Эколого-этологические аспекты изучения иксодовых клещей (parasitiformes, ixodidae) различных ландшафтов
На правах рукописи
Романенко Владимир Никифорович
ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИКСОДОВЫХ
КЛЕЩЕЙ (PARASITIFORMES, IXODIDAE) РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТОВ
03.00.08 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Томск – 2007
Работа выполнена в отделе экологии НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета
Научный консультант д.б.н., профессор Плеханов Геннадий Федорович
Официальные оппоненты:
д.б.н, Леонович Сергей Александрович д.б.н., профессор Бабенко Андрей Сергеевич д.б.н., профессор Псарёв Александр Михайлович
Ведущая организация: Санкт-Петербургская Академия Ветеринарной медицины
Защита состоится «31» мая 2007 г. в 14:00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 212.267.09 в ГОУ ВПО Томский государственный универси тет по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина 36.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государствен ного университета Автореферат разослан “ ”…………………2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.П. Середина Актуальность темы. Иксодовые клещи (семейство Ixodidae отряда Parasitiformes) представляют собой относительно небольшую, таксономически изолированную группу клещей – облигатных кровососов, высокоспециализи рованных паразитов наземных позвоночных (в основном, млекопитающих и птиц). Мировая фауна этих членистоногих включает 680 видов, относимых к двум подсемействам и 14 родам, а фауна России представлена 55 видами (Ба лашов, 1998). Обитают представители сем. Ixodidae во всех климатических зо нах нашей страны, но в полярных областях представлены единичными вида ми.
Постоянный интерес к изучению иксодовых клещей и большое число пуб ликаций, посвященных различным аспектам их морфологии, физиологии, биологии и т.д., объясняется очень большим практическим значением иксо дид. Массовое поражение иксодовыми клещами наносит животным огромный ущерб: падает упитанность, снижается иммунитет, наблюдаются аллергиче ские реакции организма, а большое количество одновременно питающихся иксодид может вызывать даже гибель хозяина животных (Павловский, Алфее ва, 1949;
Мусатов, 1970, 1972;
Узаков, 1972 и др.). Но самое главное заключа ется в том, что иксодовые клещи являются переносчиками, а зачастую и хра нителями, большого числа возбудителей природно-очаговых заболеваний и участвуют в циркуляции спирохет, бактерий, риккетсий, вирусов и простей ших среди диких животных (Афанасьева, 1956а;
Балашов, Дайтер, 1963, 1973;
Дубровский, 1977;
Коренберг, 1996;
Балашов, 1998;
Оберт и др., 2001). Для многих природно-очаговых болезней иксодовые клещи являются специфиче скими переносчиками (Балашов, 1998). Круг возбудителей, передающихся ик содовыми клещами, постоянно расширяется. В качестве примера достаточно привести клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), впервые выявленный в конце 1980-х годов в США и распространенный по обширным территориям Север ной Америки, а в последствии обнаруженный на территории Европы и Азии.
Иксодовые клещи – временные эктопаразиты с длительным питанием (Ба лашов, 1982), проводящие значительную часть своего жизненного цикла во внешней среде. Ключевым событием в жизни любого временного эктопарази та является контакт с потенциальным хозяином-прокормителем. Выдающийся российский энтомолог и паразитолог В.Н. Беклемишев (1951) выделял три ос новных ключевых этапа в становлении паразитизма у членистоногих. Во первых, это перестройка поведения и соответствующие изменения в нервно чувствительном аппарате, во-вторых, изменение способов принятия пищи и изменения ротовых органов, и в третьих, изменение характера пищеварения, пищеварительного тракта и т.п. Таким образом, поведению отводится главная роль в становлении паразитизма и в его эволюции у наземных членистоногих.
Обитая в разных экологических условиях, каждый вид клещей приобрел в ходе эволюции свой комплекс адаптаций, который позволяет ему, с одной стороны, успешно приспособиться к конкретным местам обитания, а с другой – успешно находить хозяина. Важнейшее значение при этом имеет приобрете ние видом соответствующего поведения на определенных этапах жизненного цикла. До начала наших исследований в научной литературе приводились лишь отрывочные сведения о поведении иксодовых клещей, причем большин ство таких исследований было выполнено в лабораторных условиях (Миро нов, 1938;
Lees, 1948;
Коренберг, 1969;
Carrol, Pickens, 1987;
Леонович, 1989;
Добротворский и др., 1989а, б;
Алексеев и др.,1991, и др.). Полевые наблюде ния также были проведены рядом исследователей (Мариковский, 1945, 1959;
Померанцев, Сердюкова, 1948;
Балашов, 1959, 1960;
Лыков, 1960;
Lees, 1960 и др.). Эксперименты по изучению отдельных элементов поведения таежного клеща были поставлены в естественных условиях лишь в конце XX века (Алексеев и др., 1988, 1993;
Наумов, 1990, 1996, 1999;
Наумов и др., 1992, 1996). Однако, лабораторные опыты недостаточно информативны, так как они зачастую искажают картину природного поведения, и, по сути, исследуются артефакты. Простые же наблюдения в природе зачастую позволяют интерпре тировать поведенческие реакции слишком неоднозначно. Лишь эксперимен ты, поставленные на клещах в условиях их естественных местообитаний, по зволяют полностью раскрыть поведенческие механизмы, выявить стимулы, обеспечивающие те или иные поведенческие реакции, смену мотиваций и т.д.
Раскрытие механизмов и закономерностей смены мотивации у иксодид и, со ответственно, поведенческих реакций, в свою очередь, позволяют определить особенности их поведения при поиске прокормителей, роль различных рецеп торных систем в этом процессе.
Таким образом, изучение поведения иксодовых клещей методами полевого эксперимента имеет важное теоретическое, практическое значение и пред ставляется весьма актуальным.
Цель исследования. Целью настоящей нашей работы являлось выяснение закономерностей поведенческих реакций иксодовых клещей, обитающих в разных климатоэкологических зонах, при поиске и нападении на прокормите ля.
В качестве объекта исследования нами были выбраны модельные виды из нескольких родов, являющиеся массовыми видами, представляющие практи ческий интерес и отличающиеся типом местообитания (закрытые биотопы – лес;
открытые биотопы – степь, пустыня, и т. п.).
Основной метод, впервые последовательно примененный нами, – метод полевого эксперимента.
Задачи исследования. 1. Разработка количественных методов изучения по ведения иксодовых клещей в естественных условиях.
2. Определение природы стимулов, запускающих реакции поиска прокор мителя у клещей модельных видов и обеспечивающих их обитание в разли чающихся природно-ландшафтных условиях.
3. Определение поведенческой чувствительности рецепторных систем клещей.
4. Сопоставление специфики поведенческих реакций иксодовых клещей разных видов, обитающих в условиях полупустыни, степи и таежной зоны при нападении на прокормителя.
5. Выявление общих закономерностей и особенностей поискового поведе ния.
Научная новизна. Разработанный нами метод полевого эксперимента впервые позволил в достаточно полном объеме изучить поведение у предста вителей трех родов пастбищных иксодовых клещей (Ixodes, Dermacentor и Hyalomma). Выработаны оригинальные методы количественного исследова ния поведения, что резко повышает научную достоверность данных исследо ваний.
Показано, что в условиях открытого рельефа и жаркого климата, визуаль ные стимулы имеют первостепенное значение при поиске прокормителя (Hyalomma asiaticum), в то время как химические и температурные стимулы менее важны. Менотаксическая ориентация, заключающаяся в запоминании направления движения в зависимости от положения солнца, была выявлена нами у клещей впервые, что позволяет по-новому оценивать способности цен тральной нервной системы этих членистоногих.
Для клещей, обитающих в закрытых стациях (Dermacentor niveus и Ixodes persulcatus), определяющими являются ольфакторные стимулы. Сложный комплекс их поведенческих реакций, обеспечивающих выживание и нахожде ние прокормителя, включает в себя регулярный уход в подстилку, передвиже ние в сторону периодического запаха, исходящего от троп и дорог, исполь зуемых животными и человеком для перемещений. Впервые доказана их вы сокая чувствительность к запаху человека с расстояний, измеряемых метрами.
Впервые установлено, что клещи с подстерегающим типом нападения имеют высокую активность, которая выражается в значительных и частых перемеще ниях при отсутствии воздействия на них запаха хозяина, что повышает веро ятность встречи с прокормителем, а у I. persulcatus – и с половым партнером.
Кроме того, у всех исследованных клещей имеется программа поведения «уход в укрытие», направленная на сохранение возможности жизнедеятельно сти и продления периода жизни.
Обнаруженная способность D. niveus реагировать на резкое затенение так же, как на запах теплокровного животного (при этом визуальные стимулы у клеща не вызывают поведенческой реакции), позволила оценить возможные пути эволюции поведения при освоении клещами разных природно ландшафт-ных стаций.
Выявлена корреляция экологических условий на антропогенно нарушен ных территориях с изменением видового состава клещей р. Ixodes и их чис ленности. Кроме того, установлено, что в результате разрушения подстилки и уплотнения почвы нарушается закономерно повторяющийся ход поведенче ских реакций, связанных с выходом в зону ожидания прокормителя и поиска мест для восполнения влаги, что приводит к сокращению периода жизни има го.
Теоретическая и практическая значимость. Последовательное примене ние метода полевого эксперимента к изучению поведения трех модельных ви дов иксодовых клещей позволило выявить основные закономерности пове денческих реакций, обеспечивающих поиск потенциального прокормителя.
Впервые достоверно установлены основные стимулы, привлекающие кле щей к хозяевам, что служит основой разработки методов защиты от клещей.
