петербурга. Данные об охраняемых на исследуемой территории редких видах астрагалов и список видов, рекомендуемых к охране, приведены в Приложении.
Положения, выдвигаемые на защиту.
1. Филогенетическая целостность двух подродов – Astragalus и Cercidothrix.
2. Эколого-ценотический фактор как критерий специализации в эволюции астрагалов.
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА АSTRAGALUS L.
Долинневский период Трагакантоидные астрагалы, с глубокой древности служившие источником камеди, весьма интересовали Феофраста, отца ботаники. Ж.П. Турнефор, более двух тысячелетий спустя, изучая флору Средиземноморья и Западной Азии, восстановил античное название Tragacantha, разделяя колючие кустарники и травянистых представителей рода Astragalus в своем «Corollarium...» (Tournefort, 1703, 1719).
Период Линнея. Линней не признал самостоятельности рода Tragacantha. Он рассматривал в системе рода Astragalus в «Species plantarum» (1753) особую группу «Caule lignoso» с 2 видами – A. tragacanthoides L. и A. tragacantha L., разделив прочие астрагалы на 3 группы по характеру побега.
Phaca c их одногнездными плодами и средиземноморские однолетники Biserrulae с удивительным двоякопильчатым бобом Линней считал особыми родами. Таким образом, опыт линнеевской классификации астрагалов утвердил приоритет морфологии боба в качестве родового признака, тогда как особенности жизненных форм определяли внутриродовые подразделения. Близкая точка зрения на объем рода принята в первой монографии рода «Species Astragalorum…» П.С. Палласа (Pallas, – 1802), где описано и изображено 116 видов, сгруппированых в «естественные ряды» („phalangae naturales“). О.П. Декандоль (Decandolle, 1802) в «Astragalogia....» впервые выделил род Oxytropis DC., но сохранил обособленность Biserrula и Phaca. Позднее, в «Prodromus…» (Decandolle, 1825), где Astragalus включал уже 244 вида, расположенных в 4 сериях и 17 секциях: 1 – Purpurascentes (Hypoglottidei, Dissitiflori, Onobrychoidei, Sesamei, Vesicarii, Annulares);
2 – Ochroleuci (Synochreati, Ciceroidei, Galegiformes, Alopecuroidei, Christiana);
3 – Tragacanthacei (Tragacanthae, Chronopodii);
4 – Podochreati (Anthylloidei, Caprini, Incani, Radiciflori). Названия большинства декандолевых секций в настоящее время восстановлены и использованы в данной системе рода.
Период Бунге. Морфолого-географический метод А.А. Бунге оказался наиболее целесообразен в его монографии «Generis Astragali species gerontogeae» (1868, 1869), где ему удалось создать естественную систему астрагалов Старого Света, причем виды Алтая, Средней Азии, Ирана и Афганистана Бунге описал по собственным сборам во время многочисленных экспедиций. Используя для диагностики признаки морфологии плода, Бунге расширил их состав, включив и меристические признаки числа семязачатков, структуру завязи и др. Сравнительно-морфологический анализ препарированных частей цветка, группируемых по сходству формы и размеров, лег в основу системы рода Astragalus, в которой Бунге различал 971 вид, 105 секций и 8 подродов. Наиболее примитивный подрод Pogonophace (высокогорные афро-гималайские представители секции Phyllolobium с одногнездными, повисающими на длинной ножке бобами) открывал систему;
далее следовали подроды Trimeniaeus, Phaca, Hypoglottis, Phacacaprinus, Tragacantha, объединявшие растения, опушенные простыми волосками;
растения с двуконечными (мальпигиевыми) волосками вошли в подроды Cercidothrix и Calycocystis. В последний подрод он включал растения с бобами, заключенными в полость пузыревидно вздувающейся чашечки. В завершающей работе Бунге (1880) «Ботанические исследования. Астрагаловые (Astragaleae)» по сборам А.П.и О.А. Федченко из Туркестана 2 рода – Oxytropis и Astragalus – объединялись в одну трибу (отряд!) Astragaleae. Многие секции рода Astragalus Бунге очертил настолько естественно и органично, что включение новых, ранее неизвестных науке видов (число которых ныне приближается к 3 тыс.), корректируя структуру системы, усиливают весомость признаков, существенных для диагностики секций. Таким образом, аналитический метод морфологии астрагалов и проницательность типологического подхода Бунге в выделении секций способствовали созданию системы, обладающей прогностическими свойствами.
Период Гончарова. Издание «Флоры Таджикистана» началось с тома, обозначенного как «пятый» (1937), но оказавшегося первым и единственным. Обработки родов семейства бобовых, к тому времени наиболее завершенные, отражали таксономически пристрастия молодых авторов, руководимых маститым Б.А. Федченко. Очерк растительности и схему районирования составил Н.Ф.
Гончаров, энергичный исследователь флоры горной Средней Азии, он же обработал и большую часть рода Astragalus (совместно с Ю.С. Григорьевым, А.Г. Борисовой и др.), описав 17 видов и одну секцию – Bungeastrum Gontsch. Взгляды Гончарова на систему, происхождение и эволюцию рода Astragalus изложены в его докторской диссертации, защищенной в декабре 1941 г. в блокадном Ленинграде, за два месяца до смерти и опубликованы в 1944 г. По его представлениям, анцестральный тип рода Astragalus сходен с видами подрода Phaca –- травянистыми многолетниками с рыхлыми многоцветковыми соцветиями и перепончатыми тонкокожистыми одногнездными бобами. Предковый тип возник в Восточной или Центральной Азии в начале третичного периода (палеоген). Диагнозы новых секций: Komaroviella Gontsch., Orobella Gontsch., Vesicularis Gontsch., Melilotopsis Gontsch.( подрод Phaca Bunge);
Christianopsis Gontsch., Cartilaginella Gontsch., Lithoon (Nevski.) Gontsch., Macrocarpon Gontsch., Mesocarpon Gontsch., Bungeastrum Gontsch., Pendulina Gontsch., Campanella Gontsch., Astenolobium (Nevski.) Gontsch. (подрод Caprinus Bunge);
Campylotrichon Gontsch. ( подрод Trimeniaeus Bunge);
Alopecioides Gontsch., Eremophysopsis Gontsch.
(подрод Calycophysa Bunge);
Paracystium Gontsch., Popovianthe Gontsch., Tropidolobus Gontsch.
(подрод Cercidothrix Bunge) – действительно обнародованы в приложении к 12-му тому «Флоры СССР»(1946), где приведено 849 видов астрагалов, объединенных в 103 секции. Посмертный труд Гончарова был закончен А.Г. Борисовой, при участии С.Г. Горшковой, И.Т. Васильченко и наиболее весомом вкладе М.Г. Попова. Опыт монографического изучения астрагалов Гончаровым ценен широким эколого-географическим подходом к систематике, близким и А.А. Гроссгейму, возглавлявшему кавказскую школу ботаников.
Современный период. Преемственность опыта изучения флоры горной Средней Азии и творческое развитие флорогенетического метода М.Г. Попова (1927), П.Н. Овчинникова (1940,1946, 1947), Ан.А.
Федорова (1942, 1952, 1958) синтезированный в теорию филоценогенеза Р.В. Камелиным (1973,1979, 1994) позолили ему переосмыслить эволюционные тенденции серии родов, в том числе и астрагалов, в единой схеме динамических изменений растительности: становления семиаридных флористических комплексов прашибляка и чернолесья (1973), фисташников (1990) древнестепных петрофитных сообществ Алтайской горной страны (1998) с целью реконструкции истории древнесредиземноморской флоры, а также истории флоры Евразии в целом. Оригинальные работы Камелина по систематике (1966, 1971, 1974, 1977а, б, 1979, 1989) внесли существенные коррективы в концепцию рода Astragalus разработанную с участием среднеазиатских авторов (С.С. Ковалевская, М.М. Набиев и др.) в «Определителе растений Средней Азии» (Т. 6,1981), объективно отразившую объем вида и характер надвидовых категорий (603 вида, 108 секций). М.П.Князев и П.В.Куликов описали ряд новых таксонов астрагалов уральского региона, сочетая изучение расообразования с кариосистематикой (2002, 2004, 2007 ). Интенсивные флористические исследования малоизученных территорий зарубежной Азии во второй половине ХХ в. (P.H. Davis, P.Wendelbo, R.H. Rechinger, В.И.
