Закономерности динамики сообществ наземных позвоночных торфяных болот центральной россии и стратегия их сохранения
На правах рукописи
НИКОЛАЕВ Валерий Иванович
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
ТОРФЯНЫХ БОЛОТ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ И СТРАТЕГИЯ ИХ СОХРАНЕНИЯ
03.00.08 – зоология
03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва – 2006
Работа выполнена в Московском государственном областном университете и в национальном парке «Завидово».
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор А.А. Иноземцев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор В.М. Константинов, доктор биологических наук В.В. Иваницкий, доктор биологических наук, профессор В.А. Кузякин
Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы
Защита состоится 18 декабря 2006 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 г. Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, ауд. М-I.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета.
Автореферат разослан «_» 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.И. Барсова
Общая характеристика работы
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Сохранение биоразнообразия и природных комплексов относится к числу наиболее актуальных и особенно сложных проблем современности. В этой многогранной проблеме одной из первоочередных задач является оптимизация природопользования и охрана водно-болотных угодий – весьма уязвимых к вмешательству человека ландшафтов планеты. В России широко представлены различные типы болот, в которых сосредоточено около 40% мировых запасов торфа. Однако в результате разнообразных форм хозяйственной деятельности площади торфяных болот во многих регионах существенно сократились. Современные общественно-экономические преобразования еще больше повышают ответственность людей за сохранение болотных экосистем, обладающих уникальными сообществами животных. Достижение этой цели невозможно без всесторонних эколого-фаунистических исследований в конкретных регионах (Соколов, Сыроечковский, 1982;
Флинт, 1991;
Исаков, Ильичев, 1992;
Кривенко и др., 2004).
Центральная Россия по силе антропогенного воздействия на водно-болотные экосистемы является одним из самых проблемных регионов, но вместе с тем в ней сохранились специфические болотные биоценозы, включающие целый ряд редких видов животных, занесенных в Красные книги (Водно-болотные угодья России, 2000). Последнее обстоятельство вместе с другими важными функциями (средообразующими, ресурсными и др.), ставит болота в категорию наиболее приоритетных природных комплексов, обеспечивающих экологическую стабильность страны. Актуальность данного направления исследований обусловлена также и тем, что в России еще предстоит сформировать систему охраняемых водно-болотных угодий, для чего потребуется проведение инвентаризации этих угодий применительно к каждому конкретному району. В сложившейся ситуации важно выработать региональные критерии устойчивого использования болот и сохранения их биоразнообразия (Вомперский, 1999;
Кривенко, 1999;
Лисс, 1999).
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Постановка настоящей работы основана на воззрениях, сложившихся в последние десятилетия в результате зоологических исследований болотных ландшафтов. Объем постоянно накапливающихся данных делает актуальным попытку сформулировать теоретические положения о месте и роли наземных позвоночных в болотных экосистемах, стратегических подходах по их сохранению.
Основная цель работы заключалась в изучении современного состояния и закономерностей динамики сообществ наземных позвоночных болотных ландшафтов Центральной России и разработки стратегии их сохранения. При этом решались следующие задачи:
проведение инвентаризации и систематизации сведений о фауне наземных позвоночных торфяных болот;
выяснение основных факторов болотной среды, ответственных за формирование и динамику сообществ наземных позвоночных с учетом последствий длительного влияния хозяйственной деятельности;
изучение основных экологических особенностей наземных позвоночных в условиях торфяных болот;
определение роли болот в сохранении редких видов животных;
разработка основ оптимизации природопользования на торфяных болотах с учетом сохранения местообитаний наземных позвоночных.
Данная работа проведена в рамках исследований кафедры биологии и экологии животных естественно-экологического факультета Московского государственного областного университета (МГОУ) по теме «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных» (01.9.50 006375 в ВНТИЦ).
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:
кадастрово-фаунистическая характеристика наземных позвоночных болотных ландшафтов Центральной России;
последствия хозяйственного воздействия на болотные сообщества наземных позвоночных и закономерности их динамики в меняющихся условиях природопользования;
экологические адаптации наземных позвоночных к условиям естественной и трансформированной болотной среды;
оценка болот как естественных локалитетов редких видов животных;
концептуальные основы охраны наземных позвоночных торфяных болот.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Впервые дается комплексное систематизированное описание и сравнительный анализ фауны наземных позвоночных болотных ландшафтов Центрального региона России, ее структурно-функционального состояния и динамики. Научно обоснована оценка последствий хозяйственного воздействия на сообщества наземных позвоночных, сравнение характеристик которых позволило установить основные закономерности трансформации фауны и населения этой группы животных. Обнаружены и определены специфические экологические реакции специализированных видов, позволяющих применять их в качестве биологических индикаторов. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониторинге болотных биогеоценозов, прогнозировании дальнейшей динамики рассматриваемых сообществ животных в меняющихся условиях природопользования. Определена роль болотных птиц в качестве носителей некоторых болезней домашних птиц и человека.
Изучение болотных группировок наземных позвоночных имеет несомненное значение для разработки теории устойчивости и функционирования биоценозов в условиях антропогенного пресса, ослабляющего и искажающего важнейшие механизмы саморегуляции экосистем и популяций. Теоретическое значение работы заключается в обосновании воздействия ведущих факторов болотной среды и деятельности человека на состояние наземных позвоночных, в определении места и роли этой группы животных в функционировании болотных экосистем.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. В качестве практического итога изысканий стало признание за многими болотами ключевых функций по сохранению местообитаний животных. Результаты исследований позволили сформулировать основные подходы к проблеме охраны редких таксонов наземных позвоночных и заложить основы для формирования системы территориальной охраны фаунистически ценных болот в староосвоенном регионе. Полученные материалы были использованы для составления очерков для Красной книги Российской Федерации (2001) и Красной книги Тверской области (2002). Подготовлен ряд рекомендаций по организации особо охраняемых природных территорий на торфяных болотах. Концептуально-методические разработки были использованы при организации государственных заповедников Рдейский (Новгородская обл.) и Полистовский (Псковская обл.) (Постановления Правительства РФ от 25 мая 1994 г. № и № 527), в обосновании расширения территории Центрально-Лесного биосферного заповедника, а также в решении Тверского областного совета от 25 августа 1993 г. № 340 «О корректировке и расширении природно-заповедного фонда Тверской области» и распоряжении администрации Тверской области от 20 июля 1994 г. № 402 «О расширении площади особо охраняемых природных территорий Тверской области».
Основные положения диссертации использованы в деятельности национального парка «Завидово», внедрены в учебный процесс в курсах «Зоология» и «Охрана природы» в Тверском и Московском областном государственных университетах.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы были доложены на региональных совещаниях и конференциях: «Проблемы рационального использования лесных ресурсов и охраны природы Верхневолжья» (Калинин, 1989), «Современное состояние популяций редких гнездящихся птиц Нечерноземного центра СССР» (Пущино, 1990), «Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР» (Ужгород, 1990), «Проблемы особо охраняемых природных территорий и сохранения биологического разнообразия Тверской области» (Тверь, 1995), «Редкие птицы центра Европейской части России» (Москва, 1995), «О системе природных и природно-историко-культурных территорий и объектов как составляющей устойчивого экобезопасного развития Центрального региона России» (Москва, 1997), «Редкие виды птиц Нечерноземного центра России» (Москва, 2000), «Редкие виды хищных птиц севера лесной зоны Европейской части России: перспективы изучения и пути охраны» (Дарвинский заповедник, 2000), заседаниях МОИП (Москва 1987, 1988, 1991);
- всесоюзных совещаниях и конференциях: I совещании по экологии и охране хищных птиц (Москва, 1983), “Распространение, биология и охрана куликов в СССР” (Москва, 1987), IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986;
Витебск, 1991), “Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных” (Москва, 1988), «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990), «Изучение и охрана редких и исчезающих видов животных и растений» (Москва, 1990), рабочем совещании координаторов Всесоюзного учета колоний околоводных и морских птиц (Пущино, 1987), XI Всесоюзном полевом семинаре по болотоведению (Центрально-Лесной заповедник, 1991);
- международных совещаниях и конференциях: ХII Прибалтийской орнитологической конференции (Вильнюс, 1988), «Миграции и международная охрана куликов» (Одесса, 1992), «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Первых и Вторых международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), международном симпозиуме по охране и экологии черного аиста (Юрмала, 1993), VI конференции орнитологов Западной Украины (Дрогобыч, 1995), I международной научной конференции орнитологов бассейна реки Двина-Даугава (Витебск, 2000), I совещании Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Москва, 2001), «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), «Биолого экологические проблемы заразных болезней диких животных и их роль в патологии сельскохозяйственных животных и людей (Покров, 2002), «Основы организации охраны и рационального использования торфяных болот Европейской части России» (Жуковский, 2004), «Проблемы рационального природопользования на торфяных болотах России (Москва Тверь, 2005).
