Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих приенисейской части алтае-саянской горной страны
На правах рукописи
ВИНОГРАДОВ Владислав Владиславович
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ
МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИЕНИСЕЙСКОЙ ЧАСТИ
АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
03.02.04 – зоология
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Новосибирск 2011
Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева доктор биологических наук
Научный консультант:
Юрий Нарциссович Литвинов доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты:
Юрий Соломонович Равкин доктор биологических наук, профессор Елена Георгиевна Шадрина доктор биологических наук Александр Сергеевич Шишикин Институт проблем экологии и эволюции
Ведущая организация:
им. А.Н. Северцова РАН
Защита состоится 18 октября 2011 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 в Учреждении Российской академии наук Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу:
630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, факс: (383) 217-09-73, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу:
г. Новосибирск, ул. Фрунзе д. 11.
Автореферат разослан «_» августа 2011 года.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Стратегия устойчивого развития любого государства в своей основе долж на иметь достоверную информацию об изменениях природных экосистем в хо де их естественной динамики и хозяйственного использования. В связи с чем, выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем и их компонен тов, разработка теоретических принципов их функционирования, а также науч ных основ сохранения разнообразия биоты в условиях антропогенного воздей ствия становятся приоритетными задачами современных зоологических и эко логических исследований (Емельянов, 1994;
Флинт и др., 2002;
Павлов, Букварева, 2007;
Большаков и др., 2009).
Изучение горных экосистем и решение проблемы сохранения их биологи ческого разнообразия ООН признано одной из приоритетных задач XXI века (http://www.un.org/russian). Алтае-Саянская горная страна включена в список «Global 200», в который вошли регионы с самым высоким уровнем биологиче ского разнообразия на планете. Несмотря на то что многие ландшафты сохра нили свой первозданный облик, отмечается тенденция к увеличению антропо генной трансформации территории Алтае-Саянского экорегиона. Для оценки грядущих изменений требуется целая система базовых знаний, координацион ных схем и мониторинговых исследований. Очевидно, что на сегодняшний день не может быть реализована задача исчерпывающей оценки ответных реакций биологических систем на происходящие изменения. Необходим обоснованный выбор наиболее информативных элементов биоты, отвечающих требованиям подробных и комплексных исследований. Таковым соответствует группа мел ких млекопитающих – землероек и мышевидных грызунов, которые образуют многовидовые сообщества – важные биотические компоненты природных эко систем.
Цели и задачи исследования Цель работы – изучить закономерности пространственно-временной орга низации сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае Саянской горной страны. При этом решались следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию фауны мелких млекопитающих и зоогеогра фический анализ территории региона.
2. Изучить биотопическое распределение мелких млекопитающих и их со обществ в различных высотных поясах горных систем региона.
3. Выявить факторы среды определяющие пространственную структуру населения мелких млекопитающих.
4. Определить параметры экологических ниш фоновых видов и их взаимо расположение в экологическом пространстве горных лесов.
5. Выявить закономерности многолетней популяционной динамики мелких млекопитающих и оценить степень влияния на нее различных факторов.
6. Определить информационные характеристики сообществ мелких млеко питающих естественных и нарушенных местообитаний, оценить практическую значимость полученных результатов для индикации динамики ландшафтно географических условий среды и степени антропогенной трансформации экоси стем.
Научная новизна Впервые выявлены пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения мелких млекопитаю щих региона. Выделены зоогеографические районы по фауне мелких млекопи тающих. Показана специфика высотно-поясного распределения сообществ, от дельно для землероек и мышевидных грызунов. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения мелких млекопи тающих и факторами внешней среды. Определены параметры видовых эколо гических ниш доминирующих и фоновых видов в экологическом пространстве горных лесов. Исследованы долговременные временные ряды региональных популяций мелких млекопитающих, установлены их причины. Проведена оцен ка зависимости динамики популяций от факторов среды. Проведена оценка сте пени трансформации природных экосистем Приенисейской части Алтае Саянской горной страны, даны количественные и качественные характеристики нарушенных территорий. На основании информационных показателей различ ных сообществ мелких млекопитающих дана оценка антропогенных нарушений территории региона.
Теоретическая и практическая значимость Результаты работы вносят вклад в изучение процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ позвоночных животных горных территорий как основы для создания научно обоснованных методов оценки со стояния экосистем и прогнозирования изменений в сообществах при трансфор мации природной среды. Теоретические разработки, основанные на изучении избранных региональных сообществ, применимы к широкому кругу сообществ животных. Работа вносит вклад в разделы общей экологии, посвященные струк туре сообществ и динамике численности популяций. Примененные методы и подходы расширяют возможности обобщения количественных данных о чис ленности, распределении и многолетней динамике животного населения. Вы полненные исследования определены потребностями зоогеографического рай онирования, выделения и классификацией вариантов и типов сообществ мелких млекопитающих как элементов разнообразия животного мира Алтае-Саянской горной страны. Результаты исследований использованы при инвентаризации фауны ГПЗ «Столбы» и ПП «Ергаки», написании трех томов «Летописи приро ды» заповедника «Столбы», учебно-методического пособия «Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий» (Швецов, Виноградов, 2004). Часть материалов диссертации использована для пополне ния банка данных Института систематики и экологии животных СО РАН по численности и распределению животных, а также при разработке учебных кур сов «Зоология позвоночных животных», «Популяционная экология» и «Биогео графия» для студентов биологических специальностей.
Основные положения, выносимые на защиту 1. Географическое положение региона на стыке Европейско-Сибирской и Цен трально-Азиатской зоогеографических подобластей и мозаичность ландшафта определяют высокую комплексность и разнообразие фауны мелких млекопи тающих, при этом пограничную функцию между фаунами Северной и Цен тральной Азии выполняет пояс горной тайги на склонах хребтов, обращенных к межгорным степным котловинам.
2. Максимально различаются между собой сообщества мелких млекопитающих в пределах четырех климатических фаций (секторов увлажнения) – от циклони ческой избыточно влажной к антициклонической недостаточно влажной, кото рые сменяют друг друга в направлении с северо-запада на юго-восток.
3. В пределах лесного и лесостепного высотных поясов горных систем региона формируются 4 типа сообществ мелких млекопитающих (отдельно землероек и мышевидных грызунов): горно-таежного светлохвойного подпояса, горно таежного темнохвойного подпояса, горно-таежного черневого подпояса, подта ежных лесов и лесостепных предгорий.
4. Внутрипопуляционные механизмы, многолетние климатические изменения и сукцессионные смены растительного покрова определяют комплексный харак тер динамики численности мелких млекопитающих.
5. Показатели разнообразия и выравненности сообществ мелких млекопитаю щих являются объективными биоиндикационными характеристиками горных экосистем и могут эффективно использоваться для оценки их состояния и про гноза динамики.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004, 2008, 2009), «Алтай: экология и природополь зование» (Бийск, 2004), «Проблемы популяционной экологии животных», по священной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006), Международных со вещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII и IX Съездах Териологического общества при РАН) (Москва, 2007, 2011), III и IV Междуна родных научных конференциях по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007, Сыктывкар, 2010), Международной конференции «Млеко питающие горных территорий» (Нальчик, 2007, 2009), Российской конферен ции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), Региональной научной конференции, посвященной 20-летию заповедни ка «Кузнецкий Алатау» (Междуреченск, 2009), Международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии» (Улан-Батор, Монголия, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 научных работ, включая 13 статей в изданиях из списка ВАК.
Благодарности. Автор искренне признателен за внимание, всесторон нюю помощь и сотрудничество при сборе и обработке материалов своим учи телям и коллегам: д.б.н., профессору А.А. Баранову, д.б.н., профессору Г.А. Соколову, д.б.н., профессору Д.И. Назимовой, к.б.н., доценту О.В. Андрен ко, к.б.н. Е.В. Екимову, к.б.н., доценту А.М. Степанову, к.б.н. А.В. Мейдусу, к.б.н. А.А. Лисовскому, к.б.н. В.А. Стахееву, к.б.н., доценту В.Б. Ильяшенко, М.Г. Бондарю, В.И. Канзаю С.В. Чеблокову, В.Д. Лебедевой. Автор глубоко благодарен за многочисленные ценные советы, критические замечания и под держку сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН:
д.б.н. Ю.Г. Швецову, д.б.н. Ю.Н. Литвинову, к.б.н. С.А. Абрамову, к.б.н. Т.А.
Дупал, И.Н. Богомоловой. Отдельная благодарность администрации заповедни ка «Столбы» и лично к.б.н. Б.К. Кельбешекову за предоставленный материал и возможность проведения полевых исследований.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, глав, Заключения, Выводов и списка цитируемой литературы, который включа ет 480 наименований, из них 50 на английском языке. Общий объем рукописи составляет 300 страниц, из них 253 страницы текста. Работа содержит 40 таб лиц, иллюстрирована 59 рисунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и зада чи исследований.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ 1.1. Район работ и материал Полевые работы по изучению мелких млекопитающих проведены с по 2010 год на постоянных и временных стационарах в различных точках ре гиона (рис. 1).
