Формирование растительности на техногенных местообитаниях крайнего севера россии
На правах рукописи
Сумина Ольга Ивановна
ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
НА ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
КРАЙНЕГО СЕВЕРА РОССИИ
03.02.01 – «Ботаника»
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Санкт-Петербург
2011
Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений
Санкт-Петербургского государственного университета
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Матвеева Надежда Васильевна доктор биологических наук Капелькина Людмила Павловна доктор биологических наук Черосов Михаил Михайлович
Ведущая организация:
Институт Биологии Коми НЦ УрО РАН
Защита диссертации состоится «»_2011 г. в 16.00 часов на заседании Совета Д 212.232.32 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете в аудитории № 1 кафедры ботаники биолого-почвенного факультета по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9. Факс: 8 (812) 328-97-03.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан «»2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Никитина В.Н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Антропогенная трансформация растительного покрова Земли идет нарастающими темпами. Интенсивное промышленное освоение районов Крайнего Севера началось сравнительно недавно – в середине 20-го века, что дает уникальную возможность наблюдать процессы, под влиянием которых в более южных природных зонах сложились синантропные флора и растительность.
В условиях усиливающегося антропогенного пресса растет значение фундаментальных исследований регенеративной функции биосферы, особенно в районах Севера, играющих важную роль в ее саморегуляции. Легкая ранимость и замедленная регенерация северных экосистем усиливают актуальность изучения их восстановления после нарушений. Особенно важны исследования реакции растительности, так как она служит одновременно и индикатором степени нарушения, и показателем регенеративного потенциала экосистемы, т.е.
интегральным показателем общего состояния экосистемы и протекающих в ней динамических процессов.
Среди антропогенных воздействий техногенные механические повреждения – наиболее травмирующие, часто приводящие к полному уничтожению почвенно растительного покрова. Площади таких техногенных местообитаний в ходе индустриального освоения Крайнего Севера постоянно увеличиваются.
Самовосстановление растительности на обнажившемся минеральном субстрате идет по типу первичной сукцессии.
Первичные сукцессии на техногенных местообитаниях – удобная модель для исследования процессов освоения растительностью свободных территорий и выяснения закономерностей стартового этапа формирования наземных экосистем.
Благодаря суровым условиям Севера, сукцессии замедлены, их фазы «растягиваются», что позволяет их выявить и подробно изучить, начиная с «нуль момента».
Степень разработанности проблемы. Представления о сукцессиях растительности, сложившиеся к 1990-м гг., обобщены в ряде коллективных монографий («Зональные закономерности динамики экосистем», 1986;
«Plant Succession», 1992;
«Primary Succession on Land», 1993;
«Mechanisms of Primary Succession», 1993;
«Ecosystems of Disturbed Ground», 1999). Однако большинство сведений относится к южным регионам, вторичным сукцессиям, формированию растительности на месте тающих ледников или на лавах, а первичные сукцессии северных экосистем, особенно в Российской Арктике, оказались мало исследованными.
Изучение антропогенного воздействия на флору и растительность Крайнего Севера России (СССР), начатое в 1920–30-х гг., активно развивалось, и это позволило сформулировать основные представления об антропогенной трансформации флоры и растительности, в том числе – следующие:
• Заселение антропогенных местообитаний происходит за счет ресурсов местной флоры, причем преимущество получают виды-ценофобы неплакорных сообществ и некоторые виды-ассектаторы коренных ценозов. В то же время считается (Груздев, 1987, 1990;
Дегтева, 1990;
Акульшина и др., 1996;
Forbes, 1992, 1995, 1997;
Forbes et al., 2001;
Черосов и др., 2005), что по техногенно нарушенным участкам идет расселение на север южных видов, и поэтому в синантропных флорах увеличивается доля бореальной фракции («бореализация»).
• По всему Северу наблюдается «унификация» флоры и растительности нарушенных территорий. Набор видов, осваивающих антропогенные местообитания, невелик и сходен в разных районах, так что облик и строение антропогенно-производных сообществ определяются сравнительно небольшим числом видов, что и обусловливает «конвергенцию» этих сообществ в разных районах Крайнего Севера.
• Процессы самовосстановления замедляются в северных регионах, а там, где смена протекает по типу первичной сукцессии, «за 30–50 лет проходят только первые этапы становления растительности, предшествующие формированию замкнутых фитоценозов» (Антропогенная динамика…, 1995).
Несмотря на огромный объем проведенных исследований, некоторые аспекты оказались мало разработанными: существуют потребность разностороннего сопоставления флористических и геоботанических материалов, собранных по единой методике в разных районах Крайнего Севера, и необходимость изучения первичных сукцессий растительности после техногенных нарушений, в том числе – их развития на экотопически гетерогенной территории.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение закономерностей формирования растительного покрова в ходе первичных сукцессий на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России. В задачи исследования входили:
1) сравнительный анализ флористического разнообразия растительности техногенных местообитаний в различных районах Севера России;
2) характеристика состава и строения растительных сообществ, формирующихся на свободных субстратах, включая разнообразие их пространственной структуры, спектра жизненных форм и сукцессионного поведения видов;
3) создание классификации и выяснение синтаксономического разнообразия «техногенной» растительности Крайнего Севера;
4) изучение динамики растительности техногенных местообитаний, выявление трендов восстановительных сукцессий и построение модели первичной сукцессии;
5) выявление путем прямых долгосрочных наблюдений закономерностей самовосстановления растительности на экотопически неоднородной территории.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о флоре и растительности техногенных местообитаний на обширной территории Российского Севера – от северо-востока европейской части (г. Воркута) до Чукотки. Разработана единая классификация растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России. Проведен анализ синтаксономического разнообразия в разных районах и условиях. Выделены и охарактеризованы группы видов, различающиеся по эколого-ценотическому поведению в ходе первичной сукцессии. Введено понятие видов-маркеров, как индикаторов сукцессионных стадий и условий местообитания.
Предложена методика типизации рисунка растительного покрова на начальных этапах первичной сукцессии и выявлены закономерности формирования пространственной структуры растительных сообществ. Путем периодического сплошного картирования растительности карьеров разного возраста выявлены закономерности формирования растительного покрова на экотопически гетерогенной территории. На основании полученных разносторонних данных создана поливариантная модель первичной сукцессии растительности на техногенно нарушенной территории.
Практическое значение работы. Полученные результаты позволяют прогнозировать процессы регенерации растительности на нарушенных территориях Крайнего Севера. Они могут служить базой для разработки современных подходов к биологической рекультивации нарушенных земель, в том числе – для решения вопроса о необходимости проведения биорекультивации в конкретных условиях. Разработанные методики могут быть использованы при мониторинговых наблюдениях за динамикой антропогенной растительности, а также для оценки темпов регенерации экосистем на антропогенно нарушенных территориях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Изучение первичных сукцессий в районах Крайнего Севера дает возможность оценить регенеративную функцию биосферы в экстремальных условиях среды. Самозарастание карьеров воспроизводит процесс становления экосистем на свободных минеральных субстратах и может служить натурной аналоговой моделью формирования растительного покрова в пределах расчлененного ландшафта.
2. Заселение техногенных местообитаний идет за счет ресурсов местной флоры. «Унификации» (единообразия) их растительности в разных районах Крайнего Севера не наблюдается. Растительность техногенно нарушенных территорий демонстрирует высокую степень разнообразия и своеобразия видового и синтаксономического состава: не только каждому району, но и отдельному карьеру свойствен свой набор видов-колонистов и спектр синтаксонов низших уровней классификации (не выше уровня субассоциаций).
3. Несмотря на исходное единство минерального состава субстрата, различие сукцессионных процессов в разных экотопах карьера приводит к развитию вместо одного типа сообществ, существовавшего на данной территории до нарушения, – нескольких, т.е. к увеличению разнообразия растительности.
Личный вклад автора. В сборе и обработке части данных вместе с автором принимали участие студенты кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ, выполнявшие курсовые и дипломные работы. В 2005 г. Е.М. Копцева защитила под руководством автора кандидатскую диссертацию по разрабатываемой тематике.
Исследования были поддержаны грантами РФФИ (№№ 95-04-11618;
99-04-49814;
06-04-48515) и Минобразования (№ УР.07.01.333). Будучи руководителем проектов, автор планировал работы по сбору и обработке данных, проводил их анализ и обобщение. Основная концепция диссертации, постановка цели и задач, выбор объектов и определение методических подходов, использованных в исследованиях, критический анализ и обобщение материалов принадлежат автору.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе: Конференции памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991), Международной конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1991), Совещании «Факторы и механизмы естественных смен растительности» (СПб, 1992), заседании секции флоры и растительности РБО «Проблемы антропогенной динамики растительности» (СПб, 1992), Международной конференции «Global Change and Arctic Terrestial Ecosystems» (Опдал, Норвегия, 1993), II Международной конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации»
(Сыктывкар, 1994), Международной конференции «Город в Заполярье и окружающая среда» (Воркута, 1994), Международном совещании «Disturbance and Recovery of Arctic Terrestrial Ecosystems» (Рованиеми, Финляндия, 1995), Конференции Международного Арктического Научного Комитета «Arctic Research Planning» (Ганновер, США, 1995), VI Междунароном симпозиуме «Variation and Evolution in Arctic and Alpine Plants» (Тромсо, Норвегия, 1995), III Международной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (СПб, 1996), Международном Симпозиуме «Загрязнение водосборных бассейнов в Российской Арктике» (СПб, 1996), Всероссийском совещании «Экологические проблемы Севера Европейской части России» (Апатиты, 1996), II Международном конгрессе «Окружающая среда для нас и будущих поколений: экология, бизнес и права человека в новых условиях» (Самара, 1997), IV Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 1998), Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях…: Биотическая регуляция окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), Всероссийской научной конференции «Геоботаника 21-го века» (Воронеж, 1999), Международном совещании «Biology and Human Impact on Ecosystems of Subarctic Mountain Birch Forests» (Тромсо, Норвегия, 1999), Междисциплинарном семинаре «Теоретические основы биоразнообразия» (СПб, 2000), Северном Научном Форуме (Акурейри–Рейкьявик, Исландия, 2000), V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Конференции-школе CAES «Industial Impact on Natural and Social Environment on Kola Peninsula» (Апатиты–Мурманск, 2001), Международной конференции «NATO Advanced Research Workshop» (Апатиты, 2002), II Международном совещании «Circumpolar Vegetation Classification and Mapping» (Тромсо, Норвегия, 2004), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Региональной молодежной научной конференции «Экологическая школа в г. Петергофе – наукограде Российской Федерации» (СПб, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века»
(Петрозаводск, 2008), Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009);
на заседаниях Ученого совета Биологического НИИ СПбГУ, научных семинарах лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН и кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 11 – на английском языке в зарубежных изданиях и 12 – в изданиях перечня ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Выводов и 7 приложений. Общий объем диссертации 540 страниц, включая рисунков, 57 таблиц и список литературы, насчитывающий 558 наименований, из которых – на иностранных языках.
