Млекопитающие эфиопского нагорья: пути и особенности формирования фауны горных тропиков
На правах рукописи
ЛАВРЕНЧЕНКО Леонид Александрович
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЭФИОПСКОГО НАГОРЬЯ: ПУТИ И
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ГОРНЫХ ТРОПИКОВ
03.00.08 – зоология
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва 2009
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН доктор биологических наук, профессор,
Официальные оппоненты:
Никольский Александр Александрович доктор биологических наук, Холодова Марина Владимировна доктор биологических наук, Баклушинская Ирина Юрьевна Московский государственный
Ведущая организация:
университет им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет
Защита диссертации состоится 27 октября 2009 г. в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.213.01 в учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, телефон/факс (495) 952-35-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.33.
Автореферат разослан “_” _2009 г.
И.о. Ученого секретаря Диссертационного совета доктор биологических наук А.Б. Бабенко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы Сохранение биологического разнообразия, большая часть которого сконцентрирована в тропиках, является одной из наиболее актуальных проблем современности. Исследование процессов, создающих и поддерживающих тропическое биоразнообразие, имеет особое значение как для тестирования ряда гипотез, сформулированных в рамках эволюционной теории, так и для разработки основных концепций биологии охраны природы. Хотя уже в классических работах А. Уоллеса (Wallace, 1878) и Ф. Добржанского (Dobzhansky, 1950) были предприняты попытки объяснения происхождения богатства и разнообразия тропических биот, до сих пор предметом острых дискуссий остаются возможные модусы диверсификации и видообразования в тропиках (Hill, Hill, 2001). Гипотезы о природе данных процессов могут быть разделены на две основные категории: 1) аллопатрические модели, исходящие из физической изоляции дивергирующих популяций, и 2) “градиентная” модель, постулирующая парапатрическое видообразование на выраженном градиенте природных условий (Haffer et al., 1997;
Moritz et al., 2000). Для верификации этих гипотез необходимо тестирование реальных природных ситуаций методами молекулярной филогении (Patton, Smith, 1992;
Orr, Smith, 1998;
Moritz et al., 2000). Подобных работ пока явно недостаточно, вследствие чего механизмы диверсификации, ответственные за возникновение современного тропического биоразнообразия, остаются неясными. Тропические горные регионы традиционно рассматриваются как своеобразные эволюционные центры – источники пополнения видового разнообразия соседних равнинных областей (Reig, 1986;
Roy et al., 1997;
Jetz et al., 2004). Широко распространенное представление о том, что в возникновении и поддержании современного биологического разнообразия особую роль играют тропические горные леса (где “нивелирование” особенностями местного рельефа глобальных колебаний климата способствует как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых) основано на анализе очень немногих групп организмов (Fjeldsa, Lovett, 1997;
Fjeldsa et al., 1999;
Garcia-Moreno, Fjeldsa, 2000) и нуждается в дополнительном эмпирическом подтверждении. Неоднократно постулировались более высокие темпы эволюционной диверсификации в горных областях по сравнению с равнинными территориями (в пределах тропической зоны) (для обзора см. Moritz et al., 2000). Однако подобный анализ в континентальном масштабе выполнен пока только для птиц Южной Америки (Weir, 2006). Эфиопия включает 50% среднегорий (выше 2000 м над ур. м.) и 80% высокогорий (выше м над ур. м.) всего Афротропического региона (Yalden, 1983). Своеобразие фауны Эфиопского нагорья обусловлено его изолированным положением, выраженным высотным градиентом природных условий, их резкими изменениями в плейстоцене, исключительно разнообразной геоморфологией и островным характером современных горных местообитаний. Вследствие этого, млекопитающие данной территории представляют удобную модель для изучения особенностей генезиса эндемичной фауны горных тропиков в условиях изоляции, экологических аспектов эволюции и эмпирической проверки конкурирующих гипотез видообразования.
Цели и задачи исследования Цель работы: выявление путей и особенностей формирования териофауны Эфиопского нагорья в условиях изоляции;
установление закономерностей процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию фауны млекопитающих Эфиопии с использованием современных методов систематики;
установить состав, таксономическую структуру, филогенетические и зоогеографические связи млекопитающих – эндемиков Эфиопии.
2. Реконструировать молекулярные филогении избранных модельных групп видов млекопитающих – эндемиков Эфиопского нагорья и на основании гипотезы молекулярных часов определить возраст дивергенции отдельных форм.
3. На основе реконструированных филогений, временных датировок, особенностей современного распространения, а также палеонтологических и палеогеографических данных восстановить эволюционные истории этих групп.
4. Выявить особенности формирования в условиях изоляции современного разнообразия млекопитающих лесов и высокогорий Эфиопии.
5. На основании сопоставления полученных данных с имеющимися литературными сведениями установить закономерности процессов эволюционной диверсификации наземных позвоночных в горных тропиках.
Научная новизна Впервые с использованием результатов анализа молекулярных филогений совокупности модельных групп предпринята попытка реконструкции истории формирования материковой региональной териофауны. Благодаря использованию современных методов систематики показано, что видовое разнообразие мелких млекопитающих Эфиопии существенно выше, чем предполагалось ранее. Впервые проведена реконструкция эволюционных историй ряда групп млекопитающих (рода Desmomys, Stenocephalemys, Otomys, надвидовой комплекс Lophuromys flavopunctatus s. l., группа эндемичных видов Crocidura). Показано, что эфиопские представители надвидового комплекса Lophuromys flavopunctatus s. l. представляют собой пример множественной ретикуляции (включающей как современную, так и древнюю гибридизацию) среди видов, населяющих ограниченную территорию. Показано, что белозубки Crocidura, эндемичные для Эфиопии, представляют относительно недавнюю радиацию достаточно древней группы. Впервые на материале по млекопитающим подтверждена гипотеза об особой эволюционной роли ограниченных районов горных тропиков, где долговременная климатическая стабильность способствует как выживанию старых филетических линий, так и образованию новых. Выдвинута гипотеза об “усилении” в условиях Эфиопского нагорья общей для горных тропиков тенденции к более высоким темпам диверсификации интенсивной адаптивной радиацией местных форм, спровоцированной предполагаемой исходной бедностью лесной фауны и формированием на рубеже плиоцена и плейстоцена высокогорных ландшафтов.
Впервые на материале по африканским млекопитающим проведена эмпирическая проверка двух конкурирующих гипотез видообразования (“градиентной” модели и модели “рефугиумов”).
Теоретическая и практическая значимость Результаты работы вносят вклад в понимание процессов, создающих и поддерживающих современное тропическое биоразнообразие. Данное исследование дополняет инструментарий историко-фаунистического анализа молекулярно филогенетическими подходами, что, в частности, открывает новые возможности для выявления разновозрастных “пластов” отдельных фаун. Полученные сведения по систематике, экологии, распространению и природоохранному статусу были использованы при написании видовых очерков эндемичных грызунов, землероек и рукокрылых для международного пятитомного издания, в котором впервые были обобщены данные по млекопитающим всего африканского континента (The Mammals of Africa, vol. 3 (Rodentia), vol. 4 (Soricomorpha, Chiroptera), ed. D. Happold. London:
Academic Press, 2009). Кариотипы восьми видов грызунов были включены в “Атлас хромосом млекопитающих” (Atlas of Mammalian chromosomes, eds. S. O’Brien, J.
Menninger, W. Nash. Hoboken, NY: Wiley-Liss. 2006, 714 p.), который является наиболее полной на сегодняшний день сводкой кариологических данных в объеме класса.
Полученные данные по инвентаризации редких млекопитающих, их генетической структуре и идентификации ключевых местообитаний, а также предложения по охране этих видов переданы эфиопским организациям (Министерству по науке и технологии, Управлению по охране дикой природы). Эти сведения используются для разработки отдельных природоохранных проектов и мероприятий, в частности, при организации новых национальных парков. Результаты настоящей работы были включены в мировую базу данных по охране млекопитающих (рабочее совещание экспертов африканской секции программы МСОП “Оценка биоразнообразия млекопитающих”, Лондон, январь 2004 г.). Все виды грызунов, землероек и рукокрылых – эндемиков Эфиопии и несколько более широко распространенных видов грызунов охарактеризованы автором в категориях Международной Красной Книги (2006 IUCN Red List of Threatened Species.
www.iucnredlist.org).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Анализ молекулярных филогений совокупности модельных групп представляет необходимую составляющую реконструкции истории региональной фауны.
2. Фауна млекопитающих лесов Эфиопии была сформирована в основном тремя путями: диверсификацией исходно лесных древних автохтонных групп, “рекрутированием” видов из смежных высотных зон с последующим адаптивным формообразованием, ограниченной иммиграцией лесных видов из Центральной и Восточной Африки.
3. Возникновение богатой и разнообразной фауны млекопитающих высокогорий Эфиопии определялось историей формирования Эфиопского нагорья и его географическим положением.
4. Эмпирические данные не подтверждают популярные ныне представления о значительной роли процессов парапатрического видообразования в формировании современного тропического биоразнообразия.
5. На защиту также выносятся: новые данные о таксономической структуре териофауны Эфиопии, оригинальные данные о видовом составе и филогенетической структуре модельных групп млекопитающих, реконструированные эволюционные истории этих групп.