Рис. 1. Район исследований Общая площадь рассматриваемой территории – около 450000 км2. Стацио нарные исследования проводились ежегодно в течение 2,5–3 месяцев в бес снежный период. Всего отловлено, обработано и проанализировано около 12 300 экз. мелких млекопитающих. В анализ включены материалы, собран ные автором, музейные коллекции, литературные сведения, а также устные свидетельства специалистов-зоологов.
1.2. Методы учета и отлова Учеты мелких млекопитающих проведены стандартным методом ловчих канавок 50 метров длиной с 5 конусами (Наумов, 1955). Кроме того в степи и в высокогорьях в качестве вспомогательного применялся метод ловушко линий с давилками «Геро». Всего отработано более 12000 конусо-суток (к.-с.) и около 9000 давилко-суток. Для числовой характеристики видов ис пользован показатель относительной численности – особей на 100 к.-с.
1.3. Методы обработки отловленных животных Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Ралль, 1947;
Новиков, 1953;
Тупикова, 1964 и др.).
1.4. Статистические методы обработки материалов В работе применены статистические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ (Лакин, 1980;
StatSoft, 1998). Сте пень сходства выборок определяли кластерным анализом (методы UPGMA и Варда), в качестве меры сходства использованы индексы Жаккара, Чеканов ского–Съеренсена и Евклидово расстояние (Андреев, 1980;
Песенко, 1982).
Для решения задач экологической ординации видов применены подходы, сформулированные Ю.Г. Пузаченко (2004): многомерный анализ взаимораз мещения видов в пространстве, ориентированный на выделение абстрактных факторов-координат экологической ниши;
отображение изменения обилия ви дов в пространстве по измеренным параметрам среды в каждой точке отлова;
построение моделей видовых экологических ниш. Реализация данных подхо дов основана на многомерном шкалировании, корреляционном анализе и не линейной регрессии. Типы сообществ выделены с помощью кластерного и дискриминантного анализа. Многолетняя динамика численности мелких мле копитающих исследована с помощью спектрального анализа, автокорреляци онных функций, экспоненциального сглаживания, построения полиномиаль ных моделей. Степень влияния факторов среды определяли в моделях множе ственной регрессии, достоверность которых оценивали по коэффициенту де терминации (R2), t-критерию, уровню значимости (p) и нормальности распре деления остатков по критериям хи-квадрат (2) и Колмогорова–Смирнова. В качестве меры разнообразия и выравненности сообществ использованы индек сы Симпсона и Шеннона (Бигон и др., 1989;
Мэггаран, 1992). Усредненные показатели индексов представлены в виде многомерных пиктографиков, фор ма которых отражает особенности информационных характеристик сообщест ва (Литвинов, 2004).
1.5. Методика использования геоинформационных технологий Степень антропогенной трансформации территории региона определяли путем автоматизированного расчета количественного соотношения площа дей. Для этого использовали спектрозональные космические снимки поверх ности земли Landsat-7TM с разрешением 14,2 м/пиксел, а также топографи ческие карты масштаба 1:500000–1000000, имеющие географическую при вязку и спроецированные в соответствующей системе координат (UTM). По этим данным в программной среде Arc Gis 9.0 оконтуривали и дешифрирова ли угодья разных типов, после чего осуществляли непосредственный расчет площадей. Построение карты осуществляли в пакете Arc Map 9.0.
ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ На основании литературных данных и картографических материалов да на общая характеристика природных условий региона. С учетом экологиче ской разнородности среды выделены основные группы типов местообитаний мелких млекопитающих в пределах высотных поясов и прилегающих меж горных котловин. Для региона установлена следующая система высотных поясов: степной, лесостепной, горно-таежный (в составе светлохвойного, темнохвойного и черневого подпоясов), субальпийский, альпийский и горно тундровый (Огуреева, 1983;
Огуреева и др., 1999). Кроме того, показано, что существенные особенности параметров среды наблюдаются в пределах раз ных географо-климатических фаций (секторов увлажнения): циклонической избыточно влажной, циклонической влажной, антициклонической умеренно влажной и антициклонической недостаточно влажной, которые сменяют друг друга в общем направлении с северо-запада на юго-восток по ходу движения господствующих воздушных масс (Поликарпов и др., 1986). На основе лите ратурного обзора дана характеристика основных этапов климатических и ландшафтных изменений Алтае-Саянской горной страны за период с конца плейстоцена до современности (120 тыс.л.н. – современность).
ГЛАВА III. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РЕГИОНА 3.1. Основные представления об истории формирования современной фауны мелких млекопитающих региона в позднем плейстоцене и голоцене В разделе проводится анализ исследований по генезису фауны мелких млекопитающих Алтае-Саянской горной страны и прилегающих равнинных территорий. Формирование региональной фауны на протяжении позднего плейстоцена и голоцена происходило на фоне существенных климатических изменений циклического характера, определявших облик ландшафтов, кото рый изменялся от тундростепного – до лесостепного и таежного. Эволюция горных фаун тесно связана с формированием фаун смешанного типа, возни кавших в зоне контакта различных природных зон и высотных поясов, кото рые претерпевали существенные перестройки. В связи с чем наблюдается оп ределенная региональная дифференциация с выделением специфики При байкальской, Саянской (Приенисейской) и Алтайской частей, которые разли чаются составом фауны мелких млекопитающих и хронологией основных событий фауногенеза. В целом на протяжении голоцена происходило посте пенное обеднение смешанных фаун. Ареалы теплолюбивых форм локализо вались в южных частях региона, а обитатели тундровых ландшафтов отошли далеко на север, потеряв всякую связь с горами. Окончательный облик со временной региональной фауны мелких млекопитающих сформировался во второй половине голоцена.
3.2. Аннотированный список мелких млекопитающих В список включены все виды, когда-либо зарегистрированные на терри тории региона (кроме представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантроп ных видов). Согласно имеющимся сведениям, группа мелких млекопитаю щих насчитывает 41 вид, из них представителей отряда грызунов – 29 видов (представители 5 семейств, 16 родов), насекомоядных – 12 видов (2 семейст ва, 4 родов). В ходе исследований автором дополнены сведения по регио нальной фауне. Установлено обитание большеухой полевки (Alticola macrotis Radde) в высокогорьях Кузнецкого Алатау. На территории заповедника «Столбы» (горная темнохвойная тайга Восточного Саяна) впервые отловлена малая белозубка (Crocidura suaveolens Pall.).
3.3. Состав и структура фауны мелких млекопитающих региона По территории Алтае-Саянской горной страны проходит зоогеографиче ский рубеж между двумя крупными фаунистическими регионами Евразии:
Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской подобластями Голарктиче ской области (Мензбир, 1936;
Гептнер, 1936;
Пузанов, 1938;
Кузнецов, 1950;
Мекаев, 1987;
Воронов и др., 2003). В силу присущей региону высокой сте пени гетерогенности и комплексности ландшафтов здесь происходит сопри косновение и взаимное обогащение представителей различных териоком плексов, что определяет сложный состав и структуру фауны разных частей региона (рис. 2).
Рис. 2. Долевое участие (%) представителей фаунистических комплексов мелких млекопитающих Евразии в составе территориальных фаун региона (состав фауни стических комплексов по: Мекаев, 1987;
Шварц, 1989) Проведенный анализ показал, что фауна мелких млекопитающих регио на слагается из представителей нескольких фаунистических комплексов. В пределах каждой горной системы и в межгорных котловинах фауна в той или иной степени различается по составу и числу видов, что обусловлено особым сочетанием ландшафтов, типом высотной поясности и географическим по ложением территорий. Наиболее разнообразна фауна горных систем с резки ми экспозиционно-ландшафтными различиями макросклонов: хр. Восточный Танну-Ола, Западный Саян, Кузнецкий Алатау. Менее разнообразна фауна мелких млекопитающих межгорных степных котловин.
3.4. Зоогеографическое районирование региона по фауне мелких млекопитающих Несмотря на значительное число работ, посвященных зоогеографиче ским исследованиям Алтае-Саянской горной страны, Приенисейская часть региона оставалась наименее изученной в этом отношении. В ходе нашего исследования проведено зоогеографическое районирование территории на основании данных о составе 12 фаунистических группировок мелких млеко питающих из разных частей региона. На основании матрицы сходства по строена дендрограмма (рис. 3).
