Фауна и население амфибионтных насекомых (insecta, ectognatha: ephemeroptera, plecoptera, trichoptera, odonata) водных потоков алтае-саянской горной области
На правах рукописи
ЗАИКА ВАЛЕНТИН ВИКТОРОВИЧ
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ
(INSECTA, ECTOGNATHA: EPHEMEROPTERA,
PLECOPTERA, TRICHOPTERA, ODONATA) ВОДНЫХ
ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Специальность: 03.02.04 — зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск – 2011
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Романенко Владимир Никифорович доктор биологических наук, профессор Макарченко Евгений Анатольевич доктор биологических наук, профессор Сергеев Михаил Георгиевич
Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск)
Защита состоится 20 октября 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус;
факс: (3822) 529–
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет»
Автореферат разослан « » сентября 2011 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук В.П. Середина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. После принятия Конвенции о биологическом разнообразии, которая для России вступила в силу в 1995 г. и в которой под чёркивается большое значение биоразнообразия для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере, задача его изучения и сохранения при обрела государственное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное воздействие на экосистемы, нередко сопровождающееся необратимыми изменениями местообитаний многих организмов, часть из которых не может адаптироваться к быстро меняющейся среде, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия, сокращению численности и разнообразия видов. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем и их биот. Бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки насекомых, составляющие основ ную массу гидробионтов водотоков, играют важную роль в поддержании их устойчивости, участвуя в процессах практически всех уровней трофической пирамиды.
С точки зрения биоразнообразия экосистем, территория Алтае-Саянской горной области, включающая Алтай, Хакасию, Туву и Северо-Западную Мон голию, представлена, с одной стороны, типичными для Центральной и Внут ренней Азии экорегионами, с другой стороны — уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Большинство горных рек Тувы и Северо-Западной Монголии имеют субаэральные дельты, которые предопределяют своеобразие функцио нирования гидробиоценозов. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, Алтае-Саянская горная страна является областью повышенного биоразнообразия и центром видообразования, срав нимой лишь с некоторыми территориями нашей планеты, и отнесена к наиболее ценным территориям глобального масштаба (Особо охраняемые природные…, 2001, 2003).
Однако, несмотря на это, Тува и Северо-Западная Монголия в гидробиологи ческом аспекте до сих пор изучены очень слабо, особенно это касается экосистем водных потоков. Имеющиеся сведения для Верхнего Енисея на территории Тувы относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой для рыб (Грезе, 1957;
Гундризер, Попков и др., 1986). В связи с этим пред ставляется необходимым всестороннее изучение формирования фауны амфибионтных насекомых рек Тувы, её связей с сопредельными регионами, особенностей функционирования и динамики водных сообществ горных водотоков, а также выявления их биоразнообразия.
Цель исследования — изучить особенности фаунистического состава и населения амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области на примере экорегионов Тувы и Северо-Западной Монголии как комплексного показателя их состояния.
Задачи исследования:
1. Выяснить видовой состав отрядов подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа Тувы и Северо-Западной Монголии.
2. Выявить особенности формирования и динамики реофильного населения водотоков с субаэральными дельтами на примере модельных профилей.
3. Проанализировать распространение подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в сравнении с другими биогеографическими регионами.
4. Определить степень антропического влияния на водную биоту горных потоков Северо-Востока Тувы и разработать рекомендации по минимизации его вред ного воздействия на эти экосистемы.
Объекты и методы исследований. Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии, принадлежащие к отрядам Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera и Odonata. Использованы результаты сборов личинок и взрослых особей с 1989 по 2010 год.
Применялись общепринятые гидробиологические и энтомологические методы сбора, а также некоторые оригинальные приспособления для изучения дрифта — сноса водных беспозвоночных. Видовой состав насекомых определялся на основе детерминативной коллекции, составленной при содействии канд. биол.
наук Л.А. Жильцовой (Зоологический Институт РАН, СПб.), а также докт. биол.
наук Н.Ю. Клюге и канд. биол. наук В.Д. Иванова (Санкт-Петербургский Гос.
университет). Статистическая обработка материалов проведена методами многомерной статистики (сочетание кластерного и факторного анализов) (Равкин, 1991;
Равкин, Ливанов, 2006).
Научная новизна:
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области, осуществлена оценка сходства её фаун с сопредельными регионами.
2. Впервые установлено, что экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых, у которых наблюдается наибольшая концентрация в зоне креналов в зимне-весенний период и миграция по потоку до его терминальной части в летний.
3. Впервые выявлена направленность динамики пространственно-видовой структуры населения бентосных амфибионтных насекомых в годичном цикле в зависимости от положения участков речного континуума.
4. Впервые показано значение участков речного континуума в регуляции структуры населения в условиях резко континентального климата и кренальных экосистем в качестве резерватов биоразнообразия бассейновых комплексов.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования под твердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насеко мых, позволяющую рекомендовать водотоки Тувы и Северо-Западной Монголии в качестве эталонных объектов, на основе которых могут разрабатываться теоретические вопросы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках. Эти результаты имеют важное значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.
Сравнение фауны амфибионтных насекомыхТувы с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики показали более тесную связь между ними, чем представлялось ранее.
Выявленные особенности формирования и функционирования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которой важное значение имеют особен ности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промыш ленности северо-восточной части Тувы и разработать систему минимизации её вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории республики природных парков «Шуйский» и «Уш Бельдирский».
Материалы настоящего исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование фауны бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае Саянской горной области происходит на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями геологичес кого развития и географического положения территории и биологическими свойствами жизненных циклов.
2. На формирование фауны веснянок Тувы более значительное влияние оказы вают фауны Алтая и Дальнего Востока, чем Северо-Западной Монголии, а для фауны подёнок более влиятельными оказываются фауны Монголии и Дальнего Востока, чем Алтая. На фауну ручейниковТувы фауна Дальнего Востока оказывает меньшее влияние, чем фауны Алтая и Северо-Западной Монголии.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части в летний.
Публикации и апробация работы. Основные положения и выводы изложены в публикациях в отечественных и зарубежных изданиях, в т. ч.: в 4 монографиях (одна из которых в соавторстве);
в 8 статьях в журналах, рекомендуемых ВАК;
50 — в других периодических изданиях, материалах международных и всерос сийских съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований обсуж дались на межлабораторных семинарах Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (Кызыл), на совместных семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ (Томск) и лаборатории гидробиологии Научно-исследовательского института биологии и биофизики ТГУ (НИИББ ТГУ, Томск), а также докладывались и обсуждались на международных и всерос сийских форумах.
Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и заканчивая интерпретацией и выво дами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого мате риала оказали студенты Новосибирского государственного университета (НГУ) и Тувинского государственного университета (ТувГУ), а также сотрудники Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (ТувИКОПР СО РАН).
Структура и объём работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоя щую из введения, 10 глав и выводов. Список использованной литературы включает 213 наименований, в т. ч. 38 зарубежных источников. Работа содержит 217 страниц основного текста, иллюстрирована 142 рисунками и 9 таблицами.
Благодарности. Особую благодарность я выражаю директору ТувИКОПР СО РАН докт. геол.-мин. наук В.И. Лебедеву за постоянную поддержку и создание условий для осуществления исследования. Выражаю глубокую признательность коллегам из этого института, помогавшим в осуществлении экспедиционных работ. Благодарю М.И. Дергачеву за то, что она подвигла автора на написание данного труда. Благодарю Н.Ю. Клюге, В.Д. Иванова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку первых шагов на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите. Отдельное спасибо всем студентам, помогавшим в сборе полевых материалов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТУВЫ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ В главе даётся общая характеристика климатических особенностей и гидрогра фической сети исследуемого региона.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго (взрослая фаза) обитает на суше.
Именно насекомые отрядов Ephemeroptera — подёнки, Trichoptera — ручей ники и Plecoptera — веснянки составляют основу населения бентосных реофиль ных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наиболее массовыми из них являются подёнки — 84 % от общей численности всех собранных беспозвоночных, доля веснянок — 10 %, ручейников — 3 %, ещё 3 % приходится на двукрылых насекомых и других беспозвоночных. Изучались также стрекозы (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.
Объём материала. Объектами исследования послужили преимущественно собственные сборы на территории Тувы: в бассейнах рек Дурген и Элегест — левых притоков Верх. Енисея (1989–1992);
в Убсу-Нурской котловине — в малых реках хр. Вост. Танну-Ола Хыралыг-Хем, Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь Оожу (1992–1997 и 2000–2006 гг.);
в Тоджинской котловине — бассейне Бол. Енисея в реках Тоора-Хем, Ий-Хем, Сыстыг-Хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем (1997, 2005, 2009 –2010 гг.);
в реках бассейна Мал. Енисея — Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей (1997, 2002 и 2003 гг.) и в самом Мал. Енисее (2000–2010 гг). Кроме того, использованы сборы Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск) 2002 г. из водотоков бассейна р. Хемчик. В Монголии собственные сборы проведены в водотоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан Богч, Хух-Бурэг (1996 и 2002 гг.), а также в бассейне р. Дзавхан-Гол в 1998 г. Сборы по Алтаю любезно предоставлены Л.В. Петрожицкой и В.И. Родькиной (из пото ков басс. р. Башкаус, верховьев Чуи и истоков Бии — 2003 г.), а также Т.А. Новго родовой и В.С. Сорокиной (сборы 2006 г).
Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, и Odonata включает свыше 100 000 экземпляров, опреде лённых до вида и хранящихся в 70-процентном этиловом спирте. Из них из Тувы:
личинок подёнок 2865 экземпляров, веснянок — 1579, ручейников — 889 и стрекоз — 100;
взрослых подёнок — 156, веснянок — 1604 и 230 ручейников.
Алтайские сборы личинок включают 637 веснянок и 570 — ручейников;
сборы личинок из Монголии — 257 подёнок, 492 ручейников и 120 веснянок.
Кроме того, для выявления динамики населения модельного профиля р. Дур ген собрано и измерено 94 552 экз. личинок веснянок, подёнок и ручейников.
Личинки ручейников определялись по монографиям С.Г. Лепнёвой (1964, 1966) и «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (Иванов и др., 2001), взрослые ручейники — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук В.Д. Ивановым (СПб.ГУ).
Личинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов с сопредельных территорий (Жильцова, 1976;
Жильцова, Запекина Дулькейт, 1986;
Жильцова, Варыханова, I987, 1988;
Жильцова, Тесленко, 1997;
Тесленко, Жильцова, 2003 а;
Тесленко, Жильцова, 2003 б.);
взрослые — по моног рафиям Л.А. Жильцовой (2003), О.А. Лоскутовой (2006) и «Определителю насе комых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук Л.А. Жильцовой (ЗИН РАН, СПб.).
Личинки подёнок диагностировались по «Определителю пресноводных бес позвоночных России…» (1997), а взрослые — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специа листом по этой группе докт.биол.наук, проф. Н.Ю. Клюге (СПб.ГУ).
Методы сбора и препарирования насекомых. Для сбора применялись общепринятые методы (Руководство по гидробиологическому мониторингу…, 1992): личинки собирались водным сачком или скребком, а также вручную;
имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.
Личинки и имаго фиксировались 70 % этиловым спиртом.
Для изучения дрифта (сноса) водных беспозвоночных разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки, состоящие из квадратных ячеек со стороной размером 10 см, скреплённых вместе по 10 штук в одну линию.
Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами «дрифтовками») легко устанавливались среди камней дна потока как поперёк течения речки или ручья на определённой глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.
Методы обработки данных. Все собранные личинки определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в т. ч. использованные для измерения. Полученные при выяс нении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микро скопа МБС–10) занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel с указанием мест отбора проб, располагавшихся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек), характеристики грунтов (песок, галька, средние и крупные камни), даты и вида. Эта база данных в дальнейшем использо валась для кластерного и факторного анализов при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики личинок насекомых разных возрастов по руслу реки.
Статистическая обработка материалов проведена методами многомерной статистики — сочетанием кластерного и факторного анализов (Равкин, 1991;
Равкин, Ливанов, 2006).
Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭНТОМОФАУНЫ В ТУВЕ, НА АЛТАЕ И В МОНГОЛИИ В главе рассмотрены публикации по амфибионтным насекомым, относящиеся в первую очередь к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Но многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.
3.1. Энтомологические исследования в Туве В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой, период на террито рии Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукрылым были посвящены в основном взрослым фазам их развития. Исключением является работа И.А. Рубцова и Н.И. Виоловича (1965) «Мошки Тувы», в которой приведены данные и по водной фазе развития.
Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В. Петро жицкой (2005, 2006) и комарам-долгоножкам А.Д. Саая (2002, 2003, 2008, 2010).
3.2. Энтомологические исследования в Северо-Западной Монголии Территория Монголии в целом изучена энтомологически лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монголии. Подтверждением этому служит многотомное издание «Насекомые Монголии» (1972–1990), в котором освещены многие группы насекомых (жесткокрылые, прямокрылые, полужесткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водо токов касаются в основном бассейна оз. Хубсугул.
Фауна ручейников этого озера и бассейна р. Селенга рассматривается в нес кольких работах (Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989;
Morse et al., 2006;
Chuluutabat, Morse, 2007).
Цикл работ Л.А. Жильцовой по веснянкам (1972, 1975, 1979, 1982) охватывает практически всю территорию Монголии, но особенно много внимания в них уделено горным районам её северной части — горным массивам Хэнтэй и Хангай. Работы других исследователей посвящены преимущественно бассейну оз. Хубсугул (Сев. Монголия) (Rauaer, 1968;
Joost, 1970;
Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989) и бассейну Селенги (Zwick, Surenkhorloo, 2005). То есть северо западная часть Монголии сравнительно мало изучена в отношении амфибионт ной реофильной фауны.
Работы, посвящённые подёнкам региона, относятся лишь к Северной Мон голии — бассейнам р. Селенга и оз. Хубсугул (Байкова, Варыханова, 1978;
Байкова, 1984;
Варыханова, 1989;
Braasch, 1979 а, б, 1980, 1982, 1983;
Erbaeva et al., 1989;
Soldan, Landa, 1977;
Soldan, 1978;
Клюге, 2009).
3.3. Энтомологические исследования на Алтае Основные исследования на Алтае были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследова нии водоёмов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологи ческого института под руководством С.Г. Лепневой (1933).
С 1936 по 1950 гг. гидробиологические исследования в Горном Алтае проводит кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б.Г. Иоганзена. В течение этого периода более подробно были изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнева, 1933, 1950), зоопланктон (Грезе, 1950).
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930), в 1949 г. появляется публикация О.А. Черновой по Телецкому озеру и Бии. Сле дующая работа появилась только в 1981 г. (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет — статья Л.В. Рудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Сев. Вост. Алтая, известная нам, вышла в 2005 г. (Бекетов, 2005).
Трихоптерофауна Алтая начала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924;
Лепнёва, 1949, 1950), но были обследованы далеко не все водотоки.
В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001).
Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавивших к известным видам единичные находки (Борисов, 1985;
Мисейко, Ковешников, 1998;
Бекетов, 2005).
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТОВ ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ ТУВЫ По Туве протекают три крупных реки, определяющие её гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океана — Малый Енисей (Каа-Хем), Большой Енисей (Бий-Хем) и Верхний Енисей (Улуг-Хем), а также крупный левый приток Верх. Енисея — Хемчик. На юге Тувы, в северной части Убсу-Нурской котловины, протекают реки, относящиеся к бессточному бассейну оз. Убсу-Нур.
4.1. Фауна водотоков бассейна реки Малый Енисей (Каа-Хем) В изученных водотоках бассейна р. Каа-Хем были обнаружены:
49 видов веснянок — Alloperla deminuta Zapek.-Dulk., Al. joosti Zwick, Al. mediata Nav., Al. rostellata Klap.;
Amphinemura borealis (Mort.), A. standfussi (Ris);
Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), A. (Ph.) extrema (Nav.);
Arcynopteryx amurensis Zhiltz., Ar. compacta (McL.), Ar. polaris Klap., Ar. sajanensis Zapek. Dulk.;
Capnia ahngeri Kop., C. lepnevae Zapek.-Dulk., C. nigra (Pict.), C. pygmaea Zett.;
Diura bicaudata (L.), D. majuscula (Klap.), D. nanseni (Kemp.);
Eucapnopsis brevicauda (Claas.);
Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick, H. sp. 2;
Isocapnia arcuata Zhiltz., I. guentheri (Joost), I. kudia Rick., I. sibirica (Zapek. Dulk.);
Isoperla altaica Rau., I. asiatica Rau., I. eximia Zapek.-Dulk., I. kozlovi Zhiltz., I. lunigera Klap., I. obscura Zett.;
Kamimuria exilis (McL.);
Leuctra fusca L.;
Levanidovia mirabilis Tesl.-Zhiltz.;
Megarcys ochracea Klap.;
Mesocapnia silvatica Rau.;
Nemoura arctica Zhiltz.;
Paraleuctra zapekinae Zhiltz.;
Perlomiya kiritshenkoi Zhiltz.;
Pictetiela asiatica Zhiltz.;
Pteronarcys reticulata (Burm.), P. sachalina (Klap.);
Taenionema japonicum Okam.;
Taeniopteryx nebulosa L.;
Skwala pusilla Klap.;
Stavsolus japonicus Okam.;
Suwallia teleckojensis amal.;
Triznaka longidentata Rau.;
16 видов подёнок — Ameletus inopinatus Eaton, A. montanus Iman.;
Baetis bica udatus Dodds, B. sibiricus (Kazl.), B. pseudotermicus Kluge, B. rhodani Pict.;
Baetopus wartensis Kefer;
Cynigma lyriforme McDun.;
Ephemerella kozhovi Bajk., E. lenoki Tshern.;
Heptagenia sp. 3;
Rhithrogena cava Ulmer, Rh. hirasana Iman., Rh. putoranica Kluge, Rh. grandifolia Tshern.;
Syphlonurus aestivalis Eaton;
6 видов ручейников — Brachycentrus americanus Bank.;
Brachypsyche sp.;
Ecclisomyia digitata Mart.;
Glossoma intermedium Klap.;
Hydropsyche nevae Kol.;
Rhyacophila sibirica McL.