ПУБЛИКАЦИИ. Из 93 научных публикаций автора по теме диссертации опубликовано 77 работ (общим объемом 55,8 п.л., личное участие автора 90%), в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций, две монографии: «Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья» (Тверь, 1998, 13,5 п.л.), «Болота Верхневолжья. Птицы» (М., 2000, 12,8 п.л.).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Общий объем диссертации составляет печатных страниц. Текст включает введение, шесть глав, заключение и приложение из таблиц. Список цитированной литературы состоит из 754 названий, в том числе 111 работ на иностранных языках. Диссертация проиллюстрирована 36 таблицами и 54 рисунками.
Содержание работы Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Основным подходом в работе был, по возможности, полный охват основных районов распространения болотных массивов, образующих ряд переходов от слабоизмененных и модифицированных экосистем до участков глубокой деструкции. В качестве основной территории для изучения животных болотных ландшафтов была выбрана Тверская область.
Широкая представленность в ней естественных и трансформированных болот позволила провести сравнительный анализ фауны животных в пространственно-территориальном и в ретроспективном аспектах.
Для сравнительных целей исследован ряд болот в Московской, Смоленской, Ярославской, Калужской областях, а также некоторые болотные массивы в прилегающих районах северо-запада России в Новгородской, Псковской и Вологодской областях. Всего в период 1980-2006 гг. зоологические изыскания проводились на 90 болотах площадью около 410 тыс. га. Общая протяженность пеших маршрутов составила 5,5 тыс. км.
Для изучения животных, населяющих болота, а также статистического анализа результатов учета, использовались общепринятые методики (Новиков, 1953;
Песенко, 1982;
Одум, 1986;
Равкин, Челинцев, 1990, 1999;
Челинцев, 2000 и др.). Особое внимание в работе уделено птицам, как основной и наиболее представительной группе наземных позвоночных, обладающих разнокачественными связями с болотными экосистемами и широкими возможностями использования для последующего мониторинга.
Учеты населения птиц проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, проложенных через типичные участки от периферии к центру болотного массива.
Подсчет на площадь производился раздельно-групповым способом по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). В качестве дополнительных учетов применялись поиски и картирование гнезд дневных хищных птиц, сов, куликов, учеты чайковых птиц в колониях, тетеревиных птиц на токах и др. Выделение экологических групп птиц основано на классификации Э.В. Кумари (1965), орнитофаунистические комплексы даны по Б.К.
Штегману (1938). Для сравнительного анализа динамики авифауны болот современные данные сопоставлялись с материалами предшествующих исследований за последние сто лет (Граве, 1927;
Станчинский, 1927;
Кончиц, 1937 и др.). Изменение границ распространения отмечалось только для тех видов, границы ареалов которых проходят в пределах рассматриваемого региона.
Анализ инфицированности птиц проведен во Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной вирусологии и микробиологии в рамках программы эпизоотологического мониторинга гриппа птиц Российской Федерации.
Данные по охотничьим видам млекопитающих в основном получены в результате проведения ежегодных учетов (маршрутных, прогонных, авиаучетов и др.). Учеты мелких млекопитающих проводили в сопряженные сроки стандартными методами ловушко-линий и ловчих канавок, а также на основе анализа кормовых остатков хищных птиц и сов (Новиков, 1953;
Кучерук, 1964;
Карасева, Телицына, 1996). По обыкновенной (Microtus arvalis) и восточноевропейской (M. rossomeridionalis) полевкам, надежно различимым только по генетическим признакам, приводятся обобщенные данные.
Для определения численности и активности земноводных и пресмыкающихся использовали данные наиболее распространенных количественных учетов на пробных площадках и трансектах в сочетании с прямыми наблюдениями животных в природе (Динесман, Калецкая, 1952;
Чугунов, 1966;
Северцов, 1993). Плотность населения земноводных дается без учета сеголетков. Информация по лягушкам комплекса Rana esculenta собиралась, как правило, без учета их видовой принадлежности по причине сложности определения зеленых лягушек до вида в природных условиях.
В итоге исходными материалами для оценки состояния наземных позвоночных послужили 9,5 тыс. регистраций животных на различного рода учетах. Названия и порядок расположения таксонов наземных позвоночных даются от низших к высшим категориям:
земноводных и пресмыкающихся – по А.Г. Банникову с соавторами (1977), птиц – по Л.С.
Степаняну (1990), млекопитающих - по Каталогу млекопитающих СССР (1981). Для некоторых широко распространенных видов приводятся указания на подвиды, встречающиеся в пределах рассматриваемой территории.
Статистическая обработка данных проведена при помощи многофакторного корреляционного и регрессионного анализа с использованием пакета программ Excel 97 и Statisticks 5,5. В таблицах указаны средние арифметические значения и их среднеквадратические ошибки. Систематизация и классификация фаунистических выборок осуществлялась с использованием кластерного анализа. Во всех расчетах предусмотрен уровень значимости 0,05, если о другом нет специального указания.
Глава 2. БОЛОТНЫЕ ЛАНДШАФТЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ Болота составляют крайний ряд экосистем суши характеризующиеся обильным застойным или слабопроточным увлажнением, преобладанием влаголюбивой растительности и накоплением торфа (Боч, Мазинг, 1979). Для формирования болота необходима значительная торфяная масса, которая обеспечивает достаточную автономность всей болотной системе и формирует ее мозаичный, сложно структурированный ландшафт, определяющий условия обитания животных.
Тофяные болота представляют собой яркий пример интразональных, климаксовых ландшафтов, резко выделяющихся на фоне окружающей местности. Развитие болот началось со времени отступления последнего ледника 8-12 тыс. лет назад и охватывало многочисленные зарастающие водоемы и обширные низменности, что нашло отражение и их современном размещении в регионе. В Центральной России представлены болота трех типов:
низинного, переходного и верхового. Для низинных (эвтрофных) болот, развивающихся в условиях богатого грунтового или намывного питания, характерен довольно богатый растительный покров с преобладанием осоково-моховых, тростниково-ивняковых, березовых и черноольховых растительных сообществ. Развитие низинных болот приводит к образованию переходных (мезотрофных) болот, в которых вместе с гипновыми мхами, осоками и березой встречаются сфагновые мхи, вересковые кустарнички и сосна.
Господствующими в регионе являются верховые (олиготрофные) болота, в растительном покрове которых доминируют сфагновые мхи, обладающие способностью быстро образовы вать влагоемкий ковер и подкислять среду. Для зоологических целей важно учитывать два варианта верховых болот, резко отличающихся по степени развития древесного яруса и обводненности территории: сосново-сфагновый (лесной) и грядово-мочажинный (безлесный).
Для последнего характерны обширные комплексы со сложным микрорельефом из чередующихся гряд (повышений), мочажин (понижений) и мелких озерков.
Центральный регион России расположен в пределах трех болотных провинций (Кац, 1971;
Боч, Мазинг, 1979) (рис.1):
1. Восточноприбалтийской (Ладожско-Ильменско-Западнодвинской) провинции с преобладанием верховых грядово-мочажинных болот (заболоченность территории – 9%);
2. Восточноевропейской провинции с верховыми сосново-сфагновыми болотами (5%);
3. Среднерусской провинции с мелкими преимущественно низинными болотами (менее 1%).
Кострома Ярославль Тверь Иваново Владимир Смоленск Калуга Рязань Тула Брянск Орел 1 – Восточноприбалтийская болотная провинция;
2 – Восточноевропейская болотная провинция;
3 – Среднерусская болотная провинция.
Рис. 1. Болотные провинции Центральной России Кроме типолого-географических отличий для целей настоящей работы принимались во внимание структурные составляющие болот (участок, массив, система), закономерно отражающие типичные признаки поверхности торфяников и последовательность их формирования (Пьявченко и др., 1970;
Галкина и др., 1974).
Торфяные болота занимают в Центральной России около 1,4 млн. га. Большинство крупных болотных массивов расположено в районе Валдайской возвышенности, Верхневолжской низины (Оршинский болотный район) и Мещерской низменности.
Торфяные болота были вовлечены в широкое хозяйственное использование во второй половине ХХ столетия, что определило последующее быстрое сокращение их площадей.
Тверская область занимала многие годы ведущее место в регионе по запасам торфа (2 млрд. т) и масштабам освоения болот, но в 1990-х годах в силу экономического кризиса добыча торфа резко сократилась (Хорошев, Гриневич, 2001). В этот же период произошел резкий спад мелиоративных работ, почти полное прекращение использования и реконструкции ранее осушенных земель.
Для оценки изменений местообитаний животных необходимо учитывать особенности трех основных типов хозяйственного использования болот (добычи торфа, сельскохозяйственного и лесного).
В прошлом (50 и более лет назад) торфоразработки болот проводились карьерным способом (вручную, экскаваторами, водоструйными и др. агрегатами) с образованием мелких водоемов, разделенных узкими торфяными перемычками. При современном фрезерном способе добычи торфа образуются обширные, лишенные растительности, выровненные участки – поля, разделенные каналами. После окончания работ на торфяных полях появляются древесно-кустарниковые сообщества с преобладанием березняков, которые окончательно формируются к 25-30 годам (Малышева, 1981;
Резников и др., 2004).