Показано, что массовые виды, имеющие высокую численность в соответст вующих климатических зонах, характеризуются высоко лабильным поведени ем, обеспечивающим им защиту от неблагоприятных условий среды и целена правленным перемещением в места наиболее вероятной встречи с прокорми телем.
Знание особенностей поведения массовых видов, закономерностей смены мотиваций позволяет более правильно организовывать борьбу с клещами.
Большое значение в этом может иметь разработка экологических методов, ос нованных на нарушении возможности выполнения закономерно повторяю щихся поведенческих реакций клеща, особенно тех, которые направлены на сохранение его жизни.
Кроме того, разработанные методики могут быть применены для испыта ния разрабатываемых репеллентов для защиты человека от нападения клещей рода Ixodes. Выявленная в результате исследования чувствительность подсте регающих клещей к неспецифическим для животных веществам может ока зать помощь в разработке репеллентов.
Материалы исследования могут быть использованы при преподавании био логии в высших учебных заведениях. В настоящее время они используются в курсах “Поведение насекомых и клещей” и “Медицинская арахноэнтомоло гия”, читаемых в Томском государственном университете.
Положения, выносимые на защиту:
1. Основную роль в обеспечении жизненного цикла иксодовых клещей иг рает поведение взрослых особей. Без развития поведенческих адаптаций, на правленных на обеспечение закономерной встречи паразита с хозяином, все остальные преобразования представляются невозможными.
2. Освоение иксодовыми клещами огромных ареалов связано, в первую очередь, с развитием поведенческих реакций, направленных на отыскание по тенциального хозяина в биотопах, принципиально различающихся экологиче скими факторами. Поведенческие реакции, направленные на детекцию стиму лов, наиболее помехозащищенных в данном типе биотопа, составляют суть эволюции типов нападения иксодовых клещей на хозяев.
3. Многоступенчатая реакция поиска хозяина, свойственная всем иксодо вым клещам, включает целенаправленное перемещение в район, где встреча с ним наиболее оптимальна.
4. Хеморецепция и зрительные стимулы лежат в основе поведенческих адаптаций взрослых иксодовых клещей к поиску потенциального хозяина.
При этом, освоение открытых аридных биотопов (Hyalomma asiaticum) приве ло к главенствующей роли зрения в поведении взрослых фаз развития клещей вплоть до развития реакций менотаксической ориентации по солнцу. Освое ние закрытых биотопов (лес, тайга), привело к утрате органов зрения и разви тию совершенного обоняния (Ixodes persulcatus). У клещей, обитающих в по луоткрытых биотопах (степь, кустарники), зрительная реакция сохранилась, как дополнительная при доминирующей роли хеморецепции (Dermacentor niveus).
Апробация результатов работы. Результаты исследования были пред ставлены и докладывались: на II Всесоюзной конференции по поведению жи вотных “Биологические основы управления поведением животных” (Москва, 1977);
Региональной научно-практической конференции (Томск, 1977);
I, II и III Всесоюзных симпозиумах “Пространственная ориентация насекомых и клещей” (Томск, 1978, 1982, 1986);
VI совещании энтомологов Сибири (Ново сибирск, 1985);
V Всесоюзном акарологическом совещании (Фрунзе, 1985);
X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989);
Между народной юбилейной конференции “Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии” (Томск, 2001);
Всероссийской конференции “Экология, био разнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем Рос сии” (Великий Новгород, 2002);
Научной конференции, посвященной 70 летию биолого-почвенного факультета ТГУ (Томск, 2003);
Сибирской зооло гической конференции (Новосибирск, 2004);
II межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005);
Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и сис тематика паразитов» (Москва, 2006);
VII Межрегиональном совещании энто мологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).
Структура работы. Диссертация состоит из 8 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 230 работ отечественных авторов и 97 иностранных авторов. Работа изложена на 229 страницах и со держит 17 рисунков и 17 таблиц.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, из них 9 в ре цензируемых журналах из списка ВАК.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность сотрудни кам лабораторий этологии насекомых, экологии позвоночных НИИ ББ при ТГУ и кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за помощь в проведении поле вых экспериментов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалом для настоящей работы послужили собственные наблюдения и эксперименты с клещами Hyalomma asiaticum asiaticum P. Sch. et E. Schl., 1929, Dermacentor niveus Neum., 1897 (D. daghestanicus) и Ixodes persulcatus P.
Sch., 1930, выполненные в период с 1969 по 2005 гг. Опыты проводили в раз личных местах Казахстана и южной тайги Западной Сибири, в районах, где обитает многочисленная популяция соответствующего вида клещей.
Для решения поставленных задач провели более 20 групп опытов, в ходе которых прослежено поведение около 10000 особей клещей указанных видов.
В основу большинства опытов было положено несколько основных методик.
При изучении поведения клещей с активным способом нападения использова ли методику выпуска последовательно 1–5 клещей на определенном расстоя нии от человека, от моделей различных размеров и контрастности, а также ис точников инфракрасного излучения. В каждом эксперименте учитывали пер сональную реакцию клещей.
Для выявления роли органов зрения и хеморецепции проводили опыты с особями, у которых были либо заклеены глаза (непрозрачной алюминиевой фольгой), либо удалены тарзус и претарзус первой пары ног. О роли солнца в ориентации судили по реакции клеща, бегущего к цели, после того, как с по мощью тента его затеняли и одновременно с этим подавали зеркалом отраже ние солнца, т. е. “солнечный зайчик”, “изменяя” таким способом положение светила на небосводе на 180° относительно клеща.
Для изучения поведения клещей, имеющих подстерегающий (пассивный) тип нападения на прокормителя, основными методами экспериментов было наблюдение за реакцией группы клещей, находящихся на растениях после воздействия на них следующих раздражителей: запах человека, вибрации поч вы, имитирующей перемещение крупного животного, инфракрасного и кон векционного теплового излучений. Все опыты проводили в местах, удаленных от населенных пунктов, дорог, троп. Наблюдения велись с подветренной сто роны с помощью зрительной трубы ЗРТ–457 с расстояния 10–15 м. Для опы тов клещей, собранных в окрестных лесах, концентрировали на специально подготовленной площадке площадью до 1 м2. Исследование наличия феро монной коммуникации у I. persulcatus проводили в естественных местах их обитания. Для этого рано активировавшихся самцов или самок, в количестве не менее 50 особей, помещали в садки (диаметром 10 см и высотой до 15 см), изготовленных из мелкоячеистой металлической сетки. Вокруг них на задан ных расстояниях выпускали особей противоположного пола, наблюдения вели дистантно с подветренной стороны. Продолжительность опытов была от 10 до 20 дней. Для контроля направления ветра использовали флюгер оригинальной конструкции, чувствительность которого была сравнима с дымом. Изучение возможного обнаружения особей противоположного пола по следовым мет кам и подвижности иксодид в местах ожидания встречи с хозяином, проводи ли на искусственно созданной площадке где имитировалась растительность.
Для определения способности клещей, находящихся в естественных усло виях перемещаться под воздействием альтернативных сигналов (химического или вибрационного), их, предварительно пометив групповой меткой, выпус кали на заданном расстоянии от источников этих сигналов, в качестве кото рых были проложенные тропы. По одной из них периодически проходил че ловек, а на другой специально подвешенными камнями имитировали переме щение животного.
Результаты экспериментов обрабатывались с применением стандартных методов статистики, а в последнее время использовали пакет STATISTICA 6.0.
ПОВЕДЕНИЕ КЛЕЩЕЙ С АКТИВНЫМ ТИПОМ НАПАДЕНИЯ НА ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ПРОКОРМИТЕЛЕЙ Наблюдения в естественных местах обитания H. as. asiaticum за многими десятками клещей дают возможность описать их поведение при нападении на прокормителя. Они обычно выбирают места, позволяющие избегать палящих лучей солнца. При благоприятных внешних условиях (температура воздуха 20–35°С, почвы 20–43°С и скорости ветра менее 5 м/с) они могут выходить из укрытий и периодически проводить своеобразный обзор местности, суть ко торого состоит в том, что клещи поднимают вверх первую пару ног под углом около 60° к телу и совершают сканирующие движения тела из стороны в сто рону с углом разворота порядка 10–20°. Обследовав таким способом мест ность впереди себя, они поворачиваются в другую сторону и повторяют дви жение. Если клещ обнаруживает объект, он как бы замирает на 1–2 с, затем спускается на землю (если был на возвышении) и бежит к нему.
Нами отмечено, что скорость движения клеща достигает 5–7 см/с, а траек тория его движения представляет плавную синусоидальную линию с отклоне нием вправо–влево от направления на цель примерно на 3–5 см. В свою оче редь, она отклоняется от прямой линии, соединяющей клеща и его цель на 50– 60 см при движении с расстояния 5 и более метров. Причины такого отклоне ния рассмотрены в работе С.А. Леоновича (1986). При движении по ровной поверхности заметно, что тело клеща наклонено вперед. Последний метр пути клеща практически прямолинеен. Целенаправленно бегущего к жертве клеща не сбивают с пути различные неровности микрорельефа, которые периодиче ски экранируют собой цель. Не отвлекает его и появление других объектов, даже если расстояние до них меньше, чем до преследуемого.
Преследовать движущегося человека клещи могут на протяжении до 100 м, даже если он делает резкие повороты. Способность H. as. asiaticum обнаружи вать жертву с расстояния измеряемого метрами и неотступно следовать за ней указывает на то, что он дистантно уверенно воспринимает какой-то сигнал от прокормителя и ориентируется по нему во время длительного преследования.