Грубов и др.) позволили накопить значительные материалы по астрагалам, опубликованные во «Flora of Turkey» (Chamberlain, Matthews, 1970), «Flora Iranica» (Podlech et al., 1999, 2001, 2007), «Растения Центральной Азии» (Вып. 8 в, 2000) в обработке Н. Улзийхутага. Критическое монографирование рода Astragalus Д.Подлехом (D.Podlech, Мюнхен) началось с описания редких видов Афганистана (Podlech, 1967) и продолжилось изучением секций Stipitella (1975a), Caraganella (1975б), Caprini (1988) обработанных в полном объеме. Дискуссионные вопросы систематики рода Astragalus – критерии специализации признаков, пути расселения групп астрагалов Старого Света, филогенетические отношения в роде рассмотрены в более поздних статьях (Podlech, 1982, 1983, 1986, 1988). Особый род Astracantha Podlech (1983), объединивший ряд трагакантоидных астрагалов, впоследствии им же и упразднен (1997). Более основательным таксономическим решением следует признать подразделение рода Astragalus на два подрода – Astragalus и Cercidothrix Bunge (Podlech, 1988), где демаркационным признаком служат особенности трихом: растения, относимые к первому подроду, опушены простыми волосками, ко второму – сочетанием простых и двуконечных (мальпигиевых) волосков. Электронный «Thesaurus Astragalorum» Подлеха является полной обновляемой сводкой типифицируемых таксонов астрагалов Старого Света. Много новых видов астрагалов описал из Ирана A.A. Maassoumi (1987, 1990, 1993), он же составитель «Astragalus in thе Old World. Check-list» (1998) и обработки рода для «Flora of Iran» (на фарси), вып. 43, (2003) и «Flora Iranica» (2001) в cоавторстве с Подлехом и M.Sh.
Zarre, таксономические исследования последнего (1997, 1998, 2000 ) посвящены систематике трагакантоидных астрагалов.
Резюмируя содержание главы, подведу основные итоги: 1) издавна определявшие направления классификации в роде Astragalus – особенности габитуса, равно как и строение боба – постоянно переоценивались, дополняемые более тонкими морфологическими признаками, а в последние десятилетия – цитотаксономическими и геносистематическими;
2) род Astragalus (изначально включавший и Oxytropis) монофилетичен, что подтвержают и современные исследования молекулярной систематики (см. Гл. 3.3). Периодические попытки дробления астрагалов на мелкие самостоятельные роды (Medicus, 1787;
Steven, 1856;
Регель, Шмальгаузен, 1879;
Rydberg, 1929;
Невский, 1937;
Podlech, 1983) пересматривались в пользу восстановления целостности крупного рода. Наиболее оптимальным представляется намеченное Подлехом (Podlech, 1988) деление на два подрода – Astragalus и Cercidothrix;
3) метод, выработанный преемственностью монографического изучения астрагалов, основанный на наблюдениях растений в природе в масштабах протяженного географического пространства и разнообразия флористических комплексов, оказался наиболее плодотворным для познания именно этого рода: комментарии Палласа в «Species astragalorum…» (1800 – 1802) отчасти предваряют современные представления о географической и экологической изменчивости;
сравнительно-морфологический метод Бунге в «Generis astragali…» (1868,1869) выявил характер филогенетических отношений в роде;
ботанико-географический подход Гончарова во «Флоре СССР»
(1946) наполнил контуры системы Бунге эволюционным содержанием и установил ряды викарирующих рас. Укрупнение объема надвидовых категорий (подродов и секций) следует признать позитивной тенденцией современного периода, столь же положительно можно было бы оценивать и возрастающее описание новых видов, если бы объем некоторых из них не стремился к измельчению до неразличимости. Дальнейшее изучение систематики астрагалов требует уточнения критериев вида, совершенствования гибкой иерархической системы подвидовых и надвидовых категорий, активных взаимодействий с методами геносистематики.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.
В основе исследования лежит традиционный ботанико-географический метод. Особое внимание уделяется экологическим и ценотическим аспектам – выявлению участия видов в ландшафте и его роли в растительных сообществах. Полевые исследования автора включали краткие описания сообществ, в составе которых наблюдался изучаемый вид, и выявление экологических особенностей его местообитаний. Сбор материала крупными сериями устанавливал амплитуду изменчивости признаков, их сравнительный анализ – адаптивную и эволюционную значимость, а, следовательно, диагностический вес для таксономии.
Изучение гербарных коллекций. Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН располагает первой по величине и научному значению коллекцией типов астрагалов и богатейшим фондом, отражающим не только почти все многообразие видов Северной Евразии, но и полноту спектра их географической и экологической изменчивости. Таксономическое изучение астрагалов проводилось в сотрудничестве с ведущими ботаническими учреждениями мира – Kew Gardens и British Museum (Natural History) в Англии, а также гербарием Мюнхенского университета (Botanische Staatsamlung Mnchen), где хранятся обширные материалы Д. Подлеха и его учеников по Astragalus (S.
Tietz, M. Gazer, A.A. Maassoumi, M.Sh. Zarre и др.). Изучались материалы отечественных гербариев:
БИН РАН (LE) и Санкт-Петербургского ун-та (LECB), Московского государственного ун-та (MW), Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Московского педагогического ун-та (MOSP), Государственного ун-та Ростова-на-Дону (RV), Кубанского государственного ун-та (Краснодар);
Краснодарского Аграрного государственного ун-та;
важнейших ботанических учреждений столиц сопредельных стран – Киева (KW), Баку (BAK), Тбилиси (TBI и TGM), Еревана (ERE), Ашхабада (ASH), а также зарубежных Вены (W), Женевы (G), Mюнхена (MSB), Берлина (B), Йены (J), Галле (HALL), Хельсинки (H), Лондона (K и BM), Эдинбурга (Е), Парижа (P), Тегерана (TARI) и Мешхеда.
Итогом этой работы стала постоянно пополняющаяся фототека изображений аутентичных образцов включающая около 500 таксонов астрагалов.
Исторические коллекции и иконографические материалы. Особым аспектом исследования является историографический анализ, основанный на малодоступных печатных и рукописных источниках, освещающих судьбы ботанических коллекций и методологические подходы выдающихся монографов рода Astragalus XVIII – XIX вв.: П.С. Палласа, Х.Х. Cтевена, А.А. Бунге, О.П. Декандоля, К.Л. Вильденова, а в XX в. Н.Ф. Гончарова, М.Г. Попова и др. Введены в науку архивные материалы ботаников, коллекторов и коллекционеров, расшифрованы маршруты экспедиций.
Пристальное внимание уделялось поиску и изучению образцов Палласа – первого монографа рода Astragalus. Основа его гербарных коллекций хранится в Британском музее естественной истории (BM, Лондон), из них, как правило, монографы и выбирают лектотипы. Однако немало аутентиков находится и в России – в гербарии БИН РАН, МГУ и даже в Санкт-Петербургском филиале архива РАН – например, гербарные образцы A. striatellus Pall. были обнаружены в материалах неопубликованного сочинения Палласа «Icones plantarum selectarum cum descriptionibus» (Сытин, 1994). Целям типификации названий палласовских видов служит указатель маршрута экспедиций великого естествоиспытателя и его спутников с перекрестным согласованием страниц немецкого и русского издания многотомного «Reise...» и указаниями «locus classicus» для описанных им видов (Сытин, 1997). Фрагменты обнаруженых в фондах гербария БИН коллекций Иоганна фон Ббера (Сытин, 1996), Теофила Бинерта (Сытин, 1996), Д.И. Литвинова, а также анализ оригинальных иконографических источников Ф. Маршалла фон Биберштейна (Сытин, 1996) и И. Буксбаума (Сытин, 2003;
Sytin, 2005) внесли коррективы в осмысление ценности аутентичных материалов.
