Cравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц
На правах рукописи
ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич
CРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ,
СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
И АДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
АППАРАТА ДВУНОГОЙ ЛОКОМОЦИИ ПТИЦ
03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва – 2007
Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и Биологическом факультете Тверского государст венного университета
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Ф.Я. Дзержинский
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук П.П. Гамбарян доктор биологических наук Е.Н. Курочкин доктор биологических наук, профессор В.Ф. Сыч
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится “ 24 ” декабря 2007 в 15.30 часов на заседании диссертацион ного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им.
М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В.
Ломоносова Биологический факультет, ауд. M I.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат диссертации разослан “ 14 ” сентября 2007 г.
Ученый секретарь Л.И. Барсова диссертационного совета
Общая характеристика работы
Актуальность темы Эволюционные преобразования, приведшие к появлению класса Aves, в последние десятилетия привлекают особое внимание как неонтологов, так и палеонтологов (обзоры см.
в работах Курочкина, 2001 и Zhou, 2004). Недавние многочисленные находки значительно расширили знания о морфологии и диверсификации ранних птиц и их возможных предков, а обширный сравнительно-анатомический материал по рецентным видам представляет собой базу для реконструкции эволюционных преобразований, приведших к появлению современ ных групп птиц.
Исследования накопленного материала ограничиваются преимущественно нумери ческим или кладистическим анализами произвольно выбранных морфологических призна ков. Будучи составляющими типологического подхода к описанию строения, они при всей своей эффективности и рациональности в отношении выявления сходств и различий не учи тывают важный пласт исследований, позволяющих наполнить функциональным смыслом используемые признаки и их подбор. Указанный пласт, входящий в рамки системного под хода, подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма (Федосеева, 2007).
Системный подход нашел отражение в работах классиков морфологии В.О. Ковалев ского, А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена и В.Н. Беклемишева. В практике решения про блем, связанных с построением естественной системы класса птиц, в его рамках возник и надежно зарекомендовал себя комплексный морфо-функциональный/морфо-экологический метод (Юдин, 1957, 1970, 1983), нацеленный на познание филогенеза птиц как адаптивного процесса (Юдин, 1965;
Дзержинский, 1972, 1980;
Корзун, 1988, 1998). Примененный к че люстному и подъязычному аппаратам птиц, он отлично зарекомендовал себя при выявлении не только актуальных видовых или родовых адаптаций, но и специфических этапов в конти нууме филогенеза естественных групп, названных ключевыми адаптациями.
Аппарат двуногой локомоции птиц информативен не менее челюстного и подъязыч ного аппаратов (Зиновьев, 1999). Относящиеся к нему признаки, называемые в англоязыч ных работах characters, активно используются в кладистических построениях (McKitrick, 1991). При этом облик и принципиальные черты организации указанного аппарата остаются без внимания, а его эволюция подменяется искусственными схемами переходов от одного набора качеств к другому. Поэтому особо актуальными представляются разработка и при менение комплексного морфо-экологического метода к изучению аппарата двуногой локо моции птиц.
Цель и задачи исследования Цель настоящего исследования заключается в разработке и демонстрации системно го морфо-функционального/морфо-экологического подхода к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц.
Для достижения этой цели последовательно решали следующие задачи:
• создание исторического обзора по теме с выявлением современных направлений в исследованиях;
• создание базы данных по остеологии, миологии и артрологии задних конечностей птиц;
• унификация сравнительно-анатомического описания задних конечностей птиц;
• анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конеч ностей птиц структур;
• описание общих вопросов биомеханики задней конечности птиц;
• вскрытие ключевых адаптаций, экологических возможностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции ряда рецентных групп птиц (Кукушкообразных, Ракшеобразных, Трогонообразных, Дятлообразных, • Воробьинообразных).
описание эволюции аппарата бипедальной локомоции птиц в связи с его структур ными преобразованиями;
Основные положения, выносимые на защиту ° системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход к анализу аппара та двуногой локомоции птиц формирует новые представления о специфике локомо торных адаптаций их отдельных групп;
° в строении задних конечностей птиц сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке при реконструкции ключевых адаптаций и их сме ны в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеобразные, Трого нообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные);
° своим нынешним обликом аппарат двуногой локомоции современных птиц обязан последовательным адаптациям: к двуногой локомоции по земле, к карабканию по стволам деревьев, к поперечному охвату стопами насеста и активному полету.
Научная новизна и теоретическое значение Разработан оригинальный системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход к реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локо моции птиц.
Впервые в мировой научной литературе осуществлена детальная разработка сравни тельной анатомии задних конечностей птиц. Она сопровождается уникальным историче ским обзором, охватывающим более чем двухтысячелетний период и представляющим важ ное самостоятельное исследование.
Разработаны и унифицированы морфологические описания апоневротической и мус кульной составляющих аппарата двуногой локомоции птиц, предлагающие рациональный вариант координации описательной деятельности морфологов, работающих над этим узлом локомоторной системы птиц.
Анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конеч ностей птиц структур (составляющие мускульной формулы Гаррода, конфигурации птичьих стоп и их адаптивный характер, типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубо ких сгибателей пальцев стопы), дает «ключи» к реконструкции адаптивной эволюции любой рецентной группы птиц. Подобный набор действующих «ключей» в литературе по функ циональной морфологии задних конечностей птиц приводится впервые. Действие этих «ключей» вкупе со специально разработанным биомеханическим методом проверено на ря де преимущественно древесных групп птиц.
Впервые показано, что яканы, подобно другим своим соседям по отряду Ржанкооб разные, имели укороченный первый палец, который пришлось восстанавливать при перехо де в новую адаптивную зону, а близкие сходные с якановыми перестройки сухожильной системы стопы шпорцевых кукушек объясняются их адаптацией к передвижению по ковру из спутанной растительности.
Предложено оригинальное объяснение возникновения гетеродактильной стопы тро гонов, поддерживаемое независимыми исследованиями челюстного и подъязычного аппара тов Трогоно- и Ракшеобразных (Корзун, 1988).
Впервые реконструированы ключевая локомоторная адаптация и некоторые основ ные этапы адаптивной эволюции Кукушкообразных от гоациноподобного предка, а также разработан арбореальный сценарий приобретения кукушковыми зигодактилии с указанием места в нем бегающих по земле форм Старого и Нового Света.
Совместное происхождение Дятлообразных с Ракше- и Трогонообразными от анце стральной группы корацииморфных птиц впервые показано на основе изучения особенно стей взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев их стоп;
базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зиго дактилии и не имеет отношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего от ряда к карабканию по стволам деревьев.
Впервые вскрыта ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных, заклю чающаяся в приспособлении их к прыжкам в кронах деревьев с поперечным охватом насеста и максимальным облегчением веса тела;
в том числе за счет незадействованных при таком типе передвижения мускулов задних конечностей.
Важными представляются выводы о том, что аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий у предков. Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она начал модифицироваться при карабка нии предковых форм (сходных с археоптериксом) по стволам деревьев и получил нынеш нюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одно временной редукции хвоста.
Археоптерикс, похожий на ряд манираптор строением задних конечностей, практи чески не использовал их для поперечного охвата насеста, но применял для бега по грунту и ветвям, а также для карабкания по стволам деревьев без опоры на хвост.
Теоретические основы разработанного и опробованного в работе системного подхода не ограничиваются аппаратом двуногой локомоции птиц. Они могут быть применены также при исследованиях других узлов костно-мускульной системы, как птиц, так и других позво ночных животных.
Практическое значение работы Разработанный системный подход и его литературная и сравнительно-анатомическая база уже используются исследователями при изучении морфо-экологических специализаций и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции не проанализированных в данной ра боте групп птиц (Ильинский, 2005;
Зеленков, 2006;
Зеленков, Дзержинский, 2006).
Основные положения диссертации введены в учебный процесс в курсах «Зоология позвоночных», «Сравнительная анатомия позвоночных животных», «Орнитология», «Тео рия эволюции», «Палеонтология», «Большой практикум» в Тверском государственном уни верситете.
Апробация работы Основные результаты и положения предлагаемой работы были представлены на XXIII (Пекин, 2002) и XXIV (Гамбург, 2007) Международных орнитологических конгрессах, 4-ых научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), XII Между народной орнитологической конференции (Ставрополь, 2006), Международной конферен ции DAAD Alumni “Stein als Treffpunkt” (Санкт-Петербург, 2007), 8 Международном кон грессе морфологии позвоночных (Париж, 2007), а также на семинарах в Музее естественной истории Канзасского университета (Лоуренс, 1996), Музее естественной истории универси тета им. Гумбольдта (Берлин, 2004, 2007), в Баварском государственном музее геологии и палеонтологии (Мюнхен, 2004) и заседаниях кафедры зоологии позвоночных Биологическо го факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (1999, 2007) и кафедры зоологии Биологического факультета Тверского государственного универ ситета (1997, 1998, 2001, 2003, 2007).
Публикации результатов исследования Основное содержание диссертации опубликовано в 18 печатных работах, 7 их кото рых – в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов докторских диссертаций.
Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 10 глав и Заключения (286 страниц текста);
а также приложения в отдельном томе (99 страниц), содержащем 125 рисунков и 3 таблицы. Список цитированной литературы включает 697 наименований, в том числе 94 работы на русском и 603 – на иностранных языках.
Содержание работы Введение Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна, значимость, излагаются цели и задачи исследования.