Потенциально клещ может дистантно ориентироваться по химическому, тепловому и визуальному стимулам. Для выявления природы ведущего сигна ла немаловажным является определение предельного расстояния, с которого H. as. asiaticum способен обнаруживать хозяина. В 45 опытах клещи, находя щиеся в естественных местах обитания, нападали на приближающегося к ним человека с расстояния, по меньшей мере, 4,5 м. С большего расстояния прак тически невозможно заметить бегущего клеща даже с помощью бинокля, не зная точки его старта. Клещи в равной мере нападали как при ветре, дующем от человека к ним, так и при обратном направлении ветра. Однако, в несколь ких случаях клещи не реагировали на человека даже с расстояния 3–5 см. Эти опыты показали, что, во-первых, клещи способны нападать на человека неза висимо от направления ветра, во-вторых, в естественной популяции имеются такие особи, которые в силу каких-то причин неактивны.
В другой серии опытов использовали большое количество активных кле щей, собранных перед экспериментом в естественных местах обитания. Кле щей выпускали группами на различных расстояниях (2–10 м) от человека.
Опыты показали, что количество клещей, приходящих к человеку, уменьшает ся с увеличением расстояния: уже с 6 м к человеку подходит менее половины выпущенных. Тем не менее о привлечении клещей человеком с расстояний от 2 до 9 м можно уверенно говорить (Р 0,999). С 10 м клещи приходят к чело веку случайно (Р = 0,56) (рис. 1). Факт нападения клещей на человека со зна чительного расстояния независимо от направления ветра ставит под сомнение ведущую роль химических стимулов при выборе прокормителя.
Рис. 1. Динамика нападения клещей H. as. asiatucum на человека с различных расстояний Для выявления роли химических стимулов в поиске клещом хозяина срав нивали число особей, нападающих на человека, и на его макеты, не имеющие запаха. Оказалось, что из 30 выпущенных клещей между 3 наблюдателями и 1макетом, расположенными по кругу, 15 подошло к людям и 15 к макету, ко торый был несколько темнее, хотя ожидалось, что наблюдатели привлекут к себе, по крайней мере, из выпущенных клещей.
В другой серии опытов сравнивали число клещей, приходящих к человеку, и стоящему на расстоянии 0,5 м от него, макету. С помощью черной и светлой тканей периодически меняли их контрастность по сравнению с фоном местно сти. Было установлено, что клещи в основном нападали на тот из объектов, который контрастней выглядел на фоне местности. Так, если макет был за крыт черной тканью, то к нему приходили все 19 выпущенных клещей (чело век в этом опыте был в светлой одежде). Если же человек был в черной одеж де, то клещи охотней шли к человеку (22 из 27). Если контрастность этих объ ектов выравнивали, они привлекали одинаковое количество подопытных ик содид. Эти эксперименты позволяют предположить, что контрастность объек та является определяющим фактором в привлечении им H. as. asiaticum.
На контрастный объект, отсутствие запаха у которого было гарантировано методикой проведения опыта, нападали и клещи, находящиеся в местах есте ственного обитания. Дополнительный подход клещей к макету можно было вызвать либо легкими ударами по земле камнем, подвешенным через блок у макета, либо подходом к нему человека.
Нападение клещей на неживые объекты, не имеющих запах человека или животного, говорит о том, что у клещей отсутствует дальняя дистантная ори ентация по химическим стимулам. Опыты с использованием белого и черного макета размером 3570 см, удаленных на 240 см друг от друга, также показа ли, что клещи предпочитают нападать на контрастный объект. Так, из 356 вы пущенных между этими объектами особей, 149 пришло к черному макету и только 27 – к белому, в то время как согласно расчетам, случайно к макету могли подойти не более 17 особей. В нашем опыте к черному объекту пришло почти в 9 раз больше клещей, чем могло подойти случайно, а к белому – 1, раза. Этот эксперимент еще раз показал, что контрастный объект H. as. asiati cum обнаруживает лучше, и он предпочитает нападать на него.
Предпочтительное нападение клещей на черные объекты в принципе мо жет быть вызвано как визуальными, так и тепловыми стимулами, поскольку черные предметы нагреваются солнцем сильнее, чем светлые. Из литератур ных источников известны примеры привлечения насекомых теплом. Инфра красным излучением (ИКИ) привлекаются златки пожарищ Melanophila acu minata Deg. (Evans, 1966), комары рода Aedes (Wright, Kellog, 1963;
Ерышов, 1977). В отношении H. as. asiaticum также высказывалось предположение, что он, возможно, ориентируется по тепловому излучению (Плеханов, 1970). Для того, чтобы выяснить роль ИКИ в процессе обнаружения клещом жертвы, провели специальные опыты. В этих экспериментах клещей выпускали в цен тре между 2 алюминиевыми не окрашенными канистрами, температура воды в одной была 35–45° С, в другой – 16–24° С, удаленными друг от друга на см. В ходе опытов прослежено поведение 525 клещей. Из них к теплому объ екту пришло 103, а к более холодному – 67 особей.
Для того, чтобы более точно выявить, что является более важным для кле ща (тепловое излучение или степень контрастности) провели опыты, в кото рых холодный объект был закрыт тонкой черной тканью, а теплый оставался открытым. В эксперименте выпустили 449 клещей. Из них 177 целенаправ ленно пришли к холодному, но контрастно выделяющему предмету, и 77 к те плому, но светлый. Из результатов этой серии опытов следует (Р 0,999), что контрастный объект привлекает клещей сильнее, чем теплый, но менее кон трастный.
Еще одним подтверждением отсутствия у клещей ориентации по теплово му излучению могут служить опыты, в которых клещи уверенно шли к двер ному проему саманного сарая, который казался черным, несмотря на то, что температура воздуха внутри его была 18° С, что ниже границы оптимума. Из 45 выпущенных особей к проему пришли 33. Результаты опытов по изучению способности H. as. asiaticum ориентироваться по ИКИ позволяют заключить, что возможность обнаружения им прокормителя зависит исключительно от степени контрастности объекта на фоне местности.
Таким образом, можно предположить, что клещи ориентируются на про кормителя главным образом по визуальным стимулам. Но если они ориенти руются зрительно, то, наряду с контрастностью должен играть роль и угловой размер объекта. Известно, что насекомые реагируют зрительно только на те предметы, которые имеют определенные угловые размеры. Причем диапазоны этих размеров зависят от организации и строения глаз у разных видов насеко мых (Мазохин-Поршняков, 1965;
Schaller, 1972;
Мокрушов, Зотов, 1973;
Мур зин 1976 и др.).
Рис. 2. Зависимость нападения клещей на неживые объекты от их угловых размеров В качестве объектов для нападения им предлагали круглые черные модели диаметром 10, 25, 50 и 100 см, а точки выпуска рассчитывали так, чтобы объ екты были видны под заданным углом (рис. 2).
Как показал эксперимент (рис. 2), более половины клещей реагировали на предметы, имеющие угловой размер 20°, независимо от их абсолютных разме ров. По мере приближения точки выпуска и, следовательно, увеличения угло вых размеров привлекающего объекта, увеличивалось число нападающих кле щей. Причем, объекты разных абсолютных размеров при равных угловых раз мерах привлекали практически одинаковое число клещей. При угловых разме рах объектов 15° и менее, их притягательная сила заметно падала. Отдельные клещи нападали на объекты, имеющие угловые размеры 5°.
Таким образом, результаты изложенных в этом разделе экспериментов по казали, что клещи способны нападать как на живые, так и неживые объекты, что свидетельствует об отсутствии у них ориентации по химическим и тепло вым стимулам. Преимущественное нападение клещей на контрастно выде ляющиеся на фоне местности объекты, говорит о том, что H. as. asiaticum ори ентируется, прежде всего, по зрительным стимулам, воспринимая с помощью глаз только те объекты, которые имеют угловые размеры более 5°.
Роль глаз и органов Галлера H. as. asiaticum в поисках прокормителей Из литературных источников известно, что насекомые широко используют зрительную ориентацию на местности при поиске пищи, места для яйцеклад ки, полового партнера (Мазохин-Поршняков, 1965, 1970, 1980;
Францевич, 1980 и др.). Известно, что они не только замечают контраст объекта, но и вос принимают его цвет, форму, размер. H. as. asiaticum имеет более примитивно устроенные глаза (Леонович, 1979, 2005). Поэтому предполагать, что они так же хорошо видят окружающий мир, как многие дневные насекомые, нере ально.
Для окончательного выявления роли глаз в ориентации H. as asiaticum провели эксперименты с большим количеством клещей (около 200), которые были ослеплены. Опыты показали, что ослепленные клещи не способны обна руживать неживые объекты. Целенаправленность движения у них отсутство вала. Они произвольно меняли направление своего движения, часто делали остановки, во время которых производили сканирующий обзор местности.
Чувствительность к ветру ослепленных клещей увеличивалась. Даже при сравнительно небольшой его скорости (1,5 м/с) они обычно начинали двигать ся по ветру.
В опыте из 424 ослепленных клещей к белому и черному объектам с рас стояний 150, 120, 100, 80, 60 и 40 см пришло всего 40 особей (по 20 к белому и черному), хотя теоретически при равномерном распределении по местности могло подойти 80 клещей.
Способность ослепленных клещей обнаруживать человека с различных расстояний выяснялась в специальном опыте. Для этого равное количество клещей выпускали по ветру и против ветра относительно человека. Из резуль татов опытов (рис. 3) следует, что ослепленные клещи способны обнаружи вать человека только с расстояния 10 см (Р 0,999). Обнаружение человека слепыми клещами происходит по химическому стимулу, так как термочувст вительность у них отсутствует.