Наиболее богатым видами в бассейне оказался сам Мал. Енисей (Каа-Хем) — 71 вид;
далее следуют реки Хопто — 39 видов, Дерзиг — 26 видов, Мерген — 19;
меньше всего видов обнаружено в р. Шан. Полученные данные о видовом разнообразии хорошо коррелирует с величиной площади водосбора — чем боль ше водосборная площадь, а значит и более разнообразным является набор биотопов, тем богаче биота.
4.2. Фауна водотоков бассейна реки Большой Енисей (Бий-Хем) Большой Енисей на территории Тувы протекает в основном по Тоджинской котло вине. Наиболее богатыми в видовом отношении реофилами здесь являются подёнки — 39 видов, веснянки и ручейники представлены почти в два раза меньшим количеством видов — 21 и 16 соответственно (табл. 1). В целом наиболь шее видовое разнообразие наблюдается в р. Сыстыг-Хем — 35 видов. Для Таблица 1. Видовой состав амфибионтных насекомых-реофилов основных водотоков Тоджи Реки Ручьи, протоки озёр Сыс- Ий- Бий- Туруг Ше- Маны Вид Тоора тыг- Хем Хем Азас -Хем Азас -Холь реш- -Холь Хем те-Дус 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ephemeroptera Ameletus alexandrae + Brod.
A. costalis Mats(?) + A. inopinatus Eaton + + Baetis bicaudatus + Dodds B. fuscatus L. + + + B. гp. rhodani + ' B. sibiricus Kazl. + B. tuberculatus Kazl. + B. vernus Curtis + + + Caenis horaria L. + + + + C. rivulorum Eaton + + Cloeon kazlauskasi + Kluge С. luteolum Mll. + + C. simile Eaton + Продолжение таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ecdyonurus + abracadabrus Kluge E. asperses Kluge + E. aurarius Kluge(?) + Epeorus aesculus Iman. + E. maculatus Tshern.
E. pellucidus Brod. + + Ephemera sachalinensis + + + Mats.
Ephemerella aurivillii + + Beng.
E. ignita Poda + + + + + E. lenoki Tshern. + + + E. lepnevae Tshern. + E. mucronata Beng. + E. nuda Tshern. + Heptagenia fuscogrisea + Retz.
H. sulfurea + f.dalecarlica Beng.
H. sulfurea f. sulfurea + Leptophlebia chocolata + + Iman.
L. strandii Eaton + + Potamanthus luteus L. + Rhithrogena bajkovae + Sowa R. grandifolia Tshern. + + R. hirasana Iman. + R. kurenzovi Bajk. + R. lepnevae Brod. + + R. sibirica Brod. + + Всего видов подёнок 17 11 8 4 12 6 2 по водотокам Итого видов подёнок — Plecoptera Agnetina brevipennis + + Klap.
A. extrema Nav. + Alloperla deminuta + Zapek.-Dulk.
A. rostellata Klap. + Продолжение таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Arcynopteryx compacta + McL.
A. polaris Klap. + + A. sajanensis Zapek.- + Dulk.
Capnia sp. + + + Diura bicaudata L. + D. sp. + + Haploperla lepnevae + Zhiltz. et Zwick.
Isoperla asiatica Rau. + I. lunigera Klap. + Kamimuria exilis (McL.) + Megarcys ochracea + Klap.
Nemoura arctica Esb.- + + + + + Pet.
Pictetiella asiatica + Ziltz. et. Lev.
Protonemura sp. + Stavsolus japonicus + Okam.
Suwallia teleckojensis + + + amal Taeniopteryx nebulosa L. + Triznaka longidentata + + Rau.
Всего видов веснянок 10 4 6 1 5 3 1 3 по водотокам Итого видов веснянок — Trichoptera Apatania crymophila + McL.
Arctopsyche ladogensis + Kol.
Brachycentrus + + americanus Bank.
Dicosmoecus palatus + McL.
Glossoma altaika Mart. + + Goera sp. + Hydropsyche + angustipennis Сurt.
H. nevae Kol. + + + Окончание таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hydroptila sp. + Molanna moesta + Banks(?) Molannodes tinctus + Zett.
Phryganea bipunctata + Retz.
Rhyacophila retracta + Mart.
Rh. sibirica McL. + + + Stenopsyche marmorata + Nav.
Triaenodes sp. + Всего видов 8 6 1 1 1 3 ручейников по водотокам Итого видов ручейников — Общ. число видов 35 21 15 6 4 16 7 8 насекомых по водотокам Бий-Хема отмечено только 15 видов и почти все они встречаются только в этом большом водотоке.
Находка вида подёнок С. (Centroptilum) kazlauskasi, ранее указывавшегося только для Приморья, свидетельствует о наличии связи энтомофаун Тувы и Дальнего Востока.
4.3. Фауна водотоков бассейна реки Верхний Енисей (Улуг-Хем) К бассейну Верх. Енисея относятся крупный левый приток Хемчик и менее крупный — Дурген. На Дургене проводились мониторинговые работы по выяснению динамики населения. Виды, встреченные в бассейнах Дургена и Верх. Енисея, приведены в таблице 2, в бассейне Хемчика — в таблице 3.
Результаты исследования показывают, что в Верх. Енисее обитает 19 видов подёнок из 6 семейств. Наиболее широко представлено семейство Hepta geniidae — 11 видов. Вероятно, это можно объяснить тем, что виды этого семейства наиболее приспособлены к жизни в быстротекущих водах. Их тело сильно уплощено и может плотно прилегать к каменному субстрату, у некоторых видов тергалии (органы дыхания) превращены в присасывательный диск. Следует отметить, что виды Rhithrogena grandifolia и Rh. hirasana до настоящего времени указывались лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997;
Таблица 2. Фауна водотоков бассейна реки Верхний Енисей (Улуг-Хем Верх.
Виды амфибионтов Дурген Енисей 1 2 Ephemeroptera Ameletus inopinatus Eaton + + A. cedrensis Sinitshenkova + A. montanus Imanishi + Baetis bicaudatus Dodds + + B. fuscatus L. + + B. гр. lapponicus + B. oreophilus Kluge + + B. pseudothermicus Kluge + + B. гp. rhodani Pict. + B. sibiricus Kazl. + B. ursinus Kazl. + B. ussuricus Kluge + B. vernus Curt. + Cinygma lyriformis McDun. + Cloeon dipterum L. + Ecdyonurus abracadabrus Kluge + Epeorus aesculus Iman. + + E. maculatus Tshern. + + E. pellucidus Brod. + + Ephemerella aurivillii Bengt. + + E. ignita Poda + + E. kozhovi Bajkova + + E. lepnevae Tshern. + E. mucronata Beng. + E. nuda Tshern. + + E. triacantha Tshern. + + Leptophlebia chocolata Imanishi + + Rhithrogena levanidovi Tshern. et Bel. + Rh. cava Ulmer + + Rh. grandifolia Tshern. + Rh. hirasana Iman. + Rh. putoranica Kluge + Siphlonurus aestivalis Eaton + S. immanis Kluge + S. lacustris Eaton + Всего видов поденок по водотокам 19 Итого видов подёнок — Продолжение таблицы 1 2 Plecoptera Agnetina brevipennis Klap. + A. extrema Nav. + Alloperla deminuta Zapek.-Dulk. + A. rostellata Klap. + + Amphinemura borealis Morton, + A. standfussi Ris + Arcynopteryx compacta McL. + + A. polaris Klap. + + A. sajanensis Zapek.-Dulk. + Capnia ahngeri Kop. + С. atra Mort. + C. nigra Pict. + C. rаrа Zapek.-Dulk. + Diura majuscula Klap. + + D. sp. 1 + Isocapnia kudia Rick. + + Isoperla altaica amal + + I. asiatica Rau. + I. eximia Zapek.-Dulk. + + I. mongolica Zhiltz. + Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick + + Leuctra fusca Okam. + Levanidivia mirabilis Tesl.-Zhiltz. + Megarcys ochracea Klap. + Nemoura arctica Esb.-Pet. + + Nemurella pictetii Klap. + Paraleuctra zapekina Zhiltz. + Pictetiella asiatica Zwick et Levan. + + Pteronarcys reticulate Burm. + + Pt. sachalina Klap. + Skwala pusilla Klap. + + Stavsolus japonicus Okam. + Suwallia teieckojensis Rau. + + Taenionema japonicum Okam. + + Triznaka longidentata Rau. + Всего видов веснянок по водотокам 23 Итого видов веснянок — Окончание таблицы 1 2 Trichoptera Apatania crymophila McL. + + A. doehleri Schm. + A. majuscula McL. + + A. zonella Zett. + Asynarchus lapponicus (Zett.) + Beraeodes minutus (L.) + Brachycentrus americanus Banks + + Ceraclea dissimilis Steph. + C. nigronervosa Retz. + C. riparia Alb. + Chaetopteryx sahlbergi McL. + + Chilostigma sieboldi McL. + Dicosmoecus palatus McL. + Dinarthrum sp. + Ecclisomija digitata Mart. + Erotesis baltica McL. + Glossoma altaicum (Mart.) + + G. angaricum (Lev.) + + G. intermedium Klap. + + G. nylanderi McL. + Halesus tesselatus Ramb. + + Hydropsyche kozhantshikovi Mart. + H. nevae Kol. + Lepidostoma hirtum Fabr. + Limnephilus centralis Curt. + Oxyethira flavicornis (Pict.) + Padunia lepnevae Mart. + Potamyia czekanovski (Mart.) + Rhyacophila sibirica McL. + + Rh. egijnica Schm. + Stenophylax lateralis Steph. + Stenopsyche marmorata Nav. + Всего видов ручейников по водотокам 27 Итого видов ручейников — Таблица 3. Таксономический состав амфибионтов и их распределение по биотопам в бассейне р. Хемчик Басс. ср.