Глава 1. История написания, логика и структура работы Кратко изложенная структура работы и схема (рис. 1) иллюстрируют оригинальный системный морфо-функциональный/морфо-экологический подход к изучению и реконст рукции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, после довательно развиваемый в последующих главах.
Глава 2. Исторический обзор Обзор литературы детально отражают всю историю развития исследований по обсу ждаемой теме.
Отдавая должное работам Аристотеля, Гая Плиния Секунда и Фредерика II Гоген штауфена, мы считаем, что по настоящему научное исследование задних конечностей птиц стало появляться в работах авторов эпохи Ренессанса. Так, в работе Белона «Естественная история птиц…» (Belon, 1555) содержатся интересные размышления относительно гомоло гии костей задних конечностей человека и птицы. Койтер (Coiter, 1575) достаточно подроб но иллюстрирует остеологию и миологию задних конечностей ряда видов птиц, а Альдро ванди (Aldrovandi, 1599) приводит первое классическое описание мускулатуры задней ко нечности Aquila sp., давая соответствующим мускулам научные латинские названия.
Из ранних работ периода, последовавшего за Возрождением, следует отметить тако вую Борели (Borelli, 1680-1682), в которой содержатся размышления относительно механики движения конечностей и вскрываются некоторые автоматические механизмы стопы птиц. В работе Перро (Perrault, 1688) приводятся размышления относительно функционального зна чения разворота первого пальца у баклана и его объединения посредством перепонки со вторым.
Среди наиболее ярких имен исследователей XVIII – начала XIX веков можно упомя нуть Вика д’Азира, Меррема, Кювье, Нищша, Мекеля, Каруса. Именно с ними, а также с их последователями позапрошлого века, связан расцвет классических морфологических иссле дований задних конечностей птиц (немцы – Tiedemann, Langer, Gadow, Frbringer;
амери канцы и англичане – Owen, Haughton, Garrod, Forbes, Watson, Weldon, Mitchell, Beddard, Parker, Shufeldt).
В первой половине прошлого столетия немецкие ученые заложили основу морфо функционального изучения задних конечностей птиц (Dabelow, Scharnke, Stolpe, Steinbacher). Обширный анатомический материал накоплен во второй половине XX столетия американскими учеными (Hudson, Lanzilotti, Berger, Miller, Engels, Raikow, Swierczewski, Maurer, McKitrick, Borecky), большинство из которых, к сожалению, подошло к анализу по лученных данных со строго формалистических позиций (цифровой или нумерический ана лиз, кладистика). Значительный вклад в понимание биомеханики бега внесли работы Алек сандера (Alexander) с соавторами. Среди работ отечественных авторов, приходящихся в ос новном на 2-ю половину ХХ столетия и касающихся морфо-функционального анализа, вни мания заслуживают таковые Усенко, Курочкина, Сыча, Богдановича и Кузнецова.
В начале XXI века продолжаются исследования аппарата двуногой локомоции птиц, которые можно условно разделить на несколько направлений.
Первое объединяет работы, привлекающие особенности морфологии задних конеч ностей (как правило, наряду с другими категориями признаков) для выяснения филогенети ческих, а точнее, кладистических отношений между таксонами, как вымерших, так и совре менных птиц (Hughes, 2000;
Cracraft, Clarke, 2001;
Chiappe, Dyke, 2002;
Mayr, 2002, 2003;
Mayr, Clarke, 2003;
Dyke et al., 2003;
Ericson et al., 2003;
Zhou, 2004;
Moyle, 2005;
Manegold, 2005 и др.).
Второе касается изучения биомеханики двуногой локомоции птиц. В этом направ лении следует отметить работы Аник Абурашид с коллегами, в которых исследование ки нематики сочетается с функциональным анализом некоторых особенностей строения скеле та конечностей и, в итоге, служит основой для проектирования механических моделей роботов (Abourachid, 2000, 2001a;
Abourachid, Renous, 2000, 2001;
Abourachid et al., 2001, 2004, 2006;
Hugel et al., 2003). Поскольку по ходу изложения мы будет обращаться к биоме ханических работам, то помимо несколько наиболее важных (Earls, 2000;
Biewener, Corning, 2001;
Gabaldon et al., 2001, 2004;
Johansson, Norberg, 2001;
Alexander, 2004;
Nelson et al., 2004;
Tobalske et al., 2004;
De Margerie et al., 2004;
Fujita, 2004;
Van Coppenholle, Aerts, 2004) здесь следует упомянуть наиболее известных авторов, работающих в этой области: B.K. Ahlborn, R. McN. Alexander, A.A. Biewener, R.W. Blob, S.L. Delp, K.P. Dial, A.M. Gabaldon, N.C. He glund, D.M. Henderson, D.F. Hoyt, J.R. Hutchinson, D.J. Irschik, C.P. McGowan, M.G. Pandy, S.M. Reilly, W.I. Sellers, S.K.S. Thorpe, B. W. Tobalske, J.R. Usherwood.
Третье направление – ветеринарно-анатомическое. Основным объектом служат хо зяйственно значимые виды птиц;
исследования сконцентрированы на анатомии задних ко нечностей и основных локомоторных актах (Harcourt-Brown, 2000;
Salzer, Starck, 2000;
Wil liams et al., 2000;
Buchanan, Marsh, 2001;
Frey et al., 2001;
Rinck, 2002;
Linn et al., 2003;
Gangl et al., 2004).
Четвертое направление – морфо-функционально-экологическое. Морфология ло комоторного аппарата птиц здесь изучается в связи с его функционированием в рамках кон кретных адаптаций. Традиционно-развиваемой русской морфологической школой, в по следние годы оно нашло отражение в работах Богдановича, Дзержинского, Волкова, Зелен кова, Зиновьева, Ильинского (Богданович, 2000, 2007;
Волков, 2006;
Зеленков, 2006, 2007;
Зеленков, Дзержинский, 2006;
Зиновьев, 2000, 2003, 2003а, 2004, 2006, 2007, 2007а, 2007б, 2007в, 2007г, 2007д;
Зиновьев, Дзержинский, 2000;
Ильинский, 2005;
Volkov, 2003;
Zinoviev, 2002, 2006a). Эволюция отдельных групп птиц предстает в них в виде цепи конкретных адаптаций. Отдельные элементы этого подхода находят также отражение в работах зару бежных исследователей (Frahnert, 2000;
Ward et al., 2002;
Zeffer, Norberg, 2003;
Hutchinson, Gatesy, 2000;
Forstmeier, Kessler, 2001;
Hopson, 2001;
Hutchinson, 2001, 2001a, 2002;
Noriega, 2001;
Oldfield et al., 2001;
Elzanowski, 2006).
Глава 3. Материал и методы исследования Материалом для работы послужили зафиксированные в формалине или спирте тазо вые конечности 20 видов птиц 13 семейств из 12 отрядов.
Полностью задние конечности отпрепарированы у африканского страуса (Struthio camelus L.), эму (Dromaius novaehollandiae Lath.), банкивской курицы (Gallus gallus bankiva L.), сизого голубя (Columba livia L.), дятлового попугайчика Финша (Micropsitta finschii Ramsay), обыкновенного козодоя (Caprimulgus europaeus L.), кубинского трогона (Priotelus temnurus Temminck), африканского широкорота (Eurystomus glaucurus Mller), галки (Coloeus monedula L.), белокрылого жаворонка (Melanocorypha leucoptera Pall.), ласточки береговушки (Riparia riparia L.), зяблика (Fringilla coelebs L.), клеста-еловика (Loxia curvirostra L.), пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L.) и дрозда-рябинника (Turdus pilaris L.). Осуществлена частичная препаровка тазовых конечностей яванского рогоклюва (Eurylaimus javanicus Horsfield), желтолобой яканы (Jacana spinosa L.) и обыкновенной шпорцевой кукушки (Centropus sinensis Stephens), а также исследован скелет тазовых конеч ностей журавлиного ястреба (Geranospiza caerulescens Vieillot) и полевого луня (Circus cyaneus L.). Указанные материалы собраны автором, а также предоставлены коллегами из коллекций музеев, институтов и университетов России, США, Германии и Вьетнама.
Нами также изучен скелет пояса задних конечностей оригиналов Берлинского (Berlin), Айхштеттского (Eichsttt), Зольнхофенского (Solnhofen) и Мюнхенского (Mnchen) экземпляров археоптерикса, а также высококачественные слепки Лондонского экземпляра, любезно предоставленные Ларри Мартиным (Музей Естественной Истории Канзасского университета, Лоуренс), Дэвидом Унвиным (Музей Естественной Истории университета Гумбольдта, Берлин), Оливером Раухутом (Баварское государственная коллекция по геоло гии и палеонтологии, Мюнхен), Мартиной Кёбл-Еберт (Юрский музей, Айхштетт) и Марти ном Рёпером (Музей бургомистра Мюллера, Зольнхофен).
Задняя конечность банкивской курицы была выбрана как более или менее генерали зованный вариант для разработки биомеханической модели. В качестве достаточно строгой системы для рассуждений при построении последовательной биомеханической модели мы воспользовались статикой (первым разделом теоретической механики) в графической ин терпретации, уже хорошо показавшей себя при анализе биомеханики скелета млекопитаю щих (Kummer, 1959) и изучении челюстного аппарата птиц (Дзержинский, 1972) и млекопи тающих (Никольский, 1997).