Апробация работы Основные положения работы были представлены на 5-ом съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990);
на 5-ом международном конгрессе систематической и эволюционной биологии (Будапешт, 1996);
на 4-ом (“Изолированные сообщества позвоночных в тропиках”) и 5-ом (“Африканское биоразнообразие: молекулы, организмы, экосистемы”) международных симпозиумах по тропической биологии (Бонн, 1999, 2004);
на 8-ом и 9-ом международных симпозиумах по мелким млекопитающим Африки (Париж, 1999 и Морогоро, 2003);
на международной конференции по биоразнообразию Эфиопии (Аддис-Абеба, 2000);
на международных совещаниях “Териофауна России и сопредельных территорий” (Москва, 2003, 2007);
на 13-ом Зоологическом конгрессе стран Бенилюкса (Лувен, 2006);
на конференции “Современные проблемы биологической эволюции” (Москва, 2007);
на международной конференции “Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики” (Черноголовка, 2007);
на юбилейной конференции “Совместная Российско-Эфиопская Биологическая Экспедиция: 20 лет научного сотрудничества” (Аддис-Абеба, 2007);
на конференции “Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих” (Пенза, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 64 научные работы, включая статьи в журналах из списка ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 302 страницах машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 497 наименований, иллюстрирована 54 рисунками и таблицами, дополнена 1 приложением.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение Во Введении обосновывается актуальность избранной темы, определены цели и задачи исследования.
Глава 1. Природные условия Эфиопии, история исследований териофауны страны В главе дана физико-географическая и палеогеографическая характеристика Эфиопии. Большую часть территории страны занимает обширное нагорье (средняя высота которого около 2200 м над ур. м.), самое большое среди обособленных горных массивов Африки. Горный характер страны определяет четко выраженную высотную поясность ландшафтов. С увеличением высоты друг друга последовательно сменяют зона саванн, леса различного типа, верещатники и афро-альпийская зона.
Возникновение Эфиопского нагорья – результат процесса отложения вулканических извержений, происходивших с середины эоцена вплоть до плиоцена. Образование собственно плато относится к позднему олигоцену – миоцену. Значительная высота нагорья является следствием, как общего поднятия территории, так и интенсивных извержений в третичном периоде. Возникновение рифта, рассекающего Эфиопское нагорье на две неравные части: основную северо-западную и меньшую по размеру юго-восточную, относится к миоцену, полностью он был сформирован в раннем плиоцене. Ископаемые растительные ассоциации (представленные макрофоссилиями и палиноспектрами), обнаруженные в нескольких регионах Эфиопского нагорья, позволяют предполагать существование здесь на протяжении миоцена биома, физиономически и таксономически сходного с современными лесами Западной и Центральной Африки. Палинологические данные свидетельствуют о возникновении в позднем плиоцене на Эфиопском нагорье высокогорных травянистых сообществ, горных лесов и верещатников. Периодические колебания климата в плейстоцене определяли значительную динамику высотных границ растительных поясов. Так, верхняя граница леса, ныне находящаяся на уровне около 3300 м над ур. м., во времена гляциальных максимумов проходила ниже на 1000-1500 м (т.е. на уровне 1800-2300 м над ур. м.). По некоторым данным (Kingdon, 1990) во времена максимальных оледенений плейстоцена альпийские и субальпийские области северной части Эфиопского нагорья и Анатолийского полуострова соединялись через узкую полосу схожих биотопов Ближнего Востока и берегов Красного моря.
Естественно, что такая связь давала уникальные предпосылки для ограниченного проникновения палеарктических видов растений и животных в глубь африканского континента.
Представлен обзор палеонтологических данных по млекопитающим Эфиопии (плиоцен – плейстоцен). Относительно хорошо изученные фауны этого возраста известны в основном из знаменитых мест находок ископаемых гоминид. Эти локальности ограничены долинами среднего течения реки Аваш и нижнего течения реки Омо и относятся к эфиопской части Великого Африканского Рифта. Показано, что такие черты, как высокая степень эндемизма и наличие неафриканских по происхождению элементов, были свойственны фауне млекопитающих Эфиопии уже с начала плиоцена. Так как своеобразие современной териофауны страны определяется в основном афро-альпийскими и горно-лесными видами, наибольший интерес для нас представляют палеонтологические находки из собственно Эфиопского нагорья. К сожалению, подобных ископаемых остатков известно гораздо меньше и изучены они несравненно хуже. Кроме того, во всей тропической Африке лесные мелкие млекопитающие по тафономическим причинам представлены в палеонтологической летописи крайне скудно, вследствие чего использование современных молекулярно генетических методов при реконструкции эволюционных историй отдельных групп является особенно востребованным.
Представлена краткая история изучения современных млекопитающих Эфиопии. Определены регионы страны, наименее изученные в этом отношении:
обширные лесные массивы юго-запада и ряд изолированных горных массивов центральной и северной частей Эфиопского нагорья. Особо следует отметить практически полное отсутствие до конца 80-х годов работ с использованием цитогенетических и молекулярных методов, что делало невозможным как инвентаризацию фауны на современном уровне, так и филогенетические реконструкции отдельных (в том числе и эндемичных) групп видов. Действующая с 1986 г. и получившая официальный статус в 1987 г., Совместная Российско Эфиопская (до 1991 г. Советско-Эфиопская) Биологическая Экспедиция, является наиболее долго действующим международным научным проектом в Эфиопии.
Настоящее исследование – результат участия автора в работах данной Экспедиции в течение всего периода ее существования.
Глава 2. Материал и методы Общие сведения. Основой работы послужили данные по млекопитающим Эфиопии, полученные автором в 1986-2008 гг. во время семнадцати экспедиционных поездок в составе Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (общая длительность полевых исследований составляет 652 дня). Предпочтение отдавалось наименее изученным или наиболее многообещающим с фаунистической точки зрения территориям. Особое внимание уделялось изучению высотного аспекта распространения млекопитающих. При обследовании значительных высотных градиентов с сохранившейся естественной растительностью площадки для сбора материала закладывались через каждые 100 метров (по высоте). Всего было собрано 3528 мелких и средних млекопитающих, большая часть сборов сдана на постоянное хранение в Зоологический музей МГУ, остальная часть находится в Музее естественной истории Аддис-Абебского Университета. Кроме того, автором обработано 876 экземпляров грызунов, землероек, рукокрылых и даманов из Эфиопии и других стран Восточной и Центральной Африки в следующих зоологических хранилищах: Британском Музее (Естественной Истории) (Лондон, Великобритания), Харрисоновском Институте (Центре исследований по биоразнообразию, Севенокс, Кент, Великобритания), Ливерпульском музее (Великобритания), Королевском музее Центральной Африки (Тервюрен, Бельгия), Зоологическом Институте и Музее Александра Кенига (Бонн, Германия), Музее Естественной Истории Аддис-Абебского университета (Эфиопия).
В качестве модельных групп избраны грызуны и землеройки из родов Desmomys, Lophuromys, Stenocephalemys, Otomys и Crocidura. Виды, относящиеся к этим родам, составляют основу населения мелких млекопитающих различных высотных поясов Эфиопского нагорья. Обилие среди них эндемиков страны (рода Desmomys и Stenocephalemys целиком эндемичны для Эфиопии) позволяет предполагать, что ключевые события эволюционных историй данных групп происходили на исследуемой территории.
Реконструкция филогений избранных модельных видовых групп грызунов проводилась в основном с использованием данных по нуклеотидным последовательностям двух митохондриальных генов (цитохрома b и 16S рРНК). На первом этапе наших исследований для этой цели также применялся метод электрофоретического анализа белков. Выявленное нами широкое распространение ретикулярных процессов среди эфиопских Lophuromys потребовало дополнительных исследований этой группы с использованием ядерных маркеров (RAPD-PCR анализ).
При изучении филогенетических отношений представителей семейства Soricidae, помимо секвенирования гена цитохрома b, использовался метод inter-SINE-PCR.
Молекулярно-генетическое исследование белозубок рода Crocidura проводилось совместно с Банниковой А.А., RAPD-PCR анализ Lophuromys - совместно с Потаповым С.Г. При определении видового разнообразия рукокрылых Эфиопии использовались нуклеотидные последовательности стандартного маркера для ДНК штрихкодирования животных (митохондриального гена 1 субъединицы цитохром C оксидазы). Подобные последовательности длиной около 600 н.п. для собранных нами 118 экземпляров 24 видов определены Ивановой Н.В. на базе Канадского центра ДНК-штрихкодирования (Canadian Center for DNA barcoding, Biodiversity institute of Ontario) в рамках проекта “Рукокрылые Эфиопии”.
Морфометрия и многомерная краниометрия. Помимо взятия стандартных промеров тела, для отдельных групп проводились краниометрические исследования.
Всего краниометрически исследовано 1147 мелких млекопитающих (из них экземпляров из модельных групп) из Эфиопии. При работе с модельными группами использовалось следующее число краниальных промеров: Desmomys и Otomys – 21, Stenocephalemys – 16, Lophuromys – 24, Crocidura – 14. Для разграничения форм, относящихся к таксономически сложным надвидовым комплексам, и выявления их возможной морфологической специфики краниометрические признаки обрабатывались методами многомерной статистики (методом главных компонент и дискриминантным анализом) с использованием программного пакета STATISTICA, версия 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).