Благодарности. Начиная с 1986 г., в исследованиях под моим руководством принимали участие многие студенты и аспиранты кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ. Особенно хочется отметить вклад Е.М. Копцевой, Н.Б.
Глушковской, С.В. Чиненко, М.Ю. Купрюхиной, Л.Л. Долговой, О.С. Тягнеревой и Л.Н. Бельдиман. Неоценимую помощь во время работы над диссертацией своими советами, консультациями, проверкой определения гербарных сборов мне оказали сотрудники Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН – Н.Н. Цвелев, Б.А.
Юрцев, В.В. Петровский, О.В. Ребристая, Т.Г. Полозова, Л.Л. Заноха, А.Е.
Катенин, А.Д. Потмкин, О.В. Хитун, О.М. Афонина, М.П. Журбенко, Т.М.
Королева, И.Н. Сафронова, В.Ю. Разживин. Крайне полезны были консультации Ф.
Дэниельса (Германия) и П. Вебера (США), а также многолетнее сотрудничество с Б. Форбсом (Финляндия) и коллегами с других кафедр СПбГУ – А.И. Поповым, Д.Ю. Власовым, С.Н. Лесовой. Продолжительное время работая в г. Лабытнанги, мы неизменно пользовались помощью В.Г. Штро, директора полевого стационара Института экологии растений и животных УрО РАН. Все сотрудники кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ своим заинтересованным отношением и дружеской поддержкой способствовали написанию данной работы. Особую помощь оказали К.С. Сейц – при статистической обработке некоторых материалов, Т.В. Астахова и О.А. Волкова – при оформлении рукописи диссертации. Часть экспедиционных работ проходила при финансовой поддержке грантов РФФИ и Минобразования. Всем, кто помогал мне и способствовал осуществлению данной работы, выражаю свою искреннюю и глубокую признательность. Особые слова благодарности – моим учителям, приобщившим меня к геоботаническим исследованиям и уникальной красоте Севера – Б.А. Тихомирову, В.Д. Александровой, И.Х. Блюменталю, В.Ф. Шамурину и В.А. Чижиковой.
Глава 1. РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Обсуждается выбор объектов и районов исследований, описаны методы сбора полевых материалов;
приводится подробная характеристика климата, рельефа, почвообразующих пород, почв и растительности каждого района.
Изучение самовосстановления растительности проводили на участках с уничтоженным техникой почвенно-растительным покровом и отсутствием следов органического материала и признаков биологической рекультивации. Основным объектом стали карьеры для добычи строительных материалов – ясно ограниченные территории с разнообразным набором местообитаний. Кроме того, обследовали насыпные площадки различного назначения, участки бульдозерных расчисток и дорожные насыпи.
Сбор материалов с 1984 по 2008 г. проходил в 10 пунктах, расположенных преимущественно у южной границы тундровой зоны – там, где сосредоточены многочисленные техногенные нарушения (табл. 1). 6 пунктов размещены вдоль линейных сооружений (железной дороги Обская–Бованенково на Ямале и автотрассы Эгвекинот–Иультин на Чукотке), остальные – в районах локального освоения (у городов Воркута, Новый Уренгой, Норильск, Певек). Районы исследований, согласно делению Б.А. Юрцева (Yurtsev, 1994), принадлежат разным подзонам и обладают значительным разнообразием и своеобразием природно климатических условий.
Таблица 1. Характеристика материалов, использованных в работе Обследовано нарушенных Район Число Год (ы) территорий исследований описаний Карьеры Другие нарушения Лесотундра Норильск 1994 2 5 Новый 1993, 3 6 Уренгой Лабытнанги 1993– 2008 11 3 Южные гипоарктические тундры Паюта 1995, 1999, 2001 2 2 Ст. «143 км» 1995, 2000, 2001 6 2 Воркута 1996 3 4 Амгуэма 1986 7 — Северные гипоарктические тундры Эгвекинот 1986, 1990 5 5 Иультин 1986 — 2 Певек 1984 3 — Всего 1984 – 2008 42 29 Всего обследовано 42 карьера и 29 участков расчищенных и насыпных площадок и дорожных насыпей. Время зарастания варьировало от 2 до 30–40 лет, но обычно не превышало 15–20 лет. Карьеры различались по размерам (0,5–10 га и более), форме (плоские, склоновые, чашеобразные) и набору разнообразных экотопов (рис. 1). Все многообразие экотопов карьеров можно свести к 5 типам: 1 – автоморфные (элювиальные) экотопы верхней части склонов, где преобладает вынос биофильных элементов;
2 – транзитные трансэлювиальные экотопы средней части склонов, где господствует миграция элементов;
3 – трансэлювиально аккумулятивные экотопы подножий склонов с преобладанием аккумуляции элементов;
4 – аккумулятивные экотопы в ровной донной части карьера;
5 – аккумулятивные экотопы водоемов, в которых аккумуляция веществ сопровождается снижением их концентрации в водной среде. В приведенном ряду Рис. 1. Разнообразие экотопов карьера Обозначения: 1 – ненарушенное сообщество, 2 – периферийная часть с фрагментами нарушенной дернины, 3 – ступени на склонах бортов, 4 – крутые склоны, 5 – намывы грунта под склонами, 6 – ровные поверхности днища, 7 – останцы и кучи грунта, 8 – пологие склоны, 9 – водоемы.
увеличиваются: влажность, доля тонкодисперсных фракций, количество биофильных элементов, кислотность и трофность грунтов.
В каждом районе собраны данные о флоре, растительности, экологических условиях техногенных местообитаний (ТМ) и ненарушенной растительности окружающих территорий. Полные флористические списки составляли периодически для 14 карьеров (6 – в лесотундре, 8 – в подзоне гипоарктических тундр). Геоботанические описания по традиционной методике делали на пробных площадях 25 м. На 61 площадке (0.5 х 2 м) зарисовывали горизонтальную и вертикальную структуру растительных сообществ;
на 4 площадках раскапывали и зарисовывали корневые системы растений. Динамику растительности изучали на 25 стационарных площадках (по 25 м) в лесотундре и 5 площадках в южных гипоарктических тундрах. На территории 2 карьеров лесотундры периодически проводили сплошное картографирование растительности. При выполнении геоботанических описаний определяли механический состав и влажность почво грунтов. Детальный минералогический и почвенный анализ проведен в модельных карьерах лесотундры Западной Сибири.
Обработка основных материалов в камеральный период проведена с использованием программ STATISTICA 7.0, Excel, MapInfo. Подробное описание использованных методик приводится в соответствующих разделах диссертации.
Глава 2. РАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ 2.1. ИЗУЧЕНИЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ АНТРОПОГЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КРАЙНЕГО СЕВЕРА РОССИИ Дан обзор публикаций по названной проблеме, начиная с 1920-х гг.;
особое внимание уделено изучению флоры ТМ в районах исследований. Обсуждаются взгляды на закономерности формирования видового состава антропогенной растительности. Согласно публикациям, среди видов-колонистов антропогенных местообитаний главную роль играют виды с широким ареалом и географически викарирующие, так что в разных районах формируется небольшой и сходный набор видов, а это ведет к «унификации» флоры антропогенных местообитаний по всему Северу. Большинство исследователей отмечает, что в заселении нарушенных территорий участвуют виды местной флоры, но ряд авторов считает, что наличие ТМ способствует расселению на север бореальных видов («бореализация»).
2.2. ФЛОРА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ Дана общая характеристика флоры районов исследований, принадлежащих разным провинциям (Европейско-Западносибирской и Чукотской) Арктической флористической области. Флористические различия названных провинций значительны, особенно резок контраст между «молодой» флорой Ямало-Гыданской подпровинции и древней флорой Чукотки (Юрцев и др., 2002;
Королева и др., 2008). Анализ опубликованных материалов показал, что местные флоры в районах наших исследований заметно различаются по числу сосудистых растений, варьируя от 200 до 380 видов. Особняком стоит флора окрестностей г. Новый Уренгой, насчитывающая, согласно имеющимся неполным данным, около 100 видов.
2.3. ФЛОРА ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЙ Проанализировано разнообразие сосудистых, мохообразных и лишайников. На ТМ в разных районах выявлено от 47 до 170 видов сосудистых растений (13– семейств). Богаче других – районы Чукотской провинции, а за ее пределами – те, где местная флора включает комплекс монтанных видов. Наиболее многочисленны сем. Poaceae, Asteraceae, Salicaceae, Caryophyllaceae и Brassicaceae.
