Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в западной сибири
На правах рукописи
Малькова Марина Георгиевна
ЗОНАЛЬНЫЕ ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И СТРУКТУРА
СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СВЯЗАННЫХ С
НИМИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Новосибирск – 2009
2
Работа выполнена в лаборатории арбовирусных инфекций Федерального государственного учреждения науки "Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций" Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора).
Научный консультант: Богданов Игорь Иванович доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования ГОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет"
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Новиков Евгений Анатольевич Институт систематики и экологии животных СО РАН доктор биологических наук Данчинова Галина Анатольевна Институт эпидемиологии и микробиологии НЦ ПЗСРЧ СО РАМН доктор биологических наук Вержуцкий Дмитрий Борисович ФГУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока Роспотребнадзора Институт проблем экологии и эволюции им.
Ведущая организация:
А.Н.Северцова РАН
Защита диссертации состоится "......" "......................" 2009 г. в..... часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: г. Новосибирск, 630091, ул. Фрунзе, 11;
факс: (383)2170973;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.
Автореферат разослан 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Наиболее приоритетными на современном этапе признаны исследования, направленные на комплексное изучение сообществ живых организмов – их состава, структуры, пространственного распределения основных компонентов, стабильности и устойчивости. Особое значение, в связи с этим, имеет оценка современного состояния биоценозов и изучение закономерностей формирования фаунистических и биоценотических комплексов или группировок животных разных систематических групп, поскольку слагаемые ими сообщества являются неотъемлемой частью паразитарных систем природных очагов многих инфекций и инвазий. Поэтому весьма актуально изучение не только самих сообществ, но и влияния их структуры и устойчивости на эпидемическое и эпизоотическое благополучие территорий.
Основными хозяевами возбудителей и прокормителями различных фаз развития их переносчиков (кровососущих насекомых и клещей) в природных очагах инфекций служат мелкие млекопитающие - грызуны (Rodentia) и насекомоядные (Eulipotyphla). Из членистоногих, экологически связанных с ними и их гнездами, наибольшее значение имеют представители трех систематических групп - гамазовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр.
Mesostigmata), иксодовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр. Ixodides) клещи и блохи (Insecta: отр. Siphonaptera), которые в силу особенностей своей биологии и экологии теснейшим образом связаны с позвоночными хозяевами и с возбудителями многих зоонозных инфекций, чем и обусловлена их эпизоотическая и эпидемическая роль в природных очагах (Балашов, 1967;
1998;
Алексеев, Балашов, 1985;
Ващенок, 1988;
Тагильцев, 1975). Однако, несмотря на долгую историю изучения мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Сибири, многие вопросы, касающиеся отдельных видов и региональных особенностей их распределения, структуры популяций и формируемых ими сообществ, остаются еще недостаточно изученными, а обобщающих работ, включающих сравнительный анализ данных по всей Западной Сибири очень мало. К настоящему времени проведена детальная инвентаризация фауны мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины (Равкин и др., 1996;
1997;
2002), активно изучаются их сообщества (Галкина, 1980;
Ердаков и др., 1980;
Сообщества ….., 1978;
Вартапетов, 1982;
Литвинов, 1998;
2001;
2004), описаны фаунистические комплексы гамазовых (Зуевский, 1981;
Давыдова, Никольский, 1986) и иксодовых клещей (Алифанов и др., 1970;
1973;
1974), а также зональные типы населения кровососущих клещей и блох (Богданов, 1990). Но комплексного изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири практически не проводилось, в частности – не изучались состав и структура образуемых ими единых паразито-хозяинных комплексов.
Таким образом, актуальность проводимых нами исследований определяется, с одной стороны, недостаточной изученностью в Западной Сибири ряда зоогеографических, биоценотических и популяционных особенностей мелких млекопитающих и экологически связанных с ними членистоногих, с другой - наличием на этой территории природных очагов инфекций, основными сочленами паразитарных систем которых служат мелкие млекопитающие и членистоногие.
Цель работы: Выявить закономерности зонального распределения мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири и оценить роль их сообществ в природных очагах инфекций.
Задачи исследования:
1) Охарактеризовать зональные фаунистические комплексы и структуру сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих (гамазовых, иксодовых клещей и блох) в равнинной части Западной Сибири.
2) Выявить особенности пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в природных очагах клещевого энцефалита и хантавирусных инфекций в лесной, лесостепной и степной зонах Западной Сибири.
3) Оценить роль сообществ мелких млекопитающих и пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в формировании структуры популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций.
4) Оценить роль паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих в формировании структуры популяций возбудителя в природных очагах клещевого энцефалита.
Научная новизна. В равнинной части Западной Сибири выявлены основные зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, охарактеризованы их качественный состав и структура. Расширены современные представления о структуре сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитиформных клещей и блох, о пространственной структуре популяций фоновых видов грызунов южной тайги, северной лесостепи и степи, о структуре природных очагов инфекций вирусной этиологии в равнинной части Западной Сибири. Показано, что структура популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций в значительной мере определяется качественным составом и структурой сообществ мелких млекопитающих и пространственной структурой популяций совместно обитающих видов хозяев;
в природных очагах клещевого энцефалита (КЭ) – экологической структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих и пространственной структурой популяций основных хозяев-прокормителей и переносчиков. Впервые на территории Западной Сибири установлена локализация природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) с циркуляцией хантавирусов генотипа Добрава/Белград. В природных очагах ГЛПС, связанных с хантавирусами генотипа Пуумала, впервые доказано одновременное участие в циркуляции возбудителя двух видов хозяев - красно-серой и рыжей полевок.
Научно-практическая значимость. В ходе многолетних комплексных териологических исследований проведена полная инвентаризация фауны млекопитающих Омской области, результаты которой нашли отражение в учебном пособии "Млекопитающие Омской области" (1998), монографии "Млекопитающие: справочник-определитель" (2003), "Красной Книге Омской области" (2005) и энциклопедии "Земля, на которой мы живем" (2002). С использованием полученных данных автором разработаны курсы лекций для студентов-биологов ВУЗов по специальностям "Медицинская териология", "Общая и медицинская паразитология". В результате проведенных совместно с ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва) исследований получены новые данные о структуре геномов хантавирусов генотипов Пуумала и Добрава/Белград из природных очагов ГЛПС на территории Западной Сибири;
в Международных генбанках GenBank и EMBL депонированы 32 нуклеотидные последовательности хантавирусов. Полученные данные могут служить теоретической основой для обоснования ландшафтно-эпидемиологического районирования территорий, неблагополучных по ГЛПС и КЭ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В равнинной части Западной Сибири формируются зональные паразито хозяинные комплексы мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, различающиеся по качественному составу и структуре.
2. В широтном направлении структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих изменяется за счет обновления качественного состава и численного перераспределения фоновых видов в общей структуре доминирования 3. Структура сообществ мелких млекопитающих, пространственная структура популяций фоновых видов и ее динамика в значительной мере определяют закономерности пространственного распределения членистоногих паразитов и влияют на генотипическое разнообразие возбудителей в природных очагах.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных или с международным участием конференциях: "Вирусные, риккетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами" (Иркутск, 1996), "Биология насекомоядных млекопитающих" (Кемерово, 1999;
Новосибирск, 2007), "Актуальные проблемы медицинской вирусологии" (Барнаул, 1999), "Quarantinable and zoonotic infections in Kazakhstan (Almaty, 2000), "5-th International Conference on Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome (HFRS), Hantavirus Pulmonary Syndrom (HPS) and Hantaviruses" (2001), "Проблемы современной паразитологии (Санкт-Петербург, 2003), "4th European Congress of Mammalogy" (Brno, 2003), "Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях" (Павлодар, 2006), "Хантавирусы и хантавирусные инфекции (Владивосток, 2008), VII акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), VI съезде Териологического общества РАН (Москва, 1999) и международных совещаниях "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003, 2007), международном семинаре "Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке" (Москва, 2004) и ряде Всероссийских и региональных научных конференций (1989-2004 гг.). Диссертация прошла апробацию и была рекомендована к защите 16.03.2009 г. на заседании Ученого совета ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора и 10.09.2009 г. - на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 83 работы, в том числе 11 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК;
20 - в материалах международных конференций и совещаний;
35 – в журналах и республиканских сборниках научных статей, материалах Всероссийских и межрегиональных научных конференций;
1 монография (2003), 1 учебное пособие (1998), соавторство в "Красной Книге Омской области" (2005) и коллективной монографии "Земля, на которой мы живем" (2002) и 13 – в тезисах Всероссийских, региональных и международных научных конференций.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, шести глав собственных исследований, выводов, списка использованной литературы (430 отечественных и 54 зарубежных источников) и трех приложений. Общий объем рукописи (без приложений) составляет 374 стр.
машинописного текста и включает 31 таблицу и 59 рисунков;
приложения содержат 22 таблицы.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему учителю - научному консультанту, доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ) И.И. Богданову;
своим неизменным соратникам по экспедиционным работам – руководителю лаборатории арбовирусных инфекций ФГУН ОмскНИИПОИ д.б.н. В.В. Якименко и научному сотруднику лаборатории зоонозных инфекций А.К.Танцеву за помощь в сборе и обработке полевого материала, за ценные советы и замечания по рукописи диссертации;
всей лаборатории арбовирусных инфекций за помощь и поддержку, а также администрации ФГУН ОмскНИИПОИ за обеспечение возможности выполнения данной работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Теоретические предпосылки изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири (обзор литературы) В главе приводятся общие представления о сообществах животных и основных принципах их изучения, об особенностях паразито-хозяинных отношений мелких млекопитающих с паразитическими членистоногими, а также об основных тенденциях изучения пространственной структуры популяций мелких млекопитающих. Анализ имеющейся литературы показал недостаточную изученность в Западной Сибири зоогеографических, биоценотических и популяционных особенностей мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих, структуры их сообществ и образуемых ими паразито-хозяинных комплексов, что и послужило основным предметом наших исследований.
