Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции

На правах рукописи

Назарова Галина Григорьевна

МАТЕРИНСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ

ПОТОМКОВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ

03.00.08 – зоология

03.00.15 - генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

НОВОСИБИРСК – 2008

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирско го отделения Российской Академии Наук чл.-корр. РАН, профессор

Научный консультант:

В.И.Евсиков доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

А.С. Северцов, МГУ доктор биологических наук, профессор П.М. Бородин, ИЦиГ СО РАН заслуженный деятель РФ, доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин, ИСиЭЖ СО РАН

Ведущая организация: Институт биологии развития РАН им. Н.К. Кольцова

Защита диссертации состоится 6 мая 2008 г. в часов на заседании диссер тационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии жи вотных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Циклы численности популяций мелких млекопитающих сопровождаются закономерными изменениями интенсивно сти размножения взрослых особей, их плодовитости, массы тела, скорости полового созревания и жизнеспособности потомства (Krebs et al., 1973;

Nakata, 1989;

Назарова, 1991;

Рогов, 1998;

Шилов, 1998). При этом, благодаря высокой фенотипической пластичности отдельных звеньев воспроизводи тельной функции, осуществляется сохранение репродуктивного потенциала популяции на уровне, адекватном емкости среды (Назарова, 1991;

Евсиков и др., 1991;

1995;

1997;

1999;

2001). Генетико-физиологические механизмы ва риаций адаптивно-важных характеристик животных, связанных с динамикой численности, практически не изучены. Известно, что относительный вклад аддитивных генетических факторов в изменчивость признаков, определяю щих репродуктивный успех животных, и, следовательно, скорость изменения численности популяций, незначителен по сравнению с материнским эффек том (Boonstra, Boag, 1987;

Boonstra, Hochachka, 1997), однако его роль в по пуляционной динамике до сих пор исследована слабо.

Зависимость фенотипического проявления признаков потомства от ус ловий раннего развития обнаружена у многих видов, но у млекопитающих относительная роль материнских эффектов наиболее значима (Rossiter, 1996;

Bernardo, 1996;

Reinhold, 2002). Связано это с чрезвычайно высокой энерге тической стоимостью репродукции для самок (Gittleman, Thompson,1988) и наиболее продолжительной зависимостью потомства от «материнской сре ды» во время беременности и молочного вскармливания. Важными фактора ми, лимитирующими размножение, являются не только количество и качест во кормовых ресурсов во внешней среде, но и наличие энергетических резер вов в организме матери (Пианка, 1981;

Jnsson, 1997;

Boyd, 2000;

Glazier, 2000). От физического состояния (массы тела, запасов жира), – отражающего доступность пищевых ресурсов, их качество, эффективность работы систем, ответственных за ассимиляцию энергии и ее распределение между конкури рующими жизненными функциями, – зависит и обеспеченность энергией по томства. Данная характеристика, несомненно, имеет большое значение для «воспроизведения приспособленных форм в потомстве, в том числе и за счет жизненных ресурсов и жизни отдельных особей» (Шмальгаузен, 1983).

У многоплодных млекопитающих общие затраты на репродукцию рас тут с увеличением числа воспитываемых детенышей (Millar, 1975;

Millar, 1977). Однако из-за существования физиологического предела в количестве потребляемого корма и возможности передачи ассимилированной энергии потомству (Weiner, 1987;

Sikes, 1995) признаки приспособленности потом ков, – жизнеспособность, скорость роста, плодовитость, – отрицательно свя заны с величиной помета (Myers, Master, 1983;

Cameron, 1973;

Евсиков, 1974;

Smith, Fretwell, 1974;

Kaufman, Kaufman 1987, Назарова, 1991). Затраты на репродукцию могут зависеть и от числа самцов и самок в пометах, так как известно, что при выраженном половом диморфизме по массе тела энергети ческая стоимость рождения и воспитания сыновей выше, чем дочерей (Clut ton-Brock et al., 1981;

Kojola, Eloranta, 1989;

Landete-Castillejos et al., 2005).

Изучение взаимосвязи физического состояния самок с реализацией их плодо витости и зависимости признаков приспособленности потомков разного пола от характеристик материнской среды важно для более глубокого понимания роли материнских эффектов в регуляции численности, половой и морфофи зиологической структуры популяций, поддержании их устойчивого сущест вования во времени.

Цель работы:

На примере водяной полевки изучить влияние физического состояния самок на реализацию репродуктивной функции и зависимость выживаемо сти, роста и будущего репродуктивного успеха потомков разного пола от ха рактеристик материнской среды в эмбриональный и ранний постнатальный периоды.

Задачи исследования:

1. Выяснить влияние физического состояния самок на готовность к раз множению, потенциальную плодовитость, величину эмбриональных потерь и соотношение полов в потомстве при рождении.

2. Изучить влияние физического состояния самок в период беременности и лактации а также других характеристик внешней и материнской «среды» (календарные сроки рождения, число детенышей и соотноше ние полов в пометах) на рост, половое созревание, репродуктивные ка чества и продолжительность жизни потомков.

3. Оценить роль материнских факторов в реализации репродуктивного потенциала, регуляции соотношения полов и численности популяций.

Для решения поставленных задач использован комплексный подход, сочетающий полевые и лабораторные исследования. Работа выполнена на водяных полевках (Arvicola terrestris L.) из природной популяции, числен ность которой изменяется с периодичностью 6–8 лет и 1000-кратной ампли тудой, и животных виварной группы, поддерживаемой за счет контролируе мого размножения и периодического пополнения особями, отловленными из той же популяции.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Параметры репродуктивной функции и физическое состояние самок тесно взаимосвязаны.

2. От динамики физического состояния самок во время размножения зависит величина помета при рождении, соотношение полов, выживаемость, рост и репродуктивный успех потомства.

3. Физическое состояние самок во время беременности и лактации оказывает различное влияние на компоненты приспособленности потомков – самцов и самок.

4. Условия эмбрионального и раннего постнатального развития оказывают существенное влияние на морфофизиологическую и демографическую структуру популяции.

Научная новизна.

Впервые показано, что реализация репродуктивной функции водяных полевок зависит от физического состояния самок. Во время беременности масса тела и величина запасов жира в организме повышаются а накопленные метаболические резервы используются для нужд лактации. Прирост упитан ности во время беременности скоррелирован с успешностью вынашивания беременности, плодовитостью, соотношением полов при рождении, выжи ваемостью детенышей, скоростью их роста, полового созревания, будущим репродуктивным успехом.

Впервые выяснено, что у самок с низкой упитанностью в период бере менности соотношение полов смещается в пользу самцов. Регуляция соот ношения полов осуществляется в результате дифференциальной по полу эм бриональной смертности и имеет адаптивное значение, так как способствует ограничению числа самок, наследующих низкие репродуктивные качества матери и снижающие репродуктивный потенциал популяции.

Впервые показано, что быстрое или медленное репродуктивное и сома тическое развитие водяных полевок в год их рождения определяется физиче ским состоянием материнского организма в период беременности.

Впервые установлено, что хорошее физическое состояние организма матери оказывает долговременное, положительное, сохраняющееся во взрос лом состоянии влияние только на компоненты приспособленности дочерей.

Впервые обнаружено, что циклические колебания численности попу ляций водяных полевок сопровождаются закономерными вариациями физи ческого состояния самок и скоррелированными изменениями параметров плодовитости и вторичного соотношения полов. Физическое состояние орга низма самок является центральным звеном внутрипопуляционных механиз мов регуляции численности популяций.

Практическая ценность. Работа посвящена актуальной и слабо иссле дованной научной проблеме – роли физического состояния организма самок в реализации репродуктивного потенциала и регуляции численности природ ных популяций животных, поддержании их приспособленности во времени.

Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции самок и становления приспособительных качеств особей следующего поко ления в зависимости от физического состояния организма матери и условий постнатального развития будут полезны при разработке методов оценки со стояния природных популяций и управления их численностью, а также в сельскохозяйственной и медицинской практике. Результаты работы могут быть использованы для чтений лекций по курсу «Зоология», «Экологическая физиология», «Экологическая генетика», «Генетика».

Апробация работы. Результаты работы были представлены в докладах конференций: «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны гено фонда млекопитающих» (Пущино, 1983);

«1 Всесоюзная конференция по проблемам эволюции» (Москва, 1984);

«5 съезд Всесоюзного териологиче ского общества» (Москва, 1986);

III Всесоюзная конференция «Экологиче ская генетика растений и животных» (Кишинев, 1986);

Всесоюзное совеща ние «Экология популяций» (Новосибирск, 1988);

«V съезд Всесоюзного те риологического общества» (Москва, 1990);

Всесоюзная конференция «Эво люционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990);

«XXIII международной этологической конференции (Испания, 1993);

«Грызуны и пространство IV» (Польша, 1994);

«Химические сигналы позво ночных VII» (Германия, 1994);

«Химические сигналы позвоночных VIII»

(США);

«III международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2000);

«Биораз нообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000);

«Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003);

«Сибир ская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004);

«IV Международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2004);

«Популяции в пространстве и времени»

(Н. Новгород, 2005);

«Поведение и поведенческая экология млекопитающих»

(Черноголовка, 2005);

«Современные проблемы биологической эволюции»

(Москва, 2007).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 57 работ, в том числе в журналах ВАК – 13, в других рецензируемых изданиях – 7, в сборниках тезизов конференций – 27.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литера туры, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуж дения (4 главы), общего заключения, выводов и списка цитированной лите ратуры (542 источника);

изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 25 таблиц.