Полевые исследования охватили все географические зоны и горные пояса области исследования и ряда прилежащих территорий: Арктическая Якутия (Тикси, 2005);
Забайкалье, Бурятия, Даурия (1997);
Тува (2002);
Ленинградская, Псковская, Калининская, Московская, Тульская, Калужская области (1987, 1988, 2008);
Поволжье (Ульяновская, Саратовская, Волгоградская, Астраханская области (1993, 2003, 2006), Челябинская и Оренбургская области (1989, 1998, 2006);
Казахстан (Западно-Казахстанская и Актюбинская области, 1998);
Восточный Казахстан и Алтай (2004);
Украина (1990, 2002), Крымский полуостров (1992, 2002);
Ростовская область (1988, 1991), Северный Кавказ, (1981, 1982, 1985, 1994,2006);
Краснодарский край (2007);
Грузия (1981, 1982, 1985, 1994);
Армения (1981, 1982, 1985, 2001);
Азербайджан (1981, 1982, 1985);
Нахичеванская автономная республика (1980, 1981, 1982,);
Карабахское нагорье (1987);
Туркмения (1988);
Турция (Восточно-Понтийские горы, 1994);
Иран (2001). В экспедициях изучались экология, поведение видов, внутри- и межпопуляционная изменчивость, производились серийные сборы образцов. Маршрутный метод полевых исследований включал составление списков характерных спутников видов в растительных сообществах по траверсу. Выявление амплитуды межпопуляционной изменчивости вида осуществлялось измерениями побегов и их частей, а также частей соцветия и цветка. Окраска венчика – один из наиболее значимых таксономических признаков, доступный для изучения только в поле. Высыхающий венчик быстро меняет цвет, и оттенки его отмечались в каждой этикетке до закладки образца в пресс. Выборки из популяций, контрастных по условиям местообитаний, освещенности, влажности, особенностям субстрата способствовали установлению экологического оптимума и пессимума вида. Эти данные могут в равной мере интересовать как регионального флориста, так и систематика-монографа, однако целью последнего являются поиски демаркационных рубежей между родственными таксонами и интегральные характеристики эколого-ценотической ниши не только видов, но и надвидовых категорий – подсекций, секций и подродов.
Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АСТРАГАЛОВ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И КАВКАЗА. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ.
Обзор морфологических признаков астрагалов дан здесь лишь с точки зрения их ценности для систематики;
характеризуются жизненные формы, анатомическое строение стебля и листьев, особенности опушения, строение боба и способы его вскрывания. Анализ признаков дает представление об амплитуде их изменчивости, уникальности сочетаний, о гомологии и параллелизмах в системе родственных филетических линий, а также о характере адаптивных специализаций, что, в свою очередь, дает возможность дифференцировать таксономическую и диагностическую значимость признаков, совершенствовать традиционный сравнительно-морфологический метод на материале биологического разнообразия астрагалов. В автореферате отражен ряд наиболее принципиальных для понимания эволюции астрагалов положений.
3. 1. Жизненные формы.
Одна из удивительных черт полиморфизма астрагалов состоит в том, что их разнообразие реализовано в ограниченном секторе пространства возможных состояний биоморфологических форм.
Так, например, в этом роде нет ни деревьев, ни лиан, несмотря на обилие таковых в близкородственных трибах семейства бобовых;
они лишены специализированных запасающих подземных органов.
Группа лесных растений (сциофитов) у астрагалов сравнительно невелика, а потребность в освещенности такова, что и под пологом буковых лесов они входят в состав только наиболее светолюбивых ассоциаций. В лесном поясе астрагалы стремятся заселять солнечные участки – опушки и поляны, склоны ущелий и скалистые обнажения. В силу столь ярко выраженной гелиофильной природы, наиболее активны позиции астрагалов в безлесных ландшафтах – в степях и пустынях, в меньшей степени – в тундрах, но и здесь они – мезофиты по преимуществу. Даже в ультрааридных условиях их адаптивные механизмы не выработали крайних черт анатомо-физиологической специализации, свойственных ксерофитам из семейства бобовых (активная часть жизненного цикла однолетников приходится на наиболее влагообеспеченные периоды сезона;
в засуху многолетники сбрасывают листья или как немногочисленные эфемероиды – погружают почки возбновления в субстрат;
немногие виды, преимущественно гипсофиты, отмечены чертами суккулентности (мясистые листья);
гидрофитов крайне немногочисленных в сем. Fabaceae, среди астрагалов нет. Мы приводим соотношения жизненных форм астрагалов района исследования в таблице, где интегрируются подходы К. Раункиера и И.Г. Серебрякова (Таб. 1).
Сравнение ЖФ по классификации К. Раункиера выявило только 1 вид-нанофанерофит в подроде Astragalus, тогда как в подроде Cercidothrix – 8 видов;
хамефитов 18 и 29 видов соответственно, гемикриптофитов почти поровну – 81 и 86;
терофиты абсолютно преобладают в Astragalus. В этом подроде биологический спектр жизненных форм типологически разнообразнее, чем в Cercidothrix. Значительное число гемикриптофитов в обоих подродах соответствует норме распределения биоморф в умеренном и холодном сезонном климате, с неглубоким снежным покровом.
Таблица 1.
Жизненные формы (ЖФ) восточноевропейских и кавказских видов рода Astragalus (по классификации К. Раункиера и И.Г. Серебрякова) ЖФ по К. Раункиеру а) Подрод Astragalus b) Подрод Cercidothrix ЖФ по И.Г. Серебрякову N Ch HK K Th N Ch HK K Th Д р е в е с н ы е (30) 1 Кустарники – – – – – 8– – – – Кустарнички – – – – – – 21 – – – Трагакантовые кустарники 1 – – – – –– – – – П о л у д р е в е с н ы е 29 (+1) 22 7 (+1) Полукустарники – 1 – – – –6 – – – Полукустарнички – – – – – –2 – – – Трагакантовые полукустарники – 17 – – – –– – – – Трагакантовые полукустарнички – – 4 – – –– – – – Т р а в я н и с т ы е 179(+5) 91(+5) А. 1. Поликарпические травянистые длительновегетирующие 1. Стержнекорневые Безрозеточные – – – 22 – – –– 26 – Полурозеточные – – – 6 – – –– 21 – Розеточные – – – 21 – – –– 8 – Безрозеточные с одревесневающим – – – – – – –– 1 – Каудексом Полурозеточные с одревесневающим – – – 6 – – –– 3 – Каудексом – Розеточные с одревесневающим – – 5 – – –– 25 – каудексом (резид) 2. Стержнекорневые с гипогеогенными корневищами Безрозеточные – – – – –– – – – Полурозозеточные – – – – –– – – 4 Розеточные – – – – –– – – – А. 2. Поликарпическое травянистые коротковегетирующие 1. Стержнекорневое Эфемероиды – – – – – –– – – Б. Монокарпические травянистые однолетники и малолетники Однолетники и малолетники – – – – – – – – – длительновегетирующие Эфемеры – – – – – – – – 14 ЖФ по К. Раункиеру 1 18 81 – 15 8 29 86 1 Сравнение двух подродов – Astragalus и Cercidothrix по классификации И.Г. Серебрякова (1964) выявило общее преобладание в них травянистых форм – 91 и 88 видов соответственно, но в Astragalus шире спектр биоморфологического разнообразия – 15 видов однолетников-монокарпиков, тогда как в Cercidothrix они отсутствуют (единственный A. hamosus, включен условно). Стержнекорневые многолетники, образующие гипогеогенные корневища, также характерны для Astragalus – 21 вид, тогда как в Cercidothrix их всего 2 вида. Одревеснение тканей, наоборот, характерно в большей степени для Cercidothrix. Среди розеточных трав, с одревесневающим каудексом (резидом), в подроде Cercidothrix известно 25 видов, тогда как для Astragalus – только 2 вида. Полудревесные растения в Astragalus представлены исключительно трагакантоидными полукустарничками (4), полукустарниками (17) и кустарником (1), тогда как в подроде Cercidothrix трагакантоидная форма отмечена лишь в Средиземноморье (см. Гл. 7.1), но обильнее представлены полукустарнички (2), полукустарники (6) и настоящие кустарники (8), таким образом, общее число древесных растений – 29 видов, тогда как в подроде Astragalus – только 1 вид.
Вопрос об эволюции жизненных форм, теоретически понимаемый как вектор развития от древесных предков к травам для большинства крупных филумов покрытосеменных, весьма проблематичен для астрагалов. По М.Г. Попову (1954), ряд модусов жизненных форм имеет однонаправленно редукционный характер в соответствии с принципом необратимости эволюции (закон Л. Долло): дерево (кустарник) многолетняя трава (двулетник) однолетник.
Однонаправленность хода соматической эволюции растений отстаивали А.П. Хохряков (1975) и Т.И.
Серебрякова (1971, 1973). Противоположную точку зрения – о первичности травянистого типа и большей специализированности древесных форм –обосновал Н.Н. Цвелев (1969, 1970). До Цвелева предположение о возможности трансформации от трав к полукустарничкам и к кустарникам в аридном климате высказали Е.И. Рачковская (1957), В.Н. Голубев (1965), Я.И. Проханов (1965), А.Л. Тахтаджян (1966).
Г.П. Яковлев (1991) допускает, что кустарниковые астрагалы производны от травянистых форм. На основании сравнительного анализа анатомии древесины А.А.Яценко-Хмелевский (1954) считал трагакантоидные астрагалы вторично древесными. В дискуссии о содержании понятия «травы» Л.Е.
