Умеренно-континентального климата россии
СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич
ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОПУЛЯЦИЙ РУКОКРЫЛЫХ
(MAMMALIA: CHIROPTERA) В УСЛОВИЯХ
УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО КЛИМАТА РОССИИ
Специальность 03.02.08 – экология (биология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Пенза – 2013
1 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования “Пензенский государственный университет” на кафедре “Зоология и экология”.
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ильин Владимир Юрьевич. Официальные оппоненты: Сачков Сергей Анатольевич, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Самарский государственный университет», профессор кафедры «Экология, ботаника и охрана природы»;
Стариков Владимир Павлович, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Сургутский государственный университет», заведующий кафедрой «Зоология и экология животных»;
Кузнецов Вячеслав Александрович, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева», заведующий кафедрой «Зоология». Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук», г. Москва. Защита состоится 26 декабря 2013 г., в 13 часов, на заседании диссертационного сове та ДМ 212.337.02 при Пензенском государственном технологическом университете по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, корпус 1, конференц-зал.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО “Пензенский госу дарственный технологический университет”.
Автореферат разослан 01 октября 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Яхкинд Михаил Ильич ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Активное изучение биосистем надорганизменного уровня в настоящее время связано как с нарастающими темпами антропогенного воздей ствия, так и с пониманием того, что организация природных биосистем на уровне отдель ных компонентов в значительной мере определяет их устойчивое функционирование и регуляцию в постоянно меняющейся среде. В условиях умеренно-континентального кли мата таким неотъемлемым компонентом природных биосистем являются рукокрылые.
Несмотря на имеющиеся обобщения по экологическим особенностям этой группы живот ных (Стрелков, Ильин, 1990;
Ильин, 1999;
Смирнов, 1999;
Газарян, 2002;
Большаков и др., 2005;
Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распростра нения и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризо вала бы сообщества рукокрылых и раскрывала бы механизмы их формирования. Настоя щее исследование является первым шагом в этом направлении. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и с территорией, на которой они обитают – в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории – широкое разнообразие природных зон и ландшафтов. Другое обстоятельство связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукок рылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ их структуры. Еще один аспект связан с наличием на рассматриваемой территории уникальных для России мест, где су ществуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокры лых. Наконец, сами рукокрылые – специфическая и единственная группа млекопитаю щих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, – являются удачным модельным объектом подобного рода исследований, так как особенно сти экологии их сообществ и популяций, а также роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются мало изученными.
Исследования сообществ рукокрылых и составляющих их популяций в простран стве и времени являются актуальными и необходимыми для понимания механизмов их организации и устойчивого существования. Изучение этих вопросов в разных масшта бах пространственного и временного измерений позволит выявить ведущие факторы среды и установить степень их влияния на сообщества и популяции, определить, как меняется структура последних в зависимости от типов ландшафтов и форм антропоген ного воздействия, как структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их предпочтений к местам обитания, как проявляется интеграция видов. Наконец, детальное рассмотрение вопросов экологии отдельных видов и их по пуляций позволит раскрыть ряд основополагающих идей и в отношении сообществ ру кокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределения ресурсов и гильдие вой структуры.
Цель работы – выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континенталь ного климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить закономерности пространственного размещения рукокрылых и струк турное разнообразие их сообществ в географическом масштабе и в соответствии с изме нением основных факторов среды.
2. Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на ос нове эколого-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к ти пам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.
3. На основе оценки трофических ниш видов и их кормовых стратегий описать гильдиевую структуру сообщества рукокрылых и определить положение видов в вирту альном трофическом пространстве.
4. Изучить структуру сообществ рукокрылых в местах массовых зимовок, меха низмы формирования их населения и структуры доминирования, а также закономерно сти интеграции особей разных видов.
5. Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных лан дшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях го родской застройки.
6. Изучить закономерности организации популяций рукокрылых и их простран ственно-временные характеристики, связанные с периодическими явлениями, размно жением, использованием убежищ, соотношением полов, пространственной дифферен циацией и интеграцией.
7. Выявить механизмы устойчивости сообществ рукокрылых к действию разных факторов среды и предложить практические рекомендации по сохранению разнообра зия этих животных.
Положения, выносимые на защиту.
1. В пределах области умеренно-континентального климата России сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на лесной и аридный варианты.
Ведущими факторами при формировании хироптерологических комплексов в геогра фическом масштабе выступают лесистость территории, форма рельефа и среднемесяч ная температура лета. В условиях локального обитания главными элементами структу рирования сообществ рукокрылых являются различия в морфологических типах, сте пень приуроченности видов к типам охотничьих пространств и биотопам, а также рас хождение трофических ниш. В местах массовых зимовок уровень организации сооб ществ определяется устройством убежищ.
2. Синантропизация у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их био логии и наличия в местах обитания естественных лесных ландшафтов. В районах, где они ограничены или отсутствуют, рукокрылые заселяют урбанизированные территории.
Главными факторами, определяющими структуру сообществ рукокрылых городов, яв ляются характер архитектурно-ландшафтной планировки и наличие пригородных лес ных массивов.
3. Сроки весеннего появления взрослых и рождения молодых зависят от периоди ческих и стохастических изменений среды. Соотношение полов в популяциях рукокры лых видоспецифично и обусловлено характером их пребывания и качеством используе мой области летней активности. Тип используемых животными убежищ определяется видовыми особенностями и характером доминирующего ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень пространственной дифференци ации областей зимовки и размножения.
4. Наблюдаемые в организации сообществ рукокрылых изменения находятся в ди апазоне нормального функционирования и не приводят к нарушению уже сложившейся их структуры. При воздействии антропогенного фактора большое влияние оказывает нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и сани тарной рубкой старовозрастных лесов.
Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведено комплексное исследование сообществ рукокрылых и их разнообразия в пределах зоны умеренно-континентального климата России с использованием различных масштабов про странственного (географический и локальный) и временного (сезоны года) измерений.
Показано, что ведущую роль в формировании хироптерологических комплексов играют изменения общей лесистости территорий, изменения площадей, покрытых лиственными деревьями, и средняя температура самого жаркого месяца года. Они определяют смену типов сообществ и изменения их разнообразия в географическом масштабе. Впервые изу чено влияние различных форм рельефа на размещение оседлых видов рукокрылых в пре делах их ареалов. Для локальных масштабов приведены различные варианты структури рованности сообществ рукокрылых: эколого-морфологический, пространственный, био топический, гильдиевый. Предложена новая схема типов охотничьих пространств и опи сана модель оптимальной стратегии кормодобывания. Впервые на местах массовых зимо вок исследованы общая организация, пространственная структура сообществ и степень интеграции особей разных видов, а также выявлены определяющие их факторы. Впервые выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пун ктов, а также установлена степень антропогенного влияния на состав и численность этих животных. Разработана классификация видов рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Впервые показаны сезонные особенности пространственно го размещения населения рукокрылых в крупных подземельях и выявлены предпочтения видов к различным типам летних убежищ. Предложены оригинальные модели простран ственной дифференциации половых групп и разобщения области зимовки и размножения у оседлых видов рукокрылых в летний период активности.
Практическая значимость работы. Практическая значимость работы связана с раз работкой методов комплексных исследований структуры сообществ и популяций рукокры лых. Данные, полученные в ходе проведенных работ, могут служить основой для решения задач сохранения и рационального использования ресурсов животного мира, для осуществ ления долговременного мониторинга численности рукокрылых региона и состояний транс формированных территорий. Материалы исследований использованы при подготовке ряда региональных Красных книг (Пензенская, Саратовская, Самарская обл.). Результаты работы отражены в трех учебно-методических пособиях и используются в преподавании курсов “Зоология”, “Экология организмов”, “Экология животных”, “Биогеография”, “Фауна Пен зенской области” студентам биологических и экологических специальностей Пензенского государственного университета (ПГУ), а также могут быть применены в учебном процессе по биологическому профилю в других высших учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 междуна родных (Москва, 1997, 1999, 2004, 2007, 2009, 2011;
Санкт Петербург, 2003;
Томск, 2006;
Саратов, 2012;
Рязань, 2012;
Махачкала, 2011;
Пенза, 2008, 2013;
Lion-France, 1997;
Krakow-Poland, 1999;
Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996;
Пенза, 1998, 2002, 2005, 2009;
Сургут, 2011;
Москва, 2012;
Новосибирск, 2012;
Саранск, 2012) конфе ренциях и совещаниях.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проекты: 98-04-49874-а, 11 04-00383-а, 12-04-10073-к, 12-04-97062-р_поволжье_а, 12-04-97073-р_поволжье_а, 13 04-10096-к) и Минобрнауки РФ (проекты: Е00-12.0-164 и ФЦП 14.В37.21.0204).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 научных работ, из них 21 – в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.
Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены автором самостоятельно. Автор лично участвовал в сборе полевого материа ла, самостоятельно провел его анализ и статистическую обработку данных. В совмест ных публикациях вклад автора составил 40–90 %.