Бассейн верхнего течения течения горн..
Виды амфибионтов тундра, тайга, тайга, степь, степь, степь, эпирит- эпирит- мета- мета- мета- мета раль раль ритраль рит- ритраль ритраль раль 1 2 3 4 5 7 Ephemeroptera Ameletus inopinatus Eaton. + + + Baetis (Acentrella) sp. + + B. bicaudatus Dod. + B. fuscatus L. + B. гр. lapponicus + + B. oreophilus Kluge ++ B. pseudothermicus К1uge +++ + ++ ++ B. sibiricus Kazl. + ++ Epeorus aesculus Iman.(?) + E. maculatus Tshern.(?) + +++ E. pellucidus Brod. + + E. sp. + + Ephemerella aurivillii Веng. + + E. ignita Poda + E. kozhovi Bajk. + + E. lepnevae Tshern. +++ E. mucronata Bgtn. + E. nuda Tshern. +++ E. triacantha Tshern. + + + Rhithrogena cava Ulmer +++ + + ++ + R. grandifolia Tshern.(?) + + + R. hirasana Iman.(?) + + R. putoranica Kluge + R. sibirica Brod. + Plecoptera Amphinemura borealis Mart. + Arcynopteryx altaica Zapek.-Dulk. + + Diura sp. + + Pictetiella asiatica Zwick et Lev. + P. sp. + + Triznaka longidentata Rau. + Окончание таблицы 1 2 3 4 5 7 Trichoptera Apatania crymophila McL. + + ++ + + Asynarchus lapponicus Zett. + Brachicentrus americanus Banks ++ + ++ + + + Ecclisomyia digitata Mart.
Glossoma altaicum Mart. + G. intermedium Klap. ++ Halesus tesselatus Ramb. ++ Mystrophora sp. + Rhyacophila egijnica Schm. + R. sibirica McL. ++ ++ Всего видов: подёнок — 24, веснянок — 6, ручейников — Примечание: + — вид малочислен, ++ — обычен, +++ — многочислен, (?) — личинки младших возрастов не позволили с уверенностью утверждать принадлежность к данному виду.
Чун, 1999), нами же они обнаружены на левобережье Каа-Хема в месте его слияния с Бий-Хемом. Вид Ephemerella aesculus также указывался ранее только для Приморья, Кореи и Японии (Чун, 1999). Самая ранняя дата отлова взрослых подёнок относится ко второй декаде мая. В 1998 г. это был вид Rhithrogena sibirica.
Веснянок в Верхнем Енисее выявлено 23 вида, ручейников — 27. Гидробионты бассейна р. Дурген (см. табл. 2) представлены 14 видами ручейников, 26 видами веснянок и 31 видом подёнок.
При исследовании фауны амфибионтов бассейна р. Хемчик нам удалось провести дифференцированные сборы в резко отличающихся биотопах. Уста новлено, что видовой состав гидробионтов Хемчика несущественно отличается от гидробионтов бассейна Дургена (см. табл. 3).
Всего в бассейне Хемчика нами выявлено 24 вида подёнок, 6 — веснянок, 10 — ручейников.
4.4. Бассейн реки Тес-Хем Река Тес-Хем относится к бассейну оз. Убсу-Нур, в которое и впадает на монгольской территории. К бассейну Тес-Хема относятся реки, стекающие со склонов хр. Танну-Ола и нагорья Сенгилен. Распределение амфибионтов по этим малым рекам приведено в таблице 4.
Как видно из таблицы 4, наиболее богатыми видами гидробионтов оказались реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем, причём именно на этих реках встречены отмеченные для данного бассейна виды стрекоз. Это видовое богатство объясняется тем, что Тес-Хем на территории Тувы приобретает равнинный тип Таблица 4. Распределение амфибионтных насекомых в водотоках бассейна р. Тес-Хем Арыс Шиви- Тыт Холь- Эр- Чоон- На- Тес кан- лиг- тыг Виды амфибионтов Оожу зин Адыр рын Хем ныг- Хем Хем Хем 1 2 3 4 5 6 7 8 Подёнки — Ephemeroptera Ameletus alexandrae Brod. + A. inopinatus Eaton + + + A montanus Iman. + Baetis bicaudatus Dod. + + + B. feles Kluge + + B. fuscatus L. + B. гр. lapponica + + B. oreophilus Kluge + B. pseudotherrnicus Kluge + B. sibiricus Kazl. + B. transiliensis Brod. + + B. ussuricus Kluge + B. vernus Curt. + + + Brachycercus harrisella Curt. + Cloeon simile Eaton + Ephemerella aurivillii Beng. + E. ignita (Poda) + + E. nuda f. thymalli Tshern. + + E. triacantha Tshern. + + + Epeorus alexandri Kluge et + Tiunova E maculatus Tshern. + + E. pellucidus Brod. + + Ephoron nigridorsum (Tshern.) + Heptagenia sulfurea Mll. + + Rhithrogena cava Ulmer + + + R. гр. lepnevae + + R. grandifolia (Tshern.) + R. putoranica Kluge + + R. sibirica Brod. + Siphlonurus lacustris Eaton + Веснянки — Plecoptera Agnetina brevipennis (Nav.) + + + + A. undata Klap. + Продолжение таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 Alloperla mediata Nav. + A. rostellata Klap. + + Amphinemura borealis Mort. + Arcynopteryx compacta McL. + A. polaris Klap. + Capnia nigra (Pict.) + Diura majuscula Klap. + Haploperla lepnevae Zhiltz. et + + Zwick Isocapnia kudia Rick. + Isoperla altaica amal + I. asiatica Rau. + I. eximia Zapek.-Dulk. + + Megarcys ochracea Klap. + Nemoura arctica Esb.-Pet. + Pictetiella asiatica Rau. + + Skwala pusilla (Klap.) + + Suwallia teleckojensis amal + Taenionema japonicum Okam. + Ручейники — Trichoptera Allomyia sajanensis Lev. + Apatania crimophila McL. + + + A. majuscula McL. + A. zonella Zett. + Arctopsyche ladogensis Kol. + A. palpata Mart. + Brachycentrus americanus + + Banks Hydatophilax grammicus McL. + Hydropsyche angustipenis + + (Curt.) H. nevae Kol. + Limnephilus extricatus МсL. + L. major Mart. + L. vittatus (Fabr.) + + Mystacides longicornis L. + M. sibiricus Mart. + Oecetis ochracea Curt. + Phryganea grandis L. + Rhyacophila sibirica McL. + + Окончание таблицы 1 2 3 4 5 6 7 8 Стрекозы — Odonata Coenagrion armatum Charp. + C. ecornutum Selys + + C. hylas Trybom + C. lanceolatum Selys + C. lunulatum Charp. + Enallagma cyathigerum Charp. + Ishnura elegans Lind. + Erythromma najas Hans. + Aeshna affinis Lind. + + A. coluberculus Hans. + A. crenata Hag. + A. juncea L. + A. serrata Hag. + Lestes dryas Kirby + L. sponsa Hans. + + Leucorrhinia dubia Lind. + Libellula quadrimaculata L. + + Ophiogomphus spinicornis Selys + Orthetrum cancellatum L. + Somatochlora graeseri Selys + Sympecma paedisca Brauer. + Sympetrum flaveolum L. + + S. danae Don. + S. vulgatum L. + + Итого по водотокам: 9 22 45 5 18 6 17 течения с большим количеством полупроточных водоёмов, которые являются благоприятными биотопами не только для развития стрекоз, но и для ряда видов подёнок, отмеченных только здесь. Шивилиг-Хем из всех малых рек бассейна Тес-Хема имеет наибольшую площадь бассейна и, следовательно, протекает по разнообразным биотопам, что и предопределяет его большое видовое богатство.
Интересной является находка в этих водотоках вида Baetis transiliensis известного ранее из Таджикистана (Новикова, 1987). Это ещё раз доказывает уникальность зоогеографического положения Тувы.
4.5. Бассейн озера Торе-Холь Озеро Tope-Холь является трансграничным с Монголией. Оно представляет собой сравнительно крупную (около 100 км2) уникальную пресноводную лимническую экосистему, расположенную среди степных и пустынных ландшафтов и окружён ную с юга и юго-востока песками Эдер-Элезин (Тува) и Алтан-Элс (Монголия).