Личный вклад автора. Формулировка гипотезы и постановка задач исследования;

участие в комплексном эколого-генетическом мониторинге циклирующей популяции водяной полевки;

создание и поддержание группы водяных полевок, размножающихся в виварии;

выполнение экспериментов на виварных животных;

разработка прижизненного метода оценки изменения упитанности самок в репродуктивном цикле;

статистическая обработка мно голетних популяционных данных и результатов контролируемого размноже ния водяных полевок;

формулировка всех выводов;

написание и редактиро вание статей и тезисов докладов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность В.И. Ев сикову, С.В. Скоровой, М.П. Мошкину, Ю.П. Дорофееву, В.Г. Рогову, М.А.

Потапову, В.Ю. Музыке, Л.Е. Овчинниковой, Ю.М. Плюснину, Л.А. Герлин ской, Т.Д. Осетровой, К. Дворникову, О.А. Роговой, А.В. Брагину, Н.А. Ро машову, Е.Н. Макаровой, О.Ф. Потаповой, Е.Л. Завьялову, Е.Н. Новикову, М.Г. Орловой за организацию и проведение комплексных эколого генетических и физиологических исследований, разностороннее многолетнее плодотворное сотрудничество.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ: 94-04-12020, 96-04-49931, 97-04-49383, 99-04-50013, 02-04-48674, 03-04-48175, 05-04 49189, гранта президента РФ НШ-1038.2003.4, ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: РОЛЬ МАТЕРИНСКИХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Приспособленность является результирующей собственных репродук тивных усилий особей и выживаемости их потомков до возраста наступления половой зрелости (Лэк, 1957;

Cody, 1966;

Williams, 1966;

Charnov, Krebs, 1974;

Pianka, 1976;

Евсиков, 1973, 1974, 1987). Это комплексный морфофи зиологический показатель, учитывающий жизнеспособность, скорость разви тия, успех при спаривании, плодовитость (Животовский, 1991). Не существу ет момента в жизни особи, когда бы ее признаки в большей степени отражали собственную приспособленность, чем приспособленность родителей (Фолко нер, 1985).

Материнское влияние на генотипически-обусловленные свойства по томков может быть опосредовано цитоплазматической наследственностью, питанием, передачей патогенов и антител, подражанием в поведении (Мазер, Джинкс, 1985;

Резникова, 2000) и в той или иной степени предопределять жизнеспособность и репродуктивный потенциал следующей генерации. Ма теринские эффекты имеют преимущество перед генетически предопределенными, поскольку позволяют осуществлять быстрые феноти пические перестройки при изменении условий существования. Причем, чем раньше оказано воздействие в онтогенезе, тем сильнее влияние на результи рующий фенотип (Lindstrm, 1999).

Неблагоприятные воздействия на организм матери во время беремен ности и лактации оказывают модифицирующий эффект на многие физиоло гические функции и селективно-значимые популяционные параметры потом ков (Lindstrm, 1999;

De Moura, Passos, 2005) – рост, метаболизм, половое со зревание (Desai, Hales, 1997), характеристики иммунитета (Moore et al. 1997;

1999), сексуальную привлекательность, половое и родительское поведение (Дыгало, 1993;

Meller, Thornhill, 1998;

Pedersen, 2004). Согласно результатам эколого-физиологических исследований, влияние внешних и материнских факторов на фенотип может проявляться как «эффект когорты», сохраняю щийся продолжительное время (Шварц, 1980;

Lindstrm, 1999;

Gaillard et al., 1997). В целом же роль «материнской среды» как одного из главнейших при обретений эволюции полового размножения млекопитающих в деле сбора, хранения и реализации всего «опыта» предшествующих поколений в фено типическом разнообразии потомков до сих пор изучена слабо.

Энергетическая обеспеченность периодов эмбрионального и раннего постнатального развития – наиболее значимая характеристика условий ран него развития, определяющая морфофизиологические качества следующего поколения (Лэк, 1957;

Pianka, 1976;

Weiner, 1987;

Gittleman, Thompson 1988).

Чем больше энергии приходится на одного потомка, тем выше масса ново рожденных, их выживаемость, скорость постнатального роста и полового со зревания (Hansson, 1979, 1992;

Ostfeld, 1985;

Ims, 1987;

Dobson, 1995;

Hoying, Kunz, 1998;

Festa-Bianchet et al., 1998;

Ginzburg, 1998). Сопряженная регуля ция числа детенышей в пометах и соотношения полов, обнаруженная у мно гих видов с выраженным половым диморфизмом по скорости роста (McShea, Madison, 1986;

Nazarova et al., 1994;

Krackow, 1995;

Peaker, Taylor, 1996;

Allaine et al., 2000), способствует оптимальному распределению затрат на ре продукцию при разной плодовитости.

Первыми существование связи между физическим состоянием матери, компонентами приспособленности потомства и соотношением полов пред сказали Трайверс и Виллард (Trivers, Willard, 1973). Согласно гипотезе этих авторов, в случае различного влияния условий раннего развития на будущий репродуктивный успех самцов и самок естественный отбор должен способст вовать эволюционному становлению механизмов регуляции соотношения полов в пользу численного преобладания потомков того пола, шансы на раз множение которого в данных экологических условиях наиболее высоки. Сле дует отметить, что в исследованиях, выполненных в рамках проверки этой гипотезы, истинность ее основной предпосылки о дифференциальном влия нии физического состояния матери на воспроизводительную способность самцов и самок обычно принимается обычно без доказательств, хотя в специ альной научной литературе очень мало сопоставительных оценок репродук тивного вклада особей разного пола а выводы – противоречивы (Lummaa, Clutton-Brock, 2002).

Половая структура, несомненно, является основным звеном механиз мов регуляции численности и темпов воспроизводства популяций (Наумов и др., 1969;

Шварц, 1980, Большаков, Кубанцев, 1984;

Рогов, 1998). Динамика половой структуры тесно связана с экологической специализацией видов и состоянием популяций (Большаков, Кубанцев, 1984;

Lindstrm et al., 2002).

По мнению В.А. Геодакяна (1965), внутрипопуляционная вариация вторич ного соотношения полов является результатом действия гомеостатических механизмов, обеспечивающих адекватный динамичным условиям существо вания баланс в соотношении полов между поколениями, благодаря чему осуществляется регуляция репродуктивным потенциалом популяции. Важ ным фактором, обеспечивающим связь между физическим состоянием самок, вторичным и третичным соотношением полов, является эмбриональная смертность (Jones, 1988;

Hornig, McClintock, 1996;

James, 1996;

Krackow, 1997), но ее роль в регуляции соотношения полов в природных популяциях практически не изучена.

Тактика получения и расходования энергии на цели размножения от личается у разных видов животных. Многие зимоспящие млекопитающие в периоды высокой кормовой обеспеченности накапливают жировые запасы и расходуют их в период размножения, когда энергии, поступающей с пищей, недостаточно (Dobson, Michener, 1995;

Wauters, Dhondt, 1989). Некоторые крупные млекопитающие во время лактации используют только запасы тела (Guinet et al., 1998). Самки других видов (норвежская крыса, хлопковая кры са, джунгарский хомяк, кролик, кошка, человек и др.) во время беременности и в начале лактации, когда затраты на размножение еще невелики, пере страивают энергетический «бюджет» в направлении высокого положитель ного баланса, благодаря чему происходит накопление жировых запасов (Leon et al., 1983;

Randolph et al., 1977;

Sikes, 1996;

Szendr, Maertens, 2001;

Loveridge, 1986;

Abrams, Laros, 1986). В последующем, во время лактации, они становятся дополнительным компонентом родительского вклада, спо собствуя повышению выживаемости потомства (Humphries, Boutin, 1996).

Зависимость между физическим состоянием животных и интенсивно стью репродуктивных процессов в популяциях грызунов исследована очень слабо. Считается, что поскольку мелкие грызуны с их высоким метаболиз мом не способны создавать большие резервные запасы тела, необходимые для компенсации высоких трат на размножение, и поскольку в непредсказуе мых условиях существования имеющиеся запасы быстро расходуются, то роль физического состояния в регуляции размножения минимальна (Bronson et al., 1991). Существует также мнение, что животные могут полностью ком пенсировать высокие траты на репродукцию за счет увеличения потребления корма или повышения эффективности его переваривания благодаря морфо физиологическим адаптациям со стороны пищеварительного тракта (Camp bell, 1964;

Remesar et al., 1981). Что касается «внутренних» запасов в виде жира, то это – исключительно сезонное явление, связанное с ритмичностью количественных и качественных изменений кормовой базы (Millar, Schieck, 1986). Однако результаты экспериментальных исследований убедительно свидетельствуют, что для инициации полового созревания грызунов (Hamilton, Bronson, 1985), наступления и сохранения беременности (Woodside et al., 1981) необходим определенный запас метаболических ре зервов в организме, который создается при наличии достаточного количества трофических ресурсов во внешней среде. Снижение величины резервов тела ниже порогового уровня блокирует размножение (Frisch, 1984;

Glen, 1990).