Рис. 3. Дендрограмма сходства 12 фаунистических группировок мелких млеко питающих в пределах Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по значению индекса Чекановского–Съеренсена. Пунктиром обозначена дистан ция связи в 60 %. Цифры – номера кластеров На дендрограмме фаунистические группировки на уровне сходства в 60 % разбиваются на 5 групп (кластеров). Достоверность классификации проверили дискриминантным анализом. Каждой группе по комплексу при знаков (Скулкин, Пузаченко, 1986;
Мекаев, 1987) присвоен ранг зоогеогра фического (фаунистического) района: 1) Южно-Таннуольский;
2);
Централь но-Тувинский;
3) Минусинский;
4) Саяно-Тувинский;
5) Северный Алтае Саянский. Расположение районов на дендрограмме снизу вверх соответству ет общей тенденции увеличения доли таежных и лесных видов мелких мле копитающих и уменьшения доли степных и полупустынных. Основу фауны степных котловин (1, 2, 4) составляют степные, полупустынные и горно степные виды с добавлением на периферических участках лесолуговых эле ментов. В южной части лесного пояса и в высокогорных частях хребтов (3) преобладают виды Бореального, Восточно-Азиатского и Нагорно-Азиатского фаунистических комплексов. Фауна северной части лесного пояса и лесо степных предгорий (5) на 50 % состоит из таежных и лесных видов. В местах соприкосновения лесных массивов со степными участками и агроценозами в леса проникают представители степной фауны.
В соответствии с ландшафтной структурой и растительным покровом составлена схема фаунистического районирования региона (рис. 4).
Рис. 4. Зоогеографическое районирование территории Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по фауне мелких млекопитающих Географическая изменчивость фауны мелких млекопитающих совпадает с основными градиентами среды – степенью континентальности климата и высотой над уровнем моря, которые нарастают в общем направлении с севе ро-запада на юго-восток. В этом направлении по мере ксерофитизации расти тельного покрова в составе фауны возрастает доля степных и пустынно степных видов с одновременным уменьшением числа таежных и лесных.
Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается появлением и широ ким распространением в высокогорных ландшафтах представителей Нагор ноазиатского фаунистического комплекса, при этом резко снижается доля бо реальных и европейских видов. Значительная часть котловин представлена сильно трансформированными агроценозами. Здесь в составе фауны присут ствуют антропофильные виды: полевая мышь, обыкновенный хомяк, узкоче репная, водяная и обыкновенная полевки.
В связи с изменениями фауны по градиентам среды требует разрешения вопрос о месте нахождения зоогеографического рубежа между фаунами мел ких млекопитающих Северной и Центральной Азии. Согласно нашим дан ным, такая граница в пределах рассматриваемого региона не может быть обо значена четко. Проведение такого рубежа по подножию южного макросклона хребта Танну-Ола (Швецов, Литвинов, 1996) не соответствует высокой сте пени сходства этой фауны с фауной Центрально-Тувинской котловины, с ко торой ее объединяет наличие общих монгольских, нагорно-азиатских и саха ро-гобийских видов (хомячков, тушканчиков, песчанок). Для решения этой задачи целесообразно использовать индекс Коуди (Cody, 1975;
Литвинов, Швецов, 2001). Степень смены видового состава, выраженная в значениях этого индекса, выступает тем показателем, который позволяет выявить гео графические рубежи, на которых происходит существенное изменение фауны и направления действия основных градиентов среды (рис. 5).
Рис. 5. Граф пространственных изменений фауны мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по значениям индекса Коуди. Цифры рядом со стрелками – значения индекса Коуди Самые сильные изменения видового состава (индексы 8,5–11,5) отмече ны между фаунистическими группировками подтаежных лесов и лесостепно го пояса Западного Саяна со степной группировкой Тувинской котловины.
Такие показатели свидетельствуют о том, что роль рубежа между Европей ско-Сибирской и Центрально-Азиатской подобластями для мелких млекопи тающих выполняют сплошные массивы горной тайги на южных макроскло нах хребтов. Фактически значение лесного пояса состоит в том, что он пре пятствует расселению степных и пустынных видов на север – в островные степи Южной Сибири, тогда как лесные и таежные виды проникают далеко на юг в пределы Центральной Азии по интразональным лесным элементам ландшафта.
Таким образом, для фауны мелких млекопитающих Приенисейской час ти Алтае-Саянской горной страны характерен высокий уровень видового раз нообразия и степени комплексности фауны, которая сформировалась в тече ние второй половины плейстоцена и голоцена в условиях сложного комплекса ландшафтов на фоне существенных климатических изменений циклического характера. Современное территориальное распространение большинства мелких млекопитающих в пределах региона носит мозаичный характер, что связано в высокой степенью комплексности и гетерогенности горных терри торий. При этом общая географическая изменчивость фауны совпадает с ос новными градиентами среды – степенью континентальности климата и высо той над уровнем моря. Эти параметры нарастают в общем направлении с се веро-запада на юго-восток. Процесс формирования (стабилизации) фауны мелких млекопитающих не завершен до настоящего времени. Под действием климатических и антропогенных факторов происходит постепенное измене ние территориального распространения и видового состава, при этом некото рые степные и горностепные виды на протяжении последних десятилетий сокращают свой ареал (Андренко, Виноградов, 2009).
ГЛАВА IV. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Приведены повидовые очерки для 41 вида мелких млекопитающих, ко торые составлены на основе собственных и литературных данных и посвя щены территориальному распространению, биотопической приуроченности, репродуктивному потенциалу и основным морфометрическим характеристи кам популяций мелких млекопитающих. Особое внимание уделено опреде лению и уточнению границ видовых ареалов в пределах региона. Текст ил люстрирован оригинальными фотографиями автора.
ГЛАВА V. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 5.1. Общие представления о сообществах и экологической нише В разделе кратко излагаются современные представления об организа ции сообществ животных, а также тесно связанной с ними концепции «эко логической ниши» (Hutchinson, 1957, 1965;
Одум, 1975;
Уиттекер, 1980;
Пи анка, 1981;
Шенброт, 1986б;
Джиллер, 1988 и др.).
Экологическая ниша представляется как область в многомерном про странстве всех потенциальных переменных, так или иначе определяющих существование каждого вида и его численность (Гиляров, 1978;
Шенброт, 1986;
Пузаченко, Санковский, 1992). В соответствии с этими представления ми о нише под экологическим пространством понимается потенциально от крытое многомерное множество отношений видов друг с другом и окру жающей средой. Следовательно, можно полагать, что обилие вида в конкрет ной точке есть функция переменных – координат экологического простран ства, межвидовых отношений и случайного процесса (Пузаченко, 2004).
5.2. Организация сообществ мышевидных грызунов в регионе Анализ проведен на основании данных о 95 вариантах населения мыше видных грызунов в пределах региона. В пространстве дискриминантных осей все варианты распадаются на 5 типов, которые рассматриваются как отдель ные сообщества (рис. 6).
Рис. 6. Распределение типов сообществ мышевидных грызунов в пространстве канонических дискриминантных осей (окружности – 95 % доверит. интервал) Участки, на которых обитают сообщества, а также их состав и структура доминирования имеют существенные особенности. Сообщество 4 типа свя зано с высокогорными тундрами, лугами и кам енистыми россыпями выше границы леса. Здесь отмечено всего 7 видов грызунов – минимальное значе ние для региона. Доминирует большеухая полевка, обычные виды – красно серая, красная и темная полевки. Сообщество 5 типа формируется в степных межгорных котловинах Тувы, где доминируют узкочерепная полевка, бара бинский хомячок и степная мышовка. Менее обособлено в пространстве осей сообщество 2 типа, которое формируется в лесостепных предгорьях. Здесь доминируют полевка-экономка, темная и узкочерепная полевки, обычны лесная мышовка и восточноазиатская мышь. Поскольку сообщества (2, 4, 5) на графике имеют вытянутую эллипсовидную форму вдоль первой оси, мож но предположить, что она соответствует изменению степени облесенности и характера увлажнения: от сухих и открытых территорий – к увлажненным и облесенным. Наиболее многочисленную и плотную группу образуют вариан ты населения 1 и 3 типов, которые связаны с горной темнохвойной и свет лохвойной тайгой. Несмотря на слабое расхождение в пространстве дискри минантных осей различия между этими двумя сообществами существенны, прежде всего, по составу доминирующей группировки и численности видов.
В подпоясе горной темнохвойной тайги абсолютно доминирует красная по левка. Менее обильны красно-серая полевка, лесная мышовка и восточноази атская мышь. В лиственничных лесах наиболее многочисленна полевка экономка. В группу содоминантов входят красная и красно-серая полевки, обычна – восточноазиатская мышь. Всего в горных лесах и лесостепных предгорьях зарегистрировано 18 видов мышевидных грызунов.
Таким образом, проведенный анализ населения в региональном масшта бе показал существование 5 типов сообществ мышевидных грызунов, кото рые формируются в пределах различных высотно-поясных подразделений от межгорных степных котловин до высокогорных тундр.
5.3. Организация сообществ мышевидных грызунов лесного и лесостепного высотных поясов Для более четкого определения механизмов формирования сообществ под действием факторов внешней среды и получения количественных оценок степени их влияния на животное население необходимо увеличить масштаб исследования до уровня рассмотрения внутриландшафтных или внутрибио топических характеристик. Поскольку основная часть наших исследований была проведена в пределах лесного и лесостепного высотных поясов, наибо лее массовый и репрезентативный материал по территориальному размеще нию и численности видов относится к этой части региона, на которую прихо дится более 60 % территории. На основании данных о 63 вариантах населе ния провели процедуру классификации, которая показала существование че тырех типов сообществ мышевидных грызунов (рис. 7).
