Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса coleoidea
На правах рукописи
БИЗИКОВ Вячеслав Александрович
ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ РАКОВИНЫ
ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПОДКЛАССА COLEOIDEA
03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва-2008
1
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор;
член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет доктор геологических наук, профессор Барсков Игорь Сергеевич, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Геологический факультет доктор биологических наук Кантор Юрий Израилевич, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН
Ведущая организация: Зоологический институт РАН
Защита состоится 24 ноября 2008 г. в 15.30 на заседании диссертационно го совета Д 501.001.20 при Биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломо носова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В.
Ломоносова, Биологический факультет, ауд. М
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического фа культета МГУ имени М.В.Ломоносова.
Автореферат разослан 20 сентября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.И. Барсова I.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Внутрираковинные головоногие моллюски, объеди няемые в подкласс Coleoidea, представляют собой многочисленную, разнообразную и процветающую группу. Их современная фауна насчитывает около 800 видов, которые группируются, согласно принятой в настоящее время системе, в 6 отрядов: кальмаров, каракатиц, спирул, сепиолид, вампиров и осьминогов. Учитывая, что наружнорако винные головоногие ныне – это единственный род Nautilus с 8-10 видами, современ ный этап эволюционной истории Cephalopoda по праву можно назвать эпохой Coleoidea. Колеоидеи широко освоили Мировой океан, встречаясь от уреза воды до открытой океанской пелагиали, от поверхности до ультраабиссали, от экватора до Арктики и Антарктики. Несомненным признаком биологического успеха колеоидей служит тот факт, что многие из них занимают высшие трофические уровни в океани ческих экосистемах, достигают исключительно высокой численности и биомассы.
Coleoidea – весьма древняя группа с богатой эволюционной историей. Первые внут рираковинные головоногие известны с конца девона, а в целом их ископаемая фауна насчитывает 7-9 отрядов, наиболее многочисленными и известными из которых яв ляются белемниты.
Как часто случается в малакологии, исследователи ископаемых и современных головоногих «говорят на разных языках». Вся систематика и филогения вымерших цефалопод строится на признаках строения их раковины, поскольку только она обыч но и сохраняется в ископаемом состоянии [Jeletzky, 1966]. В свою очередь, неонтоло ги строят систему рецентных форм в основном по признакам мягкого тела: строению глаз, ловчего аппарата, мантии, плавников и пр. [Young, Vecchione, 1996]. В результа те палеонтологи, зная в деталях строение ископаемых раковин, имеют самое смутное представление об их функциональной роли и взаимоотношении с мягким телом, а не онтологи расходятся во мнениях относительно примитивного–продвинутого состоя ния признаков мягкого тела и ставят под сомнение саму возможность построения не противоречивой системы и филогении современных головоногих [Несис, 1996;
Young et al., 1998]. Очевидно, что создание единой филогенетической системы ископаемых и рецентных колеоидей невозможно без глубокого изучения морфологии и функции раковины современных форм. Лишь конкретное понимание роли раковины и ее от дельных частей позволит отличить гомологическое сходство от часто встречающего ся у головоногих конвергентного сходства. Однако морфология и функциональная роль раковины современных головоногих до сих пор остаются весьма слабо изучен ными.
Первая и наиболее последовательная попытка построения единой филогенети ческой системы Coleoidea на основе строения раковины ископаемых и рецентных форм была предпринята более 80 лет назад Адольфом Нэфом [Naef, 1921/1923]. За де сятилетия, прошедшие со времени ее появления, система Нэфа неизбежно устарела.
Один из существенных недостатков работ Нэфа – отсутствие в них функционального анализа морфологии раковины рецентных видов. Недостаток этот вполне объясним:
во времена Нэфа об образе жизни большинства головоногих моллюсков не было из вестно практически ничего.
Это определило цель исследования: всестороннее изучение функциональной морфологии раковины современных головоногих моллюсков подкласса Coleoidea и ее взаимоотношения с мышечной системой этих животных.
Для достижения цели решали следующие задачи:
1) Исследование морфологии раковины и ее взаимоотношений с мягким телом у представителей всех основных групп современных головоногих.
2) Исследование функциональной роли раковины и её отдельных структурных элементов у современных представителей подкласса Coleoidea.
3) Анализ гомологий раковин различных групп современных и ископаемых Coleoidea.
4) Исследование филогенетических связей современных и ископаемых колеои дей на основании строения их раковины.
5) Анализ общих закономерностей взаимоотношения мягкого тела и раковины при переходе последней из наружного состояния во внутреннее.
Научная новизна. Разработаны и применены новые методы резки и приготов ления препаратов срезов раковин и тотальных срезов тела головоногих моллюсков.
Разработана единая терминология раковины и с её помощью описана морфология ра ковины и её взаимоотношение с мягким телом у представителей всех подотрядов и надсемейств современных головоногих моллюсков, как у взрослых, так и у личинок.
Впервые проведен функциональный анализ раковины и способов прикрепления к ней мускулатуры. Составлена морфологическая классификация раковин современных ко леоидей и выделено 12 морфологических типов раковины. Показано, что раковины некоторых морфологических типов (спирулидный, сепиидный, сепиолидный, циррат ный, инцирратный, хиротеутидный, тизанотеутидный, оммастрефидный, кранхиид ный) хорошо различаются уже на личиночных стадиях, а раковины других типов (вампиротеутидный, лолигинидный и онихотеутидный) на личиночных стадиях сход ны между собой). Проведен анализ морфологического разнообразия плавников со временных колеоидей и предложена новая их классификация на основе новых морфо функциональных критериев. Предложены новые, морфо-функциональные критерии анализа структуры раковины и на их основе впервые проведено гомологическое со поставление структурных элементов раковин всех основных групп рецентных Coleoidea. Проведен филогенетический анализ основных групп рецентных и ископае мых внутрираковинных головоногих моллюсков на основе строения их раковины и предложена новая система подкласса Coleoidea.
Теоретическое и практическое значение работы. На основании анализа ра ковин современных и ископаемых колеоидей сделаны общие заключения о пере стройке плана строения головоногих моллюсков при погружении их раковины внутрь тела, о смене функций и структуры раковины в ходе её трансформации из наружной во внутреннюю. Выявлено два типа контактов мышц с раковиной у колеоидных голо воногих моллюсков – первичные и вторичные контакты – и показана ключевая роль хрящевой ткани в осуществлении контактов вторичного типа (прикрепление мышц к внешней поверхности раковины). Предложена новая гипотеза о происхождении плав ников колеоидей, учитывающая роль хряща в формировании плавников и их сочле нении с раковиной. Выявлены общие тенденции изменения морфологии раковины в эволюции колеоидей, показана функциональная обусловленность утраты раковины в отдельных ветвях. Показана функциональная связь между декальцинацией раковины и утратой ею гидростатической функции у колеоидных головоногих. Установлено, что гладиус – внутренняя декальцинированная раковина без фрагмокона – появлялся неоднократно и независимо в различных эволюционных ветвях колеоидей: спируло идной, сепиоидной, теутоидной и вампироподной. Проведен филогенетический ана лиз основных групп рецентных и ископаемых Coleoidea на основе строения их рако вины. Показано, что кальмары в их современном понимании являются не системати ческой, а экологической категорией, не таксоном, а жизненной формой. Предложена новая система подкласса Coleoidea. Показано, что эволюция локомоторного аппарата Coleoidea в основных чертах повторяла принципиальные морфо-функциональные ре шения, реализованные в эволюции локомоторного аппарата примитивных бесчелюст ных панцирных хордовых, предков рыб, однако у головоногих она проходила на ос нове иного – моллюскового – плана строения.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Морфология мускульной системы головоногих моллюсков в эволюционном от ношении более консервативна, чем морфология их раковины. В связи с этим план мускулатура может использоваться в качестве системы координат при го мологическом анализе раковины Coleoidea.