В 90-х годах прошлого века было выяснено, что жировая ткань являет ся не только энергетическим депо, но и эндокринным органом (Gueorguiev et al., 2001). Открыт гормон жировой ткани лептин и выяснена его центральная роль в регуляции метаболизма и репродуктивной функции у разных видов животных, в том числе и у имеющих низкое содержание жира в организме. В связи с этим закономерен вопрос: какое значение для реализации плодовито сти особей, становления приспособленности потомков и регуляции числен ности популяций имеет физическое состояние самок во время репродукции, которое отражает баланс поступления и расходования энергии, напряжен ность и эффективность взаимодействия животных с биотическим и абиоти ческим окружением?

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ВИВАРИЯ НА РЕАЛИЗАЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНК ЦИИ И АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМСТВА В условиях вивария изучена динамика физического состояния самок водяных полевок во время беременности и лактации и влияние уровня обес печенности метаболическими резервами в репродуктивном цикле на рост, репродуктивные качества и продолжительность жизни особей следующего поколения. При этом решались задачи: 1) разработать прижизненный метод оценки упитанности животных;

2) исследовать изменение упитанности самок во время беременности и лактации;

3) изучить влияние физического состоя ния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост, буду щий репродуктивный успех и продолжительность жизни потомства.

Материал и методы. Виварная группа водяных полевок основана в 1984 году и с тех пор регулярно пополняется особями из исходной популя ции (окрестности д. Лисьи Норки Убинского района, Новосибирская обл.).

Исследуемые животные содержались в индивидуальных клетках (25 x 25 x см) при свободном доступе к воде и корму (зерновая смесь, морковь, проро стки овса, пшеницы, сено) при фотопериоде, приближенном к естественному (Назарова, 2001). В период размножения, начиная с начала марта, животные разного пола содержались парами. Коэффициент родства подбираемых для размножения пар не превышал 12.5%. Приход самок в эструс регистрировали по клеточному составу вагинальных мазков, факт спаривания – по наличию сперматозоидов (Назарова, 2001;

Назарова и др., 2007). Самок, которые в те чение двух недель не были покрыты, ссаживали с другим самцом. От бере менных самок самцов отсаживали на 10-12 день после покрытия.

Для оценки физического состояния самок использовали следующие показатели: 1) индекс физического состояния самок в период беременности – отклонение логарифма массы тела самок в день родов от теоретически ожи даемой, рассчитанной из уравнения регрессии логарифма массы тела после родов на логарифм массы тела при покрытии;

2) индекс физического состоя ния самок в период лактации – отклонение логарифма массы тела самок в конце лактации от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравнения рег рессии логарифма массы тела самок при отсадке детей на логарифм массы тела после родов (Назарова, Евсиков, 2008). Использованные индексы пока зывают, в большую или меньшую сторону отличается масса тела самок в конце каждого этапа репродуктивного цикла от расчетной и на какую вели чину? Положительный знак индекса указывает на хорошее физическое со стояние, отрицательный – на низкое. Важно, что данные индексы распреде лены нормально, не коррелируют между собой и с массой тела самок на на чальной стадии репродуктивного цикла, что позволяет использовать их в ка честве независимых переменных при анализе данных с помощью множест венного регрессионного анализа.

Изменение физического состояния самок в репродуктивном цикле Изменение массы тела самок в репродуктивном цикле изучено у перворожавших самок. Массу тела самок измеряли в день обнаружения спермы в вагинальном мазке, затем в день появления детенышей и при их от садке – на 19–21-й день после родов (Евсиков и др., 2007;

Назарова, Евсиков, 2008).

Масса тела самок при родах в среднем на 9.5 % выше, чем при покры тии (t = 2.60;

p 0.05), а при отъеме детенышей, через 3 недели, на 20.2 % ниже, чем при родах (t = 5.98;

p 0.001) и на 12.6% ниже, чем при покрытии (t = 3.48;

p 0.001), рис. 1а.

а Масса тела, г б 160 10 4, Масса жира, г Индекс жира, +9.5% -20,2% 8 3, % 2, 1, 0 0, при покрытии роды конец лактации ранняя стадия поздняя стадия конец лактации 132,8 145,3 116, среднее беременности беременности Репродуктивное состояние Стадия репродуктивного цикла масса жира индекс жира Рис. 1. Изменение массы тела самок (а) и жировых депо (б) на разных фазах репродуктивного цикла.

Изменение массы жировых депо, локализованных в области матки, яичников и почек, изучено у 39 животных. Самки находились на разных фа зах репродукции: I: 1-й–10-й день беременности (n = 8);

II: 11-й–21-й день беременности (n = 25);

III: конец лактации (n = 6). Обнаружено, что масса жировых депо достоверно изменялась на ранней, поздней стадиях беремен ности и в конце лактации (медианный тест: 2 = 11.2;

df =2;

p 0.01). Досто верно изменялся и индекс жира – отношение массы жировых депо к массе тела самок на момент забоя (медианный тест: 2 = 11.2;

df =2;

p 0.01), рис.

1б. Выяснено, что на поздней стадии беременности относительная масса жи ра достоверно выше, чем на ранней стадии (критерий Манна-Уитни;

Z = 2.39, p 0.05). В конце лактации индекс жира ниже, чем на поздних (критерий Манна-Уитни;

Z = 3.70, p 0.01) или ранних стадиях беременности (крите рий Манна-Уитни;

Z = 2.84, p 0.01). Масса жировых депо коррелирует с массой тела самок при покрытии: r = 0.62 (p 0.001). Между массой жиро вых депо и массой тела самок при забое связь сильнее: r = 0.87 (p 0.001).

Накопление жировых запасов тела во время беременности является важной видовой адаптацией, поскольку водяные полевки могут испытывать значительно более острый энергетический дефицит во время лактации, чем другие многоплодные грызуны, из-за низкой морфофизиологической пла стичности пищеварительного тракта (Lee, Houston, 1993) и низкой концен трирующей способности почек (Иванова, Слоним, 1982). Высокоэргичные жиры, запас которых пополняется во время беременности, становятся в пе риод молочного вскармливания не только дополнительным источником энер гии, но и воды, а потребность в воде у лактирующих самок значительно воз растает (Degen et al., 2004).

Связь индексов физического состояния с упитанностью животных На группе самок, находящихся на момент забоя на 16–21-м дне бере менности (n = 22), с помощью множественного регрессионного анализа ис следована связь между величиной жировых запасов (зависимая переменная), индексом физического состояния в период беременности и массой тела осо бей при спаривании с самцом (независимые переменные). В результате уста новлено положительное влияние массы тела при покрытии и индекса физи ческого состояния во время беременности на массу жировых депо. Частный коэффициент корреляции массы тела в день спаривания с самцом с массой жировых депо равен r = 0.92 (p 0.01);

индекса физического состояния с массой жировых депо: r = 0.67 (p 0.01). Таким образом, масса тела и ее ди намика, морфометрические индексы физического состояния являются на дежными предикторами упитанности животных на разных стадиях репродук тивного цикла (Назарова, Евсиков, 2000;

2004;

2008;

Евсиков и др., 2007).

Зависимость величины помета и вторичного соотношения полов от динамики упитанности матери в период беременности В условиях вивария изучена связь физического состояния самок во время беременности, величины помета и соотношения полов при рождении.

Всего исследовано 83 беременных самки 9–15-месячного возраста, не имев ших ранее опыта покрытий (Назарова, Евсиков, 2004).

Индекс физического состояния беременных самок, как показали ре зультаты однофакторного дисперсионного анализа, связан с величиной поме та (F77.5 = 3.37, p 0.05), но линейной зависимости между этими показате лями не обнаружено (r = -0.03;

n = 83). При средней плодовитости индекс физического состояния выше, а при высокой и, особенно, низкой плодовито сти – ниже ожидаемой величины. Возможно, при высокой плодовитости энергии корма недостаточно для поддержания беременности и расходуются резервы тела. При низкой плодовитости может быть снижена продукция про гестерона, обладающего анаболическим действием (Harvey, Harvey, 1967;

Rodriguez et al., 2002), в результате чего и прирост массы тела за период бе ременности оказывается ниже.

У низкоупитанных во время беременности самок, – по сравнению со средне- и высокоупитанными самками, – в потомстве преобладают самцы ( p 0.05) и выявляется отрицательная корреляция между числом детенышей при рождении и долей самцов в пометах (Назарова, Евсиков, 2004). Послед нее обстоятельство свидетельствует о более высокой смертности женских эмбрионов, рис. 2.

r = -0.38;

n = 39;

p 0.05 r = -0.01;

n = % с ам ц о в в п о м е та х * % самцов при рождении п р и р о жден и и 59.7% 46.5% 25 Низкоупитанные Высокоупитанные - 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 Физическое состояние самок во время Низкоупитанные Высокоупитанные беременности Величина помета при рождении Рис. 2. Зависимость соотношения полов при рождении от физического состояния матерей и величины помета.

Таким образом, реализация показателей плодовитости и соотношения полов осуществляется сопряженно и зависит от физического состояния са мок. Эмбриональная смертность может выступать не только в качестве фак тора, стабилизирующего плодовитость животных на оптимальном уровне (Евсиков, 1973, 1987;

Беляев и др., 1981;

Назарова и др., 1983;

Назарова, 1991;

Евсиков и др., 1994, 1999), но и фактора, определяющего соотношение полов в потомстве (Nazarova et al., 1994).

Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания.