Глава 2. Материалы и методы исследований. Физико-географическая характеристика районов исследований Комплексные зоолого-паразитологические исследования выполнялись в природных очагах арбовирусных и хантавирусных инфекций в рамках НИР ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора и являлись неотъемлемым элементом этих работ. В основу работы положены собственные полевые сборы автора (1987-2006 гг.) и архивные материалы ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора (1960-1995 гг.). В разные годы в сборе и камеральной обработке полевого материала участвовали сотрудники института И.И. Богданов, В.В. Якименко, А.К. Танцев, М.М. Шутеев, А.В. Вахрушев, И.В. Кузьмин и др., а также студенты и аспиранты ОмГПУ. Дополнительно использовались некоторые архивные материалы зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (1979-1982 гг.), любезно предоставленные нам к.б.н. И.И. Марченко. Материал собирался на территориях Тюменской, включая Ямало-Ненецкий (ЯНАО) и Ханты Мансийский (ХМАО-Югра) автономные округа, Омской, Новосибирской, Томской областей, работами были охвачены все основные ландшафтные зоны и подзоны Западно-Сибирской равнины – северные и южные субарктические тундры п-ова Ямал, северная, средняя и южная тайга, подтайга, северная и южная лесостепь, степь.
В полевой работе использовались стандартные методики количественного учета мелких млекопитающих на ловушко-линиях и площадках ловушками Геро (давилками) и (или) живоловками, ловчими канавками с цилиндрами, капканами. Дополнительно проводились визуальная оценка встреч животных или следов их жизнедеятельности на маршрутах, сбор и анализ содержимого погадок хищных птиц (Кучерук, 1952;
Новиков, 1953;
Кучерук, Коренберг, 1964). Находки в погадках видов, не встречающихся в отловах, подтверждают наличие их в фауне обследуемых территорий и дают возможность более полно охарактеризовать териофауну конкретного региона и уточнить границы распространения отдельных видов. Погадки собирали на постоянных точках отдыха птиц в пределах их кормовых территорий. По фрагментам черепов, челюстей и изолированным зубам проводилось определение видового состава и количества мелких млекопитающих в погадках. Пространственная структура популяций грызунов изучалась с использованием методики мечения зверьков путем ампутации пальцев с последующими отловами (Наумов, 1951). Работа проводилась на площадках мечения, которые закладывались в характерных для данной ландшафтной зоны (подзоны) типах биотопов: в южной тайге и северной лесостепи – в лесных биотопах (площадь 1 га), в степи – в приозерной котловине горько-соленого озера (площадь 3,3 га). Наблюдения за мечеными зверьками на всех площадках велись циклами по 10 дней (декады). В лесной зоне и лесостепи параллельно проводился осмотр грызунов на наличие иксодовых клещей - оценивалась интенсивность инвазии личинками, нимфами и имаго и степень их насыщения: голодные, полуголодные, полусытые и сытые (Шилова и др., 1958;
Окулова, 1986). Общий объем материала по мелким млекопитающим составил (в скобках – личное участие автора): отработано 215590 (129140) л/с, отловлено 18949 (11827) экз. мелких млекопитающих видов в составе отрядов Насекомоядные (4290 экз. девяти видов) и Грызуны (14659 экз. 30 видов);
собрано 1161 (986) экз. погадок хищных птиц семи видов;
проведено 24 (24) цикла работ по мечению грызунов в южной тайге, северной лесостепи и степи, в ходе которых помечено 1424 (1424) экз. грызунов 11 видов.
Вирусологические и молекулярно-генетические исследования материала от мелких млекопитающих (пробы головного мозга, легких, крови) выполнены д.б.н. В.В. Якименко (ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора) совместно с сотрудниками ИПЭВ РАМН им. М.П.Чумакова и ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва).
Сбор членистоногих проводили путем очеса мелких млекопитающих и разбора их гнезд (Брегетова, 1952;
Иофф, Скалон, 1954;
Тагильцев и др., 1990).
Очесывались только свежие (не позднее шести часов с момента отлова), не поврежденные зверьки. Всего очесано 21164 (7620) экз. зверьков, собрано (1088) экз. гнезд, 201406 (92500) экз. членистоногих, в т.ч. 131170 экз.
гамазовых, 17613 экз. иксодовых клещей, 27238 экз. блох и 25385 экз. прочих вшей и акариформных клещей (в рамках данной работы не рассматриваются).
Определение видовой принадлежности членистоногих проводилось на микроскопе МБИ-6 автором (1995-2005 гг.), д.б.н. И.И.Богдановым (1961- гг.), н.с. А.К.Танцевым (1978-1997 гг.), к.б.н. Н.П.Винарской (2005-2006 гг.), С.Б. Чачиной (2001-2005 гг.).
Для статистической обработки материалов использовались редактор таблиц Microsoft Excel for Windows и ППП STATISTICA 6.0 for Windows (StatSoft, USA). Оценка достоверности полученных результатов проводилась по критериям Стьюдента или Фишера, корреляция оценивалась по критерию Спирмена КS. Для анализа данных использовались различные методы индексной оценки: индексы доминирования (Ид, %);
обилия (Ио, экз./ос.);
встречаемости (В,%);
биотопической приуроченности (Ип), общности фауны Чекановского-Съеренсена (Ics, %) и информационные индексы разнообразия и выравненности Симпсона и Шеннона (Песенко, 1982;
Богданов, 1990;
Литвинов, Швецов, 2001). Относительное обилие видов оценивалось по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А.Песенко (1982), согласно которой в сообществах выделялись виды доминанты, содоминанты (или многочисленные), обычные, малочисленные и редкие;
доминанты и содоминанты отнесены нами к фоновым видам. При оценке сходства сообществ мелких млекопитающих или членистоногих использовался кластерный анализ на основе значений индекса Ics для количественных данных и евклидово расстояние (метод невзвешенного попарного среднего;
Unweighted pair-group average, UPGMA).
Экологическая характеристика гамазовых клещей по характеру их питания и типам взаимоотношений с позвоночными хозяевами дана по объединенной классификации В.Н.Беклемишева (1970), Ю.С.Балашова (1982) и А.А.Тагильцева с соавторами (1990). Весь комплекс членистоногих, собранных со зверьков во время очесов, включая как собственно паразитические виды (паразитические гамазовые клещи, иксодовые клещи и блохи), так и свободноживущих гамазовых клещей, попадающих на зверьков при форезии или случайным образом, мы рассматриваем как эктопаразитоценоз (или эктопаразитофауну);
членистоногие из гнезд зверьков рассматриваются нами в составе убежищного комплекса. При анализе данных по членистоногим, собранным при очесах зверьков, учитывались способы отлова животных. Для общей фаунистической характеристики использовались суммарные данные, для сравнительной оценки структуры паразито-хозяинных комплексов – данные по очесам зверьков, отловленных только в давилки. Данные по очесам зверьков, пойманных живоловками или капканами, анализировались отдельно, а сборы членистоногих со зверьков, отловленных в канавки, для изучения их эктопаразитофауны практически непригодны.
Глава 3. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в тундровой зоне Западной Сибири 3.1. Мелкие млекопитающие равнинной тундры: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. В результате комплексных эколого-фаунистических исследований на п-ове Ямал в южных и северных субарктических тундрах Обского и Байдарацкого бассейнов установлено обитание мелких млекопитающих 12 видов. В северных субарктических тундрах Ямала отмечено восемь видов (звездочкой помечены виды, обнаруженные только в погадках) - копытный и сибирский лемминги, большая узкочерепная, Миддендорфа, экономка* и красная полевки, тундряная и обыкновенная* бурозубки;
в южных тундрах – 12 видов (лемминги копытный и сибирский, полевки большая узкочерепная, Миддендорфа, экономка, темная, водяная и красная, ондатра, бурозубки тундряная, средняя и обыкновенная*).
Основу сообщества мелких млекопитающих составляет комплекс типичных тундровых видов, в который, наряду с сибирским и копытным леммингами и полевкой Миддендорфа, входит большая узкочерепная полевка. Биотопические предпочтения трех первых видов хорошо известны: лемминги в своем распространении связаны исключительно с тундровыми типами местообитаний, полевка Миддендорфа – в значительной степени приурочена к зональной тундре, но встречается и в поймах тундровых ручьев и речек, а по болотам проникает в приобскую лесотундру. Для большой узкочерепной полевки в условиях различных типов тундр Ямала получены новые данные, свидетельствующие о выработке разной экологической стратегии заселения территории – в южных субарктических тундрах Обского бассейна характер ее биотопического распределения соответствует описанному в литературе (Шварц, Большаков, 1979;
Лобанова, Балахонов,1981;
Балахонов, 1981;
Бородин, 1997) – здесь она строго стенотопна и придерживается исключительно пойменных местообитаний в долинах крупных рек;
в тундрах Байдарацкого бассейна она, наряду с пойменными, активно заселяет зональные местообитания: в южных тундрах – берега тундровых озер и склоны озерных котловин с элементами луговой растительности, в северных - мохово-травяную и полигональную мохово-осоковую тундру, где вытесняет полевку Миддендорфа и меняет видовой стереотип конструкции выводковых гнезд, что для этого вида было отмечено нами впервые. Сочетание отловов зверьков с анализом состава погадок и данных по очесам позволило нам также уточнить северные границы современного распространения на Ямале обыкновенной бурозубки (ориентировочно – до 68038' - 700 с.ш.), полевки-экономки (до 68012'-68038' с.ш.) и водяной полевки (до 68038' с.ш.).