Сельскохозяйственная осушительная мелиорация (агромелиорация) – длительный процесс, включающий несколько стадий освоения торфяных (в основном низинных) болот и фазовых смен растительности, выделение которых проводилось с учетом ранее разработанной схемы (Дучиц, 1962;
Кузьменко, 1978;
Лесничий, 1981). В итоге осушенный участок болота приобретает вид поля с характерным для него агроценозом, но в случае прекращения обработки земли, он вновь начинает зарастать древесно-кустарниковой растительностью в направлении от берегов осушительных каналов к центру массива.
Осушительная мелиорация верховых и переходных болот для целей лесного хозяйства была самой распространенной, и приводила к постепенному осушению поверхностных слоев торфа, увеличению густоты и сомкнутости древесного яруса и формированию березово сосновых лесов мезотрофного типа (Ниценко, 1951;
Мартынов, 1984).
К локальным, но весьма глубоким по своему воздействию на фауну формам хозяйственного влияния относятся дноуглубительные работы, исследованные на примере Иваньковского водохранилища на Волге (Тверская область). Среди основных последствий углубления акваторий выделяются: расчистка заболоченных мелководий, прокладка каналов и создание массивов намывного грунта на побережьях, интенсивно зарастающих березово ивняковыми кустарниками.
Таким образом, занимая переходное положение между наземными и водными биогеоценозами, торфяные болота весьма уязвимы к различным формам антропогенного воздействия. Каждый из рассмотренных типов хозяйственного преобразования болот имеет различную силу и направленность, которые, в конечном итоге, способствуют различным тенденциям динамики фауны и населения наземных позвоночных и определяют суммарный эффект влияния человека на эти экосистемы.
Глава 3. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ К УСЛОВИЯМ БОЛОТ 3.1 Защитные условия болот и особенности размножения наземных позвоночных Использование болот земноводными имеет существенные отличия, обусловленные комплексом экологических особенностей этих ландшафтов. Обитание амфибий на болотах во многом определяется количеством и качеством репродуктивных водоемов, которые различаются по гидрологическому режиму и по уровню кислотности воды. В средней полосе России травяная и остромордая лягушки часто используют общие болотные нерестилища с высокой кислотностью воды и концентрацией выделений сфагнума, в которых наблюдается значительный уровень гибели их икры и личинок (Северцов и др., 1998;
Сурова, 2002;
Cummins, 1986;
Andren et al., 1988). При этом травяные лягушки избегают лишь наиболее кислых водоемов (рН 4,6 – 4,7). Обычно это мелкие непроточные водоемы в составе грядово озерковых и грядово-мочажинных комплексов в центральных частях верховых болотных массивов. Большинство же (около 90%) нерестилищ располагаются в периферийной зоне болот и имеют более высокие значения рН находящиеся в диапазоне 5,9 – 6,7 (рис. 2).
% 4,6 4,7-5,0 5,1-5,4 5,5-5,8 5,9-6,2 6,3-6,7 6,8-7, рН Травяная лягушка (n=83) Остромордая лягушка (n=37) Рис. 2. Распределение нерестилищ бурых лягушек на болотах по степени кислотности воды У остромордой лягушки диапазон кислотности репродуктивных водоемов несколько шире, чем у травяной. Однако из-за меньшей устойчивости половых продуктов к воздействию кислой среды, доля погибших кладок у нее в 2,5-3 раза выше, чем у травяной лягушки в общих репродуктивных водоемах.
Доля кладок травяной лягушки с погибшей икрой увеличивается по мере понижения рН репродуктивного водоема (рис. 3). Количество погибших икринок в отдельных кладках может достигать 100%. Погибшие икринки и зародыши распределяются по кладкам неравномерно. В первую очередь в болотных водоемах гибнут икринки во внешних слоях кладок, а в скоплениях кладок – в слоях непосредственно соприкасающихся с кислой водой. Личинки из болотных водоемов с повышенной кислотностью среды менее подвижны, скапливаясь первое время на поверхности погибших оболочек икринок в различных местах кладок. В водоемах с рН близким к нейтральным значениям, наоборот, гибель икринок максимальна в центральных частях кладок и в центральных и нижних слоях скоплений икры, что связывается с накоплением там продуктов метаболизма и гипоксией (Сурова, Северцов, 1985). Таким образом, крупные кладки и скопления икры являются приспособлением, защищающим зародыши от болотных вод с низким рН, сохраняя жизнеспособность эмбрионам в центральных частях кладок и скоплений.
% 4,6 4 -,7,0 5 -,1,4 5 -,5,8 5 -,9,2 6 -,3,7 6 -,8, рН Р с 3 Д л к а о т а я о л г ш и(n 1 4 см р в м и.. о я лд к рв н й я у к = 6 ) е т ы и и р н а ивб л т ы в д е а ср зл ч о к сл т о т ю к икм о о н х о о мх а и н й и о н с ь Кроме того, на начальных этапах размножения темпы развития икры лягушек могут сдерживаться низкими температурами болотных вод, тогда как в более поздние сроки в мелких торфяных водоемах температура воды может достигать летальной для личинок лягушек величины (300С).
В целом длительное существование популяций лягушек возможно только при достаточно стабильных по гидрологическим и микроклиматическим условиям репродуктивных водоемах.
Для птиц характерны более сжатые сроки пребывания на болотах, чем на суходолах и резкий контраст между относительно высоким разнообразием в весенне-летний период и практически полным их отсутствием зимой. Сдерживающим гнездование фактором на низинных болотах может стать весенний паводок. В итоге заселение птицами болот может затягиваться, поскольку к гнездованию птицы приступают не одновременно, а по мере освобождения территории от воды.
Торфяники в силу своего относительно безлесного облика и высокой степени обводненности, предъявляют специфические требования к характеру гнездования птиц. Одно из наиболее ярких проявлений приспособительных реакций птиц проявляется в особенностях строения и размещения гнезд.
Своеобразным условием гнездования птиц на верховых болотах служит произрастание на их территории одного вида деревьев - сосны обыкновенной, образующей хорошо отличающиеся по высоте, диаметру ствола, форме кроны и другим признакам экологические формы: топяную (Pinus sylvestris f. uliginosa Abolin), Литвинова (P. s. f. litwinowii Sukacz.), Вилькомма (P. s. f. willcommi Sukacz.) и приземистую (P. s. f. pumila Abolin) (Сукачев, 1973).
При переходе от болотных сосняков к обводненным болотным участкам высота соснового древостоя уменьшается с 10-20 м (сосны номинальная и топяная) до 0,5-1,0 м (сосна приземистая). Промежуточное положение занимают формы с высотами 1,5-2 м (сосна Вилькомма) и 3-5 м (сосна Литвинова). В связи с указанными особенностями каждой из форм болотных сосен характерен определенный состав гнездящихся видов птиц. При этом отмечается резкое сокращение числа видов птиц, нуждающихся в прочной опоре для гнезд и дуплах, в направлении от наиболее высокой сосны топяной (20 видов) к карликовой форме сосне приземистой (0 видов).
Еще более контрастно прослеживается закономерное уменьшение высоты расположения гнезд у ряда видов-кронников в лесах и на болотах: у скопы - с 25-32 м до 4,5- м, орлана-белохвоста – с 20-28 м до 6-10 м, чеглока - от 15-25 м до 6-7 м соответственно.
На низинных болотах резко выраженная пространственная неоднородность структуры жесткостебельной растительности (тростник, камыш, рогоз и др.) позволяет гнездиться целой группе специализированных видов птиц, некоторые из них достигают высокой численности и становятся доминантами (камышевки).
Для многих видов млекопитающих болота не только непригодны для постоянного обитания, но являются трудно преодолимыми преградами для расселения. Высокая насыщенность торфа влагой вынуждает мышевидных грызунов использовать для устройства гнезд высокие кочки и нагромождения торфяных пластов, возвышающихся над поверхностью болота вдоль берегов осушительных каналов. Наиболее ярко адаптивные реакции к условиям обитания на болотах выражаются в различных проявлениях строительной деятельности бобра (устройство крупных хаток со сложной системой радиальных каналов и плотин, поддерживающих необходимый уровень воды). Мягкие торфяные почвы позволяют бобру прокладывать протяженные ходы в различных горизонтах береговых отвалов для беспрепятственного проникновения из мелиоративных каналов в болото, избегая выхода на довольно высокие и крутые береговые склоны.
Специфика болотной среды определяет довольно жесткие условия существования животных. Изучение условий размножения наземных позвоночных позволяет констатировать своеобразную и неоднозначную роль различных болотных местообитаний для этой группы животных, что связано с качеством и режимом болотных вод, своеобразием растительности, ограниченными возможностями для устройства различных укрытий.
3.2 Кормовые условия болот и трофические связи наземных позвоночных Анализ спектров питания некоторых видов наземных позвоночных свидетельствует о довольно высокой кормовой выборочности и связанной с этим специализацией каждого вида в условиях болот. Участие различных групп беспозвоночных в питании земноводных и пресмыкающихся изменяется в больших пределах, что связано с периодами их развития и массового появления в ярусах охоты этих животных. Характер питания земноводных и пресмыкающихся зависит от типа болотных местообитаний, а также от суточной активности и способа охоты того или иного вида. В питании бурых лягушек преобладают представители полужесткокрылых (31,1%), жесткокрылых (27,0%), личинки бабочек (22,0%), у серой жабы - рабочие формы муравьев (80,0%), живородящая ящерица потребляет большое количество пауков (55,6%), а в период массового вылета увеличивается доля потребления крылатых форм муравьев.