Исследование выполнено на самках, не имевших ранее материнского опыта. По итогам размножения они были разделены на две группы: 1) вы кормившие хотя бы одного детеныша;

2) не выкормившие ни одного дете ныша (Назарова, Евсиков, 2000). Выяснили, отличалась ли масса тела при покрытии и родах самок сравниваемых групп и индексы их физического со стояния во время беременности, поскольку известно, что от массы тела самок и их упитанности зависит продукция молока и его питательная ценность (Knig, Markl, 1988).

Как показали результаты, успех выкармливания детенышей связан с физическим состоянием матерей. У самок 1-й группы прирост массы тела за период беременности был достоверен (137.8 ± 2.3 и 146.8 ± 2.2, t = 6.96, df = 148, p 0.001). У самок 2-й группы масса тела после родов не отличалась от массы тела при покрытии (145.4 ± 4.3 и 146.0 ± 3.8, t = 0.27 df = 61, p 0.05).

Соответственно, и индекс физического состояния во время беременности у самок 1-й группы достоверно выше, чем у 2-й (F1.207 = 5.94, p 0.05).

Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на рост, половое созревание, репродуктивные характеристики во взрослом состоянии и продолжительность жизни самцов и самок Постнатальный рост.

Материнское влияние на рост потомков изучено на 257 животных ( самцов и 126 самок) из 56 пометов перворожавших самок, успешно выкор мивших хотя бы одного детеныша в помете. Чтобы исключить влияние даже слабого инбридинга, были подобраны пары родителей с коэффициентом род ства равным нулю. Коэффициент инбридинга родителей не превышал 0.125.

Массу тела детенышей определяли при рождении, в возрасте 3-х, 10-ти не дель и в апреле следующего года. В возрасте 3-х недель животные переходят на самостоятельное питание;

в возрасте 10 недель – достигают асимптотиче ской массы в год своего рождения, а в апреле следующего года приближают ся к асимптотической массе взрослых животных (Евсиков и др., 1987;

Наза рова, 1991).

Влияние условий материнского окружения, – величины помета и соот ношения полов при рождении, массы тела и физического состояния матери, – а также массы тела отца и месяца рождения на постнатальный рост потомков устанавливали с помощью множественного регрессионного анализа. Резуль таты представлены в таблицах 1 и 2.

Выяснено, что некоторые из исследуемых факторов оказывают досто верный однонаправленный эффект на рост сыновей и дочерей. Так, с увели чением календарных сроков рождения масса тела самок и самцов в возрасте 10 недель, а самцов – и во взрослом состоянии, снижается, что согласуется с данными других авторов о тесной связи скорости постнатального роста гры зунов и времени их рождения (Покровский, 1967;

Шварц, 1980;

Horton, 1984;

Lee et al., 1987;

Оленев, 1991). В возрасте 3-х недель и во взрослом состоянии масса тела потомков положительно связана с массой тела матери при покры тии. Влияние массы тела отца на массу тела сыновей и дочерей обнаружено только в 3-х недельном возрасте, позже оно не выявляется, что связано, веро ятно, с ослаблением аддитивной вариансы в онтогенезе (Atchley, 1984). По сути, речь идет о более высокой наследуемости по материнской линии, чем по отцовской. Более сильное влияние массы тела матери, чем отца, на массу потомков показано в исследованиях на лошадях, кроликах и других видах (обзор McKeon et al., 1976).

Таблица 1. Зависимость массы тела дочерей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ±SE, в скобках – частные коэффициенты корреляции) Факторы Возраст При рож- 3 недели 10 недель Взрослые, ап дении рель 6.27±0.60*** 23.49±5.58*** 90.50±15.61*** 122.12±32.91*** Константа -4.60±1.21*** Месяц рожде- -0.04±0.05 -0.16±0.52 -10.08±2. ния (-0.42) -2.58±0.74*** Величина поме- -0.13±0.07 -0.92±1.93 -4.99±3. та при рожде- (-0.31) нии % самцов при 0.00±0.00 -0.02±0.02 0.10±0.07 0.06±0. рождении 0.12±0.03*** 0.40±0.16* Масса тела ма- 0.00±0.00 0.12±0. тери при по- (0.40) (0.30) крытии 0.07±0.02** Масса тела отца -0.00±0.00 0.04±0.06 0.22±0. при покрытии (0.31) *** 37.68±7.05*** 56.93±20.24** 138.46±41.03** Индекс физиче- 2.74±0. ского состояния (0.42) (0.47) (0.34) (0.41) во время бере менности 7.80±3.90* Индекс физиче- 7.46±11.50 28.23±24. ского состояния (0.19) во время лакта ции * p 0.05;

** p 0.01;

*** p 0.001.

Потеря массы лактирующими самками ниже теоретически ожидаемой величины неблагоприятно отражается на постнатальном развитии потомства, что проявляется в сниженной массе тела детенышей обоего пола к оконча нию молочного вскармливания. В более старшем возрасте влияние физиче ских кондиций матери во время лактации на массу тела потомков не обнару живается (Евсиков и др., 2007;

Назарова, Евсиков, 2008).

Другие характеристики материнской среды, – величина помета и физи ческое состояние матери во время беременности, – оказывают различное влияние на постнатальный рост самцов и самок. Рост сыновей тормозится в больших пометах и в пометах с высокой долей самцов среди сибсов, что Таблица 2. Зависимость массы тела сыновей от массы тела родителей и условий раннего развития (параметры уравнения регрессии ±SE, в скобках – частные коэффициенты корреляции) Факторы Возраст При рожде- 3 недели 10 недель Взрослые, ап нии рель *** *** 110.37±18.42 215.82±38.05*** Константа 5.38±0.56 36.25±5. *** 0.18±0.06*** -4.99±2.30* -16.89±4.13*** Месяц рожде- -0.88±0. ния (0.26) (-0.28) (-0.29) -0.25±0.07*** -2.61±0.80** Величина по- -2.02±2.60 -4.32±4. мета при рож- (-0.30) (-0.31) дении -0.08±0.04* % самцов при 0.00±0.00 0.02±0.12 -0.34±0. рождении (-0.19) 0.09±0.03** 0.21±0.10* 0.41±0.18* Масса тела ма- 0.00±0. тери при по- (0.30) (0.29) (0.26) крытии 0.05±0.02* Масса тела от- 0.00±0.00 -0.01±0.07 0.19±0. ца при покры- (0.21) тии 3.43±0.69*** 34.03±8.39*** 53.01±29. Индекс физи- -51.22±53. ческого со- (0.40) (0.38) стояния во время бере менности 9.52±4.13* Индекс физи- -22.46±12.84 18.33±26. ческого со- (0.22) стояния во время лакта ции * p 0.05;

** p 0.01;

*** p 0.001.

может быть связано с более высокими энергетическими требованиями роста самцов, чем самок в эмбриональный и ранний постнатальный периоды. В связи с этим обнаруживаемый у водяных полевок сдвиг соотношения полов в пользу самцов в пометах малой величины (Nazarova et al., 1994) адаптивен, так как способствует лучшему росту сыновей.

Физическое состояние самок в период беременности оказывает различ ное влияние на постнатальный рост самцов и самок. Его положительное влияние на рост дочерей сохраняется на протяжении всего исследуемого пе риода. Рост сыновей уже с 10-недельного возраста не зависит от физического состояния матери в период беременности. Модифицирующее влияние физи ческого состояния матери на постнатальный рост является, вероятно, одним из наиболее значимых факторов, определяющих высокую внутри- и межпо пуляционную морфологическую изменчивость у водяных полевок (Фалеев и др., 2000;

Ковалева и др., 2006), в том числе и закономерные изменения мас сы тела животных, связанные с динамикой численности (Назарова, 1991;

Ев сиков и др., 2007;

Назарова, Евсиков, 2008).

Половое созревание в год рождения. Причины отличий скорости поло вого созревания сезонных генераций грызунов остаются нераскрыты. Пред полагают существование триггерного физиологического механизма, пере ключающего «программу» онтогенеза с быстрого на медленный тип развития (Шварц, 1980;

Оленев, 1991). С помощью множественного регрессионного анализа, биномиальной модели, изучена зависимость открытия влагалища у самок в первые 10 недель жизни (0 – закрыто;

1 – открыто) от исследуемых факторов материнской среды. Всего изучено 229 самок из 114 пометов. Вы яснено, что вероятность полового созревания дочерей в первые 10 недель жизни отрицательно связана с календарными сроками их рождения (Wald = 9.5, p 0.01) и порядковым номером родов матери (Wald = 4.3, p 0.05), а положительно – с физическим состоянием матери в период беременности (Wald = 10.2, p 0.01) или лактации (Wald = 9.8, p 0.01).

Вероятность полового созревания самок максимальна при их рождении в марте (0.42 ± 0.11). Среди животных, родившихся в апреле или мае, доля половозрелых особей существенно снижается (0.17 ± 0.07 и 0.11 ±0.07, соот ветственно), а самки, родившиеся в июне и позже, уже не достигают половой зрелости в год своего рождения (Назарова, Евсиков, 2007).

а б 0, состояния матери *** *** Масса тела, г 0, физического 0, Индекс 0, 0, -0,02 беременность лактация -0,04 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Репродуктивное состояние матери Возраст, недели не созревали созревали не созревали созревали Рис. 3. Индексы физического состояния матерей, дочери которых дос тигали или не достигали половой зрелости в первые 10 недель жизни (а), и постнатальный рост дочерей разного репродуктивного типа (б).

Сравнение индексов физического состояния матерей, дочери которых достигают или не достигают половой зрелости в течение 10 первых недель постнатального развития, показало, что у матерей первой группы оба индекса оказываются достоверно выше, чем у матерей дочерей второй группы (Рис.