Рис. 7. Распределение сообществ мышевидных грызунов лесного и лесостепного поясов в пространстве канонических дискриминантных осей (эллипсы – 95 % до верительный интервал) Сопоставляя полученные результаты с измеренными параметрами сре ды, можно констатировать, что в соответствии с высотно-поясной дифферен циацией и лесотипологическим районированием гор Южной Сибири (Типы лесов …, 1980;
Огуреева, 1983;
Поликарпов и др., 1986) первый тип сооб ществ мышевидных грызунов связан с горно-таежным темнохвойным под поясом (пихтовые, пихтово-кедровые, кедрово-еловые леса), второй тип – с лесостепным подпоясом и подтаежными сосново-лиственными, сосново лиственничными, сосново-березовыми лесами. Третий тип формируется в условиях горно-таежного светлохвойного подпояса (лиственничные, лист веннично-кедровые леса), четвертый – в подпоясе горной черневой тайги (пихтовые, пихтово-кедровые, пихтово-осиновые леса). Различия между вы деленными сообществами мышевидных грызунов касаются их состава, структуры и численности (рис. 8).
В горной темнохвойной тайге абсолютно доминирует красная полевка, которая имеет здесь максимальные показатели численности (до 43,2 особи на 100 к.-с.) и долевого участия (68 %). Этот вид – типичный семенояд, основу рациона которого составляют семена кедра. В качестве содоминанта высту пает красно-серая полевка. Суммарная численность сообщества во второй половине лета достигает 98 особей на 100 к.-с.
Рис. 8. Состав и структура сообществ мышевидных грызунов: 1 – горно-таежный темнохвойный подпояс, 2 – лесостепной подпояс и подтаежные леса, 3 – горно таежный светлохвойный подпояс, 4 – подпояс горной черневой тайги (± размах минимальных и максимальных значений численности) В подтаежных лесах и лесостепных предгорьях доминирует полевка экономка, что связано с хорошим развитием почв и травянистого покрова, однако численность этого вида подвержена существенным колебаниям не только в разных местообитаниях, но и в разные годы. Присутствуют виды, распространение которых связано с агроценозами: водяная и узкочерепная полевки, мышь-малютка. Суммарная численность сообщества невысока и достигает всего 50,4 особи на 100 к.-с., что определяется неравномерным ув лажнением территории пояса и недостаточным развитием кормовой базы для семеноядных видов. Для сообщества светлохвойной тайги характерна поли доминантная структура. Высокая численность красно-серой полевки и вос точноазиатской мыши определяется смешанным составом подчиненных яру сов в лесах этого типа с преобладанием ягодных кустарничков и значитель ным развитием кустарникового покрова. Благоприятны условия пояса и для лесной мышовки. В целом, суммарные значения численности сообщества имеют средние значения и достигают 75 особей на 100 к.-с. Сообщество гор ной черневой тайги имеет двудоминантную структуру. Численное преобла дание различных по трофическим предпочтениям видов – красной полевки и полевки-экономки – говорит о высокой комплексности условий в лесах этого типа. Только здесь обычна рыжая полевка, встречаются полевая мышь и обыкновенная полевка. Благоприятные микроклиматические условия под пояса, разнообразие кормовых ресурсов определяют высокую суммарную численность сообщества, которая достигает 118 особей на 100 к.-с.
5.4. Экологическая дифференциация мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного поясов Гетерогенные условия обитания в пределах лесного и лесостепного вы сотных поясов способствуют совместному обитанию многих близкородст венных видов мелких млекопитающих, что вызывает определенный интерес для сравнительного изучения их адаптаций к среде и выяснения экологиче ских механизмов формирования многовидовых сообществ. Проведенный многомерный анализ позволил определить взаиморазмещение видов мыше видных грызунов в пространстве базовых, абстрактных факторов-координат экологической ниши (табл. 1).
Таблица Чувствительность видов мышевидных грызунов к факторам экологического пространства горных лесов Чувствительность видов Знак Вид к факторам среды коэффициента фактор 1 фактор 2 фактор 3 Ф1 Ф2 Ф Лесная мышовка 0,09 + + + 0,63 0, Лесной лемминг 0,13 – + – -0, -0, Рыжая полевка 0,08 0,06 0,23 + + + Красная полевка – – + -0, -0,88 0, Красно-серая полевка – + – -0,11 0,39 -0, Полевка-экономка + – – 0,30 -0,81 -0, Темная полевка 0,14 + – + -0, 0, Восточноазиатская мышь 0,08 + + – 0,65 -0, Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами или чувствительность к одним и тем же факторам была различной (Джиллер, 1988;
Пузаченко, Кузнецов, 1998). Знак коэффициента (+ или -) отображает основные подобласти экологического пространства с противоположными условиями среды. В трехмерном про странстве может существовать восемь таких непересекающихся областей. С формальных позиций экологические ниши видов, занимающих разные по добласти, не пересекаются, и такие виды взаимозамещают друг друга на эко логических градиентах среды. В нашем исследовании практически все виды занимают разные подобласти экологического пространства. Самые сильные связи с факторами имеют красная полевка, полевка-экономка и лесная мы шовка, виды, которые можно определить как маркерные для экологического пространства горных лесов и лесостепных предгорий.
Градиенты среды рассматриваются в качестве координат многомерного экологического пространства, которое определяет размерность видовых эко логических ниш в рамках сообщества. Реальное значение выделенных факто ров можно определить, связав их с помощью корреляции с переменными ха рактеризующими среду обитания в каждой точке отлова (табл. 2).
Таблица Оценка связи измеренных параметров среды горных лесов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны с факторами экологического пространства (по коэффициенту корреляции Пирсона) Значения корреляции Характеристики среды фактор 1 фактор 2 фактор Высота над уровнем моря -0,41 0,02 -0, Степень развития почвы -0,22 0, 0, Сомкнутость древесного яруса -0,42 0,10 0, Проективное покрытие:
подлеска -0,08 -0,18 -0, крупнотравно-папоротникового яруса 0,20 -0,36 -0, травяно-кустарничкового яруса -0,08 -0, 0, мохового покрова -0,56 -0, 0, Степень захламленности валежником -0,26 0,00 0, Степень детерминации факторов 52,3 28,6 15, параметрами среды (%) В соответствии с полученными коэффициентами первый фактор в по ложительной области соответствует развитым травяно-кустарничковому яру су и почвенному покрову при наличии крупнотравия. Отрицательной области этого фактора соответствуют развитый моховой покров, сомкнутый древес ный ярус и захламленность валежником на возвышенных частях хребтов. В соответствии с вышеизложенным первый фактор в большей степени отража ет эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса, среди которых проходит весь жизненный цикл рассматриваемой группы животных. Менее значимы для мышевидных грызунов высота над уровнем моря, сомкнутость древесного яруса и наличие валежника. Второму фактору в положительной области соответствует развитый зеленомошный покров, в отрицательной об ласти – развитая почва с крупнотравно-папоротниковым ярусом. С учетом характера отношений видов грызунов к факторам среды (см. табл. 1) можно сделать вывод, что второй фактор отражает характер гидротермического ре жима участков: от теплых и относительно сухих к холодным и влажным.
Третий фактор имеет слабую связь с параметрами среды. Анализируя весь комплекс признаков, можно предположить, что в положительной области этому фактору соответствуют высокоствольные леса, в отрицательной – леса на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском и подростом.
Зависимость обилия вида от факторов среды носит, как правило, нели нейный характер. Поэтому для выявления всех средообразующих парамет ров, определяющих численность грызунов, проведена процедура нелинейно го оценивания методом наименьших квадратов. Полученные статистические модели нелинейной регрессии являются наиболее полными описаниями чис ленности мышевидных грызунов в экологическом пространстве горных ле сов и лесостепных предгорий (табл. 3).
Таблица Статистические модели экологических ниш фоновых видов мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного высотных поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны Вид Модель экологической ниши R N = 15,68 – 10,54F1 + 8,75F3 – 9,99F Полевка красная 0, N = 10,34 – 8,61F1F Полевка красно-серая 0, N = 15,91+10,84F1–18,52F2–8,99F3–10,63F1– Полевка-экономка 0, 13,91F1F2+17,64F2F N = 2,25F1 + 2,13F22 – 7,49F1F2F Полевка темная 0, М. восточноазиатская N = 7,36 + 2,58F1 + 2,59F2 0, N = 3,91F1+4,62F3+3,67F3+ 8,22F2F3+6,08F1F Мышовка лесная 0, N – численность вида;
Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3;
R – коэффиц. детерминации.
Представленные модели имеют существенные видовые особенности.
Простая структура ниши свидетельствует о том, что вид малоизбирателен к условиям среды, отношения с которыми для него носят линейный характер.
Такие животные широко распространены по территории и легко приспосаб ливаются к различным условиям, т.е. имеют широкую экологическую нишу.
Сложная структура ниши характерна для видов с высокой избирательностью к сочетанию факторов и, как следствие, к спорадичному распространению.