Цитогенетический анализ. Всего кариологически изучено 523 особи грызунов, землероек, рукокрылых, даманов и зайцеобразных, относящихся к 79 видам (в том числе 267 экземпляров 31 вида из модельных групп). Впервые описаны кариотипы видов млекопитающих (включая 29 видов из модельных групп). Препараты метафазных хромосом приготавливались из клеток костного мозга по стандартной методике воздушно-высушенных препаратов с предварительным колхицинированием живых зверьков (Ford, Hamerton, 1956). Дифференциальное окрашивание хромосом проводили с использованием методик C- (Sumner, 1972) и G- (Seabright, 1971) окрасок. В связи со спецификой полевой работы часть хромосомных препаратов изучена на уровне рутинной и C- окрасок. G-окраска использовалась в основном при работе с привезенными животными в лабораторных условиях. Цитогенетический анализ проводился совместно с Булатовой Н.Ш. и Анискиным В.М.
Аллозимный анализ. Методами аллозимного анализа исследовано экземпляров грызунов и землероек, относящихся к 23 видам (из них 267 особей видов из модельных групп). Использованы стандартные методы электрофореза в горизонтальном блоке крахмального геля и вертикальном блоке полиакриламидного геля, а также гистохимического выявления спектров ферментов и неферментных белков (Davis, 1964;
Peacock et al., 1965;
Selander et al., 1971;
Harris, Hopkinson, 1978).
Всего исследовано 34 аллозимных локуса, в единовременных анализах по отдельным группам млекопитающих исследовано от 17 до 28 локусов. Данная работа проводилась совместно с Милишниковым А.Н. и Лихновой О.П. Уровни генетической дивергенции оценивались с использованием дистанций Неи (Nei, 1978) и Роджерса (Rogers, 1972), которые вычислялись при помощи программы BIOSYS- (Swofford, Selander, 1989). Филогенетические отношения между отдельными формами были реконструированы на основе этих генетических дистанций с использованием метода наименьших квадратов Фитча-Марголиаша (Fitch, Margoliash, 1967) и метода ближайшего связывания (Saitou, Nei, 1987) при помощи программы PHYLIP v.3.5c (Felsenstein, 1993), а также дистантного метода Вагнера (Farris, 1972) при помощи программы BIOSYS-1 (Swofford, Selander, 1989).
Анализ нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов.
Нуклеотидные последовательности одного или двух митохондриальных генов (цитохрома b или цитохрома b и 16S рРНК) прочитаны для 215 экземпляров 40 видов грызунов, землероек и прыгунчиков из Эфиопии (из них 174 экземпляра 28 видов относились к модельным группам). Автором определены также нуклеотидные последовательности двух данных генов у 65 особей 18 видов рода Lophuromys из других регионов Африки. Филогенетический анализ проводился с использованием данных по последовательностям гена цитохрома b или по объединенным последовательностям генов цитохрома b и 16S рРНК. В последнем случае гипотеза об однородности объединенных последовательностей проверялась с использованием ILD-теста (Farris et al., 1995). Помимо оригинальных данных, в эти анализы были также включены гомологичные последовательности представителей как конспецифических популяций, так и родственных видов и родов, взятые из базы данных GenBank и обширной базы данных Молекулярной лаборатории Королевского Института Естественных Наук Бельгии (Брюссель). Реконструкция филогении проводилась при помощи алгоритмов максимальной экономии (MP), ближайшего связывания (NJ) и максимального правдоподобия (ML) с использованием программы PAUP*, версия 4.0b4a (Swofford, 2000). Для анализа методами NJ и ML, с помощью программы ModelTest 3.06 (Posada, Crandall, 1998), определялась оптимальная модель эволюции данных последовательностей. При анализе методом NJ использовались также более простые двухпараметрическая модель Кимуры (K2P) (Kimura, 1980) и модель Тамуры-Неи (TrN) (Tamura, Nei, 1993). Степень устойчивости полученных филогенетических реконструкций оценивалась при помощи метода бутстрепа ( и 100 реплик для NJ-MP и ML анализов, соответственно). В качестве показателей относительных времен дивергенции отдельных форм грызунов использовались высоты узлов ультраметрических ML деревьев, полученных на основе оптимальной модели и с привлечением условия молекулярных часов, при анализе как объединенных данных по последовательностям генов цитохрома b и 16S рРНК, так и последовательностей только гена цитохрома b. Возраст дивергенции отдельных клад был определен также с использованием средних некорректированных p-дистанций по полным последовательностям гена цитохрома b (учитывались только трансверсии в третьем положении кодона). Для проверки соответствия полученных данных гипотезе молекулярных часов были выполнены тест на относительную скорость (Tajima, 1993) с использованием программы MEGA, версия 2.1 (Kumar et al., 2001) и тест отношения правдоподобий (LRT) (Felsenstein, 1981). Для модельных групп грызунов оценки абсолютных времен вычислялись исходя из традиционно принимаемой датировки времени дивергенции Mus/Rattus (12 млн. лет) (Jaeger et al., 1986;
Jacobs, Downs, 1994). Времена дивергенции для землероек рода Crocidura определялись на основе оценки скорости накопления трансверсий третьего положения (µtv3) равной 0. замен за млн. лет (Bannikova et al., 2006) с использованием нелинейного регрессионного анализа, позволяющего оценивать скорость накопления мутаций в полной последовательности гена цитохрома b, исходя из значения µtv3. Возраст событий колонизации, предположительно приведших к формированию определенных клад, определялся как временной интервал между: 1) дивергенцией между данной кладой и ее сестринской группой, обитающей в предковой области, и 2) наиболее базальной диверсификацией в пределах этой клады (по Vences, 2005).
Глава 3. Род лесных бороздчатозубых крыс Desmomys Проведенные нами морфологические и цитогенетические исследования показали, что род лесных бороздчатозубых крыс Desmomys включает два вида, D.
harringtoni и D. yaldeni, оба они являются эндемиками Эфиопского нагорья. Эти виды хорошо различаются по особенностям внешней и краниальной морфологии, а также структуре их кариотипов (Lavrenchenko, 2003). Хотя хромосомные наборы обоих видов имеют одинаковое диплоидное число (2n=52), использование C-окраски позволило выявить существенные различия между ними. D. harringtoni обитает на большей части территории Эфиопии (как к западу, так и к востоку от Рифтовой долины) на высотах от 1350 до 3300 м над ур. м., занимая достаточно разнообразные лесные и кустарниковые местообитания. Ареал недавно описанного нами D. yaldeni включает небольшой район юго-запада страны и ограничен узким высотным поясом (1800- м над ур. м.), где распространен определенный тип влажных вечнозеленых горных лесов. Последнее позволяет предположить, что этот вид является стенобионтным, будучи намного более специализированной лесной формой, чем D. harringtoni.
Проведенный нами филогенетический анализ (Lavrenchenko, Verheyen, 2005), основанный на объединенных последовательностях фрагментов двух митохондриальных генов (цитохрома b и 16S рРНК, всего 907 н.п.), выявил монофилию как “африканской линии” (в понимании Ducroz et al., 2001), включающей трибы Arvicanthini и Otomyini, так и арвикантин. Оба вида Desmomys образуют монофилетическую группу, которая является сестринской по отношению к другому представителю арвикантин, роду Rhabdomys (рис. 1). D. harringtoni и D. yaldeni относятся к глубоко дивергировавшим линиям, различаясь по 6.4% нуклеотидных замен для гена 16S рРНК и 12.0% для гена цитохрома b. Данные дистанции лежат в Acomys spinosissimus Lophuromys flavopunctatus 100/100 Lophuromys nudicaudus Mus musculus Rattus norvegicus 71/ Nannomys minutoides Malacomys longipes 98 Colomys goslingi 100/ Mastomys natalensis -/58 Praomys delectorum Hylomyscus kaimosae “Африканская линия” (в понимании Ducroz et al., 2001) Otomys sloggetti -/70 Otomys irroratus 100/ Otomys tropicalis Grammomys sp.
100/ 81/91 Grammomys dolichurus Stochomys longicaudatus Aethomys namaquensis Hybomys univittatus 100/100 Hybomys univittatus Dasymys rufulus Dasymys incomtus 100/100 100/100 Dasymys incomtus Rhabdomys pumilio Триба Arvicanthini Desmomys yaldeni 75/93 56/- Desmomys harringtoni 100/100 Desmomys harringtoni Arvicanthis sp. 93/97 88 Arvicanthis sp. Арвикантины -/ 76/ 92 Arvicanthis sp. -/ Arvicanthis neumanni 75/75 96 Arvicanthis abyssinicus 72/ 61 Arvicanthis niloticus -/ Pelomys campanae -/59 Mylomys dybowskii Lemniscomys rosalia Lemniscomys zebra 93/90 Lemniscomys macculus 100/100 Lemniscomys bellieri Lemniscomys striatus 100/100 L. s. massaicus 92/100 Lemniscomys striatus 0. Рис. 1. Филогенетическое дерево трибы Arvicanthini и родственных групп, построенное на основании объединенных последовательностей генов цитохрома b и 16S рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым NJ дерева, полученного с использованием модели TrN. Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ анализа, нижними – для MP и ML анализов.
пределах, обычных для хорошо дифференцированных видов или даже близких родов африканских Murinae. Также был проведен филогенетический анализ Arvicanthini на основе полных последовательностей гена цитохрома b (1140 н.п.) меньшего числа сиквенсов (n=35), включая два экземпляра D. harringtoni из горного массива Сымен.
Топологии полученных в результате данного анализа кладограмм соответствуют таковым по объединенным фрагментам генов цитохрома b и 16S рРНК. Следует отметить необычно высокий уровень генетической дифференциации между конспецифическими линиями, выявленный у D. harringtoni. Так, различия по гену цитохрома b между экземплярами из леса Менагеша и массива Сымен (в среднем 5.0% замен) превышают верхний предел внутривидовой генетической изменчивости, обычно фиксируемой для данного гена у Muroidea (Patton, Smith, 1992).