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 272 стра ницах машинописного текста;
работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и приложения, включает 62 рисунка и 33 таблицы. Список цитируемой литера туры состоит из 630 научных работ, в том числе 264 – на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.
ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований Понятие “сообщество” многополярно, имеет различные формулировки и неодноз начно трактуется разными авторами. Весьма популярным стало рассмотрение сообще ства как промежуточного между популяциями и биоценозами уровня организации (Шен брот, 1986). В этом случае сообщество может быть ограничено одной таксономической группой или группой с особым типом жизнедеятельности (Бигон и др., 1989), характе ризующейся свойствами разного характера.
При описании географической изменчивости структуры сообществ принято обра щать внимание на неодинаковые механизмы формирования их моделей разнообразия в различных пространственных масштабах (Шенброт, 1986;
Stevens, Willig, 2002;
Kusch, Schotte, 2007). Например, для рукокрылых приоритетными факторами, влияющими на разнообразие в локальных масштабах, служат линейные элементы растительности, а также подходящие водоемы и потенциальные убежища для дневного отдыха (Смирнов, 1999;
Шепелев, 2010;
Смирнов, Вехник, 2011;
Kusch et al., 2004;
Kusch, Schotte, 2007;
Myslajek et al., 2007;
Jonson et al., 2010). Вариации региональных факторов, таких как климат и зависящие от него сроки размножения и миграция, играют важную роль в объяснении изменения видового богатства в зональном или ландшафтном масштабе.
Современное представление о структуре сообщества тесно связано с понятием “эко логическая ниша”. Обычно предполагается, что пространственная, трофическая и вре менная ниши независимы друг от друга. Однако на примере сообщества рукокрылых установлено (Feldman et al., 2000), что между использованием местообитания и шири ной пищевой ниши прослеживается определенная связь. При изучении пространствен ных ниш у рукокрылых оценивают не только типы используемых биотопов внутри од ного местообитания (Смирнов, Вехник, 2011;
Faria, 2006;
Myslajek et al., 2007;
Kusch, Schotte, 2007;
Johanson et al., 2010 и др.), но и высотный ярус древостоя лесов (Борисен ко и др., 2001;
Крускоп, 2010;
Fleming, 1986а;
Findley, Black, 1983;
Crome, Richards, 1988;
Pereira et al., 2010 и др.). При описании временной ниши обычно характеризуют суточ ную активность или сезонную динамику численности (Ильин, 1988;
Смирнов, 1999;
Газарян, 2001;
Шепелев, 2010 и т.д.).
При изучении распределения видов в пространстве используемых ресурсов приме няют понятие “гильдиевая структура”. Например, такая структура выявлена в ряде сооб ществ рукокрылых тропических лесов при анализе их трофических ниш (McNab, 1971;
Fleming, 1986;
Willig, 1986;
Soriano, 2000;
Stevens, Willig, 2000б;
Petterson et al., 2003;
Giannini, Kalko, 2005;
Lopez, Vaughan, 2007). В настоящее время в экологических исследованиях широкое распространение получила концепция одномерной иерархической ниши Ю. Грин нела (Grinnell, 1917) (Хлебосолов, 1996, 1999, 2002;
James et al., 1984;
Schoener, 1989;
Wiens, 1989). В исследованиях рукокрылых концепция одномерной экологической ниши реализуется в работах по трофической экологии, где наряду с описанием спектра питания видов и степени перекрывания их рационов рассматривается характеристика способов и мест кормодобывания как показателей проявления кормового поведения (Крускоп, 1996;
Смирнов, Вехник, 2011;
Poulton, 1929;
Fleming, 1986;
Corbet, Harris, 1991;
Shiel et al., 1991;
Gloor et al., 1995;
Swift, 1997;
Siemers, Schnitzler, 2000;
Swift, Racey 2002;
Goiti et al., 2003;
Kanuch et al, 2005;
Todd, Waters, 2007;
Silva et al., 2008 и т.д.).
При описании структуры сообщества часто используют морфологический подход.
Он базируется на том, что в качестве основного фактора, определяющего формирование структуры сообщества, обычно рассматривают межвидовую конкуренцию (Роговин, 1986;
Бурковский, 1992;
Schoener, 1983;
Stevens, Willig, 2000). Действием конкуренции объяс няются различия в микроместообитаниях, способах поиска, добычи пищи, ее утилиза ции, а, следовательно, и морфологии ряда внешних органов у совместно обитающих видов. Сами морфологические признаки и их сочетания могут использоваться в эколого-морфологическом анализе в качестве индикаторов экологических ниш и струк туры многовидовых сообществ животных (Роговин, 1986). Например, в сообществах рукокрылых виды с различными пропорциями крыла и формой ушей, обитающие в од ной области, по разному используют охотничье пространство и питаются разными на секомыми (Крускоп, 1996, 1998;
Борисенко и др., 2001;
Панютина, 2008;
Смирнов, Вехник, 2011;
MacNab, 1971;
Fenton, 1972;
Findley et al., 1972;
Fleming et al., 1972;
Findley, 1976;
Aldridge, Rautenbach, 1987;
Norberg, Rayner, 1987;
Crome, Richards, 1988;
McKenzie et al., 1995;
Schnitzler et al., 2003;
Siemers, Schnitzler, 2004;
Kusch, Schotte, 2007).
В целом, анализируя концепции экологии сообществ и совокупность публикаций, в том числе и по сообществам рукокрылых, можно заключить, что многие вопросы, такие как динамика структуры сообществ в пространстве и во времени, характер рас пределения ниш в экологическом пространстве ресурсов, организация гильдиевой струк туры, интеграция видов и т.п., остаются еще мало изученными. Для создания обобщен ной теории организации и динамики сообществ в настоящее время еще недостаточно фактических данных, в связи с чем необходимо дальнейшее широкое изучение разных типов сообществ животных (Шенброт, 1986). В этом отношении рукокрылые, которые по разнообразию жизненных стратегий, численности особей и видов уступают, пожа луй, лишь грызунам, могут быть весьма перспективными модельными объектами в синэкологических исследованиях.
ГЛАВА 2. Методологические основы исследований сообществ и популяций рукокрылых В основу работы при рассмотрении особенностей организации сообществ и попу ляций рукокрылых были положены два методологических подхода: таксоценотический и популяционный.
1. Таксоценотический подход или подход на уровне сообществ (таксоцен=сообще ство;
Hutchinson, 1967;
Николаев, 1977). Говоря о сообществе, мы понимали под ним про межуточный между популяциями и биоценозами уровень организации (Шенброт, 1986), который ограничен одной таксономической группой (Бигон и др., 1989), т.е. популяциями близких видов организмов, обитающих в пределах некоторого ограниченного объема жиз непригодного пространства. С понятием “сообщество” в некоторых случаях мы отожде ствляли понятия “фауна” и “население”, в которые вкладывали таксономическое содержа ние, и рассматривали их как исторически сложившуюся совокупность видов животных определенной систематической группы, обитающей на определенной территории.
Описание организации сообществ. Организацию сообщества мы рассматривали как некую упорядоченность структуры, включающей определенное количество в разной мере закономерно сочетающихся видов, не исключающей также и соподчиненности между некоторыми из них (Бурковский, 1992). При описании организации сообществ рукокры лых основное внимание уделяли изучению эмерджентных свойств в географических (макро) и локальных (микро) масштабах измерений, пространственной, биотопической, морфо-экологической и гильдиевой структуре сообществ, структурной интеграции ви дов, распределению их в трофическом пространстве и степени перекрывания трофичес ких ниш.
К эмерджентным свойствам сообщества относили: количественный и качествен ный состав сообщества, его разнообразие, структуру доминирования, межгодовую сме ну доминантов и второстепенных видов, устойчивость сообщества.
Общими методическими подходами к установлению бета-разнообразия служили:
1) оценка изменения видового разнообразия вдоль средового градиента, 2) сравнение видового состава различных сообществ (Лебедева, Криволуцкий, 2002).
Под понятием “устойчивость” сообщества мы рассматривали его способность на ходиться в динамическом состоянии, поддерживать свои основные эмерджентные свой ства во времени (видовой состав, численность, разнообразие) или изменяться (флуктуи ровать) в определенных пределах без нарушения общей структуры (Бигон и др., 1989;
Бурковский, 1992).
При изучении пространственной структуры сообществ применяли два широко рас пространенных в исследованиях млекопитающих методических подхода. Первый, условно названный ландшафтно-географическим, впервые обоснован в работе А.М. Чельцова Бебутова (1976) и базируется на постулате о связи местообитания и населения: каждому типу местообитания свойственно характерное только ему сообщество животных. Второй подход – структурно-видовой – предусматривает, прежде всего, изучение населения живот ных и объединение выявленных сообществ в пространственно-территориальные группи ровки, а в нашем случае – в хироптерологические комплексы. При этом обобщение идет по признакам внутренней структуры каждого сообщества и не зависит от границ типов место обитаний в районе исследования (Туликова, 1976;
Туликова, Комарова, 1979). В небольших масштабах исследований изучение пространственной структуры проводилось в отношении как всего сообщества, так и отдельных видов.