3а).

Созревающие в год своего рождения самки отличаются от несозре вающих более высокой скоростью роста в первые 10 недель жизни. При рож дении масса тела самок сравниваемых групп не различается. Но с 5-й по 10-ю неделю жизни раносозревающие самки достоверно превосходят несозре вающих по массе тела (рис. 3б).

Исследование связи между физическим состоянием матери и половым созреванием сыновей в год их рождения выполнено на 29 животных из пометов, родившихся в марте–мае. Критерием репродуктивного развития самцов служило аногенитальное расстояние, которое коррелирует (r = 0.72) с массой семенников (Woodal, 1982). Выяснено, что на репродуктивное развитие сыновей в возрасте 10-ти недель влияет только индекс физического состояния матери в период беременности (F1,21 = 10.64;

p 0.01). От других исследуемых факторов аногенитальное расстояние не зависит. Между индексом физического состояния матерей в период беременности и репродуктивным состоянием сыновей выявлена положительная корреляция (r = 0.72;

p 0.01).

Таким образом, физическое состояние матери в период беременности и лактации наряду с информацией об изменении фотопериода служит надеж ным сигналом о пригодности условий внешней среды для размножения осо бей следующей генерации (Назарова, Евсиков, 2007).

Участие в размножении взрослых потомков Результаты изучения зависимости между вероятностью спаривания в течение сезона размножения, календарными сроками рождения, величиной помета и соотношением полов при рождении, массой тела матери при покрытии и индексами ее физическо го состояния в период беременности и лактации показали, что на вероятность вступления в размножение сыновей в возрасте ~ 1 года исследуемые факторы не влияют. Вступление в размножение дочерей во взрослом состоянии опре деляется только физическим состоянием матери во время беременности (Wald = 3.89;

df = 1;

p 0.01), от других исследованных факторов – не зави сит. Дочери, рожденные самками, имевшими высокую упитанность в период беременности, чаще вступают в размножение, чем дочери низкоупитанных самок (0.81 и 0.39 соответственно, 2 = 10.58, df = 1;

p 0.01). Таким образом, факторы, ухудшающие физическое состояние матери во время беременности, снижают будущую репродуктивную способность дочерей (Евсиков и др., 2007;

Назарова, Евсиков, 2008).

Продолжительность жизни. Продолжительность жизни – важный компонент приспособленности животных. У водяных полевок число произ веденных потомков повышается с увеличением продолжительности их жизни (самки: r = 0.42, n = 171, p 0.001;

самцы: r = 0.33, n = 160, p 0.001) и зави сит от особенностей развития в эмбриональный и ранний постнатальный пе риоды (Назарова и др., 2005;

Назарова, Евсиков, 2008).

Сравнение продолжительности жизни потомков матерей, имевших низкую ( средней) или высокую ( средней) упитанность во время беремен ности или лактации, принимая во внимание и влияние других факторов мате ринского окружения (календарные сроки рождения, величина помета, соот ношение полов), показало, что продолжительность жизни дочерей зависит только от индекса физического состояния матери в период беременности (F1,94 = 5.31, p 0.05). Дочери высокоупитанных во время беременности ма терей живут дольше, чем дочери низкоупитанных самок: 378.1 ± 29.3 (n = 51) и 274.3 ± 29.3 (n = 51) дней, соответственно (p 0.05).

жизни, дни Продолжительность беременность: беременность: беременность: беременность:

низкая низкая средняя-высокая средняя-высокая лактация: низкая лактация: средняя- лактация: низкая лактация: средняя высокая высокая Упитанность матери во время беременности и лактации Рис. 4. Продолжительность жизни сыновей в зависимости от физиче ского состояния матери во время беременности и лактации.

Продолжительность жизни сыновей отрицательно связана с величиной помета при рождении (r = -0.31;

p 0.01) и определяется взаимодействием индексов физического состояния матери во время беременности и лактации (Назарова, Евсиков, 2008). Сыновья самок с низкой упитанностью во время беременности, но с высокой во время лактации живут значительно дольше (p 0.01), чем сыновья самок, имевших высокую упитанность на каждом из этих этапов репродуктивного цикла (рис. 4).

Влияние условий раннего развития на продолжительность жизни сам цов и самок выявлено и в других работах на других видах (Moore et al. 1997;

1999). Однако половые отличия исследуются редко и их причины остаются пока неизвестными.

Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания. Признаки приспособленности потомков могут зависеть от других, не учитываемых выше факторов, например, мате ринского поведения. Известно, что передача детенышей на воспитание сам кам, проявляющим низкий уровень материнской заботы, вызывает повыше ние смертности в период молочного вскармливания, а во взрослом состоянии приемные дочери воспроизводят образец поведения матери (Pedersen, 2004).

Изучено влияние условий протекания молочного вскармливания у са мок двух групп, отличавшихся по уровню смертности детенышей в период материнской опеки (1 группа – выкормившие всех родившихся детенышей;

группа – самки, у которых часть детенышей в помете погибла в период вы кармливания) на продолжительность жизни и будущие репродуктивные ха рактеристики потомков разного пола. Сравниваемые группы самок достовер но не различались по массе тела при покрытии и родах, календарным срокам родов, репродуктивному опыту. У самок со случаями смертности детенышей в пометах, число новорожденных было достоверно выше (5.3 ± 0.14 и 4.5 ± 0.14, p 0.01), а при отсадке – достоверно ниже, чем у самок, у которых все потомки выжили (3.7 ± 0.21 и 4.5 ± 0.14, p 0.001, соответственно).

Сравнение выживаемости животных после отъема от матери показало, что детеныши самок 2-й группы менее жизнеспособны, так как до марта сле дующего года их доживает меньше, чем детенышей 1-й группы (58.4% и 67.6%, соответственно, p 0.05).

Во взрослом состоянии репродуктивная способность дочерей самок с плохими материнскими качествами, оцениваемая по вероятности наступле ния эструса и спариваний, оказалась сниженной. У водяных полевок, как и большинства других видов с индуцированным типом овуляции, нет регуляр ного эстрального цикла (Назарова, 1991;

2001;

Назарова и др., 2007). Наступ ление эструса зависит от физического состояния самок и поведения половых партнеров (Evsikov et al., 1994;

Евсиков и др., 1997;

Назарова и др., 2007).

Способность самок приходить в эструс, а самцов его индуцировать характе ризует потенциальные репродуктивные возможности животных, их успех при спаривании (Evsikov et al., 1994). Выяснено, что у дочерей, воспитанных в пометах с гибелью сибсов, доля особей, достигавших стадии эструса в сса живаниях с самцом, достоверно ниже, чем у дочерей, происходящих из поме тов без гибели сибсов (16.7%, n = 84 и 41.7%, n = 36, соответственно;

2 = 8.6;

df = 1;

p 0.05). При этом условия воспитания не повлияли на способность сыновей индуцировать у самок эструс (1-я группа - 25%, n = 32;

2-я группа 15.5%, n = 84). Дочери матерей сравниваемых групп различались между со бой и по доле вступивших в размножение особей. В 1-й группе 61.9% доче рей вступили в размножение, а во второй – только 27.8% (2 = 11.8;

df = 1;

p 0.001). Участие в размножении сыновей не зависело от условий воспитания в период молочного вскармливания (48.8% и 46.9%, соответственно).

Достоверных различий в плодовитости потомков сравниваемых групп матерей, оцениваемой по числу детенышей в первом помете при рождении, не обнаружено (дочери: 1-я группа - 4.3, n = 56;

2-я группа - 3.6, n = 16;

F1, = 3.0, p = 0.09;

сыновья: 1-я группа – 4.1, n = 47;

2-я группа – 4.2, n = 20, F1, = 0.02, p = 0.89). При этом выяснено, что величина постнатальных потерь в пометах дочерей зависит от условий воспитания (H (1, N= 72) = 4.46, p 0.05).

Успешность выкармливания детенышей наследуются дочерьми: коэффици ент корреляции постнатальных потерь у дочерей с таковыми у матерей равен 0.32 ± 0.12;

n = 59;

p 0.01 (h2 = 0.64).

При сравнении соотношения полов в потомстве обнаружено, что доля самцов в первом помете у дочерей 1-й группы составила 52.1% (n = 55), а у дочерей 2-й группы – 65.3% (n = 15), F1, 68 = 3.96, p = 0.05. Сдвиг соотноше ния полов в пользу самцов в потомстве самок с низкими материнскими каче ствами способствует ограничению числа самок с низкой репродуктивной способностью и наиболее полной реализации репродуктивного потенциала популяции (Назарова, Евсиков, 2000;

Евсиков и др., 2007).

ГЛАВА 3. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РЕАЛИЗАЦИИ РЕПРО ДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК И СТА НОВЛЕНИИ ВТОРИЧНОГО СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ Как показали результаты комплексного многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок, колебания численности сопро вождаются сопряженными изменениями состояния кормовой базы и законо мерными изменениями морфофизиологической, этологической и генетиче ской структуры популяции (Назарова и др., 1983;

Герлинская, 1987;

Плюс нин, 1988;

Мошкин, 1989;

Назарова, 1991;

Потапов, 1996;

Рогов, 1998;

Ов чинникова, 2000;

Евсиков и др., 1991;

1995;

1997;

1999;

2001). С повышением стрессированности животных в фазу спада численности отмечается актива ция жиромобилизующих механизмов, что приводит к нарушению нормаль ного хода беременности и резкому увеличению эмбриональных потерь (На зарова и др., 1983;

Мошкин, 1989;

Евсиков и др., 1999, 2001). Роль физиче ского состояния в реализации репродуктивного потенциала и динамике чис ленности популяции не изучена. Поэтому были проанализированы данные 23-летнего мониторинга популяции водяных полевок и в результате установ лено, что физическое состояние самок во время беременности оказывает су щественное влияние на репродуктивный успех животных.