Препарирование осуществлялось под бинокуляром МБС-1. Для выявления мелких мышц и определения перистости использовался метод окрашивания вайгертовской разно видностью раствора Люголя (состав см. Bock, Shear, 1972). Исследования экземпляров ар хеоптерикса осуществлялось с применением бинокулярного микроскопа Leica.
Глава 4. Терминология В представляемой работе, как и в предшествующих подобного плана (Зиновьев, 1999), мы следовали терминологии, принятой в Nomina Anatomica Avium (1993). Это не зна чит, что мы склонны ее безоговорочно принять, но слишком частая смена названий, даже в соответствии с современными представлениями об онтогенезе и гомологии мышц, может привести к затруднениям в восприятии предшествующих источников. Предложено некото рое количество новых анатомических терминов.
Глава 5. Анатомическое описание В этой главе приведена мобилизованная на современном уровне уникальная по ши роте охвата материала синонимическая и сравнительно-анатомическая информация по ос теологии, артрологии и миологии задних конечностей птиц с особым вниманием к деталям, интересным с точки зрения функционального анализа. Среди рекомендаций и предложений, основанных на анализе столь обширного материала, здесь должны быть упомянуты сле дующие.
M. iliotrochantericus medialis, вопреки общепринятым представлениям присутствует практически у всех исследованных к настоящему времени птиц, но у многих сливается с бо лее мощными синергистом – m. iliotrochantericus cranialis, или, реже, с m. iliotrochantericus caudalis.
Традиционное деление m. obturatorius lateralis на две части вносит большую путани цу в описательную часть и должно быть опущено. Подобную же путаницу вносит обозначе ние некоторыми авторами (Hudson et al., 1959, 1969, 1972;
Fleming, 1966;
Hoff, 1966;
Куроч кин, 1968;
Schreiweis, 1982;
Богданович, 1997) дистальной головки m. femorotibialis externus как целого мускула, в то время как его проксимальная часть объединяется ими с таковой m.
femorotibialis medius, несмотря на неизменное существование границы между ними – общего начального апоневроза.
Для описания мышц голени, лучшего понимания их перистости и взаимного распо ложения рационально использовать 6 общих начальных апоневрозов (aponeuroses originales communes musculorum cruris), присутствие, границы изменчивости и достаточность которых определены на обширном сравнительном материале. Это – общий начальный апоневроз пет ли (aponeurosis communis ansae), общий коллатеральный (aponeurosis communis collateralis), общий подколенный (aponeurosis communis poplitea), общий фибулярный (aponeurosis communis fibularis), общий латеральный (aponeurosis communis lateralis) и общий краниаль ный начальные апоневрозы (aponeurosis communis cranialis).
В качестве рационального решения "проблемы коротких разгибателей 3-го паль ца" было бы разумно мускулам, появляющимся у представителей некоторых таксонов лате ральнее и медиальнее m. extensor brevis digiti 3 и в исходном виде найденным только у серо го лесного козодоя (Nyctibius griseus), давать названия латерального (m. extensor digitorum brevis lateralis) и медиального коротких разгибателей пальцев (m. extensor digitorum brevis medialis), соответственно.
Глава 6. Некоторые замечания по миологии задних конечностей африкан ского страуса Вынесение такого незначительного, на первый взгляд, вопроса в отдельную главу нами сделано не случайно. Возросшее в последнее время внимание к кладистическому ана лизу морфологических признаков требует их качественного подбора. Будучи не в силах по лучить большинство из этих признаков самостоятельно, авторы полагаются на опублико ванные в печати материалы (см., например, McKitrick, 1991), отдавая приоритет самым «свежим». С какой осторожностью надо относиться к этим материалам, мы показываем на примере такого хорошо изученного в морфологическом плане объекта, каким является аф риканский страус.
Первые исследования по миологии задних конечностей африканского страуса проис ходят из первой половины XIX века (Meckel, 1828). Впоследствии вышло много работ, за трагивающих эту тему (Haughton, 1865;
Macalister, 1865;
Garrod, Darwin, 1872;
Gadow, 1880;
Судиловская, 1931;
Cho et al., 1984;
Mellet, 1985, 1994;
Fowler, 1991;
Hopkins, Constantinescu, 1995;
Pavaux, Lingereux, 1995;
Liswaniso, 1996, Liswaniso et al, 1996, 1996a, 1997;
Bezuidenhout, 1999;
Зиновьев, 1999;
Chow et al., 2000;
Gangl, 2001;
Weissengruber et al., 2002, 2003). Несмотря на их количество, большинство работ или слишком стары и не согласуются с современной терминологией, или ограничены описаниями лишь отдельных частей конеч ности. В связи с этим Гангль с соавторами (Gangl et al., 2004) недавно попыталась разрешить эту проблему, приведя детальное описание топографии и морфологии мускулов задней ко нечности страуса, основанное на проанатомированных 12 экземплярах этого вида, а также на синтезе всех доступных литературных данных. Несмотря на все свои достоинства, указанная работа способна ввести в заблуждение исследователя, лишь поверхностно знакомого со сравнительной анатомией задних конечностей птиц, что в свою очередь чревато ошибочны ми выводами систематического характера.
Среди самых грубых ошибок указанных авторов нами отмечены: описание m. iliotro chantericus caudalis и m. iliofemoralis externus под последним названием как одного мускула;
принятие m. iliotrochantericus medius за m. iliotrochantericus cranialis;
неверная трактовка го ловок бедренно-большеберцового мускула с вытекающим отсюда описанием новых «хи мерных» мускулов;
описание m. plantaris в качестве четвертой головки икроножного муску ла;
пропуск совместного крепления mm. flexores crures lateralis et medialis.
Таким образом, мускулатура задних конечностей африканского страуса не столь уникальна, как это может показаться по результатам исследований Меллета (Mellet, 1994) и Гангль с соавторами (Gangl et al., 2004). Ряд мускулов и их частей, описанных как особен ные, при ближайшем рассмотрении не оказались таковыми. Это лишний раз показывает, что систематик, пользующийся в своих построениях морфологическими признаками, должен быть не только внимателен к их подбору, но и обладать достаточной суммой знаний по сравнительной анатомии птиц. Эту сумму знаний в отношении аппарата двуногой локомо ции птиц призвано, в том числе, дать представляемое на защиту исследование.
Глава 7. Анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адап тивной эволюции задних конечностей птиц структур В этой главу мы вынесли анализ некоторых структур, сыгравших большую роль в наших исследованиях реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц.
Во-первых, это – составляющие так называемой мускульной формулы Гаррода (рис.
2), с даты создания которой в первоначальном виде прошло уже более 130 лет (Garrod, 1874).
Как в исходном, так и, позднее, в расширенном за счет других изменчивых мускулов бедра и голени виде, формула эта использовалась в систематических целях, также для характеристи ки и сравнения изучаемых видов (Berger, 1960, 1960a;
George, Berger, 1966;
Fleming, 1966), но широкого распространения не получила. Последнее дополнение к формуле сделано Ку рочкиным (1982), введшим в нее m. fibularis longus (M) и m. fibularis brevis (N), которых пре дыдущие авторы (Hudson, 1937;
Berger, 1959) не посчитали нужным добавить из-за недос татка сравнительного материала. Е.Н. Курочкин отмечает, что мускульная формула, прежде всего, отражает «функциональную специфику данного типа локомоции, уровень его совер шенства и эволюционный уровень … таксона» (Курочкин, 1982).
Несмотря на то, что со времени выхода в свет работы Е.Н. Курочкина (1982) мус кульная формула редко использовалась при описании мускулатуры задней конечности птиц, равно как и для целей систематики, она, тем не менее, не потеряла своего значения в качест ве индикатора локомоторной специфики отрядов, семейств, родов и, в ряде случаев, видов.
На основе накопленного к настоящему времени обширного сравнительно-анатомического материала мы проанализировали функциональную значимость составляющих расширенной мускульной формулы Гаррода и их роль для понимания локомоторной специфики конкрет ных отрядов и семейств птиц.
M. caudofemoralis (A) (здесь и далее буквенные обозначения соответствуют таковым на рис. 2) – мощный ретрактор бедра у рептилийных предков птиц, во многом утративший у последних эту функцию в связи со значительной редукцией хвоста. Простое отсутствие или присутствие этого мускула в формуле Гаррода не несет систематической информации, равно как и намека на специфику какого-то конкретного типа локомоции, на который указывает степень развития мускула, не отражаемая в формуле. Он может отсутствовать как у хороших бегунов с коротким хвостом (Rheidae, Dromaiidae), так и у длиннохвостых птиц со слабыми конечностями (Steatornithidae). Некоторый свет на функциональную причину изменчивости m. caudofemoralis у птиц проливает следующий мускул формулы Гаррода.
M. iliofemoralis (B) традиционно рассматривается вместе с m. caudofemoralis как часть некогда единого грушевидного мускула (m. piriformis). Подвздошнобедренный мускул, как и хвостовобедренный, так же не имеет систематического значения, но с учетом состояния и степени развития m. caudofemoralis может указывать в самом общем виде на особенности локомоторной специализации;
его отсутствие в большинстве случаев (но не во всех) указы вает на переход к типам локомоции, при которых не требуется мощной ретракции бедра (на пример, в случаях исключения из локомоции одноопорных стадий).