Рис. 3 Нападение ослепленных клещей на человека Если поведение и способность клеща ориентироваться резко изменялись после ослепления, то при удалении у него органа Галлера значительных изме нений не наблюдалось (уменьшалась только скорость движения до 4–5 см/с).
Клещи без органа Галлера обнаруживали и целенаправленно двигались как к живым, так и неживым объектам, как и интактные, они предпочитали напа дать на контрастные объекты по сравнению с малоконтрастными (из 72 вы пущенных 23 – на черный объект и 5 – на светлый). При выпуске клещей без этого рецептора и интактных между человеком и сравнимым с ним по контра сту макетом наблюдали более или менее равномерное распределение обеих групп клещей между этими привлекающими объектами. Небольшое различие в числе клещей, подошедших к человеку и макету, было в пределах случайно го отклонения, что подтверждается статистическим расчетом. Таким образом, эти эксперименты не подтвердили предположение некоторых исследователей о ведущей роли органа Галлера в дистантной ориентации клеща на прокорми теля.
Судя по данным, полученным нами в экспериментах, возможность обнару жения клещами H. as. asiaticum объекта для питания зависит от нескольких факторов, главными из которых являются: уровень контрастности по отноше нию к фону местности, а также угловые размеры с точки начала поиска. Про стые глазки клеща, вероятно, воспринимают расплывчатую картину внешнего мира. Поэтому при нанесении белых полос на черную модель прокормителя она должно восприниматься как менее контрастная и, следовательно, меньше привлекать клещей. Для проверки этого предположения, с помощью белых полос шириной 5 см изменяли последовательно контраст черного объекта раз мером 10066 см. Контролем служила та же модель без полос. Клещей выпус кали в 2,5 м от нее (табл. 1). Даже разбивка черного фона на 2 равные части приводит к заметному падению ее привлекаемости. С увеличением числа бе лых полос доля клещей, обнаруживающих эту модель, резко сокращается (табл. 1).
Таблица 1. Привлекаемость полосатых (черно-белых) макетов размером 10066 см, имеющих разное число полос Число белых полос Количество клещей шириной пришло к модели ушло в сто- осталось на 5 см на черном фо- выпущено рону месте абс. в% не выпуска 0 (контроль) 73 50 67,57 12 1 34 17 50,00 13 3 46 19 41,30 22 4 25 3 12,00 22 5 74 7 9,46 65 6 36 0 0,0 36 В наших экспериментах клещи всегда нападали на объекты, стоящие на земле, а исследования С.А. Леоновича (1986) показали, что главная оптическая ось глаз клещей направлена под углом 30° к продольной горизонтальной плос кости и на 20° отклоняется от продольно направленной плоскости (вертикаль ной), т. е. они смотрят вверх под углом 30° и в боковые стороны под углами 20°. При такой направленности оптической оси низко расположенные предме ты должны обнаруживаться хуже, а приподнятые лучше. В специальном опыте определили значение просвета различной величины между нижней частью объекта и землей. Для этого клещей выпускали в 2 м от модели черного цвета размером 4565 см, которую по ходу экспериментов приподнимали на опреде ленную высоту, с помощью тонких ножек. Если эта модель стояла на земле, то ее обнаруживали почти все выпущенные клещи (91,9 %). По мере увеличения просвета доля клещей, обнаруживающих мишень с точки выпуска, заметно па дает (табл. 2).
Величина просвета около 30° является критической, так как большинство клещей с точки выпуска эти объекты не замечают и целенаправленно не бегут к ним. Для наведения оптической оси на объект клещ должен очень сильно наклоняться вперед так, чтобы продольная оптическая ось глаз, возвышалась не более чем 20° над линией горизонта. Тщательный просмотр кинопленок, где зафиксировано с большим увеличением движение клещей к объектам, по казало, что в это время их тело наклонено вперед. Даже в момент сканирова ния местности, когда они находятся на земле, их тело тоже наклонено.
Таблица 2. Привлекаемость черных мишеней размером 4565, приподнятых над землей Высота поднятия мишени над землей Количество клещей величина выпущено пришло к цели ушло в осталось в в см просвета в сторону точке вы абс. в% градусах пуска 0 0,0 37 34 91,89 1 20 5,71 30 24 80,00 5 40 11,31 24 14 58,30 2 50 14,04 31 19 61,30 5 70 19,29 32 12 37,50 15 100 26,56 22 2 9,09 17 110 28,81 30 0 0,0 28 120 30,96 25 0 0,0 24 Значение солнца в процессе движения клеща к прокормителю Для сохранения общего направления движения многие насекомые ориен тируются по удаленному четкому объекту, прибегая обычно к менотаксису. В качестве такого объекта часто используется солнце, поляризационная картина неба и даже луна. Менотаксическая ориентация по солнцу (сохранение опре деленного угла между направлением движения и солнцем) свойственна пче лам (Lindauer, 1957), некоторым чешуекрылым (Baker, 1968), муравьям (Jab der, 1957;
Wehner, 1968;
Weiler, Huber, 1972 и др.), паукам рода Arctosa (Papi, Serretti, 1956;
Tongiorgi, 1959) и другим животным. Причем членистоногие, использующие менотаксическую ориентацию, могут долго удерживать в па мяти угол между направлением движения к цели и объектом, по которому происходит ориентация.
Клещи H. as. asiaticum тоже обладают ориентационной памятью. Они, за помнив положение объекта, бегут к нему, не взирая на препятствия, экрани рующие цель. В экспериментах клещи упорно бежали в сторону одного и того же объекта, несмотря на то, что их возвращали в исходную точку, после того как проходили часть пути к цели, а на равных расстояниях от точки выпуска были другие одинаковые с ним объекты. Если преследуемый объект исчезал со своего места, клещ обязательно совершал в прежнем направлении хотя бы одну пробежку. Иногда после 2–4-х безуспешных пробежек при возвращении его в исходную точку или после исчезновения цели он менял направление, и бежал к другому объекту, а если его возвращали, упорно стремился попасть на вновь выбранный объект. Пребывание клеща в темном непрозрачном сосуде в течение 1–3 минут перед повторным выпуском не сбивало его с пути, и он со вершал пробежки в прежнем направлении. Проведенные 22 опыта, в которых клещей выпускали в сумме 149 раз, показали, что с достоверностью Р 0, можно утверждать о наличии феномена ориентационной памяти у клещей H.
as. asiaticum.
В условиях пустыни наиболее удобно использовать в качестве ориентации при движении к цели – солнце. В опытах было установлено, что H. as. asiati cum ориентируется по солнцу во время движения к обнаруженному объекту, и разворачивались на 180° при “изменении” с помощью тента и зеркала поло жения солнца. Роль солнца более значительна при движении клеща к цели с большого расстояния (3 м и более), когда угловые размеры объекта составля ют 20° и менее. По мере приближения к объекту ориентация по солнцу осла бевает. При угловых размерах объекта 45° ориентация по солнцу не наблюда ется. Результаты 3 серий опытов с 309 клещами дают полное основание счи тать (Р 0,999), что в комплексе факторов, позволяющих клещам сохранять прямолинейность движения на объект, решающее значение принадлежит ори ентации по солнцу.
У клещей с активным способом нападения обычно выделяют две ступени программы пищевого поведения: выход из укрытия и активное нападение на прокормителя, включающие преследование жертвы. Мы выделяем и обяза тельную третью программу «ухода в укрытие», которая имеется и у клещей с пассивным способом нападения. Все наши подопытные клещи через опреде ленное время (обычно после суммарной пробежки на расстояние 60–80 м) от казывались от нападения, они старались уйти в укрытия такие, как трещины в земле, растительные остатки и т. д. Даже если они подходили к привлекаю щему объекту, то не взбирались на него, как это они обязательно делают, на ходясь в активном состоянии, а укрывались в его тени. Реальный период реа лизации 2-й программы пищевого поведения у клещей H. as. asiaticum очень ограничен по времени, по истечению которого мотивируется третья програм ма поведения.
ПОВЕДЕНИЕ КЛЕЩЕЙ С ПОДСТЕРЕГАЮЩИМ ТИПОМ НАПАДЕНИЯ НА ПРОКОРМИТЕЛЯ Особенности поведения клеща D. niveus Большинство представителей семейства Ixodidae фауны России не способ ны активно преследовать жертву для закрепления на ней с целью питания. В степной и лесостепной зонах многочисленны представители рода Dermacentor, где они занимают открытые и полуоткрытые биотопы, имеющие высокотравную растительность и кустарники. Многочисленны они и по опушкам лиственных лесов, хотя под пологом густого леса практически не встречаются. Вдоль проселочных дорог и троп наблюдается увеличение их численности (Померанцев, 1950;
Чильдебаев, 1985;
Филиппова, 1997;
Данчи кова, 1990). Для ожидания прокормителя они поднимаются на растительность, где располагаются на высоте от 50 до 150 см (Галузо, 1948;
Олсуфьев, 1953).
Теоретически клещи к тропе могут привлекаться периодическим запахом, инфракрасным излучением и вибрацией почвы от проходящих животных.
Ориентация этих клещей по какому-либо сигналу должна отражаться на их поведении, включающем комплекс целенаправленных движений.
В наших опытах было отмечено появление клещей на новых тропах через дня после размещения большого числа клещей на одиночном кусте. Некото рые клещи через 6 дней появлялись на тропе, удаленной на расстояние 6 м.
Чем чаще использовалась они для движения человека, тем больше их там кон центрировалось. При этом перемещались они только к тем тропам, которые располагались с наветренной стороны. Имитация движения крупного живот ного, т. е. микросотрясения почвы в 1–1,5 м от них, видимых поведенческих актов не вызывало.