Материал и методы. Полевые исследования выполнены в подтаежной зоне Западной Сибири в районе д. Лисьи Норки Новосибирской области (55°50N, 80°00E) в 1980-2002 гг. Отлов полевок проводится на территории площадью 30 10 км. Методика оценки численности и репродуктивных ха рактеристик описаны ранее (Назарова, 1991;

Рогов, 1998;

Евсиков и др., 1994;

1997;

1999;

2001). При оценке физического состояния использовали отклоне ние массы тела особей от теоретически ожидаемой, рассчитанной из уравне ния регрессии логарифма массы тела (за исключением массы матки с эм брионами) на логарифм длины тела (Jakob et al., 1996). Репродуктивные ха рактеристики определяли у зимовавших самок с видимыми эмбрионами (n = 318) не позднее двух дней после отлова.

Наступление эструса у самок в начале сезона размножения.

Исследование связи между физическим состоянием самок, календар ными сроками отлова (число дней от 1 апреля) и наступлением эструса вы полнено в период с 26 апреля по 12 мая 1982 года. Всего исследовано 63 сам ки. В исследуемую группу включены только особи, не имевшие желтых тел беременности, эмбрионов, рубцов в яичниках и плацентарных пятен в матке, то есть без репродуктивного опыта.

Результаты показали, что наступление эструса у самок в начале сезона размножения, то есть их физиологической готовности к спариванию, опреде ляется календарными сроками отлова (df =1, Wald = 5.90;

p 0.05) и физиче ским состоянием особей (df =1, Wald = 4.58;

p 0.05). Ускорению выхода са мок из состояния репродуктивного покоя способствуют сезонные факторы и повышение индекса физического состояния. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков от физического состояния самок показана на рис. 5.

0, Индекс физического 0, сотояния 0...50 50...75 75... -0, -0, -0, % ороговевших чешуй в вагинальном мазке Рис. 5. Зависимость клеточного состава вагинальных мазков в начале сезона размножения от физического состояния самок.

Связь физического состояния самок во время беременности, пло довитости, частоты «срывов» беременности и численности популяции.

За период исследований наблюдалось 4 неполных цикла численности. Годы пика: 1980, 1987, 1995, 2000;

годы спада: 1981, 1982, 1988, 1989, 1996, 2001, 2002;

годы депрессии: 1983, 1984, 1990, 1991, 1997;

годы подъема: 1985, 1986, 1992, 1993, 1994, 1998,1999 (Евсиков и др., 1997;

1999;

2001;

Рогов и др., 2003).

Обнаружены достоверные колебания индекса физического состояния беременных самок в разные годы (F19,295 = 3.74;

p 0.05) и фазы популяцион ного цикла (F3,295 = 3.65;

p 0.05). В целом, на пике численности беременные самки находились в лучшем физическом состоянии, чем в периоды депрес сии или подъема (p 0.01). На спаде их физическое состояние ухудшалось (рис. 6).

Связь между, числом желтых тел, живых эмбрионов и индексом физи ческого состояния изучена с помощью множественного регрессионного ана лиза. При этом год (или фаза цикла) выступали как категориальные перемен ные, а дата отлова и индекс физического состояния – как непрерывные неза висимые признаки. Результаты показали, что число желтых тел изменялось в разные годы (F22,293 = 2.78;

p 0.001), зависело от календарных сроков отлова (F1,293 = 6.39;

p 0.05) и индекса физического состояния самок (F1,293 = 4.04;

p 0.05). Потенциальная плодовитость связана с индексом физического со стояния положительно и отрицательно – с календарными сроками отлова, хо тя зависимость слабая. Частные коэффициенты корреляции соответственно равны 0.12 и -0.15 (p 0.05).

Число живых эмбрионов у самок с нормальной беременностью досто верно изменялось в разные годы (F22,222 = 2.90;

p 0.001), зависело от кален дарных сроков отлова (F1,222 = 9.09;

p 0.01) и индекса физического состоя ния самок (F1,222 = 6.06;

p 0.05). С повышением индекса физического со стояния число живых эмбрионов возрастало, а с увеличением календарных сроков отлова – снижалось. Частные коэффициенты корреляции между чис лом живых эмбрионов и исследуемыми характеристиками соответственно равны 0.16 (p 0.05) и -0.19 (p 0.01).

Связь между вероятностью срыва беременности в разные годы (или фазы цикла) и индексом физического состояния исследовали, используя би номиальную логистическую регрессионную модель (0-нормальная беремен ность;

1 – резорбция всех эмбрионов). Обнаружено, что вероятность срыва беременности изменялась в разные годы (df = 22;

Wald = 40.24;

p 0.05) и за висела от индекса физического состояния самок (df = 1;

Wald = 3.91;

p 0.05). С увеличением индекса физического состояния самок риск «срыва» бе ременности снижался. Частота срывов беременности достоверно изменялась б Индекс физического состояния а 0,3 0,06 0, 0,2 0, 0, Индекс физического Вероятность срыва 0,1 0, беременности 0, состояния 0,00 0, а пик спад депрессия подъем -0,1 -0, 0, -0,2 -0, -0,3 -0, 0, 80 пик 87 пик 95 пик 2000 пик -0, -0,10 0, Годы, фаза цикла Индекс физического состояния вероятность срыва беременности Рис. 6. Межгодовые изменения индексов физического состояния бере менных самок (а). Индексы физического состояния и частота срывов бере менности на разных фазах популяционного цикла (б).

по фазам цикла (2 = 34.48;

df = 3;

p 0.001): на спаде численности доля са мок с резорбцией всех эмбрионов была значительно выше (p 0.01), чем на пике или депрессии и подъеме (рис. 6).

Таким образом, в естественной среде обитания репродуктивный успех самок определяется их физическим состоянием во время беременности (На зарова и др., 1983;

Назарова, 1991;

Евсиков и др., 1991). С улучшением физи ческих кондиций самок размер овуляции и величина помета возрастают, а риск резорбции всех эмбрионов снижается.

Динамика физического состояния самок в период беременности на разных фазах цикла численности и ее связь с вероятностью гибели эм брионов до- и после имплантации. Отличается ли динамика физического состояния беременных самок на разных фазах цикла численности и связана ли она с величиной эмбриональных потерь?

Материал и методы. Динамика физического состояния во время бере менности изучена у 193 самок. Животных забивали не позднее 2-х дней по сле отлова. При вскрытии подсчитывали число желтых тел, живых и погиб ших эмбрионов, определяли массу и длину тела животных, измеряли длину эмбрионов, при этом массу матки с эмбрионами исключали. При анализе по пуляционных данных мы ограничились изучением первых 12-ти дней бере менности, так как именно по этой стадии данные являются наиболее полны ми. Кроме того, первая половина беременности является критической в от ношении успешности вынашивания потомства у водяных полевок (Назарова, 1991). Для установления срока беременности использовали среднюю длину эмбрионов в матке. Регрессия срока беременности на длину эмбрионов уста новлена на виварных животных с известным сроком беременности (n = 29).

Возраст беременности и длина эмбрионов подчиняются зависимости:

Возраст беременности = 4.90 ln(длина _ эмбрионов ) + 1.85.

В результате сравнения коэффициентов корреляции между сроком бе ременности и индексом физического состояния у особей, отловленных в раз ные фазы популяционного цикла, выяснено, что в фазы пика, спада и депрес сии индекс физического состояния слабо, но недостоверно повышался с уве личением срока беременности (пик: r = 0.25, n = 44, p 0.05;

спад: r = 0.12, n = 113, p 0.05;

депрессия: r = 0.16, n = 12, p 0.05), но только в фазу подъема корреляция между исследуемыми показателями оказалась достоверна (r = 0.59, n = 24, p 0.01). По-видимому, накопление резервов тела во время бе ременности в фазу подъема численности происходит наиболее эффективно, что может способствовать лучшей выживаемости детенышей, их быстрому росту и половому созреванию.

Зависит ли успешность протекания беременности от эффективности накопления резервов тела? Для ответа на этот вопрос были рассчитаны кор реляции между индексом физического состояния и сроком беременности у групп животных, имевших и не имевших: 1) доимплантационные потери;

2) частичные постимплантационные потери;

3) доимплатнационные + частич ные постимплантационные;

4) полные постимплантационные потери. Резуль таты, представленные в таблице 3, показали, что достоверное увеличение ин декса физического состояния самок во время беременности обнаруживается только у животных с успешной беременностью. У особей с гибелью эмбрио нов повышение индекса физического состояния с увеличением срока бере менности статистически незначимо. Повышение эмбриональной смертности связано, вероятно, с недостаточным энергетическим обеспечением беремен ности (Назарова и др., 1983;

Назарова, 1991).