В озере отсутствует поверхностный сток и, тем не менее, оно сохраняет низкую минерализацию — от 0,45 г/л в 1990 г. (Шилькрот, 1990) до 0,4 г/л в 1997 (Макаров, 1997). Чрезвычайно интересным является подпитка озера родниками, выходящими из барханов эоловых песков южного берега (Макаров, 1997). В родниках также наблюдается увеличение минерализации за тот же период с 0,13 г/л (Шилькрот, 1990) до 0,3 г/л (Макаров, 1997).
В ручье родников были обнаружены подёнки двух видов — Baetis feles и Caenis horaria, а также веснянки двух видов — Amphinemura borealis и Nemoura nigrodentata. Кроме того, встречены виды других беспозвоночных: комары звонцы (Chironomidae) — Macropelopia nebulosa(?), Micropsectra viridiscatel lata(?), бабочницы (Psychodidae) — Pericoma sp., болотницы (Limoniidae) — Dicranota sp., комары-долгоножки (Tipulidae). На грунте в родниках встречены ресничные черви (Turbellaria) — Planaria torva(?). В толще воды обитают водные клопы гребляки (Corixidae) — Sigara concinna Fieb. и жуки плавунцы (Dytiscidae) — Bidessus pusillus(?), а также ложноконские пиявки (Erpobdel lidae) — Erpobdella sp.
4.6. Ручейники Тувы В разделе дан обзор всех видов ручейников, обнаруженных нами в Туве и впервые указываемых для этой территории. Встречаемость в Туве дана по бассейнам и территориям: бассейн Бий-Хема — Тоджинская котловина;
бассейны Каа-Хема и Улуг-Хема — Центральная Тува, бассейн Хемчика (запад Тувы) и Убсу-Нурская котловина (Южная Тува — бассейн оз. Убсу-Нур и р. Тес-Хем). Приведено рас пространение ручейников и в сопредельных регионах по работам И.А. Засып киной (1999) и В.Д. Иванова (2006). Информация о видах ручейников Тувы до наших исследований отсутствовала.
В целом для Тувы впервые указан 81 вид, а для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия) впервые обнаружено 27 видов.
Большинство видов являются палеарктическими и восточнопалеарктическими, которых практически поровну (39 и 37 видов соответственно). Остальные виды с невыясненным ареалом.
4.7. Веснянки Тувы Данные по фауне веснянок Тувы до наших исследований отсутствовали.
В аннотированном списке диссертации дано распространение веснянок по Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986), а также указаны места нахождения по территории Тувы и её основным бассейнам. Для иллюстрации использованы рисунки из авторского атласа-определителя веснянок (Заика, 2010).
Для Тувы впервые указывается 56 видов веснянок, из них16 видов — для исследуемого региона Алтае-Саянской области. Преобладают виды восточно палеарктические — 33 вида, 7 видов с трансатлантическим ареалом, 6 — с голарктическим, 3 — с палеарктическим и 2 — с притихоокеанским. Несколько видов с невыясненным распространением.
4.8. Подёнки Тувы Сведения о реофильных подёнках Тувы до наших исследований отсутствовали.
Данные по их фауне (см. табл. 1–4) обобщены в аннотированном списке дис сертации, где показаны все виды, впервые обнаруженные в Туве, с указанием мест их находок в основных речных бассейнах и на территориях республики.
Кроме того, приведено распространение на сопредельных территориях по О.А. Черновой и др. (1986) и Н.Ю. Клюге (1997).
В итоге впервые для Тувы указано 77 видов, из которых 34 — впервые для исследуемого региона Алтае-Саянской области. Преобладают восточнопалеарк тические виды — 32, далее по убыванию: палеарктические — 16, трансат лантические — 15, притихоокеанские — 5, 4 вида с голарктическим распростране нием и 5 — с неясным ареалом.
Обнаруженные в Тодже (Северо-Восточная Тува) виды Ameletus costalis и Baetis silvaticus, ранее указывались только для Приморья (Чернова и др., 1997).
Вид Rhithrogena hirasana до настоящего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997;
Чун, 1999), нами же был обнаружен на левобережье р. Каа-Хем в районе его слияния с Бий-Хемом (ЦентральнаяТува).
Виды Ameletus cedrensis и Rhithrogena levanidovi, указывавшиеся ранее для Южного Приморья (Тиунова, 1986, 1989), также найдены в Центральной Туве.
Вид Epeorus aesculus, указанный ранее только для Приморья, Кореи и Японии (Чун, 1999), встречена нами на юге и в центре Тувы. В Убсу-Нурской котловине (Южная Тува) найден вид Baetis transiliensis, известный из Таджикистана (Новикова, 1987).
4.9. Стрекозы Тувы Тува до сих пор оставалась практически неисследованной в одонатологическом плане. В частности, её не посещал выдающийся основатель сибирской одо натологии Б.Ф. Белышев. Некоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942). Единственная специальная работа по стрекозам южной части Тувы опуб ликована нами (Zaika, Kosterin, 1990). В этой работе впервые для Тувы приведены 12 видов: Aeschna coluberculus Latr., A. crenata Hag., A. serrata Hag.;
Enallagma cyathigerum Charp.;
Lestes sponsa Hans.;
Ophiogomphus spinicornis Selys;
Somatochlora graeseri Selys.;
Sympecma paedisca braueri Bianchi;
Sympetrum danae (Sulzer), S. flaveolum L., S. pedemontanum All., S. vulgatum L. Кроме того, 9 видов приводятся нами для окрестностей оз. Тере-Холь (Заика, 1999), добавляя к вышеприведённому списку ещё 4 вида — Сoenagrion armatum Charp., С. ecornutum Selys, C. vernale Hag.;
Orthetrum cancellatum L.
Следующие сборы относятся к 2000–2002 годам (Kosterin, Zaika, 2003). В одо натологическом смысле наиболее интересной оказалась р. Тоора-Хем Тоджинс кой котловины, в которой обнаружены такие интересные виды как Calopteryx splendens (Harris);
Coenagrion hastulatum (Charp.);
Leucorrhinia dubia (Vanderl.), L. rubicunda (L.);
Libellula quadrimaculata L.;
Ophiogomphus spinicornis Selys;
Somatochlora exuberata Bart., S. graeseri Selys.
В бассейне реки Тес-Хем относящейся к Убсу-Нурской котловине, встречены следующие виды, ранее не указывавшиеся для Тувы: Aeshna juncea (L.), Ae. grandis (L.), Ae. affinis Vanderl.;
Coenagrion lanceolatum (Selys), C. hylas (Trybom);
Enallagma cyathigerum Charp.;
Erythromma najas.
Таким образом, в настоящее время одонатофауна Тувы насчитывает 31 вид стрекоз приуроченных к проточным и полупроточным водоёмам.
4.10. Сходство фаун основных бассейнов Тувы Для того чтобы установить сродство фаун основных бассейнов Тувы, был использован сравнительный анализ видового состава по коэффициенту сходства Чекановского-Соренсена. Оказалось, что видовое богатство Верхнего Енисея наиболее сходно с Малым Енисеем, составляя 46 %, и с Большим Енисеем — 51%. Наименьшее же сходство бассейна Енисея проявилось с Убсу-Нурской котловиной, которая относится к другому бассейну: Большой и Верхний Енисеи сходны с ней на 22 %, а Малый Енисей на 16 %.
Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТОВ ОСНОВНЫХ БАССЕЙНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ В главе дана характеристика видового состава рассматриваемых отрядов как по бассейнам и конкретным водотокам, так и в целом по Северо-Западной Монголии. Поскольку видовое разнообразие амфибионтов в водотоках Монголии невелико, здесь приведены данные только в целом по Северо-Западной Монголии.
5.1. Подёнки Северо-Западной Монголии По подёнкам Сев.-Зап. Монголии опубликована только одна работа Д. Брааша (Braasch, 1982), в которой приведены 12 видов из Увс и Ховд аймаков: Baetis fenestratum;
Caenis miliaria;
Choroterpes altioculus Kluge;
Cloeon dipterum;
Ephoron sp.;
Ephemerella mucronata, E. ignita, E. triacantha, E. lepnevae, E. levanidovae Tshern.;
Leptophlebia chocolata;
Siphlonurus lacustris.
Наши исследования в бассейнах озёр Убсу-Нур и Хара-Ус Котловины Больших Озёр Монголии позволили добавить к известным 30 ранее неизвестных для этого региона. Это Baetis lapponicus, В. sibiricum (Kazl.), B. bicaudatus, B. feles, B. fus catus, B. pseudothermicus, B. rhodani, B. ussuricus, В. vernus;
Baetopus wartensis;
Brachicercus harisella;
Caenis horaria, С. rivulorum, C. robusta;
Cloeon pennu latum, C. simile;
Ecdyonurus joernensis;
Epeorus pellucidus;
Ephemerella aurivillii, E. kozhovi, E. nuda f. thymalli;
Ephoron nigridorsum;
Heptagenia sulfurea, H. flava;
Rhithrogena cava, Rh. grandifolia, Rh. lepnevae, Rh. putoranica, Rh. sibirica;
Siphlonurus alternatus.