Гатцук (1976) признает объективной позицию Я.И. Проханова, полагавшего, что оба пути присхождения возможны и решаемы для каждой таксономической группы индивидуально. Сходную точку зрения высказывал и И.Г. Серебряков (1962, 1964).
В подроде Astragalus процесс дифференциации от гемикриптофитов прослеживается, с одной стороны, в виде редукционного ряда, завершающегося образованием терофитов (однолетники), и эта специализация имеет необратимый характер;
с другой стороны, многолетние травы трансформируются в направлении от гемикриптофитов к хамефитам. В крио-аридном климате высокогорий этот ход эволюции обусловил появление кустарников вторичного происхождения (трагакантоидные астрагалы), где тенденция одревеснения осевых органов распространяется не только на стебли, но и на листья (черешки – колючки) и даже на соцветия – центральная жилка брактей превращается в ость.
Представляется, что тенденцию одревеснения побегов в подроде Cercidothrix, где ряд секций (в том числе и наиболее богатая видами Dissitiflori), почти лишены травянистых форм, можно рассматривать как адаптивную специализацию. Мезофильные травянистые многолетники в условиях резко засушливого климата становятся ксероморфными п о л у т р а в я н и с т ы м и растениями (термин А.В. Прозоровского, 1940: 304), т. е. «обладающие однолетними древеснеющими надземными побегами и многолетними древеснеющими подземными», что отличает их от полудревесных – полукустарников и полукустарничков, сохраняющих систему многолетних надземных скелетных осей. Таким образом, постепенность перехода от травянистого типа к древесному у астрагалов может считаться одной из своеобразных черт биоморфологической эволюции рода.
Одревеснению стеблей способствует камбий, сохраняющийся в наземных осевых органах трав. Изучение анатомии астрагалов Ю.А. Подоплеловой (дипломная работа, 2003) выявило в стеблях A. glycyphylloides хорошо выраженный межпучковый камбий, откладывающий центрипетально несколько слоев механических элементов. В целом проводящие пучки погружены в сплошное кольцо слабоодревесневшей наружной части сердцевинной паренхимы. Интересно, что у A. glycyphyllos межпучковый камбий не обнаружен. Различие структур объясняет особенности биологии этих видов – прямостоячий стебель первого поддерживает цилиндр механических тканей, тогда как слабая дифференциация или отсутствие опорного каркаса у второго способствует полеганию побегов. В стеблях A. danicus также активен межпучковый камбий. Он откладывает внутрь 2 – 3 слоя механических элементов. Проводящие пучки погружены в узкое кольцо одревесневшей паренхимы.
Является ли вторичное утолщение стебля травянистых астрагалов архаической структурой, унаследованной от древесного предкового типа, или адаптивным новообразованием, можно ответить только после детального сравнительного изучения онтоморфогенеза многих видов астрагалов, хотя Л.Е. Гатцук (1976) сомневается в пригодности традиционных критериев «травянистости», связанных с анатомией проводящего цилиндра.
Вопреки предположению И.Т. Васильченко (1937) о первичности розеточных побегов, свойственных ювенильным растениям бобовых, я полагаю, что удлиненные (безрозеточные) побеги эволюционно предшествовали розеточным. Редукция стебля является признаком вторичным и, в большой степени, зависимым от характера субстрата. Поскольку в сухих местообитаниях неглубокие корни проростков ставят развивающийся организм растения в худшие условия водоснабжения, то альтернативным ответом поливариантных программ онтогенеза может оказаться розеточный побег сеянцев, тогда как у взрослых растений формируются удлинные побеги. Из этого примера вытекают два следствия: 1) долихоморфный и брахиморфный типы структуры побега в известной степени следует признать экологически пластичным и альтернативным биоморфологическим признаком;
2) онтогенез можно трактовать филогенетически лишь в том случае, если он не имеет экологических объяснений.
Сравнительный анализ морфологических признаков позволил выработать схему критериев примитивности и специализации их у астрагалов. Знаком « » отмечены эволюционные изменения, имеющие однонаправленный, необратимый характер;
а знаком «» – обозначены процессы модификационного характера.
1. Многолетние травы (полудревесные?) малолетние травы однолетние травы.
2. Кустарнички полукустарнички трагакантоидные (колючие подушки).
3. Многолетние поликарпики однолетние монокарпики.
4. Побеги удлиненные (безрозеточные) укороченные;
розеточные полурозеточные.
5. Побеги прямостоячие (ортотропные) полегающие (плагиотропные).
6. Безкорневищные растения корневищные растения.
7. Мезофиты ксерофиты.
8. Прилистники ассимилирующие неассимилирующие.
9. Прилистники свободные срастающиеся между собой в основании срастающиеся с черешком.
10. Лист парноперистый непарноперистый ось колючая.
11. Листочки на черешочках сидячие.
12. Листочки многопарные тройчатые.
13. Листочки многопарные редуцированные до терминального сегмента.
14. Соцветия кистевидные, на цветоносе головчатые, сидячие.
15. Соцветия многоцветковые малоцветковые.
16. Прицветники зеленые, ассимилирующие пленчатые, не ассимилирующие.
17. Чашечка невздувающаяся вздувающаяся.
18. Венчик желтый венчик фиолетовый.
19. Бобы на ножке сидячие.
20. Бобы одногнёздные двугнёздные.
21. Бобы невскрывающиеся вскрывающиеся.
22. Бобы 6 – 8- семянные 1- семянные многосеменные.
23. Трихомы: простые (прикрепленные основанием) двуконечные (мальпигиевы).
24. Трихомы двуконечные неравноплечие равноплечие 3. 2. Числа хромосом.
Числа хромосом приводятся по материалам многих авторов (Магулаев,1989;
Сытин, 1984а;
Филиппов и др., 2008;
Maassoumi, 1989 и др.).
Таблица 2.
Числа хромосом видов рода Astragalus Восточной Европы и Кавказа.
Числа хромосом (2n) Число Числа хромосом Число видов видов 13 1 32, 40, 42, 44, 46, 48, 88 14. 1 40 16 61 48 16 + 2B 4 64 16, 24, 32, 64 10 96 32 15 Всего видов: На исследуемой территории большинство видов (почти 70 %, включая имеющие дополнительные В-хромосомы) – диплоиды, при этом 2n = 16 хромосом имеют виды наиболее изменчивых групп, например, секции Caprini, а также однолетние астрагалы, за исключением A. hamosus (Sect. Bucerates). Для последнего выявлен анеуплоидный ряд: 2n = 32, 40,42, 44, 46, 48, 88 (таксономическое своеобразие этого вида (носителя мальпигиевых волосков!) обсуждается в главе «Конспект». В отличие от евразиатских астрагалов, числа хромосом которых кратны 8 и дискретны, в ряде групп американских астрагалов числа хромосом образуют континуальный ряд – они анеуплоидны, либо (менее вероятно) гаплоидны (числа x = 11, 12, 13, 14) (Ledingham, 1960;
Spellenberg, 1976). Ряды эуплоидных кариотипов нередкое явление среди астрагалов. Полиплоидный ряд выявлен у широко распространенного A. сicer 2n = 32, 48, 64, при этом, его высокогорная западнокавказская раса A. ciceroides Sosn. является гексаплоидом (2n = 64). Южно-сибирский A. chakassiensis Polozh. (Sect. Helmia), где 2n = 115 – среди рекордсменов по числу хромосом (ЧХЦР, 1990: 360). Полиплоидия как явление, сопутствующее гибридизации, указывает на возможность интрогрессивного видообразования.
Гибриды изредка встречаются в популяциях некоторых полудревесных астрагалов как, например, и у диплоидного A. albicaulis (2n = 16), возможного родительского вида тетраплоидного A. zingeri (2n = 32).
Кариологические данные по секции Dissitiflori (Филиппов и др., 2008) выявили несколько додекаплоидных (!) кариотипов (2n = 96) у A. aktjubensis, A. karelinianus, A. brachylobus и A.
austrouralensis в Южном Приуралье, что может быть результатом не только внутривидового скрещивания (автополиплоидия), но и межвидовой гибридизации. При отдаленных скрещиваниях обычно возникают многочисленные комбинации признаков, обусловленные гетерогенностью и гетерозиготностью родительских форм. Это подтверждает гипотезу о гибридном происхождении видов цикла A. brachylobus (Сытин, 1999), но можно предположить, что интрогрессивная гибридизация астрагалов, протекающая на территории между Южным Уралом и Алтаем, определяет и специфику местного эндемизма. Полиплоидия, по мнению Э. Майра (1974), – одна из немногих возможностей мгновенного симпатрического видообразования, так как наличие полиплоидных цитотипов приводит к образованию дискретных репродуктивных субъединиц в популяции.