M. iliotrochantericus medius (C) не только имеет минимальное систематическое значе ние, но и вряд ли может быть адекватно отражен в мускульной формуле. Будучи производ ным m. puboischiofemoralis internus pars dorsalis архозавровых предков (Rowe, 1986) этот мускул у птиц в большинстве случаев слит со вторым производным указанной части – с m.
iliotrochantericus cranialis. Причина существования отдельного m. iliotrochantericus medius ос тается непонятной. Вместе с m. iliotrochantericus cranialis и более мощным m.
iliotrochantericus caudalis он пронирует бедро, что необходимо для противостояния супина ции, оказываемой мышцами-ретракторами на этот сегмент (Зиновьев, Дзержинский, 2000).
Возможно также, что расщепление краниального и медиального подвздошновертельных мускулов объясняется растянутостью их мышечной массы по вертикали, что, при повороте бедра в парасагиттальной плоскости, неизбежно приводит к движению отдельных мышеч ных прядей друг относительно друга.
M. iliofemoralis externus (D) также не всегда адекватно может быть отражен мускуль ной формулой. Этот мускул нередко сливается с лежащим кпереди m. iliotrochantericus caudalis, вместе с которым он является производным единого мускула, m. iliofemoralis, архо завровых предков птиц (Rowe, 1986). В дифференцированном виде наружный подвздошно бедренный мускул абдуцирует бедро, в то время как при полном слиянии с каудальным под вздошновертельным, когда направление его мускульных волокон практически совпадает с таковым m. iliotrochantericus caudalis, помогает тому в пронации бедра. Поэтому, обладая со мнительной систематической ценностью, степенью своей дифференцированности этот мус кул может указывать на определенные аспекты локомоторной специализации, а именно, ко гда необходима абдукция бедра для противостояния силе тяжести, стремящейся аддуциро вать бедро при переносе конечности во время одноопорной стадии.
M. iliofemoralis internus (E), несмотря на свою слабость у большинства птиц, полно стью отсутствует у изученных представителей лишь немногих групп (Cuculiformes, Trochilidae, Upupidae и Indicatoridae). Этот мускул исчезает неоднократно;
его присутствие или отсутствие подвержено индивидуальным, внутри- и межвидовым вариациям, поэтому он вряд ли имеет ощутимую систематическую ценность. Его функция супинатора бедра с успехом дублируется несравнимо более мощным m. ischiofemoralis, поэтому удивительное постоянство, с которым мускул встречается у птиц, можно приписать его функции аддукто ра бедра. В связи с переводом у птиц конечностей в парасагиттальную плоскость, необходи мость в мощных аддукторах бедра исчезла, а таковые преобразовались в его ретракторы, mm. puboischiofemorales. По описанным выше причинам, при одноопорной стадии необхо димость в аддукторах отпадает, но в момент переноса конечности такая необходимость по является для тонкого контроля движения в тазобедренном суставе.
M. plantaris (F), который исчезает неоднократно в разных группах птиц и подвержен индивидуальным вариациям, в рамках мускульной формулы также не указывает на какую-то конкретную деталь локомоторной адаптации. Не всегда обнаруживаемый из-за сильной ре дукции (вплоть до сухожилия) и/или слияния с pars medialis m. gastrocnemii, этот мускул может отсутствовать как у хороших бегунов (Struthionidae), так и у видов, почти не исполь зующих задние конечности для передвижения (например, Apodidae). Слабый синергист ик роножного мускула в сгибании интертарзального сустава, он, по-видимому, сохраняется у многих птиц для контроля положения тибиального хряща, через который проходят конеч ные сухожилия длинных сгибателей пальцев (Курочкин, 1982;
Зиновьев, 1999). У других видов в этом его с успехом заменяет упомянутая выше медиальная часть икроножного мус кула.
M. popliteus (G), в отличие от предыдущего мускула, указывает на особенности локо моторной адаптации отдельных групп птиц. Будучи пронатором тибиотарзуса относительно малой берцовой кости, он важен при наземной локомоции с попеременной опорой на каж дую конечность, поскольку обеспечивает поворот туловища на опорной ноге (Зиновьев, 1999). Переход к исключительному использованию одновременной опоры на обе ноги, в том числе при передвижении в кронах и по земле, в подавляющем большинстве случаев сопро вождается потерей подколенного мускула (Podargidae, Nyctibiidae, Aegothelidae, Coliiformes, Trogoniformes, большинство Coraciiformes и Piciformes, Passeriformes). Все Воробьинообраз ные и, в особенности, так называемые бегающие воробьиные птицы (Alaudidae, Motacillidae), передвигающиеся по земле и/или в кронах с использованием одноопорных стадий, перешли к этому вторично, так и не восстановив подколенный мускул (Зиновьев, 1999).
M. fibularis longus (M) своим присутствием или отсутствием в формуле, подобно пре дыдущему мускулу, подчеркивает особенности локомоторной адаптации разных групп птиц. Мускул этот имеет двоякое крепление: основное на конечном сухожилии m. flexor perforatus digiti III (tendo cranialis m. fibularis longi: nomen novum) и дополнительное (tendo caudalis m. fibularis longi: nomen novum) (рис. 84) на латеральной стороне тибиального хряща.
Благодаря второму сухожилию он является действенным помощником икроножного муску ла в вентральном разгибании интертарзального сустава, что хорошо подтверждается сравни тельным материалом;
он присутствует и наилучшим образом развит у бегающих птиц (Struthioniformes, Tinamiformes), а у ходящих по земле представителей Falconiformes (Cathartidae, Sagittariidae) развит лучше всех в отряде (Fisher, 1946;
Hudson, 1948). И, наобо рот, при оставлении птицами бега или интенсивного хождения длинный малоберцовый мус кул либо проявляет тенденцию к уменьшению (Procellariiformes, большинство Falconiformes, Psittaciformes, некоторые Cuculiformes, Caprimulgiformes, Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes, Piciformes), либо исчезает вовсе (Pterodroma, Hydrobatidae, Pelecanoididae, Pandionidae, Strigiformes, Steatornithidae, Aegothelidae, Apodiformes, Meropidae, Bucerotidae, Galbulidae, Phoeniculidae, Upupidae);
представители последних двух семейств имели мало ходящих предков (Корзун Л.П., личн. сообщ.). Повысить информативность этого мускула в составе мускульной формулы может учет его основного крепления. Таковое указывает на участие длинного малоберцового мускула в сгибании базальной фаланги третьего пальца.
Упомянутая веточка натянута при вентрально разогнутом интертарзальном суставе и пере разогнутых плюснофаланговом и первом межфаланговом суставах третьего пальца, что ти пично для конца фазы опоры.
Таким образом, связь длинного малоберцового мускула с конечным сухожилием прободенного сгибателя третьего пальца не столько направлена на содействие в сгибании первой и второй фаланг указанного пальца (специализированного прободенного сгибателя для этого вполне достаточно), сколько на помощь таковому в противостоянии высокой раз гибающей нагрузке в фазе толчка. А если учесть, что конечное сухожилие m. flexor perforatus digiti 3 объединено посредством vinculum tendinum flexorum с таковым m. flexor perforans et perforatus digiti 3, то длинный малоберцовый мускул получает возможность помогать в про тивостоянии разгибательной нагрузке приходящейся и на второй межфаланговый сустав 3 го пальца. Принимая во внимание высокую информативность указанной веточки, мы пред лагаем внести ее в мускульную формулу как «M1». Тогда полная формула запишется как ABCDEFGMM1NXYAmV.
M. fibularis brevis (N) четко отражает характер использования задних конечностей птицами. Как нами было показано ранее (Зиновьев, 2000), пронируя цевку, короткий мало берцовый мускул вызывает натяжение суставных связок и тем самым стабилизирует интер тарзальный сустав, т.е. делает безопасной его выгодную ротационную свободу (максимума развития он достигает у Strigiformes, Falconidae, Accipitridae, Pandionidae, Psittaciformes, Loxia). При переходе к формам локомоции, когда цевка движется однообразно относительно тибиотарзуса, стабилизация интертарзального сустава достигается туго натянутыми колла теральными связками, исключающими ротацию стопы.
Pars pelvica m. flexoris cruris lateralis (X) отсутствует у птиц реже всех других муску лов мускульной формулы. Это, по всей видимости, объясняется его ролью в предотвраще нии пассивной протракции бедра, о чем, помимо его расположения, свидетельствуют дан ные электромиографии (Jacobson, Hollyday, 1982;
Сыч и др., 1985). В настоящий момент нельзя назвать единую причину исчезновения латерального сгибателя голени у многих Procellariiformes, а также Fregatidae, Pandionidae, Accipitridae, Falconidae, Strigiformes и Apodiformes без рассмотрения степени развития других мускулов в указанных семействах и отрядах. Можно лишь заметить, что мускул отсутствует в группах, представители которых ходят плохо, либо вовсе не ходят.
Pars accessoria m. flexoris cruris lateralis (Y) делает предыдущий мускул ретрактором бедра. Помимо естественного отсутствия его у видов, утерявших бедренную часть, он реду цируется или вовсе исчезает в птиц, которые, как и предыдущем случае, ходят плохо или совсем не ходят (Sphenisciformes, Gaviiformes, Podicipediformes, Procellariiformes, Pelecaniformes, Anatidae, Stercorariidae, Laridae, Alcidae, Trogoniformes, Alcedinidae, Meropidae, Galbulidae, Picidae). Именно редукция этой части предваряет полное исчезнове ние латерального сгибателя голени, поскольку без нее он в своем действии становится иден тичным ее медиальному сгибателю. Таким образом, отсутствие в формуле добавочной го ловки может указывать на начальные стадии редукции m. flexor cruris lateralis в связи с отка зом птиц от активного использования задних конечностей для локомоции, в первую очередь, наземной.