Например, красная полевка достоверно зависит от всех трех факторов. Наи большее влияние на неё оказывает отрицательная область первого фактора, зависимость от второго фактора носит квадратическую форму (F2), что ука зывает на её высокую чувствительность к изменениям соответствующих ус ловий. Максимальной численности красная полевка (в соответствии с табл.
2) достигает во влажных и холодных захламленных лесах с развитым мохо вым покровом на возвышенных частях горных хребтов. Некоторое увеличе ние численности вида наблюдается во влажных лесах со смешанным травя нисто-моховым покровом при участии крупнотравия и папоротников. Самую сложную связь со средой демонстрирует полевка-экономка. Наибольшей численности вид достигает в низкогорных разреженных лесах с развитым тра вяно-кустарничковым ярусом, крупнотравием и папоротниками. Численность вида снижается в сомкнутых захламленных древостоях на слаборазвитых почвах с доминированием мохового покрова при умеренной увлажненности и недостатке тепла. Важным показателем зависимости видов от факторов среды служит коэффициент детерминации (R), который показывает, какая доля (%) дисперсии результативного признака объясняется влиянием объяс няющих переменных.
Наглядное представление об отношении конкретного вида к факторам среды можно получить, построив трехмерную проекцию на основании отно сительного обилия (особей на 100 к.-с.) вида в пространстве двух наиболее значимых для него факторов. Такой график фактически является проекцией видовой экологической ниши (рис. 9).
Рис. 9. Проекции видовых экологических ниш мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны Как видно, каждая проекция видовой экологической ниши мышевидных грызунов имеет индивидуальную конфигурацию, которая в целом подтвер ждает выводы, полученные на основании анализа статистических моделей.
Сама форма проекции ниши также несет дополнительную информацию. На пример, не суммируемое воздействие факторов проявляется в эллипсовидной выпуклой форме проекции ниш. Параболическая форма ниши свидетельству ет о мультипликативном влиянии факторов, при этом наблюдается некоторое увеличение численности вида в области, прямо противоположной основному оптимуму. Кроме того, отдельные точки с относительно большими значе ниями численности заметно отклоняются от основного оптимума. Эти откло нения, как следует из моделей, не являются случайными, а свидетельствуют о более широком диапазоне видовых адаптаций к указанным факторам при разном их сочетании. С формальных позиций вид с такими неоднозначными отношениями к экологическим факторам обладает большей пластичностью и устойчивостью к изменениям среды.
Таким образом, наиболее многочисленные виды мышевидных грызунов в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, прежде всего, своим отношением к составу и степени развития подчиненных ярусов леса. Преимущество использованного подхода заключается в том, что он позволяет перейти от описательных ин туитивных представлений об экологических особенностях вида к расчету конкретных параметров его экологической ниши.
5.5. Общие закономерности территориального размещения землероек В регионе отмечено 10 из 11 видов семейства землеройковых, обитаю щих в Алтае-Саянской горной стране (Юдин и др., 1989). Отсутствует здесь только крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas). Максимальное число видов и обилие землероек характерны для черневой тайги и хвойно лиственных лесов со смешанным составом подчиненных ярусов леса. Под пологом такого типа насаждений формируются наиболее благоприятные ус ловия для обитания этой группы. Развитый травянистый покров способствует формированию мощной подстилки, богатой беспозвоночными. Достаточное количество осадков в летний период обеспечивает оптимальные микрокли матические условия, а зимой – защиту от низких температур. Минимальное число видов и низкое обилие характерны для степных котловин и лесостеп ных предгорий с недостаточным увлажнением, сильной задернованностью почв и слабо развитой подстилкой. Из общих тенденций в размещении и численности землероек в регионе следует отметить закономерное уменьше ние числа видов и их численности от циклонической избыточно влажной климатической фации к антициклонической недостаточно влажной по мере возрастания степени континентальности климата. В этом направлении идет общее снижение биологической продуктивности биоценозов, степени сомк нутости лесного полога, обилия беспозвоночных.
5.6. Организация сообществ землероек лесостепного и лесного поясов Поскольку большинство материалов о территориальном размещении и биотопической приуроченности землероек получены в пределах лесного и лесостепного высотных поясов, дальнейший анализ этой группы основан на данных о 75 вариантах населения в этой части региона. Проведенная класси фикация показала существование четырех типов сообществ (рис. 10).
Рис. 10. Состав и структура сообществ землероек лесного и лесостепного высотных поясов (± размах значений численности) Несмотря на доминантное положение обыкновенной бурозубки в трех сообществах (1, 2, 4), ранговое распределение видов, их состав и численность имеют существенные различия, что определяется условиями различных ти пов местообитаний. Первый тип сообществ землероек формируется в усло виях таежно-черневого подпояса. Второй тип связан с лесостепным поясом и подтаежными лесами. Сообщество четвертого типа формируется в горно таежном темнохвойном подпоясе. Максимальные отличия от предыдущих имеет третий тип сообществ, который связан с горно-таежным светлохвой ными лиственничными и лиственнично-кедровыми лесами. В светлохвойной тайге с развитым моховым покровом абсолютно доминируют средняя и тун дряная бурозубки. Фауногенетическая и биотопическая приуроченность этих видов к такому типу растительности обеспечивает их высокую численность и абсолютное доминирование. Все остальные виды бурозубок имеют низкую численность и встречаются единичными экземплярами, что отражается на суммарной численности, которая имеет самые низкие значения в регионе – не более 46,4 особей на 100 к.-с.
5.7. Экологическая дифференциация землероек лесного и лесостепного поясов Многомерный анализ взаиморазмещения видов землероек в экологиче ском пространстве горных лесов, ориентированный на выделение базовых, аб страктных факторов-координат экологической ниши, позволил определить от ношение видов к факторам среды. Землеройки демонстрируют различное от ношение к ведущим факторам, что определяет обособленность их экологиче ских ниш и взаимное расположение в экологическом пространстве (рис. 11).
Рис. 11. Взаиморазмещение землероек в экологическом пространстве горных лесов и лесостепных предгорий региона Определение физического смысла ведущих факторов показало, что вос приятие землеройками среды несколько отличается от такового у мышевид ных грызунов. Первый фактор (коэффициент детерминации R2 = 0,62) в по ложительной области отражает высоту над уровнем моря и развитый мохо вой покров, в отрицательной – развитое крупнотравие и захламленность ва лежником. Оценивая отношение видов к этим показателям, можно сделать заключение, что наиболее значима для землероек степень континентальности климата, которая существенно колеблется в пределах региона. Второй фак тор (R2 = 0,35) отражает сомкнутость лесообразующих пород и эколого ценотический состав подчиненных ярусов леса. Третий фактор (R2 = 0,18) в положительной области соответствует лесам на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском и крупнотравно-папоротниковым ярусом, в отрицатель ной – спелым темнохвойным лесам с развитым моховым покровом.
Модели экологических ниш описывают влияние указанных факторов на численность видов (табл. 4).
Таблица Статистические модели экологических ниш фоновых видов землероек в пределах лесного и лесостепного высотных поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны R Вид Модель экологической ниши N = 5,32 – 2,63F1 + 3,90F2 + 4,09F3 0, Бурозубка малая N = 16,33 + 7,08F1 – 9,76F2 – 7,36F3 – 5,72F1 – 0, Б. средняя 11,74F3 + 11,63F2F3 – 7,63F1F Б. плоскочерепная N = 2,19F2 – 1,80F3 + 2,61F22 + 2,37F1F2 – 3,88F2F3 0, N = 3,51 – 5,33F1 – 3,19F2 + 5,15F3 0, Б. равнозубая N = 7,92 + 7,98F1 + 11,20F2 + 7,63F3 + 9,80F1F2 + 0, Б. тундряная 6,67F1F N = 33,60 – 21,82F1 + 14,32F2 0, Б. обыкновенная N – численность вида;
Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3;
R – коэффиц. детерминации.
Простая структура экологической ниши характерна для обыкновенной бурозубки. Сильная линейная связь с первым и вторым фактором определя ют широкое распространение вида по территории лесного и лесостепного высотных поясов, где эта землеройка доминирует в большинстве обследо ванных местообитаний. Численность обыкновенной бурозубки имеет макси мальные значения на территориях с более мягким климатом в нарушенных коренных растительных формациях, находящихся на разных стадиях восста новительной сукцессии. Положительно влияют на численность развитые тра вяно-кустарничковый и крупнотравно-папоротниковый ярусы. Развитый мо ховой покров в сочетании с сомкнутым древесным покровом определяет низ кую численность вида. Средняя бурозубка имеет самую сложную структуру ниши. Такая модель свидетельствует о сложности связей и требовательности вида к определенному сочетанию факторов. Численность вида зависит не только от значений отдельно взятых факторов, но и от их различного сочета ния. В упрощенном варианте можно констатировать, что максимальной чис ленности средняя бурозубка достигает при резко континентальном климате в спелых коренных горно-таежных лесах. Положительно влияют на нее увели чение высоты над уровнем моря, средняя сомкнутость древесного яруса и развитый моховой покров, отрицательно – развитый травяно кустарничковый и крупнотравно-папоротниковый ярус.