Полиплоидны больше половины кариологически изученных астрагалов, но при отсутствии морфологических различий между ди- и полиплоидными кариологическими расами едва ли целесообразно придавать им статус видов, следуя ортодоксальной доктрине кариосистематиков А. и Д.
Лве (А. Lve, 1964;
Lve, D.Lve, 1974). По мнению А.К. Скворцова (1982), эволюционно значимые новообразования осуществляются на диплоидном уровне, тогда как полиплоидия стабилизирует адаптивные возможности вида, ослабляя его эволюционные потенции. Нет сомнения, что специализация функций внутривидовых субъединиц с различным уровнем плоидности имела бы большое значение для биологической стратегии вида, поскольку высокий уровень частоты хромосомных рекомбинаций, присущий диплоидным каритотипам, увеличивает спектр наследственной изменчивости, обеспечивая новизну резерва для эволюционных преобразований. Тогда как расширение нормы реакции, размеров и плодовитости, свойственное полиплоидам, усиливает конкурентные возможности вида и способствует его экспансии. В последнем случае весьма функциональны и дополнительные к основному набору В хромосомы (16 + 2B). Избыточное количество заключенного в них гетерохроматина повышает частоту хромосомных перестроек, что также способствует генетической лабильности популяций, обеспечивая заселение экстремальных для вида местообитаний авангардом мигрантов. В-хромосомы имеются, например, у арктических рас A. alpinus. Выявлены В-хромосомы и у близкородственных эндемичных видов: A. captiosus, A. lasioglottis, А. сircassicus и A. shagalensis (Сытин, 1984 а). В данном случае общий кариологический признак, маркируя филогенетическую целостность автохтонной кавказской группы, обладает особым таксономическим весом.
3. 3. Исследования молекулярной систематики астрагалов.
Молекулярная систематика астрагалов изучалась довольно давно и обстоятельно:
хлоропластная ДНК, рибосомная РНК и некоторые другие гены (Palmer, 1987;
Liston, 1995);
некодирующие хлоропластные гены rpoC1 и rpoC2 (Liston, Wheeler, 1994);
последовательности интрона trnL (Wojciechowsky, 1999);
ядерные внутренние транскрибируемые спейсеры (Sanderson, Wojciechowsky, 1996;
Wojciechowsky et al., 2000). Обощены результаты исследований по генам rbcL (Kss, Wink, 1997);
ITS (Wojciechowsky, 1993, Sanderson and Wojciechowsky, 1996, Kss, Wink, 1997, Hayashi et al., 1998);
rpoC, RELP (Liston, 1992, 1994, Sanderson, Wojciechowsky, 1996);
cpDNA (Sanderson, Liston, 1995). Анализ по хлоропластному гену matK (Wojciechowsky et al., 2000) выявил независимое положение родов Glycyrrhiza и Galega от остального «галегоидного» комплекса, который отчетливо распадается на две клады с высоким уровнем поддержки: одна включает роды Alhagi, Caragana, Onobrychis, Hedysarum, а другая Oxytropis, Astragalus, Colutea и Swainsona.
Эуплоидные астрагалы Старого Света показали лучшее разрешение, чем американские анеуплоидные виды, образовавшие кладу “Neo-Astragalus” c очень слабым разрешением (Wojciechowsky et al., 1999), что побуждало авторов выделить ее в особый одноименный род. Для исследования были взяты участки ITS, а также хлоропластные trn L интроны (эти 2 последовательности к настоящему времени лидируют в генбанке, т. е. секвенированы у наибольшего числа покрытосеменных растений).
Амплификация и секвенирование с одной парой праймеров, а также выравнивание последовательностей у астрагалов удавались вполне успешно, и обе последовательности содержали информационные индели.
При этом ITS последовательности были более вариабельными, т. е. филогенетически более содержательными.
Результаты cравнения внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) и 5.8S гена ядерной рибосомальной ДНК показали, что монотипические роды Barnebyella Podlech (= A. migpo Kamelin) и Ophiocarpus (Bunge) Ikonn. (= A. ophiocarpus Bunge) и морфологически обособленные однолетние виды A. dipelta Bunge, A. schmalhausenii Bunge и A. vicarius Lipsky вполне корреспондированы в роде Astragalus, тогда как A. vogelii (Webb) Bornm. ближе к родам Colutea и Oxytropis, чем к астрагалам. Последний вид выделен в род Podlechiella Maassoumi et Kazempour. Cреди богатых видами секций только Cenantrum, Chronopus, Laxiflori, Lotidium, Incani и Ammodendron можно считать монофилетическими. Сближение секций Chlorostachys и Cenantrum как наиболее примитивных в роде, знаменательно.
Восточноафриканский A. atropilosulus и другие виды секции Chlorostachys образуют сестринскую группу с A. chinensis L.f. (Sect. Nuculiella) демонстрируя близость к анцестральному типу (см.Гл. 7.1).
Вполне ожидаем результат, что компактная группа видов секции Caprini тесно корреспондирует с A. dieterlei Podlech (Sect. Pendulina), а также с видами секций Astragalus, Chronopus, Eremophysa. Три вида последней секции – псаммофиты (A. lehmannianus, A. kahiricus DC., A. chiwensis Bunge ) демонстрируют тесную близость. Весьма кучно расположены и виды секции Alopecuroidei, в свою очередь соседствующие с представителями секции Astragalus – A. caraganae и A. retamocarpus. Наряду с однолетними астрагалами значительную группу составляют виды секции Malacothrix (A. macrourus, A. podocarpus и др.), а также виды подрода Cercidothrix, что явно несовпадает с представлениями классической систематики. Интересно, что сестринскими видами оказались A. teheranicus (Sect. Onobrychoidei) и A. ornithopodioides (Sect. Orithopodium) – наметив звено между близкородственными секциями. Клада «К» показывает близость родов Oxytropis, Biserrula(= A.
pelecinus), A. epiglottis (Sect. Epiglottis) и A. annularis (Sect. Annulares ), Podlechiella vogelii (= A. vogelii ), Colutea, 6 видов рода Phyllolobium. Таким образом, интенсивное изучение молекулярной систематики рода Astragalus, еще далеко не завершенное, демонстрирует чрезвычайно интересные результаты, хотя и не совпадающие в ряде случаев с представлениями традиционной систематики, но намечающие новые и неожиданные филогененетические отношения.
Завершая главу о морфологических особенностях астрагалов, необходимо подчеркнуть их релятивный характер – вариабельность признака, свойственная одному виду, сменяется строгой детерминированностью у другого. Разноообразные варианты жизненных форм в ряде случаев проявляются как поливариантность онтогенеза или наблюдаются у одного вида в разных экологических условиях.
Глава 4. ОПЫТ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА АСТРАГАЛОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ.
Эколого-ценотическая роль астрагалов в биосфере, несомненно, существенна, но специфика е, равно как и характер ценотических связей, остаются ещ далеко не ясными. Немалое число видов (преимущественно ценофобные растения), входят в состав первичных сукцессий. Некоторые (чаще вегетативно подвижные) виды произрастают на аллювии речных пойм, развеваемых песках, осыпях и обнажениях горных пород, они влияют на экзогенные процессы геодинамики: разрушая корнями скалы или удерживая движение каменных развалов, они стабилизируют или дестабилизируют неустойчивые элементы ландшафта (Семенова-Тян-Шанская, 1951). Ряд петрофитов отличаются избирательной приуроченностью к породам разного состава и могут служить фитоиндикаторами, в том числе и редких элементов, в частности – селена, который астрагалы аккумулируют больше, чем другие растения.
4.1. Распространение астрагалов по отношению к субстрату.
По приуроченности к субстратам мы различаем следующие комплексы: 1) петрофильный, 2) гипсофильный (виды, обитающие на гипсосодержащих породах, в том числе и пестроцветах), 3) аргиллофильный (глины и суглинки), 4) лссофильный, 5) псаммофильный, 6) аллювиофильный, 7) галофильный, 8) гумусофильный.
Петрофиты (1). Абсолютные лидеры среди астрагалов. При этом некоторые виды могут быть индикаторами литологического составa горных пород. Большинство астрагалов – кальцефильные растения. Кальцийсодержащие породы (известняки, мергели, мелы), как правило, являются чрезвычайно благоприятным субстратом для большинства видов астрагалов.