Временные оценки дивергенции между D. harringtoni и D. yaldeni, полученные с использованием как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались поразительно схожи (4.97-5.10 и 5.00 млн. лет, соответственно), что позволяет отнести диверсификацию в пределах данного рода к раннему плиоцену.
Desmomys Выявленные сестринские отношения и преимущественно южноафриканского Rhabdomys (дивергенция которых отнесена к позднему миоцену, полученные оценки возраста этого события – 7.45-8.42 млн. лет) могут свидетельствовать о древней связи между фаунами Эфиопского нагорья и Южной Африки. В настоящее время ископаемые остатки Desmomys не известны (Turner et al., 1999;
С. Denys, личное сообщение). Поскольку оба современных вида этого рода являются эндемиками Эфиопского нагорья и могут быть отнесены к категории лесных, наиболее непротиворечивым является предположение о протекании всей эволюции Desmomys в лесных биотопах данной территории. Полученные на основе гипотезы молекулярных часов временные оценки показали относительно более раннюю базальную диверсификацию в пределах рода Desmomys по сравнению с другими изученными надвидовыми комплексами грызунов – эндемиков Эфиопского нагорья (см. далее). Раннее обособление (отнесенное к началу плиоцена) столь специализированного лесного вида как D. yaldeni свидетельствует о древнем происхождении некоторых элементов лесной фауны мелких млекопитающих Эфиопии.
Глава 4. Надвидовой комплекс крапчатых жестковолосых мышей Lophuromys flavopunctatus s. l.
Представители надвидового комплекса крапчатых жестковолосых мышей Lophuromys flavopunctatus s. l. широко распространены в лесных и кустарниковых местообитаниях на территории северо-восточной Анголы, Д. Р. Конго, Руанды, Бурунди, Уганды, Кении, Танзании, Малави, северной Замбии и северного Мозамбика (Verheyen et al., 2002). Северная область распространения данной группы ограничена Эфиопским нагорьем и изолирована от основной части ареала аридными территориями, непригодными для обитания жестковолосых мышей. На основании изменчивости метрических признаков и особенностей окраски из Эфиопии было описано семь форм жестковолосых мышей, позднее все они были сведены в синонимы единого вида L. flavopunctatus (Musser, Carleton, 1993). Кроме того, морфологически хорошо дифференцированный L. melanonyx был описан из горного массива Бале (Petter, 1972), позднее его обитание было обнаружено в окрестностях Дебре Сина (Yalden et al., 1976). Особенности внешнего облика (крупный размер, светлая окраска) и социальной организации (ярко выраженный колониальный образ жизни, групповой сигнал предупреждения об опасности) резко отличают этого специализированного обитателя афро-альпийской зоны от остальных жестковолосых мышей. Таким образом, считалось, что в Эфиопии обитают только два вида Lophuromys: эндемичный L. melanonyx и L. flavopunctatus, широко распространенный в Центральной и Восточной Африке. Проведенные нами исследования с использованием молекулярно-генетических и цитогенетических анализов, а также методов многомерной морфометрии, позволили оценить реальное таксономическое разнообразие данной группы на территории страны (Lavrenchenko et al., 1998, 2000, 2001, 2004, 2007;
Анискин и др., 1997;
Милишников и др., 2000, Лавренченко, 2007).
Описаны три новых вида (L. pseudosikapusi, L. menageshae, L. chercherensis), видовой статус подтвержден также для четырех ранее описанных таксонов (L. chrysopus, L.
brevicaudus, L. brunneus и L. simensis). Таким образом, сейчас мы признаем существование на территории Эфиопии девяти видов Lophuromys. Все они являются эндемиками Эфиопского нагорья, относятся к видовой группе L. flavopunctatus s. l. и хорошо различаются по ряду молекулярно-генетических (аллозимы, RAPD-PCR, мтДНК), морфологических и, частично, цитогенетических признаков.
В то же время, показано неполное соответствие выявленных митохондриальных линий видовым границам эфиопских Lophuromys. Так, две глубоко дивергировавшие линии (“North-I” и “North-II”, различаются по 6.5% нуклеотидных замен для гена цитохрома b) сосуществуют в некоторых популяциях L. simensis (рис. 2). Гаплотипы “Flav-Brun” и “Brun-I” (различающиеся по 6.7% нуклеотидных замен) найдены в популяциях L. brunneus, при этом только первая группа обнаружена у другого вида L.
flavopunctatus s. str. Напротив, гаплотипы, представляющие морфологически “хорошие” виды L. melanonyx и L. menageshae (первый из них также обладает резко отличающимся хромосомным набором), очень близки как друг к другу, так и к группе “North-II” (различаются по 1.5-2.1% нуклеотидных замен). Подобные генетические дистанции соответствуют среднему уровню внутривидовой изменчивости, отмеченному для гена цитохрома b у Muroidea (Patton, Smith, 1992).
RAPD-PCR анализ выявил, что L. brunneus, обладающие гаплотипами “Flav Brun”, занимают в определенной степени промежуточное положение между “чистыми” L. brunneus и L. flavopunctatus s. str. Этим же методом показаны высокая степень обособления между L. simensis, L. menageshae и L. melanonyx, а также отсутствие дифференциации между носителями двух глубоко дивергировавших митохондриальных гаплотипов (“North-I” и “North-II”) первого вида. Подобное несоответствие уровней дифференциации по митохондриальным и ядерным маркерам может быть объяснено современной гибридизацией между L. flavopunctatus s. str. и L.
brunneus, и успешной интрогрессией “чужеродной” мтДНК в некоторых популяциях L. simensis в результате древней гибридизации (Lavrenchenko et al., 2004). Результаты многомерного анализа краниальной морфологии показали, что предполагаемые гибриды brunneus x flavopunctatus s. str. занимают в пространстве двух первых главных компонент промежуточное положение между “чистыми” L. brunneus и L.
flavopunctatus s. str. Дискриминантным анализом краниальных промеров показана явно выраженная дифференциация между тремя группами, обладающими очень близкими митохондриальными гаплотипами (L. simensis с гаплотипами “North-II”, L.
menageshae и L. melanonyx), в то время как две группы L. simensis (“North-I” и “North II”), оказались практически неразличимы (Lavrenchenko et al., 2007). Этот результат хорошо согласуется с выдвинутой гипотезой об интрогрессии “чужеродной” мтДНК вследствие давних событий гибридизации между L. simensis, L. menageshae и L.
melanonyx.
Рис. 2. Филогенетическое дерево эфиопских Lophuromys, построенное на основании анализа объединенных последовательностей генов цитохрома b и 16S рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым дендрограммы, полученной методом NJ с использованием оптимальной модели (TrN+G+I). Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ, нижними – для MP анализов. Три вида Acomys использованы в качестве внешней группы.
Число видов крапчатых жестковолосых мышей, населяющих Эфиопское нагорье (девять), сопоставимо с таковым, известным для территории остальной части ареала данного надвидового комплекса (двенадцать) (рис. 3). Следует отметить следующие существенные различия между этими двумя непересекающимися наборами видов:
(1) общий уровень межвидового морфологического разнообразия существенно выше среди эфиопских таксонов (Lavrenchenko et al., 2007);
(2) обитание в условиях локальной симпатрии показано для семи из девяти эфиопских видов, в то время как все неэфиопские виды строго аллопатричны (Lavrenchenko et al., 2007;
Verheyen et al., 2007);
(3) по контрасту с данными, подтверждающими широкую распространенность ретикулярных процессов у L. flavopunctatus s. l. Эфиопского нагорья, не выявлено никаких свидетельств межвидового переноса мтДНК среди неэфиопских видов.
Рис. 3. Распространение видов Lophuromys flavopunctatus s. l.
Для реконструкции эволюционной истории L. flavopunctatus s. l. нами был проведен филогенетический анализ (Лавренченко, 2007), основанный на объединенных последовательностях генов цитохрома b и 16S рРНК (всего 1642 н.п.).
Помимо эфиопских форм L. flavopunctatus s. l., в анализ были включены прочитанные нами объединенные последовательности 23 экземпляров данного надвидового комплекса, представляющих практически все виды из других регионов Африки (кроме L. margarettae). За немногими исключениями, филогенетические деревья, полученные различными методами, имели сходную топологию (рис. 4). Наиболее angolensis* nudicaudus* chrysopus 100/96 78/66 chrysopus simensis “North-I” aquilus 52 -/- 91/84 verhageni 100 kilonzoi 51/ 100/100 kilonzoi 100/ kilonzoi kilonzoi 100/ kilonzoi brevicaudus 82/80 brevicaudus brunneus “Brun-I” pseudosikapusi dudui laticeps - -/59 laticeps 100/ laticeps - 52/ stanleyi 51/ 65 zena 68/71 -/88 zena 70/77 100/ zena rita 100/100 rita machangui machangui 71/63 84 98/100 machangui 80/ sabunii sabunii 100/ sabunii chercherensis simensis “North-II” -/66 menageshae 96/ melanonyx brunneus “Flav-Brun” 0,01 96/96 flavopunctatus s.s. “Flav-Brun” Рис. 4. Филогенетическое дерево L. flavopunctatus s. l., построенное на основании объединенных последовательностей генов цитохрома b и 16S рРНК. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым ML дерева, полученного с использованием оптимальной модели (GTR+G+I).
Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ анализа, нижними – для MP и ML анализов.
Дополнительный анализ, включающий две более коротких объединенных последовательности ( н.п.) L. makundii, показал принадлежность этого вида к “большой” неэфиопской кладе.
базальное положение неизменно занимает эфиопский эндемик L. chrysopus.
Остальные виды образуют две клады: (1) одна из митохондриальных линий (“North I”) эфиопского эндемика L. simensis и монофилетическая группа видов (L. aquilus, L.
verhageni и L. kilonzoi), обитающих в изолированных горных массивах северо восточной Танзании;
(2) эфиопские таксоны и монофилетическая группа остальных неэфиопских видов, населяющих как некоторые горные массивы к востоку от Рифта (L. laticeps, L. stanleyi, L. zena, L. machangui, L. sabunii и L. makundii), так и обширные лесные пространства бассейна р. Конго (L. dudui и L. rita). Базальное положение L.
chrysopus и неразрешенность филогенетических отношений между большинством эфиопских форм позволяют предположить, что Эфиопское нагорье является областью происхождения и интенсивной относительно ранней диверсификации L.
flavopunctatus s. l. Все таксоны этого надвидового комплекса из других регионов Африки образуют две монофилетические клады, которые могут быть рассмотрены как результат независимых вселений из данной предковой области.
Следует отметить полное отсутствие представителей рода Lophuromys в палеонтологической летописи (Turner et al., 1999;
С. Denys, личное сообщение). По этой причине, временные параметры основных событий эволюционной истории L.
flavopunctatus s. l. могут быть определены только на основе данных по нуклеотидным последовательностям. Временные оценки дивергенции между различными кладами L.
flavopunctatus s. l., полученные с использованием как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались достаточно схожими. Оценки возраста обособления комплекса крапчатых жестковолосых мышей (3.85-5.13 млн. лет) позволяют отнести данное событие к началу плиоцена. Так как в это время уже завершилось формирование Эфиопского нагорья (Davidson, Rex, 1980), можно предположить, что это обособление произошло в результате изоляции на данной территории общего предка L. flavopunctatus s. l. Полученные временные оценки обособления L. chrysopus (2.21-2.45 млн. лет) и начала интенсивной диверсификации в пределах комплекса (1.54-1.59 млн. лет) позволяют отнести эти события, соответственно, к позднему плиоцену и раннему плейстоцену. В позднем плиоцене на Эфиопском нагорье возникли высокогорные травянистые сообщества, горные леса и верещатники, существенно потеснившие вечнозеленые влажные леса, что могло создать предпосылки для интенсивной диверсификации L. flavopunctatus s. l.
Наиболее рано обособившийся L. chrysopus, населяющий вечнозеленые леса, вполне мог сохранить исходную экологическую специализацию общего предка исследуемой группы. Полученные временные оценки позволяют предполагать две волны колонизации неэфиопской части тропической Африки представителями L.
flavopunctatus s. l.: в раннем плейстоцене (1.00-1.36 млн. лет назад) и на рубеже раннего и среднего (0.73-0.90 млн. лет назад) плейстоцена. Вероятно, эти вселения осуществлялись по лесным “коридорам”, соединявшим Эфиопское нагорье с аналогичными местообитаниями Центральной и Восточной Африки во времена межледниковых периодов раннего и среднего плейстоцена. Анализ палеогеографических данных выявил вероятное существование в прошлом двух таких “коридоров”: 1) южная Эфиопия - нагорья центральной Кении, и 2) юго-западная Эфиопия – горы Иматонг в южном Судане. Расположение современных ареалов неэфиопских L. flavopunctatus s. l. (рис. 3) позволяет предположить, что первая волна колонизации проходила по южному “коридору”, а вторая – по юго-западному. Таким образом, все представители крапчатых жестковолосых мышей из других регионов Африки являются, вероятно, производными двух разновременных вселений с территории Эфиопского нагорья. Можно предположить, что относительно долгое сосуществование различных эволюционных линий привело к большему межвидовому морфологическому разнообразию (вследствие адаптивной радиации), локальной симпатрии и симбиотопии и широко распространенным ретикулярным процессам среди эфиопских форм. В свою очередь, более низкий уровень морфологического разнообразия неэфиопских форм, аллопатрическое распространение и отсутствие ретикулярных процессов среди них могут быть связаны с их относительно недавней эволюционной историей.
Глава 5. Род узкоголовых крыс Stenocephalemys Представители эндемичного для Эфиопии рода узкоголовых крыс Stenocephalemys характеризуются своеобразным обликом: длинным, мягким и густым волосяным покровом, относительно крупными глазами, широко расставленными скуловыми дугами и ярко выраженным сужением межорбитальной области черепа.
Данные признаки могут быть рассмотрены как адаптации к обитанию в высокогорье.
Предполагалось, что Stenocephalemys включает только два вида: S. griseicauda и S.
albocaudata (Musser, Carleton, 1993). Первый из них населяет горные луга и верещатники Эфиопского нагорья по обе стороны от Рифтовой зоны на высотах от 2400 до 4000 м над ур. м., распространение второго ограничено афро-альпийской зоной горных массивов Бале и Арусси (3000–4100 м над ур. м.) на юго-востоке страны (Yalden et al. 1976, 1996). Проведенные нами цитогенетические исследования (Lavrenchenko et al., 1999) показали, что хромосомные наборы этих двух видов достаточно сходны (соответственно, 2n = 54, NFa = 58 и 2n = 54, NFa = 62). Недавно, из горных массивов Гуна и Сымен на севере Эфиопии, нами был описан новый кариотип Stenocephalemys (2n = 50, NFa = 52, 56) (Bulatova, Lavrenchenko, 2005;
Лавренченко, Наджафова, 2007), что позволяет предполагать обитание в этой местности еще одного вида данного рода (обозначаемого как Stenocephalemys sp. A).
Род Stenocephalemys рассматривался как производный от рода Praomys и особо близкий к другому эндемику Эфиопии, Praomys albipes, обитающему по обеим сторонам от Рифтовой долины в лесной зоне на высотах от 800 до 3300 м над ур. м.
(Yalden, Largen, 1992). Последний вид значительно отличается от Stenocephalemys spp. как неспециализированными признаками экстернальной и краниальной морфологии (типичными для многих лесных видов африканских крыс), так и особенностями строения хромосомного набора (2n = 46, NFa = 58). Нашими исследованиями (Lavrenchenko et al., 1999) также выявлено, что glans penis P. albipes обладает поразительно удлиненными боковыми сосочками (особенность, достаточно уникальная для всего подсемейства в объеме мировой фауны), тогда как у Stenocephalemys spp. строение данной структуры принципиально не отличается от такового у большинства африканских Murinae.
Филогенетический анализ группы родов Praomys s. l., основанный на данных по полным последовательностям (1140 п.н.) гена цитохрома b (Лавренченко, Верхейен, 2006), выявил слабую степень разрешения основных базальных клад и монофилию “эфиопской” клады (Stenocephalemys spp. + Praomys albipes) (рис. 5). Последняя Рис. 5. Филогенетическое дерево Praomys s. l., построенное на основании последовательностей гена цитохрома b. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым дендрограммы, полученной методом NJ с использованием оптимальной модели (GTR+G+I). Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ анализа, нижними – для MP и ML анализов.
состоит из двух кластеров, в каждом из них присутствуют виды, крайне близкие цитогенетически (S. griseicauda и S. albocaudata), сестринские по отношению к ним формы (соответственно, P. albipes и Stenocephalemys sp. A) характеризуются существенными различиями в хромосомных наборах. Эти результаты позволяют предположить анцестральный для Stenocephalemys s. l. характер кариотипа с 2n = 54 и “ускоренность” хромосомной эволюции в линии P. albipes, последний вид должен быть также отнесен к данному роду.
Постулируя неспециализированную “праомисную” форму черепа как предковое состояние для данной группы, можно предположить либо, по меньшей мере, два параллелизма при переходе к “стеноцефалии” у видов Stenocephalemys s. str. (как результат независимой адаптации отдельных форм к открытым каменистым местообитаниям), либо реверсию к неспециализированному состоянию у P. albipes (как результат адаптации к лесным местообитаниям). Результаты многомерного анализа краниальной морфологии ряда представителей Praomys s. l. (не включающего Stenocephalemys s. str.) показали, что именно выраженное межглазничное сужение P.
albipes определяет “аберрантный” характер этого таксона среди видов родов Praomys s. str., Myomys, Myomyscus и Mastomys (Van der Straeten, Robbins, 1997). Так как в целом P. albipes является типичным лесным видом, достаточно сходным по экологии с другими лесными видами Praomys s. l., подобное морфологическое отклонение можно рассматривать как результат неполной реверсии исходной для данного таксона “стеноцефалемисной” формы черепа. Таким образом, гипотеза об одной реверсии при формировании P. albipes выглядит предпочтительней таковой о нескольких (по меньшей мере, двух) параллелизмах у Stenocephalemys s. str. Внешнее сходство P.
albipes с рядом лесных видов Praomys s. l. (Praomys s. str. и Myomys) из других регионов Африки, вероятно, является результатом параллельной морфологической эволюции в сходных местообитаниях. Более сложен для интерпретации тот факт, что P. albipes обладает рядом особенностей пениальной морфологии (т.е. признаков, не подверженных прямому контролирующему влиянию факторов окружающей среды), уникальных для африканских Murinae в целом (см. выше). Тем не менее, и в этом случае можно говорить о значительной “ускоренности” морфологической эволюции при формировании данного вида.