Структура населения мелких млекопитающих и характер биотопического распределения зверьков в долинах рек Обского и Байдарацкого бассейнов существенно отличались. В Приобских южных субарктических тундрах фоновыми видами мелких млекопитающих в отловах были красная полевка (припойменные елово-лиственничные леса и редколесья), узкочерепная полевка (песчаные отмели, пойменные ивняки, берега озер) и полевка-экономка (старицы). Основу пищевого рациона хищных птиц составляли лемминги, которые в период наших исследований на Ямале в отловах отсутствовали (преимущественно копытный;
54,1±5,4% в спектре питания). В тундрах Байдарацкого бассейна в отловах доминировали полевка Миддендорфа (мохово ерниковая и мохово-осоковая тундра) и узкочерепная полевка (в южных тундрах - пойменные биотопы и берега тундровых озер;
в северных – зональная тундра). Эти же виды, плюс копытный лемминг, составляли основу пищевого рациона хищных птиц - в южных тундрах в погадках численно преобладали полевка Миддендорфа (32,1±1,6%) и копытный лемминг (28,9±1,5%);
в северных тундрах - узкочерепная полевка (29,7±1,7%), полевка Миддендорфа (26,7±1,6%) и копытный лемминг (24,7±1,7%). Максимальное видовое разнообразие отмечено в сообществах мелких млекопитающих южных субарктических тундр.
3.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в равнинной тундре. В тундрах Ямала на мелких млекопитающих и в их гнездах установлено обитание 70 видов гамазовых клещей (19 паразитических (п) и 51 свободноживущих (с);
далее в тексте используется обозначение п/с) и 11 видов блох.
В эктопаразитоценозе отмечено 44 вида гамазовых клещей (18п/26с) и девять видов блох. В населении гамазовых клещей свободноживущие виды были единичны (3,9±0,2%). Среди них численно преобладали характерные для северных широт облигатный хищник Euryparasitus tori и эврифаг Zerconopsis muestairi, а также широко распространенный в Западной Сибири хищник Parasitus (E.) oudemansi. В северных субарктических тундрах в населении гамазид доминировали клещи-эпизои Laelaps lemmi (специфический паразит сибирского лемминга) и L. clethrionomydis (в условиях тундры связан с узкочерепной полевкой), многочисленны – гнездово-норовые паразиты Haemogamasus ambulans, Hg. nidi, Hg. nidiformes и Hirstionyssus isabellinus.
Суммарное обилие (Ио) гамазовых клещей на отдельных видах хозяев варьировало от 3,44 (узкочерепная полевка) до 35,5 экз./ос. (сибирский лемминг). В южных субарктических тундрах на зверьках доминировал Hi.
isabellinus, многочисленны L. clethrionomydis и Hyperlaelaps arvalis;
обычны типичные тундровые виды Laelaps alaskensis, L. lemmi и L. semitectus, что связано с присутствием в отловах их специфических хозяев - полевки Миддендорфа, сибирского и копытного леммингов. Из других узко специализированных видов на отдельных точках отмечены специфические паразиты водяной полевки Laelaps muris и Hyperlaelaps amphibius. Ио гамазовых клещей на отдельных видах хозяев варьировал от 0,33-2, (бурозубки) до 45,4 - 48,0 экз./ос. (сибирский лемминг и водяная полевка).
Из всего представленного набора видов гамазовых клещей во всех подзонах Ямальской тундры на зверьках встречались шесть видов:
свободноживущий Eur. tori и паразитические L. semitectus, L. lemmi, Hg.
ambulans, Hg. nidiformes и Hi. isabellinus. Уровень зараженности зверьков клещами этих видов был в целом невысоким, показатели обилия и встречаемости клещей на хозяевах по подзонам практически не менялись (р0,05). Максимальное сходство видового состава (Isc) гамазовых клещей выявлено у зверьков арктических и северных субарктических тундр (52-61%), а также северной и южной субарктических тундр (56-57%). В целом по территории наиболее постоянно и практически повсеместно на зверьках доминировал Hi. isabellinus;
его содоминантами в сообществах гамазид были специфические для конкретного вида хозяина клещи-эпизои – L. lemmi на сибирском лемминге (преимущественно в северных тундрах), L. semitectus – на копытном лемминге (преимущественно – в южных тундрах), L. alaskensis и Hyp.
arvalis – на полевке Миддендорфа, L. clethrionomydis - на узкочерепной полевке.
Видовое разнообразие сообществ гамазовых клещей на зверьках было выше в южных субарктических тундрах. В общем населении блох доминировала характерная для узкочерепной полевки Amphipsylla kuznetzovi. В северных субарктических тундрах Ямала фоновыми были Am. kuznetzovi и широко распространенная в Западной Сибири Amalareus penicilliger, в южных - Am.
kuznetzovi. Общие показатели зараженности зверьков блохами были низкими (В/Ио=22,5/0,54).
Убежищные членистоногие. В гнездах зверьков в северных и южных субарктических тундрах Ямала отмечено 52 вида гамазовых клещей (12п/40с) и шесть видов блох. В населении гамазовых клещей в северных субарктических тундрах (34 вида) преобладали свободноживущие клещи (наиболее многочисленны Halolaelaps sp., Macrocheles decoloratus и Eur. tori), в южных (39 видов) – доли свободноживущих и паразитических клещей были равны. Из паразитических видов в гнездах грызунов повсеместно доминировали Hg.
ambulans и Hg. nidiformes, многочислен Hi. isabellinus. В населении блох в гнездах зверьков из северных субарктических тундр многочислен Amalareus penicilliger, в южных - Megabothris rectangulatus и Amalareus penicilliger.
При анализе всего массива данных по членистоногим, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами в тундрах п-ова Ямал, было выявлено несколько видов гамазовых клещей, отмеченных на этой территории впервые:
свободноживущие Parasitus (Parasitus) netskyi (гнезда копытного лемминга и узкочерепной полевки), Arctoseius semiscissus (гнезда узкочерепной полевки) и паразитический гнездово-норовый Haemogamasus ivanovi (на сибирском лемминге, в гнездах и на зверьках узкочерепной полевки и полевки Миддендорфа).
Глава 4. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в лесной зоне Западной Сибири 4.1. Мелкие млекопитающие лесной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. По данным отловов и (по некоторым территориям) анализа содержимого погадок хищных птиц, в лесной зоне Западной Сибири отмечено 24 вида мелких млекопитающих (17 видов грызунов и 7 видов насекомоядных). В северной тайге фоновыми в населении мелких млекопитающих были красная полевка (зональные местообитания), и бурозубки - обыкновенная и тундряная (пойма нижней Оби);
наибольшим видовым разнообразием отличались пойменные местообитания и внепойменные березняки. В южной тайге практически повсеместно доминировала красная полевка (кроме осоко-сфагновых болот и вырубок), ее основными содоминантами были красно-серая (кочкарниковые березняки и хвойные леса) или рыжая (осиново-березовые леса и пойменные биотопы) полевки.
Максимальные показатели видового разнообразия отмечены на болотах и зарастающих вырубках. В подтайге фоновыми в населении мелких млекопитающих были лесные полевки (доминировала рыжая полевка), на юге подзоны - полевая мышь;
наибольшим видовым разнообразием отличались сообщества болот, кочкарниковых березняков, пойменных местообитаний и разнотравно-высокотравных лугов. Видовое разнообразие мелких млекопитающих в лесной зоне увеличивается от северной тайги к подтайге;
по мере продвижения к югу в сообщества Micromammalia включаются новые виды, вследствие чего изменяется состав фоновых видов и структура их доминирования. Максимальное сходство видового состава мелких млекопитающих отмечено в сообществах собственно таежных подзон северной, средней и южной тайги (60-73%).
4.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в лесной зоне. В различных подзонах лесной зоны на зверьках и в их гнездах нами обнаружены 110 видов гамазовых клещей (26п/84с), три вида иксодовых клещей и 29 видов блох. В общем эктопаразитоценозе гамазовые (89 видов), иксодовые клещи (3 вида) и блохи (29 видов) были представлены примерно равными долями (26,4-28,6%), но по подзонам их обилие отличалось: в северной и средней тайге основу населения членистоногих составляли гамазовые клещи (48,7-49,0%) и блохи (42,2-43,8%), в южной тайге - иксодовые клещи (45,4%), в подтайге - акариформные (преимущественно краснотелковые) клещи (Acariformes: Trombiculidae), а из паразитиформных клещей – иксодовые (24,5 %) и гамазовые (22,9 %) клещи.