Перемещение клещей к тропам показывает их высокую чувствительность к запаху человека. Поведенческая реакция Dermacentor niveus на запах несколь ко отличается от таковой таежного клеща. Главное отличие в том, что при по падании на клеща запаха от человека, он в первую очередь распрямляет пер вую пару ног и если жертва находится на достаточно близком расстоянии (до 10–15 м), он почти сразу же выпрямляет 2-ю пару ног в горизонтальной плос кости, затем 4-ю пару, приподняв ее вверх. На веточке клещ удерживается 3 ей парой ног. Клещи преимущественно располагаются на вертикальных стеб лях гнатосомой вниз. Зацепление любой из этих ног за проходящее животное или человека обеспечивает переход клеща на них.
В специальных опытах была исследована реакция клещей на запах челове ка, находящегося с наветренной стороны на различном расстоянии от места их концентрации. Время воздействия запаха на клещей ограничивалось 5 секун дами, редко более. После каждого воздействия делали перерыв не менее минут, во время которого клещи переходили из позы активного ожидания в – пассивного. Направление ветра контролировалось чувствительным флюгером.
За поведением клещей в этих опытов следили с помощью зрительной трубы.
Большое значение в восприятии запаха человека имеет скорость ветра. Наи большее количество реагирующих клещей отмечалось при скорости ветра от до 7 м (табл. 3).
При оптимальной скорости ветра с расстояния 15 м более половины из на блюдаемых в опыте клещей способны улавливать запах одиночного человека и выпрямлять первую, вторую и четвертую пары ног и готовиться к зацепле нию, что указывает на высокую чувствительность этих иксодид к запаху по тенциального прокормителя.
Клещи D. niveus поведенчески реагируют и на резко пахнущие вещества, не имеющие для них пищевой ценности, такие как бензин, керосин, дизельное топливо. В наших опытах они распрямляли ноги, когда мы проносили с навет ренной стороны ткань, слегка пропитанную выше названными веществами.
Площадь материи была около 0,5 м2, расстояние между ней и клещами до 2 м.
Учтена реакция более 400 особей.
Клещи рода Dermacentor, также как и клещи р. Hyalomma, имеют глаза, по этому исключать возможность обнаружения жертвы с их помощь нельзя. Для выяснения потенциальной возможности обнаружения жертвы с помощью глаз провели опыты, в которых на расстоянии от 0,5 до 1,0 м дистантно показывали цветные, белые и черные квадраты размером 5050 см, не имеющих запаха человека.
Таблица 3. Реакция клещей Dermacentor niveus на запах одиночного человека на различных расстояниях от него, при разной скорости ветра Расстояние Число клещей до клещей Скорость ветра из них реагировало в метрах в м/сек наблюдали количество осо- в% бей 3 3–7 285 285 100,00±0, 3 1–3 и 7 97 54 56,85±11, 5 3–7 345 316 91,62±1, 5 1–3 и 7 224 123 55,13±4, 10 3–7 159 101 63,39±7, 10 1–3 и 7 77 20 25,98±8, 15 3–7 115 73 62,12±8, 15 1–3 и 7 113 18 16,05±2, Всего было проделано по 7–10 опытов с 5 макетами, в каждом эксперимен те наблюдали за реакцией не менее 20 особей, тем не менее, ни разу положи тельной реакции клещей не фиксировали. Но если макет поднимали выше так, чтобы тень от них падала на подопытных клещей, то наблюдали такую же ре акцию как при воздействии запаха. Различие было лишь в том, что клещи пе реходили в позу покоя в 2–3 раза быстрее. При частом затенении, 3–5 раз за секунд, клещи переставали реагировать. Плотные, с резкими краями тучи, да вали такой же эффект, а на слабые, дающие не полную тень, клещи не реаги ровали.
Особенности поведения таежного клеща Таежный клещ (Ixodes persulcatus) также обладает подстерегающим (пассив ным) типом нападения на прокормителя. Обычно этот клещ ожидает жертву, находясь на растительности, на высоте 25–60 см (Мариковский, 1945;
Поме ранцев, Сердюкова, 1948). В условиях Западной Сибири, по нашим наблюде ниям, большинство клещей располагается в 30–40 см над землей, и лишь в местах с высокой влажностью воздуха часть особей поднимается несколько выше. Ряд исследователей отмечали значительную концентрацию клещей вдоль лесных троп и дорог, а также на опушках леса (Померанцев, Сердюкова, 1948;
Мариковский, 1959;
Морозов, 1966;
Федоров, 1968 и др.). Сигналами, по которым, возможно, ориентируются I. persulcatus перемещаясь к тропам, по видимому, те же, что и для D. neveus.
Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей к тропам Для того, чтобы точно установить роль химических и вибрационных сти мулов в привлечении клещей I. persulcatus к тропам, провели опыт, в котором клещей, меченных групповой меткой, выпускали на удалении 1,0;
1,5;
3,0 и 4, м от двух новых троп. По одной из них регулярно проходил человек, на дру гой имитировалось движение крупных животных с помощью подвешенных над ней камней. Ежедневно на клещей воздействовали не менее 10 раз обоими стимулами. В течение проведения опыта клещи ежедневно выходили только к тропе, которая была источником запахового стимула. На тропе, которая была источником только вибрации, клещи не обнаружены (табл. 4).
Благодаря легко замечаемым меткам, по окончании опыта удалось собрать на экспериментальном участке значительную часть особей из участвовавших в нём. Ручной сбор клещей на всей территории с достаточно точной регистра цией места нахождения клещей показал, что большинство из обнаруженных на растительности клещей, переместилось в сторону запаховой тропы, часть особей осталась в точках выпуска, а часть переместилась параллельно тропам и лишь некоторые – к вибрационной.
Таблица 4. Динамика выхода клещей к запаховой тропе Расстояние Количест- Количество клещей вышедших к Всего достигло от точки вы- во выпу- тропе через…. тропы пуска до тро- щенных суток после выпуска пы в м клещей абс. в% 1,0 53 23132410 16 30, 1,5 68 02114110 10 14, 3,0 83 00002201 5 6, 4,5 71 00100010 2 2, Данный опыт однозначно показал, что периодическое воздействие запахом на клещей с расстояния до 4,5 м вызывает направленное перемещение значи тельной их части в сторону источника этого стимула, а чисто вибрационный стимул оказывает не совсем явное воздействие на клещей на расстоянии до 1, м.
Чувствительность I. persulcatus к запаху человека Вышеизложенный эксперимент показал, что таежный клещ обладает до вольно высокой чувствительностью к запаху человека. Как показали наши на блюдения, поведенческая реакция I. persulcatus при восприятии им запаха по тенциального прокормителя несколько отличается от таковой, характерной для D. niveus. Во-первых, они на растениях располагаются преимущественно гнатосомой вверх, во-вторых, при восприятии ими запаха у них выпрямляется только первая пара ног, на которой у всех иксодовых клещей находится орган Галлера. По нашим наблюдениям, клещи I. persulcatus при попадании на них запаха от человека, находящегося на расстоянии более 5 м, поднимают пер вую пару ног, и членики ее обычно образуют дугу. В это время они могут син хронно их перемещать из стороны в сторону, совершая как бы сканирующие движения. При попадании запаха на клещей от близко расположенного чело века их первая пара ног выпрямляется полностью, но конечности остаются разведенными в сторону, сканирующих движений ими они не совершают. При сильном возбуждении (обычно, при нахождении человека в 1 м и менее) клещ может несколько отодвигаться от вертикальной (наклонной) веточки, на кото рой он ожидал прокормителя. Некоторые особи при этом даже падают на зем лю.
Поведенческую чувствительность (переход в позу активного ожидания под воздействием стимула) таежного клеща к запаху одиночного человека опреде лили в специальном длительном опыте (40 дней). В опытах использовали группу клещей, собранных в период их активации после зимней диапаузы.
Новых клещей на опытную площадку не добавляли. Перед началом экспери ментов определили параметры оптимальной скорости ветра. Оказалось, что максимальное количество из наблюдаемых реагируют на человека при ветре, имеющим скорость 3–7 м/сек. Поэтому все опыты проводили при оптималь ном ветре. В качестве источника запаха был мужчина 33 лет, вес 63 кг, рост 173 см. Максимальное количество клещей обнаруживало человека, удаленно го на расстояние 3 м;
по мере увеличения дистанции между ним и клещами доля реагирующих клещей уменьшалась (табл. 5).
По истечении месяца нахождения клещей на опытной площадке, у них про изошло явное падение чувствительности, особенно на расстояниях 3 и 5 м.
Уменьшилось и количество клещей на ней. Наиболее активные из них также четко реагировали на запах, но заметно быстрее успокаивались, переходя в позу покоя. Но с больших расстояний, 10 и 15 м, клещи реагировали почти также как в начале эксперимента. Это, вероятно, происходит в результате то го, что запах с больших расстояний воспринимают только наиболее чувстви тельные особи. Поэтому можно предположить, что среди клещей имеются особи, отличающиеся более высокой чувствительностью.