Таким образом, в Северо-Западной Монголии в общей сложности обнару жено 42 вида подёнок, из которых E. levanidovae и В. sibiricum — только в этом регионе.
5.2. Ручейники Северо-Западной Монголии Фауна ручейников Северо-Западной Монголии изучена пока недостаточно.
Работы, посвящённые ручейникам Монголии, как и для других амфибионтов, в основном относятся к Северной Монголии, охватывая бассейны оз. Хубсугул и р. Селенга (Варыханова, 1989;
Erbaeva et al., 1989;
Morse et al., 2006;
Chuluunbat, Morse, 2007).
Данные о фауне ручейников Северо-Западной Монголии частично имеются в наших публикациях (Заика, 1993 а, 1996, 1997, 1999, 2004, 2005, 2008). Впервые для Котловины Больших Озёр нами приведены 33 вида: Agripnia obsoleta, A. picta;
Allomyia sajanensis;
Apatania crymophila, A. majuscula, A. subtilis, A. zonella, A. palpata;
Arctopsyche ladogensis;
Beraeodes minutus;
Brachycentrus americanus;
Chaetopteryx sp.;
Cyrnus fennicus;
Dicosmoecus palatus, Erotesis baltica;
Glossoma altaicum, G. angaricum;
Goera tungusensis;
Halesus tesselatus;
Hydatophylax grammicus;
Hydropsyche angustipennis, H. kozhantschikovi, H. nevae;
Limnephilus extricatus, L. major;
Mystacides longicornis;
Oecetis intima, O. ochracea;
Oxyethira flavicornis;
Phryganea grandis;
Rhyacophila impar(?), Rh. sibirica;
Stenophylax lateralis(?).
5.3. Веснянки Северо-Западной Монголии Веснянкам рассматриваемого региона долгое время уделялось недостаточное внимание энтомологов. Имеется только уже упоминавшийся цикл работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975, 1979, 1982), охватывающий преимущественно горные районы Сверной Монголии. Наши работы, начатые с 1993 г., охватывают прак тически все наиболее заметные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хара-Ус Котловины Больших Озёр, расположенной на северо-западе Монголии (Заика, 1993 а, б, 1996, 1997, 1999, 2000, 2005, 2007;
Заика, Макаров, 2000).
Впервые для Сев.-Зап. Монголии нами указаны 22 вида: Agnetina brevipennis, A. extrema, A. undata (Klap.);
Alloperla deminuta(?), Аl. mediata(?), Аl. rostellata, Al. joosti;
Arcynopteryx compacta, Аr. polaris, Ar. sajanensis(?);
Haploperla lepnevae;
Isocapnia sibirica;
Isoperla altaica, I. mongolica;
Mesocapnia silvatica;
Nemoura arctica;
Oyamia amurica;
Paragnetina flavotincta;
Skwala pusilla;
Suwallia teleckojensis, S. kerzhneri Zhiltz. et Zwick;
Taenionema japonicum.
Виды A. undata и S. kerzhneri впервые указываются для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия).
Глава 6. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТОВ БАССЕЙНОВ РЕК ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ Фауна амфибионтных насекомых, и в первую очередь — подёнок, даётся в основном по имеющимся публикациям. Только видовой состав ручейников и веснянок приведён с использованием сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.
6.1. Подёнки Алтая Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К.А. Бродского (1930), указавшего для Телецкого озера и верховий Бии 4 вида: Epeorus pellucidus;
Rhithrogena sibirica, Rh. lepnevae;
Siphlonurus alternata. В 1949 г. О.А. Чернова добавляет к ним ещё 10 видов и 4 вида Baetis, не определённых до вида: Ameletus alexandrae;
Cinygma lyriformis;
Ecdyonurus yoshidae Tak.;
Epeorus maculatus;
Ephemera lineata Eaton;
Ephemerella lepnevae, E. triacantha, E. aurivillii, E. (Torleya) nuda;
Rhithrogena. В следующей работе (Крыжановский, 1981) указаны самые массовые виды и к вышеназванным добавлен только один новый вид — Baetis fenestratus. Спустя почти 15 лет, Л.В. Руднева (1995) добавляет ещё 2 вида — Heptagenia sulfurea и Rhithrogena grandifolia. В последней известной нам публикации о подёнках Северо-Восточного Алтая (Бекетов, 2005) указаны 10 ранее не обнаруженных видов: Baetis (Nigrobaetis) bacillus Kluge, В. bicau datus, B. feles, B. fuscatus, B. pseudothermicus, В. rhodani;
Choroterpes sp.;
Ecdyo nurus aspersus;
Epeorus alexandri;
Leptophlebia chocolata.
Таким образом, к настоящему времени для Горного Алтая имеются сведения о 28 видах подёнок. Три из них (подчёркнуты) отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).
6.2. Веснянки Алтая Сведения по фауне веснянок Алтая сосредоточены в основном в работах Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1957, 1960, 1977, 1980). Последние, уточнённые сведения с современной систематикой видов, синонимией и указанием на их распространение в Сибири в целом и на Алтае в частности, приведены в моно графиях Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А. Жильцовой (2003). По их данным, на Алтае насчитывалось 36 видов, два из которых эндемики:
Agnetina extrema;
Alloperla deminuta, Al. acietata Zapek.-Dulk., Аl. mediata, Аl. rostellata;
Amphinemura borealis;
Arcynopteryx compacta, А. polaris, A. sajanensis;
Capnia ahngeri, C. alternata Zapek.-Dulk., C. pygmaea Zett., C. lepnevae Zapek.-Dulk.;
Capniella endemica Zapek.-Dulk.;
Diura majuscula;
Eucapnopsis brevicauda;
Haploperla lepnevae;
Isocapnia sibirica;
Isoperla altaica amal, I. lunigera;
Kamimuria exilis;
Megarcys ochracea;
Mesocapnia silvatica;
Nemoura arctica, N. dulkeiti Zapek.-Dulk., N. cinerea;
Paragnetina flavotincta;
Paraleuctra zapekinae;
Perlodes lepnevae amal;
Pictetiella asiatica;
Pteronarcys reticulata;
Skwala pusilla;
Suwallia teleckojensis;
Taenionema japonicum;
Taeniopteryx nebulosa;
Triznaka longidentata.
В опубликованных в 2005 г. данных по сборам насекомых в Турочакском районе Республики Алтай М.А. Бекетов дополнил приведённый выше список видом Isoperla flavescens Zhiltz. et Poticha. В сборах 2006 г. на плато Укок Т.А. Нов городовой и В.С. Сорокиной (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск) нами обнаружены виды, ранее не указанные для данного региона: Arcynopteryx amurensis, Capnia rara и Diura nanseni.
Таким образом, веснянки Горного Алтая на данный момент представлены видами, 8 из которых (подчёркнуты) встречены только в этом регионе.
6.3. Ручейники Алтая Ручейники Алтая изучались, хотя и давно (Мартынов, 1910, 1914, 1924;
Лепнёва, 1949), но далеко не все водотоки обследованы достаточно подробно. По данным С.Г. Лепнёвой (1949), на территории Горного Алтая обнаружено 52 вида ручейников: Agapetus sibiricus Mart.;
Agripnia obsoleta (Hag.);
Anabolia laevis (Zett.), A. brevipennis (Curt.);
Anisogamodes flavipunctatus (Mart.);
Annitella obscurata (McL.);
Apatania stigmatella (Zett.), A. zonella (Zett.);
Apataniana bulbosa (Mart.);
Arctopsyche ladogensis (Kol.);
Asynarchus amurensis (Ulm.), A. lapponicus (Zett.);
Brachycentrus americanus (Banks);
Ceraclea annulicornis (Steph.);
Dicosmoecus palatus (McL.);
Dolophilodes sp.;
Ecclisomyia digitata (Mart.);
Glossoma altaicum (Mart.), G. nylanderi McL.;
Goera tungusensis Mart.;
Hydatophylax nigrovittatus (McL.);
Hydropsyhe kozhantschikovi Mart., H. nevae Kol.;
Lepidostoma hirtum Fabr.;
Limnephilus abstrusus McL., L. borealis (Zett.), L. fuscinervis (Zett.), L. nigriceps (Zett.), L. politus McL., L. rhombicus (L.), L. sibiricus Mart., L. stigma Curt.;
Molanna albicans (Zett.);
Mollanodes tinctus (Zett.);
Mystacides dentatus Mart., M. longicornis (L.);
Nemotaulius punctato lineatus (Retz.);
Neophylax ussuriensis (Mart.), N. angarensis Mart.;
Padunia adelnngi Mart., P. lepnevae Mart.;
Psychomyia flavida Hagen, P. minima (Mart.);
Phryganea bipunctata Retz.;
Rhyacophila sp., R. angulata Mart., R. impar Mart., R. retracta Mart., R. sibirica McL.;
Stenopsyche marmorata Nav.;
Stactobiella biramosa Mart.;
Triaenodes internus McL. В 1950 г. ею добавляется к этому списку ещё один вид из рода Leptocerus (не определённый до вида), найденный в р. Чульча бассейна Чулышмана (Лепнёва, 1950). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая. Так, в 1985 г. Н.В. Борисова (1985) добавляет к этому списку вид, не упоминавшийся С.Г. Лепнёвой: Halesus digitatus. Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998) сообщают о 68 видах, однако в их публикации не приведён их полный список.