При изучении биотопической структуры пытались применить комплексный под ход, добавив к уже существующим приемам оценку избирательности видов при выборе конкретных биотопов. В пределах определенного местообитания виды в зависимости от своих предпочтений используют либо один, либо несколько биотопов. В случае ис пользования нескольких биотопов степень приуроченности к ним у отдельных видов может оказаться неодинаковой. Такая неоднородность биотопической приуроченности разных видов и определяет биотопическую структуру сообществ.
При описании морфо-экологической структуры сообщества рукокрылых исполь зовали особенности строения летательного аппарата этих животных, рассмотрение ко торого дает представление о характере их полета, стратегии добычи пищи и возмож ность предсказать оптимальный в использовании для данного вида тип местообитания.
Морфо-экологический подход также позволяет оценить структуру охотничьего простран ства видов рукокрылых в конкретных местообитаниях.
В основу описания гильдиевой структуры сообщества положено изучение трофи ческих предпочтений рукокрылых, с использованием концепции одномерной экологи ческой ниши. При таком подходе первостепенную роль в расхождении видов рукокры лых в нишевом пространстве отводили трофическим факторам. К числу таких факторов относят кормовое поведение, структуру биотопов и состав пищи (Хлебосолов, 2002). В зависимости от требований к месту обитания и стратегии кормодобывания среди видов выделяли специалистов и оппортунистов (генералистов), а способы использования сре ды делили на тонко- и грубодисперсный (Пианка, 1981). Наконец, под гильдией мы по нимали группу видов, трофически обособленную от других подобных групп или от дельных видов, когда расстояние между ними превышало наибольшее расстояние меж ду двумя максимально удаленными членами одной гильдии (Пианка, 1981).
2. Популяционный подход. Популяции разных видов, их структура и взаимодей ствие определяют закономерности организации сообщества. Говоря о популяции у рукок рылых в условиях умеренно-континентального климата России, мы понимали определен ную совокупность особей одного вида, населяющих определенную местность. У видов рукокрылых с разным характером пребывания в регионе, занимаемые популяциями про странства существенно отличаются по своим размерам. При этом во всех случаях ключе вой территорией всегда будет считаться та, где большинство ее особей участвует в спари вании. У популяций оседлых видов размеры территорий обитания, как правило, относи тельно небольшие и находятся в пределах одного местообитания, либо одного региона. У перелетных видов, совершающих дальние миграции от мест зимовок в районы массового размножения, размер территории одной популяции может быть обширен, а протяженность границ будет зависеть от дальности и веерности разлета филопатричных особей. В зави симости от функциональной значимости пространство обитания популяции делили на область зимовки и область размножения. В основу популяционной работы были положе ны методы многолетних исследований населения рукокрылых.
ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы Работы были направлены на изучение организации сообществ и популяций рукок рылых в зоне умеренно-континентального климата России. В качестве модельной была выбрана территория Поволжья.
3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая характеристи ка. Умеренно-континентальный климат господствует в европейской части России и рас пространен с запада на восток от западных границ государства до Западной Сибири и с севера на юг от широты Мурманска до Северного Кавказа. Основными признаками это го климата считаются теплое лето и морозная зима;
увлажнение изменяется от избыточ ного на севере, северо-западе до недостаточного на востоке, юго-востоке. Эта особен ность отражается на смене природных зон, которые постепенно переходят от таежной на севере до полупустынь и пустынь на юге. Ключевое положение на территории, в пределах которой распространен умеренно-континентальный климат, занимает Повол жье, которое лежит между 61–45 с.ш. и 41–54 в.д. (рис. 1).
Рис. 1. Район исследований: 1 – Поволжский регион;
2 – основные направления маршрутов экспедиций.
3.2. Характеристика материала исследований. Материалом для диссертации послужили результаты комплексных исследований рукокрылых, проведенных в период с 1991 по 2013 гг. Всего за время работы в пределах рассматриваемого региона отловле но и учтено 175997 особей рукокрылых 19 видов (табл.). Из этого числа только на терри тории Поволжья добыто и учтено 175277 особей 17 видов: на зимний период приходит ся 162302 особи, на летний – 12975 особей. В указанные числа не включены особи, учтенные с помощью детектора. Дополнительные сведения собирали со смежных с Поволжьем территорий, в пределах которых отловлено и учтено 720 особей 18 видов.
Всего в пределах региона установлено 976 мест находок рукокрылых, что состав ляет 49.2 % от общего количества известных здесь мест находок. Из этого числа находка сделана в антропогенных и 675 – в естественных ландшафтах. Всего в Повол жье проанализировано 1983 места находок, а с учетом смежных регионов – 2683.
3.3. Методика исследований и обработки материала. В основу методических приемов положена многолетняя стационарная работа (1997–2013 гг.), сочетавшаяся с маршрутными эколого-фаунистическими обследованиями различных районов рассмат риваемой территории (1991–2005, 2013 гг.). Общая протяженность экспедиционных маршрутов составила более 55 тыс. км (рис. 1).
В ходе подготовки диссертации учтены и проанализированы коллекционные мате риалы, хранящиеся в фондах Пензенского (Ильин и др., 1998;
новые пополнения), Са марского педагогического, Зоологического музея Московского, Казанского, Мордовско го и Саратовского государственных университетов, Зоологического института РАН, от дела природы Хвалынского районного краеведческого музея.
Таблица. Видовой состав и количество добытых и учтенных особей рукокрылых на тер ритории Поволжья и смежных регионов Смежные Род Вид Поволжье территории 39 – M. blythii (Tomes, 1857) Myotis 1. 1 3705 M. nattereri (Kuhl, 1817) 2. 14 23256 M. mystacinus (Kuhl, 1817) 3. 70 233 M. aurascens Kuzyakin, 1935 4. 29 30617 M. brandtii (Eversmann, 1845) 5. – 33359 M. mystacinus и M. brandtii – Selysius 20 17473 M. daubentonii (Kuhl, 1817) 6. 92 13425 M. dasycneme (Boie, 1825) 7. Plecotus Pl. auritus (Linnaeus, 1758) 8. 31638 8 – Nyctalus N. lasiopterus (Schreber, 1780) 53 9. 145 N. noctula (Schreber, 1774) 3335 10. 2 N. leisleri (Kuhl, 1817) 229 11. 1 Pipistrellus P. pipistrellus (Schreber, 1774) 35 12. 1 P. pygmaeus (Leach, 1825) 117 13. 6 P. pipistrellus sensu lato 903 104 P. nathusii (Keiserling et Blasius, 1839) 3550 14. 9 P. kuhlii (Kuhl, 1817) 567 15. 9 E. nilssonii (Keiserling et Blasius, 1839) 12142 Eptesicus 16. 11 E. gobiensis Bobrinskoy, 1926 – 17. 1 E. serotinus serotinus (Schreber, 1775) 51 18. 10 E. serotinus turcomanus (Eversmann, 1840) 133 Vespertilio V. murinus Linnaeus, 1758 19. 456 148 Методы поиска, идентификации и отлова животных. Для обнаружения и отлова жи вотных использовали различные методы. На местах массовых зимовок поиск рукокрылых проводили, двигаясь по периметру подземелья, а при наличии его план-схемы – по всей площади. В теплое время года поиск и добычу животных осуществляли непосредственно в местах стационарных работ и в плановых точках экспедиционных маршрутов. Поиск убежищ животных вели как в естественных, так и в антропогенных ландшафтах. Отлов рукокрылых проводили с помощью паутинных сетей. Иногда приходилось прибегать к визуальному наблюдению и слежению за летающими зверьками. Для обнаружения и иден тификации рукокрылых в полете использовали ультразвуковые детекторы систем “Skye Instruments” SBR-1210 и “Pettersson Elektronik AB” D-100, D-230 и D-240x.
Исследование разнообразия сообществ и эмерджентных свойств. Видовой состав рукокрылых различных природных зон и отдельных местообитаний устанавливали в ходе фаунистических и стационарных исследований. Бета-разнообразие определяли путем оценки изменений видового богатства (альфа-разнообразия) при переходе от од ного типа ландшафтов исследуемого региона к другому, а также путем сравнения видо вого состава сообществ разных местообитаний и биотопов. В качестве меры сравни тельной оценки видового состава сообществ рукокрылых и их разнообразия использо вали коэффициент Жаккара и модифицированный коэффициент Серенсена (Песенко, 1982;
Мэгарран, 1992). Основные количественные характеристики видов рукокрылых в их сообществах, такие как встречаемость и относительное обилие, определяли по ранее установленным правилам (Песенко, 1982;
Стрелков, Ильин, 1990).