Гамазовые клещи. Во всех подзонах лесной зоны встречались 15 видов:
шесть видов свободноживущих (многочисленны Parasitus (V.) remberti и P.(E.) oudemansi) и девять видов паразитических, из которых фоновыми в очесах были широко распространенные Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans, Laelaps clethrionomydis (повсеместно), L. hilaris (преимущественно в подтайге), Eulaelaps stabularis (южная тайга и подтайга), а также узко специализированные виды, доля которых в очесах определяется наличием специфических хозяев – Laelaps muris (паразит водяной полевки) и Hirstionyssus eusoricis (паразит землероек). По видовому составу наиболее близки сообщества гамазид на зверьках из южной тайги и подтайги (65%);
минимальное сходство отмечено для северной тайги и подтайги (37%). Количество видов как свободноживущих, так и паразитических клещей, а также значения информационных индексов разнообразия фауны увеличивалось в направлении с севера на юг:
максимальные показатели разнообразия сообществ гамазовых клещей отмечены в подтайге.
Иксодовые клещи встречались на зверьках, начиная с подзоны средней тайги, достигая максимального обилия в южной тайге. Население их в лесной зоне представлено тремя видами - таежным клещом Ixodes persulcatus (пастбищный тип паразитизма), Ix. trianguliceps (пастбищный с элементами убежищного) и Ix. apronophorus ( преимущественно убежищный). В отличие от таежного клеща, у которого с мелкими млекопитающими связаны только личинки и нимфы, последние два вида на всех фазах своего развития паразитируют только на мелких грызунах и бурозубках и (или) в их гнездах.
Самые северные находки Ixodes persulcatus отмечены в средней тайге (Кондинский и Нижневартовский районы ХМАО-Югра и Каргасокский район Томской области). В южной тайге он распространен повсеместно, но неравномерно – доминирует лишь в поймах рек и на зарастающих вырубках, многочислен в лесных биотопах. В подтайге его обилие и доля в населении иксодид на зверьках достоверно ниже (p0,001), здесь он обычен и придерживается преимущественно лесных биотопов и вырубок.
Самый влаголюбивый из иксодид Ixodes apronophorus, приуроченный в своем распространении к различным типам водно-болотных биотопов, был наиболее многочислен в южной тайге и подтайге, где абсолютно доминировал на зверьках в рямах и на болотах.
Ixodes trianguliceps в Западной Сибири находится вблизи северной границы своего ареала и известен только в южной тайге и подтайге (Малюшина, 1966).
По нашим данным, в южной тайге он доминировал в населении иксодид коренных таежных биотопов, в северных районах подтайги - практически во всех типах местообитаний, кроме рямов и вырубок;
в южной части подзоны был многочислен на зверьках лишь в суходольных березово-осиновых лесах.
Население блох на зверьках в лесной зоне было наиболее разнообразно в средней тайге и подтайге. Суммарная зараженность зверьков блохами (В/Ио) было максимальным в северной (52,9/1,22) и южной тайге (42,4/1,45). Из видов блох, отмеченных в лесной зоне, во всех подзонах встречались 11;
из них фоновыми были типичные лесные виды Peromyscopsylla silvatica (повсеместно) и Ctenophthalmus uncinatus (средняя тайга), а также широко распространенные Megabothris rectangulatus (повсеместно) и Amalareus penicilliger (повсеместно);
из узко специализированных видов – блохи бурозубок (в средней тайге Doratopsylla birulai, в подтайге – Palaeopsylla sorecis). Сходство населения блох из различных подзон лесной зоны было достаточно высоким (51-77%);
максимальная общность видового состава отмечена для северной и южной тайги (77%).
Фауна убежищных членистоногих в гнездах мелких млекопитающих лесной зоны была представлена 70 видами гамазовых клещей (16п/54с), тремя видами иксодовых клещей и 17 видами блох. В общей структуре населения во всех подзонах абсолютно доминировали гамазовые клещи, составляя от 70,8 до 100% в сборах;
иксодовые клещи были единичны (южная тайга и подтайга), доля блох в среднем не превышала 4%. В населении гамазовых клещей преобладали свободноживущие виды (Ид/Ио=61,4/11,7). Фоновыми видами убежищного комплекса гамазовых клещей лесной зоны были свободноживущие Parasitus (E.) oudemansi (максимальное обилие в средней тайге), P.(V.) remberti (северная тайга), Euryparasitus medius (равномерно во всех подзонах), Hypoaspis (G.) lubrica (северная тайга), Hy. (Pn.) marginepilosa (южная и северная тайга) и паразитические Eulaelaps stabularis (везде многочислен) и Нaemogamasus ambulans (максимальное обилие в подтайге). Наибольшим видовым разнообразием отличалось население клещей в гнездах мелких млекопитающих из северной и средней тайги. В населении блох фоновыми были Ctenophthalmus uncinatus (преимущественно в гнездах лесных полевок) и Amalareus penicilliger, обычны – Peromyscopsylla silvatica (только в южной тайге в гнездах лесных полевок), Megabothris rectangulatus (южная тайга, подтайга) и Palaeopsylla sorecis (максимальное обилие в гнездах бурозубок в средней тайге).
Максимальное видовое разнообразие блох в гнездах зверьков отмечено для южной тайги.
4.3. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в южной тайге Среднего Прииртышья. Изучалась пространственная структура популяций лесных полевок (красная и красно серая) и иксодовых клещей (Ixodes trianguliceps) на двух площадках мечения (1989-1990 гг.) – в кочкарниковом березняке и пихтаче.
Популяции красной и красно-серой полевок в коренных лесах южной тайги представлены совокупностью относительно изолированных территориальных группировок, количество и пространственное расположение которых меняются по годам в зависимости от соотношения видов в биотопе и плотности их населения. Равное соотношение оседлых и мигрантов или некоторое преобладание оседлых, наряду с формированием внутривидовых группировок, свидетельствует об относительной устойчивости пространственной структуры их популяций. При этом качественный состав оседлого населения зверьков обоих видов в течение одного сезона периодически обновлялся за счет "оседания" на исследуемой территории части ранее помеченных особей (преимущественно красная полевка), или за счет расселяющихся зверьков (оба вида);
при этом до 15-20% помеченных в конце лета зверьков оставались на площадках до лета следующего года.
Известно, что площадь участков обитания грызунов находится в тесной обратной зависимости от плотности их населения, а при совместном обитании красной и красно-серой полевок размер участков обитания последней в большей степени зависит от плотности населения красной полевки, чем от своего вида (Окулова и др., 1971;
Кошкина, 1974;
Окулова, 1986). Нами отрицательная связь величины участков обитания зверьков и плотности их населения выявлена только для красной полевки (Ks=-0,44…-0,49;
p=0,031-0,004);
у красно-серой площадь участков при разных уровнях плотности как своего вида, так и красной полевки, оставалась неизменной (Ks=-0,15 …0,24;
p=0,057-0,450). Эта закономерность сохранялась в разных типах леса и независимо от места того или другого вида в общей структуре доминирования. Межвидовое перекрывание участков обитания было невелико и в среднем не превышало 20% (от 12,0±0,8 до 15,7±1,5% в пихтаче и от 12,9±1,1 до 18,7±1,2% в березняке). В целом, полученные нами данные косвенно свидетельствуют об отсутствии выраженной межвидовой конкуренции между красной и красно-серой полевками: плотность населения и характер распределения по территории зверьков одного вида не влияют на эти же характеристики другого.
Аналогичный характер межвидовых отношений ("делят территорию, но не конкурируют") был описан для красной и красно-серой полевок и в других частях их ареалов – европейской тайге, таежных лесах Западного Саяна и приенисейской тайге (Рыхликова, 1988;
Башенина, Рыхликова, 2003), а также в горах Южного Урала (Жигальский, 2006).
Пространственное распределение клещей Ixodes trianguliceps в разных типах леса южной тайги мозаично и в этом отношении сходно с описанным ранее для этого вида в Удмуртии (Ковалевский и др., 1980), а также для Ixodes persulcatus в разных частях его ареала (Шилова и др., 1958;
Коренберг и др., 1978;
Коренберг, 1979;
Окулова, 1986). Формирование мозаичной структуры популяции Ix. trianguliceps в условиях южной тайги Западной Сибири сопровождается образованием локальных участков повышенной концентрации личинок, нимф или имаго, приуроченных к территории, занятой внутривидовыми группировками зверьков.
Глава 5. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в лесостепной зоне Западной Сибири 5.1. Мелкие млекопитающие лесостепи: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. В лесостепной зоне нами зарегистрировано 32 вида мелких млекопитающих (24 вида грызунов и 8 – насекомоядных). Анализ многолетних данных по характеру их распределения показал наличие существенных различий в структуре сообществ не только между подзонами северной и южной лесостепи, но и в пределах подзон – между Ишимской и Барабинской провинциями.
В северной лесостепи в общей структуре населения мелких млекопитающих доминируют красная полевка (биотопы лесо-луго-полевого типа), полевка-экономка и обыкновенная бурозубка (водно-болотные биотопы);
многочисленна полевая мышь (повсеместно, в агроценозах – доминант), обычна узкочерепная полевка (луго-полевые биотопы и экотоны). Интересен характер распространения в северной лесостепи Среднего Прииртышья рыжей полевки.
Первые данные о появлении ее в лесостепных районах Омской области (Крутинский район, окр. с. Новокарасук;
северная лесостепь) относятся к 60-м годам ХХ века (Мальков и др., 1971), с 1985 г. она стала регулярно, но единично отмечаться несколько южнее – в окр. оз. Тенис (Тюкалинский район). Начиная с 1992 г. доля рыжей полевки в населении мелких млекопитающих здесь начала постепенно увеличиваться, достигая в отдельные годы 30% (рис. 1). Вплоть до 1991 г. она встречалась преимущественно по сильно захламленным участкам осиново-березовых ленточных лесов с богатым лесным разнотравьем, а с 1992 г.