Таблица 5. Изменение реакции таежного клеща на запах человека в течение сезона активности Даты Число клещей и их реакция на расстоянии от источника запаха прове- 3м 5м 10 м 15 м дения на- реагиро- наблю- реагиро- наблю- реагиро- наблю реаги опытов блю- вало в % дали вало в % дали вало в % дали ровало дали в% 30.05 52 100,0 238 51,3 172 20,4 187 14, 08.06 129 84,0 156 67,3 191 48,6 167 22, 19.06 68 95,6 109 64,2 150 28,7 213 19, 27.06 51 88,2 55 41,8 53 28,3 54 22, 07.07 44 56,8 54 25,9 58 19,0 36 16, Установленная в опытах высокая чувствительность клещей родов Ixodes и Dermacentor по отношению к запаху, исходящему от человека, все же не отве чает на вопрос о значении возраста, роста, веса и пола в возбуждении клещей, ожидающих встречи с прокормителем. Для того, чтобы выявить различия в привлекаемости людей, они проходили на таком расстоянии, при котором их обнаруживали не все подопытные клещи. По разнице в доли реагирующих клещей из участвующих в опыте, можно судить либо о качестве привлекаю щего запаха, исходящего от человека, либо о его количестве. Если клещи реа гируют на количество запаховых веществ, то доля реагирующих должна уве личиваться при увеличении веса человека. Если их реакция зависит от качест ва запаха, т. е. индивидуальных особенностей человека, то изменение доли реагирующих иксодид не должно зависеть от его веса.
При оптимальной скорости ветра определяли чувствительность клещей к запаху 3-х групп людей, проходивших в 4-х и 6 м от клещей. Первую – пред ставляли близкие по весу и возрасту мужчины. Одного из них, в возрасте года (вес 72 кг, рост 174 см) с 4-х м обнаружили 82,8 % особей, с 6 м – 33 %.
Второго в возрасте 40 лет (73 кг, 178 см) – 83,2 % и 34,3 %, третьего – 45 лет (78 кг, 180 см) – 82,3 % и 38,7 %.
Вторая группа мужчин была значительно моложе и легче по весу. На запах мальчика в возрасте 8 лет (вес 25 кг, рост 120 см) клещи положительно реаги ровали только тогда, когда он находился на расстоянии 2-х м. При скорости ветра 3–4 м/с на него реагировали около 60 % из наблюдаемых клещей. На юношу (20 лет, 60 кг, 170 см) с 4-х метров реагировали 50,5 %, с 6 м – 21,7 %.
Третью группу представляли женщины. Первую – при росте 170 см, весе 60 кг, возрасте 26 лет, с 4-х метров, при оптимальной скорости ветра, обнару живали 57,2 % подопытных клещей, с 6 м – 31,3 %. Следующую (160 см, кг, 40 лет) с 4 метров – 53,2 % клещей, а с 6 м – 23,2 %.
Судя по соотношениям прореагировавших клещей и веса привлекающих людей, главным фактором вызывающим подготовку клещей к нападению на хозяина, является количество запаха, которое соответствует их весу.
Испытание отдельных запаховых веществ, при незначительном пропиты вании ими чистой ткани показало, что репеллент ДЭТА (в виде крема) в коли честве 2 см3 вызывает положительную реакцию у клещей с близкого расстоя ния. С 2-х м 90 % подопытных клещей реагировали на эту ткань положитель но, а с расстояния 4 м положительной реакции уже не обнаруживалось. Такая же ткань в следующей серии опытов пропитывалась потом человека, т. е. че ловек обтирал свое лицо и туловище. Её перемещение в 2 м от клещей вызы вало положительную реакцию у 100 % клещей. Но через 20 минут они с 2 м на неё не реагировали. Это показывает, что пот содержит вещества, привлекаю щие клещей, но они либо очень летучие, так как быстро испаряются и рассеи ваются, либо быстро разлагаются на инертные.
Реакция таежного клеща на тепловое излучение Выше изложенные эксперименты показывают способность клещей вос принимать химические вещества, исходящие от человека, но от теплокровных, исходит и тепловое излучение. Как показали наши исследования, у клеща H.
as. asiaticum тепловое излучение жертвы для ориентации на нее не имеет за метного значения. Таежный клещ обитает в другой климатической зоне, где высокие температуры не характерны, поэтому исключать возможность вос приятия им тепловых излучений не следует. Для выявления наличия тепловой рецепции у таежного клеща провели специальные опыты, в которых на кле щей воздействовали либо конвекционным тепловым потоком, либо инфра красным излучением. Для того, чтобы исключить одновременного присутст вия и запаховой компоненты, в качестве источника тепловых излучений ис пользовали 10 литровую алюминиевую канистру, в которую наливали воду с температурой 42 °С, при понижении температуры до 36 °С, воду нагревали до исходного уровня (общеизвестно, что шерсть животных на солнце всегда име ет температуру выше, чем их тело). Конвекционные тепловые потоки перено сятся воздушными потоками (ветром), а инфракрасное излучение распростра няется равномерно во все стороны от нагретого источника и не зависит от на правления ветра.
В наших опытах источник тепловых излучений с помощью канатно блочной системы подводили на определенное расстояние от клещей, которые находились на специальных веточках. Расстояние между центром боковой по верхности источника тепла и местом нахождения иксодид равнялось 5, 10, 15, 20 и 50 см. Размер боковой стенки, обращенной к клещам, равнялся 3427 см.
Для различения вида теплового потока, воздействующего на таежного клеща, следили за направлением ветра. При направлении ветра от источника тепла на клещей считали, что на них воздействует тепловой поток, в котором доминирует конвекционный перенос тепла. При направлении ветра от клещей к источнику тепла считали, что на иксодид действует тепловой поток, в кото ром инфракрасное излучение доминирует, а микро-завихрения, образующиеся при встрече направленных потоков воздуха с преградой, распространяются на небольшое удаление от нее.
Экспериментаторы всегда находились перпендикулярно направлению вет ра на расстоянии 15–20 м, поэтому запах от них на клещей не попадал. Одно разовое воздействие на клещей обычно составляло от 10 до 30 сек. Вторично на иксодид воздействовали тепловыми излучениями через 10–15 минут. По ложительной реакцией считали распрямление первой пары ног. Как показали опыты, конвекционные тепловые потоки, переносимые ветром, клещи чувст вовали на всех исследованных расстояниях (табл. 6).
Тепловое излучение, в котором доминировало ИКИ, воспринималась толь ко на расстоянии 5 и 10 см, что вызывает сомнение, так как в наших опытах был использован не точечный источник, а плоский нагретый предмет. Вероят но, поведенческая реакция, наблюдаемая в этих опытах, была результатом воздействия конвекционного тепла, переносимого микрозавихрениями при ударе ветра о плоскость преграды (нагретого тела). Так, как на расстоянии см клещей реагировало почти в 8 раз меньше чем с 5 см, хотя расчет плотно сти потока ИКИ показал, что существенной разницы нет, так как мощность потока в 5 см и 10 см составляла 0,14 и 0,13 Вт/см2, соответственно. В 15 и см она была 0,11 и 0,08 Вт/см2. Таким образом, данная серия экспериментов показала отсутствие у I. persulcatus, как и у H. as. asiaticum, специальной чув ствительности к ИКИ.
Опытов по изучению чувствительности к ИКИ подстерегающих клещей D. niveus не проводили, но мы многократно полураздетыми подходили к этим клещам с подветренной стороны на расстояние 30–40 см и положительной ре акции клещей не фиксировали, хотя на клещей воздействовало ИКИ, исходя щие от нас. Поэтому можно считать, что чувствительностью к ИКИ эти клещи тоже не обладают.
Таблица 6. Реакция таежного клеща на тепловые излучения Расстояние до Вид теплового излучения клещей от источ- конвекционное инфракрасное ника тепла наблюдали реагиро- наблю- реагиро в см особей вало в % дали особей вало в % 5 8 62,5 61 52, 10 42 61,9 60 6, 15 54 31,5 25 0, 20 31 54,8 13 0, 50 79 48,1 – – ОСНОВНЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ АКТЫ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ Согласно некоторым исследованиям, проведенным рядом исследователей (Балашов, 1960;
Хижинский, 1963;
Морозов, 1966 и др.), клещи не могут по стоянно находится на растениях, ожидая встречи с прокормителем. Они неод нократно спускаются на землю и уходят в подстилку, где у них происходит пополнение запаса влаги в организме. После этого процесса они способны вновь подниматься на растения. Большинство исследований, нашедших отра жение в литературе, были проведены на ограниченных размерами небольших опытных площадках.
В данном эксперименте мы попытались выявить с помощью меток, появле ние новых клещей на учетной тропе, проложенной вдали от лесных троп и до рог, а также определить продолжительность их активной жизни в реальных условиях. Для этого проложили 3 учетных маршрута в разных по раститель ному составу биотопах. Маршруты были разбиты на 25 метровые отрезки и помечены соответствующими номерами. Клещей собирали стандартным фла гом, применяемом для учета численности иксодид, по обеим сторонам мар шрута протяженностью 1 км. Отлавливаемых клешей метили групповой мет кой, отрезая у пойманных иксодид определенный членик лапки одной из ног, за исключением первой пары. Как показали ранее проведенные специальные опыты, такая ампутация на продолжительность жизни, активность клещей, заметного влияния не оказывала. В случае отлова уже меченых клещей их до полнительно не метили, а лишь фиксировали место нахождения и вновь вы пускали. Периодичность сборов составляла 1 раз в 5–6 дней. Время сбора сов падало с периодом максимальной суточной активности иксодид в данной ме стности. Разбивка учетного маршрута на строго фиксированные отрезки по зволила в большинстве случаев надежно выявлять персональное появление клещей на нем более двух раз.
Учетные маршруты были проложены: по краям зарослей караганы, таволги, растущих на большом лугу, по зарастающей вырубке, захламленной порубоч ными остатками, по осиннику 10–15 летнего возраста, возникшему на месте старой вырубки. Доля вторично отлавливаемых иксодид в общем балансе, среди собираемых в учетах на флаг, была различной (табл. 7).