Анализ эмерджентных свойств подробно проводили на примере сообществ рукок рылых, зимующих в различных по устройству и микроклимату искусственных подземе льях (штольнях). Учет численности рукокрылых в штольнях осуществляли по ранее разработанной методике (Смирнов и др., 2007). Структурное разнообразие сообществ рукокрылых, зимующих в разных штольнях, характеризовали с помощью информаци онного индекса Шеннона и показателя выравненности по Пиелу (Мэгарран, 1992). Для установления различий в характере видовой структуры проводили анализ рангового распределения (importance-value) обилий видов (Мэгарран, 1992;
Whittaker, 1972). При изучении влияния факторов окружающей среды на численность видов и многолетнюю изменчивость индексов разнообразия учитывали: 1) размер штолен (общая площадь выработки, протяженность, максимальная удаленность от входа);
2) наличие в них мик роукрытий;
3) наличие сквозняков;
4) уровень промерзания;
5) характер окружаю щего ландшафта (степень облесенности);
6) уровень антропогенной нагрузки.
Анализ биотопической структуры сообществ. Для описания биотопической струк туры сообщества рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе разных био топов использовали степень относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982). Под биотопической приуроченностью понимали предпочтение видов рукокры лых во время ночной активности к участку среды, характеризующемуся определенным типом растительного сообщества.
Анализ пространственной структуры сообществ. Изучение пространственной струк туры сообществ рукокрылых проводили отдельно на примерах их летнего и зимнего населения. В теплый период года для описания пространственной структуры сообще ства рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе ими разных охотничьих пространств использовали показатель встречаемости. Встречаемость рукокрылых в различных категориях охотничьих пространств определяли как выраженное в процен тах отношение количества “пролетов” особей конкретного вида, зафиксированных с помощью детектора в определенной категории охотничьего пространства к общему числу “пролетов” особей этого же вида, отмеченных во всех типах стаций. Общее количество учтенных “пролетов” особей 17 видов рукокрылых составило 54324.
Под пространственной приуроченностью рукокрылых понимали предпочтение животными определенной области воздушного пространства, сочетающейся с опреде ленными элементами ландшафта и рельефа, используемой ими как место охоты.
Пространственную структуру зимующих сообществ рукокрылых изучали на при мере искусственных подземелий. Для выяснения характера взаиморасположения зверь ков и предпочитаемых ими мест спячки применяли ранее разработанную методику (Смир нов и др., 2008). Для количественной оценки пространственного взаиморасположения видов использовали индекс агрегированности, который рассчитывали как отношение дисперсии к среднему ( 2 /M) (Пианка, 1981), вычисленному для выборок особей, встре ченных во всех залах определенного подземелья. Одновременно выясняли степень за селенности убежища, которая выражалась отношением числа залов, заселенных одним видом, к общему числу залов в штольне, и встречаемость как отношение количества особей данного вида, учтенных во всем подземелье, к общему числу залов в штольне (особь/зал). Для установления сезонного характера использования рукокрылыми про странства подземелий подобную работу в штольнях проводили и летом.
Анализ структурной интеграции видов в сообществе. Под структурной интеграцией мы понимали состояние объединения (агрегации) определенного количества особей одного или нескольких видов внутри сообщества в плотные группы (скопления) для обеспечения успешного существования в градиенте действующих факторов окружающей среды.
Структурную интеграцию в летний период описывали на основе явления колониаль ности (Стрелков, Ильин, 1990). В зимнее время этот показатель изучали на примере сооб ществ рукокрылых, зимующих в искусственных подземельях. На основании абсолютного учета численности зимующих в штольнях зверьков, в отдельности по каждому виду под считывали количество животных, размещавшихся на зимовке одиночно и в группах, чис ло одновидовых (скопления конспецификов), разновидовых скоплений, а также видовой состав последних и количество находящихся в группах особей. Для того чтобы оценить, насколько велико стремление разных видов, зимующих в одном убежище, к объединению в общие разновидовые группы, использовали коэффициент ассортативности, который вычисляли по ранее разработанному нами алгоритму (Смирнов, Вехник, 2009).
Исследование морфо-экологической структуры сообществ. Для изучения формы крыла использовали фондовые коллекции рукокрылых ПГУ. Всего обработано 435 эк земпляров 17 видов, собранных с территорий Астраханской, Волгоградской, Саратовс кой, Самарской, Пензенской, Ульяновской, Нижегородской, Кировской областей, а так же республик Мордовия и Марий Эл. Для выявления морфо-экологических групп раз нообразие строения крыла было исследовано при помощи ранее предложенных индек сов (Findley et al., 1972).
Исследование гильдиевой структуры сообществ. Гильдиевую структуру сообществ рукокрылых изучали на основе трофических предпочтений видов. Всего проанализиро вано 3120 проб помета. Для определения значимости отдельных групп добычи в пита нии рукокрылых регистрировали их частоту встречаемости (F, %), которую рассчиты вали как отношение количества проб, в которых обнаружена данная категория пищи, к общему числу проб, выраженное в процентах (McAney et al., 1991). Полученные для каждого кормового объекта числовые значения использовали для определения его от носительного обилия в составе кормов, которое определяли как процент от общего ко личества всех объектов питания. Для выявления ширины трофической ниши использо ван индекс Левинса (Levins, 1968). Для оценки степени перекрывания рационов пита ния (трофических ниш) разных видов применяли иерархический кластерный анализ.
Мерой сходства в этой процедуре служил индекс Мориситы (Morisita, 1959;
Krebs 1998).
В качестве критерия при объединении видов рукокрылых в пищевые гильдии использо вали значение индекса Мориситы 0.75.
Для решения основной задачи анализа трофического пространства рассматривае мых видов рукокрылых использовали метод многомерного непараметрического шкали рования. Определение размерности трофического пространства и выделение его неза висимых виртуальных факторов осуществляли по ранее разработанному алгоритму (Пу заченко, Кузнецов, 1998;
Пузаченко, 2004).
Исследование сообществ антропогенных ландшафтов. К антропогенным ландшаф там мы относили территории, сильно трансформированные деятельностью человека за исключением площадей, находящихся под агроценозами, вырубками и гарями. Подроб ное исследование рукокрылых антропогенных ландшафтов мы проводили на юге Сред него и севере Нижнего Поволжья, где с учетом собственных и литературных данных обработано 961 место находки этих животных. Степень синантропии рассчитывали как выраженное в процентах отношение количества мест находок рукокрылых в антропо генных ландшафтах к общему числу находок в исследованном регионе.
Исследование периодических явлений и других особенностей биологии. Сроки миграций у перелетных видов, время осеннего ухода на зимовку и весеннего выхода из зимних убежищ оседлых видов, а также суточную активность устанавливали путем на блюдений на стационарных пунктах. У отловленных животных определяли пол, воз раст, репродуктивное состояние. Признаками размножения считали встречи беремен ных и лактирующих самок, а также неполнорослых, но уже летающих зверьков в пери од с конца июня по конец июля. Способность к спариванию молодых самцов оценивали по степени развития baculum (Smirnov, Tsytsulina, 2003), а также по степени развития семенников.
Для проверки гипотезы, постулирующей соответствие фактического соотношения самцов и самок в выборке теоретически ожидаемому 1:1, использовали -тест..
С целью изучения миграционных путей перелетных видов рукокрылых региона и выяснения масштабов сезонных перемещений оседлых форм начиная с 1991 г. нами было окольцовано 8197 особей 15 видов рукокрылых.
Статистическую обработку данных проводили с помощью пакетов программ Statistica for Windows 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) и Past 2.15 (Hammer et al., 2001).
ГЛАВА 4. Фаунистический состав и макропространственная структура сообществ рукокрылых 4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различ ных природных зон и административных образований. Фауна рукокрылых исследо ванной территории включает 19 видов, что составляет 43 % видов хироптерофауны Рос сии. Из этого числа видов на территории Поволжья известно 17 (39 %), которые отно сятся к широко распространенным в Европе формам.
В главе даются повидовые очерки, в которых приводятся все известные из литера турных источников и оригинальные данные по распространению, встречаемости и отно сительному обилию рукокрылых. Текст сопровождается иллюстрациями в виде картос хем находок рукокрылых по природным зонам рассматриваемого региона и таблицей.
4.2. Закономерности пространственного размещения и структурное разнооб разие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие). Пре делы обитания многих видов в большей степени совпадают с ареалом широколиствен ных видов деревьев, горными складками рельефа, где выражены эрозионные процессы, и отчасти с климатическими границами.
4.2.1. Зональные (широтные) закономерности распространения сообществ.
Анализ мест находок рукокрылых и характера их биотопического распределения пока зывает, что большинство видов тяготеет к комплексу широколиственных лесов.
В ходе рассмотрения общего разнообразия природных зон и, прежде всего, его из менения (бета-разнообразие) с севера на юг, прослеживается ряд закономерностей. Так, например, наибольшие значения индекса разнообразия Шеннона, как по показателю встречаемости, так и по относительному обилию, отмечены в лесостепной, степной зо нах и зоне широколиственных лесов Поволжья, где регистрируется максимальное коли чество видов рукокрылых (рис. 2). Высокое разнообразие в зоне тайги определяется не числом видов, а выравненностью их значений долевого участия в сообществе.