отмечен рост ее доли в населении мелких млекопитающих других биотопов разнотравных лугов и ивняковых зарослей по краям кочкарниковых болот, но постоянную и сильную приуроченность она проявляет только к лесным биотопам (Ип=+0,95...+0,99), где многочисленна и по обилию занимает второе место после красной полевки.
Ид,% 35, 30, 25, 20, 15, 10, 5, 0, 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1998 2001 2002 рыжая полевка Линейный (рыжая полевка) Рис.1. Динамика индексов доминирования (Ид,%) рыжей полевки в сообществах мелких млекопитающих северной лесостепи Среднего Прииртышья (1985-2006 гг.) Эти данные, характеризующие неуклонный рост численности рыжей полевки и изменение ее статуса в сообществах мелких млекопитающих, свидетельствуют об активном расселении вида в Ишимской провинции северной лесостепи. Однако такая картина отмечена нами только для локальной территории в окрестностях крупной озерной системы Салтаим-Тенис. В других районах северной лесостепи Омской области рыжая полевка в отловах отсутствовала или была единична. В лесостепной зоне соседних Тюменской и Новосибирской областей она высокой численности не достигает.
В южной лесостепи доминирует красная полевка (березовые колки, лесополосы, искусственные хвойные посадки), многочисленны узкочерепная полевка, домовая мышь (в луго-полевых биотопах), полевая мышь (в луго полевых биотопах и агроценозах), малая лесная мышь (в лесных колках) и полевка-экономка (на болотах и тростниковых займищах).
В целом, как по количеству видов, так и по суммарным показателям видового разнообразия в северной лесостепи видовой состав мелких млекопитающих богаче, чем в южной. В северной лесостепи наиболее высокие значения индексов разнообразия отмечены в экотонных сообществах Ишимской провинции, в южной лесостепи – в луго-полевых биотопах Ишимской и пойменных - Барабинской провинций. Данные по видовому составу мелких млекопитающих лесостепной зоны Западной Сибири вполне согласуются с литературными по Барабинской лесостепи и Северной Кулунде (Глотов, 1955;
1969;
Юдин, 1955;
1969;
1971;
Юрлов и др., 1965;
Сообщества…., 1978;
Леонов, 1971;
Ердаков и др., 1980;
Литвинов, 1996;
Литвинов, 2001, 2004). Но по структуре доминирования и характеру распределения фоновых видов в сообществах мышевидных грызунов наши данные несколько отличаются от ранее публиковавшихся, что связано, на наш взгляд, с различными методическими подходами к оценке обилия видов, а также с используемыми методами отлова животных (наши материалы, как указывалось выше, базируются на различных методах отлова и учета численности мелких млекопитающих, литературные – только на отловах зверьков канавками).
5.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в лесостепи. На грызунах и насекомоядных и в их гнездах в лесостепи Западной Сибири обнаружены 140 видов гамазовых (33п/107с), пять видов иксодовых клещей и 34 вида блох, в т.ч. в северной лесостепи - 131 вид гамазовых, 5 видов иксодовых и 21 вид блох;
в южной лесостепи, соответственно, 70, 3 и 29. В сообществах гамазовых клещей повсеместно доминировали паразитические виды.
Эктопаразитофауна зверьков в северной лесостепи была достаточно разнообразна, основу ее (53,0±0,2%) составляли гамазовые клещи, на долю блох и иксодовых клещей приходилось по 14,4-15,5%. В целом, для населения гамазовых клещей мелких млекопитающих северной лесостепи характерно обилие узко специализированных видов - Laelaps muris (паразит водяной полевки), L. multispinosus (ондатры), L. micromydis (мыши-малютки);
из широко распространенных видов многочисленны олигогостальные L. clethrionomydis (приурочен к красной, рыжей и узкочерепной полевкам), L. hilaris (полевка экономка) и гнездово-норовые эвригостальные Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus isabellinus и Androlaelaps glasgowi. В населении иксодовых клещей фоновыми были характерный для лесостепи луговой клещ Dermacentor reticulatus (доминировал в луго-полевых биотопах), таежный клещ (лесные биотопы) и Ixodes apronophorus (биотопы водно-болотного типа);
последний в своем распространении наиболее тесно связан с водяной полевкой. Единично (по 1 экз.) были отмечены степной клещ Dermacentor marginatus и исключительно норовый паразит Ixodes crenulatus;
находка последнего расценивается нами как случайная – этот вид характерен для Сибири, но его основными хозяевами являются сурки и хищные (Филиппова, 1977;
Балашов, 1997). В населении блох на грызунах доминировали Ctenophthalmus assimilis и Amalareus penicilliger, на бурозубках - специфические для них Doratopsylla birulai и Palaeopsylla sorecis;
очень характерны водно-болотный вид Megabothris walkeri, европейский паразит лесных грызунов Meg. turbidus и гнездово-норовый Neopsylla pleskei.
Основу эктопаразитоценоза зверьков южной лесостепи также составляли гамазовые клещи (78,7±0,4%), на долю блох приходилось 12,5±0,3%, иксодовые клещи были единичны (1,4±0,1%). Фоновыми в населении гамазовых клещей были Laelaps clethrionomydis (приурочен к узкочерепной полевке) L. hilaris (экономка и обыкновенная полевки), узко специализированные L. pavlovskyi (полевая мышь), L. multispinosus (ондатра), L. muris (водяная полевка), Hi.
eusoricis (бурозубки), а также широко распространенные эвригостальные Androlaelaps glasgowi, Hirstionyssus isabellinus и свободноживущий Proctolaelaps pygmaeus. Характерно наличие некоторых "степных" видов гамазовых клещей, связанных со зверьками луго-полевых биотопов или их гнездами (Hirstionyssus criceti, Hi. apodemi, Hi. transiliensis, Hi. gudauricus, Haemogamasus citelli). В населении иксодовых клещей фоновыми были Dermacentor reticulatus (доминировал) и D. marginatus (многочислен);
единично отмечен Ixodes apronophorus. В населении блох доминировали Amalareus penicilliger (преимущественно на красной полевке) и Ctenophtnalmus assimilis (на узкочерепной и обыкновенной полевках), а также Doratopsylla birulai (на бурозубках);
многочисленна характерная для лесостепи Frontopsylla elata. В незначительных количествах отмечены типичные "степные" виды - характерные для степных грызунов и их гнезд Ctenophthalmus arvalis, Ct. breviatus, Rhadinopsylla dahurica и узко специализированные Amphipsylla vinogradowi (специализированный паразит хомячков р. Cricetulus), Am. prima (паразит степной пеструшки) и Pectinoctenus pavlovskii (паразит джунгарского хомячка).
Выявлены провинциальные отличия качественного состава и структуры сообществ эктопаразитов – в Ишимской провинции южной лесостепи было более разнообразно население гамазовых клещей, в Барабинской – иксодовых клещей и блох.
Общность населения эктопаразитов в северной и южной лесостепи была достаточно высокой и составила 43,1% (блохи) – 57,8% (гамазовые клещи).
Общее видовое разнообразие сообществ гамазовых клещей было существенно выше в подзоне южной лесостепи;
иксодовых клещей и блох - в северной лесостепи.
Основу убежищного комплекса членистоногих в гнездах мелких млекопитающих в северной (78,7±0,2%) и южной лесостепи (71,1±1,0%) также составляли гамазовые клещи. Для сообществ убежищных гамазовых клещей в обеих подзонах характерны: высокие показатели зараженности (В/Ио до 100,0/58,1), доминирование паразитических клещей при относительно низком их видовом разнообразии и очень низкие показатели индексов выравненности Симпсона, что свидетельствует о формировании преимущественно монодоминантной структуры сообщества убежищных гамазид. В гнездах разных видов хозяев доминировали паразитические Androlaelaps glasgowi, Haemogamasus ambulans или Eulaelaps stabularis;
многочисленны свободноживущие Parasitus (C.) fimetorum, P.(P.) numismaticus и Macrocheles matrius, из паразитических – Haemogamasus nidiformes, Hirstionyssus isabellinus и Hi. eusoricis. Структура убежищных комплексов гамазовых клещей в гнездах отдельных видов хозяев отличалась как по набору фоновых и обычных видов, так и по уровню разнообразия;
самое низкое разнообразие населения гамазид отмечено в гнездах насекомоядных (бурозубок и куторы). Иксодовые клещи были единичны (только Ixodes apronophorus в гнездах водяной полевки). В населении блох фоновыми были Ctenophthalmus assimilis (практически во всех исследованных гнездовых комплексах), Neopsylla pleskei (преимущественно в северной лесостепи) и Frontopsylla elata (южная лесостепь).
5.3. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов и иксодовых клещей в северной лесостепи Среднего Прииртышья.
Проанализирована пространственная структура популяций грызунов (красной и рыжей полевок) и иксодовых клещей (Ixodes persulcatus и Dermacentor reticulatus) в северной лесостепи Западной Сибири (2003-2006 гг.).