2. Кальмары – головоногие с декальцинированной раковиной (гладиусом) – явля ются не систематической категорией, а определенным этапом параллельной эво люции различных ветвей колеоидей, наступающим после редукции в раковине газового фрагмокона.
3. Обызвествление раковины Coleoidea функционально связано с ее гидростатиче ской функцией. Декальцинация раковины свидетельствует об утере ею гидроста тической функции (и, соответственно, фрагмокона).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на международной конференции американского малакалогического общества в Санта-Барбаре (США) в 1996 г., на международных симпозиумах Совета по изучения головоногих моллюсков (CIAC) в Мадзара-дель-Вало (Италия) в 1989 г. и в Абердине (Великобритания) в 2000 г, на симпозиуме ИКЕС «Биология популяций промысловых беспозвоночных»
(Канада, 1990), на всероссийских конференциях в Зоологическом Институте РАН в Санкт-Петербурге: в 2003г. и в 2006г., на научных семинарах Кафедры сравнительной анатомии и зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ, Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Лаборатории промысловых беспо звоночных ВНИРО, на заседаниях Ученого Совета ВНИРО.
Благодарности. Я глубоко благодарен своим друзьям и коллегам, в творче ском общении с которыми постепенно складывалась эта работа: К.Н. Несису, Я.И.
Старобогатову, Ч.М. Нигматуллину, А.И. Архипкину, Б.Г. Иванову, Р.М. Сабирову, Л.А. Догужаевой, Ю.А. Филипповой, А.А. Нейман, Д.Н. Хромову, Д.О. Алексееву, О.Н. Катугину, М.А. Рогову, R.E. Young (Гонолулу, США), S.von Boletzky (Париж, Франция), D.T. Donovan (Лондон, Великобритания), F.G. Hochberg (Санта-Барбара, США), T. Kubodera (Токио, Япония). Выражаю искреннюю признательность Т. Линь ковскому (Гдыня;
Польша) за предоставленную возможность работы с коллекциями личинок головоногих моллюсков из планктонных сборов Мексиканского залива.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе четыре монографии (одна – в соавторстве), 28 статей (из них 9 – в рецензируемых журналах, поименованных в списках ВАК), 13 тезисов и материалов конференций, одно автор ское свидетельство.
Структура работы. Работа состоит из двух томов. 1-й том – текст диссертации (408 стр.) – содержит введение, 10 глав, заключение и выводы. 2-й том - иллюстрации (186 стр.) – содержит 212 рисунков и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 252 наименования, в том числе 48 работ на русском и 204 – на иностранных языках.
II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положены исследования, проводимые автором с 1984 г. Мате риалы для работы собраны в экспедициях НПС «Одиссей» (1984/85), РПС «Гидро биолог» (1987), НИС «Пр. Водяницкий» (1990), а также в многочисленных рейсах на промысловых судах в Северной Пацифике и Юго-Западной Атлантике. Также ис пользованы материалы коллекций головоногих моллюсков, собранные во ВНИРО, АтлантНИРО, ИО РАН и в Зоологическом Музее МГУ. В общей сложности обрабо тано 272 особи головоногих и их раковин, в том числе представителей 22 семейств кальмаров, 2 семейств плавниковых осьминогов (п/отр. Cirrata) и 7 семейств бесплав никовых (п/отр. Incirrata), вампиротеутиса (Vampyroteuthis), каракатицы (Sepia), се пиолиды (Rossia), спирулы (Spirula) и наутилуса (Nautilus). Для изучения внутренней структуры гладиусов выполняли их срезы различной ориентации по оригинальной методике: гладиус зажимали между двух кусочков пенопласта и резали вручную мик ротомным ножом [Бизиков, 1990;
1996]. Взаимоотношение раковины и мягкого тела исследовано по тотальным срезам предварительно замороженных животных. Как пра вило, выполняли один тотальный сагиттальный срез и 5-6 поперечных срезов на сле дующих уровнях: воронка;
средняя часть вороночных ретракторов;
задние окончания вороночных ретракторов;
передняя часть плавников;
максимальная ширина плавни ков;
задняя часть плавников. Тотальные срезы фотографировали или зарисовывали под бинокулярным микроскопом;
полученные изображения сканировали и монтиро вали с использованием графических редакторов.
III. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ NAUTILUS И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С МЯГКИМ ТЕЛОМ 9-10 видов рода Nautilus, встречающихся в морях Индо-Вестпацифики, являют ся единственными выжившими до наших дней представителями наружнораковинных головоногих моллюсков (подкласс Ectocochlea) - древней группы, история которой насчитывает свыше 500 млн. лет. Наутилус сохранил удивительный набор архаичных признаков строения раковины и мягкого тела, из-за чего это животное часто называ ют «живым ископаемым». Организация наутилуса служит отправной точкой отсчета в филогенетических и сравнительно-морфологических исследованиях головоногих моллюсков. Если бы наутилус не дожил до наших дней, филогения Coleoidea в гораз до меньшей степени поддавалась бы расшифровке методами сравнительной анато мии.
Функциональная морфология, гистология и работа мускулатуры наутилуса ис следована мной на примере 4 экземпляров Nautilus pompilius Linnaeus, 1758, пойман ных у о. Минданао (Филиппины). В ходе гистологических исследований обнаружены ранее неизвестные парные мускулы – затылочные ретракторы – отходящие от задних окончаний воротниковых складок к дорсальной стенке жилой камеры и по-видимому участвующие в респираторном цикле. Проанализирована работа мускулатуры во вре мя дыхания и гидрореактивного движения наутилуса и показано наличие функцио нального конфликта между этими процессами. Тотальные срезы наутилуса, выпол ненные на уровне затылочных клапанов показали, что жабры наутилуса, поддержи ваемые навесу мягкими осевыми хрящами, могут находиться в рабочем положении (напротив отверстий воротниковых карманов) лишь при слабых респираторных токах воды. Сильные токи и высокое давление, создаваемые при гидрореактивном толчке, прижимают жабры к вентральной стенке мантийной полости и выключают их из ра боты. Неспособность жабр наутилуса работать при высоких давлениях стала слабым местом его респираторной и локомоторной систем, сделала невозможным интенси фикацию дыхания и движения. По-видимому, эволюционным решением проблемы «плыть или дышать» стало развитие у наутилуса особого вентиляционного режима, сочетающего дыхание с медленным, но продолжительным реактивным плаванием.
Режим быстрого реактивного плавания остался для него резервом, используемым лишь в экстренных ситуациях.