Во всех районах на ТМ встречается сходный набор мохообразных. По числу видов преобладают сем. Polytrichaceae и Bryaceae. Широко распространенные на ТМ виды относятся либо к типичным пионерным эрозиофилам, либо – к наиболее активным и богатым таксонам бриофлоры. Наибольшее значение имеют космополиты Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica и виды родов Bryum, Pohlia, Polytrichum. Печеночные мхи (обычно Marchantia polymorpha и Blasia pusilla) встречаются эпизодически. Лишайники еще менее разнообразны, чем мхи.
Их состав беден и мало меняется от района к району. Виды лишайников, отмеченные на ТМ, – активные колонисты нарушенных и свободных субстратов.
Пионерами заселения выступают Peltigera didactyla, накипной Dibaeis baeomyces, а также первичные слоевища Cladonia и Stereocaulon.
Для выяснения вопроса о возможной «бореализации» флоры, проанализирован состав широтных элементов на ТМ ряда районов в сравнении с их долей в соответствующих местных флорах (выбор районов для сравнения определяло наличие опубликованных материалов). Полученные данные (табл. 2) и результаты Е.М. Копцевой (2005), проводившей аналогичное сопоставление для Лабытнанги и Паюты, свидетельствуют, что широтные элементы на нарушенных территориях представлены в той же пропорции, что и в локальных флорах, т.е. «бореализация»
не выявляется.
Таблица 2. Широтные фракции в местной флоре (ЛФ) и во флоре техногенных местообитаний (ТМ), % Широтные Воркута Певек Амгуэма Эгвекинот фракции: ЛФ ТМ ЛФ ТМ ЛФ ТМ ЛФ ТМ Бореальная 46 43,5 18,4 12,2 16,5 14,1 12,9 12, Гипоарктическая 25 32,6 32,8 26,7 28,3 29,6 26,9 27, Арктическая 29 23,9 48,8 61,1 55,2 56,3 60,2 60, Примечание: данные о ЛФ для Воркуты приведены по О.В. Ребристой (1977), для Амгуэмы – по В.В. Петровскому и Т.В. Плиевой (1990), для Певека и Эгвекинота – по Б.А. Юрцеву и др. (2001).
Успешность зарастания нарушенных территорий зависит от массовых видов, формирующих основу растительного покрова, поэтому анализ состава широтных и долготных фракций, жизненных форм, экологических групп и т.д. был проведен для «значимых» видов, встречаемость которых на ТМ была не ниже 20 %. Всего выявлено 97 таких видов (в лесотундре – 40, в южных гипоарктических тундрах – 48, в северных – 45). Большинство из них (53) имело встречаемость 20 % только в одном районе. Видов, значимых в 4–6 районах, оказалось 13 (Equisetum arvense s.l., Festuca ovina, F. brachyphylla, Poa alpigena s.l., P. glauca, Trisetum spicatum, Calamagrostis holmii, Arctagrostis arundinacea, Descurainia sophioides, Chamaenerion angustifolium, C. latifolium, Artemisia tilesii, Tripleurospermum hookeri). Сравнение списков значимых видов показало низкое сходство разных районов: максимальное значение коэффициента Жаккара составило 31,4 % (рис. 2). Две четкие плеяды отражают принадлежность районов к разным провинциям Арктической флористической области.
Рис. 2. Флористическое сходство растительности ТМ разных районов Примечание: учтены только виды с встречаемостью более 20 %. Приведены максимальные значения коэффициентов Жаккара и Съёренсена (в скобках). Районы: Л – Лабытнанги, НУ – Новый Уренгой, Па – Паюта, В – Воркута, 143 – ст. 143 км, Н – Норильск, Пк – Певек, А – Амгуэма, Э – Эгвекинот, И – Иультин.
2.4. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ На примере 17 карьеров севера Западной Сибири и 14 карьеров Чукотки проанализирована зависимость разнообразия видового состава растительности ТМ от географического положения, размеров нарушенной площади, механического состава субстрата, увлажнения, разнообразия экотопов, времени зарастания и видового состава окружающих сообществ.
Видовые списки разных карьеров, несмотря на наличие большого числа видов с циркумполярным и/или широким долготным ареалом, обладают большим своеобразием: коэффициент Жаккара составил 6,7–56,9 % (для карьеров Западной Сибири) и 12,3–53 % (для карьеров Чукотки). Максимальное сходство ( 50 %) отмечалось нечасто, и всегда – у карьеров одного района, т.е. принадлежащих одной локальной флоре. Однако большинство карьеров даже в пределах района заметно различалось по набору видов. Таким образом, «унификации» видового состава растительности не наблюдалось ни у карьеров из разных флористических провинций, ни у карьеров из одного района исследований – для каждого карьера характерен свой специфический набор видов-колонистов.
Учитывая низкий уровень видового сходства растительности ТМ в разных секторах Крайнего Севера, для всех карьеров (всего 31) проведен анализ сходства с учетом жизненных форм и экологических групп видов. Спектр экологических групп по отношению к увлажнению в общих списках для карьеров севера Западной Сибири и Чукотки оказался различным: для первых характерно усиление роли влаголюбивых видов, для вторых – ксерофитов и мезоксерофитов, что согласуется с природно-климатическими особенностями обоих регионов. По соотношению жизненных форм карьеры разных флористических провинций также различались, что связано с более южным положением карьеров Западной Сибири, в основном сосредоточенных в лесотундре – в них больше однолетников, кустарников и деревьев, а на карьерах Чукотки высока роль кустарничков и многолетних трав.
Увлажнение и характер субстрата существенно влияют на ход восстановления растительности: скорость колонизации зависит от содержания тонкодисперсных гранулометрических фракций, определяющего водоудерживающую способность минеральных грунтов (Johnson, 1981;
Borgegrd, 1990;
Densmore, 1994;
Harper, Kershaw, 1997;
Forbes, 1997 и др.). Несмотря на значительные различия флор районов исследований, нами выявлены общие черты в зарастании карьеров с грунтами сходного механического состава. Максимальное разнообразие сосудистых отмечено на гравийных, щебнистых и каменистых субстратах, где наряду со злаками многочисленны двудольные. На песчаных и супесчаных карьерах, напротив, наибольшее число видов относится к однодольным (злакам, осоковым).
Предположение, что техногенно нарушенные территории большей площади заселяются медленнее (Forbes et al., 2001), не находит прямого подтверждения при специальном анализе (Borgegrd, 1990;
Sumina, 1998). Более важна экотопическая гетерогенность территории, позволяющая существовать большему числу видов с разными экологическими требованиями. Были проанализированы ежегодные данные о флоре 11 карьеров лесотундры и южных гипоарктических тундр Ямало Гыданской флористической подпровинции. Год наблюдений подобран так, чтобы возраст всех карьеров был одинаков (составил 13 лет). Максимальное число видов отмечено в чашеобразных карьерах, где представлено 7–8 разных вариантов экотопов, а минимальное – в склоновых и плоских карьерах с более однородной территорией (4–5 вариантов).
Динамику видового состава растительности изучали путем его периодической инвентаризации в 14 карьерах лесотундры и южных гипоарктических тундр Западной Сибири. Заметное увеличение числа видов отмечено в первые 10 лет зарастания. На более старых карьерах число видов практически не увеличивается, но происходит качественное изменение флористического состава: растет число семейств, падает число пионерных видов и разнообразие злаков, увеличивается доля видов, характерных для ненарушенных сообществ. Видовой состав мхов и лишайников также значительно различается в карьерах разного возраста.
Растительность, окружающая нарушенные площади, часто рассматривается как непосредственный источник диаспор растений (Borgegrd, 1990;
Matthews, 1992;
Forbes, 1997 и др.). Однако набор видов, поселяющихся на ТМ, мало сходен с видовым составом примыкающих ненарушенных сообществ. Общее число сосудистых растений, «переселившихся» из соседних тундровых сообществ на карьеры в районе станции «143 км» – 43 вида. В конкретных карьерах района найдено от 8 до 25 таких видов (15–25 % флоры карьера). В других районах при сравнении списков видов карьера и примыкающих к нему ненарушенных сообществ коэффициенты сходства также не превышали 25 %. Низкий уровень сходства отчасти объясняется тем, что на карьерах преобладают виды трав, характерные для начала сукцессии, а многие кустарнички, обычные в тундровых сообществах, появляются на ТМ позднее.
Глава 3. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ 3.1. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ГРУППИРОВКИ ИЛИ СООБЩЕСТВА?
Согласно распространенным представлениям, заселение свободных субстратов идет по схеме: «появление единичных особей цветковых формирование группировок формирование первичных сообществ». Вопрос о том, когда «группировки» преобразуются в «сообщества», решен на основании изучения их подземной сферы. Оно проводилось там, где общее покрытие растительности не превышало 5–10 %, и показало наличие корневых контактов между растениями (рис. 3). Таким образом, уже пионерные группировки первичной сукцессии оказываются сомкнутыми в подземной сфере и должны рассматриваться как сообщества.
Рис. 3. Подземные части растений пионерной группировки из Artemisia tilesii Примечание: общее покрытие растительности – 5 %. Глубина раскопки корней 15 см.