Рис. 2. Бета-разнообразие сообществ рукокрылых раз ных природных зон Повол жья, вычисленное: а) – по показателю встречаемости;
б) – по относительному оби лию. Н’ – индекс Шеннона, Е – индекс выравненности, n – число видов, n Н – число находок, n П – число пой манных животных. По показателю встречаемости заметное снижение индекса разнообразия происхо дит при переходе от зоны степей к полупустыням и далее к пустыням. Здесь фауна ру кокрылых аридных и семиаридных областей отличается крайней бедностью. Например, в пределах этих зон чрезвычайно редко встречается или даже отсутствует M. aurascens.
Происходит смещение в зону степей области вывода потомства у V. murinus. Перелет ные виды используют эту территорию только как место пролета во время сезонных миг раций (Ильин, Смирнов, 2010).
По числу добытых и учтенных особей в зоне полупустыни индекс разнообразия оказывается относительно высоким, что связано со значительной выравненностью ви дов по обилию. Однако при переходе к зоне пустынь разнообразие резко падает и, как в случае с показателем встречаемости, достигает минимального значения. Из-за большо го количества добытых особей N. noctula и ограниченного числа видов крайне низкие значения разнообразия оказываются в зоне смешанных лесов.
Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов рукокрылых в сообществах исследованных природных зон из четырех рассмотренных моделей рас пределения выявил наличие только трех. Распределение по типу геометрического ряда установлено для зоны пустынь ( =0.37, при p=0.95), где наблюдается наименее равно мерное соотношение видов по числу находок. Лог-нормальное распределение выявлено в сообществе лесостепи ( =0.92, при p=0.63), что еще раз подтверждает данные о са мом разнообразном и зрелом сообществе. Для сообществ рукокрылых всех остальных природных зон определено соответствие модели “разломанного стержня” Макартура (минимальный -тест), что также указывает на равномерность распределения видов.
Модель лог-ряда не соответствует ни одному массиву данных (p0.05).
Было проведено сравнение видового состава сообществ рукокрылых, обитающих в разных природных зонах Поволжья (рис. 3, а). По результатам анализа видно, что отдельный кластер образован сообществами рукокрылых пустынь и полупустынь. Эти аридные зоны Поволжья сходны по 6 видам (KJ=0.76), а основными из них являются P. kuhlii, E. s. turcomanus и M. aurascens. Главные отличия сводятся к отсутствию в зоне пустынь находок M. daubentonii и N. lasiopterus. Второй кластер образован сообщества ми рукокрылых всех остальных природных зон. Наибольшее сходство прослеживается в видовом составе тайги и смешанных лесов (KJ=0.91). Эти природные зоны имеют 11 общих видов и отличаются отсутствием в первой из них представителей комплекса P. pipistrellus s.l. Отдельную кладу формируют сообщества широколиственных лесов и лесостепи (KJ=0.83), где встречается 14 общих видов. Отличаются эти сообщества лишь по трем видам (P. pipistrellus, P. kuhlii и M. aurascens), которые свойственны только лесо степи. Наконец, отдельно представлена зона степей, где происходит перекрывание ви дов азиатского (аридного) и лесного комплексов.
б а Рис. 3. Дендрограммы: а) – сходства видового состава сообществ рукокрылых, обитающих в разных природных зонах Поволжья;
б) – сходства видов по встречаемости в этих природных зонах. Метод классификации UPGMA, KJ – дистанция Жаккара.
Характер распределения видов рукокрылых по природным зонам также имеет ряд закономерностей (рис. 3, б). Так, например, центральное место занимает комплекс ви дов N. noctula, P. nathusii и V. murinus, которые имеют широкое широтное распростране ние и встречаются во всех природных зонах Поволжья. К ним наиболее близка клада из M. daubentonii и N. lasiopterus, находки которых отсутствуют лишь в пустынях. Сест ринский кластер формируют два комплекса видов, имеющих широкое распространение только в северной части Поволжья. Первый из них образован M. brandtii, M. dasycneme и Pl. auritus, обитание которых с юга ограничено 48 с.ш. Второй комплекс включает немногочисленных, а местами даже редких M. nattereri, M. mystacinus и E. nilssonii, ко торые распространены на юг до 53 с.ш. Самостоятельный кластер формируют N. leisleri, P. pygmaeus, E. s. serotinus и P. pipistrellus, находки которых сделаны лишь в централь ных районах Поволжья. Наконец, последний кластер группируется азиатскими форма ми: M. aurascens, E. s. turcomanus и P. kuhlii, встречающимися в Поволжье от лесостепи включительно и южнее.
4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении. Анализ бета-разнообразия, проведенный путем сравнения сообществ, следующих друг за другом с запада на восток в пределах от 52 до 55 с.ш., показал (рис. 4), что по показателю встречаемости наименьшим разнообразием обладают сообщества рукокрылых, обитаю щие на западе рассматриваемого региона в Брянской обл., а по относительному обилию – в Рязанской обл. В этих областях из-за присутствия часто встречаемых и высокообильных P. pygmaeus и P. nathusii соответственно, отмечается крайняя неравномерность распреде ления видов по долевому участию в сообществе. Далее на восток прослеживается рост разнообразия, которое получает свой максимум в Самарской обл., а по относительному обилию – еще и в Ульяновской обл. В последнем случае высокие значения достигаются за счет наилучшей выравненности видов по обилию. На крайнем востоке рассматриваемой трансекты общее разнообразие вновь падает, что обусловлено небольшим числом обиль ных видов и значительным количеством видов малочисленных и редких.
Рис. 4. Бета-разнообразие сообществ рукокрылых в долготном направлении, вычисленное: а) – по пока зателю встречаемости;
б) – по относительному оби лию. Н’ – индекс Шеннона, Е – индекс выравненности, n – число видов, nН – число находок, nП – число пой манных животных. Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов рукокрылых в рассматриваемых сообществах из четырех использованных моделей распределения вы явил наличие только одной, соответствующей лог-нормальному распределению, отра жающей в целом высокую равномерность встречаемости видов в сообществе. Однако наилучшими (минимальный -тест) следует признать модели распределения видов, 2 выявленные для Рязанской ( =0.003, при p=0.95) и Самарской ( =0.36, при p=0.55) областей. Далее в порядке убывания значимости моделей следуют Оренбургская ( =1.20, 2 при p=0.27), Ульяновская ( =1.72, при p=0.19), Пензенская ( =2.53, при p=0.28) и Брянская ( =3.49, при p=0.06) области. Кроме того, необходимо указать, что для хи роптерофауны Рязанской обл. наряду с высокими значениями распределения по показа телю встречаемости отмечены относительно низкие значения распределения видов по относительному обилию, что демонстрируется не только индексами разнообразия, но и моделью распределения видов по типу лог-ряда (минимальный -тест).
Сравнение состава сообществ рукокрылых, обитающих в пределах рассмотрен ных областей, показало, что изменение структуры сообществ рукокрылых с запада на восток незначительно, однако в характере встречаемости отдельных видов все же про слеживаются некоторые закономерности (рис. 5). Самая большая клада объединяет во семь видов, которые встречаются практически на всем протяжении с запада на восток рассматриваемой долготной трансекты. Наибольшее сходство с ними проявляет клада видов M. nattereri и N. lasiopterus, которые не обнаружены лишь в Ульяновской обл.
Другую сестринскую кладу, но с большими отличиями, формируют P. pygmaeus, P. kuhlii и E. serotinus, их находки отсутствуют только в Рязанской обл. Отдельную ветвь форми рует E. nilssonii, не обнаруженный лишь в Пензенской обл. M. mystacinus и M. aurascens встречаются преимущественно на востоке, и только последнего из них нет в Самарской обл. Наконец, самые большие отличия по показателю встречаемости имеет P. pipistrellus, редкие находки которого сделаны только в Пензенской и Самарской областях.
Для проверки гипотезы о влиянии градиента среды на величину бета-разнообразия был проведен непараметрический корреляционный анализ (RS). Его результаты показали, что градиент континентальности ( T), нарастающий с запада ( T=29 C в Брянской обл.) л.) на восток ( T=38 C в Оренбургской обл.), не оказывает существенного влияния ни на изменение индекса разнообразия, ни на изменение показателей встречаемости видов, ни на их относительное обилие. Анализ также не выявил каких-либо закономерностей в ва рьировании показателя встречаемости в зависимости от изменений площади лесов. Ис ключение, пожалуй, демонстрирует лишь M. nattereri, для которого была все же определе на отрицательная корреляция с показателями общей облесенности территорий (RS=–0.94, при p=0.005). По показателю относительного обилия положительная связь обнаружена у Pl. auritus с градиентом нарастания общей площади лесов (RS=0.83, при p=0.042), а также у M. mystacinus (RS=0.85, при p=0.034) и M. dasycneme (RS=0.83, при p=0.041) – с нараста нием площади листопадных видов деревьев. Кроме того, с изменениями площади листвен ных лесов оказались положительно скоррелированы изменения индекса Шеннона (RS=0.82, при p=0.049), что указывает на прямую зависимость разнообразия сообществ рукокрылых от размеров территории, покрытой такими лесными массивами.