Полученные нами с использованием молекулярных данных оценки предположительного возраста обособления “эфиопской” клады (5.63-6.70 млн. лет) позволяют отнести данное событие к самому концу миоцена. Поскольку именно в это время завершается формирование Эфиопского нагорья, где обитают все современные виды данной группы, наиболее непротиворечивым является предположение о протекании всей ее эволюции на этой территории. Полученные временные оценки (1.75-2.13 млн. лет) позволяют предполагать, что базальная диверсификация этой клады произошла на рубеже плиоцена и плейстоцена. В позднем плиоцене на Эфиопском нагорье возникли высокогорные луга и верещатники, что могло создать экологические предпосылки для адаптивной радиации Stenocephalemys s. l. Тот факт, что древнейшие остатки Stenocephalemys s. str. известны из отложений возрастом не ранее среднего плейстоцена (0.7 млн. лет;
Sabatier, 1978), может быть объяснен крайней ограниченностью находок ископаемых грызунов на собственно Эфиопском нагорье. Сестринские взаимоотношения близких генетически и морфологически S.
albocaudata и Stenocephalemys sp. A, имеющих ограниченные, но разобщенные ареалы, могут свидетельствовать об их происхождении путем аллопатрического видообразования. Полученные оценки возраста дивергенции этих видов (1.30-1. млн. лет) позволяют предполагать их формирование в рефугиумах, обособившихся в результате одного из межледниковых эпизодов фрагментации афро-альпийских местообитаний во времена раннего плейстоцена. Вероятно, к этому же периоду относится дивергенция P. albipes и S. griseicauda, возраст которой оценен в 1.43-1. млн. лет. Можно предположить, что широкое распространение вечнозеленых лесов с обедненной фауной мелких млекопитающих во времена межледниковых периодов раннего плейстоцена и явилось фактором, провоцирующим поразительно быструю морфологическую эволюцию первого вида.
Глава 6. Род болотных пластинчатозубых крыс Otomys До начала наших исследований в Эфиопии признавалось существование единственного представителя трибы болотных пластинчатозубых крыс Otomyini, Otomys typus (Musser, Carleton, 1993). Результаты морфологических (включая многомерную морфометрию) и цитогенетических анализов (Lavrenchenko et al., 1997;
Bulatova, Lavrenchenko, 2005;
Лавренченко, 2008) показали обитание на территории Эфиопии шести видов, относящихся к двум надвидовым комплексам: O. typus s. l. (1) O. typus s. str. (горные массивы Сымен и Гуна), (2) O. fortior (леса юго-запада страны), (3) Otomys sp. B (горный массив Бале), (4) Otomys sp. C (горные массивы между оз. Тана и Дэбрэ-Макросом);
O. tropicalis s. l. - (5) Otomys sp. A (горный массив Бале), (6) Otomys sp. D (горный массив Сымен). Также выявлено достаточно четкое разделение высотного градиента отдельными представителями O. tropicalis s. l. и O.
typus s. l., обитающими на одних и тех же горных склонах (на высотах 3100-4100 м над ур. м.). O. fortior, населяющий влажные вечнозеленые леса юго-запада Эфиопии (1700-2350 м над ур. м.), выглядит явно аберрантным по предпочитаемым местообитаниям (как в пределах видового комплекса O. typus s. l., так и рода Otomys s.
str.). Следует отметить также, что как O. typus s. l., так и O. tropicalis s. l.
представлены в Эфиопии строго аллопатрическими видами. В то же время, отдельные формы, относящиеся к разным надвидовым комплексам, могут обитать в условиях парапатрии и даже локальной симпатрии.
Реконструкция филогении Otomyini была проведена нами с использованием данных по полным последовательностям гена цитохрома b (Otomys sp. A и sp. C не были включены в этот анализ) (Лавренченко, 2008). В целом, полученные филогенетические деревья характеризуются слабой степенью разрешения базальных ветвлений и относительно высокой статистической поддержкой терминальных (рис.
6). Эфиопская форма Otomys sp. D входит в состав восточноафриканской клады O.
tropicalis s. l., включающей также O. tropicalis и O. orestes из Кении, O. zinki из Килиманджаро (северо-восточная Танзания) и O. kempi из Бурунди. Отдельную кладу образуют члены эндемичного для Эфиопии надвидового комплекса O. typus s. l. (O.
fortior, O. typus s. str. и Otomys sp. B). Филогенетические взаимоотношения между описанными кладами остались неразрешенными. Так, при анализе методами NJ и ML (на основе оптимальной модели) сестринской группой по отношению к кладе O. typus s. l. является O. tropicalis s. l., а при MP анализе – клада O. maximus + O. angoniensis + O. uzungwensis. Ни одна из этих возможных филогенетических связей клады O. typus s. l. никогда не подтверждалась статистически. В любом случае, эфиопские представители O. typus s. l. и O. tropicalis s. l. относятся к двум глубоко дивергировавшим митохондриальным линиям (различающимся по 8.7-10.5% нуклеотидных замен). В то же время, гаплотипы отдельных форм, относящихся к первому надвидовому комплексу (O. typus s. str., O. fortior и Otomys sp. B) и представляющих морфологически “хорошие” виды, оказались достаточно близкими друг к другу (различаются по 2.3-3.4% нуклеотидных замен). Подобные дистанции для гена цитохрома b у грызунов могут соответствовать как уровню выраженной внутривидовой дифференциации, так и различиям между близкими сестринскими видами (Baker, Bradley, 2006).
Рис. 6. Филогенетическое дерево трибы Otomyini, построенное на основании последовательностей гена цитохрома b. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым ML дерева, полученного с использованием оптимальной модели (GTR+G+I). Таксоны, использованные в качестве внешней группы, обозначены звездочками. Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ анализа, нижними – для MP и ML анализов.
Временные оценки дивергенции между различными кладами Otomyini, полученные с использованием, как длин ветвей ультраметрического дерева, так и принципа регрессии, оказались достаточно схожими. Оценки возраста базальной диверсификации в пределах этой группы (3.89-3.95 млн. лет) позволяют отнести данное событие к раннему плиоцену и находятся в хорошем соответствии с возрастом наиболее древних находок бесспорных представителей Otomyini - Otomys cf. gracilis и Prototomys campbelli (3.5-3.7 млн. лет, Макапансгат, Трансвааль, Южная Африка, по Partridge, 1973;
Mc Fadden, Brock, 1984;
Pocock, 1987). Полученные временные оценки (2.23-2.66 млн. лет) обособления линии O. typus s. l. соответствуют наиболее раннему появлению представителей рода за пределами Южной Африки (2.3 млн. лет назад, Луссо (Д. Р. Конго), по Denys, 1999). Исходя из этого, мы можем предположить, что дифференциация данной линии соответствует наиболее раннему выселению Otomys из Южной Африки. При этом сценарии вполне вероятно, что предки линий O. typus s.
l. и O. tropicalis s. l. относились к двум последовательным волнам колонизации представителями рода Otomys территорий, расположенных к северу от Южной Африки. Также возможно, что наиболее ранней волне колонизации соответствует обособление общей клады O. typus s. l. + O. tropicalis s. l. (которое, по нашим оценкам, имело место 2.79-2.91 млн. лет назад). Следует, однако, учитывать, что сестринские взаимоотношения между O. typus s. l. и O. tropicalis s. l. не имеют надежной статистической поддержки. Любой из этих двух сценариев подразумевает, что обособление линии O. typus s. l. не связано с изоляцией на Эфиопском нагорье, куда общий предок всех ее ныне существующих представителей попал, видимо, гораздо позже. Полученная оценка базальной дивергенции клады O. tropicalis s. l. (1.99-2. млн. лет), все современные представители которой обитают в Восточной Африке, хорошо совпадает с датировкой наиболее древних находок Otomys в этом регионе (O.
cf. petteri, 1.8-2.0 млн. лет назад, Олдувай, северная Танзания, по Denys, 2003).
Вероятно, вселение предков современных Otomys на Эфиопское нагорье происходило во времена ледниковых периодов раннего или начала среднего плейстоцена, когда окружающие данную территорию аридные низменности были частично покрыты лугами и редколесьями – аналогами современных горных местообитаний. Нам трудно судить о времени колонизации Эфиопского нагорья линиями O. typus s. l. и O.
tropicalis s. l., поскольку формально определенные интервалы этих событий достаточно широки (2.66-0.65 и 1.83 млн. лет назад, соответственно). Отметим лишь, что полученные оценки возраста базальной диверсификации O. typus s. l. (0.65-0. млн. лет) соответствуют возрасту наиболее древних из известных ископаемых находок Otomys в Эфиопии (O. cf. typus, 0.7 млн. лет, Мелка-Кунтуре, Sabatier, 1978, Denys, 1989;
Otomys sp., 0.6–0.8 млн. лет, Асболе, Geraads et al., 2004). Учитывая крайнюю ограниченность находок ископаемых грызунов на Эфиопском нагорье, вполне можно предположить существенно более ранние сроки (но не ранее начала плейстоцена) вселения O. typus s. l. и O. tropicalis s. l. на данную территорию.
Вероятно, интенсивная диверсификация O. typus s. l. была связана с широким распространением афроальпийских местообитаний во времена ледниковых периодов в среднем и позднем плейстоцене. Обитание относящегося к этой группе O. fortior во влажных вечнозеленых лесах юго-запада Эфиопии носит явно вторичный характер.