3.2. НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ Согласно литературе, главные отличия растительных сообществ ТМ от коренных ценозов – иной видовой состав, состав доминантов и жизненных форм, малое число видов-доминантов, упрощенная пространственная структура. Все эти признаки подробно проанализированы. Общее покрытие растительности (ОПП) на ТМ варьирует от 3–5 до 100 %, число видов сосудистых (на 25 м) – от 1 до 37, а мхов и лишайников – от 0 до 11 или 12, соответственно. Сопоставление наших данных с материалами публикаций показало, что на ТМ максимальное число видов сосудистых (28–37 видов на 25 м) – такое же или больше, чем в ненарушенных сообществах. Однако последние (за исключением кустарниковых ивняков и зарослей ольховника) обладают гораздо бльшим разнообразием мхов и лишайников.
Общий список видов-доминантов, выявленных в сообществах ТМ всех районов, включает 63 вида. Некоторые из них (Equisetum arvense, Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena, Chamaenerion angustifolium, Festuca ovina, Puccinellia hauptiana, Deschampsia obensis и др.) в качестве доминантов встречаются в нескольких районах, другие – только в одном. Среди доминантов больше всего многолетних поликарпических трав (68 %);
древесных растений – 17,5 %, одно двулетников – 11 %, полукустарничков – 3,5 %. Это соотношение повторяет соотношение жизненных форм среди «значимых» видов (со встречаемостью на ТМ 20 %), что неудивительно, так как практически все доминанты относятся к ним.
Согласно данным литературы, в локальных флорах гипоарктических тундр и лесотундры перечисленные жизненные формы представлены в той же пропорции, что и среди доминантов ТМ. В то же время, спектр жизненных форм доминантов тундровых сообществ, для которого характерна большая доля кустарников, кустарничков, мхов и лишайников, сильно отличается от спектра жизненных форм флоры, в котором высока роль многолетних трав. Таким образом, соотношение жизненных форм доминантов сообществ ТМ в целом согласуется с соотношением жизненных форм в естественной флоре, но в значительной мере отличается от состава жизненных форм доминантов ненарушенных тундровых сообществ.
На примере 47 видов (25 – сосудистых, 16 – мохообразных и 6 – лишайников), которые были основными доминантами тундр и сообществ карьеров в районе станции «143 км», проведена сравнительная оценка их ценотической позиции в сообществах техногенных и ненарушенных местообитаний. Анализ показал, что лишь немногие доминанты и содоминанты тундровых сообществ сохраняют высокое ценотическое значение в растительности ТМ, где главная роль принадлежит сосудистым растениям, причем преимущественно – травам, большинство из которых в ненарушенных сообществах относится к видам ассектаторам.
3.3. ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ ВИДОВ-ДОМИНАНТОВ Наряду с большим числом работ, предлагающих подходы к выделению жизненных стратегий растений, существует недостаток знаний о стратегиях конкретных видов. Причина – сложность задачи: стратегия каждого вида индивидуальна и может изменяться в разных частях его ареала, в разных сообществах и условиях (Grime, 1979). Растения, заселяющие свободные субстраты, обладают рядом особых свойств (Baker, 1965;
Loveless, Hamrick, 1984;
Chapin, 1993). С использованием материалов отечественных и зарубежных публикаций были проанализированы черты биологии и экологии видов поселенцев, способствующие успешной колонизации ТМ. На примере 63 видов доминантов, как наиболее успешных на нарушенных территориях Севера, выявлены 13 групп (включивших 28 вариантов) со сходным эколого-ценотическим поведением в ходе первичной сукцессии. При характеристике каждой группы указаны: длительность жизни, размеры растений, особенности надземного ветвления и корневых систем, вегетативная подвижность, образуемая фитомасса, характер возобновления, особенности опыления, семенная продуктивность, размеры и способ распространения семян, естественные местообитания, встречаемость на ТМ, роль в сообществах ТМ и приуроченность к стадиям сукцессии, фитоценотип, тип стратегии. Ниже приведены названия групп с указанием относящихся к ним видов.
А. Короткоживущие травянистые растения 1. Однолетние (Koenigia islandica, Polygonum humifusum).
2. Двулетние: а) мезофиты (Descurainia sophioides);
б) гигрофиты (Alopecurus aequalis, Rorippa palustris);
в) ксеромезофиты и мезоксерофиты (Erysimum hieracifolium, E. pallasii).
3. Многолетние (Tripleurospermum hookeri).
В. Долгоживущие травянистые растения 4. Длиннокорневищные и корнеотпрысковые гербоиды: а) сорно-рудеральные виды с широкой экологической амплитудой (Equisetum arvense, Chamaenerion angustifolium, C. latifolium, Artemisia vulgaris s.l., A. tilesii);
б) виды песчаных грунтов с разным увлажнением (Tanacetum bipinnatum, Rumex graminifolius, Polygonum ochreatum, P. tripterocarpum, Juncus nodulosus).
5. Длиннокорневищные граминоиды: а) образуют незначительную надземную фитомассу (Poa alpigena, P. arctica, P. malacantha);
б) формируют сравнительно обильную надземную фитомассу (Calamagrostis holmii, C. lapponica, C. neglecta, C. langsdorffii);
в) могут формировать рыхлые дерновины (Carex arctisibirica);
г) стабилизируют подвижные пески (Arctagrostis arundinacea, Bromus arcticus, B. pumpellianus, Leymus interior);
д) прибрежноводные, формируют плотные травостои (Eriophorum scheuchzeri, Arctophila fulva, Carex aquatilis).
6. Рыхлодерновинные граминоиды: а) пионеры сырых глинистых грунтов (Puccinellia hauptiana, P. sibirica);
б) виды щебнисто-суглинистых грунтов (Roegneria borealis);
в) виды песчано-супесчаных грунтов (Carex brunnescens).
7. Плотнодерновинные граминоиды: а) ксеромезофиты и мезоксерофиты (Festuca ovina, F. brachyphylla, Poa glauca);
б) мезофиты и гигромезофиты (Deschampsia obensis, D. cespitosa);
в) группа сборная, объединяет виды, встречающиеся в разных условиях (Agrostis borealis, Trisetum spicatum).
8. Стержнекорневые гербоиды (Minuartia verna, Saxifraga oppositifolia, Cerastium jenisejense, Oxytropis sordida, Papaver lapponicum).
9. Полукустарнички (Artemisia glomerata, A. kruhsiana).
С. Древесные растения 10. Деревья: а) листопадные (Betula tortuosa);
б) хвоепадные (Larix sibirica);
в) вечнозеленые (Picea obovata).
11. Крупные прямостоячие кустарники: а) виды влажных хорошо аэрируемых субстратов (Salix viminalis, S. alaxensis);
б) виды ТМ с сухими и умеренно влажными грунтами (Duschekia fruticosa).
12. Гемипростратные кустарники (Salix lapponum, S. phylicifolia, S. pulchra, S. lanata, S. glauca, S. krylovii).
13. Простратные кустарники (Salix sphenophylla).
Другие (не доминирующие) виды ТМ в большинстве своем могут быть отнесены к выделенным группам, хотя их перечень не является исчерпывающим.
Большинство вышеперечисленных доминантов обладает вторичными стратегиями (по Раменскому-Грайму). С учетом жизненных стратегий видов выделяются виды-маркеры стадий первичной сукцессии: для инициальной стадии характерны виды со стратегиями R и RS (группы 1, 2, 3 и 6 а);
для «злаковой» – стратегии RS и RCS (гр. 5;
6 б, в;
7);
для «кустарниковой» – стратегии CR и CS (гр.
11, 12);
для завершающей – стратегии CS и S (гр. 10, 13).
3.4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Динамика пространственной структуры сообществ изучена на карьерах лесотундры (Лабытнанги) возрастом от 5 до 30 лет. В условиях ТМ ярусность формируется постепенно и определяется набором поселяющихся видов и скоростью их развития (разрастания). В сообществах выделяется от 1 до 4 ярусов, часто разреженных (сформированы редко стоящими равновысокими особями) или фрагментарных (сомкнуты местами, но не по всей площади сообщества).
Усложнение вертикальной структуры идет путем образования верхнего кустарникового (позднее – и древесного) яруса и/или напочвенного мохового покрова.
В начале сукцессии горизонтальная структура сообществ не сформирована – не выявляются даже простейшие типы мозаики (по Н.В. Матвеевой, 1998). По этой причине был проведен анализ рисунка покрова, обусловленного взаимным сочетанием особей растений, относящихся к разным формам роста. Выделено основных вида рисунка (рис. 4): 1) пунктатный (от: pnctum, лат. – точка) – образован редко стоящими особями или отдельными побегами растений;
2) ротундатный (от: rotndus, лат. – круглый) – образован плотнодерновинными граминоидами или гербоидами, формирующими плотные подушки, так что отдельные особи занимают заметную площадь;
3) амбитный (от: mbitus, лат. – контур) – образован латками и пятнами разрастания отдельных видов, довольно крупными и имеющими неправильные контуры.
Рис. 4. Примеры пунктатного (5), ротундатного (13) и амбитного (26) рисунков покрова С учетом особенностей вертикальной и горизонтальной дифференциации сообществ ТМ были выделены следующие типы их пространственной структуры (каждый проиллюстрирован соответствующими зарисовками):
А. Простая структура – выражена в одноярусных (реже – двухъярусных) сообществах, образованных растениями, относящимися к одному классу жизненных форм.
А.1. Чистая (грегации и аггрегации по В.В. Петровскому, 1962): 1. пунктатная, 2. ротундатная, 3. амбитная. А.2. Смешанная (аггрегации и миксгрегации):
1. пунктатно-ротундатная, 2. пунктатно-амбитная, 3. ротундатно-амбитная, 4. пунктатно-ротундатно-амбитная.
В. Усложненная структура – выражена в двухъярусных сообществах, образованных растениями, относящимися к разным классам жизненных форм (например, травами и кустарниками, травами и мохообразными).