Среди кормовых объектов насекомоядных птиц на болотах большую роль играют массовые виды мезофауны (Odonata, Homoptera, Coleoptera, Diptera и др.). На трансформированных болотах имеет место изменение охотничьего стереотипа птиц и частичное переключение кормодобывания на нехарактерные виды добычи, в т.ч. на более массовых и доступных насекомых-фитофагов.
Основу питания птенцов лесного конька на болотах составляют чешуекрылые (30,8% встреч), прямокрылые (16,4%) и равнокрылые (14,5%). На торфоразработках у этого вида складывается новый устойчивый стереотип питания двукрылыми насекомыми (54,8%). По наблюдениям на участке березово-ольхового болота рацион пеночки-веснички составляют равнокрылые (39,4%) и пауки (32,2%), а на торфоразработках – равнокрылые (55,2%) и двукрылые (19,5%). У лугового чекана на низинном болоте преобладают жесткокрылые (64,0%), чешуекрылые (14,4%), двукрылые и пауки (по 7,2%), а в условиях мелиорированных болот доминируют жесткокрылые.
Главными объектами питания болотных куликов служат жуки и их личинки (в основном Сhrysomelidae, Elateridae), а также личинки комаров-долгоножек (Tipula и Prionocera) и мух (Museidae, Empididae). В летнем рационе озерных чаек на болотах преобладают двукрылые (70%), жесткокрылые (20%) и только 2-5% приходится на рыбу.
Для тетеревиных птиц важное значение на болотах имеют сосновая хвоя, ягоды, ивовые и березовые почки и побеги, соцветия пушицы, веточки багульника и других кустарничков. Содержимое пищевых трактов самцов глухарей добытых в период токования (апрель-май) на болотах и за их пределами существенно отличаются (х2 = 56,78, р0,001). В питании глухаря на верховом болоте зарегистрировано 13 видов растений 4 семейств, тогда как в смешанных лесах спектр его питания увеличивается до 30 видов растений ( семейств). Сходство (перекрывание) кормовых спектров болотных и внеболотных группировок птиц составляет 13,4%.
У хищных птиц в условиях болот наиболее распространена орнитофагия. Основу питания беркута составляют тетеревиные птицы (25,0-45,2% встреч). По мере увеличения площади верховых болот доля участия тетерева, глухаря, водоплавающих и околоводных птиц (прежде всего серого журавля, кряквы и большого кроншнепа) в добыче этого вида возрастает.
Низкая численность мышевидных грызунов на болотах отражается на их низкой заселяемости птицами-миофагами, в питании которых (в первую очередь у сов) увеличивается доля иных, чем на суходолах кормовых объектов (гидрофильных полевок и землероек бурозубок).
Среди млекопитающих гидрофильная болотная растительность играет важную роль в питании лося. Наилучшую поедаемость у этого вида имеют большинство важнейших видов болот: вахта трехлистная, сабельник, кипрей, побеги пушицы и осок, хвощи, таволга и др.
Среди древесно-кустарниковой болотной растительности первые места в питании занимают различные виды ив, в том числе козья (повреждаемость лосем - 78%), серая (66,7%), ушастая (50,0%). Ивняки используются лосем одинаково хорошо как зимой, так и в летний период, особенно с конца июля, когда начинают поедаться не только листья, но и верхушки молодых побегов. Осина, наиболее предпочитаемая лосем в лесах, на болотах редка, но появляется в виде обильной поросли по берегам мелиоративных каналов и на торфоразработках.
В целом трофические связи животных характеризуются определенным набором, компонентов, среди которых обычно преобладают группы (ягоды, семена, насекомые и др.), обусловленные типом болотного биогеоценоза. Активный выбор местообитаний позволяет птицам рациональнее использовать территорию с учетом специфики болот. Изменения трофических связей в результате хозяйственного воздействия на болотную экосистему выражаются в частичной замене болотных объектов питания на виды лесных и сельскохозяйственных угодий, многие из которых слабо или совсем не используются в естественных условиях.
3.3 Инфицированность болотных птиц некоторыми возбудителями болезней Один из аспектов исследования заключался в определении роли болотных птиц, обладающих широкими территориальными связями, в качестве носителей некоторых болезней домашних животных и человека. У птиц, населяющих болота в основном регистрируются парамиксовирусные инфекции (ПМВ) (16 видов), грипп птиц (группа А) ( видов), самый низкий уровень носительства отмечен у хламидиоза (3 вида). Учитывая различную степень встречаемости и характер пребывания птиц на болотах, наибольшее значение в сохранении возбудителей данных болезней могут иметь серая цапля, кряква, озерная чайка и черная крачка, а из числа фоновых воробьиных птиц – зяблик. Среди обычных водоплавающих и околоводных видов птиц велика роль в сохранении ПМВ хохлатой чернети и лысухи, имеющих широкую зону зимовок. Роль остальных исследованных видов птиц в силу их малочисленности или слабых связей с болотными ландшафтами незначительна.
В период исследований заболевания в клинической форме и гибель болотных птиц не отмечались, что свидетельствует об их низкой инфекционной активности и незначительной роли в эпизоотическом и эпидемическом процессах.
Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ 4.1 Общая характеристика болотных сообществ наземных позвоночных Использование болот различными группами наземных позвоночных имеет существенные отличия, обусловленные комплексом зоогеографических и экологических особенностей рассматриваемого региона. Специфика природных условий болот по-разному отражается на составе и населении тех или иных представителей этой группы животных.
Земноводные и пресмыкающиеся – самые многочисленные группы наземных позвоночных на болотах. Всего зарегистрировано 8 видов земноводных и 4 вида пресмыкающихся. Население земноводных на различных болотах неодинаково, увеличиваясь от верховых к низинным торфяникам (рис. 4). На всех типах болот доминирует травяная лягушка (30-135 экз./га), максимальные значения плотности населения которой отмечены в лесных (черноольховых) участках по краям низинных болот (270-350 экз./га). Плотность населения остромордой лягушки на верховых и переходных болотах в 1,7-1,8 раза, а на низинных болотах – в 4,4 раза меньше показателей населения травяной лягушки. При этом остромордая лягушка предпочитает менее влажные, в основном трансформированные участки с развитым сосновым ярусом. Численность бурых лягушек возрастает в 3-5 раз в краевых участках (с развитой мезо-эвтрофной растительностью) по сравнению с центральными частями болотных массивов.
экз./га Верховое болото Переходное болото Низинное болото Серая жаба Зеленые лягушки Остромордая лягушка Травяная лягушка Живородящая ящерица Рис. 4 Население земноводных и пресмыкающихся торфяных болот В грядово-озерковых комплексах верховых болот земноводные практически отсутствуют. На водоемах низинных болот довольно обычны зеленые лягушки, встречаются обыкновенный и гребенчатый тритоны.
Из пресмыкающихся основной «вклад» в население верховых болот вносит живородящая ящерица (108, в сосновых участках до 150 экз./га) и обыкновенная гадюка (0,7 1,0 экз./га). В сосняках по краям верховых болот изредка встречается веретеница.
Обыкновенный уж в основном приурочен к пойменно-болотным угодьям в южных частях рассматриваемого региона. Распределение пресмыкающихся неравномерно и связано с характером поверхности болот, в том числе с хорошо прогреваемыми участками сухого торфа в местах с нарушенным моховым покровом (вдоль троп, на гарях, по склонам осушительных каналов и др.).
Птицы. На болотах региона выявлено 202 вида птиц, из которых гнездятся 146 видов.
Рост числа видов гнездящихся птиц увеличивается от болот переходного (65 видов) типа к верховым (102 вида) и низинным (114 видов) болотам, а плотности населения – в направлении от верховых (141 ос./км2) к переходным (172 ос./км2) и низинным (452 ос./км2) болотам. На верховых болотах доминируют лесной конек и зяблик (в сумме 40% населения), на переходных болотах - лесной конек, желтая трясогузка и луговой конек (46,8%), на низинных болотах - камышевка-барсучок, тростниковая овсянка и желтая трясогузка (37,3%).
Значительную долю в население птиц на всех типах болот вносят луговой чекан (7,3%) и обыкновенный жулан (5,2%). По сравнению с суммарным обилием, показатели биомассы на болотах бывают довольно велики (10,5-16,4 кг/км2), что обусловлено значительной долей крупных видов (тетерева, серого журавля, большого кроншнепа, сизой чайки и др.).
В целом показатели населения птиц торфяных болот меньше средневзвешанных значений плотности населения птиц для лесов Центральной России и всей лесной зоны Восточно-Европейской равнины (530 ос./км2) (Константинов, 1992;
Равкин, 2005). На верховых и переходных болотах утрачивается господство европейских видов, характерное для региональной авифауны, преобладающими становятся широко распространенные виды (до 44%), а птицы сибирского и арктического комплексов, в сумме составляют около четверти гнездовой авифауны. На низинных болотах имеется иное соотношение комплексов птиц, при доминировании европейских видов и незначительной доли «северных» птиц. По обилию птиц на всех типах болот преобладают европейские виды (до 80% населения).