Гипсофиты (2). Оригинальность флоры пестроцветных обнажений (гипсоносных бедлендов) и преемственность от древнейших пустынь-гаммад отмечал М.Г. Попов (1923). Р.В. Камелин (1998) охарактеризовал своеобразие флоры пестроцветов, составляющих 40 % от общего числа эндемиков Средней Азии разнообразием форм эндемизма – в большей степени – группового, рестанцевого и сальтационного, в меньшей – собственно неоэндемизма (дивергентный микроэндемизм) (Камелин, 1998: 64). Именно астрагалы – 128 видов, выходят здесь на первое место. Приверженность к гипсосодержащим породам обнаруживают не только виды или моно- олиготипные секции астрагалов (например, узколокальная эндемичная секция Albertoregelia Popov, распространнная на гипсированных пестроцветах южного памиро-алайского пятиречья (Таджикистан), явственно ощутима гипсофилия в некоторых крупных секциях, особенно Incani – своеобразнейший А. latifolius обитает. на выходах гипса в Араратской котловине и в предгорьях Даралагеза. Приуроченность многих астрагалов секции Incani к гипсоносным субстратам позволяет рассматривать таковые в качестве своеобразного фильтра, избирательно селектировавшего поток мигрантов, что позволяет направить поиск специфических палеогеографических условий. Реликтовый палеоэндемик, гипсофит A. amarus.
из монотипной секции Picrophace (провизорно родственный Incani)– характерный вид гипсовых «шапок» соляных куполов Прикаспийской низменности. К выходам гипсосодержащих горных пород в Южной Грузии, в долине Куры (близ Аспиндзы и Ахалцихе) приурочен очаг неоэндемизма: A.
argillosus, A. aspindzicus, A. meskheticus, A. vardziae, A. campylosema и локальная раса A. arguricus s.l. – A. kozlovskyi.
Аргиллофиты (3). Необходимость обозначения следующей группы – аргиллофитов, т. е.
растений глин, особенно ощутима как в предгорьях, так и в горах Кавказа. В эту группу, возможно, следует отнести и растения, произрастающие на мелкоземах. К аргиллофитам относятся и многие равнинные виды степной зоны, адаптированные к лссовидным суглинкам, слагающим четвертичный чехол на большом протяжении Русской равнины. Среди них много видов секции Dissitiflori. В будущем эта категория нуждается в более тонкой дифференциации в соответствии с разнообразием типов глинистых субстратов.
Лссофиты (4). Почти не представлены на Кавказе, но занимают особое место в Средней Азии и лесостепной и степной зонах Восточной Европы. Именно к этой группе относятся эндемики – A. tanaiticus, A. dasyanthus, A.pubiflorus, относящиеся к группе Lasiopetali Gontsch. секции Erionotus Bunge (шелковистое опушение венчика). Эта секция обильна видами в лссовых пустынях северных предгорий гор Средней Азии, особого типа растительных сообществ, по мнению Н.Ф. Гончарова и П.
Н.Овчинникова (1935, 1936), генетически связанных с субальпикой в послетретичной истории растительности Западного Памиро-Алая.
Псаммофиты (5). Анализ экологической приуроченности 965 видов астрагалов, обитающих в границах бывшего СССР и Монголии (Сытин, 1996, 2002) показал, что 148 видов (15%) из них встречаются на песчаных субстратах. Из них 45 (5 %) видов являются облигатными псаммофитами, а 103 (11 %) – факультативными. Выявлен спектр признаков, характеризующих особенности адаптивной специализации псаммофитных астрагалов – быстрый квантированный вертикальный рост побегов, возобновляющихся из спящих почек, при погружении их в субстрат перевеваемыми песками;
редукция листовой пластинки;
плотное, прижатое опушение;
утончающаяся стенка боба, нередко физокарпия и специализация трихом способствуют анемохории. Песчаные пустыни как зональный тип растительности обладают более действенным влиянием на формообразовательный процесс астрагалов, чем песчаные степи или внезональные пески.
Аллювиофиты (6). Составляют почти 15 % от общего числа астрагалов, по отношению к элементу рельефа они относяися к койлофитам (Гл. 4. 2);
но, как правило, обитают на прирусловых отложениях поймы. Чаще это корневищные, вегетативно подвижные травы. Обширные галечники речных долин осуществляли роль миграционных коридоров в плейстоцене для криофильных арктоальпийских видов, проникших в высокогорья.
Галофиты (7). Эта группа немногочисленна и почти незаметна на графике (Рис. 1-4).Многие астрагалы являясь факультативными поселенцами на засоленных субстратах с высоким содержанием ионов Na, K и/ или Mg, распределяются и по другим группам. Возможно, толерантность к минерализации субстрата ряда однолетних астрагалов объяснима спецификой условий их дифференциации на супралиторальной зоне солоноводных фрагментов усыхающего бассейна Паратетис, датируемого среднемиоценовым возрастом (9 – 10 млн лет назд). Интересно, что отсутствие среди астрагалов облигатных галофитов экологически восполняет монотипный центрально-среднеазиатский род Sphaerophysa salsula (Pall.) DC.
Гумусофиты (8). Это растения листопадных лесов умеренного пояса, обитающие на лесных и горно-лесных почвах с развитым горизонтом гумуса в буковых лесах, светлых дубравах, липняках, немногочисленны и отсутствуют на графиках.
Дифференциация видов подродов Astragalus и Cercidothrix в Средней Азии и на Кавказе в зависимости от субстратов.
Подрод Astragalus (Cредняя Азия) Подрод Cercidothrix (Средняя Азия) 60% 50% 50% 40% 40% 30% 30% 20% 20% 10% 10% 0% 0% 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Подрод Cercidothrix (Кавказ) Подрод Astragalus (Кавказ) 60% 50% 50% 40% 40% 30% 30% 20% 20% 10% 10% 0% 0% 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 Рис. 1. 1-7 – эдафические группы (См. текст).
Сопоставление распределения по экотопам видов астрагалов Средней Азии и Кавказа (рис. 1) демонстрирует разнообразие эдафических условий и полночленность заполнения («таксономическую плотность») для среднеазиатских астрагалов, служащие своего рода эталоном для сравнения с обедненным спектром таковых для Кавказа. Следует отметить и транзитивный параллелизм распределения видов относящихся к двум подродам по разным типам субстратов.
4.2. Анализ распространения видов астрагалов по горным поясам.
Сравнение систем вертикальной поясности Кавказа и Средней Азии типологически некорректно (Станюкович, 1973), и даже для Кавказа набор поясов и состав господствующих в них растительных сообществ в значительной степени определяется зональным и провинциальным положением (Шифферс, 1953;
Лавренко, 1964, 1980), поэтому в рамках условно принятой схемы включены 13 категорий (I - XIII), отражающие группы распределения астрагалов по элементам рельефа от низменностей и равнин до субнивального и нивального горных поясов.
Характер распределения астрагалов по уровням вертикальной поясности позволяет различать следующие основные группы видов: 1) термофильные (равнины;
предгорья и нижний горный пояс);
2) мезотермные (средний пояс);
3) криофильные (субальпийский и альпийский пояса);
4) эвритермные виды (распространенные от подножий до субальпийского горного пояса).
Обособленную группу составляют астрагалы, приуроченные к речным долинам и названные нами койлофильными. К ним относятся A. frigidus, A. umbellatus, A. alpinus – длиннокорневищные травы, широко распространенные в зоне субарктических тундр, заходящие в лесотундру по галечникам речных пойм. Адаптивным преимуществом поведения растений этой группы является вегетативная подвижность и клонирование, вследствие дезинтеграции корневищ. Гипогеогенные корневища как устойчивый таксономический признак отличают A. goktschaicus от других видов секции Onobrychoidei.
Этот вид – эндемик Армянского вулканического нагорья, образует обширные партикулирующие клоны на влажных речных и озерных отложениях. Корневища нередко образует и A. cicer – вид, тяготеющий к речным долинам лесостепи. Долиной Волги ограничена западная граница ареала средневолжско-западноказахстанского A. macropus. На Кавказе A. mollis и A. macrostachys (оба – Sect.
Malacothrix), приуроченные к долинам рек Куры и Аракса соответственно образуют партикулирующие подземные побеги. Долины и поймы рек играли немаловажную роль в становлении таксонов разного ранга у астрагалов. Не только слабозадерненные, а потому легко аккумулирующие вселенцев аллювиальные субстраты (пески и галечники), но и разнообразие рельефа долины: наклон ее бортов, уровни террас, контрасты слагающих их пород, мезоклимат и т. д. являются факторами, способствующими видообразованию. Климатический эффект поймы сказывался наиболее благоприятным образом для мигрантов и убиквистов в периоды покровного оледенения в плейстоцене.