В.1. С верхним ярусом из древесных растений (миксгрегации с кустарниковым и разреженным травяным ярусами): 1. пунктатная, 2. пунктатно-ротундатная, 3. пунктатно-амбитная, 4. пунктатно-ротундатно-амбитная. В.2. С напочвенным ярусом мхов (миксгрегации с моховым и травяным ярусами): 1. пунктатно ротундатная, 2. пунктатно-амбитная, 3. пунктатно-ротундатно-амбитная.
С. Сложная структура – выражена в трех- и многоярусных сообществах, образованных растениями, относящимися к нескольким классам жизненных форм (миксгрегации и конгрегации с разреженным верхним ярусом из подроста деревьев и/или кустарниковым, травяным и моховым ярусами): 1. пунктатно-ротундатная, 2. пунктатно-амбитная, 3. ротундатно-амбитная, 4. пунктатно-ротундатно амбитная.
Рис. 5. Изменение пространственной структуры сообществ Обозначения: П – пунктатный, Р – ротундатный, А – амбитный рисунки покрова. Типы пространственной структуры: 1 – простая, 2 – усложненная с верхним ярусом из древесных растений, 3 – усложненная с напочвенным моховым покровом, 4 – сложная. Цифрами внутри треугольников обозначено число соответствующих зарисовок.
По мере развития сообществ происходит редукция некоторых вариантов рисунка (рис. 5). Усложнение горизонтальной структуры идет путем образования смешанных рисунков покрова, что создает основу для постепенного вычленения устойчивых микрогруппировок, которые, в свою очередь, формируются под воздействием вертикальной дифференциации сообщества. При одновременном развитии вертикальной и горизонтальной структуры формирование первой несколько опережает вторую: ярусы смыкаются раньше, чем образуются микрогруппировки – устойчивые элементы горизонтальной структуры растительности, типичные для ненарушенных сообществ.
Глава 4. СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ 4.1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ КЛАССИФИКАЦИИ АНТРОПОГЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРА Классификация антропогенной растительности Крайнего Севера сравнительно мало разработана. Рассматриваются опубликованные классификации по отдельным регионам (Якутия, Западная Сибирь, Чукотка). В большинстве исследований использован метод Браун-Бланке. Согласно предварительному продромусу (Sumina, Mironova, 2005), техногенная растительность Крайнего Севера относится к 8 классам, 3 из которых описаны в 1980-х гг. в Якутии, а 5 были известны ранее.
Обсуждаются трудности применения метода Браун-Бланке для классификации антропогенной растительности. В том числе – вопрос о возможности выделения ассоциаций (которые должны обладать определенной стабильностью признаков) для пестрой и быстро меняющейся пионерной растительности. Мы считаем, что «устойчивость» выделенных синтаксонов – в их повторяемости в данном районе при определенных типах нарушений: синтаксоны будут существовать, пока продолжается техногенное уничтожение почвенно-растительного покрова. Частные трудности сопряжены со спецификой карьеров, растительность которых формируется в условиях постоянного заноса диаспор из окружающих сообществ;
наличия на территории карьера контрастных экотопов и участков со смешанными грунтами;
быстрых изменений экотопов (обрушение и размыв склонов, засыпание котловин, заиление понижений и пр.);
разновременного начала зарастания. В результате, сообщества одной сукцессионной стадии могут присутствовать в карьерах разного возраста, а пионерные группировки – встречаться на территории старых карьеров.
4.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА РОССИИ Антропогенные и эрозиофильные сообщества Арктики и Голарктики относят к классу Matricario-Poetea arcticae Ishbirdin 2001, включающему 2 порядка: Phippsio Cochleariopsietalia Hada 1989 corr. и Chamerio-Betuletalia nanae (Khusainov et al.
1989) Ishbirdin 2001. К первому порядку относится союз Poion glauco-malacanthae Sumina 1994, характеризующий растительность ТМ Чукотки, ко второму – союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin et al. 1996, объединяющий растительность ТМ Восточноевропейско-Среднесибирского Севера. Всего в 2 союзах выделено ассоциаций, 11 субассоциаций, 70 вариантов и 108 субвариантов и 2 однотипных внеранговых сообщества – по одному в каждом союзе (табл. 3). Большинство синтаксонов описаны впервые. Все они приведены как предварительные, ввиду невалидности публикации новых синтаксонов в рукописи. При наличии близких синтаксонов, опубликованных другими авторами, проведено их сопоставление с соответствующими единицами нашей классификации.
Союз характеризует растительность ТМ в пределах крупного географического региона. Ассоциации имеют более ограниченный ареал: к территории, сопоставимой с площадью локальной флоры, обычно приурочено 2–3 ассоциации.
Субассоциации встречаются в одном районе и отражают экотопические особенности его нарушенных территорий или стадии восстановительной сукцессии. Варианты и субварианты проявляют специфику условий конкретных местообитаний или позицию сообществ на сукцессионном градиенте. Одинаковые внеранговые сообщества, выделенные в каждом союзе, объединяют маловидовые пионерные группировки.
В нашу задачу входила характеристика разнообразия растительности техногенных местообитаний в разных районах Севера, поэтому описание синтаксонов классификации приведено по районам.
Таблица 3. Продромус растительности техногенных местообитаний Крайнего Севера России Класс Matricario-Poetea arcticae Ishbirdin Порядок Phippsio-Cochleariopsietalia Hada Союз Poion glauco-malacanthae Sumina 1. Асс. Phippsietum algidae Sumina 2. Асс. Saxifragetum punctatae Sumina 3. Асс. Arctagrostietum arundinaceae Sumina 3.1.Субасс. Arctagrostietum arundinaceae typicum subass. prov.
3.2.Субасс. Arctagrostietum arundinaceae oxytropidetosum czukoticae subass. prov.
3.3.Субасс. Arctagrostietum arundinaceae salicetosum glaucae subass. prov.
4. Асс. Artemisietum glomeratae Sumina Сообщество Puccinellia hauptiana–Descurainia sophioides Порядок Chamerio-Betuletalia nanae (Khusainov et al. 1989) Ishbirdin Союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin et al. 5. Асс. Erysimo hieracifolii-Poetum alpinae ass. prov.
6. Асс. Arctophilo fulvae-Eriophoretum scheuchzeri ass. prov.
7. Асс. Oxytropidetum sordidae ass. prov.
7.1.Субасс. Oxytropidetum sordidae typicum subass. prov.
7.2.Субасс. Oxytropidetum sordidae duschekietosum fruticosae subass. prov.
8. Асс. Tanacetetum bipinnati ass. prov.
9. Асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 10. Асс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis Sumina et Koptseva 10.1.Субасс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis typicum Sumina et Koptseva 10.2. Субасс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae Sumina et Koptseva 11. Асс. Salicetum phylicifoliae Sumina et Koptseva 11.1. Субасс. Salicetum phylicifoliae typicum Sumina et Koptseva 11.2. Субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis Sumina et Koptseva 12. Асс. Polygonetum ochreati ass. prov.
13. Асс. Puccinellietum sibiricae ass. prov.
13.1. Субасс. Puccinellietum sibiricae typicum subass. prov.
13.2. Субасс. Puccinellietum sibiricae cerastietosum jeniseensis subass. prov.
14. Асс. Chamaenerio-Artemisietum vulgaris ass. prov.
Сообщество Puccinellia hauptiana-Descurainia sophioides 4.2.1. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ГИПОАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР ЧУКОТКИ Разнообразие растительности изучено в 4 районах северных и южных гипоарктических тундр. Всего выделено 4 ассоциации, 3 субассоциации и внеранговое сообщество союза Poion glauco-malacanthae Sumina 1994. Наиболее широко распространена асс. Arctagrostietum arundinaceae Sumina 1994 – 3 ее субассоциации описаны в разных пунктах северных и южных гипоарктических тундр (рис. 6).
4.2.2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ГИПОАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР И ЛЕСОТУНДРЫ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКО-СРЕДНЕСИБИРСКОГО СЕВЕРА Разнообразие растительности изучено в 6 районах. Всего выделено ассоциаций, 8 субассоциаций и 1 внеранговое сообщество союза Chamerio Matricarion hookeri Ishbirdin et al., 1996. Наиболее широко (в гипоарктических тундрах и лесотундре) распространена асс. Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989, характеризующая пионерные стадии сукцессии (рис. 7).
Подзона Северные гт Южные гт Район исследований Пк Эгвекинот Пк Амгуэма Ассоциация (номер) —1 2 3 Субассоциация (номер) —— — — 3.1 3.2 3. Вариант (номер) P 1 2 3 6 4 5 7 8 10 9 11 14 12 Союз Poion glauco-malacanthae :
III V V IV V V V IV V IV IV V V V II Poa malacantha V I IV V V V V V V IV V V V V V P. glauca III V IV III V V V IV V IV III III IV V V Trisetum spicatum II V III V III I IV V V I III III IV I II Festuca brachyphylla IV II V V V II V V V Polytrichum hypeboreum V III III III V III V V нет данных Ceratodon purpureus Bryum sp. V V III V III III IV V V V V V V III I II III IV IV V V Chamaenerion latifolium 1. Асс. Phippsietum algidae и сообщ.Puccinellia hauptiana-Descurainia sophoides :
V III I Puccinellia hauptiana IV IV II I II II I II Descurainia sophioides Phippsia algida V 2. Асс. Saxifragetum punctatae :
V III II Saxifraga punctata I V V I Luzula kjellmanniana I III V Stellaria fischeriana 3. Асс. Arctagrostietum arundinaceae :
II III III V V IV IV V V IV V Arctagrostis arundinacea IV V V II III III III I Festuca rubra s.l.