Оценка возраста обособления данной формы (0.65 млн. лет), полученная с использованием длин ветвей ультраметрического дерева, позволяет отнести это событие к началу среднего плейстоцена.
Глава 7. Род белозубок Crocidura На территории Эфиопии мы признаем существование 30 видов землероек семейства Soricidae, в том числе два недавно обнаруженных нами (Crocidura sp. A и Crocidura sp. B). Подавляющее большинство этих видов (за исключением Suncus megalura и S. etruscus) относятся к роду Crocidura. Из 24 видов белозубок Эфиопии, биотопическая приуроченность которых надежно установлена, 50% связаны с саваннами различных типов, 33% - с лесными местообитаниями и только 17% - с высокогорьями. Эндемиками страны являются 11 видов Crocidura, все они относятся к лесным (7 видов) или высокогорным (4 вида) формам, распространение которых ограничено высотным интервалом 1200-4050 м над ур. м.
Проведенный цитогенетический анализ (Lavrenchenko et al., 1997;
Анискин и др., 1998;
Bannikova et al., 2001) показал, что за исключением C. macmillani, все исследованные кариологически эндемики Эфиопии (C. bottegoides, C. glassi, C. thalia, C. harenna, C. lucina, Crocidura sp. A и Crocidura sp. B) характеризуются весьма сходной структурой кариотипа (2n=36, NF=52-56). Хромосомный набор C. macmillani (2n=28, NFa=52), состоящий исключительно из двуплечих элементов, является, вероятно, производным от 36-хромосомного кариотипа остальных эфиопских эндемиков;
его формирование можно объяснить робертсоновскими транслокациями акроцентрических хромосом последнего. Представленные результаты достаточно неожиданны, так как подавляющее большинство африканских видов рода Crocidura имеет кариотипы с высокими диплоидными числами (в среднем 2n=50, NF60).
Напротив, представители данного рода, населяющие Палеарктику и Юго-Восточную Азию, обычно характеризуются кариотипами, состоящими из 40 и менее хромосом и относительно низкими фундаментальными числами (Maddalena, Ruedi, 1994). Хотя африканские виды белозубок исключительно многочисленны и кариологически разнообразны, известны всего два таксона Crocidura с 2n=36 из неэфиопской части Афротропической области: C. cf. bottegi (NF=56) из Западной Африки и C. luna (NF=56), достаточно широко распространенный в Восточной и Центральной Африке (Maddalena, Ruedi, 1994;
Schlitter et al., 1999). Нами показано обитание этих видов и в Эфиопии (пойманные зверьки не были исследованы цитогенетически, степень обособленности эфиопских C. bottegi и C. cf. bottegi пока не установлена).
Интересно, что C. canariensis – эндемик Канарских островов, C. sicula – эндемик Сицилии и Мальты и С. tarfayaensis, населяющий юго-запад Марокко, по структуре кариотипа идентичны или очень близки 36-хромосомным эндемикам Эфиопии (Hutterer et al., 1987a;
Vogel, 1988;
Vogel et al., 1990, 2006). Стоит отметить, что хромосомные наборы всех этих видов оказались поразительно близки к исходному предковому кариотипу рода Crocidura (2n=38, NF=54-58, Xm, Yst), реконструированному на основе выявленной гомеологии дифференциально окрашенных хромосом (Maddalena, Ruedi, 1994). Филогенетические исследования, основанные на анализе как аллозимных данных (Maddalena, 1990), так и объединенных последовательностей митохондриальных и ядерных генов (Dubey et al., 2007, 2008), показали существование в пределах рода Crocidura двух основных клад, соответствующим евроазиатским и афротропическим видам.
Рис. 7. Филогенетическое дерево рода Crocidura, построенное на основании последовательностей гена цитохрома b. Топология дерева и длины ветвей соответствуют таковым NJ-дерева, полученного с использованием дистанции ML, рассчитанной по оптимальной модели (GTR+G+I). Ветви, соединяющие внешнюю группу (род Myosorex) с остальными таксонами, приводятся в произвольном масштабе. Длины ветвей “эфиопской” клады увеличены в 2 раза. Значения индексов бутстрепа (50%) показаны верхними цифрами для NJ-анализа, нижними – для MP- и ML-анализов.
Проведенный нами филогенетический анализ (Лавренченко и др., 2009) ряда видов белозубок (включая эндемиков Эфиопии), основанный на данных по полным последовательностям (1140 п.н.) гена цитохрома b, выявил слабую степень разрешения базальных ветвлений. Тем не менее, подтверждено существование евроазиатской и афротропической клад, хотя некоторые палеарктические виды (C.
leucodon, C. russula), возможно, относятся к самостоятельным линиям. Группа эфиопских эндемиков (C. glassi, C. thalia, C. macmillani, C. baileyi, C. lucina и Crocidura sp. B) неизменно формирует отдельную кладу, филогенетически далекую от афротропической (рис. 7). В пределах первой клады выявлены сестринские взаимоотношения между C. glassi и C. thalia, а также между C. baileyi и C. lucina.
Интересно, что при анализе методом NJ сестринской по отношению к “эфиопской” группе является клада, состоящая из видов, крайне близких к ней цитогенетически (C.
canariensis, C. sicula и C. cf. bottegi) и эндемика Крита, C. zimmermanni, характеризующегося схожим диплоидным числом (2n=34, NF=44;
Vogel et al., 1990).
Хотя эта филогенетическая связь и не подтверждена статистически, сходство хромосомных наборов большинства представителей двух данных групп позволяет предполагать ее весьма вероятной. Таким образом, возможно, что “эфиопская” клада принадлежит к одной из наиболее базальных линий в пределах рода, характеризующейся примитивным кариотипом (см. выше) и явно реликтовым распространением (Эфиопское нагорье, прибрежная часть северо-западной Африки, острова Средиземноморья и Макаронезии). Результаты нашего дополнительного филогенетического анализа неизменно демонстрировали сестринские взаимоотношения между C. luna из Бурунди и C. macmillani из Эфиопии;
первый вид является, вероятно, единственным представителем клады эфиопских эндемиков, расширившим свой ареал за пределы Эфиопского нагорья.
Полученные с использованием гипотезы молекулярных часов оценки возраста обособления “эфиопской” клады (2.02 млн. лет) и наиболее базальной дивергенции в пределах последней (1.09 млн. лет) позволяют отнести данные события, соответственно, к позднему плиоцену и концу раннего плейстоцена. Обособление гипотетической линии, сохранившей структуру кариотипа, близкую к исходной для рода (“эфиопская” клада + островные эндемики + C. cf. bottegi), может быть отнесено к среднему плиоцену (полученная оценка возраста этого события – 3.03 млн. лет).
Будучи морфологически сходными и преимущественно насекомоядными, подавляющее большинство землероек подсемейства Crocidurinae представляет функционально близкие виды, разделяющие градиент одного и того же ресурса.
Следовательно, различия в размерах между видами в сообществе землероек могут служить непрямым свидетельством дифференциации их экологических ниш.
Примечателен тот факт, что все восемь лесных видов землероек Эфиопии (являющиеся, за исключением C. luna, эндемиками страны) относятся к одной обособленной линии рода Crocidura. Укажем для сравнения, что семь лесных видов Crocidurinae Руанды (все они являются эндемиками Центральной Африки) относятся к пяти различным родам – Sylvisorex, Paracrocidura, Ruwenzorisorex, Crocidura и Scutisorex (Hutterer et al., 1987b). Для двух данных сообществ землероек отмечен практически идентичный размах межвидовых различий в размерах особей (средняя масса тела = 3.4 - 26 г), если не рассматривать морфологически явно аберрантную белозубку-броненоску Scutisorex somereni. Таким образом, можно предположить, что лесные сообщества землероек Эфиопии и Руанды имеют соизмеримые уровни насыщенности и структурированности. Первое из них может быть охарактеризовано филогенетически как яркий пример адаптивной радиации “островного” типа (относительно недавнее происхождение всех членов сообщества от общего предка), тогда как второе может быть отнесено к “континентальному” типу (члены сообщества представлены филогенетически отдаленными линиями). Вероятно, бедность фауны землероек горных лесов Эфиопии в раннем плейстоцене спровоцировала интенсивную адаптивную радиацию в пределах древней линии Crocidura. Интересно, что в этой ситуации достаточно многочисленные саванновые виды белозубок Эфиопии не воспользовались открывшейся перспективой освоения новых для них лесных биотопов. Можно предположить, что обитание в лесах было исходным как для общего предка эндемиков Эфиопии, так и для рода Crocidura в целом. Косвенным подтверждением этого предположения может служить тот факт, что современные представители Crocidura, обладающие наиболее “примитивными” морфологическими признаками (в том числе и принадлежащие к иным филогенетическим линиям, т.е. C.
monax, C. dolichura, C. niobe, C. lanosa и C. kivuana) населяют горные леса (Kingdon, 1974;
Butler, 1998).