IV. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ И ЕЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ С МЯГКИМ ТЕЛОМ У РАЗНЫХ ГРУПП ПОДКЛАССА COLEOIDEA Даны подробные описания морфологии, микроструктуры раковины и взаимо отношения с мягким телом у представителей 19 семейств современных колеоидей. По результатам описания для каждой группы составлялась схема раковины, на которой указывались зоны прикрепления к ней различных мышц и органов. При этом выявлен ряд новых фактов, касающихся строения раковины и мягкого тела ряда групп совре менных колеоидей, в том числе:
Спирула (Spirula spirula Linnaeus, 1758). Раковинный мешок спирулы усилен слоем хряща, окружающего раковину плотным футляром. Именно к этому хрящу, а не к самой раковине, прирастают плавники, мантия и ретракторы головы. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются либо к ее наружной поверхности (мантия, плавники), либо к краям устья (ретракторы головы). К внутренней дорсаль ной стенке жилой камеры раковины прикрепляется лишь лигамент, поддерживающий пищеварительную железу. В мантийной полости спирулы, на вентральной стороне от ретракторов головы обнаружено выпячивание висцерального мешка, вмещающее нижнюю полую вену, прямую кишку и проток чернильного мешка.
Каракатица (Sepia officinalis Linnaeus, 1758). Исследование декальциниро ванных раковин каракатиц показало, что основу их дорсального щита составляет тон кий хитиновый слой, видимый по краям раковины в виде каймы и гомологичный проостракуму других колеоидей. Он состоит из трех продольных элементов: меди альной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок, разделенных нечеткими асимптотами. По обе стороны от хитинового слоя расположены два обызвествленных слоя: наружный бугорчатый и внутренний, формирующий видоизмененный фрагмо кон. Анализ расположения зон крепления мышц к сепиону показывает, что сепион в качестве опорной структуры представляет собой типичный проостракум, только спрятанный под модифицированным фрагмоконом.
Тихоокеанская рссия (Rossia pacifica Berry, 1911). Гладиус Rossia сложен двумя раковинными слоями: средним (хитиновым) и внутренним (хрящеподобным).
Проостракум не доходит до заднего края гладиуса. Задний конец проостракума, отме ченный схождением асимптотических линий, заканчивается на расстоянии примерно 1/5 длины гладиуса от его заднего конца. Это место соответствует апикальной вер шине конуса других колеоидей. Конус развернут в плоскость и редуцирован до пло ской узкой и тонкой пластинки в задней части гладиуса. Задний край вентральной стенки конуса имеет форму вилки с узкими лучами, расставленными под углом около 90. Гладиус Rossia на всем протяжении заключен в толстый хрящевой футляр, обра зованный стенками раковинного мешка и служащий для крепления мышц локомотор ного аппарата.
Вампиротеутис (Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903). Впервые показано трехслойное строение гладиуса вампира, трехмерная форма гладиуса, наличие вен трального выреза в стенке конуса. Выяснено, что проостракум вампира состоит из пя ти продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса), парных латеральных пла стинок и крыльев. Показано, что сочленение плавников с телом у вампиротеутиса сходно с таковым у большинства колеоидей: основания плавников сочленены с телом подвижно, через базальные эпителиальные мешки и мускулы-регуляторы.
Калифорнийский опистотеутис (Opisthoteuthis californiana Leach, 1818).
Подробно описано строение гладиуса опистотеутиса и крепление к нему мышц. Гла диус представляет собой толстую подковообразную структуру, лежащую поперек мантии. Выяснено, что гладиус опистотеутиса и других цирратных осьминогов обра зован одним раковинным слоем, сложенным многочисленными концентрическими слоями хрящеподобного вещества, по микроструктуре весьма сходного с внутренним раковинным слоем гладиуса вампиротеутиса и кальмаров. Крупные крыловидные плавники цирратных осьминогов плотно прирастают основаниями к внешней поверх ности расширенных боковых участков гладиуса. Базальные эпителиальные мешки от сутствуют. Плотное прирастание плавников к раковинному мешку, вероятно, обу словлено развитием нового способа плавания: подводного полета с помощью взмахов крыловидных плавников, при одновременной редукции мантийно-вороночного реак тивного аппарата.
Осьминог-цирротеутис Cirroteuthis muelleri Eschricht, 1836. Исследование тотальных поперечных срезов тела цирротеутиса показало, что висцеральный мешок у этого вида срастается с боковыми стенками мантии, что приводит к значительному сокращению объема мантийной полости. Базальные хрящи плавников, как и у опи стотеутиса, прирастают к раковинному мешку. Воронка слабо мускулистая. Вороноч ные ретракторы слабые и крепятся к мантии, что указывает на неспособность этого животного к реактивному движению.
Тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini (Wulker, 1910)). Описана морфология и микроструктура рудиментов раковины тихоокеанского осьминога, представляющих собой пару хрящеподобных палочек, расположенных на дорсолате ральной стороне мантии и известных в литературе под названием стилеты. Стилеты образованы концентрическими слоями хрящеподобного раковинного вещества, по видимому гомологичного материалу гладиусов цирратных осьминогов. Выявлена значительная случайная ассиметрия стилетов одной пары. Показано, что стилеты служат якорьками, удерживающими основания вороночных ретракторов. Мантийные мышцы прирастают к стилетам по их периферии, но не обрастают сверху.
Аргонавт (Argonauta nodosa Solander, 1786). Раковина аргонавтов редуциро вана полностью. Пара косых рубчиков на дорсо-латеральных стенках в задней трети мантии указывает прежнее положение стилетов. В отсутствие стилетов крепление во роночных ретракторов к мантии стало слабее. Это ослабление компенсировано разви тием сложного мантийно-вороночного замыкательного аппарата, фиксирующего по ложение воронки относительно тела. Важно отметить, что исчезновение раковины у аргонавтов не привело к существенному изменению их плана строения, который ос тался тем же, что и у других инцирратных осьминогов, имеющих стилеты.
Патагонский кальмар (Doryteuthis gahi d’Orbigny, 1835). Раковина представ ляет собой гладиус: хитиновую пластинку перовидной формы. Выяснено, что гладиус лолигинид в типичном случае образован тремя раковинными слоями: средним хити новым и хрящеподобными наружным и внутренним. Проостракум лолигинид состоит из трех продольных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Передний свободный отдел рахиса короткий (15-20% длины гладиуса).
Конус и рострум редуцированы (из кальмаров-лолигинид рострум имеется только у рода Alloteuthis [Naef, 1921/1923]). Показано, что в местах прикрепления к гладиусу латеральные сегменты ретракторов головы у лолинид слиты с ретракторами воронки.
Лучеперый кальмар (Chtenopteryx sicula Verany, 1851). Гладиус лучеперого кальмара весьма сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид внешней перовидной формой, трехчастным проостракумом, редуцированными конусом и рострумом. От личием Chtenopteryx является более длинный передний свободный отдел рахиса (око ло 40% длины гладиуса). В задней части ретракторы воронки срастаются с ретракто рами головы и имеют общее место прикрепления к вентральной стороне латеральных пластинок. Необычная дифференцировка плавников Chtenopteryx на мускульные лучи и кожистую перепонку по-видимому является адаптацией к жизни на больших глуби нах: формирование мускульных лучей приводит к сокращению мышечной массы плавников, а следовательно, к сокращению потребности в кислороде и питании. Кре пление плавников к мантии у Chtenopteryx сходно с таковым у лолигинид.
Глубоководный красно-бурый кальмар (Bathyteuthis abyssicola Hoyle, 1885).