3.1. Субасс.Arctagrostietum arundinaceae typicum :
I II III V IV Sagina intermedia 3.2. Субасс. Arctagrostietum arundinaceae oxitropidetosum czukoticae :
I IV III II I I I III Oxytropis czukotica II IV IV Draba nivalis III IV Minuartia arctica I III IV Peltigera didactyla I III IV Artemisia arctica 3.3. Субасс. Arctagrostietum arundinaceae salicetosum glaucae :
V V V I Salix glauca 4. Асс. Artemisietum glomeratae :
I V V V II Artemisia kruhsiana I V IV V A. glomerata Рис. 6. Общий вид синоптической таблицы растительности ТМ Чукотки Примечание: гт – гипоарктические тундры;
Пк – Певек;
Р – сообщество Puccinellia hauptiana-Descurainia sophoides. Номера синтаксонов соответствуют продромусу (табл. 3).
4.3. РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА РОССИИ Растительность ТМ обладает высокой степенью своеобразия в каждом из обследованных районов. Единство между ними установлено лишь на уровне высших синтаксонов классификации (не ниже союза). Только 2 ассоциации из имели широкое распространение: одна – в 3 районах Чукотки, вторая – в 3 пунктах Западной Сибири. Наибольшее разнообразие синтаксонов (табл. 4) выявлено в районах Лабытнанги (где сильно варьировал возраст карьеров) и станции «143 км»
(где карьеры различались грунтами). Близкое число низших синтаксонов отмечено в районах, относящихся к разным подзонам (например, Новый Уренгой и Паюта).
Рис. 7. Общий вид синоптической таблицы растительности ТМ Восточноевропейско Среднесибирского Севера Примечание: Н – Норильск, НУ – Новый Уренгой, Л – Лабытнанги, В – Воркута, П – Паюта;
Р – сообщество Puccinellia hauptiana-Descurainia sophioides. Номера синтаксонов соответствуют продромусу (табл. 3).
Таблица 4. Общее число синтаксонов растительности ТМ в разных районах Район Число ассоциаций субассоциаций вариантов субвариантов Северные гипоарктические тундры Эгвекинот 3 1 6 – Певек 1 1 2 Иультин (1) – (1) (2) Всего 3 2 8 + (1) 6 + (2) Южные гипоарктические тундры Амгуэма 2 1 6 Воркута 2 – 5 Паюта 3 – 8 Ст.143 км 2 2 15 Всего 8 3 34 Лесотундра Лабытнанги 3 4 13 Новый Уренгой 2 – 8 Норильск 2 2 7 Всего 6 6 28 Примечание: в скобках указаны синтаксоны, не включенные в продромус.
7 ассоциаций и внеранговые сообщества обоих союзов приурочены к участкам, зараставшим менее 10 лет, 5 ассоциаций – к ТМ возрастом 10–15 лет, и ассоциации – к ТМ, зараставшим 20 лет и более. Такое распределение связано с относительной «молодостью» техногенных нарушений в большинстве районов исследования. Ассоциации имеют разную «экологическую амплитуду» по отношению к механическому составу грунтов и увлажнению (рис. 8). Максимально широкая амплитуда характерна для 3 ассоциаций. Все они встречались на разнообразных субстратах, но при несходных условиях увлажнения: асс.
Puccinellietum sibiricae – на участках с увлажнением от умеренного до сильного, асс. Oxytropidetum sordidae – от слабого до умеренного, асс. Arctophilo fulvae Eriophoretum scheuchzeri – в сырых экотопах. К этим ассоциациям примыкают оба внеранговые сообщества, также встречавшиеся на различных грунтах (от щебней до суглинков), сухих или умеренно влажных.
Синтаксономический континуум, проявляющийся на всех уровнях классификации – имманентное свойство растительности ТМ. С одной стороны, он – следствие динамических процессов восстановления растительного покрова, с другой – проявление внутренней неоднородности сообществ, сложенных видами, которые зачастую принадлежат к разным экологическим группам, либо обладают широкой амплитудой на экологическом и сукцессионном градиентах.
Рис. 8. Приуроченность ассоциаций и субассоциаций к различным субстратам и условиям увлажнения Обозначения: 1 – слабое увлажнение, 2 – умеренное, 3 – сильное. Светлым показаны субассоциации.
Глава 5. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ 5.1. ВЫЯВЛЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКИХ РЯДОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Время зарастания карьеров обычно не превышало 15 лет – динамические ряды можно выстроить лишь для наиболее старых ТМ лесотундры (Лабытнанги), южных (Амгуэма) и северных гипоарктических тундр (Эгвекинот). На конкретных участках динамика растительности проявляется как смена синтаксонов низших уровней (вариантов и субвариантов), они и были использованы при построении рядов (Копцева, 2005). В гипоарктических тундрах ряды короткие: выявляются только 2–3 стадии сукцессии;
в лесотундре ряды включают 3–4 стадии, причем на тонкодисперсных субстратах, зарастающих быстрее, стадий выделяется больше. В районе Лабытнанги описаны 3 ассоциации, субассоциации которых в обобщенном виде отражают ход восстановления растительности: асс. Chamerio-Festucetum ovinae субасс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis typicum субасс.
Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis caricetosum arctisibiricae субасс.
Salicetum phylicifoliae typicum субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis (Сумина, Копцева, 2004). Полученные данные согласуются с известными представлениями, что для тундр характерны укороченные ряды сукцессионных смен (Матвеева, 1995), поскольку, чем менее благоприятны условия для развития растительности, тем меньше стадий содержит серия (Александрова, 1964).
5.2. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ ПЛОЩАДОК Прямые наблюдения за динамикой растительности проведены на стационарных площадках в карьерах лесотундры (Лабытнанги). Сообщества площадок изначально различались по сомкнутости покрова, составу доминантов, пространственной структуре, положению в рельефе, экологическим условиям и стадиям сукцессии. За время мониторинга ОПП не изменилось на 16 площадках: на 11 оставалось высоким – не менее 70 %;
на 5 сохранялось низким (5–20 %). На площадках ОПП изменилось: на 7 увеличилось в несколько раз, на 2 уменьшилось вдвое. Практически на всех площадках произошло увеличение числа видов;
причем на площадках первой группы оно было более плавным, там же отмечено большее число видов, постоянно присутствовавших на площадке. На каждой площадке «исчезали» 1–2 вида (обычно – пионерные). Для всех площадок были рассчитаны коэффициенты видового сходства пар описаний соседних лет и описаний первого и последнего года наблюдений. Сходство между парами описаний, сделанными в соседние годы, всегда было больше, чем между описаниями в начале и конце мониторинга, что свидетельствует о постепенности изменений видового состава сообществ.
Проведен анализ изменения ценотической роли видов. За время наблюдений более 20 видов (в основном – деревянистые растения) увеличили свое проективное покрытие. Уменьшилось покрытие трав. По той же схеме, что и для видового состава, было рассчитано фитоценотическое сходство (с учетом покрытия видов) описаний разных лет. Согласно результатам, изменение покрытия видов и замена одних доминантов другими в растительных сообществах происходят постепенно.
Проанализирована динамика состава жизненных форм, и установлено, что максимальное их разнообразие наблюдается в сомкнутых сообществах со стабильным ОПП. Первыми из деревянистых растений на площадках появляются кустарники, затем – деревья, позднее других – кустарнички. Через 9 лет зарастания на площадках встречалось 8 видов деревянистых растений, к 10–11 году их число удвоилось;
на площадках возрастом 30 лет были отмечены те же 16 видов.
Рассмотрены разногодичные флуктуации сообществ. На основании анализа ежемесячных климатических показателей за период мониторинга установлены благоприятные и неблагоприятные периоды для развития растительности. С границами выделенных периодов лучше совпадает снижение коэффициентов фитоценотического сходства, так как изменение погодных условий в первую очередь отражается на росте растений и, соответственно, на проективном покрытии видов. Погодно-климатические условия способствуют изменениям растительности, особенно если «поддерживают» уже существующие тенденции локальных преобразований в конкретных сообществах. Так, сухое лето 2004 г. ускорило выпадение влаголюбивых видов и деградацию мохового покрова на тех площадках, где эти процессы уже происходили.
Полученные данные показывают, что на каждой площадке развитие сообщества идет своим, своеобразным путем. На 10 площадках за время наблюдений растительность практически не изменилась: 6 площадок (ОПП 70– 90 %) были расположены в старом карьере, а 4 (ОПП оставалось 20 %) – приурочены к переувлажненным, периодически затопляемым и плохо аэрируемым субстратам в донной части нового карьера. На 15 площадках растительность изменилась: на 3 площадках в верхней части сухих склонов, где активны процессы эоловой и водной эрозии, покров деградировал;
на 3 площадках, куда попали фрагменты старой растительной дернины, за 10 лет ОПП достигло 100 %, так как сукцессия шла по типу вторичной;
на 3 площадках в трансэлювиально аккумулятивных экотопах подножий склонов ОПП увеличилось в несколько раз, благодаря росту покрытия доминирующих видов;
на 6 площадках у подножий склонов и в донной части карьеров произошла смена сообществ. Их пространственная структура изменялась в сторону усложнения, хотя при деградации мохового яруса, образованного пионерными мхами, наблюдалась врменная инверсия – смена структуры на более простую. Изменения растительности были связаны как с экзогенными, так и с эндогенными причинами, однако полная смена видов-доминантов отчетливо прослеживалась только на площадке.
Наблюдения за динамикой растительности на 5 площадках в подзоне южных гипоарктических тундр (станция «143 км») показали, что по сравнению с лесотундрой восстановление растительности здесь идет медленнее.