Рис. 5. Дендрограммы сходства видов по встречаемости в ряде административных образований, расположенных по трансек те от западных границ Европейской Рос сии до Урала в пределах 52–55 с.ш. (ме тод классификации UPGMA, KJ – дистан ция Жаккара). 4.2.3. Бета-разнообразие и закономерности размещения сообществ в границах всей области умеренно-континентального климата России. Для выявления законо мерностей в характере структурирования сообществ и их агрегированности на террито рии, охваченной умеренно-континентальным климатом России, по абстрактным факто рам многомерного шкалирования, полученным на основе обработки количества мест находок рукокрылых в регионах, проведен кластерный анализ. На дистанции связи в 80 % выделено 6 кластеров, которые можно интерпретировать как отдельные хиропте рологические комплексы (рис. 6).
Первый хироптерологический комплекс характеризуется как бореальный (12 ви дов). Его распространение охватывает преимущественно зоны северной и средней тем нохвойной и светлохвойной тайги и частично широколиственных и лиственнично-со сновых лесов Урала (Атлас СССР, 1994). В сообществе рукокрылых этих районов пре обладает группа оседлых видов, а по количеству находок и по числу отловленных осо бей почти всегда доминирует E. nilssonii. Субдоминантами чаще всего бывают Pl. auritus, отдельно на востоке – M. brandtii, а на северо-западе – N. noctula и P. nathusii.
Второй комплекс – неморально-бореальный (15 видов) включает территории, рас полагающиеся в пределах темнохвойных и сосновых южнотаежных, а также широколи ственно-темно- и отчасти светлохвойных лесов. В сообществе рукокрылых этих регио нов также преобладает группа оседлых видов, однако возрастает доля перелетных ви дов. Чаще всего доминантами здесь являются M. daubentonii и M. dasycneme, реже M.
brandtii (Удмуртия), Pl. auritus (Калининградская обл.) и даже N. noctula (Нижегородс кая обл.). Преимущественный субдоминант – V. murinus.
Рис. 6. Схема размещения хи роптерологических комплексов на территории Европейской России, выделенных на основе многомерного шкалирования: 1 – бореальный, 2 – неморально бореальный, 3 – немо-бореа неморальный, 4 – неморальный, 5 – аридный, 6 – неморально субтропический, 7 – регионы с недостаточной фаунистической изученностью. Метод классифи кации Варда. Третий комплекс, переходный – немо-бореа-неморальный (16 видов) связан с рас пространением подтаежных широколиственно-темнохвойных и светлохвойных лесов, а также широколиственных лесов лесостепных и степных ландшафтов. В пределах этого комплекса значительно возрастает доля перелетных видов, среди которых в большин стве сообществ доминируют N. noctula, P. nathusii и V. murinus. Относительно высокую встречаемость сохраняет M. daubentonii, однако в большинстве случаев он занимает место субдоминанта.
Четвертый комплекс можно охарактеризовать как неморальный (14 видов). Он ох ватывает небольшую территорию, где в условиях лесостепных ландшафтов распростра нены широколиственные леса с небольшим присутствием сосново-остепненных лесов.
Доминирующим видом в сообществах этого комплекса является N. noctula, на втором месте по встречаемости стоит E. serotinus, за которым следуют Pl. auritus и M. daubentonii.
Кроме того, здесь очень высока доля N. leisleri, и из состава фауны выпадают бореаль ные виды M. mystacinus и E. nilssonii.
Пятый комплекс – аридный (16 видов), распространение которого приходится на район Нижнего Поволжья и Ростовскую обл. Здесь на большей части территории отме чается резкая аридизация климата и исчезновение лесов, отдельные фрагменты которых сохранились лишь по поймам крупных и средних рек. В сообществах рукокрылых этого комплекса значительную долю составляют азиатские формы: P. kuhlii, E. s. turcomanus и M. aurascens. По числу находок чаще доминирует P. kuhlii (Волгоградская и Астраханс кая области), реже – P. nathusii (Саратовская обл.) и N. noctula (Ростовская обл.). В юж ных областях отмечается высокая доля E. serotinus.
Шестой комплекс – неморально-субтропический (29 видов) распространен по тер риториям, охваченным преимущественно широколиственными лесами Кавказа и Пред кавказья, а на севере Предкавказья, – кроме того, еще и по аридным ландшафтам. В состав сообществ комплекса входит наибольшее количество видов, часть из которых относится к группе переднеазиатских, встречающихся в условиях субтропического кли мата средиземноморского типа, характерного для южной Европы и азиатского побере жья Средиземноморского бассейна.
Главными факторами, которые определяют закономерности формирования выде ленных хироптерологических комплексов и особенности распространения отдельных видов в условиях умеренно-континентального климата, являются уменьшение с севера на юг лесистости территорий (RS=–0.78, при p0.0001), сокращение доли площадей, за нятых лиственными видами деревьев (RS=–0.41, при p0.016), и нарастающая аридиза ция климата (RS =0.85, при p0.0001). Из числа рассмотренных факторов наименьшее воздействие на распространение рукокрылых оказывает континентальность климата.
Достоверное влияние этого параметра на количество находок выявлено лишь у M. brandtii, M. dasycneme и E. nilssonii, у которых по мере нарастания градиента континентальности оно увеличивается (RS=0.41, RS=0.52, RS= 0.36 соответственно).
4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные с рельефом. Нами замечено (Ильин, Смирнов, 1999, 2000), что на распространение ряда видов рукокры лых большое влияние оказывают не только степень лесистости территорий и особенно сти климатических условий, но и различные формы рельефа. Так, например, в разных природных зонах находки M. nattereri, M. mystacinus, M. aurascens, M. brandtii, M. daubentonii, M. dasycneme, Pl. auritus, E. nilssonii и E. s. serotinu во все сезоны года приурочены преимущественно к горам, крупным по площади возвышенностям и райо нам с выраженными карстовыми формами рельефа. И наоборот, в районах, где нет на званных форм рельефа, эти рукокрылые встречаются редко или на больших территори ях отсутствуют. Установленную особенность в распространении всех названных выше видов можно объяснить их привязанностью к районам, где имеются естественные под земные убежища в скальных породах.
Другая, значительно меньшая по численности группа рукокрылых, представлена формами, недавно появившимися в лесостепной части региона. К ним относятся P. kuhlii и E. s. turcomanus. Эти виды освоили равнины в большей степени, чем предыдущие.
Склонность к синантропному образу жизни, как летом, так и зимой, вероятно, освобож дает этих рукокрылых от тесной связи с определенным типом рельефа. Количество на ходок этих видов, сделанных в районах, где развит карст, практически равно количеству находок вне этих форм рельефа.
Таким образом, в пределах рассматриваемого региона рельеф может определять состав видов в сообществах рукокрылых. Этим, по-видимому, объясняется разный на бор и численное соотношение видов зимующей хироптерофауны в различных районах Русской равнины в пределах одних широт.
ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования в летний период (локальный масштаб) При формировании структуры сообществ рукокрылых в локальных масштабах оби тания большое значение имеют эколого-морфологические особенности видов, их при уроченность к типам охотничьих пространств и биотопам, а также отношение к кормо вым ресурсам и характер их использования.
5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура. В Поволжье самым много численным и распространенным видом является P. nathusii, который занимает первое место как по показателю встречаемости, так и по показателю относительного обилия.
По этим же показателям за ним идут N. noctula и M. daubentonii. По количеству мест находок далее в порядке убывания следуют: V. murinus, M. dasycneme, M. brandtii, P. kuhlii, Pl. auritus, P. pipistrellus s.l. и E. s. turcomanus. Остальные виды в регионе редки.
По числу добытых и учтенных особей также за лидерами в порядке убывания следуют:
P. pipistrellus s.l., M. dasycneme, M. brandtii, P. kuhlii, V. murinus, E. nilssonii. К этой же группе необходимо отнести Pl. auritus, несмотря на то, что его доля от числа добытых особей небольшая. Все остальные виды малочисленны.
Результаты классификации 17 видов рукокрылых, проведенной на основе крыло вых индексов методом главных компонент (рис. 7), показали, что первая компонента описывает размерные характеристики крыла и его относительную ширину, а вторая – удлинение крыла и вклад его дистальной части. При анализе видового распределения выделено несколько групп. Первая представлена крупными видами рода Nyctalus, име ющих большой хиропатагиум, максимальную нагрузку на относительно узкое крыло и самый маленький индекс длины хвоста. По совокупности признаков к первой груп пе ближе всего оказываются виды второй группы, которые также характеризуются узкими, но относительно короткими крыльями. Для видов третьей группы свойствен ны наименьшие размеры хиропатагиума, крыло при этом у них сравнительно длинное и широкое. По этим признакам к третьей группе близка четвертая, виды которой отли чаются лишь тем, что имеют меньшую нагрузку на крыло, и высокие значения индек са длины хвоста. Виды пятой группы отличаются наибольшими показателями относи тельной длины крыла и хвоста. Среди всех групп промежуточное положение занимает шестая. Обособленно от всех находятся P. kuhlii и N. leisleri. Первый по крыловым индексам наиболее сходен с видами шестой группы, тогда как второй занимает сред нее положение между видами первой и второй групп.