Популяции красной и рыжей полевок представлены совокупностью изолированных территориальных группировок, количество и расположение которых меняется по сезонам;
основу группировок составляют оседлые особи, имеющие хорошо выраженные участки обитания. При этом общий характер территориального распределения красной полевки определяется, прежде всего, уровнем плотности ее населения (Ks=-0,24 … -0,30;
р=0,019-0,004), у рыжей полевки – плотностью населения как своего вида (Ks=-0,30;
р=0,028), так и красной полевки (Ks=-0,47;
р=0,0003). Несмотря на высокий уровень суммарной заселенности площадки мечения (в отдельные годы – до 80%), территориальные группировки красной и рыжей полевок в разные периоды наблюдений были большей частью пространственно разобщены, лишь в отдельные сезоны отмечалось их незначительное перекрывание (от 6,1 до 21,4%). Межвидовое перекрывание участков обитания варьировало от 10,5 до 23% (составив в среднем 19,0±2,4%) и было прямо пропорционально суммарной плотности населения грызунов на площадке и общей заселенности территории (Ks=+0, … +0,80;
p0,001). Отмечено, что в течение всего периода жизни на площадке зверьки обоих видов используют территорию своих участков обитания последовательно, периодически меняя наиболее активного посещаемые точки.
В большинстве своем они оставались в непосредственной близости от той территории, которую населяли в предыдущий сезон. На протяжении длительного времени население полевок на площадке мечения оставалось достаточно постоянным, особенно в период с осени до весны - весной от 30,8 до 80,0% популяции красной полевки (в среднем 47,8±7,4%) и от 66,7 до 100% популяции рыжей полевки (83,3±8,8%) составляли зверьки, помеченные предшествующей осенью. Зверьки, помеченные весной, единично отмечались летом того же года, но до осени они на площадке, как правило, не оставались;
часть зверьков, помеченных летом, оставалась на территории до осени, но весной следующего года не регистрировались.
Распределение иксодовых клещей было мозаично;
участки концентрации преимагинальных фаз развития Ix. persulcatus и D. reticulatus территориально были связаны либо с внутривидовыми группировками зверьков, либо с участками обитания отдельных оседлых особей хозяев, не объединенных в группировки. При этом места концентрации личинок и нимф у каждого вида были пространственно разобщены.
Глава 6. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в степной зоне Западной Сибири 6.1. Мелкие млекопитающие степной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. По результатам наших исследований, население мелких млекопитающих в степной зоне Омского Прииртышья представлено 22 видами (16 видов грызунов и 6 видов насекомоядных). В различных провинциях степной зоны качественный состав и структура доминирования в сообществах мелких млекопитающих существенно отличались. В Прииртышской степи фоновыми видами были красная полевка, малая лесная мышь и обыкновенная полевка;
первые два составляли основу населения мелких млекопитающих экстразональных местообитаний (березовые колки и лесополосы), последняя доминировала в зональных местообитаниях (лугостепи). В Кулундинской степи фоновыми были типичные представители степного фаунистического комплекса - узкочерепная полевка (доминировала во всех зональных местообитаниях, предпочитая приозерные лугостепные котловины горько-соленых озер) и степная пеструшка (многочисленна в приозерных котловинах, обычна в лугостепях). В степном участке поймы р.
Иртыш сообщества мелких млекопитающих наиболее разнообразны и включают представителей различных зональных комплексов – лесного (красная полевка и обыкновенная бурозубка), лесостепного (малая лесная и полевая мыши, мышь-малютка), степного (узкочерепная полевка) и интразональных местообитаний (полевка-экономка);
в общих отловах указанные виды были многочисленны или обычны, но в типичных для них стациях они численно преобладали в населении мелких млекопитающих. Максимальное сходство видового состава зверьков было отмечено в сообществах мелких млекопитающих Прииртышской степи и поймы Иртыша (67%), минимальное – между Прииртышской и Кулундинской степью, а также Кулундинской степью и поймой (8-11%). Слабое сходство видового состава населения мелких млекопитающих отмечено для Кулундинской степи и обеих подзон лесостепи (23-27%);
Прииртышская степь по структуре и качественному составу населения наиболее близка к южной лесостепи (61%), а сообщества мелких млекопитающих южной поймы Иртыша имеют высокое сходство видового состава как с южной (76%), так и с северной лесостепью (53%), что обусловлено интразональным характером поймы. Полученные результаты позволяют говорить о большей, по сравнению с другими территориями степной зоны, самобытности сообществ мелких млекопитающих Кулундинской степи, где на ограниченной территории сохранился более или менее полный набор видов специфического степного териокомплекса.
6.2. Пространственная структура популяций фоновых видов грызунов в степной зоне Среднего Прииртышья. Проанализирована пространственная структура популяций узкочерепной полевки и степной пеструшки в Кулундинской степи на участке приозерной котловины горько-соленого озера (Степной комплексный заказник;
1999-2002 гг.).
Для узкочерепной полевки и степной пеструшки характерно образование территориальных группировок, объединяющих зверьков одного вида из одного или нескольких соседних колониальных поселений. В популяции узкочерепной полевки эти группировки являются, очевидно, семейными, о чем косвенно свидетельствует их половозрастной состав в разные сезоны года:
весной и ранним летом в каждой группе есть одна – две оседлые взрослые самки, ловившиеся только здесь, взрослые, размножающиеся самцы и расселяющийся молодняк (вероятно – их потомство);
осенью в состав группировок входят сеголетки одной возрастной группы (последняя летняя генерация), среди которых преобладают оседлые неполовозрелые особи, которые останутся здесь, по-видимому, на зимовку. Известно, что для многих видов полевок рода Microtus характерно наличие в летних популяциях смешанных внутри- и межсемейных группировок зверьков (социальных групп), обеспечивающих своеобразную взаимопомощь в период размножения и выращивания молодняка. Структурной территориальной единицей популяции при этом служит участок, занимаемый одной семьей или смешанной группой, состоящей из зверьков разного пола и возраста (Lambin, 1994;
Mc. Guire, Getz, 1995). Аналогичный тип пространственного распределения особей отмечен нами и у степной пеструшки. В местах совместного обитания этих видов характер использования зверьками территории менялся в зависимости от уровня суммарной плотности.
В условиях невысокой общей плотности населения (до 20 экз./га) достаточный уровень пространственной разобщенности популяционных группировок особей разных видов обеспечивался возможностями территории – колониальные поселения и формируемые зверьками группировки были большей частью моновидовыми, а случаи отлова в них особей другого вида единичны и, как правило, разделены во времени. При повышении суммарной плотности населения грызунов до 72,0-108,0 экз./га, на территории площадки сформировалось три зоны обитания зверьков: зона обитания узкочерепной полевки (39,4±3,5% всей территории);
зона обитания степной пеструшки (16,7±2,7% территории) и зона перекрывания, совместно используемая обоими видами (32,8±3,3% территории площадки). Недостаток пространственного разобщения особей этих экологически близких видов в условиях высокой скученности зверьков на ограниченной территории компенсировался перераспределением их по времени активности в разное время суток:
территория "зоны перекрывания" использовалась узкочерепной полевкой преимущественно ночью и утром, степной пеструшкой – днем. О преобладании у степной пеструшки дневной активности косвенно свидетельствует также анализ содержимого погадок полевого и степного луней, которые, как известно, являются сугубо дневными хищниками. Как было показано нами ранее (Малькова, Якименко, 2003), независимо от уровня численности степной пеструшки, более 60% погадок степного и полевого луней содержали ее костные остатки (61,9±10,6%), а на долю этого вида в общем спектре питания приходилось до 65,3±6,8%. В целом, характер использования территории грызунами разных видов и расположение их территориально-семейных группировок в пространстве свидетельствуют об ограничении вероятности прямых межвидовых контактов.
6.3. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в степной зоне. Население членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в степной зоне Западной Сибири представлено видами гамазовых клещей, четырьмя видами иксодовых клещей и 16 видами блох.
В составе эктопаразитофауны зарегистрированы 51 вид гамазовых клещей (20п/31с), четыре вида иксодовых клещей и 15 видов блох;
основу эктопаразитоценоза повсеместно составляли гамазовые клещи (72,0-96,5%), преимущественно - паразитические виды. В Прииртышской степи многочисленны специфические паразиты водяной полевки (Laelaps muris и Hyperlaelaps amphibius);
обычны - широко распространенные гнездово-норовые Androlaelaps glasgowi, Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus isabellinus и клещи-эпизои Laelaps hilaris, Hyperlaelaps arvalis (приурочены к обыкновенной полевке) и L. clethrionomydis (узкочерепная полевка). Блохи отмечались в очесах преимущественно осенью и прежде всего – на красной полевке.
Доминировала Amalareus penicilliger, многочисленна Ctenophthalmus assimilis, обычны Frontopsylla elata, Amphipsylla sibirica, Peromyscopsylla bidentata и Neopsylla pleskei. Единично в очесах зарегистрированы Pectinoctenus pavlovskii (специфический паразит джунгарского хомячка, который в отловах на этой территории отсутствовал) и Ctenophthalmus breviatus (паразит степных грызунов;
на степной пеструшке и обыкновенной полевке). Из иксодовых клещей отмечен только Ixodes apronophorus (единично на водяной полевке).
В Кулундинской степи суммарная пораженность зверьков гамазидами (В/Ио=61,6/5,24) была достоверно выше, чем в Прииртышской степи (28,8/4,50).
На грызунах доминировал широко распространенный Hirstionyssus isabellinus, многочисленны Laelaps clethrionomydis, L. hilaris и Androlaelaps glasgowi.