M. ambiens (Am) до сих пор остается загадкой, как с точки зрения его систематиче ской ценности, так и функции. Присутствуя у всех изученных Eoaves (sensu Sibley, Ahlquist, 1988) и объединяя своим отсутствием многие группы инфракласса Neoaves, в последнем подразделении он исчезает не единожды и подвержен межвидовым вариациями, а потому его значение для классификации Neoaves – сомнительно. Собранные нами данные указыва ют на то, что этот мускул имеет тенденцию к исчезновению в группах, ушедших от актив ной наземной локомоции с одноопорными стадиями. Некоторый свет на значение m.
ambiens проливает работа Кузнецова (Kuznetsov, 1995), который показал энергетическую выгоду действия подобного многосуставного мускула при удержании позы в трехзвенной конечности в средней стадии фазы опоры.
Vinculum tendinum flexorum (V), объединяющий конечные сухожилия m. flexor perforatus digiti 3 и m. flexor perforans et perforatus digiti 3, своим состоянием достаточно четко указывает на локомоторные предпочтения отдельных групп птиц. В составе уже описанного выше комплекса, m. fibularis longus + tendo cranialis m. fibularis longi + tendo terminalis m.
flexoris perforati digiti III + vinculum tendinum flexorum + tendo terminalis m. flexoris perforantis et perforati digiti III, указанная сухожильная перемычка помогает третьему пальцу противо стоять разгибающим нагрузкам, действующим на него в фазе толчка. Это подтверждается сравнительно-анатомическими данными;
vinculum присутствует у специализированных бе гунов (Struthioniformes, Tinamiformes, Galliformes, Rallidae, Otididae) и других ходящих по земле (многие Ciconiiformes, Phoenicopteriformes, Anseriformes, Cathartidae, Sagittariidae, мно гие Gruiformes, Charadriiformes, Columbiformes) или бегающих в кронах ( многие Cuculiformes) птиц.
Использование данных мускульной формулы в систематических целях (например, McKitrick, 1991) без проверки конкретных описаний мускулатуры может привести к серьез ным ошибкам. Наибольшую ценность формула имеет при первичной оценке функциональ ной специфики локомоторного аппарата исследуемых групп при условии знания функции мускулов и структур, ее составляющих. Вторичная и более точная оценка возможна лишь при детальном изучении морфологии локомоторного аппарата.
Во-вторых, это типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц (рис. 3). Анализируемые в этой главе в связи с уточнен ной здесь же классификацией конфигураций пальцев птичьей стопы, они оказываются зачастую более информативны адаптивных изменений, затрагивающих внешний облик сто пы, поскольку указывают не только на смену конфигурации, но также на изменения в ее ис пользовании в отсутствии каких-либо выраженных перемен во внешней морфологии. Огра ничение на объем автореферата не позволяет нам поместить в него разбор генезиса типов взаимодействия;
мы ограничимся только схемой, отражающей результат этого исследова ния. Схема эта чрезвычайно важна не только для реконструкции адаптивной эволюции раз ных групп птиц, но и для восстановления деталей их филетической эволюции.
Глава 8. Некоторые общие вопросы биомеханики задних конечностей птиц Излагаемая в настоящей главе модель (Зиновьев, 1999;
Зиновьев, Дзержинский, 2000) служит для иллюстрации структурных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц в ходе адаптивной эволюции и радиации.
Как объект для общей модели использована задняя конечность банкивской курицы (Gallus g. bankiva), а в качестве биологически ответственных ситуаций взят набор поз, воз никающих в различные моменты фазы опоры при движении птицы шагом с постоянной скоростью – в начале этой фазы, тотчас после момента наступания, далее, в середине, когда проекция центра масс на грунт совпадает с точкой опоры, и, наконец, в конце толчка. Более или менее строгой системой рассуждений послужила статика (первый раздел теоретической механики) в графической интерпретации. В упрощенную механическую модель локомотор ного аппарата включены таз, бедренная кость, tibiotarsus, а также фаланги 3-го пальца. Сво бодная конечность рассматривалась в модели как плоское образование: суставам между ее звеньями приписана способность к взаимному вращению около четко определенных попе речных осей. В отличие от них сферический тазобедренный сустав имеет точку вращения и потому рассматривался в трехмерном пространстве. Использованные в модели 9 мышц (m.
iliofibularis, m. flexor cruris medialis, m. puboischiofemoralis, m. iliotrochantericus caudalis, m.
iliofemoralis extermus, m. iliotibialis lateralis, m. femorotibialis medius, m. gastrocnemius medialis и m. flexor digitorum longus представлены ради упрощения только векторами сил сокраще ния.
В результате рассмотрения конечности в трех различных позах и при нескольких стандартных вариантах нагрузки оказалось, что использованный графический метод весьма чувствителен к геометрическим особенностям исследуемой системы. Тонкими особенно стями механической ситуации определяется состав мышц, от которых можно ожидать эф фективного участия в восприятии нагрузки конечностью. Благодаря этому предложенная модель обещает служить ценным подспорьем в выявлении специфического для разных ви дов – обладателей различной геометрии аппарата наземной локомоции – характера морфо функциональных связей, а также непосредственных следствий каждого конкретного вариан та конструкции этого аппарата. Специфичность набора мышц, способных эффективно уча ствовать в передаче сил для конкретных вариантов позы и нагрузки, делает понятным мно жественность отдельных мышц, различных по мелким деталям ориентации и пунктам креп ления на частях скелета.
Весьма интересный частный результат анализа биомеханической модели – получен ное истолкование подвздошно-вертельных мышц (mm. iliotrochanterici) в качестве пронато ров конечности. Прежде этим загадочным структурам чаще всего приписывали роль ретрак торов бедра, участвующих в выполнении толчка, вопреки ничтожной величине или даже отсутствию плеча относительно тазобедренного сустава в сагиттальной плоскости. Смеще ние этого сферического сустава в медиальном направлении относительно плоскости, в кото рой лежит стержень бедренной кости, несомненно дестабилизировало ее подвижность.
Адаптивная роль этого смещения понятна: благодаря нему усилия мышц тазобедренного сустава приобрели абдукционный момент и тем самым – способность контролировать этот сустав в поперечной плоскости, нейтрализовать тенденцию крена туловища при опоре на одну ногу. Одновременно, из-за обычно имеющего место каудального наклона большинства этих мышц возникает и ротационный (супинационный) момент, которого шаровидный сус тав подавить не может. Частично проблема решена за счет распространения области сочле нения на антитрохантер, придавшего суставу элементы конической формы с четко намечен ной поперечной осью вращения. Но для вполне надежного установления поперечной оси вращения бедра понадобился мышечный контроль положения латерального конца шейки бедра, который и осуществляется прикрепленными здесь подвздошно-вертельными мышца ми.
Глава 9. Экологические возможности и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции некоторых рецентных групп птиц 9.1. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгиба телей пальцев в двух группах птиц: морфофункциональный анализ и эво люционное приложение Исследования показывают, что хорошо развитый первый палец обязательно обслужива ется его специализированным длинным сгибателем – m. flexor hallucis longus. Потеря связи m. flexor hallucis longus с соответствующим пальцем происходит лишь в случае его сильной редукции или полного исчезновения. На этом фоне интерес вызывают два сообщения, ука зывающие на отсутствие связи длинного сгибателя первого пальца с соответствующим пальцем при отличном развитии последнего: у представителей семейства Jacanidae (Charadri iformes) и рода Centropus (Cuculiformes). Оба указанных случая удобнее рассмотреть по от дельности, причем для лучшего освещения вопроса рациональнее начать с якан.
9.1.1. Случай с Jacanidae Наши исследования (Зиновьев, 1999;
Zinoviev, 2002) подтвердили корректность сообще ний предыдущих авторов об отсутствии сухожилия m. flexor hallucis longus к первому паль цу у представителей сем. Jacanidae. Роль сгибателя означенного пальца берет на себя m.
flexor hallucis brevis, в норме крепящийся на плантарной поверхности основания его базаль ной фаланги. У якан сухожилие этого сгибателя крепится к когтевой фаланге, этим функ ционально заменяя m. flexor hallucis longus, конечное сухожилие которого сливается с тако вым m. flexor digitorum longus, образуя конфигурацию IV, характерную для птиц с сильно редуцированным или исчезнувшим задним пальцем (рис. 4).
Возникает закономерный вопрос о путях формирования указанных особенностей стопы Якановых. Обзор отряда Charadriiformes показывает, что только представители сем.
Jacanidae обладают нормально развитым первым пальцем;
в остальных же семействах он либо отсутствует (Haematopodidae, Burhinidae), либо слаб или имеет тенденцию к исчезнове нию (Rostratulidae, Scolopacidae, Recurvirostridae, Charadriidae, Dromadidae, Glareolidae, Thi nocoridae, Chionididae, Stercorariidae, Laridae, Rhynchopidae, Alcidae). Как показывают иссле дования Хадсона (Hudson et al., 1969), редукция заднего пальца в отряде сопровождается ут ратой связи конечного сухожилия длинного сгибателя первого пальца с его рудиментом, причем таковое зачастую опережает полную утрату пальца (Stercorariidae, Laridae, Alcidae).