Виды подрода Astragalus в Средней Азии (за исключением низменностей) показывают довольно ровное распределение (от 5 до 10 %)по всем группам, но максимум разнообразия (20 %) приходится на средний горный пояс (СГП). Подрод Cercidothrix обильнее представлен в Средней Азии на равнинах и предгорьях (15 – 25 %), тогда как в СГП встречается всего 17 – 18 % видов, на Кавказе этот подрод разнообразнее именно в СГП, причем 20 – 23 % видов обитают в горных степях и нагорно-ксерофитных сообществах в сочетании с лесами. На Кавказе виды подрода Astragalus также обильны (20 – 23 %) в СГП, и почти вдвое уступают по численности (8 -9 %) в субальпийском и альпийском поясах (7 – 9 %). Менее 3 % видов встречаются на равнине и нижнем горном поясе. В отличие от Средней Азии Кавказу свойственна известная недонасыщенность экотопов, но общей эколого-ценотической особенностью астрагалов обоих регионов оказалась чрезвычайно высокая концентрация видов в среднем горном поясе (VII – VIII), с его умеренным климатом, где флюктуации климатических факторов (тепла и, особенно, влажности) определяют соотношения и подвижность границ между лесными (широколиственными лесами, аридными редколесьями) и безлесными (горные степи, нагорно-ксерофитные сообщества) формациями, образуя экотонные зоны.
Напряженность конкурентного давления здесь отчасти компенструется стабилностью среды. Однако в силу гелиофильной (сциофиты (тенелюбы) в этом роде крайне редки) и ценофобной природы астрагалы здесь часто избирают открытые светлые участки, хорошо прогреваемые каменистые и скалистые местообитания, подвижные субстраты, осыпи, каменистые развалы в зоне контакта с лесными сообществами.
4.3. Ценотические взаимодействия астрагалов.
Ценозообразующих видов среди астрагалов немного. Изредка они образуют монодоминантные сообщества – сингренники (A. vilosissimus Bunge) в южной части пустыни Кызылкум (Акжигитова, 2003) или сообщества крупных кустарников – A. paucijugus Schrenk в бугристых песках Каракумов. В синузиях весенних эфемеров ксерофитной растительности значительную роль играют однолетние астрагалы, которые осуществляют свой короткий жизненный цикл в условиях сезонной засушливости климата во время весенних дождей (у озимых форм – во время осенних осадков). Р.В. Камелин (1990), рассматривая сообщества фисташки, как центральное ядро флороценотипа шибляка (восточно-средиземноморских ксерофитных лесов, редколесий и кустарников), выяснил роль A. oldenburgii B. Fedtsch., A. wachschii B. Fedtsch., A. cottonianus Aitch.et Baker и других видов (и рас!) среднеазиатских астрагалов в качестве субэдификаторов, характерных и дифференциальных видов ассоциаций фисташников,и, таким образом, методически сблизил таксономический и фитоценотический подходы в изучении структуры растительного покрова.
Эдификаторами нагорно-ксерофитных колючеподушечных формаций, наряду с видами Acantholimon и Onobrychis cornuta, являются и трагакантоидные астрагалы. Комплексное изучение этих нагорных ксерофитов в Средней Азии и на Кавказе (Григорьев, 1951;
Федоров и др., 1963), выявило сложную структуру сообществ, определяющую своеобразное их положение в экосистемах Передней Азии. При этом, индивидуальный организм трагакантоидного астрагала, являясь элементом формации трагакантников, сама по себе представляет сообщество, так как наличие полостей в рыхлой пахикаульной древесине его приземистого, коренастого стволика дает убежище насекомым комменсалов, нередко проходящим здесь цикл развития от личинки до имаго, и число их составляет несколько десятков видов (Надеждина, 1963). Еще более интересный случай ансамблевого взаимодействия демонстрирует паразитическое растение Pilostyles haussknechtii Boiss.(Rafflesiaceae), обитающее на трагакантоидных астрагалах в области Иранского нагорья. Синхронизация ритмов жизненных циклов с растением-хозяином являет сбалансиванный механизм высокоспециализированного изофазного паразитизма. Известны и другие примеры многокомпонентных биотических связей разного уровня между населением трагакантников. Факты иерархии сбаланированных биотических взаимодействий свидетельствует о длительности процесса коэволюции организмов и, соответственно, – о древности этого типа нагорно-ксерофитной растительности.
Общая коадаптивность, возникшая в ходе филоценогенеза, повышает устойчивость системы и способствует конкурентноспособности сообществ. Так трагакантники весьма активно замещают нарушенные выпасом горные степи и сведенные выпасом редколесья, заметно расширяя область обитания – по мнению И.И. Тумаджанова (1969), рассселение их в высокогорьях Северного Кавказа произошло лишь в голоцене.
Для каждого из двух подродов астрагалов выявлено соотношение числа видов, обитающих на в Средней Азии и на Кавказе (Рис. 2): соответственно – Cercidothrix 51 и 47.5 % Доля подрода Astragalus составляет 49 % в Средней Азии и 52 % на Кавказе вместе с однолетними астрагалами (приблизительно в объеме подрода Trimeniaeus Bunge), составляющими 4 в Средней Азии, а на Кавказе 6.1 %, и с трагакантоидными астрагалами доля которых составляет 3 и 11.6 %.
Таксоны и группы рода Astragalus на Таксоны и группы рода Astragalus Кавказе в Средней Азии II I II I 34.8% 42% 47.5% 51% а) 1.6% а) 3% б) 6.1% б) 4% Рис. 2. Соотношение групп астрагалов в Средней Азии и на Кавказе: I. подрод Astragalus;
а) «трагантоидные» астрагалы»;
б). однолетние астрагалы;
II. подрод Cercidothrix.
Почти равное соотношение подродов Astragalus и Cercidothrix, можно интерпретировать как сходную степень активности в заполнении потенциальных ниш видами, при этом преобладание первого по числу видов отвечает эколого-географическим представлениям о более мезофильной природе Astragalus, тогда как ведущим направлением эволюции Cercidothrix стал ксероморфогенез. Широта спектра местообитаний, освоенного путем градуальной адаптивной специализации, и узость адаптивной зоны трагакантоидных астрагалов и однолетников побуждает оценивать их скорее как биоморфологическую, а не таксономическую группу, причем, полифилетического происхождения.
Конвергентное сходство габитуса, приобретаемое в экстремальных экологических условиях, значительно лабильнее, чем определяемый филогенетическим родством жесткий консерватизм генеративной сферы, но, как бы ни было велико сходство жизненных форм, своеобразие наследственно детерминированного участка филогенетической ветви надвидового таксона сохраняет исконную самостоятельность. Итак, мезофильный травянистый тип астрагалов дифференцировался в двух направлениях: в условиях пустынь и предгорий формировались термофильные однолетние монокарпики и многолетние поликарпические вторичнодревесные полутравы и кустарники, тогда как выше верхней границы лесного пояса, в высокогорьях – умеренно криофильные «трагакантоидные»
астрагалы. Подчеркнем, что в Центральной Азии, в жестких условиях континентальной сухости и высокой инсоляции высокогорий Памира не астрагалы, а виды рода Oxytropis составляют высокогорные гиперкриофитные колючеподушечники (Станюкович, 1948, 1949;
Кривоногова-Станюкович, 1970).
Таким образом, два близородственные филума (в данном случае – роды) развиваются дивергентно, сохраняя определенную экологическую детерминированность, в тоже время, приобретая конвергентное габитуальное сходство.
Глава 5. О ВИДЕ И ВИДООБРАЗОВАНИИ АСТРАГАЛОВ.
Процесс видообразования протекает у разных групп астрагалов различными способами. Модусы адаптивной специализации регулируются, с одной строны, канализированными программами онтогенеза, с другой – характером биотических взаимодействий и популяционных механизмов, тогда как процесс макроэволюции – дифференциация родственных групп видов – условно принимаемых в иерархии надвидовых таксонов (подсекций, секций, подродов), в целом подчинен законам формообразования, менее зависимым от селективного влияния среды.
В ряде секций сохраняются достаточно устойчивые формы. В других процесс видообразования имеет незавершенный характер – таковы секция Сaprini подрода Astragalus, и секции Incani, Onobrychoidei, Dissitiflori в подроде Cercidothrix, отличающиеся высоким полиморфизмом.
Дифференциация морфофизиологических адаптивных свойств, определяющих габитус растения, достигает качественных различий и устойчивого состояния. Эти изменения носят дискретный характер, затрагивают репродуктивную сферу и становятся необратимыми. В процессе экспансии вида мигрирующая популяция осваивает пространство новой адаптивной зоны определяющее совокупный нишевой потенциал надвидового таксона (по: Симпсону, 1948). Нарушение состояния гомеостаза на пределе адаптивной нормы ведет либо к элиминации, либо к специализации популяции.