Единично отмечены узко специализированные виды, обнаруженные только на своих специфических хозяевах (Laelaps micromydis – мышь-малютка, L.
pavlovskyi – малая лесная мышь, Hirstionyssus gudauricus – узкочерепная полевка). На бурозубках, как обычно, доминировал Hirstionyssus eusoricis. В населении иксодовых клещей были представлены три вида;
абсолютно доминировал Dermacentor reticulatus, единично отмечены D. marginatus и Ixodes apronophorus. Суммарная пораженность зверьков блохами была низкая (34,6/0,89), максимального обилия они достигали на узкочерепной и красной полевках и степной пеструшке. Многочисленны в сборах типичные представители степной фауны – Citellophilus tesquorum (приурочен к узкочерепной полевке) и Ctenophthalmus breviatus (к узкочерепной полевке и степной пеструшке), из широко распространенных видов – Amalareus penicilliger (красная полевка), Megabothris walkeri (полевка-экономка), Ctenophthalmus assimilis (малая лесная мышь), в осенний период Peromyscopsylla bidentata (красная полевка). Обычны Frontopsylla elata (на красной полевке и малой лесной мыши) и Neopsylla pleskei (узкочерепная полевка). Из редких видов отмечены типичная для степной зоны Ctenophthalmus arvalis (приурочена к узкочерепной полевке и степной пеструшке), Amphipsylla prima и Am. kuznetzovi (единично на узкочерепной полевке) и Doratopsylla birulai (на бурозубках).
В составе эктопаразитоценоза мелких млекопитающих левобережной поймы Иртыша абсолютно доминировал специфический паразит землероек Hirstionyssus eusoricis (более 40% очесанных зверьков составляли бурозубки);
суммарная пораженность зверьков гамазидами была очень высокой (81,7/23,73).
На грызунах наиболее многочисленными были широко распространенные Hirstionyssus isabellinus и Androlaelaps glasgowi, обычен Hirstionyssus transiliensis, приуроченный исключительно к узкочерепной полевке. Блохи единичны (15,0/0,38), преимущественно на грызунах: Amalareus penicilliger (красная полевка), Ctenophthalmus assimilis и Ct. breviatus (узкочерепная полевка).
В целом по степной зоне максимальное видовое разнообразие и выравненность сообществ гамазовых клещей и блох отмечено на зверьках в Кулундинской степи. Сходство фаунистического состава гамазовых клещей на зверьках в Прииртышской и Кулундинской степи, а также в Кулундинской степи и пойме Иртыша слабое (18,3-24,7%), в Прииртышской степи и пойме отсутствует (5,4-6,7%). Общность населения блох во всех сравниваемых парах, напротив, достаточно высокая: Прииртышская - Кулундинская степь: 44,3 53,6%;
Кулундинская степь – пойма: 42,6-44,8%;
Прииртышская степь – пойма:
35,7-62,3%. Это связано, очевидно, с преобладанием в населении блох типичных "степных" видов, тяготеющих в своем распространении к ландшафту, а не к виду хозяина (Ctenophthalmus breviatus, Ct. assimilis и Citellophilus tesquorum).
В убежищном комплексе гнезд грызунов в целом по степной зоне зарегистрировано 36 видов гамазовых клещей и 11 видов блох. Суммарная пораженность гнезд гамазовыми клещами была очень высокой (В=97,3-100%;
Ио=82,3-121,9 экз./гн.). В Прииртышской степи основное количество членистоногих зарегистрировано в гнездах узкочерепной полевки: из гамазовых клещей доминировал паразитический Haemogamasus ambulans, многочисленны свободноживущие Macrocheles matrius и Parasitus (E.) oudemansi;
блохи представлены в равном количестве двумя видами – Citellophilus tesquorum и Ctenophthalmus breviatus. В Кулундинской степи в общем гнездовом комплексе гамазовых клещей доминировал Parasitus (V.) remberti (в гнездах узкочерепной полевки), многочисленны свободноживущие M. matrius (узкочерепная полевка), Hypoaspis heselhausi (степная пеструшка) и Hy. (G.) lubrica (присутствовал во всех гнездах), а также широко распространенные гнездово-норовые паразиты Androlaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis (в гнездах узкочерепной полевки) и Haemogamasus ambulans (доминировал в гнездах степной пеструшки;
многочислен в гнездах узкочерепной полевки,). Обычны свободноживущий хищник Euryparasitus emarginatus и паразитические Haemogamasus nidi, Hg.
nidiformes, Hirstionyssus transiliensis и Hi. gudauricus (последние два отмечены только в гнездах узкочерепной полевки). В населении блох в гнездах узкочерепной полевки и степной пеструшки абсолютно преобладал Ctenophthalmus breviatus;
многочислен Citellophilus tesquorum, обычны Ctenophthalmus assimilis (только в гнездах узкочерепной полевки), Ct. arvalis (преимущественно в гнездах степной пеструшки) и Neopsylla pleskei. В гнездах полевки-экономки преобладала влаголюбивая Megabothris walkeri. В целом, для гнезд грызунов из разных провинций степной зоны отмечено очень слабое сходство населения гамазид (13-18%) и, напротив, очень высокое сходство блох (59-62%). Как было показано выше, аналогичные результаты мы получили при сравнении эктопаразитофауны зверьков из Прииртышской и Кулундинской степи.
Особый интерес представляет характер распространения в степной зоне двух близких видов блох – Ctenophthalmus breviatus и Ct. arvalis. По литературе известно, что ареалы этих видов приурочены преимущественно к южной лесостепи и степи: Ct. breviatus в Прииртышье обнаружен к западу от Иртыша, Ct. arvalis – от правобережья Иртыша на восток (Новосибирская область, Алтайский край, Предбайкалье), в Казахстане – правобережные районы Павлодарской области и Восточный Казахстан;
на юге Западной Сибири и в северо-восточной части Казахстана река Иртыш является границей распространения "западного" Ct. breviatus и "восточного" Ct. arvalis (Иофф и др., 1954;
1965). Полученные нами данные позволили уточнить границы современного распространения этих видов на юге Западной Сибири и некоторые особенности их экологии:
1) Ct. breviatus был отмечен нами как в Прииртышской степи на левобережье Иртыша (в очесах единичен, обилен в гнездах узкочерепной полевки), так и в Кулундинской степи на правобережье Иртыша (и в очесах, и в гнездах зверьков был в числе фоновых видов, проявляя выраженную приуроченность к узкочерепной полевке и степной пеструшке).В Кулундинской степи находки Ct. breviatus отмечены нами в 1997-2002 гг. на территории Степного заказника (окр. оз. Атаичье). Кроме того, в 2005-2007 гг. Ct. breviatus был зарегистрирован на зверьках на территории Павлодарской области Республики Казахстан: в Баянаульской и Прииртышской сухостепях левобережья Иртыша, и единично - в южной лесостепи правобережья Иртыша.
2) Ct. arvalis в Прииртышской степи отсутствовал, единично отмечался на зверьках в правобережной пойме Иртыша, в зональном ландшафте Кулундинской степи в общем населении блох был малочислен. Здесь он встречался на степной пеструшке, единично - на красной и узкочерепной полевках, в незначительном количестве отмечен в гнездах узкочерепной полевки и степной пеструшки. Единичные находки Ct. arvalis известны также на красной полевке из степного Алтая (Бурлинский район Алтайского края).
В целом, из всего набора хозяев, на которых (или в гнездах которых) отмечались Ct. breviatus и Ct. arvalis, однозначную приуроченность они проявляют лишь к степной пеструшке и узкочерепной полевке (Ип=+0,52 … +0,72), в меньшей степени – к их гнездам (Ип=+0,35 …+0,52), а наиболее оптимальные условия обитания оба вида находят в Кулундинской степи на правобережье Иртыша.
Глава 7. Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих и их роль в природных очагах инфекций в равнинной части Западной Сибири 7.1. Ландшафтные особенности распространения мелких млекопитающих и паразитических членистоногих Западно-Сибирской равнины. На основании собственных, архивных и литературных данных по видовому составу и особенностям зонального распределения мелких млекопитающих был проведен сравнительный анализ структуры их сообществ в условиях различных ландшафтных зон Западной Сибири.
В тундровой зоне в целом установлено обитание 14-15 видов мелких млекопитающих;
из них типичными субарктическими видами, связанными в своем распространении только (или преимущественно) с тундрой, являются копытный и сибирский лемминги (только тундра, вплоть до самых северных оконечностей суши), полевка Миддендорфа (наиболее многочисленна в южных кустарниковых тундрах, по болотам проникает в приобскую лесотундру), и большая узкочерепная полевка (равнинные и предгорные тундры Ямала и Полярного Урала, местами – лесотундра). Последние два вида в годы депрессии численности леммингов являлись фоновыми в тундровых сообществах грызунов.