Рис. 7. Распределение 17 видов рукокрылых Поволжья в пространстве двух первых главных компонент (ГК), построенных на основе 6 крыловых индексов. 1–6 – номера групп видов (выделены эллипсами), наиболее сходных по морфологическим признакам. 5.2. Распределение видов по отношению к типам охотничьих пространств Все многообразие воздушных пространств, которые рукокрылые используют как охотничьи, было поделено нами на шесть типов (Смирнов, Вехник, 2011): 1) открытые неограниченные пространства (ОН), 2) пространства, ограниченные вертикальными элементами ландшафта, но не замкнутые хотя бы с одной стороны (ОО-1), 3) простран ства, ограниченные вертикальными элементами ландшафта со всех сторон (ОО-2), 4) закрытые пространства, расположенные внутри разреженных участков леса, где сомк нутость крон более 80 % (ЗП-1), 5) закрытые пространства внутри сильно загущенных лесных массивов, с высокой плотностью древостоя и часто с густым подлеском (ЗП-2), 6) пространства над водной гладью на высоте до 1 м (НДВ).
Проведенный анализ соответствий показал, что все виды группируются согласно своим предпочтениям к определенным местам охоты (рис. 8). Виды M. daubentonii и M.
dasycneme для охоты используют преимущественно пространство НДВ. Крупные виды N. lasiopterus и E. serotinus охотятся в ОН. Противоположное положение в структуре по отношению к видам первых двух групп занимают M. natteriri, Pl. auritus и P. pipistrellus s.l., которые предпочитают пространства типа ОО и одновременно тяготеют к ЗП. Наи большая связь с ОО-1 прослеживается у P. kuhlii, E. nilssonii, M. mystacinus и M. aurascens.
В то же время, E. nilssonii относится к группе V. murinus, N. leislerii и N. noctula, у кото рых по этому ряду отмечается уменьшение доли встречаемости в ОО-1 и одновременно нарастает доля в ОН. С другой стороны, M. mystacinus сходен с M. brandtii и P. nathusii, для которых также характерно уменьшение доли встречаемости в ОО-1 и увеличение доли встречаемости в ОО-2.
Наиболее предпочитаемыми для всех видов являются пространства типа ОО-1, а также ОН. Меньше всего рукокрылые используют области закрытых пространств. В целом степень встречаемости у видов имеет умеренную зависимость от типа того мес та, где они охотятся (факториальное влияние 33.6 %, F=9.7, df=5, 2 =3931.2, p0.001).
Рис. 8. Распределение 17 видов рукокрылых Повол жья в пространстве двух размерностей, построен ных на основе данных по их встречаемости в раз личных типах охотничьих пространств. 5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфо-экологическими параметрами. Приуроченность рукокрылых к тем или иным местообитаниям связана с морфологией крыла. Зависимость проявляется в том, что виды, использующие простран ства типа ОН, отличаются большей весовой нагрузкой на крыло (RS=0.88, при p0.01), а виды, способные охотиться в ОО-2, ЗП-1 и ЗП-2, наоборот, имеют низкую нагрузку (RS=0.60, RS=0.59, RS=0.52 соответственно, при p0.01). Все остальные индексы скорре лированы лишь с показателями встречаемости в ОН пространствах. Использование та ких охотничьих стаций оптимально для тех видов, которые в целом характеризуются большими значениями индексов площади (RS=0.68, при p0.01) и пропорции (формы) крыла (RS=0.67, при p0.01), и минимальными индексов длины хвоста (RS=–0.81, при p0.01) и относительной длины крыла (RS=–0.75, при p0.01). У видов, охотящихся в других типах стаций, отмечены тенденции к обратной зависимости.
5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ. Биотопичес кая структура сообществ рукокрылых зависит от пространственной структурированности растительности (Kusch et al., 2004;
Смирнов, Вехник, 2011). Как показали исследования, наибольшая плотность встреч рукокрылых отмечается в непосредственной близости от водоемов, где их берега заняты древесной растительностью. На Самарской Луке ночная активность наибольшего числа видов рукокрылых приурочена к осокорникам, заливным лугам и ольшаникам. В старовозрастных осокорниках отмечено большее количество ви дов (n=13), чем в средневозрастных (n=10). К ольшаникам положительное отношение де монстрируют 8 из 11 отмеченных здесь видов, что максимально среди всех изученных биотопов. К луговым террасам (n=10) положительная приуроченность установлена толь ко у четырех видов. Самыми бедными по составу видов рукокрылых оказались биотопы, представленные тальниками (n=5), коренными липняками (n=5) и дубравами (n=5). Кроме того, к дубравам положительное предпочтение выявлено только у двух видов.
Наибольшую приуроченность к старовозрастным осокорникам проявляют N. lasiopterus, N. noctula и P. pipistrellus s.l., к средневозрастным – Pl. auritus, V. murinus и E. nilssonii, липнякам – N. leisleri, к дубравам – M. daubentonii, тальникам – M. nattereri, M. mystacinus и P. nathusii, ветлянникам – M. nattereri и N. lasiopterus, ольшаникам – P. kuhlii, M. mystacinus и M. dasycneme, луговым террасам – E. serotinus, M. daubentonii и Pl. auritus. Явное предпочтение одному типу биотопов отдают такие виды как P. pipistrellus s.l., P. kuhlii и E. serotinus. По спектру используемых биотопов наиболее эвритопным является N. noctula. Этот вид быстро и далеко летает, поэтому может встречаться в раз личных типах растительных сообществ. Кроме того, в большинстве пойменных экосис тем отмечены P. nathusii, M. daubentonii и E. nilssonii. Первый из них не был зарегистри рован лишь в липняках, а последние два – в тальниках.
5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов в тро фическом пространстве. На территории России обитают исключительно насекомояд ные рукокрылые.
5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания. Общий тро фический спектр рукокрылых Поволжья включает представителей отряда Aranei (класс Arachnida), 11 отрядов класса Insecta и в некоторых случаях классов Chilopoda и Aves. У большинства видов рукокрылых основные объекты питания – представители отряда Lepidoptera, обычно составляющие не менее 30 % их рациона. Lepidoptera – не только самый обильный вид корма, но и предпочитаемый. Лидером в потреблении чешуекры лых является Pl. auritus, охотящийся на добычу, как правило, с присады (Смирнов, Вех ник, 2011;
Anderson, Racey, 1991, 1993 и др.). Lepidoptera – доминирующий вид корма и у M. mystacinus, который потребляет, в отличие от предыдущего, микрочешуекрылых.
Самая низкая доля Lepidoptera отмечена в диете P. nathusii и E. serotinus. Значительное место в питании многих видов рукокрылых занимают Coleoptera, однако более 30 % от состава используемых кормов жуки достигают лишь у N. lasiopterus, N. noctula и E. serotinus. К ним близки N. leisleri и V. murinus, но они относятся к несколько меньше му размерному классу, что ограничивает их охоту на относительно крупную жертву. К числу важных кормов рукокрылых следует относить представителей отряда Diptera, ко торые составляют более чем 35 % потребляемой биомассы у M. brandtii, P. nathusii и P. pipistrellus s.l. У M. daubentonii и M. dasycneme к категории основных кормов наряду с Lepidoptera относятся представители отряда Trichoptera. В рационе M. nattereri отмеча ются представители различных отрядов насекомых, а их почти равное соотношение ука зывает на отсутствие у этой ночницы особой пищевой избирательности, что подтверж дает высказанное ранее предположение об оппортунистическом характере ее кормления (Corbet, Harris, 1991). Достаточно редкими объектами питания рукокрылых являются Orthoptera, фрагменты которых удалось обнаружить лишь в помете N. lasiоpterus. Мало численными в пробах оказались Plecoptera, найденные у N. noctula, Ephemeroptera – у M. daubentonii, P. pipistrellus s.l. и E. nilssonii и Aranei – у M. nattereri и M. daubentonii.
Наконец, как особый случай следует указать на обнаружение в ряде экскрементов N. lasiopterus птичьих перьев, которые занимали от 10 до 90 % объема образцов. Этот факт, впервые зарегистрированный у этого вида в России, возможно, свидетельствует о его хищничестве на мелких воробьиных птиц.