Табл. 3. Корреляция между индексом физического состояния и сроком беременности у самок, имевших пренатальные потери, и самок с нормальным течением беременности Эмбриональная Число жи- Достоверность отли r p смертность вотных чий параметров рег рессии До импланта- есть 0.08 37 нд F2,189 = 3.81;

p 0. ции нет 0.21 156 0. После имплан- есть -0.45 18 нд F2,189 = 5.92;

p 0. тации нет 0.22 175 0. До и после им- есть -0.14 52 нд F2,189 = 5.89;

p 0. плантации нет 0.26 41 0. Срыв беремен- есть 0.15 65 нд F2,189 = 3.1;

p 0. ности после нет 0.19 128 0. имплантации Связь между межгодовыми изменениями эмбриональных потерь и соотношением полов среди эмбрионов. Частота срывов беременности в разные годы и соотношение полов в потомстве изменяются параллельно (r = -0.54, n = 14, p 0.05). В неблагоприятных условиях, когда нормальный ход беременности нарушается, доля самцов повышается, что может свидетельст вовать о повышенной гибели пометов, в которых преобладают самки (Евси ков и др., 2000). Остается неясным, существует ли причинная связь между этими процессами?

На группе самок с нормальной беременностью с помощью множест венного регрессионного анализа изучена связь между соотношением полов среди живых эмбрионов, величиной эмбриональных потерь (доимплантаци онных + постимплантационых), массой тела, плодовитостью матери, кален дарными сроками отлова. Обнаружено, что соотношение полов среди эм брионов зависит только от величины пренатальных потерь. С увеличением пренатальных потерь соотношение полов сдвигается в пользу самцов (r = 0.35, n = 51, p 0.05) очевидно, за счет избирательной смертности женских эмбрионов. Полученные результаты подтверждают выводы других исследо ваний, выполненных ранее на водяной полевке, что факторы, вызывающие снижение величины помета при рождении, – спаривание с самцом низкого социального ранга, голодание во время беременности, стресс, испытываемый животными в результате процедуры имплантации радиопередатчика, – со провождаются сдвигом соотношения полов среди новорожденных и молодых животных в пользу самцов (Evsikov et al., 1994;

Макарова, 1998;

Moorhouse, Macdonald, 2005).

По данным, полученным В.Г. Роговым, сколь-либо существенных из менений в соотношении полов среди эмбрионов на разных фазах популяци онного цикла и в разные годы не наблюдается (F3.64 =0.62;

p 0.05 и F13. =0.67;

p 0.05, соответственно). Выявляется тенденция к повышению доли самцов среди эмбрионов на спаде численности (пик: 46.3%, n = 19;

спад:

55.6%, n = 13;

депрессия: 47.1%, n = 5;

подъем: 47.1%, n = 19, где n – число беременных самок). Возможно, устойчивость соотношения полов является результатом нивелирования на уровне популяционной системы изменчиво сти, наблюдавшейся в субпопуляциях. В локальных популяциях изменчи вость этого признака может быть более значительна и сопряжена с состояни ем трофической базы, численностью и морфофизиологическими характери стиками животных. Однако имеющихся данных недостаточно для проверки этого предположения.

ГЛАВА 4. ПРОЛОНГИРОВАННОЕ ВЛИЯНИЕ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВ НЫЕ ХАРАКТЕРИСТИТКИ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Одной из нерешенных проблем динамики численности является суще ствование продолжительной фазы депрессии: почему, когда внешние и внут рипопуляционные условия благоприятны, темпы воспроизводства остаются низкими? Согласно гипотезе Бунстра (Boonstra, 1994) и других авторов (Tkadlec, Zejda, 1998), низкий уровень воспроизводства в фазу низкой чис ленности – следствие неблагоприятного материнского влияния на выживае мость и репродуктивную функцию потомков. Ведь на спаде численности размножаются преимущественно старые самки, физиологические функции которых могут быть ослаблены. С целью выяснения вопроса, оказывают ли условия существования на разных фазах динамики численности долговре менный эффект на признаки приспособленности, изучили рост, воспроизво дительные характеристики и продолжительность жизни водяных полевок, изъятых из природной популяции, при их содержании в стандартных услови ях вивария.

Продолжительность жизни и рост водяных полевок в условиях ви вария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Изучена выживаемость к началу следующего сезона размножения 264 самок и 275 самцов, отловленных в природной популяции в возрасте 1– мес. Установлено, что фаза динамики численности при отлове животных ока зывает влияние только на выживаемость самок к началу следующего сезона размножения (рис. 7а), а выживаемость самцов от нее не зависит (самки:

2=23.52;

df =3;

p 0.001;

самцы: 2 = 5.78;

df =3;

p 0.05). Самки периода спада выживают хуже других самок (пик – спад: 2 = 20.1;

df =1;

p 0.001;

де прессия – спад: 2 = 10.9;

df =1;

p 0.001;

подъем-спад: 2 = 14.4;

df =1;

p 0.001).

Влияние фазы динамики численности на рост животных изучали, срав нивая относительную скорость роста с ноября по март. Отношение массы те ла в марте к массе тела в ноябре зависит от пола животных (F1,335 = 45.59;

p 0.001) и взаимодействия пола и фазы динамики численности (F3,335 = 4.32;

p 0.01). Самцы, отловленные в период спада численности, растут быстрее, чем животные с пика численности (p 0.05). У самок, отловленных в фазу спада, отмечена наиболее низкая скорость роста. Отличия по сравнению с фазами депрессии и подъема достоверны (p 0.05 и p 0.001, соответственно), рис.

7б.

б а 1, Самки: p 0. Выживаемость к началу сезона Относительный прирост 1, 90 Самцы: p 0. 1, размножения, % 1, массы тела 1, 1, 1, 1, 1, 1, пик спад депрессия подъем пик спад депрессия подъем Фазы цикла Фазы цикла самки самцы самки самцы Рис. 7. Выживаемость к началу следующего сезона размножения сего леток, отловленных на разных фазах динамики численности популяции, в ус ловиях вивария (а). Скорость роста в зимний период в условиях вивария в за висимости от фазы динамики численности популяции при отлове животных (б).

Репродуктивные характеристики водяных полевок в условиях ви вария в зависимости от фазы динамики их численности при отлове в природе. Репродуктивные характеристики в условиях вивария изучены у самок и 161 самцов сеголеток, отловленных в возрасте 1-3 месяца в разные фазы динамики численности. Результаты показали, что доля размножающих ся в виварии самок самая низкая в группе животных, отловленных на спаде (табл. 4), но статистически значимого влияния фазы динамики численности на участие самок в размножении не выявлено (2=4.21;

df=3;

p 0.05). Веро ятность участия в размножении самцов сеголеток, отловленных в разные фа зы динамики численности, достоверно различалась (2=16.23;

df=3;

p 0.01):

самцы со спада численности чаще вступают в размножение, чем животные с фазы подъема (p 0.01).

По итогам размножения за весь сезон рассчитали долю ссаживаний с особями противоположного пола, в которых отмечалось наступление у самок эструса. Вероятность покрытия определяли от числа самок, пришедших в эс трус, а вероятность родов – от числа покрытых самок (табл. 5). Выяснено, что вероятность индукции эструса у самок (F3,156 = 7.64, p 0.001), спарива ния (F3,78 = 7.76, p 0.001) и успешного завершения беременности (F3,35 = 3.22, p 0.05) зависят от фазы динамики численности популяции при отлове самцов. Лучше индуцируют эструс у самок самцы со спада численности, чем особи с других фаз (p 0.001). Вероятность спаривания с самцами, отлов ленными в фазу спада численности, также выше (p 0.001). Беременность самок, которые были покрыты самцами со спада численности, чаще заканчи валась родами, по сравнению с особями, которые были покрыты самцами, отловленными в фазы депрессии или подъема численности (p 0.05).

Таблица 4. Участие в размножение в условиях вивария животных, от ловленных в разные фазы динамики численности популяции Фаза цикла % вступивших в раз- % вступивших в раз множение самок множение самцов (32)* Пик 18.8 26.9 (26) Спад 9.1 (11) 62.5 (16) Депрессия 37.5 (24) 25.8 (31) Подъем 24.3 (107) 15.9 (88) в скобках – число животных.

Таблица 5. Репродуктивные характеристики самцов, отловленных в разные фазы динамики численности Фаза цик- Вероятность эструса у са- Вероятность спа- Вероятность ла мок в парах с самцом ривания родов Пик 0.17 ± 0.05 0.31 ± 0.10 0.45 ± 0. Спад 0.50 ± 0.07 0.78 ± 0.10 0.90 ± 0. Депрессия 0.23 ± 0.05 0.33 ± 0.09 0.75 ± 0. Подъем 0.16 ± 0.03 0.22 ± 0.06 0.45 ± 0. Результаты подтверждают, что ухудшение физических кондиций са мок, наблюдаемое на спаде численности, сопровождается торможением роста и снижением выживаемости их дочерей (Назарова, Евсиков, 2003). Возмож но, более быстрый рост и высокий репродуктивный успех самцов, родивших ся в фазу спада численности, – следствие полового отбора. В условиях обост рения конкуренции на пике численности (Евсиков и др., 1999) самцы с большей массой тела могут получать преимущество при спаривании, а их по томки наследовать признаки отца.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СОСТОЯНИЕ МАТЕРИНСКОГО ОРГАНИЗМА КАК ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ Реализация репродуктивной функции животных зависит от обеспеченности пищевыми ресурсами, их качества, возможности получения и оптимального распределения энергии на различные жизненные потребности (Pianka, 1976;

Шварц, 1980;

Шмальгаузен, 1983).