Таким образом, реализованные подходы позволяют более объективно подходить к определению экологического облика видов, т.к. основаны на важнейших характеристиках среды горных лесов измеренных непосредст венно в местах встреч видов в природе. Проведенные исследования позволи ли выделить типы сообществ мелких млекопитающих, определить их связь с основными градиентами среды, измерить параметры экологических ниш фо новых видов мелких млекопитающих, построить проекции видовых ниш в многомерном пространстве и определить характер связи видов с условиями среды обитания. Показано, что экологические ниши разных видов практиче ски изолированы друг от друга и их оптимумы никогда не перекрываются.
Изоляция обеспечивается взаиморазмещением видов по базовым факторам, отражающим градиенты среды, в восприятии самих животных и их разной чувствительностью к этим факторам. Большинство видов практически не за висят друг от друга, и каждый из них распространен в пространстве в соот ветствии со своими видоспецифичными требованиями. Еще одним важным выводом является очевидная необходимость раздельного экологического анализа сообществ землероек и мышевидных грызунов, т.к. эти две группы отличаются не только своими физиологическими, морфологическими и эко логическими особенностями, но и восприятием среды обитания.
ГЛАВА VI. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА 6.1. Общие представления о динамике численности популяций и статистическом анализе временных рядов Интенсивное изучение популяционной динамики мелких млекопитаю щих привело к появлению большого числа гипотез, объясняющих причины колебаний их численности (Максимов, Ердаков, 1985;
Жигальский, 1989;
Са дыков, Бененсон, 1992;
Hrnfeldt, 2004;
Кшнясев, Давыдова, 2007 и др.), од нако ни одна из них не претендует сегодня на исчерпывающее объяснение механизмов этого явления (Шефтель, 2007). Очевидно, что колебания чис ленности животных есть результат воздействия сложного комплекса взаимо действующих экзогенных и эндогенных механизмов.
В основу приведенных расчетов положены многолетие материалы (1981–2010 гг.) по учету численности мелких млекопитающих в заповеднике «Столбы» на постоянных учетных площадках в горной тайге Восточного Саяна. Учеты проведены с помощью метода ловчих канавок. Непосредствен но автором сбор материалов осуществлялся в течение последних трех лет.
6.2. Многолетняя динамика численности землероек На протяжении рассматриваемого периода суммарная численность со общества землероек изменялась в широких пределах – от 10 до 175 особей на 100 к.-с., что составило более чем 17-кратные изменения этого параметра со средним многолетним показателем 65,6 особей на 100 к.-с. В роли доминан тов выступали: обыкновенная бурозубка – 13 лет (с долевым участием до 64,3 %), малая бурозубка – 6 лет (63 %), средняя бурозубка – 5 лет (55,6 %), равнозубая бурозубка – 3 года (52 %). Совокупная доля указанных видов ко лебалась от 68 до 99 %. Проверку временного ряда суммарной численности землероек на его соответствие «белому шуму» провели с помощью расчета автокорреляционных функций, которые показали, что исследуемый времен ной ряд является нестационарным процессом и включает в себя гармониче ские колебания и тренды.
С помощью спектрального анализа установлена продолжительность по пуляционных циклов, которая у разных видов составляет 3–4 года, что харак терно для землероек на всем протяжении бореальных лесов Евразии (Ивантер, 1975;
Охотина, 1977;
Вольперт, 1992 и др.).
Для выделения трендов в многолетней численности видов их временные ряды подвергли экспоненциальному сглаживанию (рис. 12). Наличие трендов изменений численности у большинства видов свидетельствует о процессах структурной перестройки сообщества на протяжении последних десятилетий.
Обыкновенная бурозубка увеличивает свою численность, тренды у равнозу бой и средней бурозубок не выражены, тогда как у плоскочерепной, малой и тундряной бурозубок происходит снижение численности. Такие изменения могут быть следствием целого рядя причин. Специальными исследованиями установлено, что в подтаежных и горно-таежных лесах Восточного Саяна происходит смена формационного состава лесообразующих пород и цено элементов светлохвойных формаций темнохвойными на фоне потепления зимнего периода и увеличения количества осадков (Власенко, 2003).
Рис. 12. Многолетняя динамика численности фоновых видов землероек и ее тренды в горной тайге Восточного Саяна за период с 1981 по 2010 гг.
Вследствие указанных причин менее «таежные» виды снижают свою численность. Еще одним косвенным свидетельством происходящих измене ний является факт поимки в 2009 году малой белозубки, которая ранее не от мечалась не только на территории заповедника, но и в регионе.
Взаимное влияние на многолетнюю динамику у разных видов землероек определяли в моделях линейной регрессии. Достоверное отрицательное воз действие установлено только для двух самых мелких видов. На численность малой бурозубки негативно влияет высокая численность равнозубой буро зубки, а крошечная бурозубка имеет минимальную численность в годы пико вых значений численности средней бурозубки.
Влияние факторов внешней среды на многолетнюю динамику числен ности землероек определяли в моделях множественной регрессии. Колебания численности животных есть результат воздействия сложного комплекса взаимодействующих экзогенных и эндогенных механизмов и выделение «са мых главных» факторов – задача малоперспективная и трудновыполнимая.
Подбирая параметры среды для включения в регрессионные модели мы ис ходили из представления о том, что температура, влажность, обеспеченность кормами занимают не последнее место во влиянии на исследуемые процессы.
Поэтому можно с большой долей уверенности утверждать, что полученные результаты адекватно показывают влияние избранных факторов на числен ность зверьков (табл. 5).
Таблица Параметры моделей множественной регрессии зависимости многолетней динамики численности землероек горной тайги Восточного Саяна от факторов среды за период с 1981 по 2010 гг.
Уровень ВЕТА t Вид Переменные значимости модели критерий (p) t° марта -2,19 0, Бурозубка -0, урожай семян хвойных 1,78 0, обыкновенная 0, Итоги регрессии: R = 0,356;
F = 5,04;
p 0, урожай семян хвойных 3,39 0, Бурозубка 0, t° осени пред. года 2,71 0, равнозубая 0, t° марта -1,85 0, -0, Итоги регрессии: R2 = 0,484;
F = 7,21;
p 0, урожай семян хвойных 2,48 0, Бурозубка 0, t° марта -2,42 0, тундряная -0, Итоги регрессии: R = 0,386;
F = 7,55;
p 0, урожай семян хвойных 3,01 0, Бурозубка 0, t° марта -2,58 0, плоскочерепная -0, Итоги регрессии: R2 = 0,570;
F = 10,19;
p 0, t° марта -1,49 0, Бурозубка -0, Итоги регрессии: R = 0,265;
F = 4,32;
p 0, малая Численность землероек в пределах горной тайги Восточного Саяна досто верно зависит от трех из восьми параметров среды, включенных в модели. По ложительно влияет на численность видов высокий урожай семян хвойных по род (кедра, ели, пихты) в предшествующем году. В зимний период эти корма приобретают важное значение в жизни землероек (Заблоцкая, 1957;
Юдин, 1962;
Реймерс, 1966;
Ивантер, 1975;
Зонов, 1982 и др.). Все виды испытывают негативное воздействие высоких мартовских температур. Ранние оттепели с возвратами холодов приводят к формированию плотного наста, который слу жит непреодолимым препятствием для передвижения зверьков под снегом и проникновения их наружу, кроме того, под снегом появляются талые воды, что ведет к повышенной смертности животных. Влияние теплой осени предшест вующего года на равнозубую бурозубку, возможно, обусловлено ее анатомо морфологическими особенностями и трофическими предпочтениями.
Дополнительные тесты на качество регрессионных моделей (определе ние нормальности распределения остатков по критериям 2 и Колмогорова– Смирнова), показали высокую степень достоверности построенных моделей.
6.3. Многолетняя динамика численности мышевидных грызунов Суммарная численность сообщества грызунов в исследуемый период колебалось от 9,4 до 112,3 особей на 100 к.-с. За весь период наблюдений красная полевка лидировала по численности в течение 24 лет, красно-серая – 4 года. Общее долевое участие этих видов колеблется от 51,5 до 94,8 %.
Проверка временного ряда суммарной численности мышевидных грызу нов на соответствие нулевой гипотезе показала, что ряд содержит достовер ные гармонические колебания и тренды. Продолжительность популяционных циклов у большинства видов составляет 3–4 года, меньшая продолжитель ность отмечена у лесной мышовки (2 года), большая – у восточноазиатской мыши (7 лет). У большинства видов тренды многолетних изменений числен ности отсутствуют, что свидетельствует о стабильном состоянии сообщества.
Положительный тренд увеличения численности отмечен только у лесной мышовки. Это можно связать с установлением более благоприятных клима тических условий, что способствует выживаемости этого зимоспящего вида с несовершенной терморегуляцией.
Динамика численности мышевидных грызунов зависит от комплекса факторов внешней среды (табл. 6).