Оценивая болотную авифауну Центральной России с точки зрения ее своеобразия, необходимо отметить, что для верховых болот характерны восемь видов птиц, служащих индикаторами полноты этих орнитоценозов: чернозобая гагара, беркут, сапсан (гнездился в прошлом), дербник, белая куропатка, золотистая ржанка, средний кроншнеп и серый сорокопут. Главной особенностью этих птиц является их резко выраженная приуроченность к верховым болотам.
Верховые болота, имеющие различный состав местообитаний, существенно отличаются по числу населяющих их видов птиц. При этом сосново-сфагновые верховые болота биотопически однообразны и бедны гнездящимися птицами (10-15 видов), тогда как на грядово-мочажинных верховых болотах их зарегистрировано в 3-5 раз больше (за счет видов, характерных для всех типов болот).
Низинные и особенно переходные болота, хотя и обладают более высокими показателями населения птиц по сравнению с верховыми болотами, менее специфичны и «контрастны» по своей фауне, состоящей в основном из видов с более широким биотопическим распределением и распространением в регионе.
В целом видовое разнообразие птиц на верховых болотах Центральной России увеличивается в северо-западном направлении, т.е. в направлении усложнения структуры и увеличения обводненности болот, достигая максимальных значений на грядово-мочажинных торфяниках восточноприбалтийского типа, находящихся в районе Валдайской возвышенности у восточных границ своего распространения.
Млекопитающие. Характерной чертой торфяных болот является слабая населенность этой группой позвоночных животных, а для целого ряда видов кратковременный характер пребывания в болотных ландшафтах. Всего с болотными ландшафтами связано обитание видов млекопитающих.
Проведенные учеты и анализ литературы выявили низкую относительную численность мелких млекопитающих в заболоченных лесах и торфяных болотах (5 видов землероек и видов мышевидных грызунов, 2,5 экз./100 лов.-сут.) при доминировании рыжей полевки (54,9%) и обыкновенной бурозубки (18,6%), несколько выше средних показателей встречаемость темной полевки (13,4%) и полевки-экономки (6,0%). Среди околоводных грызунов широко распространен на различных типах болот обыкновенный (речной) бобр (в среднем 2,0 семьи/1000 га пригодных биотопов).
Низкая численность грызунов делает болота малопривлекательными для лисицы и мелких куньих. Чаще других хищников на болотах встречается енотовидная собака (0,5-1, особей/1000 га в пойменных низинных болотах). Для крупных хищников (прежде всего бурого медведя) лесо-болотные комплексы важны в виду слабого беспокойства со стороны человека и некоторыми кормовыми ресурсами (клюква).
Места обитания кабана обычно располагаются в пограничной полосе между болотом и лесом, что позволяет виду в случае необходимости быстро перемещаться из одного типа угодий в другие. В сфагновые сосняки и верховые болота он проникает ограниченно, с ростом численности в оптимальных стациях. Слабо промерзающие болота используются кабаном в качестве жировочных угодий в зимний период.
Пространственное размещение лося связано с болотными ландшафтами гораздо сильнее, чем у других копытных. Этот вид активно использует всю экологическую гамму болотных местообитаний, что находит отражение на особенностях пространственной структуры его популяций. Наиболее благоприятными для лося считаются холмисто-западинные равнины, в которых к заболоченным понижениям приурочены заросли ивовых кустарников, а к моренным холмам – леса с участием осины (Ломанов, 1995). На низинных болотах встречаемость лося может увеличиваться от зимы к лету, на верховых – в обратном направлении.
В целом особенности болотной фауны наземных позвоночных резко отличны от таковых в других ландшафтах, а на самих болотах имеются существенные различия по видовому разнообразию, общей плотности населения, составу доминантов и количественным соотношениям видов животных.
4.2 Основные закономерности распределения птиц в ходе болотообразовательного процесса Вместе с качественными (типологическими) особенностями, фауна имеет специфические черты, обусловленные структурными уровнями организации болотных экосистем, каждый из которых обладает своими пространственно-масштабными закономерностями.
Распределение птиц по территории болот неравномерно и определяется характером обводнения и заторфованности территории. На низинных болотах изменения показателей видового разнообразия гнездящихся птиц последовательно возрастают от открытых моховых сплавин к кустарниковым и лесным участкам, т.е. по направлению от генетически молодых (центральных) к конечным (краевым) стадиям развития болота.
На верховом болоте при переходе от краевых участков мезо-эвтрофной растительности к типично олиготрофным участкам, число гнездящихся видов птиц снижается более чем в 7 раз.
Однако в центральных грядово-мочажинных и грядово-озерковых комплексах видовое разнообразие вновь повышается, в основном за счет куликов, поселения которых обычно выступают в качестве организующих центров гнездования других видов птиц. Относительно мощности торфяной залежи эти участки приурочены к наименее и наиболее заторфованным зонам болот (рис. 5, 6). Переходные болота однородны по своим местообитаниям, внутриболотные различия населения птиц в них прослеживаются слабо.
Таким образом, внутриболотные отличия фауны и населения птиц обуславливаются градиентами обводненности и заторфованности и связанными с ними типами растительности каждого из выделенных местообитаний, что является отражением сложной структуры болотного массива как группы взаимосвязанных биогеоценозов. Следует также учитывать, что даже на физиономически однородной территории болот население птиц может быть парцеллярным, с явно выраженными участками повышенной плотности.
Участки болот I. Низинное болото:
1 - водоемы (сплавины) 2 - осоковые участки 3 - кустарниково-тростниковые участки 4 - кустарниковые участки Число видов 5 - лесные участки II. Переходное болото:
30 6 - Сосново-березовые участки III. Верховое болото:
7 - Мезо-эвтрофные (краевые) участки 8 - болотные сосняки 9 - сосновое мелколесье 10 - безлесные (сфагновые) участки 11 - грядово-мочажинно озерковые комплексы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Переходное Низинное болото Верховое болото болото Заторфованность увеличивается Рис. 5. Изменение числа гнездящихся видов птиц на торфяных болотах Участки болот I. Низинное болото:
1 - водоемы (сплавины) 2 - осоковые участки Плотность населения, ос./км 3 - кустарниково-тростниковые участки 4 - кустарниковые участки 5 - лесные участки II. Переходное болото:
6 - Сосново-березовые участки III. Верховое болото:
300 7 - Мезо-эвтрофные (краевые) участки 8 - болотные сосняки 9 - сосновое мелколесье 10 - безлесные (сфагновые) участки 11 - грядово-мочажинно озерковые комплексы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Пе ре ходно е Низинное болото Верховое болото болото Заторфованность увеличивается Рис. 6. Изменение плотности населения птиц на торфяных болотах Между размерами болота и количеством гнездящихся видов птиц выявляется прямая достоверная связь (r=0,89, p0,05). Крупные верховые массивы создают условия для обитания большему числу видов, чем мелкие, поскольку имеют, предшествующую олиготрофной, «остаточную» мезо-эвтрофную растительность, а в рамках типично верховых участков высоки отличия по степени обводненности, что значительно усложняет биотопическую структуру. При 10-кратном увеличении площади верховых болот, число гнездящихся видов возрастает примерно в 1,5 раза, при этом максимальный скачок видового разнообразия отмечен при возрастании площади болот от сотен до первых тысяч га. Формирование основного ядра из 35 видов происходит на уровне 4-5 тыс. га (рис. 7).
Число видов птиц 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Площадь болот, тыс. га Рис. 7. Зависимость числа гнездящихся видов птиц от площади верховых болот Наиболее обширные территории необходимы беркуту (в среднем 5-10 тыс. га на пару), большому подорлику (2 тыс. га) и дербнику (1,6 тыс. га). Длительное существование локальной популяционной группировки глухаря возможно в природном массиве площадью не менее 4,0 тыс. га (Романов, 1988). Таким образом, крупные верховые массивы более значимы для птиц, чем «сумма» отдельно взятых верховых, переходных и низинных болот. Вместе с тем, болота с качественно полноценными сообществами животных, включающими виды всех размерных классов и трофических уровней, имеют все же значительно меньшие размеры, чем аналогичные суходольные (плакорные) комплексы, площадь которых, по имеющимся оценкам (Hayrinen et al., 1986;
Соболев, 1998), должна быть не менее 10-15 тыс. га.
При всей специфике авифауна болот несет в себе черты влияния соседних орнитоценозов, которые будут заведомо различны на болотах, расположенных в различных ландшафтных условиях, в первую очередь благодаря влиянию направляющих линий ландшафта – крупных водоемов, рек, лесных массивов.
Глава 5. ИЗМЕНЕНИЯ БОЛОТНЫХ СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ 5.1 Осушительная мелиорация и добыча торфа как основные факторы хозяйственного влияния на динамику болотных сообщества наземных позвоночных Земноводные и пресмыкающиеся. На всех типах трансформированных болот имеет место изменение пространственной структуры популяций земноводных и пресмыкающихся с их концентрацией вдоль искусственных экотонов. Основными местами обитания этой группы животных становится сеть мелиоративных каналов и торфяных карьеров. Суммарная плотность населения бурых и зеленых лягушек в них в 5 раз выше, чем на окружающих осушенных территориях.