Таблица 7. Число клещей, помеченных и пойманных повторно на постоянных маршрутах Период активности подъем пик спад пойма Биотоп помече- поймано повтор- поме- поймано помече- но по но кле- но чено повторно но кле- вторно щей кле- щей 1 2 3 1 2 раз раза раза щей раз раза раз Кустарни- 162 34 17 4 84 8 1 – – ковый луг Вырубка 94 18 4 0 84 18 0 156 Молодой 34 12 0 0 60 4 0 66 осинник В биотопе кустарникового луга большая часть из встреченных 2 и более раз была из сборов, предшествовавших пику численности. Время, прошедшее от первой до последней поимки клещей на флаг, составляло от 5 до 30 дней, но наибольший возврат клещей наблюдался через 10–15 дней. У большинства встреченных после мечения 2 раза, период повторных отловов также состав лял от 20 до 30 дней, лишь у 2 особей он равнялся 40 дням. 3 раза в течение трех недель на маршруте отловилось всего 4 особи. Клещи, помеченные в конце периода максимальной численности, второй раз встречались реже. И продолжительность периода повторных встреч была меньше 16 дней. Следует отметить, что пик численности в этом биотопе был очень растянутый во вре мени и не имел четких границ, он продолжался с середины мая до начала ию ня. На проложенной по вырубке тропе вторично клещи встречались реже по сравнению с выше описанным биотопом. Наибольший возврат (23,4 %) и пе риод повторных отловов (до 30 дней) отмечен у иксодид, помеченных в пери од подъема численности, из них дважды встречено лишь несколько особей (табл. 7). Доля вторично отлавливаемых, из помеченных во время пика чис ленности, была несколько ниже (21,4 %). Они встречались только на протяже нии 20 дней, но более 2 раз клещи из этой группы не встречались. Наимень ший возврат (5,1 %) и более короткий (до 10 дней) период встреч наблюдался у клещей, помеченных во время спада численности.
В биотопе молодого осинника более двух раз клещи не встречались, а наи больший возврат (35,3 %), среди меченых клещей был в период подъема чис ленности (табл. 7). Время повторных отловов составляло всего 11 дней. Кле щи, помеченные в период пика численности и после него, в основном встре чались через 5 и редко через 10 дней. Доля таких иксодид была низкой и со ставила 6,7 % и 9,1 %. Более чем 2 раза иксодиды на этом маршруте не встре чались.
Данный эксперимент показал, что в реальных условиях новые клещи по стоянно появляются на учетном маршруте в течение всего периода активно сти, следовательно, можно предположить, что это происходит у всех лесных троп и дорог.
Наличие факта повторного вылова помеченных клещей говорит об их спо собности оставаться вблизи тропы, а их отловы через 1 или даже 2, 3 сбора го ворят о том, что они могут быть в недосягаемости флага, т.е. находиться в подстилке на поверхности почвы в неактивном состоянии. Вполне возможен вынос клещей с тропы. Мы неоднократно отлавливали помеченных клещей на удалении до 50 метров от места последней их поимки, и попасть туда они могли только в результате их переноса прокормителем, закрепиться на кото ром они по ряду причин не смогли.
Возможности обнаружения таежным клещом полового партнера Концентрация клещей I. persulcatus в отдельных местах для ожидания про кормителя может одновременно значительно облегчать встречу полов вне хо зяина. Рядом исследователей было показано, что таежные клещи могут копу лировать вне прокормителя. Поэтому у них в комплексе поведенческих актов во время активности при ожидании прокормителей может присутствовать и половое поведение, что отличает их от представителей родов Dermacentor и Hyalomma. По мере старения популяции доля оплодотворенных самок, нахо дящихся на растительности, увеличивается (Репкина, 1973;
Успенский и др., 1978;
Бабенко и др., 1979 и т. д.).
Теоретически возможность встречи полов вне хозяина может происходить, если у них имеется дистантная феромонная коммуникация. То, что иксодовые клещи обладают феромонной коммуникацией, показано в работах ряда авто ров (Леонович, 1979;
Sonenshine et al., 1982;
Gothe, 1987;
Norval et al., 1991;
и др.). Ими выявлены вещества для привлечения самцов самками у одних видов, у других видов они привлекают особей обоего пола. Половые и агрегацион ные феромоны выявлены у представителей родов Amblyomma, Ornithodoros, Rhipicephalus, Boophilus, Dermacentor. Но для таежного клеща таких исследо ваний не проводилось. Лишь для I. ricinus J.F. Graf (1975, 1978) показал воз можное наличие у самок полового феромона. Поэтому мы попытались опре делить у них сам факт наличия феромонной коммуникации между полами, и определить радиус восприятия полового феромона вне хозяина.
Для определения радиуса феромонной коммуникации у таежного клеща провели три серии экспериментов. В первой серии исследовали наличие факта перемещения самцов к неоплодотворенным самкам с расстояний 10, 25 и см. Во второй – наоборот, проверяли способность самцов привлекать самок. В третьей серии проверяли наличие коммуникации полов по следовым меткам, которые, возможно, оставляют клещи во время подъема на растение.
В первых двух сериях группу самцов или виргинных самок помещали в са док, а меченных групповой меткой особей противоположного пола выпускали на расстояниях 10, 25 и 50 см в четырех противостоящих точках.
После выпуска самцы или соответственно самки постепенно расползались во все стороны. На садках с особями противоположного пола при наличии ес тественной растительности, сравнимой по высоте с садками, они обнаружива лись редко. В опыте при выпуске самцов в 10 см от садка с самками, в течение 20 дней, из 103 выпущенных на садке с самками было обнаружено только особи. При выпуске 273 самцов в 25 см от самок на садке не было обнаружено ни одного. Из 320 самцов, выпущенных в 50 см, встречено 2. Таким образом, данная серия опытов показала отсутствие явного направленного перемещения самцов к самкам с расстояния 10 и более сантиметров.
При выпуске самцов на площадках, имеющих очень редкую раститель ность высотой менее 5 см, на садках они обнаруживались чаще. Так, с 10 см к самкам пришло 16 из 200 выпущенных, а с расстояния 25 см – 12 из 250. Тем не менее, эти результаты, по нашему мнению, получены не по причине при влечения самцов самками, а вследствие отсутствия достаточно высокой расти тельности на площадке, на которой они бы могли подняться для ожидания встречи с хозяином. Это заставляло клещей совершать разнообразные пере мещения и приводило к более частым случайным встречам с садками, где они задерживались, находясь над землей, что заставляет их делать врожденный рефлекс.
При проведении второй серии опытов выяснилось, что на пространствен ное распределение самок, садок с самцами также заметного влияния не оказы вает. Так, в одном опыте к садку с 10 см из 99 выпущенных самок не пришло ни одной, а в другом с 25 см из 200 – 2 особи. Общая картина их распределе ния была хаотической. В совокупности рассмотренные серии свидетельствуют об отсутствии дистантной коммуникации и целенаправленного перемещения между половыми партнерами таежного клеща с расстояния 10 см и более.
В последней серии клещей выпускали на искусственную площадку, в каче стве которой использовали лист фанеры площадью до 2,5 м2. Растительность моделировали деревянными стержнями диаметром 0,8 и высотой до 40 см.
Использование густо расположенных кругами палочек (с интервалом 5–7 см между ними на площади более 1 м2) не выявило направленного движения осо бей в сторону противоположного пола. В этой серии на искусственную расти тельность поднималось до 70 % клещей.
Прямые наблюдения за поведением клещей показали, что они перемеща ются с частой сменой направления движения, причем при наличии наклона предпочитают двигаться в сторону подъема. На стержни клещи поднимаются лишь после того, как заденут их первой парой ног. На вершине после ее об следования они обычно принимают позу покоя, а некоторые спускаются вниз и ползут дальше. Оставшиеся на вершине клещи обычно находятся на ней от нескольких минут до 3 суток (очень редко) и затем покидают её. Практически в течение суток почти все клещи меняют место ожидания прокормителя. Че рез сутки начинается сокращение числа особей ожидающих прокормителя из за ухода их, вероятно, в подстилку. По мере старения популяции частота сме ны места ожидания уменьшается, так как особи находятся на одном месте бо лее продолжительное время. Если на площадке имеется листва или иные рас тительные остатки и активный клещ, ищущий место для ожидания хозяина, наткнулся на них, то он обязательно поднимается и подолгу обследует их, за тем опускается вниз и продолжает движение пока не встретит более высокий объект. Никакого предпочтения, занятых другими клещами стержней, пол зающие по площадке особи не оказывали. Такое перемещение клещей при от сутствии запаха теплокровного приводит к относительно равномерному рас пределению их на модельной растительности и частой смене места ожидания хозяина. Но разреженная (по сравнению с естественным в нашем регионе тра востоем) искусственная “растительность” снижала вероятность случайной встречи клещей с отдельными “травинками”, вследствие этого значительная часть особей уходила за пределы экспериментальной площадки, где дистантно следить за их перемещением даже с применением оптических приборов не возможно.
Многочасовые наблюдения за поведением отдельных особей показали, что клещи реагируют друг на друга обычно при контакте. Как на горизонтальной, так и на вертикальной поверхности самец обычно реагирует на виргинную самку только после того, как заденет ее первой парой ног. После касания пер вой парой ног спинной поверхности самки она замирает на месте, и самец не которое время (1–2 мин) обследует ее, затем закрепляется под ней. После за крепления самца самка может продолжить свое движение. Аналогичное дей ствие на самку оказывает и прикосновение лапок или антенн других члени стоногих (муравьев, жуков и т. п.), что мы неоднократно наблюдали. Во время обследования вершины стержня поднявшийся туда самец всегда находит си дящую в позе покоя самку. Целенаправленные его движения в этот момент или случайные – определить невозможно.