M. flexor hallucis brevis, напротив, сохраняется даже в случае полного исчезновения заднего пальца (Alcidae) (видимо, налицо явление гетерохронии), а конечное сухожилие теряется в соединительной ткани в месте, где некогда располагался первый палец (Hudson et al., 1969).
По-видимому, задний палец предка якан претерпел редукцию, типичную для большин ства современных Ржанкообразных. Необходимость увеличения площади опоры при освое нии новой кормовой стации на плавающей растительности потребовала от них восстановле ния заднего пальца. M. flexor hallucis brevis, единственный сгибатель, сохранивший к тому времени связь с первым пальцем, принял на себя всю полному его обслуживания. В предот вращении переразгибания когтевой фаланги и всего пальца короткому сгибателю стала по могать (а потом, вероятно, и полностью взяла на себя эту функцию), сухожильная лента, сформировавшаяся из части его сухожильного чехла.
9.1.2. Случай с Centropus Коготь первого пальца шпорцевых кукушек удлинен и выпрямлен подобно таковому якан (рис. 5). Он так же служит для увеличения площади опоры, поскольку кукушки этого рода предпочитают передвигаться в густых кустарниках по сплетениям ветвей растений.
Внешнее сходство дополняется внутренним;
помимо отсутствия веточки конечного сухожи лия m. flexor hallucis longus к первому пальцу, наличествует lig. flexorum hallucis, которая, как и у якан, предотвращает переразгибание удлиненной когтевой фаланги при опоре о не ровную поверхность. Однако сходство не является полным, что указывает на возможные отличия от якан, как в сценарии приобретения данной конфигурации шпорцевыми кукуш ками, так и в деталях ее использования. Дело в том, что m. flexor hallucis brevis шпорцевых кукушек сохраняет свое традиционное крепление на плантарной стороне проксимального конца базальной фаланги первого пальца.
Причина подобного состояния кроется в отсутствии необходимости захватывать насест с использованием первого пальца. Кукушки имеют зигодактильную стопу, так что направ ленный назад четвертый палец вместе со вторым и третьим оказывается достаточным для фиксации стопы на ветви. Удлинение и выпрямление когтя первого пальца сделало сгибание когтевой фаланги первого пальца не только излишним, но и вредным. Дело в том, что пере движение по спутанной растительности над грунтом предполагает не простую опору лапы на поверхность, а частичный захват этой поверхности путем сгибания, по меньшей мере, когтевых фаланг пальцев. Это необходимо для предотвращения соскальзывания стопы во время опоры на неровную поверхность. Удлинение когтя первого пальца сделало практиче ски невозможным его использование для фиксации стопы при опоре на густо переплетен ную растительность;
при попытке согнуть когтевую фалангу птица с большой степенью ве роятности упирается концом когтя в ближайшую ветку или стебель. Таким образом, первый палец препятствует сгибанию когтевых фаланг остальных пальцев при попытке зафиксиро вать ногу на «ковре» из переплетенной растительности, поскольку конечные сухожилия длинных сгибателей пальцев объединены перемычкой – vinculum tendineum flexorum. Сле довательно, удлинение заднего когтя в качестве «лыжи» автоматически сделало его невы годным рычагом, недоступным мышечному контролю параллельно остальным, более корот ким когтевым фалангам.
9.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов Вопрос о причинах возникновения гетеродактилии поднимался в работах прошлого века (Bock & Miller, 1959), но убедительной и интересной функциональной трактовки свя занных с ней морфологических перестроек мускулатуры дистальных элементов конечности найдено не было. Сравнительный анализ анатомии стопы трогонов показывает, что разворот 2-го пальца произошел в связи с необходимостью компенсации ослабленного 1-го пальца при захвате ветви. Слабый 1-ый палец, а также наличие гребешка на медиальном лезвии ког тевого чехла 3-го пальца делают стопу трогона похожей на таковую представителя Caprimulgidae. Это позволяет предположить, что предложенной Корзуном (1996) в эволю ции трогонов стадии адаптивных преобразований с ключевой адаптацией к питанию плода ми, срываемыми с подлета, и не объясняющей ослабления 1-го пальца, предшествовала ко зодоеподобная стадия (рис.6). Предок охотился на летающих насекомых, наиболее доступ ных для воздушной охоты в подпологовом пространстве тропического леса (А) и затем при саживался (вдоль или поперек с опорой на цевку) на расположенные тут же толстые ветви, которые в силу своей оголенности предоставляли прекрасные возможности обзора охот ничьего пространства. На этой стадии произошло ослабление 1-го пальца, ставшего непри годным для охватывания ветви. В связи с переходом к фруктоядности птица была вынужде на переместиться в богатые плодами места (Б), что привело к необходимости присаживаться на более тонкие ветви. Это повлекло за собой восстановление утраченной хватательной функции, но уже за счет разворота 2-го пальца, который вкупе с 3-м уже у козодоя играет основную роль в фиксации стопы на ветке. С козодоеподобной стадией в эволюции трого нов можно связать и появление щетинкопобных перьев вокруг клюва.
9.3. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves, Cuculiformes):
сценарий адаптивной эволюции Кукушкообразные, согласно наиболее используемым на настоящий момент классифи кациям (Peters, 1940;
Wetmore, 1960;
Morony et al,. 1975;
Howard, Moore, 1991), включают в себя два семейства – бананоедов или турако (Musophagidae) с 20 видами 6 родов и кукушко вых (Cuculidae) с 129 видами 38 родов. Кроме того, в последнее время в этот же отряд при нято включать гоацина (Opisthocomus hoazin Mller), загадочную во многих отношениях птицу, образующую одно семейство с одним родом и видом (Hedges et al., 1995;
Mindell et al., 1997;
Sibley, Ahlquist, 1990). Разнообразие мнений в отношении классификации кукуш кообразных, наиболее ярко проявляющееся в дебатах относительно включения в них турако и гоацина, указывает на продолжающиеся попытки приблизиться к естественной (т.е. отра жающей эволюционную историю) классификации группы с использованием признаков раз ного количества и качества. Если ранние классификации основывались на одном или не большом числе признаков (Nitzsch, 1840;
Lilljeborg, 1886;
Goodchild, 1891), то в последних, благодаря достижениям компьютерной техники, они исчисляются сотнями (см. обзор в Hughes, 2000). Полученные в результате кладограммы являются ценным источником ин формации для изучения адаптивной эволюции группы. Однако несмотря на то, что при под боре признаков и их поляризации учитывается функциональная информация, целостная кар тина адаптивной эволюции группы обычно остается «за кадром».
Одной из характерных особенностей кукушек является зигодактильная стопа, в кото рой 2-й и 3-й пальцы направлены вперед, а 1-й и 4-й – назад. Подобная конфигурация встре чается также и в других группах, например у Psittaciformes и Piciformes. Зигодактильная сто па, несомненно, является производной от исходной, а именно, от анизодактильной стопы (1 й, 2-й и 4-й пальцы направлены вперед, а 1-й – назад), широко распространенной в классе Aves у различных адаптивных форм и встречавшейся уже у археоптерикса (Bock, Miller, 1959;
Raikow, 1985). Не вызывает сомнений также, что подобная конструкция является при способлением для охвата ветвей. У попугаев, кукушковых и примитивных дятлообразных зигодактилия объединяет пальцы в равноценные группы и тем самым составляет из них максимально эффективную «клешню». Толчком к этому, по-видимому, послужила адапта ция к свешиванию с ветки вперед, чтобы дотянуться до насекомого или плода (Зиновьев, 1999).
Зигодактильная стопа не является приспособлением к карабканью по стволам деревь ев, как это ранее считалось. Это утверждение обосновывается тем фактом, что направленные назад пальцы не могут давать сколько-нибудь ощутимого преимущества, ибо основная на грузка, предотвращающая отрыв дятла от дерева, приходится на передние пальцы. Задние пальцы при этом остаются без нагрузки, что у некоторых видов дятлов (Picoides, Dinopium, Geniculus, Sasia) подталкивает 1-й палец к редукции, a 4-й – к повороту вперед, на линию главного натяжения, возникающую при подвешивании тела к стволу при помощи когтя (Зи новьев, 1999). Как это уже было замечено ранее, при карабкании дятлы и дятловые попугай чики (Micropsitta) стремятся развернуть 4-й (эктроподактилия), а иногда вместе с ним и 1-й палец вперед.
Турако показывают возможный путь приобретения зигодактилии кукушками. Их стопа имеет семизигодактильную конфигурацию, при которой 4-й палец может переводиться из краниального положения, свойственного анизодактильной стопе, в каудальное. Это обеспе чивает попеременное использование двух конфигураций пальцев, что повышает функцио нальный потенциал стопы. У турако, в частности, отведенный латерально 4-й палец позво ляет надежно охватывать ветвь при передвижении вдоль нее (Зиновьев, 1999).
На то, как выглядела стопа отдаленных предков кукушек, может указывать гоацин, рассматривавшийся с момента своего описания Мюллером (Mller, 1776) как представитель Galliformes и помещенный Петерсом (Peters, 1934) в монотипическое семейство Opisthoco midae. Накопленные с тех пор данные по остеологии (Verheyen, 1956;
De Queiroz, Good, 1988), миологии (Stegmann, 1978;
Сыч, 1988;
McKitrick, 1991;
Korzun et al., 2003) и биохимии (обзор см. у Hughes, 2000) указывают на отсутствие родства гоацина с курообразными и на связь его с кукушками, в частности, с турако. При этом анизодактильная стопа, которая так долго мешала установить связать гоацина с кукушками, как нельзя лучше соответствует то му исходному состоянию, с которого кукушки «стартовали», приобретя зигодактилию через семизигодактильную стадию туракоподобного предка. Интересно, что Foro panarium из нижнего миоцена Вайоминга имеет череп, напоминающий таковой гоацина, в то время как посткраниальный скелет имеет черты турако (Olson, 1992).