Экоморфогенез астрагалов, и в особенности эволюционно молодого подрода Cercidothrix, проявляется в исключительной структурной пластичности, обилии переходных форм, что составляет порой значительные трудности для таксономии, но открывает большие возможности для проверки эволюционных гипотез, в частности, о динамике видообразования и его связи с процессами адаптации организмов, о темпах филогенеза.
5.1. Ценотический и аценотический модусы эволюции Вид является самовоспроизводящейся системой, устойчивость которой определяют сложность внутривидовой структуры и гармонические взаимодействия в экосистеме. Виды неравноценны, так как дифференциация их происходит путями разных эволюционных стратегий. Две из них, кажущиеся принципиально важными, условно обозначены здесь как ц е н о ф и л ь н а я (или ценотическая) и ц е н о ф о б н а я (аценотическая). Термины заимствованы мной из концепции онтогенеза растительных сообществ С.М. Разумовского (1969, 1981), который руководствовался ими, определяя роль растений-индикаторов в динамике сукцессионных систем и климакса. Модель видообразования вне сообществ (coenophobus mode) в целом согласуется с гипотезой квантовой эволюции (quantum evolution) Дж.Г. Симпсона (Simpson, 1940), а также с гипотезой катастрофического отбора (catastrophic selection) Х. Льюиса (Lewis,1962) и В. Гранта (Grant, 1981). В отечественной литературе ценотический и аценотический модусы корреспондируют с понятиям о «когерентном» (т. е.
согласованном) и «некогерентном»» типах эволюции В.А. Красилова (1969). В последние годы динамические модели биоценотической регуляции филогенеза и эволюции разработаны в трудах палеонтологов В.В. Жерихина (2003), А.П. Расницына (1987), Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана (1992). В общем виде, смысл обсуждаемых понятий восходит к дарвиновским представлениям о градуальной и катастрофической эволюции, где ценотический модус эволюции, протекающей постепенно, сохраняя преемственность филогенетического развития, соответствует первой, тогда как вторая, сопровождающаяся утратой наследственной преемственности, метафорически уподобляемая лавине и взрыву (эксплозивный процесс), порождает множество аберрантных морфологических форм. Яркий пример такого разнообразия представляют плоды однолетних астрагалов, где степень уникальности признаков, определяемых формой боба, характером выростов и структурой мезо- и эндокарпия, создает морфологическую дисперсию такой амплитуды, что обособление ряда видов в особые монотипные секции кажется не вполне адекватной таксономической мерой и провоцирует описание моно (-олиго) типных родов. Приводим сравнительные характеристики наиболее существенных различий двух стратегий.
Таблица 3.
Сравнительные признаки ценотического и аценотического модусов эволюции Ценотический модус эволюции Аценотический модус эволюции 1. Многолетние поликарпики Однолетние монокарпики 2. Метамеризм: тенденция к полимеризации в Олигомеризация соматической и генеративной сферах 3. Дуплицирование генома;
полиплоидия Преобладают диплоиды 4. Количественный и континуальный характер Качественный и дискретный характер изменчивости. Полигенез. Клинальная Изменчивости изменчивость. Фенотипическая пластичность 5. Аллопатрическое видообразование на основе Симпатрическое видообразование на основе экологических и географических механизмов внутрипопуляционных репродуктивных дивергенции барьеров 6. Градуальный характер эволюции, медленные Квантированный характер эволюции, темпы преобразований, сохранение быстрые темпы преобразований, утрата преемственности развития преемственности развития 7. Отражение в таксономии: монофилетические Обилие монотипических секций секции, богатые видами Как видно из этого упрощенного сравнительного анализа, аценотический модус эволюции – очевидный путь редукции за счет быстрых темпов увеличения экстенсивного разнообразия, тогда как ценотический плодотворнее для усложнения и наращивания интенсивных эволюционных потенций. Астрагалы – ценофобы по преимуществу, но участие ряда видов в сукцессиях позволяет различать ряд переходных состояний направленных к нарастанию ценотических взаимодействий.
5.2. Эволюционная стратегия однолетних видов Частота дискретных менделирующих признаков в популяциях однолетних астрагалов выше, чем у многолетних видов. Большинство однолетников – диплоиды. Структурные преобразования генома создают не только рекомбинации, проявляющиеся в неожиданных сочетаниях признаков, но и приводят к возникновению репродуктивно изолированных субъединиц внутри популяции, что способствует возникновению хиатуса и создает условия для симпатрического видообразования.
Среди однолетних астрагалов встречаются конгрегации близких видов, фенетически различимые лишь парой альтернативных признаков, по всей видимости, определяемых различными аллелями одного гена. Примером проявления дискретного полиморфизма является наличие цветоноса у A.
asterias или сидячее соцветие A. tribuloides. Данный пример идеально соответствует модели дивергенции видов формальными методами кладистики, с их основополагающим принципом равноценности признака.
Но если, в данном случае, таксономическая самостоятельность обоих видов не подвергается сомнению, то в других случаях она дискуссионна.
Биологическая концепция вида, рассматривающая вид как репродуктивное сообщество, поддерживающее целостность за счет постоянного обмена генами, считает критерий репродуктивной изоляции первостепенным (Майр, 1968;
Грант, 1984;
Креславский, 1973). Возражения против универсальности этого критерия многочисленны (Завадский, 1968;
Тахтаджян, 1983;
Гриценко и др., 1983;
Медников, 1989). Дискретные, репродуктивно изолированные внутрипопуляционные единицы издавна известные селекционерам, описанные Ш.Нодэном в работе о растительных гибридах (1935), названы Б.М Медниковым (1987) дискретными адаптивными нормами. Такие внутрипопуляционные механизмы дивергенции в скрытой форме характерны для многих видов астрагалов, но наиболее очевидно обнаруживаются у однолетних видов.
5.3. Эволюционная стратегия многолетних видов Анализ внутривидового полиморфизма астрагалов выявил многочисленные случаи континуальной вариабельности признаков – географической, клинальной и экологической изменчивости. Как и другим растениям сем. бобовых, астрагалам свойственна тенденция полимеризации меристических признаков, как в генеративной сфере (кратное увеличение цветков в соцветии, числа семезачатков, метамерии боба), так и в соматической (число пар листочков, междоузлий). Не исключено, что подобная полимерная организация растений сопряжена с дупликациями генома, в свою очередь полимеризующегося в полиплоидный кариотип. При этом не исключена реверсия признаков от олигомерных структур к полимеризации и последующей редукции.
Выявление фенов – дискретных альтернативных признаков (Яблоков, 1980) или, согласно уточнению М.В. Мина (1986), состояний признака – непростая задача, так как одинаковые фенетические проявления признака могут иметь разную генотипическую природу. Фены легче выявляются у однолетних астрагалов, где можно нередко обнаружить дискретные комбинируемые блоки. У многолетников такие признаки выявляются с трудом, по-видимому, в силу вязких плейотропных взаимодействий, отражающих «двойственность организма как единства бесконечного числа признаков и конечного числа генов» (Серебровский, 1973: 50). Альтернативное состояние наличия или отсутствия черных волосков на бобе у A. onobrychis – признак, который можно отнести к фенетическим. Высокая концентрация этого признака-маркера у растений северокавказской популяции, позволяет предлгать, что она сформировалась в изоляции от растений юга Русской равнины (где плоды A. onobrychis опушены исключительно белыми волосками). Преградой могли быть воды Манычского пролива, существовавшего во время плейстоценовой раннехвалынской трансгрессии Каспия (Рычагов, Леонтьев, 1982). Такой признак мог бы стать основанием для придания таксономического статуса северокавказской популяции, но в пределах восточноевропейской части ареала A. onobrychis выявлены локальные очаги его концентрации на Западной Украине (Подолия) и Средней Волге (Волжско-Камское междуречье). По всей вероятности, в этом случае нет оснований для ботанико-географической интерперетации («микрофилогенеза вида») мозаичного распределения фенофонда, так как проявление признака объяснимо с позиций динамики генетического состава популяции и соответствует представлениям о маргинальной концентрации редких, рецессивных форм, образующих кольцо периферических дериватов (Вавилов, 1968;
Красилов, 1988). Такой анализ географического распределения фенетического признака корректирует взвешенность таксономических решений в контексте истории флоры как природной системы региональных популяций и рас.
Оценка диагностической значимости признака – один из ведущих алгоритмов систематики.
Преимущество классической систематики перед кладистикой и нумерической таксономией состоит в гибкой переоценке признаков, шкала ценности которых устанавливается ею эмпирически.