5.3. ПРОГНОЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ При создании карьеров условия среды сильно меняются – нельзя ожидать, что восстанавливающаяся растительность будет идентична существовавшей здесь ранее. Из-за «молодости» нарушений, мы располагаем, в основном, сведениями о ранних стадиях первичных сукцессий. Чтобы выяснить, какая растительность восстановится на карьерах с течением времени, на примере карьеров лесотундры (Лабытнанги) было проведено сравнение сообществ поздних стадий сукцессии с ненарушенными сообществами района.
Наиболее продвинутые, «поздние» стадии сукцессии представлены описаниями, сделанными в 2008 г. в 8 карьерах возрастом от 20 до 40 лет. Все сообщества имели высокое покрытие растительности (в среднем 70–80 %), хорошо выраженную вертикальную структуру, в них присутствовали виды-маркеры коренных сообществ, но сохранялись и апофиты, типичные для начала зарастания.
Ненарушенные сообщества района (лиственничные редины, березняки, заросли ольховника, ивняки и ерники) представлены 24 описаниями. Все описания сообществ карьеров сравнивали поочередно с описаниями редин, березняков, зарослей ольховника и т.д. Оценивали флористическое и фитоценотическое сходство. В качестве меры различий использовали евклидову дистанцию, а для группирования сообществ по сходству – метод многомерного шкалирования (Лагутин, 2007). Результаты показали что, аналоги лиственничных редин на карьерах по видовому составу мало обособлены от других сообществ (рис. 9), но по сравнению с ними, фитоценотически значительно ближе к ненарушенным рединам (рис. 10), что позволяет прогнозировать восстановление на территории карьеров сообществ лиственничных редин. Березняки в районе встречаются нечасто, но в карьерах сообщества с преобладанием березы распространены довольно широко.
Они являются стадией восстановления лиственничных или елово-лиственничных редин, так как в их составе всегда есть подрост хвойных пород. На карьерах наибольшее сходство с ненарушенными сообществами имеют ценозы с доминированием ольховника, что связано с его мощным средообразующим влиянием. Сообщества с ивами распространены на карьерах очень широко и крайне разнородны. Наиболее близки к естественным аналогам ценозы с господством Salix viminalis (сходны с пойменными ивняками) или Salix phylicifolia и S. lanata (сходны с ивняками сырых лощин). В то же время, большинство сообществ ТМ с доминированием ив – это стадии восстановления редин.
Рис. 9. Флористическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных лиственничных редин Обозначения: белые треугольники – ненарушенные фитоценозы, черные – их аналоги на карьерах, точки – прочие сообщества карьеров.
Рис. 10. Фитоценотическое сходство сообществ карьеров и ненарушенных лиственничных редин (обозначения см. на рис. 9) На карьерах сообщества, аналогичные ерникам, не встречаются, хотя Betula nana присутствует в растительном покрове. Результаты проведенного анализа позволяют прогнозировать восстановление и относительно долговременное существование на территории карьеров редин, кустарниковых ивняков, зарослей ольховника, но отсутствие ерников и березняков.
5.4. ПОЛИВАРИАНТНАЯ МОДЕЛЬ ПЕРВИЧНОЙ СУКЦЕССИИ Часть исследований осуществлена в рамках междисциплинарного проекта (РФФИ № 06-04-48515), в ходе которого в карьерах лесотундры изучены характеристики почво-грунтов, растительного опада, почвенные микромицеты на разных этапах восстановления растительности. Полученные результаты использованы при построении модели первичной сукцессии, протекающей на техногенно нарушенной территории, обладающей значительной экотопической неоднородностью (табл. 5 и рис. 11). Скорость сукцессионных процессов в разных экотопах различна, и кроме того, меняется со временем. Нулевой этап во всех экотопах одинаков, но уже на стартовом этапе проявляются различия. Первый и второй этапы характеризуются высокой скоростью процессов восстановления растительности в зоне аккумуляции веществ. Третий этап сопровождается уменьшением различий между элювиальными и транзитными экотопами. На четвертом этапе заметно различаются только скорости процессов в элювиальных и аккумулятивных экотопах. На пятом, финальном этапе, когда сформированы устойчивые сообщества, и растительность контролирует миграцию биофильных элементов и микроклимат, различия местообитаний становятся наименее резкими.
Этапы первичной Типы экотопов карьера сукцессии 1 2 3 4 (верх склона) (склон) (подножье) (днище) (водоем) 0. Нулевой — — — — — 0-1. Стартовый П П — — — 1. Пионерный П П Т Т П-гиг 2. Злаковый Т Т Зл-к Зл-к Гиг 3. Кустарниковый Зл-к Гиг И И 4. Завершающий К-д Гиг О И К-д К-д 5. Финальный Р Р Р О И Гиг Рис. 11. Схема смены сообществ в ходе первичной сукцессии на территории карьера Обозначения: — растительность отсутствует;
П – слабосомкнутые сообщества пионерных видов;
П-гиг – слабосомкнутые сообщества влаголюбивых трав;
Гиг – водные и прибрежноводные сообщества;
Т – слабосомкнутые сообщества с плотнодерновинными травами и всходами кустарников;
Зл-к – сообщества злаков с фрагментарным кустарниковым ярусом;
И – кустарниковые ивняки (различные);
О – заросли ольховника;
К-д – сообщества с кустарниками и фрагментарным ярусом из подроста деревьев;
Р – елово-березово-лиственничные редины (различные). Названия типов экотопов см. в тексте на с. 9.
Таблица 5. Поливариантная модель первичной сукцессии растительности (на примере песчано-супесчаных карьеров лесотундры) 1 2 3,4 Параметры Автоморфные Транзитные Трансэлювиально- Аккумулятивные (элювиальные) трансэлювиальные аккумулятивные и экотопы в экотопы экотопы аккумулятивные водоемах экотопы Верхняя часть Средняя часть Нижняя часть Водосборы Позиция в склонов склонов склонов (3) и ровная (водоемы) рельефе поверхность днища (4) Сухое, Контрастное Умеренное, местами Условия Водоем дренированное увлажнение сильное увлажнение увлажнения местообитание Вынос Миграция Аккумуляция Аккумуляция Миграция биофильных биофильных биофильных биофильных веществ элементов. элементов. элементов. элементов и Возможна Возможна водная Намыв грунта. одновременное ветровая эрозия. эрозия. снижение их концентрации в водной среде.
0. Нулевой («голый субстрат») Субстрат Единая минеральная матрица.
Кислотность Близка к нейтральной, достоверно не изменяется с глубиной.
грунтов Растительность Отсутствует Почва Отсутствует 0 -1. Стартовый (начало зарастания) Субстрат Не изменен по сравнению с нулевым этапом.
Поселяются виды Растительность пионеры.
Отсутствует Отсутствует Отсутствует ОПП менее 5%.
Одно-двулетние Характерные травы со стержневой жизненные корневой системой.
формы Почва Отсутствует 1. Первый (собственно пионерная стадия) Субстрат Практически не изменен по сравнению с нулевым этапом.
Растительность Слабосомкнутые Слабосомкнутые Слабосомкнутые Слабосомкнутые разнотравные разнотравные разнотравно- группировки из группировки. группировки. злаковые влаголюбивых группировки. трав.
Местами – всходы кустарниковых ив.
В сырых участках – пионерные мхи.
ОПП 5-10% 5-20% Одно-двулетние Многолетние Многолетние Корневищные Характерные стержнекорневые длиннокорневищные плотнодерновинные многолетние жизненные травы и травы. травы. травы (гигро- и формы длиннокорневищные гидрофиты).
многолетники.
Близка к Местное усиление Слабо кислая. Близка к Кислотность нейтральной. кислотности в нейтральной.
грунтов корневой зоне трав.
1 2 3 4 Табл.5 (продолжение) 1 2 3 4 Химическое Химическое Биологическое Химическое Выветривание выветривание. выветривание. выветривание выветривание.
выявляется только вблизи дерновин злаков.
Почва Отсутствует 2. Второй (переходная – «злаковая» – стадия) Гранулометрический Гранулометрический Намыв грунта, Аккумуляция Субстрат состав изменяется, состав изменяется, отложение тонкодисперсных благодаря выносу благодаря выносу тонкодисперсных фракций.
тонкодисперсных тонкодисперсных фракций.
фракций. фракций. (Возможен занос растений смытым грунтом).
Химическое Активное Активное Выветривание Химическое, in situ.
выветривание химическое и химическое и преобладает над биологическое биологическое биологическим. выветривание выветривание (увеличивается доля (увеличивается доступных форм доля доступных питательных форм веществ in situ). питательных веществ in situ).
Трофность Олиготрофное Мезотрофное Эвтрофное Эвтрофное местообитания Растительность Разнотравно- Злаково- Ивово-злаковые Одно-двувидовые злаковые разнотравные и сообщества: сообщества трав сообщества с разнотравно- доминируют злаки, (гигро- и пионерным злаковые местами гидрофитов). В разнотравьем и сообщества: кустарниковые ивы дальнейшем преобладанием доминируют злаки и формируют сообщества злаков, местами корневищное разреженный практически не встречаются разнотравье, верхний ярус. На изменяются.
проростки местами сырых участках кустарников встречаются мелкие мхи (ольховник). проростки образуют почти кустарников (ивы). сплошной покров.
ОПП 10-25% 25-40% 30-50% 25-40% Корневищные, Корневищные и Плотнодерновинные Корневищные Характерные рыхло- и плотнодерновинные многолетние травы, многолетние жизненные плотнодерновинные многолетние травы, кустарники. травы (гигро- и формы многолетние травы. кустарники. гидрофиты).
Начало очагового Начало очагового Начало очагового Отложение ила.