Если приведенные выше рассуждения о приобретении кукушками зигодактильной стопы от анизодактильной гоациноподобного предка через семизигодактильную туракооб разного верны, то скелет и мускулатура задних конечностей, очевидно, должны сохранить следы этого процесса, а также указывать на конкретные адаптации отдельных групп.
Несмотря на то, что гоацин, несомненно, является специализированной формой (един ственная листоядная птица, ферментирующая зеленую массу в зобу) и вряд ли может точно соответствовать предку, давшему начало турако и кукушкам, в строении задних конечностей он, тем не менее, напоминает предполагаемый анцестральный тип (рис. 7А). Во всяком слу чае, даже будучи преимущественно древесной птицей, гоацин сохранил практически пол ный набор мускулов задних конечностей, что характерно, как это справедливо заметил еще Хадсон (Hudson, 1937), для предковых, менее специализированных форм. Единственной «утратой», связанной с адаптацией к охватыванию насеста, в данном случае ветвей, оказался vinculum tendinum flexorum, который связывает конечные сухожилия m. flexor perforatus digiti 3 и m. flexor perforans et perforatus digiti 3. Его исчезновение обеспечивает возможность независимого сгибания 2 и 3 фаланг 3-го пальца, что важно для более точной подстройки его под охватываемую поверхность (Зиновьев, 1999, 2006), в данном случае ветви. Присутствие мускулов, ответственных за поддержание тела в момент одноопорной стадии (Зиновьев, 1999), указывает на сохранение гоацином предкового типа локомоции с попеременным ис пользованием конечностей, а превосходная степень развития мускулов, отмеченная еще Бесвиком (Beswick, 1876) – на активную локомоцию в кронах с использованием задних ко нечностей.
Если гоацин показывает, как предки кукушек могли попасть в кроны, сохранив арха ичный набор мускулов, то турако демонстрируют одну из ступеней их последующей спе циализации к освоению крон (рис. 7Б). Турако теряют два мускула из 14 составных расши ренной мускульной формулы Гаррода. Это m. iliotrochantericus medius и m. iliofemoralis inter nus. Оба мускула слабы и играют минимальную роль в управлении конечностью уже у счи тающихся архаичными Galliformes, так что их исчезновение у турако не указывает на какую то яркую специализацию. К тому же m. iliotrochantericus medius у птиц часто сливается с бо лее мощным синергистом m. iliotrochantericus cranialis, так что его реальное исчезновение у турако находится под вопросом. Следовательно, мускулатура задних конечностей турако не показывает какого-либо серьезного изменения в сравнении с таковой гоацина. Более того, мы находим у турако vinculum, отсутствующий у гоацина. Это, с одной стороны, лишний раз показывает, что гоацин является специализированным видом, утратившим винкулюм при приспособлении к более эффективному поперечному охватыванию ветвей. С другой стороны, этот факт характеризует турако как на птиц, сохранивших в кронах практически без изменения предковый тип локомоции с попеременной опорой на каждую конечность. В этом случае при толчке винкулюм важен для согласованного противостояния несколькими мышцами силам, стремящимся переразогнуть 3-й палец (Зиновьев, 1999). Указанные выво ды подтверждаются полевыми наблюдениями: бег турако вдоль ветвей в кронах практиче ски не отличим от такового по земле (Л.П. Корзун, личное сообщение). Основные измене ния, как уже было отмечено выше, затронули их стопу, ставшую семизигодактильной.
Все Cuculidae потеряли m. iliofemoralis externus, присутствующий в предыдущих груп пах. Слабый или сливающийся с более сильным m. iliotrochantericus caudalis у большинства птиц, этот мускул в дифференцированном виде абдуцирует бедро и своим развитием, таким образом, может указывать на определенные аспекты локомоторной специализации (Зиновь ев, 1999).
С применением биомеханического метода исследования нами (Зиновьев, Дзержин ский, 2000) ранее было показано, что абдукция бедра необходима для противостояния силе тяжести, стремящейся аддуцировать бедро опорной ноги во время одноопорной стадии.
Верность данного вывода была подтверждена обширными сравнительно-анатомическими данными (Зиновьев, 1999), которые показали исчезновение мускула у подавляющего боль шинства птиц, не использующих в локомоции одноопорных стадий. Это, в частности, каса ется многих древесных видов, которые либо передвигаются в кронах прыжками, либо про сто охватывают насест обеими конечностями (например, Accipitridae, Strigiformes, Trogoni formes, Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes). Виды, утратившие m. iliofemoralis externus, могут сохранять способность к ходьбе и даже бегу с одноопорными стадиями, поскольку основной абдуцирующий эффект у птиц на бедро производит m. iliotibialis lateralis, a также его ретракторы: mm. puboischiofemorales, mm. flexores crures, m. iliofemoralis и m.
caudofemoralis. Наглядным примером могут служить воробьиные птицы, принадлежащие к семействам Menuridae, Pittidae, Alaudidae и Motacillidae. Стоит заметить, однако, что ни один из вернувшихся к предковой локомоции видов не восстановил утраченный мускул, который лишь изредка появляется как аномалия в развитии (Raikow, 1975;
Raikow et al., 1979).
Все сказанное справедливо для кукушек. Отсутствие у всех представителей указанного семейства m. iliofemoralis externus указывает на их исходную специализацию к передвиже нию в кронах с поочередной опорой на обе конечности (рис. 7В), которая, как и в случае с упомянутыми выше группами, не препятствовала возвращению к предковой локомоции с одноопорными стадиями. Такое возвращение, по-видимому, осуществилось незадолго после формирования отмеченной локомоторной специализации кукушек. Во всяком случае, на это указывают исследования Хафса (Hughes, 2000), где показано, что наземные кукушки Старо го (Carpococcyx, Centropus, Coua) и Нового (Morococcyx, Geococcyx, Neomorphus) Света имеют ряд черт, утраченных современными древесными видами (рис. 7Г).
На то, что m. iliofemoralis externus исчез именно у упомянутого предка, указывают осо бенности морфологии задних конечностей наземных кукушек. Уже Пайкрафт (Pycraft, 1903), а затем и Берджер (Berger, 1952) заметили одну тенденцию в изменении морфологии таза в ряду от древесных к наземным кукушкам, а именно, появление седлообразного расширения его постацетабулярной части, выдающегося латерально и вверх. Пайкрафт справедливо свя зал ее с адаптацией к наземному образу жизни (подобную особенность он обнаружил также у Rallidae, которые, как известно, отлично бегают). Расширение таза выносит места начала ретракторов (главным образом, m. flexor cruris lateralis и m. iliofemoralis) бедра латеральнее, тем самым, увеличивая абдукционную составляющую их действия. Это, а также распро странение части m. iliotrochantericus caudalis каудально (Berger, 1952) (таким образом, что его задняя порция, по сути, превращается функционально в утраченный m. iliofemoralis externus), показывает, что проблема удержания тела в момент одноопорной стадии была ре шена наземными кукушками вторично и другими средствами.
Другой мускул, который, правда, отсутствует не у всех кукушек, m. iliofemoralis ex ternus, также отражает одно из направлений их локомоторной специализации. Мускул при сутствует у базальных, наземных видов (Carpococcystinae, Neomorphinae, Crotophaginae) и отсутствует у продвинутых, древесных. Это, с одной стороны, связано с историей развития семейства, но с другой – с тенденцией ухода большинства древесных кукушек от активной локомоции в кронах.
Указанная тенденция достигает своего крайнего выражения у Cuculinae, состоящих исключительно из древесных видов, использующих задние конечности только для присады с поперечным охватом ветви (рис. 7Д). Нагляден в этом отношении хорошо известный нам род Cuculus, у представителей которого в связи с упомянутой выше тенденцией произошло ослабление других мускулов, например постацетабулярной части m. iliotibialis lateralis и m.
fibularis longus (Berger, 1960). Эти кукушки избрали тактику охоты, при которой птица не подвижно сидит на ветви, высматривает добычу, подлетает к ней, дотягивается и склевыва ет. Такая тактика оказалась эффективной в осветленных лесах с относительно многочислен ным и однообразным кормом.
9.4. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сги бателей пальцев стопы дятлообразных (Aves, Piciformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложе ние Вариации взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей паль цев, впервые замеченные Сундевалем (Sundevall, 1835, 1851), были позднее исследованы Гарродом (Garrod, 1875) и классифицированы Гадовым (Gadow, 1896). Выделенные этим автором типы, несмотря на значительно пополнившуюся с тех пор сравнительно анатомическую базу, сохранились в общих чертах до настоящего времени (George, Berger, 1966;
Raikow, 1985) и в целом сохранены на нашей схеме (Зиновьев, 2007) (глава 6). Из нее видно, что конфигурация сухожилий, наблюдаемая у Piciformes и обозначенная римской цифрой VI – необычна. В этом случае m. digitorum longus сгибает только 3-й палец, в то вре мя как m. flexor hallucis longus, связанный кроме 1-го еще и со 2-м и 4-м, благодаря винку люму может сгибать одновременно все пальцы.