В различных подзонах лесной зоны отмечено обитание от 20 (северная тайга) до 30 (южная тайга) видов мелких млекопитающих;
в наших отловах зарегистрированы 24 вида. Население их имеет смешанный фаунистический состав, объединяя представителей евразиатского таежного (красная и красно серая полевки, лесная мышовка, равнозубая бурозубка, обыкновенная белка и азиатский бурундук) и европейского лесного (рыжая и темная полевки) фаунистических комплексов. Из них только в лесной зоне обитает равнозубая бурозубка, преимущественно в лесной - белка, бурундук (по ленточным борам и искусственным хвойным посадкам эти виды проникают в лесостепь) и красно серая полевка (фоновый вид лесных биотопов южной тайги и некоторых районов подтайги, в отдельные годы возможно проникновение ее в северную лесостепь). Структура сообществ мелких млекопитающих лесной зоны имеет четко выраженные подзональные отличия. Практически повсеместно доминировала красная полевка;
в северной тайге фоновыми, кроме нее, были обыкновенная и тундряная бурозубки (пойменные местообитания), в южной тайге - красно-серая (кочкарниковые березняки и хвойные леса), местами рыжая (осиново-березовые леса и пойменные биотопы) полевки;
в подтайге - рыжая (липняки), местами – красно-серая полевки (липняки и хвойные леса), а на юге подзоны - полевая мышь (луго-полевые биотопы).
В лесостепной зоне Западной Сибири известно обитание 32 видов мелких млекопитающих. Характерная для лесостепных биоценозов высокая мозаичность различных ландшафтных компонентов, обусловленная наличием большого количества интразональных и экстразональных местообитаний, способствует формированию смешанных сообществ, в которых представлены виды нескольких фаунистических комплексов: евразиатского таежного (красная полевка, лесная мышовка, средняя и обыкновенная бурозубки), европейского лесного (рыжая и темная полевки, малая лесная мышь), степного (узкочерепная и обыкновенная полевки, полевая мышь, джунгарский хомячок, обыкновенный хомяк, краснощекий суслик), а также виды, имеющие интразональное распространение (полевка-экономка, водяная полевка, кутора, ондатра).
Структура сообществ мелких млекопитающих северной и южной лесостепи отличается набором и соотношением фоновых видов: в северной лесостепи преобладают лесные элементы териофауны, в южной – степные;
интразональные в равной мере представлены в обеих подзонах. Практически повсеместно доминирует красная полевка;
в северной лесостепи фоновыми, наравне с ней, были полевка-экономка, обыкновенная бурозубка и полевая мышь;
в южной лесостепи - узкочерепная полевка, домовая, полевая и малая лесная мыши и полевка-экономка.
Специфический набор видов мелких млекопитающих характерен для остепненных ландшафтов юга Западно-Сибирской равнины – южной лесостепи и степи. К ним приурочено распространение степной пеструшки (многочисленна в степи, в южной лесостепи редка), степной мышовки (южная лесостепь и степь, везде малочисленна), малой лесной мыши (вся лесостепь и степь, многочисленна в южной лесостепи), барабинского (южная лесостепь, возможно – степь, редок,) джунгарского (южная лесостепь и степь;
малочислен) и серого хомячков (обе подзоны лесостепи, очень редок), хомячка Эверсманна (только в степи, очень редок). Население мелких млекопитающих степной зоны представлено в целом 29 видами. Качественный состав и структура доминирования отличаются в различных провинциях: в Прииртышской степи основу населения составляли широко распространенные виды экстразональных мест обитания (красная полевка и малая лесная мышь), в Кулундинской – зональных (типичные представители степного фаунистического комплекса узкочерепная полевка и степная пеструшка);
в пойме Иртыша в пределах степной зоны – смешанный тип населения с максимальным уровнем видового разнообразия и выравненности. Выраженной зональной самобытностью и специфичностью отличаются сообщества мелких млекопитающих Кулундинской степи.
В целом, по обобщенным данным, на территории Западно-Сибирской равнины в современный период установлено обитание 49 видов мелких млекопитающих (34 вида грызунов и 15 видов насекомоядных). Наиболее полная сводка видов с анализом особенностей их ландшафтного распределения приведена в работе Ю.С. Равкина с соавторами (1996), в которой для Западно Сибирской равнины указываются 43 вида мелких млекопитающих, в т.ч. видов насекомоядных и 30 видов мышевидных грызунов. Нами на основании анализа многолетних данных комплексных зоолого-паразитологических исследований, включающих отловы зверьков давилками, живоловками, канавками и капканами, анализ состава погадок хищных птиц и визуальные наблюдения, установлено обитание на территории Западной Сибири 40 видов мелких млекопитающих - грызунов 30 видов и насекомоядных 10 видов;
в т. ч. не указанные в списке Ю.С. Равкина ежи (белогрудый и ушастый), краснощекий суслик, ондатра, бурундук и обыкновенная белка. При этом, в силу ряда причин методического и географического характера, в наших материалах нет данных о упоминаемых в литературе кротах (обыкновенном и алтайском), бурой бурозубке, малой и сибирской белозубкам, алтайской мышовке, обыкновенном емуранчике, восточно-азиатской лесной мыши и лесном лемминге.
Из зарегистрированных нами 40 видов, во всех ландшафтных зонах встречаются шесть (не считая синантропных домовую мышь и серую крысу, имеющих практически всесветное распространение) – тундряная, средняя и обыкновенная бурозубки, полевка-экономка, красная и водяная полевки.
Тундряная бурозубка наиболее многочисленна в тундрах Ямала (9,8±0,9% в отловах) и в северной тайге (7,5±0,7%), средняя – в южной тайге (3,9±0,4%), обыкновенная – в подтайге (11,0±0,7%) и северной лесостепи (16,4±0,3%);
красная полевка – в северной (76,9±1,2%) и средней тайге (79,3±1,3%);
полевка экономка – в южных кустарничковых тундрах Ямала (20,6±1,8%) и в северной лесостепи (17,3±0,4%). По водяной полевке количественная оценка зонального распределения не проводилась, но по литературе известно, что в Сибири она имеет интразональное распространение, предпочитая различные типы водно болотных биотопов – поймы речных долин в тундре и лесной зоне, болотно луговые междуречья в лесостепи, побережья озер в равнинной степи (Водяная полевка …, 2001). Кроме указанных видов, во всех широтных поясах Западной Сибири от тундры до степи встречается также малая бурозубка (Равкин и др., 1996).
Использование кластерного анализа на основании индекса общности Чекановского-Съеренсена позволило выделить в пределах Западной Сибири две основные группы ландшафтных зон и подзон, сообщества мелких млекопитающих в которых наиболее близки по видовому составу: в первую группу вошли тундра, степь и южная лесостепь;
во вторую – лесная зона и северная лесостепь (рис. 2).
Евклидово расстояние 1, 1, 1, 0, 0, 0, 0, ПТ ЮТ СевТ ЮЛст CCT СЛст СрТ Ст ЮСТ Рис. 2. Уровень сходства видового состава мелких млекопитающих различных ландшафтных зон и подзон равнинной части Западной Сибири (метод Unweighted pair-group average, UPGMA): ССТ- северная субарктическая тундра;
ЮСТ - южная субарктическая тундра;
СевТ - северная тайга;
СрТ - средняя тайга;
ЮТ - южная тайга;
ПТ - подтайга;
СЛст - северная лесостепь;
ЮЛст - южная лесостепь;
Ст - степь Основным "объединяющим" компонентом "тундростепной" группы служит, очевидно, узкочерепная полевка, которая в этих ландшафтах достигала максимального обилия, являясь доминантом (северная субарктическая тундра:
78,1±3,2%;
степь: 44,6±1,4%) или содоминантом (южная лесостепь: 16,2±0,8%) в сообществах мелких млекопитающих зональных местообитаний. Объединение в единый кластер сообществ лесной зоны и северной лесостепи обусловлено доминирующим положением в них красной полевки (лесная зона: 56,6±0,6%;
северная лесостепь: 31,4±0,5%). При этом максимальная общность видового состава отмечена для населения мелких млекопитающих северной, средней и южной тайги (60-73%), а также южной тайги и северной лесостепи (62%).
Наибольшим видовым разнообразием отличаются сообщества мелких млекопитающих южных субарктических тундр и подтайги.
Паразитические членистоногие – по обобщенным литературным (Давыдова, Никольский, 1986;
Иголкин, 1978;
Зуевский, 1981;
Богданов, 1990) и собственным данным, на территории равнинной части Западной Сибири установлено обитание 249 видов гамазовых клещей (56п/193с), пяти видов иксодовых клещей и 50 видов блох, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами. Паразитические гамазовые клещи, отмеченные нами на зверьках и в их гнездах, были представлены двумя основными экологическими группами, отличающимися по типу питания и характеру связи с хозяевами или их убежищами.
Группа эпизойных клещей (рр. Laelaps, Hyperlaelaps) представлена широко распространенными поли- и олигогостальными видами (Laelaps clethrionomydis, L. hilaris, Hyperlaelaps arvalis), а также рядом узко специализированных видов, среди которых специфические паразиты водяной полевки (L. muris и Hyp. amphibius), ондатры (L. multispinosus), полевой мыши (L. pavlovskyi), мыши-малютки (L. micromydis), а также встречающиеся только в тундровой зоне L. semitectus (паразит копытного лемминга), L. lemmi (сибирского лемминга) и L. alaskensis (преимущественно - полевки Миддендорфа).
Вторая экологическая группа представлена гнездово-норовыми паразитами. По типу питания это облигатные (исключительные и неисключительные) и факультативные гематофаги, некоторые – с элементами хищничества и сапрофагии (рр. Haemogamasus, Hirstionyssus, Eulaelaps, Androlaelaps);
встречаются как в гнездах, так и на зверьках. Основу этой группы составляют два широко распространенных эвригостальных вида Haemogamasus ambulans и Hirstionyssus isabellinus, которые сочетают в своей жизненной схеме признаки гнездового паразитизма и эпизойности (Земская, 1969;