Почва гумусообразования. гумусообразования. гумусообразования.
3. Третий (переходная – «кустарниковая» – стадия) Растительность Процессы миграции Аккумуляция Миграция препятствует выносу элементов затухают биофильных веществ биофильных вследствие развития элементов при элементов. растительности, и одновременном данные интенсивном их местообитания включении в «теряют свою биологический индивидуальность». круговорот.
Растительность Разнотравно-злаковые Сомкнутые сообщества с сообщества с ольховником. кустарниковым (ивы), травяным и моховым ярусами.
ОПП 60-80% Табл. 5 (продолжение) 1 2 3 4 Биологическое Активное биологическое Выветривание выветривание. выветривание (особенно интенсивное под моховым покровом).
Почва Слабое гумусонакопление. Слабое гумусонакопление.
4. Четвертый (завершающая – с древесным подростом – стадия) Процессы выноса Аккумуляция биофильных Миграция биофильных элементов элементов замедляется, идет веществ затухают вследствие «замыкание» круговоротов развития растительности. веществ.
Растительность Сообщества с На сырых участках – доминированием кустарниковые сообщества (ивняки ольховника и участием хвощево-моховые, ивняки с Salix лишайников;
phylicifolia и ерником).
местами разрастается На умеренно влажных – сообщества подрост деревьев (березы и с подростом древесных пород.
лиственницы) и Покрытие мхов достигает 50-80 %;
увеличивается роль видов, покрытие лишайников (местами) – типичных для около 50%.
кустарничково лишайниковых редин.
ОПП 60-100% Выветривание Биологическое Биологическое выветривание выветривание особенно особенно активно под моховым и усиливается под лишайниковым покровом и на лишайниками и в участках, где накапливается опад поверхностном слое на лиственных пород.
участках, где накапливается опад лиственных пород.
Повышается под Увеличивается под моховым и Кислотность лишайниками и мхами. лишайниково-моховым покровом.
почв Образуются первичные Образуются первичные почвы Почва почвы.
Местами возможна Эрозия вторичная эрозия, что Отсутствует.
«возвращает» сукцессию на пионерную стадию.
5. Пятый (финальный – устойчивые сообщества) Заросли ольховника Ивняки травяно-моховые Водные и Растительность лишайниково-травяные. (различные: пойменного и прибрежноводные долинного типа). сообщества трав (гигро- и гидрофитов) Различные варианты (от сухих олиготрофных до сырых эвтрофных) лиственничных редин кустарничково-лишайниково-моховых. Сомкнутость верхнего яруса 0,3. В составе сообществ разнообразные жизненные формы: деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники. Выделяется до 5 ярусов;
ясно выражена мозаичность покрова.
ОПП 90-100% Почва Подзолы иллювиально-гумусовые глееватые ненасыщенные маломощные.
Кислотность Реакция почвенного раствора кислая.
почв Миграция Миграция биофильных элементов между экотопами замедляется, идет «замыкание»
веществ круговоротов веществ.
Глава 6. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НАРУШЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ:
РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА 6.1. ПРЯМЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ДИНАМИКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАРЬЕРОВ Прямые наблюдения за динамикой растительности обычно проводятся в отдельных сообществах (зарубежные исследователи нередко используют площадки не более 1 м). Однако важна информация о восстановлении растительного покрова на всей нарушенной территории, часто неоднородной по условиям среды, что влияет на направление и темпы сукцессионных процессов. Удобный пример – развитие растительности в карьере, который с определенным допущением можно рассматривать как модель природного ландшафта или «вновь заселяемого острова»
(Borgegrd, 1990).
Формирование растительного покрова изучали в двух песчано-супесчаных карьерах лесотундры площадью около 1 га, расположенных в 7 км друг от друга на месте березово-елово-лиственничных кустарничково-лишайниково-моховых редин. Первый («новый») карьер существует с 1991 г., в год начала наблюдений его возраст был 3 года. Второй («старый») – к началу мониторинга (1998) зарастал более 30 лет. Проведено сравнение материалов картирований нового карьера в 1995, 1999, 2003 гг. и старого – в 1999 и 2003 гг. Для пяти картосхем составлена единая легенда (85 номеров). Режим увлажнения определяет ход зарастания, поэтому в легенде контуры объединены в группы по увлажнению местообитаний:
сырые, контрастно влажные (сухие экотопы, где после дождей или таяния снега наблюдается временное избыточное увлажнение), умеренно влажные и сухие. В пределах групп контуры разделены с учетом жизненных форм видов, играющих важную роль в сообществах: выделены сообщества трав, сообщества трав с проростками ив, сообщества с преобладанием ив и пр.
6.2. ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В НОВОМ КАРЬЕРЕ Изменения растительности проанализированы в разных аспектах (динамика площади под растительностью, числа выделенных контуров и их площади, общего проективного покрытия в сообществах;
преобразования конкретных сообществ и др.). На основании геоботанических описаний, сделанных в контурах, определено положение последних в классификации и построен второй вариант картосхем, где показаны соответствующие синтаксоны. В ходе сукцессии на новом карьере появились сообщества всех ассоциаций и субассоциаций (табл. 6), характерных для района, причем в той последовательности, которая соответствует их позиции в динамическом ряду (асс. Chamerio-Festucetum ovina асс. Eriophoro scheuchzeri Salicetum viminalis асс. Salicetum phylicifoliae). Набор вариантов оставался стабильным, а субварианты менялись: за 8 лет вновь отмечено 10, выпало 7;
в целом число субвариантов изменилось от 12 до 15. Показательно, что сообщества асс. Salicetum phylicifoliae занимали умеренно влажные участки в донной части карьера, наиболее благоприятные для развития растительности.
Таблица 6. Площадь ассоциаций и субассоциаций, представленных в модельных карьерах (% от площади карьера) Старый Новый карьер карьер Название синтаксона 1995 1999 2003 1999 Асс. Chamerio-Festucetum ovinae 3,6 27,2 20,4 8,9 6, Асс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis 17,0 38,6 31,2 17,6 7, субасс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis typicum 17,0 38,6 29,2 17,1 6, субасс. Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminalis — — 2,0 0,5 0, caricetosum arctisibiricae Асс. Salicetum phylicifoliae — 0,6 14,3 63,5 76, субасс. Salicetum phylicifoliae typicum — — 7,6 — — субасс. Salicetum phylicifoliae salicetosum viminalis — 0,6 6,7 63,5 76, 6.3. ИЗМЕНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТАРОГО КАРЬЕРА Проведен аналогичный анализ для старого карьера. Растительность покрывает 100 % площади, но даже через 30 лет зарастания на участках, периодически подверженных эрозии, остаются слабо сомкнутые пионерные группировки (7–14 % от площади карьера). Наибольшую часть карьера (более 50 %) занимает растительность умеренно влажных местообитаний. Наблюдаемые изменения затрагивают состав доминантов и структуру сообществ. Наиболее сформированные сообщества (с древесно-кустарниковым и лишайниково-моховым ярусами) не только занимают максимальные площади, но и расширяют их (табл. 7). Неуклонно увеличивается площадь асс. Salicetum phylicifoliae и снижается роль асс. Chamerio Festucetum ovinae (табл. 6). В то же время, в целом растительный покров старого карьера демонстрирует определенную стабильность.
6.4. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ В КАРЬЕРАХ РАЗНОГО ВОЗРАСТА Проведен сравнительный анализ видового состава, размеров сообществ и др.
параметров обоих карьеров. На новом карьере наибольшие площади занимают слабо сомкнутые (ОПП 15 %) пионерные группировки, на старом – сообщества с покрытием 50 % и более. Пестротность растительного покрова карьеров определяется числом относительно однородных участков и их площадью. Число Таблица 7. Площади различных сообществ на модельных карьерах в разные годы (% от площади карьера) Карьер Новый Старый Год наблюдений 1995 1999 2003 1999 Время зарастания, лет 4 8 12 31 Под растительностью всего 30,4 86,6 90,6 100 Участки с фрагментами старой дернины 9,8 14,8 16,5 4,0 4, Сообщества первичной сукцессии, 20,6 71,8 74,1 96,0 95, в том числе: сообщества трав 6,1 37,6 27,7 14,0 12, трав с участием ив 11,5 7,0 3,7 18,1 19, с доминированием ив - 19,2 26,7 22,5 8, трав с участием мхов 0,9 0,8 2,5 8,9 5, с участием ольховника, лиственницы и березы 2,1 7,2 13,5 0,5 2, с участием лишайников и подроста древесных - - - 31,1 48, конкретных контуров увеличилось на новом карьере от 30 (1995) до 73 (1999) и (2003), на старом – от 29 (1999) до 37 (2003). В новом карьере преобладают мелкие выделы, на старом – их лишь немногим больше, чем средних и крупных. Со временем число мелких контуров снижается – площади сообществ увеличиваются, а пестротность растительного покрова уменьшается. Все крупные контуры представлены ценозами продвинутых стадий восстановительной сукцессии.
Растительность водоемов и обсыхающих луж занимает в обоих карьерах примерно одинаковую площадь (менее 10 %), как и растительность сухих экотопов (около 20 %). Местообитаний с контрастным режимом увлажнения больше на новом карьере, а умеренно влажных – на старом (рис. 12).
Данные о зарастании разновозрастных карьеров позволяют проследить последовательные этапы первичной сукцессии на неоднородной территории со сложным рельефом поверхности и соседством контрастных экотопов. Основной тренд сукцессии – увеличение площадей под растительностью умеренно влажных местообитаний за счет уменьшения площадей сухих и сырых местообитаний и усиление воздействия растительности на условия абиотической среды.