Гладиус сходен по строению с Chtenopteryx и кальмарами-лолигинидами. Основным отличием Bathyteuthis является сильное удлинение переднего свободного отдела ра хиса (до 60% от длины гладиуса). Это удлинение увеличивает объем мантийной по лости и позволяет кальмару делать быстрые короткие броски, но ослабляет способ ность к продолжительному скоростному плаванию. Гладиус сформирован средним (хитиновым) раковинным слоем;
внутренний и наружный слои неразличимы. Проос тракум состоит из трех элементов. Латеральные сегменты ретракторов головы в мес тах прикрепления к гладиусу слиты с ретракторами воронки. Плавники сочленены с мантией подвижно, посредством эпителиальных базальных мешков.
Кальмар-ромб (Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857). Гладиус имеет строе ние, уникальное для современных кальмаров. Его широкий копьевидный проостракум состоит из 7 продольных элементов: непарной медиальной (рахиса) и трех парных – гиперболических пластинок, параболических пластинок и крыльев. Конус мелкий, чашевидный. Рострум отсутствует. Из раковинных слоев наиболее развит средний (хитиновый) слой, образующий проостракум и конус. Внутренний слой ограничен задней третью гладиуса. Наружный слой отсутствует. Проостракум выступает внутрь мантийной полости и частично окружает висцеральный мешок. Жабры оказываются снаружи от гладиуса, в щели между параболическими пластинками и стенкой мантии.
Зоны прикрепления мускулов-ретракторов к гладиусу далеко разнесены между собой:
ретракторы головы крепятся к выступающим вперед параболическим пластинкам, а ретракторы воронки – к крыльям.
Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus Troschel, 1857). Гладиус имеет характерную для оммастрефид мечевидную форму. В задней части имеется узкий «перехват» - стебель. Проостракум трехчастный, состоит в основном из рахиса, укре пленного тремя продольными ребрами жесткости. Латеральные пластинки трансфор мированы в утолщенные валики по бокам от рахиса. Конус небольшой, покрыт сна ружи хрящеподобным колпачком, представляющим собой остаток альвеолы ростру ма. В местах прикрепления к гладиусу ретракторы головы не срастаются и даже не соприкасаются с ретракторами воронки. Крепление мантии к гладиусу повсеместно осуществляется через хрящевую ткань, которая в области стебля образует вокруг гла диуса замкнутый хрящевой чехол, плотно сцепленный с гладиусом благодаря глубо ким пазам, идущим вдоль стебля. Основания плавников срастаются и крепятся к гла диусу подвижно, посредством общего базального плавникового хряща, профиль ко торого напоминает рыбий позвонок.
Гигантский тихоокеанский крючьеносный кальмар (Moroteuthis robusta (Verril, 1876)). Главная отличительная особенность гладиуса M. robusta – длинный хрящеподобный рострум, занимающий заднюю четверть раковины и по форме напо минающий морковку. Проостракум состоит из 5 продольных элементов: рахиса, пар ных латеральных пластинок и крыльев. Конус мелкий, вставленный в расширенное основание рострума (альвеолу). Гладиус образован 3 раковинными слоями: средним, наружным и внутренним. Рострум длинный, цилиндрический, прозрачный. Апикаль ная линия хорошо видна на просвет. Мантия и плавники крепятся к гладиусу посред ством хорошо развитых хрящей. Латеральные сегменты ретракторов головы в местах прикрепления к гладиусу не срастаются с ретракторами воронки. «Хвост» на заднем конце плавников M. robusta поддерживается рострумом, окруженным толстым и плотным соединительнотканным чехлом.
Командорский кальмар (Berryteuthis magister (Berry, 1913)). Гладиус образо ван в основном средним (хитиновым) раковинным слоем;
внутренний слой имеется в задней половине гладиуса, а наружный редуцирован до тонкого колпачка вокруг ко нуса. Проостракум состоит из пяти продольных элементов: рахиса, пары латеральных пластинок и пары крыльев. Рострум отсутствует. Латеральные сегменты ретракторов головы на всем протяжении не срастаются с ретракторами воронки. В области плав ников мантия крепится к гладиусу посредством сложно устроенного мантийного хряща. Базальные хрящи плавников сращены в единый осевой плавниковый хрящ.
Задний конец плавников поддерживается небольшим апикальным хрящом, являю щимся задним продолжением плавникового хряща.
Кальмар-ликотеутис (Lycoteuthis diadema Chun, 1900). Проостракум состоит из трех продольных элементов: рахиса и пары латеральных пластинок. Конус мелкий и широкий, с едва заметным рострумом на апикальной вершине. В области прикреп ления к гладиусу ретракторы воронки и латеральные сегменты ретракторов головы срастаются между собой, но не срастаются с медиальным сегментом ретракторов го ловы и с висцеральным мешком: между ними имеется узкая глубокая щель, почти до ходящая до гладиуса. Задние окончания вороночных ретракторов закреплены обоими краями: внутренний край прирастает к латеральным пластинкам гладиуса, а внешний край – к мантийной стенке. Необычен способ прикрепления мантии к гладиусу: в зад ней части мантия входит в глубокие узкие щели, идущие вдоль краев гладиуса и иг рающие роль зажимов. Крепление плавников жесткое, без участия эпителиальных ба зальных мешков. Базальные хрящи плавников образуют плотный футляр, окружаю щий высокий медиальный киль гладиуса с дорсальной стороны. Задний конец плав ников поддерживается апикальным плавниковым хрящом.
Большой биченосный кальмар (Mastigoteuthis magna Joubin, 1913). Гладиус длинный, веретеновидный. Проостракум состоит из трех продольных элементов: ме диальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. Конус очень длинный (34-35% длины гладиуса), игловидный, с невысоким дорсальным килем. Рострум от сутствует. Хрящевая ткань в местах прикрепления мантии к гладиусу развита слабо.
Выяснено, что мантия не распространяется до заднего конца тела, а заканчивается на уровне переднего края конуса. Сам конус окружен студенистым соединительноткан ным валиком вакуолизированной аммонийной ткани, играющим роль поплавка, функционального аналога фрагмокона. В местах прикрепления к гладиусу ретракторы головы и воронки не срастаются между собой. Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помещаются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок и фотофоры. Плавники прикрепляются к гла диусу жестко;
базальные эпителиальные мешки сильно редуцированы.
Кальмар-хиротеутис (Chiroteuthis veranyi Chun, 1900). Проостракум гладиуса состоит из единственного элемента – рахиса. Конус узкий и длинный, игловидный, занимает примерно 50% длины гладиуса. Рострум отсутствует. В местах прикрепле ния мантии к гладиусу хрящевая ткань хорошо развита. Как и у мастиготеутид, ман тия у хиротеутид не распространяется назад далее переднего края конуса, а сам конус окружен студенистым валиком вакуолизированной аммонийной ткани. Ретракторы воронки и головы имеют раздельные зоны прикрепления к гладиусу. Висцеральный мешок с вентральной стороны от печени образует выпячивание, в котором помеща ются прямая кишка, нижняя полая вена, чернильный мешок и фотофоры. Плавники прикрепляются к гладиусу жестко, базальные эпителиальные мешки отсутствуют.