Энергетическая эффективность предопределяет дарвиновскую приспособленность особей, так как влияет на соотношение допустимых энергетических трат на размножение в среде, в которой неизбежно возникает дефицит пространства и ресурсов (Северцов, 1951;

Пианка, 1981;

Parsons, 2005). У водяных полевок, как и у некоторых других представителей грызунов (Knopp et al., 1973;

Randolph et al., 1977;

Rosso, 1977), вспомогательным источником энергии при возникновении ее дефицита в ходе размножения являются ресурсы тела, прежде всего жировые, накапливаемые во время беременности. Они важны как для успешной реализации воспроизводительной функции родительского поколения, так и для постнатального развития потомства, становясь существенным компонентом материнского вклада в поддержание приспособленности потомства (Назарова и др., 1983;

Назарова, Евсиков, 2000, 2004, 2008).

Физическое состояние отражает комплексную реакцию организма на сумму воздействий различной природы и характеризует адаптационные воз можности особей в изменчивых условиях существования. Результаты много летнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок показали, что воздействие на животных стрессирующих факторов различной природы, нарушающих энергетический баланс, имеет закономерную динамику (Евси ков и др., 1991, 1995, 1999, 2001). Интегрированное влияние внешних и внут рипопуляционных факторов сказывается на физическом статусе а затем – и на репродуктивной способности особей (Назарова и др., 1983;

Назарова, 1991;

Мошкин, 1989;

Рогов, 1998;

Овчинникова, 2000;

Евсиков и др., 2000).

Поэтому физическое состояние имеет первостепенное значение для реализа ции репродуктивного потенциала на фоне демографической динамики попу ляций, количественных и качественных изменений кормовой базы.

Морфофизиологические перестройки в смежных генерациях и «свое временная» регуляции числа особей следующего поколения осуществляется благодаря чрезвычайно высокой чувствительности эмбрионального и постна тального развития к факторам внешней и материнской среды и их изменени ям, что создает возможность для быстрой адаптации животных следующей генерации к новым условиям существования. Реализация всех звеньев про цесса размножения, – полового созревания, беременности и молочного вскармливания, – зависит от физического состояния самок (Назарова и др., 1983;

Назарова, Евсиков, 2000, 2007, 2008). С повышением физических кон диций выход самок из состояния репродуктивного покоя ускоряется, увели чивается число овулировавших яйцеклеток и живых эмбрионов, снижается вероятность гибели эмбрионов и «срыва» беременности, а после родов – сни жается смертность детенышей в период молочного вскармливания. Все это способствует наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и росту численности популяции в благоприятных экологических условиях.

Результаты изучения влияния характеристик внешней и материнской среды (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов при рождении, физическое состояние матери во время беременности, лакта ции) на постнатальное развитие потомства в условиях вивария показали, что параметры жизненного цикла следующего поколения зависят прежде всего от «энергетического статуса» матери во время беременности, «сигнализи рующим» о доступности и качестве трофических ресурсов во внешней среде и играющим центральную роль в поддержании гомеостаза в системах «мать потомки» и «организм-популяция-среда», а значит – и устойчивого сохране ния популяций во времени (Евсиков и др, 2007;

Назарова, Евсиков, 2007, 2008).

Динамика физического состояния самок во время беременности явля ется наиболее существенным фактором, влияющим на изменчивость скоро сти роста, полового созревания, плодовитости, и продолжительность жизни животных, причем влияние матери на приспособительные признаки потомст ва зависит от пола детенышей. Выяснено, что дочери самок с высоким при ростом массы тела во время беременности лучше выживают, растут быстрее и раньше достигают половой зрелости. В следующем репродуктивном сезоне они с большей вероятностью вступают в размножение, чем дочери матерей с низким приростом массы тела во время беременности. Сыновья матерей в хорошем физическом состоянии также имеют преимущество в скорости рос та и репродуктивного развития, но только в первые 10 недель жизни, а во взрослом состоянии их масса тела и репродуктивная способность уже не за висят от характеристик материнской среды в период эмбрионального разви тия (Назарова, Евсиков, 2008). Таким образом, физическое состояние мате ринского организма во время беременности может выступать в качестве важ нейшего звена физиологических механизмов, переключающих развитие по томков на быстрый или медленный рост и половое созревание в первые ме сяцы после их рождения. При этом немаловажное значение для полового со зревания дочерей имеет не только физическое состояние матери во время бе ременности, но и фотопериодическая информация, так как половой зрелости в первые 10 недель жизни достигают только самки, родившиеся не позднее мая (Назарова, 1991;

Назарова, Евсиков, 2007).

Рост и половое созревание потомства тесно связаны и с физическим состоянием матери в период лактации. При обострении отрицательного энер гетического баланса во время лактации, когда масса тела матери снижается ниже среднестатистической величины, характерной для особей, имеющих та кую же массу тела на момент родов, рост детенышей в период молочного вскармливания тормозится;

замедляется половое созревание дочерей (Евси ков и др., 2007;

Назарова, Евсиков, 2008).

Как показали результаты многолетнего мониторинга природной попу ляции водяных полевок, в фазу подъема численности беременные самки наи более эффективно перестраивают энергетический бюджет в направлении по ложительного баланса, чем в фазу спада, и, возможно, накапливают жировые резервы, необходимые для высоких энергетических нужд лактации, и это способствует более успешной реализации плодовитости родительского поко ления, повышению темпов роста и репродуктивного потенциала следующей генерации животных. На подъеме численности половое созревание сеголеток происходит наиболее быстрыми темпами. Около 50% размножающихся са мок – молодые особи, и только в эту фазу популяционного цикла половой зрелости в сезон своего рождения могут достигать и самцы (Евсиков и др., 1991).

Полученные результаты, – обнаружение закономерных вариаций сред них индексов физического состояния беременных в ходе цикла численности;

более высокой положительной динамики физического состояния самок в свя зи с наступлением беременности в фазу подъема численности по сравнению с другими фазами популяционного цикла;

выявление связи между физически ми кондициями матери в период беременности и темпами постнатального роста детенышей, – позволяют сделать вывод, что «эффект Читти», – увели чение массы тела взрослых особей на пике численности, – может быть след ствием материнского влияния на постнатальный рост потомства.

Закономерные изменения репродуктивного потенциала животных, свя занные с динамикой численности популяции, воспроизводятся в эксперимен тально-контролируемой среде. Самки сеголетки периода спада численности, – потомки матерей с наиболее низкими физическими кондициями, – с мень шей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона и хуже растут, чем самки других фаз популяционного цикла. Зимняя выживаемость самцов сеголеток в виварии не зависит от фазы динамики численности при их рождении и отлове. В отличие от самок, самцы периода спада численно сти быстрее растут и с большей вероятностью вступают в размножение на следующий год, чем их собратья, отловленные в другие фазы популяционной численности. Из этого следует, что экологические факторы, приводящие к спаду численности, оказывают пролонгированное влияние на компоненты приспособленности животных следующей генерации – снижают продолжи тельность жизни и репродуктивный потенциал самок и повышают воспроиз водительную способность самцов. Более высокие репродуктивные возмож ности самцов, родившихся в фазу спада численности, являются, возможно, и результатом полового отбора. На пике и спаде численности межсамцовая конкуренция за доступ к самкам усиливается, что связано с сокращением пригодных для размножения стаций (Евсиков и др., 2000) и сыновья могут наследовать качества отцов, предопределяющие их более высокую скорость роста, конкурентоспособность, сексуальную привлекательность и другие приспособительно-важные свойства, от которых зависит их репродуктивный успех (Evsikov et al., 1994;

Евсиков и др., 1997;

Potapov et al., 1999).

Развитие женских особей более жестко программируется условиями «материнской среды», чем мужских, что имеет большое значение для реали зации репродуктивного потенциала популяций в изменчивых экологических условиях существования на уровне, адекватном емкости среды. При изуче нии влияния материнских факторов, ответственных за успешность молочного вскармливания, на жизнеспособность и будущие репродуктивные характери стики потомства в условиях вивария установлено, что, зимняя выживаемость и будущий репродуктивный успех дочерей, развивавшихся в пометах, в ко торых отмечалась гибель сибсов, снижаются по сравнению с таковыми доче рей, воспитанных в пометах без гибели сибсов, а адаптивно-важные характе ристики сыновей не зависят от условий воспитания. Выяснилось также, что дочери наследуют материнские свойства, обусловливающие повышенную гибель детенышей в период молочного вскармливания. При этом оказалось, что у дочерей «плохих» матерей соотношение полов в потомстве смещено в пользу самцов. Поскольку низкие материнские качества наследуются до черьми, сдвиг соотношения полов в пользу самцов имеет адаптивное значе ние, так как ограничивает число носительниц генов, снижающих репродук тивный потенциал популяции (Назарова, Евсиков, 2000).

В качестве важнейшего фактора регуляции соотношения полов в по томстве водяных полевок выступает эмбриональная смертность (Nazarova et al., 1994). Результаты многолетнего мониторинга репродуктивных процессов в циклирующей популяции водяных показали, что при усилении действия неблагоприятных экологических факторов физическое состояние самок ухудшается и возрастают эмбриональные потери (Назарова и др., 1983;

Наза рова, 1991;

Евсиков и др., 1991;

1995;

1999;

2001). При исследовании связи величины пренатальных потерь и доли самцов среди эмбрионов между этими признаками обнаружена положительная корреляция (Evsikov et al., 2000).