В 2004 г. по сборам в июле-августе 2003 г. сотрудников ИСиЭЖ СО РАН в бассейнах рек Башкаус, верховьях Чуи и у истоков Бии нами (Заика, 2004) добавлены 4 не указанных ранее вида. Это Apatania subtilis Mart.(?), найденный в ручье с южного склона хр. Тымрень, Hyporhyacophila sp.(группа видов) из притока р. Мажой (бассейн Чуи), Limnephilus flavicornis Fabr., найденный в старице р. Пыжа (левый приток Бии) и Stenophylax permistus McL. из бассейна р. Иогач, ранее не указанный для Алтая. И, наконец, М.А. Бекетов (2005) по июньским сборам в бассейне Телецкого озера и р. Бия 2003 г. указывает ещё вида: Allomyia sajananensis (Levari.), Glossoma intermedium (Klap.), Potamia czecanowskii (Mart.) и Rhyacophila narvae Nav.
При обработке сборов 2006 г. коллег из ИСиЭЖ с юго-востока Алтая из бассейнов рек плато Укок нами найден ещё один вид, не указанный ранее — Limnephilus elegans Curtis.
Таким образом, в настоящее время для Алтая известны 63 вида ручейников, из которых 2 указываются нами впервые для Алтае-Саянской горной области.
Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской провинции имели горообразовательные процессы с формированием сложной орографии и различных типов поясности. К её особенностям относится изоляция высокогорных областей и межгорных котловин. Всё это способствовало интенсивным процессам видообразо вания и крупномасштабным миграциям видов. Пограничное положение терри тории между бореальной и центрально-азиатской областями, а также неоднократные изменения климата в четвертичное время с устойчивой тенденцией к похолоданию приводили к миграциям бореальных лугово-лесных и арктоальпийских видов на юг. Постепенно происходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынно-степных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).
Фаунистический комплекс рассматриваемого региона чрезвычайно инте ресен, что обусловлено, прежде всего, тем, чтоАлтае-Саянская горная область является одной из наиболее древних провинций Азии — островные участки суши существовали здесь уже в конце нижнего кембрия (Синицин, 1962). Предпола гается, что именно эту территорию можно считать местом возникновения современной лесной фауны Евразии и, отчасти, Северной Америки. Последнее оледенение, частично охватившее Алтае-Саянскую горную область, оттеснило часть видов на восток, где они могли сохраниться. Вероятно, именно среди них обнаруживается большинство видов, общих с дальневосточными. То есть, в Туве встречаются самые различные фауны евразийского континента, что подтверж дается находками видов, в первую очередь, таких древних насекомых, как подёнки.
Анализ видового состава и его специфики в районах исследования, а также их сравнение по индексу общности Чекановского-Соренсена, позволяют утверж дать, что Тува и Северо-Западная Монголия имеют наибольшее сходство фаун подёнок между собой и с Дальним Востоком и наименьшее — с Алтаем, который ещё менее сходен с Дальним Востоком (рис. 1). По фауне веснянок очень высо кий процент сходства имеют Тува и Алтай между собой и Тува с Дальним Востоком. Достаточно большое сходство Алтай имеет и с Северо-Западной Монголией, которая, в свою очередь, имеет наименьшее сходство с Дальним Востоком (рис. 2).
По фауне ручейников наибольшее сходство отмечено между Тувой с Северо Западной Монголией и Алтаем, а наименьшее сходство эти регионы имеют с Дальним Востоком (рис. 3).
Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между территориями в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо Рисунок 1. Сходство фаун подёнок по индексу Чекановского-Соренсена (в %) Рисунок 2. Сходство фаун веснянок по индексу Чекановского-Соренсена (в %) Рисунок 3. Сходство фаун ручейников по индексу Чекановского-Соренсена (в %) летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны, — разными возможностями взрослых и личинок для миграций, которые наиболее развиты у веснянок.
Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕНТОСНЫХ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ПОТОКОВ ТУВЫ Особенности формирования населения бентосных амфибионтных насекомых горных потоков Тувы изучались на примере р. Дурген, относящейся к бассейну р. Элегест — крупного левого притока Верхнего Енисея в Центрально-Тувинской котловине.
Пробы отбирались ежедекадно, начиная с периода освобождения рек ото льда в мае 1991 г. и до установления ледового покрова в ноябре 1992 г., а затем посезонно — вплоть до 2005 г. Пробы отбирались на различных участках реки: в верховьях, где река протекает в ущелье и где в зимний период русло промерзает до дна;
в средней части течения — в зоне креналов;
в нижних частях течения — в терминальной части, самой непостоянной зоне, которая в межень пересыхает.
Количественные гидробиологические пробы бентоса и дрифта отбирались по общепринятым методикам с незначительными изменениями.
Установлено, что при выплоде подёнок (с июля по октябрь) у многих видов численность личинок старших возрастов снижается вплоть до полного исчезновения. Такая же картина наблюдается и для веснянок с той лишь разницей, что их выплод более растянут во времени: первые виды вылетают уже в апреле, а последние отмечены в конце сентября. Правда, для одного вида (Capnia rаrа Zapek.-Dulk.) отмечен выплод и в декабре–феврале, который происходил под слоем снега над незамерзающими участками реки даже при температуре наружного воздуха -30°С.
В целом население реки в зимний период в зоне ключей, где температура воды не опускается ниже +0,5°С и держится на уровне +1+2°С, не замерзая, представлено в основном личинками подёнок и, отчасти, веснянок первых возрастов.
К весне увеличивается численность взрослых личинок веснянок и их выплод начинается до паводка. Во время паводка личинки подёнок, которые ещё достаточно малы, разносятся по всему бассейну реки и попадают в различные понижения и части старых русел, которые в межень теряют связь с основными потоками. Часть личинок в этот период доживает до метаморфоза, а часть погибает из-за пересыхания таких водоёмов. Затем происходит очередное заполнение русла водой после дождей и заселение его личинками амфибионтов, участвующих в формировании биогидроценоза.
На формирование населения реофилов оказывает влияние и собственно поток. В горных реках гидробионтам необходимо противостоять сносу вниз по течению. Особенно это важно для беспозвоночных, у которых не так много способов удерживаться в потоке. Кроме морфологических адаптаций (присосок, коготков, уплощённого тела и т. д.), для амфибионтных насекомых отмечается наличие миграции взрослой, крылатой, фазы развития в верховья и откладки там яиц. Именно это, по мнению ряда авторов, предохраняет популяцию гидробион тов от полного вымывания из водотока (Hubbard,1991).
По нашим наблюдениям впервые показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий рек, которые часто отстоят от мест выплода на многие кило метры. Было обнаружено наличие активного перемещения у взрослых личинок некоторых амфибионтных насекомых вверх по течению (Заика, 1993). В результате, при совмещении двух встречных направлений движения — смыва (дрифта) вниз по течению и перемещения вверх по течению (т. н. редрифта) — возникают коле бательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всём её протяжении.
Таким образом, экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характери зуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и сочетанием процессов дрифта и редрифта по потоку до терминальной части в летний.
Глава 9. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ВЕСНЯНОК МАЛОГО ЕНИСЕЯ Особенности фенологии веснянок Малого Енисея изучались в течение длительного времени — с апреля 1993 по сентябрь 2010.
Местом сборов взрослых веснянок на р. Мал. Енисей явился участок его левобережья перед слиянием с Бол. Енисеем (рис. 4), представляющий собой островок протяжёностью около 600 м и шириной около 100 м, поросший тополями с примесью ив.
Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:
1. Ранневесенняя включает 4 вида: Isocapnia arcuata Zhiltz., I. kudia Rick., I. sibirica (Zapek.-Dulk.) и Taeniopteryx nebulosa L.;
2. Ранневесенняя-весенняя, 2 вида: Capnia pygmaea Zett. и C. ahngeri Кор.;
3. Собственно весенняя, 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwala pusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);
4. Весенне-летняя, 4 вида: Аrсуnорtеrух compacta (McL.), А. polaris Klap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);
5. Летняя, 10 видов: Alloperla deminuta Zapek.-Dulk., А. jооsti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Rau., I. kozlovi Zhiltz., I. obscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Lev., Pteronarcys sachalina (Klap.);
6. Летне-осенняя, 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipеnnis (Nav.), Kamimuria exilis (McL.);
7. Осенняя, 1 вид: Leuctra fusca (L.);
Рисунок 4. Место проведения исследований 8. Весенне-летне-осенняя, 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) extrema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.);
9. Условно бивольтинная, 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick.
Девятую группу мы назвали условно бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni и Haploperla lepnevae отмечен не только летний выплод, но и поздне осенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена сентября 2002 г., у второго — 9 октября 1999 г. Поскольку осенние находки единичны, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.