На трансформированных болотах доля участия бурых лягушек повышается и достигает 60,1-77,8% населения земноводных. Наибольшие показатели населения лягушек установлены для сельскохозяйственных мелиорированных болот (до 500 экз./га), минимальные (47 экз./га) – для начальных этапов фрезерных торфоразработок. Осушение болот обусловило некоторое преимущество менее требовательной к условиям увлажнения остромордой лягушке. В результате глубокого осушения болот исчезают тритоны, но в осушительных каналах появляется краснобрюхая жерлянка, а на осушенных низинных болотах – зеленая жаба.
На осушенных болотах возможности выбора удобного для икрометания водоема для земноводных ограничены. Бурые лягушки на участках проведения мелиоративных работ концентрируются для откладывания икры не только на осушительных каналах, но и в мелких, сильно прогреваемых и быстро пересыхающих канавах и лужах. Именно в них появляются первые особи и кладки амфибий, но при этом температура воды может быстро достигать летальной для личинок лягушек величины.
Из рептилий широко расселяется по торфоразработкам и берегам мелиоративных каналов гадюка и живородящая ящерица, на болотах осушенных для лесного хозяйства появляется веретеница. Наибольшие показатели населения сохраняет живородящая ящерица (130-200 экз./га).
В целом на осушенных болотах происходит резкое территориальное перераспределение и изменение численности земноводных и пресмыкающихся. Наиболее устойчивыми к изменению местообитаний являются бесхвостые земноводные, что дает им возможность сохранять высокую численность даже в глубоко преобразованных угодьях.
Птицы. Характер и степень изменения авифауны в значительной степени определяются способом добычи торфа. На фрезерных торфоразработках, изменяющих облик болот быстро и коренным образом, почти полностью прекращается гнездование птиц, постепенно формируется новый, сильно обедненный орнитоценоз, в котором число гнездящихся видов птиц сокращается в 2,4 раза, а плотность населения – до 7 раз ( особей/км2). Становится доминантом белая трясогузка, которая вместе с желтой трясогузкой составляют около половины населения птиц (51,1%). Вновь поселяются малый зуек, мородунка и обыкновенная каменка, отсутствующие на естественных болотах.
На карьерных торфоразработках полного разрушения болотного сообщества птиц не происходит, защитные и кормовые условия карьеров способствуют формированию относительно разнообразной авифауны, сходной с таковой для низинных болот (в среднем видов, 139,0 особей/км2). Распределение птиц зависит от типа, возраста, площади, степени зарастания карьеров, их доступности для людей. Доминирующее положение в населении занимают желтая трясогузка и камышевка-барсучок (в сумме 26,9% населения). К этому типу местообитаний приурочены наиболее крупные колонии сизой чайки, а в южных областях региона – озерной чайки.
Главной особенностью сельскохозяйственного осушения болот является его стадийный характер, в результате на месте торфяника постепенно формируется сообщество птиц агроландшафта. В структуре орнитокомплексов резко уменьшается удельный вес гидрофильных и увеличивается значение луго-полевых видов. При этом видовой состав гнездящихся птиц сокращается сильнее (обычно на 60-80%), чем их плотность населения (на 30-60%). Хотя число видов птиц здесь больше (104 вида, 228 особей/км 2), чем на торфоразработках, но среди них до 60%, а на конечных стадиях освоения – до 80% составляют птицы, посещающие эти угодья в поисках корма (виды-посетители). Два вида доминанта (желтая трясогузка и полевой жаворонок) составляют 31% населения птиц.
Мелиоративные каналы, занимающие около 10% площади освоенных болот, поддерживают до 60-70% авифауны.
Вышедшие из сельскохозяйственного использования мелиорированные земли, как и фрезерные торфоразработки, вторично зарастают ивняково-березовыми сообществами, что делает их непригодными для гнездования куликов и водоплавающих. Основу населения птиц составляют около 40 видов (620 особей/км2) преимущественно древесно-кустарниковых птиц, в том числе зяблик (17,6% населения), пеночка-весничка (17,2%), лесной конек, обыкновенная овсянка и др.
При лесохозяйственном осушении болот число гнездящихся птиц (50 видов, 215, особей/км2) в 1,3-2,0 раза ниже первоначального, но по плотности населения эти болота превышают в 1,3-1,5 раза исходные торфяники, в основном за счет массовых дендрофильных птиц. Зарастающие сосной болота становятся мало пригодными для уток, куликов и хищных птиц. Густая сеть осушительных каналов повышает доступность мелиорированных болот для сборщиков ягод, что увеличивает фактор беспокойства. Повышение плотности древостоя делает невозможным сохранение коренного болотного сообщества птиц, которое постепенно изменяется в сообщество березово-сосновых лесов, включающее лишь некоторые болотные виды.
Лесоосушенные болота и торфоразработки являются источником постоянных пожаров, вызывающих выгорание торфяного слоя и глубокие пирогенные сукцессии растительности.
Динамика птичьего населения на торфяных гарях заключаются в последовательном снижении роли лесных птиц и возрастании роли птиц, связанных с редколесьями и опушками. Уже в первые годы после пожара на гарях появляются виды-опушечники (жулан, обыкновенная овсянка и др.), становится более многочисленной группа птиц, обитающая в приземном ярусе.
Глубокие изменения авифауны вызывают дноуглубительные работы на заболачиваемых водоемах. На расчищенных акваториях существенно улучшаются условия обитания рыб (Полякова, 1998), что положительно отражается на состоянии птиц-ихтиофагов, в первую очередь, чайках. В населении птиц (272 особей/км 2) преобладают озерная чайка (30,5%), сизая чайка (9,9%), черная крачка (8,1%) и большая поганка (6,7%). На заболоченных побережьях в результате создания массивов намывного грунта первоначальные комплексы околоводных птиц утрачиваются, а на их месте появляются и широко расселяются виды, характерные для агроландшафта (чибис, белая трясогузка, луговой чекан и др.), а по мере их зарастания ивняково-березовыми молодняками – виды лесо-кустарникового комплекса.
Млекопитающие. Относительная численность мелких млекопитающих на всех типах осушенных болот характеризуется более высокими значениями и ростом доли участия мышевидных грызунов. Мелиорация болот для целей сельского и лесного хозяйства способствует перераспределению показателей доли участия фоновых видов при росте численности серой и рыжей полевок соответственно. Аналогичные, но более слабые и постепенные процессы динамики фауны мелких млекопитающих имеют место на вышедших их эксплуатации торфоразработках (рис. 8).
Экз./100 л.с.
1 2 3 4 5 1-Вро ы и е ео н еб лт е х в е п р х д ы о оа 2-Нз н ы б лт ии н е о оа 3-Тр о ар б т и о ф з а ок р 4-Слс ооя с в н а мло а и ( а а ь ы с а и ) е ь к х з й т е н я е и р ц я н ч лн е т д и 5-Слс ооя с в н а мло а и ( о е н ес а и ) е ь к х з йт е ня е ирц я к н ч ы т д и 6-Лс г д о е и р ц я( 0лт е д в о т ) е ои р мло а и 3 - ен й а н с и Нс к м я н е а ео о ды М шв д ы г ы у ы ы е ин е р зн Рис. 8. Изменение относительной численности мелких млекопитающих под влиянием трансформации болот Лесная осушительная мелиорация благоприятна для бобра. На мелиоративных каналах бобры начинают встречаться обычно на третий год после их прокладки, спустя 10 лет животные могут занимать до 50% общей протяженности каналов. Магистральные каналы осушительных систем облегчают доступ животным к кормовой растительности и способствуют расселению молодых особей на новые территории. По разным оценкам на осушительных системах (преимущественно лесомелиоративных каналах и торфяных карьерах) обитает до 50% популяционных группировок бобра (Дежкин и др., 1986;
Гревцев, 1987).
Основными путями проникновения на осушенные земли лисицы, енотовидной собаки и мелких куньих служат кустарниковые берега мелиоративных каналов. По мере зарастания мелиорированных земель и торфоразработок происходит временное увеличение плотности населения кабана (в отдельных случаях до 8 особей/1000 га), с последующим сокращением этого показателя при смене кустарниково-полевых угодий лесными молодняками.
Численность лося сокращается до 5 раз, но в результате последующего зарастания разработанных участков, она может восстанавливаться до прежнего уровня.
Общим результатом антропогенного воздействия на местообитания животных является частичная или полная утрата основного средообразующего компонента болот – торфяной залежи, которая не может быть восстановлена в своем первоначальном виде за короткий срок путем простейших гидротехнических мероприятий. Различные типы вторично заболачиваемых земель на месте осушенных и разработанных болот не соответствуют сформированному на протяжении голоцена первоначальному болотному ландшафту, а развиваются в иные, обычно, лесные сообщества. Вторичные сукцессии трансформированных болот (ход которых постоянно замедляется регулярными торфяными пожарами) не приводят к восстановлению исходных болотных зооценозов, а формируют новые, менее специфичные сообщества наземных позвоночных.