Таблица Параметры моделей множественной регрессии зависимости многолетней динамики численности мышевидных грызунов горной тайги Восточного Саяна от факторов среды за период с 1981 по 2010 гг.
Уровень ВЕТА t Вид Переменные знач.
модели критерий (p) t° января 2,90 0, Полевка красная 0, урожай семян хвойных 2,91 0, 0, численность куньих -2,79 0, -0, предшествующей зимой Итоги регрессии: R2 = 0,648;
F = 6,64;
p 0, численность куньих пр.з. -2,36 0, Полевка -0, t° осени пред. года 2,13 0, красно-серая 0, Итоги регрессии: R2 = 0,365;
F = 3,02;
p 0, Полевка-экономка t° лето -2,63 0, -0, осадки лето 2,17 0, 0, Итоги регрессии: R = 0,502;
F = 3,83;
p 0, осадки зима 2,11 0, Полевка темная 0, t° лето 1,92 0, 0, Итоги регрессии: R = 0,262;
F = 4,09;
p 0, t° марта -2,62 0, Мышь -0, восточноазиатская осадки зима 2,56 0, 0, осадки лето -2,19 0, -0, Итоги регрессии: R = 0,416;
F = 3,92;
p 0, осадки лето -2,49 0, Мышовка -0, t° апреля 1,87 0, лесная 0, Итоги регрессии: R = 0,323;
F = 5,73;
p 0, Для разных видов отмечена значимая зависимость от различных пара метров среды, что является показателем индивидуальных экологических осо бенностей. В целом достоверное влияние на численность животных оказы вают базовые характеристики климата, урожайность семян хвойных пород и воздействие хищников – мелких куньих. Можно отметить, что у этой группы по сравнению с землеройками спектр значимых факторов существенно шире, что определяется большим разнообразием морфологических, физиологиче ских и экологических параметров у разных видов мышевидных грызунов.
С помощью метода «фазовые портреты» (Ефимов и др., 1988) проанали зировали многолетние показатели суммарной численности сообществ (рис. 13).
Рис. 13. Многолетняя траектория сообществ мышевидных грызунов (а) и землероек (б) горной тайги Восточного Саяна на плоскости двух главных компонент Хорошо видно, что суммарная численность мышевидных грызунов и землероек подвержена циклическим изменениям с траекторией в виде спира ли. Такая динамика свидетельствует о синхронности изменений численности видов в сообществах на протяжении рассматриваемого периода и относи тельной стабильности сообществ в целом. Продолжительность цикла у мы шевидных грызунов составляет 5–8 лет, у землероек – 8–10 лет, что подтвер ждается высокими статистическими оценками (). В отдельные годы наблю даются отклонения от общей траектории. Например, в 2010 году суммарная численность землероек достигла абсолютного максимума за весь период на блюдений – 133 особи на 100 к.-с., при этом совокупная доля обыкновенной и равнозубой бурозубок составила 85 %. Выявленные циклы можно сопоста вить с «влажными природными фазами», причиной которых служат малые циклы солнечной активности продолжительностью в 10–11 лет (Максимов, 1995). Влияние таких циклов на численность мелких млекопитающих уста новлено для сопредельных территорий Западной Сибири (Глотов и др., 1978;
Максимов, 1984;
Максимов, Ердаков, 1985;
Ефимов, 2003).
При сравнении многолетней динамики численности сообществ землеро ек и мышевидных грызунов требуют разрешения вопросы, связанные с опре делением общих трендов таких изменений (рис. 14).
Рис. 14. Суммарная численность и ее тренды у сообществ мышевидных грызунов и землероек в пределах горной тайги Восточного Саяна Построение полиноминальных моделей показывает, что изменения сум марной численности сообществ землероек и грызунов являются нестацио нарными процессами с полиноминальным трендом второй степени. Возмож но, что эти тренды отражают колебания с периодом в 60–80 лет, что соответ ствует продолжительности сукцессионного цикла в темнохвойно-таежных лесах Евразии (Курхинен и др., 2006;
Истомин, 2009). Однако анализируе мый временной ряд имеет недостаточную продолжительность, чтобы дока зать существование такого соответствия. Кроме того, на графике видно, что колебания численности землероек имеют большую амплитуду по сравнению с мышевидными грызунами, что свидетельствует об их меньшей стабильно сти и более высокой чувствительности к изменяющимся условиям среды.
При проведении сравнительного анализа многолетней динамики чис ленности сообществ землероек и мышевидных грызунов требует разрешения еще один вопрос, связанный с их взаимным влиянием. Подобное взаимодей ствие обусловлено сходными размерами животных, неизбежными контакта ми и некоторой конкуренцией за различные ресурсы (Ивантер, 1975 Швецо ва, 1992;
Ивантер, Макаров, 2001). Визуальный анализ графика показывает, что между пиковыми значениями численности сообществ существует опре деленный разрыв – задержка. Выявить такую задержку можно с помощью построения модели полиномиально распределенных лагов (StatSoft, 2001).
Проведенные расчеты показали, что среднее значение сдвига пиковых значе ний численности сообществ составляет 1 год. В качестве зависимой пере менной в модели выступает численность грызунов, что свидетельствует об их определенной зависимости от численности землероек в предыдущем году.
Проведенный анализ временных рядов позволил установить, что много летняя динамика численности землероек и мышевидных грызунов в пределах горных лесов Восточного Саяна является нестационарным процессом, кото рый содержит гармонические колебания и тренды. Происходит постепенная перестройка сообществ и изменение численности отдельных видов под дей ствием факторов различной природы, влияние которых носит сложный, ком плексный характер. Минимальную продолжительность имеют популяцион ные циклы, несколько десятилетий продолжаются изменения в сообществах, связанные с естественными сукцессионными сменами растительного покро ва. Из факторов среды включенных в регрессионные модели наибольшее влияние на многолетнюю численность мелких млекопитающих оказывают (26–64 %) основные климатические показатели по сезонам (температура, ко личество осадков), урожайность кормов и воздействие хищников.
ГЛАВА VII. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК ПОКАЗАТЕЛИ СОСТОЯНИЯ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ 7.1. Сохранение биоразнообразия – приоритетная задача современности Ключевая составляющая стратегии устойчивого развития горных регио нов – сохранение биологического разнообразия. Алтае-Саянская горная стра на может рассматриваться в качестве целостной природоохранной единицы, имеющей большое значение для сохранения окружающей среды в глобаль ном масштабе (Особо охраняемые …, 2001).
7.2. Оценка состояния нарушенности горных экосистем региона Для общей оценки степени нарушенности горных экосистем региона нами было проведено комплексное исследование территории на основе де шифровки спутниковых снимков Landsat-7 в программной среде ArcGis с выборочной сверкой результатов в ходе полевых исследований. Полученная карта свидетельствует о значительной антропогенной трансформации Прие нисейской части Алтае-Саянской горной страны (рис. 15).
Рис. 15. Степень нарушенности экосистем Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны (уменьшено, масштаб оригинала 1:900 000) В девственном и малонарушенном состоянии находится чуть более 50 % территории. Из них большая часть приходится на коренные леса горно таежного типа. Несколько меньше занимают высокогорные ландшафты, к ко торым относятся горные тундры, альпийские луга, субальпийские луга и ред колесья. В сильно нарушенном состоянии находятся 11,5 % территории гор ной части региона. Общая трансформация природных комплексов межгор ных степных котловин составляет более 70 % (Ершова, 1999). Приведенные данные свидетельствуют о том, что Алтае-Саянская горная страна испытыва ет существенное антропогенное воздействие, что особенно тревожно для ре гиона, позиционируемого в качестве резервата биологического разнообразия в масштабах планеты.
7.3. Оценка экологического состояния сообществ мелких млекопитающих при разных типах негативного воздействия на горные экосистемы Антропогенная трансформация Алтае-Саянской горной страны, которая происходит в результате хозяйственного освоения территории, сопровожда ется значительными изменениями разнообразия экосистем, в том числе их неотъемлемой составной части – сообществ позвоночных животных. Такое воздействие носит в основном опосредованный характер в силу того, что оно изменяет прежде всего их среду обитания. Пожары, вырубки, промышленные разработки, процессы урбанизации приводят к деградации растительного по крова и почвы, что резко изменяет условия существования животных. В связи с этим представляется важным получение некоторых численных оценок, кото рые позволяют охарактеризовать степень чувствительности сообществ живот ных к действию факторов среды, связанных с ландшафтными особенностями, антропогенной трансформацией территорий и различными стадиями сукцес сий. Многие вполне справедливо связывают сложность и устойчивость экоси стем с их биологическим разнообразием (Израэль, 1979), которые для отдель ных сообществ можно охарактеризовать индексами биологического разнооб разия и выравненности Шеннона и Симпсона (Коган и др., 1972;
Бигон и др., 1989;
Мэгарран, 1992 и др.). Индексы, приведенные к одному масштабу в виде графических объектов – пиктографиков, позволяют в сравнении проанализи ровать варианты соотношений видов в сообществах (например, позвоночных животных), выраженные четырьмя различными информационными показате лями. Форма пиктографиков в этом случае выступает как качественная харак теристика сообщества, выраженная через количественные показатели индек сов.