При сравнении сроков лёта, приведённых Л.А. Жильцовой (1986, 2003), и нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сроками лёта для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта короче на 1 месяц: Agnetina brevipеnnis, Аrсуnорtеrух compacta, Diura bicaudata и Megarcys ochracea. У Isoperla asiatica и I. obscura выплод происходил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно чётко проявленный у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.
Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.
Глава 10. ОСОБЕННОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВОДНОЙ БИОТЫ НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПОДВЕРЖЕННЫХ АНТРОПИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ТУВЫ В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке месторождений полезных ископаемых, которые располагаются на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечёт за собой резкое ухудшение экологической обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т. п.
В течение четырёх последних лет проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства свинцово-цинкового горно обогатительного комбината на юге Тоджинской котловины (в 120 км к северо востоку от Кызыла). Эта территория охватывает горно-таёжную часть верховьев р. Ак-Хем и прилегающую к ней с запада высокогорную лугово-кустарниковую тундру водораздельной части хребта Тумат-Тайга. Кроме того, осуществлялся мониторинг и разведуемого медно-порфирового месторождения Ак-Суг с перс пективой строительства на его базе горнообогатительного комбината. Это месторождение располагается в верховьях р. Ак-Суг у северной границы Тод жинской котловины.
В результате проведённых работ установлено, что не подверженные воздейст вию рудопроявления водотоки бассейна р. Ак-Хем имеют нормально развитую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет находка одного вида подёнок — Siphlonurus alternatus Say, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейников — Rhyacophila yamana kensis Iwata ранее известного с Алтая и из Японии (Лепнева, 1964;
Заика, 2009).
Основной же водоток — р. Ак-Хем — только в своём среднем и нижнем течении пока ещё сохраняет типичный набор видов реофильных гидробионтов.
Территория месторождения Ак-Суг и её ближайшие окрестности, как пока зали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изменений не претерпели.
Впервые для Тувы установлены виды, которые могут служить показателями загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности, поскольку были обнаружены на значительном (более 5 км) расстоянии от источников загряз нения. Это ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, которые оказались чрезвычайно чувствительными к загрязнению. В тоже время, неко торые виды встречались в относительной близости от участков, подверженных воздействию антропических факторов. Ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии около 1 км от источников загрязнения.
Сохраняющаяся большая экологическая ценность исследованной территории с её высоким биоразнообразием, обитание в непосредственной близости редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России, обуславливают необходи мость, во-первых, продолжения детального изучения природных условий района локализации этих крупных рудных объектов, а во-вторых, тщательного планиро вания и осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах его изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).
ВЫВОДЫ 1. Для Тувы впервые выявлен 81 вид ручейников, а для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия) таковых обнаружено 27.
Большинство видов являются палеарктическими и восточно-палеарктичес кими (39 и 37 видов соответственно). Остальные виды с невыясненным ареалом.
2. Впервые для Тувы указывается 56 видов веснянок, из них для исследуемого региона в целом впервые обнаружено 16 видов. Преобладают виды восточно палеарктические — 33 вида, 7 видов с трансатлантическим ареалом, 6 — с голарктическим, 3 — с палеарктическим и 2 — с притихоокеанским. Нес колько видов с невыясненным распространением.
3. Впервые в Туве обнаружено 77 видов подёнок. Из них 34 вида указываются впервые для исследуемого региона. Преобладают восточно-палеарктические виды — 32, далее следуют палеарктические — 16 видов, трансатлантические — 15, притихоокеанские — 5, 4 вида с голарктическим распространением. Нес колько видов с неясным ареалом. Некоторые виды подёнок, обнаруженные в Туве, имеют весьма удаленные от неё районы обитания (Приморье, Дальный Восток, Корея, Япония и Таджикистан).
4. Фауна стрекоз проточных и полупроточных водоёмов Тувы насчитывает 31 вид.
5. Видовое разнообразие подёнок, веснянок и ручейников Верхнего Енисея наиболее сходно с Малым — 46 % и с Большим Енисеем — 51 %. Наименьшее сходство проявилось с Убсу-Нурской котловиной, которая относится к другому бассейну. Большой и Верхний Енисеи сходны с ней на 22 %, а Малый Енисей — на 16 %.
6. В Северо-Западной Монголии обнаружены ранее не известные для этого региона подёнки — 27 видов, 33 вида ручейников и 22 вида веснянок. Два вида впервые указываются для исследуемого региона (Тува, Горный Алтай и Северо-Западная Монголия).
7. В Горном Алтае нами обнаружено 3 вида веснянок и 5 видов ручейников, ранее не указанных для этой территории, два из которых впервые приводятся для всего исследованного региона.
8. Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов по сходству их амфибионтных фаун, показавшее наличие определенной связи как внутри Алтае-Саянской горной области, так и с Дальне-Восточной частью России. На формирование фауны веснянок Тувы большее влияние оказывает фауна Алтая и Дальнего Востока, чем фауна Северо-Западной Монголии, а фауна подёнок формируется в большей степени из фауны Монголии и Дальнего Востока и менее — Алтая. На фауну ручейников Тувы меньшее влияние оказывает фауна Дальнего Востока, чем Алтая и Северо-Западной Монголии.
9. На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что они характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и сочетанием процессов дрифта и редрифта по потоку до терминальной части в летний. Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабре-феврале у веснянки Capnia rаrа под слоем снега над незамерзаю щими участками реки при температуре наружного воздуха -30°С.
10. Выявлены сроки лёта 33-х видов веснянок, которые распределились по 9-ти фенологическим группам: ранневесенняя, ранне-весенняя-весенняя, собст венно весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Восто ком не только в фаунистическом составе, но и в биологических ритмах.
11. Выявлены виды, которые могут служить в условиях Тувы показателями загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, которые чрезвычайно чувствительны к загрязнению. В тоже время, некоторые виды являются более устойчивыми к загрязнению, напр., ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК 1. Naumenko Yu.V., Zaika V.V. Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) // Hydrobiologia. – 2002. – № 468. – P. 261–263.
2. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомолог. журн. – 2008. – № 7 (4). – С. 357–361.
3. Заика В.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журнал. – 2009. – № 8 (2). – С. 245–248.
4. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомолог. журн. – 2009. – № 8 (3). –С. 238–242.
5. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Распределение амфибиотических насеко мых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод. – 2010. – № 2. –С. 27–35.
6. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона // Экономика и управление. – № 27 (162). – 2010. – С. 29–37.
7. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Ectognatha — Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Евразиатский энтомолог. журн. – 2011. – № 10 (1). – С. 10–14.
8. Kosterin O., Zaika V. Odonata of Tuva, Russia // International J. of Odonatology. – 2010. – № 13 (2). – P. 277–327.
Публикации в других научных изданиях. Монографии:
9. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:
Ч. I. Подёнки — Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 60 с.
10. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии:
Ч. II. Веснянки — Insecta, Ectognatha, Plecoptera. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. – 40 с.
11. Kosterin O., Zaika V. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000–2002. – Tbingen: International Dragonfly Fund, 2003. – Vol. 5. – 44 p.
12. Заика В.В. Веснянки: Определитель личинок. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010. –60 с.
Статьи:
13. Zaika V., Kosterin O. Some interesting observation of dragonflies (Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica. – 1992. – № 2. – Р. 81–84.
14. Заика В.В. Биогидроценозы поверхностных вод Убсу-Нурской котловины // Природ ные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. – Улан-Батор, 1993. – С. 150–152.
15. Заика В.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсу-Нурская котловина: Тр. IV Межд. симп. по результатам межд. прогр.
биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур». – М.: Интеллект, 1996. – С. 62– 66.
16. Заика В.В. Беспозвоночные водотоков бассейна реки Ховд (Северо-Западный Мон гольский Алтай) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. – Томск: ТГУ, 1997. – С. 32–33.
17. Заика В.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-Гол) // Науч. тр. Ховдинского гос. ун-та Монголии. – Ховд, 1999. – С. 153–157.
18. Заика В.В. Геосистемный мониторинг поверхностных вод аридной, криоаридной и бореальной зон Центральной Азии (Тува, Северо-Западная Монголия) // Комплексное изучение аридной зоны Центральной Азии: Материалы междунар. раб. совещ. (12– 14 сент. 1994 г., Кызыл). – Кызыл, 1998. – С. 95–98.
19. Заика В.В., Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсунурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. – С. 48–51.
20. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) // Материалы I межрегион. науч.-практ. конф. по сохранению. биол. разнообразия Приенисейской Сибири. – Красноярск, 2000. – Ч. I. – С. 53–54.
21. Заика В.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) // Материалы Междунар. конф., посвящ. 79-летию тувинской письменности (11–14 сент. 2000 г., Кызыл). – Кызыл, 2000. – Ч. II. – С. 87–88.
22. Заика В.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Материалы VII Междунар. конф. (19–23 сент. 2005 г., Кызыл). – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. – Т. 1. – С. 154–159.
23. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Diptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы // Там же. – Т. 1. – С. 231–235.
24. Заика В.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Респ. Тыва) // Энтомологические исследования в Северной Азии:
Материалы VII Межрегион. совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока (20–24 сент.
2006 г., Новосибирск). – Новосибирск, 2006. – С. 69–71.