К настоящему моменту в той или иной степени изучена анатомия задних конечностей представителей всех отрядов и практически всех семейств птиц (см. главу 1), так что огра ниченность типа VI взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц семействами Bucconidae (Пуховковые), Galbulidae (Якамаровые), Indica toridae (Медоуказчиковые), Capitonidae (Бородатковые), Ramphastidae (Тукановые) и Picidae (Дятловые), составляющими отряд Piciformes sensu Wetmore (1960), не вызывает сомнений.
И хотя указанный тип внутри отряда подвержен некоторой изменчивости (Miller, 1919), ос новные черты его сохраняются неизменными. Принимая во внимание разнообразие исполь зования представителями Дятлообразных их задних конечностей – от неподвижного сиде ния на присаде в ожидании добычи (якамары, пуховки) до карабканья по стволам и даже хождения по земле (дятлы) – можно предположить, что подобная конфигурация сформиро валась в группе предковых форм.
Сравнительный материал показывает, что тип VI не определяется исключительно не обходимостью обслуживать зигодактильную стопу. Зигодактилия несколько раз независимо возникала в классе Aves (Cuculidae, Psittaciformes), проходя, по всей видимости, через ста дию семизигодактилии (Musophagidae, Pandionidae, Strigiformes) (Zinoviev, 2006). Практиче ски у всех упомянутых выше семейств и отрядов с небольшими модификациями сохраняет ся исходный тип I взаимодействия сухожилий сгибателей, лишь у скопы переходящий в тип V, адаптированный для одновременного сильного сгибания симметрично расположенных пальцев при захвате верткой добычи в воде в условиях плохой видимости;
совы, сталки вающиеся со сходными требованиями, также приближаются к этому типу благодаря расши рению винкулюма (Зиновьев, 1999, 2006).
Почти все отряды характеризуются более или менее стабильным типом взаимодейст вия конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев. Coraciiformes, напротив, демонстри рует по этому признаку удивительную изменчивость (все это разнообразие обслуживает морфологически близкие анизодактильную и синдактильную стопы Ракшеобразных и никак не может быть объяснено функционально, поскольку для обслуживания этих стоп вполне достаточно типа I или базального для группы типа Va). Чтобы вместить все встречающиеся в этом отряде варианты Гадову (Gadow, 1896) пришлось ввести несколько подтипов. Эти подтипы впоследствии были уточнены и дополнены (Maurer, 1977;
Maurer, Raikow, 1981;
Зиновьев, 1999, 2006).
Из означенного набора подтипов нам интересен Vc, характерный для Alcedinidae (Maurer, 1977;
Зиновьев, 2006). Здесь мы наблюдаем положение веточек к I и II пальцу на одном сухожилии, в данном случае, на таковом m. flexor digitorum longus. Принимая во вни мание изменчивость конфигурации сухожилий внутри Coraciiformes, мы можем предполо жить существование в их предковой группе следующей конфигурации: m. flexor hallucis longus «оторвал» веточку m. flexor digitorum longus ко II пальцу, в то время как второй мус кул сохранил свою связь с III и IV пальцами. Эта конфигурация очень напоминает тип VIII взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц, исключительно принадлежащий Trogoniformes!
Отряд трогонообразные, находящийся, вне всякого сомнения, в близком родстве с ракшеобразными (Frbringer, 1888;
Feduccia, 1977;
Maurer, Raikow, 1981;
Johansson et al., 2001;
Johansson, Ericson, 2003), обладает уникальной гетеродактильной стопой. В ней вместо IV пальца назад развернут II, в результате чего эффект зигодактилии или, вернее, изодакти лии, достигнут другими средствами. Причины поворота у трогонов именно II пальца нами описаны в разделе 8.2 (Зиновьев, 1999, 2004). В нем указывается на их родство с Caprimulgi formes, что подтверждается независимыми исследованиями (Mayr, Amadon, 1951).
Таким образом, древние ракшеобразные располагали, по всей видимости, типом взаи модействия конечных сухожилий, преадаптированным с небольшими модификациями для обслуживания гетеродактильной стопы. Этим же типом, скорее всего, обладали и формы, давшие начало дятлообразным. С поворотом назад не 2-го, а 4-го пальца и приданием паль цам зигодактильной конфигурации для равноценного поперечного охвата насеста, произош ло отщепление конечным сухожилием m. flexor hallucis longus веточки m. flexor digitorum longus к 4-му пальцу. Это выглядит вполне логичным, поскольку длинный сгибатель 1-го пальца в этом случае начинает обслуживать оба направленных назад пальца. Нечто похожее мы наблюдаем и у трогонов, и функциональная подоплека описанного выше типа VIII не вызывает теперь вопросов. У дятлообразных же, обслуживающий направленный назад IV и I пальцы m. flexor hallucis longus уже имел (!) веточку ко II пальцу;
это, собственно, и наруши ло симметрию, характерную для трогонов, вызвав у исследователей недоумение.
Нельзя не заметить, что наши построения предполагают родство дятлообразных с ракшеобразными. Большинство исследований, в том числе современных, в той или иной форме пришли к этому предположению (Johansson et al., 2001;
Johansson, Ericson, 2003;
об зор более ранних работ см. у Feduccia, 1999: 339-341;
Корзун, 1998).
Таким образом, возникновение типа VI взаимодействия конечных сухожилий длин ных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц, подтверждающего монофилию Дятлообраз ных, функционально не связано с приобретением ими зигодактилии. Предшественник уни кального типа, по-видимому, появился в анизодактильной стопе древних ракшеморф;
окон чательное формирование из него типа, характерного для дятлообразных, произошло при по вороте 4-го пальца их стопы назад, т.е. с приобретением ими зигодактилии. Указанный предковый тип также, с минимальными модификациями, стал обслуживать гетеродактиль ную стопу трогонов. Современные Piciformes, равно как Coraciiformes и Trogoniformes, веро ятнее всего берут свое начало среди древних ракшеморф.
9.5. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в свете морфологии их задних конечностей Как уже подчеркивалось в главе 6, важным источником информации о специализации задних конечностей в том или ином типе локомоции или способе использования задних ко нечностей является мускульная формула Гаррода.
Сравнительно-анатомические данные показывают, что из 14 компонентов расширенной мускульной формулы Гаррода у Воробьинообразных отсутствуют только m. iliofemoralis externus, m. ambiens, m. popliteus и vinculum tendinum flexorum. Таким образом, мускульная формула для этого отряда будет выглядеть как ABCEFMM1NXY (рис. 2). Полная мускуль ная формула ABCDEFGMM1NXYAmV характерна для отрядов, включающих в себя генера лизованные формы, сохранившие предковую двуногую локомоцию с попеременной опорой на каждую ногу (Struthioniformes, Tinamiformes, Ciconiiformes, Galliformes, Gruiformes, Cha radriiformes, Columbiformes). Полная формула встречается у подавляющего большинства представителей лишь одного отряда, а именно, Курообразных. Во всех других наблюдается вариация формулы в зависимости от степени семейственной или даже родовой локомотор ной специализации. Чем менее конечности используются для предкового типа локомоции, тем короче мускульная формула. Крайнюю степень показывают представители отряда Apo diformes, мускульная формула которых сокращается до ACEN, причем у стрижей она еще короче – AEN.
Таким образом, полнота формулы указывает на степень сохранности архаичной локомо торной специализации. Исходя их этого, можно предположить, что воробьиные птицы со хранили некоторые элементы таковой, но отсутствие трех компонентов (m. iliofemoralis ex ternus, m. ambiens, m. popliteus, vinculum tendinum flexorum) все же указывает на некоторое отличие их локомоции от предковой.
Так, отсутствие m. iliofemoralis externus косвенно (мускул у птиц слаб и имеет более мощных синергистов в лице ретракторов и протракторов бедра) указывает на потерю необ ходимости абдуцировать бедро;
абдукция важна в момент одноопорной стадии при переносе свободной конечности (Зиновьев, Дзержинский, 2000).
Функция m. ambiens, как уже отмечалось выше, до настоящего времени остается пред метом споров. По-видимому, этот многосуставной мускул энергетически выгоден при удер жании позы в трехзвенной конечности в средней стадии фазы опоры (Kuznetsov, 1995). Соб ранные нами данные указывают на то, что этот мускул имеет тенденцию к исчезновению в группах, ушедших от активной наземной локомоции с одноопорными стадиями.
M. popliteus, будучи пронатором тибиотарзуса относительно малой берцовой кости, также важен при наземной локомоции с попеременной опорой на каждую конечность, по скольку обеспечивает поворот туловища на опорной ноге (Зиновьев, 1999;
Зиновьев, 2007а).
Как указывалось ранее, переход к исключительному использованию одновременной опоры на обе ноги, в том числе при передвижении в кронах и по земле, в подавляющем большинст ве случаев сопровождается потерей подколенного мускула.
И, наконец, vinculum tendinum flexorum важен в момент одноопорной стадии, поскольку обеспечивает согласованное действие цепочки m. fibularis longus - tendo cranialis m. fibularis longi - tendo terminalis m. flexoris perforati digiti III - vinculum tendinum flexorum - tendo terminalis m. flexoris perforantis et perforati digiti III в противостоянии третьего пальца разги бающим нагрузкам, действующим на него в фазе толчка (Зиновьев, 2007, в печати) (рис. 108) (см. обсуждение этого механизма в главе 6).