5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания. Наибольшую ширину трофической ниши имеют M. nattererii, M. daubentonii и P. pipistrellus s.l., кото рые могут быть охарактеризованы в сообществе рукокрылых исследованной террито рии как наиболее неспециализированные виды. Спектр питания M. daubentonii описы вается максимальным количеством используемых кормовых объектов, однако из-за от носительно низкого среди этих трех видов показателя выравненности ширина его тро фической ниши лишь немного превышает таковую у P. pipistrellus s.l. и существенно уступает M. nattereri. У V. murinus количество потребляемых категорий пищевых объек тов относительно небольшое, что указывает на склонность вида к грубодисперсному способу использования ресурсов среды. Однако достаточно высокая сбалансированность рациона выводит его трофическую нишу на широкий уровень, более близкий к неспе циализированным видам. Крайнюю форму специализированности проявляют Pl. auritus, E. serotinus и M. mystacinus. С определенной тенденцией к категории “видов-специали стов” также следует отнести M. dasycneme, E. nilssonii и всех представителей рода Nyctalus. Однако подробный анализ спектров их питания указывает на то, что виды ис пользуют не только стратегию кормодобывания специалиста, но иногда переходят и на оппортунистическую (Смирнов, Вехник, 2011).
5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания. Стратегия оптимального кор модобывания (специализированность и неспециализированность) применительно к ру кокрылым во многом определяется временным фактором. Изучение состава экскремен тов рукокрылых показало, что ранней весной или осенью, когда в среде обитания мало потенциальных жертв и продуктивность их поимки крайне низкая, животные не игно рируют многих из тех пищевых объектов, которые они пропустили бы в среде, богатой специфическими кормами. Это приводит к возникновению у них неспециализирован ности к типу объектов питания и тенденции к переходу на питание массовыми объекта ми кормления. Недостаток пищевых ресурсов часто сопровождается и увеличением ди апазона используемых видом местообитаний и биотопов, что приводит к расширению пространственной ниши.
Летом в сезон обилия кормовых ресурсов рукокрылые игнорируют субспецифич ные и неспецифичные объекты питания потому, что существует большая вероятность найти и добыть лучшую по качеству пищу. В среде, богатой пищей, у многих видов рукокрылых проявляется специализация только к определенному типу кормов, а также к определенному способу кормодобывания и, следовательно, наблюдается тенденция к сужению и расхождению трофических ниш видов. В этих условиях относительно легко выделить виды, тяготеющие к стратегии оппортунистов, либо специалистов. Среди оп портунистов есть виды, летающие как относительно медленно (M. nattereri, M. brandtii, M. daubentonii), так и быстро (P. pipistrellus s.l., V. murinus). Если среда грубодисперсная, то некоторые “виды-оппортунисты” по отношению к многочисленной жертве могут про являть стратегию “видов-специалистов” (Крускоп, 1996).
Рукокрылые, характеризующиеся как “виды-специалисты”, потребляют свойствен ный им спектр пищевых ресурсов, как правило, грубодисперсным способом, т.е. в мес тах с богатой пищей они ограничивают свой рацион только наилучшими видами кор мов. Среди таких видов есть как медленно (Pl. auritus), так и быстро летающие (E.
serotinus, N. lasiopterus, N. noctula, N. leisleri). В некоторых случаях, при наличии в среде массовых и легкодоступных насекомых малого размерного класса, “виды-специалисты” способны переключаться на питание этими объектами, что минимизирует их энергети ческие затраты на поиск и поимку более крупных жертв. Это подтверждает гипотезу о возможности оппортунистического кормового поведения этих видов к размерам, “кон систенции” добычи (Крускоп, 1998;
Kanuch et al., 2005 и др.) и использованию пятнис той грубодисперсной кормовой среды тонкодисперсным способом.
Таким образом, в зависимости от времени года, характера используемой среды (тон кодисперсная или грубодисперсная) и степени ее насыщенности кормовыми ресурсами рукокрылые могут менять свое кормовое поведение. Такие изменения носят обычно кратковременный характер и в целом не ведут к нарушению видового стереотипа кор мового поведения этих животных.
5.5.4. Перекрывание ниш и положение видов в трофическом пространстве.
Для описания степени перекрывания трофических ниш рассматриваемых видов ру кокрылых, на основании матрицы сходства проведен кластерный анализ (рис. 9, а). На уровне значения индекса Мориситы 0.75 все рассмотренные виды разделены на семь пищевых гильдий.
а б Показатели значения стресс – 0.09 Рис. 9. Результаты анализа: а) – дендрограмма сходства рационов питания рукокрылых (метод классификации UPGMA), цифрами справа обозначены номера пищевых гильдий;
б) – располо жение видов рукокрылых в виртуальном трофическом пространстве, построенном на основе многомерного непараметрического шкалирования. I–V –группы видов (выделены облаками), образующие подобласти трофического пространства.
Самую первую и большую пищевую гильдию формируют шесть видов, у которых кормовые объекты наиболее схожи как по качественному, так и по количественному составу. Вторая и третья гильдии (двухвидовые) представлены экологически близкими видами. Все виды первых трех гильдий объединяются в общую супергильдию, трофи ческие предпочтения которых по основным компонентам диеты перекрываются более чем на 0.68 (индекс Мориситы). Отдельные одновидовые гильдии образуют E. serotinus, P. nathusii, P. pipistrellus s.l. и M. nattereri. Первые два вида имеют трофические ниши, которые минимально перекрываются с таковыми всех остальных видов. Последние два вида на уровне 0.56 образуют вторую пищевую супергильдию.
Более наглядную модель занимаемого видами трофического пространства демон стрирует метод многомерного шкалирования (рис. 9, б), результаты которого согласуют ся с топологией кластерного анализа. Согласно теории (Пузаченко, 2004), виды, занима ющие одну подобласть, должны отличаться по ведущим факторам. Это правило хорошо демонстрируют виды, которые формируют подобласти II, III и V. В гомогенной подобла сти IV, где отмечается наибольшая плотность “упаковки” видов, все они зависят от по чти одинаковых ведущих факторов, что указывает на значительное перекрывание их нишевого трофического пространства. Максимального подобия значений факторы здесь достигают у M. mystacinus и N. leisleri, к которым наиболее приближены Pl. auritus и E. nilssonii. В этой же подобласти оказались M. daubentonii и M. dasycneme. Однако раз ное численное соотношение всех факторов друг к другу все же указывает на определен ное расхождение этих видов в экологическом пространстве. Среди всех рассматривае мых видов собственную подобласть занимает лишь M. nattereri, но он почти в равной степени зависит от трех факторов, что обусловлено широким объемом его трофического нишевого пространства.
Физический смысл абстрактных факторов трофического пространства может быть в следующем: фактор 1 в положительной области отражает приоритет в диете, отдавае мый Lepidoptera, а в отрицательной – Araneidae, Culicidae и Chironomidae;
фактор 2 в положительной области отражает приоритет к Chironomidae, а в отрицательной – к Chilopoda;
наконец, фактор 3 в положительной области отражает приоритет к Coleoptera, а в отрицательной – к Trichoptera и Lepidoptera.
ГЛАВА 6. Закономерности организации сообществ рукокрылых в зимний период (локальный масштаб) Организация сообществ и популяций рукокрылых в зимний период связана как с факторами их формирования в локальных местах обитания и периодическими измене ниями состава, так и с устройством самих мест зимовок и с особенностями их микро климатических условий. Исследование зимовок рукокрылых проводили на примере искусственных подземелий, расположенных на территории Самарской Луки.
6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых в местах их массовых зимовок. За время изучения зимовок в различных по устройству подземельях у зимующего населения рукокрылых происходили изменения как видово го, так и количественного составов (Смирнов и др., 2008). Так, в 60-х и 70-х годах про шлого века численность животных была невысокой (Шапошников, Байкова, 1983). В середине 80-х годов по приблизительной оценке общее число зимующих рукокрылых составляло около 2250 особей. Доминирующими видами были исключительно Pl. auritus, E. nilssonii и M. daubentonii (Ильин, 1987). К середине 90-х годов количество зимоспя щих животных достигло 6800 особей, закономерно сменился и состав доминатов. Зимой 2001/02 гг. численность рукокрылых достигла около 13 тысяч особей. В 2004 г нами был отмечен спад общего количества зимоспящих зверьков, а в последние 5–7 лет вновь прослеживался заметный рост населения. Установлено, что главные изменения, связан ные с численностью в этот период, происходили за счет роста числа особей M. brandtii и M. mystacinus. В настоящее время в искусственных подземельях Самарской Луки зи мует около 21 тысячи рукокрылых 8 видов: M. nattereri, M. mystacinus, M. brandtii, M. daubentonii, M. dasycneme, Pl. auritus, N. noctula, E. nilssonii и E. serotinus. В разных по устройству подземельях состав видов, численность рукокрылых и их относительное обилие отличаются, что в целом отражается на разнообразии их сообществ.
6.2. Разнообразия сообществ оседлых видов рукокрылых в местах их массо вых зимовок.
Изменчивость мер разнообразия. Для сообществ рукокрылых, зимующих в каж дой из штолен, значения и изменчивость индексов разнообразия специфичны (рис. 10).