Для оценки состояния экосистем в пределах рассматриваемого региона рассчитаны индексы разнообразия и выравненности сообществ мелких млеко питающих на различных участках. Результаты представлены в виде пиктогра фиков (рис. 16).
Как видно, сообщества мелких млекопитающих, обитающих в транс формированных ландшафтах, имеют близкие значения индексов, что отража ется в конфигурации их пиктографиков, которые имеют неправильную усе ченную форму.
Рис. 16. Усредненные значения информационных индексов сообществ мелких мле копитающих на участках с разным характером нарушенности. Индексы разнообра зия: D – Симпсона, H – Шеннона;
выравненности: Е – Симпсона, J – Шеннона Антропогенные нарушения действуют на разные сообщества сходным образом: уменьшаются число видов и общая численность, доминируют не многие виды, как правило, склонные к синантропизации. Их долевое участие возрастает до 50–80 %. Такие показатели характеризуют процессы, связан ные с утратой разнообразия, устойчивости и общей гомогенизацией населе ния. Для ненарушенных участков характерна различная форма пиктографи ков, что связано с особенностями формирования сообществ мелких млекопи тающих в пределах различных высотных поясов и природных зон (Литвинов, 2004, 2008).
Таким образом, проведенный анализ усредненных информационных ха рактеристик сообществ мелких млекопитающих позволяет говорить о них как о структурно-сложившихся информационных системах, изменения в ко торых обусловлены различными природно-климатическими, зонально ландшафтными и антропогенными факторами. Нарушения структуры сооб щества, как обратимые, так и необратимые, на больших и малых территориях ведут к изменению информационных параметров, которые служат хорошим индикатором происходящих процессов. Метод построения многомерных пиктографиков позволяет визуализировать такие изменения, проводить их идентификацию и давать сравнительную оценку.
ВЫВОДЫ 1. Фауна мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны включает 41 вид (за исключением представителей сем. бе личьих (Sciuridae) и синантропных видов), из них – 29 видов мышевидных грызунов (представители 5 семейств, 16 родов), 12 видов – землероек (2 се мейств, 4 родов).
2. В структуре региональной фауны мелких млекопитающих выделяют ся пять фаунистических районов. Роль зоогеографического рубежа между фауной мелких млекопитающих Европейско-Сибирской и Центрально Азиатской подобластей выполняют сплошные массивы горной тайги на склонах хребтов, обращенных к межгорным степным котловинам.
3. В пределах разных высотных поясов изменения в сообществах мелких млекопитающих происходят по градиентам среды в направлении увеличения высоты над уровнем моря, увлажненности и снижения теплообеспеченности.
Суммарный вектор влияния факторов определяет направление уменьшения числа видов, их численности и упрощения структуры сообществ.
4. В Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны в направлении с северо-запада на юго-восток в сообществах уменьшается долевое участие таежных, лесных и лесо-луговых видов, а степных, горных и полупустынных – возрастает, что связано с нарастанием степени континентальности климата и общей ксерофитизацией растительного покрова в пределах разных клима тических фаций (секторов увлажнения): от циклонической избыточно влаж ной до антициклонической недостаточно влажной.
5. Существенное расхождение оптимумов экологических ниш фоновых видов мелких млекопитающих свидетельствует об отсутствии их плотной упаковки, т.е. их достоверном расхождении в реализованном экологическом пространстве горных лесов региона. Изоляция обеспечивается взаимораспо ложением видов по трем базовым факторам, отражающим основные градиен ты среды.
6. Многолетние климатические изменения и сукцессионные смены рас тительного покрова определяют многофакторный характер динамики чис ленности мелких млекопитающих в пределах горных лесов региона. Значимо влияют на динамику численности землероек средние температуры марта и урожайность семян хвойных пород. Для грызунов спектр значимых факторов существенно шире, достоверное влияние на них оказывают основные клима тические характеристики различных сезонов (температура, осадки), урожай ность семян хвойных пород и воздействие хищников – мелких куньих.
7. Процессы трансформации горных экосистем сопровождаются измене нием информационных характеристик сообществ мелких млекопитающих, по которым можно оценить интенсивность и характер негативного воздейст вия. Сообщества нарушенных территорий имеют обедненный состав, нерав номерное ранговое распределение видов и слабую устойчивость.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монографии 1. Виноградов В.В. 2007. Мелкие млекопитающие Кузнецкого Алатау:
монография. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. 212 с.
Учебные пособия 2. Щвецов Ю.Г., Виноградов В.В. 2004. Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий: учебное пособие. Крас ноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. 116 с.
Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК 3. Виноградов В.В. 2008. Численность и распространение доминирую щих видов землероек-бурозубок (род Sorex) на территории хребта Кузнецкий Алатау // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 799–802.
4. Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. 2009. Структурно-временные па раметры сообщества грызунов среднегорной темнохвойной тайги Восточного Саяна (на примере ГПЗ «Столбы») // Вестник ТГУ. Биология. № 4. С. 5–14.
5. Виноградов В.В. 2009. Влияние факторов антропогенной природы на сообщества мелких млекопитающих горной темнохвойной тайги Восточного Саяна // Вестник КрасГАУ. Вып. 7. С. 55–60.
6. Виноградов В.В. 2010. Анализ биотопического распределения мелких млекопитающих в горах с помощью метода прямой экологической ордина ции // Вестник КрасГАУ. Вып. 3. С. 110–117.
7. Виноградов В.В. 2010. Влияние факторов различной природы на мно голетнюю динамику численности мелких млекопитающих горной тайги юга Средней Сибири // Вестник КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 1. С. 243–246.
8. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мел ких млекопитающих горных лесов юга Средней Сибири // Вестник ТГУ.
Биология. № 3. С. 47–59.
9. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мел ких млекопитающих Среднесибирской части переходного пространства меж ду Северной и Центральной Азией // Вестник ДВО РАН. № 4. С. 41–50.
10. Виноградов В.В. 2011. Состав и структура населения мышевидных грызунов лесного пояса Саян и Кузнецкого Алатау // Зоолог. журн. Т. 90.
№ 3. С. 351–359.
11. Виноградов В.В., Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А. 2011. Экологиче ская оценка сообществ мышевидных грызунов лесного пояса гор юга Сред ней Сибири // Экология. № 3. С. 197–204.
12. Виноградов В.В. 2011. Методические подходы к выделению и опи санию экологических ниш позвоночных животных // Вестник КГПУ им. В.П.
Астафьева. Вып. 3. С. 117–123.
13. Виноградов В.В. 2011. Сравнительная характеристика сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Кузнецкого Алатау // Сибирский экологический журнал № 4. С. 577–585.
14. Виноградов В.В. 2011. Фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны // Вестник КрасГАУ. Вып. 8. С. 72–79.
15. Абрамов С.А., Виноградов В.В. Экологическая дифференциация мышевидных грызунов лесного пояса гор юга Средней Сибири // Поволж ский экологический журнал (в печати).
Статьи в других изданиях 16. Виноградов В.В. 2006. Сведения по биологии размножения обыкно венной бурозубки Sorex araneus L. Кузнецкого Алатау // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Барано ва;
Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 4. С. 28–37.
17. Виноградов В.В., Кушнарев С.С., Павленко А.С. 2006. Пространст венно-типологическая структура населения мелких млекопитающих высоко горных поясов Кузнецкого Алатау // Фауна и экология животных юга Сред ней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова;
Красноярск: Изд во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 4. С. 38–48.
18. Виноградов В.В. 2008. Фаунистический анализ мелких млекопитаю щих Западного Саяна // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова;
Красноярск:
Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 5. С. 57–77.
19. Vinogradov V.V. 2009. Long-term dynamics of mouse-like rodents popu lation size in dark coniferous forests of the East Sayan mountains // Russian Jour nal of Theriology. Vol. 8. P. 97–106.
20. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих лесного пояса Саян, Тувинского нагорья и Кузнец кого Алатау // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Вос тока: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 6. С. 82–101.
21. Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. 2010. Состав, структура и дина мика сообществ мелких млекопитающих заповедника «Столбы» // Труды го сударственного природного заповедника «Столбы». Красноярск. Вып. 19. С.
155–169.
Материалы конференций, тезисы докладов 22. Виноградов В.В. 2003. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих центральной части Кузнецкого Алатау // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VII Меж дународной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане:
тез. докл. Красноярск. Т. 1. С. 67–68.
23. Виноградов В.В. 2004. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау // Алтай: экология и природопользование: материалы III Российско-Монгольской научной конфе ренции молодых ученых и студентов: тез. докл. Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М.
Шукшина. С. 64–67.
24. Виноградов В.В. 2004. К биологии сибирского крота // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане: тез. докл.
Красноярск. Т. 1. С. 69–70.
25. Виноградов В.В. 2005. Из истории териологических исследований гор Южной Сибири // История образования и науки в Сибири: материалы конференции. Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. Красноярск. С.
20–23.