В целом осушение и разработка болот приводят к глубоким перестройкам структуры первоначальных сообществ наземных позвоночных, сокращению численности и исчезновению видов, определяющих своеобразие фауны торфяников. Возможны резкие вспышки численности отдельных видов и временные локальные концентрации животных, что ведет к еще большему однообразию фауны и неустойчивости ее состава.
4.2 Динамика фауны птиц и ее основные этапы. Современные тенденции природопользования и птицы болот Основное направление изменения авифауны под воздействием человека сводится к перераспределению видов по ландшафтам, ускоренной динамике состава и населения птиц.
Расширение ареалов и рост численности у одних видов птиц и одновременная депрессия популяций многих других видов по мере усиления антропогенного воздействия определили во многих районах четко выраженную диаметрально противоположную направленность динамики авифауны (Иноземцев и др., 1982;
Мальчевский, Пукинский, 1983;
Ильичев, Фомин, 1988).
Различия в глубине и направленности исторической динамики авифауны болот вызывают необходимость подразделения этого процесса на несколько этапов. Хозяйственное освоение торфяников до 1930-х годов носило локальное воздействие на местообитания птиц.
Вместе с тем, сельскохозяйственное освоение приболотных земель в начале XX века было высоким. Болота служили местом сбора ягод, заготовки сена и охотничьими угодьями (Станчинский, 1927;
Кончиц, 1937). Уже к началу двадцатого столетия перестал гнездиться лебедь-кликун, а гнездование серого гуся носило эпизодический характер.
Второй этап динамики болотной авифауны (1930-1960-е годы) совпал с усилением хозяйственного воздействия на болота за счет расширения площадей торфоразработок и мелиорированных земель на фоне внутривекового тепло-сухого климатического периода, охватившего вторую половину 1950-х и 1960-е годы, облегчившего осушение болотных и пойменных комплексов (Кривенко, 1991). Ухудшение условий размножения водоплавающих птиц усугубилось охотничьим прессом. Более чем на 100 км к северу отодвинулась южная граница обитания чернозобой гагары. На этом этапе начинается выпадение из состава авифауны наиболее характерных болотных птиц и распространение обычных видов (чибис, полевой жаворонок, серая ворона и др.).
Третий этап динамики авифауны (1970-1980-е годы) отражает последствия наиболее интенсивного воздействия торфоразработок и осушительных мероприятий для сельского и лесного хозяйств. По мере исчерпания базовых месторождений, добыча торфа переместилась на новые болотные массивы. Осушались многие грядово-мочажинные болота представляющие наибольший зоологический интерес. На данном этапе произошло ускорение процесса изменения авифауны, усилилось расселение на трансформированных болотах малого зуйка, мородунки, сизой и озерной чаек, дроздовидной камышевки, обыкновенной овсянки и обыкновенной каменки. Распространение на частично осушенных верховых болотах сосновых молодняков увеличило численности зяблика, лесного конька, веснички и других лесных птиц. На верховых болотах Валдая было установлено гнездование золотистой ржанки и овсянки-ремеза, а на низинных болотах – белого аиста. В целом на различных типах болот было зарегистрировано по крайней мере 15 ранее не отмечавшихся видов птиц. В связи с образованием обширных зон с частично или полностью трансформированными болотами прошло перераспределение очагов обитания ряда редких видов птиц. Во многих районах резко сократилась численность водоплавающих птиц и серого журавля.
В 1990-е годы многие торфопредприятия снизили до минимума объемы добычи торфа, практически прекратились мелиоративные мероприятия. В аграрном секторе быстро нарастали кризисные явления (Войтович, 1997). На старых торфоразработках и мелиорированных болотах наблюдаются восстановительные процессы вторичного зарастания и заболачивания. В этих условиях отмечаются определенные тенденции к стабилизации численности у ряда редких видов птиц (скопа, орлан-белохвост, подорлики), начинает расселяться серебристая чайка, постепенно возрастает численность у куриных, коростеля, белого аиста. С другой стороны сокращение посевов зерновых культур повлекло уменьшение численности серого журавля в предотлетных скоплениях (Галушин, Зубакин, 2001). С расширением садово-дачного строительства на старых торфоразработках вблизи городов произошло локальное сокращение численности чибиса, полевого жаворонка, желтой трясогузки и некоторых других видов. В целом состав и структура сообществ птиц болотных ландшафтов на этом этапе характеризуются большой пестротой и неустойчивостью в зависимости от условий конкретных местообитаний.
В целом на верховых болотах больше расселяющихся видов, тогда как на низинных болотах преобладают регрессирующие виды (рис. 9).
25,, 20 0, 15 0,, I st % 10 0, 5 0, 0 Вроы блт е х в е о оа Пр х д ы б л т е е о н е о оа Нз н ы б л т и и н е о оа Р гр с и у щеви ы е е с рю и д По ес рю и в д р гр с и у ще и ы И д кс у т й и с иа и а н (I s н е с о ч во т в ф у ы t) Рис. 9. Динамика авифауны болот Центральной России Индекс устойчивости авифауны (I st) вычислялся по формуле: I st = а - в + с а где а - общее число гнездящихся видов птиц;
в - число видов, численность которых имеет тенденцию к снижению, включая исчезнувшие из региона виды, с - число видов, численность которых имеет тенденцию к повышению, включая вновь появившиеся на гнездовье виды.
При анализе авифауны выявляется далеко не равноценная замена одних видов на другие. Деградируют и исчезают наиболее характерные, типичные виды естественных болот, в первую очередь, из отрядов гагарообразных, гусеобразных, соколообразных, курообразных, журавлеобразных. На смену им приходят обычные виды, в основном более южного происхождения, связанные с лесо-полевыми ландшафтами.
Таким образом, общий процесс изменения региональной авифауны не мог не сказаться на птицах болотных ландшафтов. Для динамики болотной авифауны характерны проявления разных по силе и направленности последствий, заключающихся в дестабилизации и унификации. Однако условия обитания птиц на болотах изменились значительно слабее, чем в целом по региону.
4.3 Значение болот как естественных убежищ редких видов птиц Группа редких видов любого географического региона включает в свой состав, как правило, виды с различным состоянием и причинами, обусловившими их редкость, в связи с чем подчеркивается необходимость учета двух уровней (приоритетов) охраны: локального и повсеместного (Флинт, Шенброт, 1983). При этом решение вопроса о редкости должно осуществляться исходя из популяционно-видового принципа, т.е. на уровне подвидов и локальных популяций (Сыроечковский, Рогачева, 1989). Активизация исследований редких видов животных, стимулированная изданием региональных Красных книг и разработкой специальных программ международным бюро по охране водно-болотных угодий Wetlands International, вызвала повышенное внимание зоологов к торфяным болотам.
В водно-болотных комплексах Центральной России может быть встречено до регионально редких видов птиц (57,5% состава этой группы видов), в том числе 16 видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2001): европейская чернозобая гагара (10-20 пар), черный аист (40-70 пар), скопа (40-80 пар), змееяд (20-40 пар), большой подорлик (100-200 пар), малый подорлик (20-50 пар), беркут (20-30 пар), орлан-белохвост (30-60 пар), сапсан, среднерусская белая куропатка (1000-2000 особей), южная золотистая ржанка (150 200 пар), большой кроншнеп (1000-2000 пар), филин, обыкновенный серый сорокопут, вертлявая камышевка, европейская белая лазоревка. Кроме того, в регионе обитает около 150 200 пар дербника, 1000-2000 пар серого журавля, 200-300 пар среднего кроншнепа.
Особенно контрастно роль торфяных болот как естественных мест локализации редких и исчезающих видов птиц проявляется в тех местностях, в которых антропогенные изменения природной среды проходили в течение длительного исторического периода в крупных масштабах и разнообразных формах (Мальчевский, Пукинский, 1983;
Кузьменко, Ивановский, 1984;
Липсберг, 1988 и др.). В этом отношении орнитологические исследования болот позволяют получить достаточно полные данные о состоянии редких видов птиц староосвоенных регионов.
Значение болот как естественных убежищ редких видов возрастает по мере сокращения спектра их местообитаний. Ряд видов птиц, широко гнездившихся в прошлом в различных угодьях, сохранился практически только на болотах, по причине их труднодоступности и сложности хозяйственного освоения. Особенно заметно такое сокращение мест гнездовий проявилось в ХХ столетии у чернозобой гагары, беркута, сапсана, дербника. Кроме того, преимущественно в лесо-болотных комплесах стали гнездиться черный аист, скопа, орлан-белохвост. На болотах различных типов обитает основная часть местных популяций большой выпи, серого журавля, большого подорлика, большого кроншнепа. К наиболее насыщенным редкими видами птиц относятся верховые болота, для которых (включая приболотную полосу и лесные острова) отмечено гнездование 34 видов (33,3%). Для низинных и переходных болот этот показатель ниже и составляет 28 (24,6%) и 8 видов (12,3%) соответственно.
Особенно значима роль Валдайского болотного района, в котором отмечено 97% редких видов птиц Центральной России. Характеризуя в целом высокое биологическое разнообразие Валдайской возвышенности, можно рассматривать его как следствие сложной мозаичности эдафических и орографических условий данной территории, расположенной на границе природных зон и провинций, и как следствие естественного рубежа (частично закрепленного в настоящее время административными границами), что веками затрудняло масштабное хозяйственное воздействие на животных. В силу названных причин район Валдайской возвышенности был неудобен для однотипного и быстрого освоения, что предопределило его современную природную значимость.