Глава 8. Структура и история формирования современной фауны млекопитающих Эфиопского нагорья 8.1. Общие замечания о составе териофауны Эфиопии Проведенные нами исследования позволили существенно расширить систематический список млекопитающих Эфиопии. Впервые для фауны страны указаны отряд Pholidota, семейство Manidae, четыре новых рода (Manis, Myonycteris, Uranomys, Aethomys) и шесть видов (Myonycteris torquata, Pipistrellus aero, Aethomys hindei, Uranomys ruddi, Mastomys erythroleucus, Crocidura luna) (Лавренченко и др., 1989, 1992;
Лавренченко, 1993;
Lavrenchenko et al., 2004). Установлена видовая самостоятельность шести ранее описанных форм, сведенных позднее в синонимы (Otomys fortior, Mus proconodon, Lophuromys brunneus, L. simensis, L. brevicaudus, L.
chrysopus), описаны шесть новых видов (Plecotus balensis, Mastomys awashensis, Desmomys yaldeni, Lophuromys menageshae, L. chercherensis, L. pseudosikapusi) (Lavrenchenko et al., 1998a,b, 2007;
Lavrenchenko, 2000a, 2003;
Kruskop, Lavrenchenko, 2000). Кроме того, нами показана видовая самостоятельность (по крайней мере, по отношению к другим эфиопским таксонам) 14 форм, номенклатурный статус которых пока не определен (относящихся к родам Crocidura, Rhinolophus, Miniopterus, Otomys, Mus, Stenocephalemys, Acomys, Arvicanthis и Dasymys) (Lavrenchenko, 2000b;
Baskevich, Lavrenchenko, 2000;
Lavrenchenko, Hutterer, 2004;
Лавренченко, Верхейен, 2006;
Kruskop, Lavrenchenko, 2008;
Лавренченко, 2008).
Дополненный этими данными и изменениями, учитывающими результаты недавних ревизий некоторых других групп, список млекопитающих Эфиопии включает 301 вид. Использование зоогеографических категорий (одну из которых составляют эндемики), примененных ранее для анализа фауны различных групп позвоночных Эфиопии (Largen, Rasmussen, 1993;
Yalden et al., 1996;
Largen, 2001), подтвердило вывод Д. Ялдена с соавторами (Yalden et al., 1996) о преобладании в фауне млекопитающих страны саванновых видов (45.9% от общего числа видов).
Большинство из них (21.3%) достаточно широко распространены в Афротропическом регионе, распространение 14.6% видов ограничено восточной частью континента, ареалы 10.0% видов лежат в поясе саванн к югу от Сахары и достигают своих восточных пределов в Эфиопии. Пустынные виды составляют 13.9%, распространение большинства из них (10.6%) приурочено к полупустынным ландшафтам Сомали и Восточной Эфиопии, немногочисленны североафриканские (1.0%) и сахаро-синдские (2.3%) пустынные виды. Крайне незначительно представлены палеарктические элементы (1.0% от общего числа видов), к этой категории относятся 1 вид землероек (Suncus etruscus) и 2 вида рукокрылых (Rhinolophus hipposideros и Rh. blasii). Следует отметить, однако, что некоторые эндемики Эфиопии являются очевидными дериватами палеарктических линий (см.
ниже). Лесные виды, распространение которых кроме Эфиопии включает и другие афротропические регионы, достаточно немногочисленны (6.0% от общего числа видов);
подавляющее их большинство (5.3%) связано с лесным блоком Центральной Африки и лишь 0.7% - с лесами Восточной Африки. Это может отражать как общую бедность лесной фауны Кении и Танзании по сравнению с таковой Центральной Африки (Rodgers et al., 1982), так и особенности истории формирования териофауны лесов Эфиопии. Всего шесть эфиопских видов (2.0% от общего числа видов) обитает также в горах Восточной Африки. Интродуцированные (Rattus rattus, Mus domesticus) и неклассифицированные виды составляют, соответственно, 0.7% и 12.6%.
8.2. Состав, таксономическая структура, филогенетические и зоогеографические связи млекопитающих – эндемиков Эфиопии Из 301 вида млекопитающих, известных для Эфиопии, 54 таксона являются эндемиками этой страны, что составляет 17.9% от общего числа видов. Последний показатель уступает подобному для земноводных (39.7%, по Largen, 2001), но значительно превышает таковой для змей Эфиопии (10.3%, по Largen, Rasmussen, 1993). В целом, по уровню эндемизма фауны млекопитающих Эфиопия занимает особое место среди континентальных стран.
Среди млекопитающих - эндемиков Эфиопии, безусловно, доминируют грызуны (35 видов, 64.8% от общего числа эндемиков и 37.6% от общего числа эфиопских видов Rodentia). К данному отряду относятся пять из шести эндемичных для Эфиопии родов млекопитающих (Megadendromus, Muriculus, Stenocephalemys, Desmomys, Nilopegamys). В отличие от рассмотренных нами выше Desmomys и Stenocephalemys, остальные три рода являются монотипическими и достаточно слабо изученными. Все эндемичные роды и подроды грызунов представлены специализированными формами: 1) рыбоядная плавающая крыса (Nilopegamys);
2) гигантская лазающая мышь, обитающая в густых зарослях вереска (Megadendromus);
3) единственный представитель лазающих мышей, перешедший к наземному образу жизни (подрод Chortomys);
4) наиболее специализированные петрофилы среди Murinae (Stenocephalemys);
5) единственные представители арвикантин, обитающие в лесах (Desmomys);
6) близкая к роду Mus форма, специализированная к обитанию в условиях высокогорья (Muriculus).
Среди эндемичных для Эфиопии млекопитающих достаточно хорошо представлены землеройки (11 видов, 20.4% от общего числа эндемиков и 36.7% от общего числа эфиопских видов Soricomorpha). Как было показано выше (глава 7), группа эндемичных для Эфиопии белозубок связана исключительно с лесами и высокогорьями страны и представляет собой относительно недавнюю радиацию древней эволюционной линии. Двумя эндемичными видами представлены рукокрылые (Myotis scotti, Plecotus balensis), приматы (Theropithecus gelada, Cercopithecus djamdjamensis) и парнокопытные (Tragelaphus buxtoni, Capra walie), единичными видами – хищные (Canis simensis) и зайцеобразные (Lepus starcki).
Большинство видов - эндемиков Эфиопии (72.2%) является представителями групп, широко распространенных на территории большей части тропической Африки, в некоторых случаях прослеживаются зоогеографические связи с отдельными частями этого региона (Южная Африка - Desmomys, горные системы Восточной Африки - Tachyoryctes macrocephalus). Всего четыре вида (7.4% от общего числа эндемиков) имеют палеарктическое происхождение. Три из них, обитающие в высокогорье (Canis simensis, Capra walie, Lepus starcki), являются недавними “вселенцами”, один вид рукокрылых (Plecotus balensis) связан исключительно с горными лесами. Обращает на себя внимание полное отсутствие видов с палеарктическими связями среди грызунов – самой многочисленной группы эндемиков. 11 видов рода Crocidura (20.4% от общего числа эндемиков) относятся к древней группе, не имеющей отчетливых связей с современными фаунами Палеарктики или Афротропического региона (см. гл. 7).
Подавляющее большинство эндемиков связано с собственно Эфиопским нагорьем и обитает в высокогорьях (23 вида), лесах (23 вида), высокогорьях и лесах (Tragelaphus buxtoni, Lophuromys simensis, Stenocephalemys ruppi) и интразональных биотопах (на высотах 1800-2600 м над ур. м. - Nilopegamys plumbeus, Dasymys griseifrons, Otomys sp. C). Всего два эндемичных вида (Mus proconodon и Mastomys awashensis) связаны с саваннами (950-1750 м над ур. м.).
Анализ как собственных, так и литературных данных (в основном по молекулярной филогении) позволил выделить среди млекопитающих, эндемичных для Эфиопии, следующие группы: 1) единичные представители автохтонных линий, предположительно связанных с древними (рубеж миоцена и плиоцена) лесами Эфиопского нагорья (Myotis scotti, Desmomys spp., Tragelaphus buxtoni);
2) “букеты” видов, возникших в результате адаптивных радиаций достаточно древних групп, предположительно сформировавшихся на Эфиопском нагорье, и/или эволюция которых в основном протекала на данной территории (Stenocephalemys spp., Lophuromys flavopunctatus s. l., группа эндемичных Crocidura);
3) группы, относительно недавно проникшие в этот регион и подвергшиеся здесь интенсивной диверсификации (Otomys spp.);
4) относительно поздние “вселенцы” палеарктического происхождения, занявшие свободные ниши в афро-альпийской (Capra walie, Canis simensis, Lepus starcki) и лесной (Plecotus balensis) зонах;
5) дериваты широко распространенных афротропических линий, происхождение которых предположительно связано с освоением новых местообитаний (Cercopithecus djamdjamensis, Mus sp. 1, Tachyoryctes macrocephalus, Grammomys minnae);
6) реликтовые формы (Theropithecus gelada).
8.3. История формирования фауны млекопитающих лесов Эфиопского нагорья Общепринято представление о бедности териофауны лесов Эфиопии по сравнению с лесными фаунами соседних территорий (Yalden et al., 1996). Всего на Эфиопском нагорье обнаружено обитание 19 видов млекопитающих, характерных для лесов Центральной и Восточной Африки: 10 видов рукокрылых (Hypsignathus monstrosus, Epomophorus gambianus, Micropteropus pusillus, Lissonycteris angolensis, Myonycteris torquata, Hipposideros ruber, H. fuliginosus, Neoromicia tenuipinnis, Mimetillus moloneyi, Mops nanulus), три вида приматов (Cercopithecus mitis, C.
neglectus, Colobus guereza), четыре вида парнокопытных (Hylochoerus meinertzhageni, Potamochoerus larvatus, Cephalophus weynsi, C. natalensis), один вид грызунов (Oenomys hypoxanthus) и один вид землероек (Crocidura luna). Последний вид является дериватом группы белозубок - эндемиков Эфиопского нагорья (см. гл. 7);