Все же о наличие дистантного восприятия самцом виргинной самки гово рят наши многократные наблюдения. Так, если к находящемуся в позе покоя самцу поднялась виргинная самка, то через некоторое время (обычно не более 10–20 с) он активируется и начинает частые перемещения по вершине и до вольно быстро находит ее. Такую реакцию самца на появившуюся самку фик сировали десятки раз во время прямых многочасовых наблюдений. Все это указывает на то, что самцы воспринимают какой-то сигнал от самки. По видимому, от нее исходит запах полового феромона, который, вероятно, имеет очень небольшую концентрацию, поэтому расстояние, с которого его может почувствовать самец, небольшое, около 1 см. Многократно мы наблюдали резкое изменение направления движения самца в сторону самки и на поверх ности модельной площадки. И в этих случаях они меняли направление своего движения с расстояния 1–2 см (более точно это расстояние с помощью опти ческих средств определить невозможно). Все это указывает на то, что радиус феромонной коммуникации у таежного клеща вне хозяина, т. е. в естествен ных местах обитания, составляет около 1 см.
ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ КЛЕЩЕЙ РОДА IXODES НА АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ Знание особенностей поведения таежного клеща на всех этапах его пище вого поведения, направленных на реализацию важнейших жизненных функ ций, позволяет довольно точно определить и места их вероятного нахождения как в естественных биотопах, так и искусственно созданных человеком пар ках, садах, скверах, а также в окрестностях крупных городов, которые имеют большую антропогенную нагрузку.
Для того, чтобы клещи смогли прижиться на территории города необходи мы условия для осуществления ими полной программы пищевого поведения.
Для этого, во-первых, на земле должно быть много укромных мест, где у сы тых самок должно проходить созревание яиц и последующее развитие пре имагинальных стадий, а отродившиеся имаго проходят период дозревания и зимуют. Затем у них под влиянием комплекса экологических факторов моти вируется первая ступень пищевого поведения, включающая комплекс двига тельных актов для нахождения вертикальных стеблей растений, на которых они могут ожидать встречи с прокормителем. Во-вторых, клещи, которые не смогли за определенное время попасть на прокормителя, должны иметь воз можность быстро найти места повышенной влажности, чтобы восполнять за пас влаги, теряемой организмом при ожидании, во время горизонтальных и вертикальных перемещениях.
На территории г. Томска был прослежен уровень заселенности клещами рода Ixodes наиболее крупных парков, садов, лесопарков, аллей, скверов и т.п.
Возраст этих посадок различается значительно, есть среди них созданные бо лее чем 100 лет назад, есть и более молодые массивы посадок. Все они нахо дятся в разной степени ухоженности. Одни регулярно окультуриваются, дру гие не подвергаются очистке или она проводится очень редко или частично. В каждом из этих массивов складываются своеобразные экологические условия, что не может не сказаться на уровне заселенности их клещами. На окраинах г.
Томска в непосредственной близости от жилых построек растут как естест венные леса, так и искусственные посадки возрастом 40 и более лет.
Непосредственно внутри города среди построек расположены такие круп ные парки, как Лагерный сад, Университетская роща, Городской сад, Буфф сад, опытное хозяйство Ботанического сада, Михайловская роща и серия бо лее мелких скверов и аллей. На окраинах города у границы жилых строений расположены стадион Политехнического университета, лесопарк вдоль Ир кутского тракта, кладбище Южное, Мокрушинский лесопарк, лесопарк Ака демгородка, лесопарк Спичечной фабрики и Областной клинической больни цы. Все перечисленные зеленые зоны отличаются по рельефу, составу расти тельности, уровню антропогенной нагрузки.
Мониторинговые учетные или эпизодические сборы клещей проводили в названных зеленых территориях города, начиная с момента схода снега вес ной, и продолжались до окончания встречаемости клещей. Результаты сборов клещей приведены в табл. 8.
Таблица 8. Встречаемость клещей на территориях городских парков (1996– 2005 гг.) Места сборов Средняя численность иксодид на 1 учетный км за сезон года клещей 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Университет- 0,14 0,11 0,0 1,20 1,00 0,20 0,0 0,0 0,0 0, ская роща ±0,14 ±0,11 ±0,4 ±0,4 ±0, Лагерный сад 0,14 1,49 0,63 2,50 1,50 0,0 0,0 2,78 1,25 2, ±0,14 ±0,53 ±0,48 ±0,87 ±0,64 ±0,56 ±1,2 ±1, Опытное хозяй- 0,32 0,16 – – – – – – – – ство Бот.сада ±0,15 ±0, Михайловская 0,17 0,0 – 0,08 0,0 – – – – 1, роща ±0,16 ±0,08 ±1, Городской сад 0,0 0,0 – 0,0 0,0 – 0,0 0,0 0,0 0, Буфф-сад – 0,0 0,0 – 0,0 – – 0,0 – 0, Примечание. Прочерк обозначает, что учетных сборов не было Исследования показали, что клещи обнаруживаются, только в тех парках, где имеются большие участки покрытые древесно-кустарниковой раститель ностью с выраженным травянистым ярусом и где сохраняется, накапливаясь годами осенний листовой, веточный и травяной опад. Там, где ежегодно или периодически отмершая растительность убирается и вывозится, клещи в учет ных сборах на стандартный флаг не отлавливаются (Городской и Буфф сады, а также аллеи и скверы). Численность иксодид очень низкая (Университетская роща, Михайловская роща, опытное хозяйство Ботанического сада), где опад частично механически разрушается людьми.
Следует отметить, что в городских парках нет четко выраженной концен трации клещей вдоль тропинок и дорожек. Происходит это, по нашему мне нию, в результате того, что довольно много людей перемещаются хаотично и поэтому не создается четко выраженного потока пахучих веществ, который вызывает направленное передвижение иксодид, что происходит в естествен ных местах их обитания.
Главным критерием пригодности парка для заселения его клещами и даль нейшего поддержания высокой численности является наличие развитой под стилки на его большей территории. Только в таких условиях клещи могут осуществлять в полном объеме программу пищевого поведения. Если под стилка слабо выражена вследствие механического разрушения гуляющими людьми и переуплотнена, то клещи в поисках оптимальных условий для вос полнения запасов влаги или поиска мест сытыми самками для яйцекладки вы нуждены долго передвигаться, и значительное их количество погибает от обезвоживания, так как известно (Балашов, 1998), что при передвижении у них резко увеличивается потеря влаги организмом. Особенно трудно выжить в таких условиях преимагинальным стадиям даже при наличии большого числа прокормителей в качестве которых, согласно нашим исследованиям, бывают домовая и полевая мыши, птицы, гнездящиеся здесь, а также прикормленные горожанами бурундуки и белки (в некоторых парках).
В лесах, прилегающих к городским постройкам, условия обитания клещей рода Ixodes более благоприятные, так как их территория большая, а антропо генная нагрузка на единицу площади меньше. Здесь перемещение людей про исходит главным образом по тропинкам и пешеходным дорожкам. Осенний опад сохраняется и образует проминающуюся под ногами подстилку на боль шей части этих лесопарков. Результаты многолетних мониторинговых сборов клещей приведены в табл. 9.
Наименьшая численность иксодид в начальный период наблюдений отме чалась на территории межвузовского стадиона и в лесопарке ОКБ. В первом – клещи отлавливались главным образом среди искусственных ленточных поса док сосны и кустарников с примесью осины и березы, а их численность росла весь период наблюдений, благодаря постепенному предотвращению весенних палов. В районе ОКБ значительного увеличения не было из-за очень высокой рекреационной нагрузки. На территории Мокрушинского лесопарка числен ность иксодид невысокая, хотя превышает численность иксодид в городских парках. Обширная территория этого парка, также как и вышеописанная, имеет значительные площади искусственных 40 летних посадок, но сплошных, а не ленточных. Значительная площадь занята естественными березовыми, с не большой примесью других пород, лесами. Так же имеются большие лесные поляны. Лесопарк имеет редкую сеть грунтовых дорог и пешеходных тропи нок. Клещи здесь встречаются главным образом по опушкам леса и вдоль пе шеходных дорожек. На большей части этого лесного массива листовой опад не образует мощной подстилки из-за большого количества молодых сосновых посадок и разреженности березового леса. Как следствие, количество клещей невелико и лишь в отдельные годы составляет несколько особей на 1 км учет ного маршрута (табл. 9).
Кладбище «Южное» самый маленький по площади лесопарк, расположен ный на окраине города. Он имеет общую площадь около 0,5 км2, где захоро нения прекращены в начале 60-х годов XX века. На территории кладбища имеется довольно плотный древостой из лиственных пород (береза, осина, то поль, сосна) 100-летнего возраста, имеется многочисленный подрост древес ный, а также развит кустарниковый ярус. Травянистый ярус в зависимости от освещенности того или иного участка представлен либо разнотравьем, либо высокотравными крупнолистными видами растений. Уборка листового опада производится только на участках воинских захоронений. На остальной терри тории он накапливается из года в год и образует довольно мощную, проми нающуюся под ногами, подстилку.
Кладбище мало посещаемое, за исключением отдельных поминальных дней. Здесь относительно высокая численность иксодид (табл. 9). Клещи встречаются с момента стаивания снега до конца июня, а в наиболее умерено теплые и влажные летние периоды – до конца первой декады июля. Распреде ление клещей по территории неравномерное, наибольшее их количество обна руживается вдоль тропинок и дорожек, а вдали от них клещи встречаются ре же. Отсутствуют они только на участках воинских захоронений, так как там ежегодно убирается весь листовой опад.
В других лесопарках, примыкающих к городу, численность иксодид имеет относительно небольшие колебания по годам наблюдений и составляет от 2 до 7 особей на 1 учетный км, в среднем, за сезон.