Из других крупных болотных очагов обитания редких видов птиц важное значение имеют Мещерский природный комплекс в границах Рязанской, Владимирской и Московской областей, Дубненско-Яхромскую низменность на стыке Московской и Ярославской областей, Неруссо-Деснянское Полесье в Брянской области, ландшафтные комплексы Балахнинской низины в Ивановской области, а также обширные лесо-болотные территории на северо востоке Ярославской и Костромской областей. Значима роль в сохранении редких видов птиц западной и юго-западной частей региона (Брянская и Смоленская области), где сосредоточены основные очаги обитания черного аиста, большого и малого подорликов, змееяда, среднего пестрого дятла. Болота в северо-западных частях региона (Тверская и Ярославская области) ценны как места гнездования чернозобой гагары, скопы, орлана белохвоста, беркута, белой куропатки, золотистой ржанки, среднего кроншнепа. В качестве одной из предпосылок устойчивого обитания этих видов является близость верхневолжских локалитетов к сопредельным болотным системам северо-западного района России и Беларуси.
Северо-восточные территории (в основном в Костромской области) играют важную роль для обитания тетеревиных птиц, особенно белой куропатки, здесь становятся обычными некоторые виды таежного комплекса (глухая кукушка, трехпалый дятел, овсянка-ремез и др.) (Николаев, 2000, 2006;
Очагов и др., 2000;
Гринченко, 2001;
Зайцев, 2002 и др.).
Таким образом, верховые массивы являются наименее преобразованными ландшафтами, сохранившими насколько это возможно в староосвоенных регионах специфическую фауну птиц, включающую целый ряд редких видов. В этом отношении они наиболее полно соответствуют концепции эталонных природных объектов (Симкин, 1995).
Важным критерием высокой степени естественной сохранности (нативности) торфяных болот, выделяющих их среди прочих ландшафтов, служит экологическое разнообразие редких видов (по занимаемым ими экологическим нишам, трофическим уровням, территориальным требованиям и размерным классам).
Глава 6. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ И ВОПРОСЫ УСТОЙЧИВОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА БОЛОТАХ 6.1 Основные подходы и принципы территориальной охраны болотных животных Серьезные затруднения при реализации долговременных программ по охране животных возникают по причине слабой разработки теоретических основ сохранения болотных сообществ наземных позвоночных в условиях меняющихся форм хозяйствования и отсутствия четкой законодательной базы в использовании торфяных ресурсов.
Необходимость охраны болот, по сравнению с другими ландшафтами, осознана в последнюю очередь. Подход к болотам как бросовым землям, требующим сплошного освоения, постепенно сменяется на комплексную оценку, предусматривающую сохранение такого количества болотных площадей, которое обеспечивало бы поддержание гидрологического режима территории и сохранение генофонда. В этой связи представляется важным совершенствование стратегических подходов по сохранению болотных экосистем применительно к конкретным регионам и речным бассейнам, обеспечивающих сохранение водных ресурсов и биологического разнообразия на больших территориях (Стратегия…, 1999;
Водно-болотные угодья России, 2000;
Joosten, Clarke, 2002).
На современном этапе развития регионов необходима актуализация существующих научных подходов к охране болотных местообитаний животных. Выявленные закономерности динамики сообществ наземных позвоночных позволили сформулировать основные подходы и принципы сохранения болотных местообитаний животных.
В охране торфяных болот целесообразно руководствоваться принципом целостности экосистем, согласно которому действует несколько общих положений отбора, в том числе приоритет сохранения болотных комплексов перед отдельными болотами, входящими в их состав;
экономически менее ценных торфяников над более ценными в случае их равной экологической значимости. Особенно важно, чтобы охране подлежала вся территория болотного массива, а не его отдельная часть, а также сопредельная (буферная) полоса шириной 0,5-2 км для снижения неблагоприятного воздействия на животных с сопредельной территорий.
Особое внимание должно быть уделено учету важнейших для охраны фауны характеристик болот, в том числе типологии, площади, конфигурации границ, ландшафтному окружению. Признано, что устойчивость к антропогенному вмешательству в мелких местообитаниях ниже, чем в крупных;
популяции наземных позвоночных в них более уязвимы, а их охрана в итоге оказывается более трудоемкой и дорогой (Tyser, 1983;
Brown, Dismore, 1986). При прочих равных условиях значимость каждого из типов болот увеличивается по мере возрастания их площади и усложнения структуры окружающих ландшафтов. Применительно к Центральной России наиболее перспективными для резервирования являются крупные болота (площадью не менее 4-5 тыс. га) или комплексы из более мелких торфяников, в пределах одной болотной системы. Выбор охраняемого болота целесообразно проводить с учетом наиболее территориально требовательного вида (например, беркута), который, будучи защищенным сам, обеспечивает необходимыми условиями для выживания и многих других видов животных. При этом сохранение полноценных зооценозов, включающих редкие виды всех размерных классов и трофических уровней, может быть реализовано в составе болотных массивов, значительно меньших по площади, чем на аналогичных плакорных территориях. Еще одним преимуществом болотных массивов является содержание внутри себя иных (внеболотных) элементов ландшафта с характерными для них видами животных.
Зоологические критерии охраны болот лесной зоны Центральной России являются наиболее комплексными: отвечающие их требованиям болотные массивы, как правило, соответствуют остальным природоохранным целям (в первую очередь как накопителей пресной воды, поддерживающих истоки крупнейших рек Восточно-Европейской равнины, а также как мест произрастания 58 редких видов сосудистых растений и 14 видов мхов).
Учреждение болот, в качестве особо охраняемых природных территорий без соответствующих обоснований и реальной оценки их природной ценности, приводит к серьезным просчетам в их сохранении. В связи с этим положением определение режима охраны должно базироваться на принципе дифференцированного природопользования, т.е.
определение такого режима должно происходить не на общих основаниях для крупных болотных территорий, а индивидуально для отдельных болотных массивов, исходя из их роли в поддержании биоразнообразия и экологической стабильности территории.
Наиболее полное решение вопросов охраны фауны возможно на болотах, исключенных из планов хозяйственного использования. Необходимым дополнением к болотам, сохраняемым в 3 государственных заповедниках и 8 национальных парках Центральной России (362 болота общей площадью 59 тыс. га), выступают различные болотные заказники.
В Тверской области, более половины площади болот этой категории (54,5%) приходится на районы локализации редких и уязвимых видов птиц.
Современные подходы в охране болотных местообитаний животных должны включать новое эффективное пространственное планирование, поскольку реальная защищенность разрозненных природных объектов весьма низка. Охраняемые болота могут выполнять роль базовых резерватов для целого комплекса редких животных и растений, создавая таким образом ключевые территории («ядра») экологического каркаса староосвоенной территории.
6.2 Использование болот и вопросы охраны фауны В современных условиях природопользования не менее важна разработка подходов и методов поддержания локальных популяций и сообществ животных в преобразованных ландшафтах. Несмотря на то, что осушение новых болот в Центральной России практически прекратилось, а потребление торфа многократно снизилось, различными видами хозяйственного освоения здесь уже охвачены значительные болотные площади, которые часто не имеют постоянного пользователя и структур управления. В связи с этим мероприятия по охране наземных позвоночных должны осуществляться в соответствии с особенностями природных условий и разнокачественного состояния трансформированных болот конкретной территории.
Всесторонний анализ показал необходимость создания новой эколого-хозяйственной системы, ориентированной на восстановление и устойчивое использование биологических ресурсов болот, их социально-экологическую значимость, учитывающей состояние и динамику сообществ наземных позвоночных. Одним из наиболее реальных путей современного использования трансформированных болот является вовлечение их в сферу охотничьего хозяйства при условии предварительного проведения комплекса охотустроительных и биотехнических работ, включая зарегулирование и накопление стока дренажных вод (Фертиков, Николаев, 2003). По сравнению с другими формами хозяйствования, данное направление предусматривает восстановление болотных угодий при минимальных размерах капиталовложений.
В болотных угодьях имеется перспектива получения сопутствующей продукции охотничьего хозяйства: организация спортивного лова рыбы, сбора болотных и лесных ягод, лекарственного растительного сырья, змеиного яда. Организация на трансформированных болотах охотничьих хозяйств позволит эффективнее проводить комплекс профилактических противопожарных мероприятий, улучшит взаимодействие местных и региональных противопожарных служб.
Мера мелиоративного воздействия должна соизмеряться с возможностями каждого природного объекта и определяться через его экологические ограничения (Маслов, Минаев, 1999). Так, в сельском хозяйстве наиболее перспективны для сохранения фауны локальные водооборотные осушительно-увлажнительные системы малой интенсивности с двухсторонней регуляцией периода затопления. На таких системах накапливаемый сток с водосборной площади сохраняется до наступления засушливого периода, а затем используется на увлажнение. Наиболее экологичным видом сельскохозяйственного использования мелиорированных земель являются сенокосно-пастбищные луга при соблюдении правил механизированного сенокошения, норм и сроков выпаса скота.