Кальмар - галитеутис (Galiteuthis Joubin, 1898). Гладиус представляет собой узкую и тонкую игловидную пластинку, слабо расширенную в средней части. Проос тракум узкий, состоит из медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пласти нок. Конус и рострум отсутствуют. Вместо конуса развивается псевдоконус, образо ванный свернутыми в трубку половинками гладиуса. Гладиус сложен двумя раковин ными слоями: средним (хитиновым) и внутренним (хрящеподобным). Передняя часть проостракума тонкая, пленковидная, лишена опорной роли вследствие срастания пе реднего края мантии с головой и воронкой. Хрящевая ткань в местах прикрепления мантии к гладиусу выражена только в задней половине мантии. Ретракторы головы полностью редуцированы. Стенки воронки и воротниковые складки превратились в тонкие слабо мускулистые перегородки-септы. Ретракторы воронки на всем протяже нии срастаются внешними краями со стенками мантии и превращаются в тонкие ко сые септы, идущие косо вверх и назад по обе стороны от висцерального мешка. Зад ние окончания ретракторов прикрепляются внутренними краями к расширенной час ти оторочки гладиуса, а внешними краями – к стенкам мантии. Плавники не сращены основаниями, крепятся к гладиусу жестко, без базальных эпителиальных мешков.
V. СПОСОБЫ КОНТАКТОВ МЫШЦ С РАКОВИНОЙ:
ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ КОНТАКТЫ Внутрираковинные головоногие подкласса Coleoidea являются единственной группой в типе Mollusca, в которой мышцы крепятся не только к внутренней, но и к внешней поверхности раковины. Решение этой сложной задачи стало возможным благодаря двум взаимозависимым эволюционным приобретениям: появлению перед него дорсального выроста стенки жилой камеры (проостракума) и обрастанию этого выроста мантией с образованием вокруг него эпителиального раковинного мешка, замкнутого на дорсальной (внешней) стороне. Появление эпителиального мешка, плотно облегающего раковину, сделало возможным прикрепление к нему мышц, при чем с функциональной точки зрения этот способ оказался равноценным прикрепле нию мышц непосредственно к самой раковине.
Таким образом, с эволюционной точки зрения разнообразие способов взаимо действия мышц с раковиной в подклассе Coleoidea, можно разделить на две группы:
первичные и вторичные контакты. Первичные контакты унаследованы Coleoidea от наружнораковинных предков. Они образованы мышцами-ректракторами головы и во ронки и в типичном случае представляют собой непосредственное прикрепление мышц к внутренней поверхности раковины. Вторичные контакты появились в резуль тате обрастания мантией раковины в процессе погружения последней внутрь тела.
Они образованы мантией и ее производными (плавниками) и характеризуются опо средованным взаимодействием мышц и раковины через раковинный мешок. В местах вторичного контакта в стенках раковинного мешка всегда образуется более или менее выраженный хрящ. В наибольшей степени зоны первичного контакта сохранились у представителей семейств: Sepiidae, Vampyroteuthidae, Loliginidae, Thysanoteuthidae, а также у некоторых микронектонных кальмаров с широким гладиусом - семейств Cthenopterygidae, Enoploteuthidae и др. Зоны вторичного контакта наиболее развиты у нектонных кальмаров семейств Ommastrephidae, Onychoteuthidae, Gonatidae, у сепио лид (Rossiinae), а из форм, имеющих фрагмокон, – у Spirulida.
Характер прикрепления мышц к раковине в зонах первичного контакта весьма консервативен. Как правило, это непосредственное прикрепление мышц к внутренней поверхности раковины. Напротив, в зонах вторичного контакта способы прикрепле ния мышц к раковине могут быть самыми разнообразными. В общем виде их можно разделить на три основные группы: неподвижное прикрепелние путем прирастания мышц к раковинному мешку;
подвижное прикрепление скользящего типа (плавники);
подвижное прикрепление замкового типа (затылочный замыкательный хрящ).
1) Неподвижные соединения путем прирастания мышц к раковинному мешку. Исходным является, по-видимому, простое прикрепление мышц к раковин ному мешку (рис. 1А). В более сложных случаях в месте контакта развивается хряще вая ткань, а на поверхности раковины появляются структуры, повышающие проч ность контакта. Это могут быть: бугорки на дорсальной поверхности раковины (сепи он каракатиц сем. Sepiidae;
рис. 1B);
продольные ребрышки и бороздки (внешняя по верхность конуса Ommastrephidae;
рис. 1C);
ребра жесткости различного профиля (Lycoteuthis;
рис. 1D);
глубокие щели вдоль утолщенных краев раковины (Moroteuthis;
рис. 1E);
продольные пазы различного профиля и глубины, образованные складками проостакума (стебель Ommastrephidae;
рис. 1F);
крыловидные выросты наружного ра ковинного слоя в задней части гладиуса (сем. Gonatidae;
рис. 1G);
спиральное эндога стрическое закручивание заднего отдела гладиуса («улитка» Histioteuthis;
рис. 1H);
спиральное продольное закручивание краев гладиуса (Gonatidae;
рис. 1I).
2) Подвижные прикрепления скользящего типа (плавники). При этом виде вторичных контактов в основании плавников, в месте их контакта с раковиной, раз виваются базальные хрящи с широким плоским основанием. В типичном случае меж ду основаниями плавниковых хрящей и раковинным мешком имеются замкнутые эпителиальные базальные мешки, стенки которых образуют поверхности скольжения и обеспечивают вертикальную подвижность плавников при маневрировании (рис.
2А). Вертикальные перемещения оснований плавников регулируются специальными мускулами: элеваторами и депрессорами. В онтогенетическом аспекте базальные эпи телиальные мешки являются производными раковинного мешка [Naef, 1928].
3) Подвижное прикрепление замкового типа (затылочный хрящ). Затылоч ный замыкательный хрящ – это единственная зона вторичного контакта, расположен ная на внутренней стороне раковины, в области переднего свободного отдела рахиса.
Он образован двумя контактными хрящами, комплементарными друг другу: мантий ным и затылочным (рис. 2В). Крайний консерватизм в строении затылочного хряща свидетельствует о появлении этой структуры на самых ранних этапах эволюции Coleoidea и жестких функциональных ограничениях на её изменения.
Рис. 1. Неподвижные вторичные контакты мышц с раковиной у Coleoidea. Условные обозначения:
mn – мантия;
sh – раковина;
dsh – дорсальный щит (у каракатиц);
radr – радиальные ребра альвеолы;
mrib – щель в маргинальном ребре гладиуса;
сc – хрящевой чехол;
wpl - крыловидные выросты аль веолы;
helix – спиральное закручивание заднего отдела гладиуса;
coil – спиральное закручивание кра ёв гладиуса.
Рис. 2. Подвижные вторичные контакты у Coleoidea. А. Подвижное прикрепление скользящего типа (прикрепление плавников к дорсальной поверхности раковинного мешка у каракатицы Sepia). В.
Подвижное прикрепление замкового типа (затылочный хрящ у кальмара Doryteuthis). Условные обо значения: sh – раковина ;
rm – хрящевая стенка раковинного мешка;
bp – базальный эпителиальный мешок;
bcf – базальный хрящ плавника;
ncv – висцеральный компонент затылочного хряща;
ncm – мантийный компонент затылочного хряща.
VI. РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАВНИКОВ СОВРЕМЕННЫХ КОЛЕОИДЕЙ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ Наличие мускулистых плавников является одним из диагностических призна ков подкласса Coleoidea. Среди современных колеоидей плавники отсутствуют лишь у инцирратных осьминогов (отр. Incirrata), однако у древних представителей этой группы (Palaeoctopus) они имелись. При всем разнообразии плавников колеоидей, все они имеют общий план строения и выполняют локомоторную функцию, участвуя в движении и в активном поддержании ориентации тела в пространстве. Плавники яв ляются наиболее распространенным видов вторичных контактов у колеоидей, и их исследование позволяет глубже понять основные закономерности трансформации ра ковины из наружной во внутреннюю.
Классификация плавников. Предложена новая классификация плавников ко леоидей, основанная на следующих морфо-функциональных критериях: относитель ная длина плавника (соотношение длины основания плавника к его ширине);
форма;
размеры относительно мантии;
положение плавника (субтерминальное или терми нальное);
характер прикрепления к телу (подвижное/неподвижное);
крепление осно ваний плавников (раздельное или совместное);
локализация крепления (к раковине, либо к мантии). На основании этих критериев плавники колеоидей классифицирова ны на следующие группы: весловидные, языковидные, почковидные, ромбические, сердцевидные, округлые, эллиптические и плавниковая кайма (рис. 3). Весловидные плавники (рис. 3А) встречаются у вампиров и цирратных осьминогов. Основания ве словидных плавников всегда раздельные. Такие плавники работают, подобно крыль ям птиц, а плавание вампиров и цирратных осьминогов напоминает полет. У всех го ловоногих с весловидными плавниками они являются основными органами локомо ции (способность к реактивному движению ослаблена, либо вовсе утрачена). Почко видные плавники (рис. 3В) встречаются у многих современных колеоидей: спирул (отр. Spirulida), сепиолид (отр. Sepiolida), кальмаров семейств Pickfordiateuthidae, Aus traliteuthidae, Bathyteuthidae, Pyroteuthidae, Alluroteuthidae, Histioteuthidae и некоторые Cranchiidae. Основания почковидных плавников всегда раздельные. Такие плавники характерны для мелких планктонных и микронектонных головоногих, «порхающих»
в толще воды. При этом само животное часто висит головой вниз (Spirula, Bathyteuthidae, Cranchiidae). Колеоидеи с почковидными плавниками как правило со четают плавниковое плавание с реактивным. Ромбические и сердцевидные плавники (рис. 3С,D) наиболее распространены среди нектонных, микронектонных и некто бентосных кальмаров сем. Loliginidae, Lycoteuthidae, Enoploteuthidae, Gonatidae, Om mastrephidae, Onychoteuthidae и др. В пределах этого типа выделяются две большие группы: плавники с раздельными основаниями и плавники со сросшимися основа ниями. Раздельные основания характерны для плавников шельфовых кальмаров сем.
Loliginidae (рис. 3С);
плавники со сросшимися основаниями встречаются у многих семейств океанических кальмаров (рис. 3D). Прослеживается параллелизм форм меж ду плавниками с раздельными и сросшимися основаниями, что обусловлено, по видимому, сходством экологии видов. У быстро плавающих нектонных кальмаров (Loligo, Ommastrephidae, Gonatidae) плавники имеют меньшие относительные разме ры, чем плавники микронектонных и нектобентосных форм (Loliolus, Lolliguncula, Enoploteuthidae, Onychoteuthidae). Все кальмары с ромбическими плавниками сочета ют плавниковое плавание с реактивным.
Рис. 3. Морфологическое разнообразие плавников современных Coleoidea. А. Весловидные плавники (Cirroteuthis). В. Почковидные плавники (Pickfordiateuthis). С. Ромбические плавники с раздельными основаниями (Loligo). D. Ромбические плавники со сросшимися основаниями (To darodes). E. Округлые плавники с раздельными основаниями (Liocranchia). F. Округлые плавни ки со сросшимися основаниями (Chiroteuthis). G. Плавниковая кайма (Sepia). Н. Большекрылые плавники с раздельными основаниями (Thysanoteuthis). I. Большекрылые плавники со сросшими ся основаниями (Octopoteuthis).
Округлые или эллиптические плавники (рис. 3E,F) свойственны малоподвижным полупланктонным и планктонным кальмарам. Основания таких плавников могут быть как раздельными (сем. Cranchiidae;
рис. 3E), так и сросшимися (сем. Chiroteuthidae, Joubiniteuthidae, Grimalditeuthidae и др.;
рис. 3F). Опорой таким плавникам служит удлиненный задний отдел гладиуса, который иногда выступает позади плавников в виде длинного и тонкого хвоста. Плавники этого типа – наименее мускулистые. Мы шечный слой в них столь тонок, что у многих видов в прижизненном состоянии плав ники прозрачны. Это обусловлено тем, что плавники данного типа используются не для активного движения, а для поддержания положения тела в пространстве. Многие кальмары с округлыми или эллиптическими плавниками утеряли способность к реак тивному плаванию. Плавниковая кайма (рис. 3G) - плавники в виде узкой каймы, протягивающейся по бокам мантии, встречаются у каракатиц-сепиид и кальмаров сем. Loliginidae, Chtenopterigidae и Neoteuthidae. Основания плавников всегда раз дельные. Животные с такими плавниками отличаются наименьшей скоростью и наи большей маневренностью. Колеоидеи с плавниками в виде каймы ведут придонный образ жизни на литорали, шельфе и склоне, в биотопах со сложной пространственной структурой. Как правило они имеют хорошо развитый мантийно-вороночный ком плекс и сочетают медленное плавниковое плавание с быстрым гидрореактивным.
Большекрылые плавники имеют разнообразную форму (сердцевидную, ромбиче скую, округлую) и занимают свыше 90% длины мантии или покрывают её целиком (рис. 3Н,I). Плавники такого вида встречаются у пелагических кальмаров сем. Thy sanoteuthidae, Octopoteuthidae, Ancistrocheiridae, Cycloteuthidae, Magnapinnidae и Mas tigoteuthidae. Большекрылые плавники являются основным органом движения, а при редукции реактивного аппарата (сем. Magnapinnidae) – единственным движителем [Vecchione et al., 2001]. У кальмара-ромба плавники имеют раздельные основания (рис. 3Н), а в остальных семействах большекрылых кальмаров основания плавников срастаются и неподвижно прикрепляются к гладиусу с дорсальной стороны (рис. 3I).
Наиболее примитивное состояние из описанных выше типов имеют субтерминальные плавники почковидной формы, поскольку именно такие плавники закладываются в онтогенезе большинства современных колеоидей. Сравнительный анализ морфологии плавников наглядно иллюстрирует распространенность параллелизмов в их эволюции у современных колеоидей. Виды головоногих со сходной экологией как правило имеют плавники сходной формы, однако далеко не всегда это дополняется сходством внутреннего строения. Можно сделать вывод, что форма и функциональные характе ристики плавников обусловлены экологией вида, тогда как детали их внутреннего строения дают достаточно сравнительно-анатомического материала для филогенети ческого анализа на уровне родов, семейств и отрядов.
Происхождение плавников. Проведенный анализ морфологии плавников современ ных колеоидей позволил конкретизировать представления о происхождении и эволю ции плавников головоногих моллюсков, разработанные Нэфом в начале ХХ века [Naef, 1921/23]. Согласно Нэфу, плавники первоначально возникли как продольные складки мантии, обволакивавшей раковину, и располагались вдоль дорсо латеральных стенок конотеки (рис. 4А). Как показано в предыдущей главе, плавники являются зонами вторичного контакта мышц с раковиной, и для таких контактов ха рактерно развитие хряща. Это даёт основание предположить, что на этапе формиро вания плавников в области контакта плавниковой складки с поверхностью раковины развился хрящ, ставший в последствии базальным хрящом плавников.
Первоначально этот хрящ мог быть частью раковинного мешка. Непосредст венный контакт базальных хрящей с по верхностью раковины обеспечивал плавни кам прочную опору, но затруднял регули ровку их положения при маневрировании.
При смещении плавника его базальный хрящ скользил по поверхности раковины, вызывая растягивание раковинного мешка и появление на нем складок. Следующим эта пом формирования плавников было появле ние устойчивой складки раковинного эпите лия, располагавшейся между раковиной и базальными хрящами плавников (рис. 4B).
Рис. 4. Происхождение плавников в подклассе Coleoidea (по Naef, 1921/1923, с изменениями).
А. Образование мантийной складки на дорсо латеральных сторонах раковины.
В. Появление складки под основаниями форми рующихся плавников.
С. Обособление базальных мешков от раковинно го мешка.
D. Смещение оснований плавников с раковины на внешнюю поверхность мантии.
Условные обозначения: sh – раковина ;
bcf – ба зальный хрящ плавника;
mn – мантия;
bp – ба зальный эпителиальный мешок;
pore – канал, ме жду раковинным мешком и базальными эпители альными мешками. em – мускул-элеватор;
dm – мускул-депрессор. find – дорсальный мускульный слой плавника;
finv – вентральный мускульный слой плавников.
Складка отделила от раковинного мешка боковые карманы, что позволило раз делить эпителий, секретировавший раковину, от эпителия, обеспечивавшего сколь жение плавников. По-видимому, одновременно с боковыми эпителиальными карма нами из прилегающих участков мантии дифференцировались мускулы-регуляторы (элеваторы и депрессоры), настраивавшие положение оснований плавников. На сле дующем этапе прикрепление плавников приобрело современный вид: боковые эпите лиальные карманы изолировались от раковинного мешка и превратились в замкнутые базальные мешки, обеспечивавшие скольжение оснований плавников при маневриро вании (рис. 4С). Наконец, у некоторых видов кальмаров мантия распространилась на дорсальную поверхность гладиуса и полностью поглотила его, вследствие чего креп ление плавников утеряло контакт с гладиусом, сместившись на поверхность мантии (рис. 4D). Единообразный для всех Coleoidea план строения плавников и их сочлене ния с телом указывает на то, что плавники появились на самой заре становления этой группы, до дифференциации всех филогенетических стволов.
VII. ГОМОЛОГИИ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РАКОВИНЫ В ПОД КЛАССЕ COLEOIDEA Морфология раковин современных представителей подкласса Coleoidea столь разнообразна, что гомологическое сопоставление их структурных элементов у основ ных групп – каракатиц, кальмаров и осьминогов – до сих пор сталкивалась с непре одолимыми трудностями [Donovan, Toll, 1988;
Хромов, 1990]. Эти трудности, однако, можно преодолеть, если мы будем рассматривать раковину не изолированно, а в ок ружении прикрепленной к ней мускулатуры и мягкого тела.
Сравнительно-морфологический анализ современных головоногих мол люсков показывает, что морфология их мягкого тела, прежде всего мускульной системы, гораздо более консервативна, чем морфология их раковины. В самом деле, в отличие от раковины, мышечная система головоногих имеет общий для всех Coleoidea план строения, подробно описанный А. Нэфом [Naef, 1921/1923]. Этот план строения существенно не меняется у форм с сильно редуцированной раковиной (Oc topodidae;
Sepiolidae) и даже при полном исчезновении раковины (Argonautoidea;
Idio sepiidae). Образно говоря, эволюция раковины Coleoidea проходила в постоянной сис теме координат, задаваемых мышечной системой этих моллюсков. Поскольку все мышцы локомоторной системы прямо или косвенно контактируют с раковиной, го мологизацию структурных элементов последней можно проводить по расположению и зонам прикрепления соответствующих мышц: мантии, плавников, ретракторов го ловы и воронки. Из немышечных элементов для анализа гомологий большое значение имеет положение звездчатых ганглиев.
В большинстве эволюционных ветвей Coleoidea гидростатическая и защитная функции раковины снижалась, а опорная, наоборот, возрастала [Зуев, 1965]. При ре дукции фрагмокона и превращении раковины в декальцинированный гладиус опорная функция становится основной и начинает определяеть план строения раковины. Про исходит это следующим образом. Каждая группа мышц имеет собственное специфи ческое место (зону) прикрепления к раковине. По мере роста животного размеры мышц увеличиваются, и зоны их прикрепления постепенно расширяются и смещают ся, вследствие чего на раковине образуются расширяющиеся сектора. Именно этим – смещением зон мышечного крепления в процессе роста – обусловлен радиальный план строения раковин всех колеоидей. Все структурные элементы раковины колеои дей – рахис, латеральные пластинки, крылья, флаги конуса – всегда имеют вид секто ров, расходящихся от заднего апикального конца раковины.
Таким образом, в настоящей работе для анализа гомологий раковин в подклас се Coleoidea применялись следующие морфологические критерии:
1. Положение затылочного хряща. В тех случаях, когда он имеется, этот хрящ все гда приурочен к переднему свободному отделу медиальной пластинки (рахиса) проостракума и соответствует ему по ширине, а часто и по длине.
2. Положение зон прикрепления медиальных сегментов ретракторов головы. В тех случаях, когда медиальные сегменты ретракторов головы не объединены с ла теральными, зоны их прикрепления располагаются в области медиальной пла стинки (рахиса) позади затылочного хряща.
3. Положение зон прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. В тех случаях, когда латеральные сегменты ретракторов головы не слиты с медиаль ными, зоны их прикрепления располагаются вдоль передних краев латеральных пластинок, по бокам от рахиса, на одном уровне или несколько позади прикрепле ния медиальных сегментов.
4. Положение зон прикрепления ретракторов воронки. Ретракторы воронки при крепляются к передним краям латеральных пластинок проостракума, позади от мест прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. У некоторых групп ретракторы головы и латеральные сегменты ретракторов воронки срастают ся в задней части;
в этом случае зоны их прикрепления на раковине не разграни чены. В группах, где ретракторы воронки не срастаются с ретракторами головы, зоны их прикрепления как правило морфологически дифференцированы в виде отдельной пары пластинок – крыльев – расположенных с внешней стороны от ла теральных пластинок.
5. Положение звездчатых ганглиев. У подавляющего большинства Coleoidea они располагаются у краев раковины и приурочены к уровню появления латеральных пластинок проостракума.
6. Крепление мантии. Крепление мантии к проостракуму весьма разнообразно:
мантия может крепиться по краям проостракума, либо к его дорсальной части. Для гомологического анализа важно крепление вентральной стенки мантии в задней части раковины: здесь мантия всегда прирастает вдоль переднего края вентраль ной стенки конуса и вдоль краев флагов конуса, с внутренней либо наружной сто роны.
7. Положение оснований плавников. В тех случаях, когда плавники не срастаются основаниями, их положение, как уже отмечалось выше, приурочено к флагам ко нуса.
Применение этих критериев впервые позволило провести гомологическое со поставление структурных элементов раковин всех групп рецентных Cephalopoda. Так, сопоставление мускулатуры Nautilus и представителей подкласса Coleoidea показало, что ретракторы воронки наутилуса гомологичны таковым колеоидей, ретракторы го ловы наутилуса гомологичны латеральным сегментам ретракторов головы колеоидей, а затылочные ретракторы наутилуса, по-видимому, гомологичны медиальным сег ментам ретракторов головы колеоидей. Зоны прикрепления этих мышц – вся дор сальная, дорсолатеральные и латеральные стенки жилой камеры наутилуса – тополо гически соответствуют медиальной и латеральным пластинкам проостракума колеои дей, что свидетельствует о кардинальном сужении раковины при её переходе из на ружного во внутреннее состояние.
Анализ раковины Spirula выявил, с одной стороны, примитивное архаичное строение раковины, а с другой – далеко не примитивный характер прикрепления к ра ковине мышц. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются не к внутренней поверхности жилой камеры, как у наутилуса, а либо к внешней поверхно сти раковины, либо к ее краям, либо вообще крепятся не к раковине, а к стенке ман тии. Во всех случаях прикрепления мышц к раковине спирулы представляют собой вторичные контакты, т.е. осуществляется не прямым прирастанием к поверхности ра ковины, а опосредованно, через хрящевую стенку раковинного мешка. Зоны крепле ния мышц по мере роста спиральной раковины постоянно смещаются по ее поверхно сти: раковина как бы проворачивается внутри тела моллюска.
Гомологическое сравнение сепиона каракатиц и гладиусов кальмаров показало, что дорсальный щит ра ковины каракатиц гомологичен проостракуму, а по расположению зон мышечного прикрепления он более всего сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид (рис. 5). Эле менты проостракума каракатиц разделены асимптотическими ли ниями, образованными изгибами линий нарастания. Медиальная пластинка является зоной прикреп ления медиальных сегментов рет ракторов головы, которые у Sepia имеют вид двух мускулов (как и у Nautilus), срастающихся в средней части, а также служит опорой ман тийного компонента затылочного хряща (рис. 5А). И то, и другое ука Рис. 5. Гомологии структурных элементов сепиона каракатиц (A) и гладиуса кальмаров-лолигинид (B). зывает на гомологичность меди Оттенками серого обозначены зоны прикрепле альной пластинки проостракума ния: ncm – затылочный хрящ;
rcm – медиальный каракатиц медиальной пластинке сегмент ретракторов головы;
rcl – латеральные сегменты ретрактов головы;
rf – ретракторы ворон (рахису) гладиуса кальмаров ки;
gst – звёздчатые ганглии;
mn – мантия. Пункти лолигинид (рис. 5В). Латеральные ром указано положение асимптот в сепионе.
пластинки в раковине каракатиц представляют собой зоны прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы и ретракторов воронки (рис. 5А). В этом отношении они гомологичны латеральным пластинкам гладиусов лолигинид. Плавники каракатиц не сращены основаниями. С раковиной они контактируют лишь в задней части, проходя над флагами внешнего конуса, самим конусом и достигая апикального конца рострума.
Наиболее ярким примером эффективности новых критериев стало то, что с их помощью удалось определить гомологию раковин осьминогов, в которых из-за силь ной редукции никакие узнаваемые структурные элементы уже не прослеживаются (рис. 6). Сделать это помогло сравнение зон прикрепления мантии, плавников и мус кулов-ретракторов к гладиусу вампира и к раковинам осьминогов.
Так, плавники у колеоидей при урочены к флагам конуса и внешним уча сткам латеральных пластинок проостра кума (рис. 6А). У цирратных осьминогов (рис. 6В) плавники прикрепляются к внешней поверхности расширенных ла теральных крыльев, что указывает на го мологию этих участков флагам конуса и прилегающими участками проостракума гладиусов вампиров и кальмаров. Тогда, учитывая общий план строения раковины колеоидей, медиальная часть гладиуса циррат (седло) представляет собой оста ток медиальной пластинки (рахиса) про остракума. Далее, у вампиров латераль ные сегменты ретракторов головы при крепляются к латеральным пластинкам, а ретракторы воронки – к крыльям гладиу са. У примитивных цирратных осьмино гов вороночные ретракторы прирастают к краям латеральных рогов гладиуса, а рет ракторы головы – к периферии крыльев, вдоль их вентральной и дорсальной сто рон. Это позволяет говорить о гомологии рогов и внутренней поверхности лате Рис. 6. Прикрепление мышц к раковине Vam- ральных крыльев гладиуса циррат лате pyropoda. A. Vampyroteuthis. B. Opisthoteuthis.
ральным пластинкам и крыльям гладиуса C. Octopus. Левая колонка: вид с вентральной стороны. Правая колонка: вид сбоку с левой вампиров.
стороны (дорсальная сторона справа. Услов К стилетам бесплавниковых (ин ные обозначения: mn – мантия;
rc – ретрак торы головы;
rf – ретракторы воронки;
цирратных) осьминогов прикрепляется fin – плавники.
только две группы мышц: мантия и рет ракторы воронки (рис. 6С). Мантия обрастает стилеты по всему периметру, но не по крывает их снаружи. Ретракторы воронки прикрепляются к внутренней стороне бли же к переднему концу стилетов. В местах прикрепления стилеты образуют изгиб (угол) с шероховатой поверхностью, обращенный навстречу ретракторам. Прикреп ление ретракторов воронки указывает на гомологичность области изгиба стилетов ла теральным рогам гладиуса цирратных осьминогов и, соответственно, внешним частям латеральных пластинок проостракума гладиуса вампиров и кальмаров. Заднее плечо стилета, заякоренное в стенке мантии, по-видимому, является остатком латеральных крыльев гладиуса циррат и соответствует флагам конуса. С точки зрения гомологии раковинных слоев, гладиусы цирратных осьминогов и стилеты инциррат вероятно формируются внутренним раковинным слоем, поскольку толщина, консистенция и микруструктура раковины осьминогов весьма сходны с таковыми внутреннего рако винного слоя гладиусов некоторых групп кальмаров.
VIII. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ РАКОВИНЫ В ПОДКЛАССЕ COLEOIDEA В этой главе на основании сравнительно-морфологического анализа раковин современных Coleoidea выделены 12 морфологических типов раковин, различающих ся формой, относительными размерами и степенью развития элементов раковины:
спирулидный, сепиидный, сепиолидный, лолигинидный, тизанотеутидный, вампиро теутидный, цирратный, инцирратный, хиротеутидный, оммастрефидный, онихоте утидный и кранхиидный. Выделенные типы раковин прослеживаются как на взрос лых стадиях, так и на стадиях мальков (рис. 7). Все типы охарактеризованы по еди ному плану, включающему признаки самой раковины, ее взаимоотношения с мягким телом и характерные признаки мягкого тела. Наиболее характерные черты строения раковины и её взаимоотношения с мягким телом для каждого типа перечислены в таблице 1.
При сравнении выделенных морфологических типов раковины с существую щей классификацией колеоидей видно, что группы, выделенные по строению ракови ны, в целом соответствуют отрядам и подотрядам традиционной системы: Spirulida, Sepiida, Sepiolida, Vampyromorphida, Cirrina, Incirrina. Исключение составляют каль мары: традиционная система делит их на два подотряда – Myopsina и Oegopsina. Все миопсиды имеют гладиус лолигинидного типа, а эгопсиды по строению гладиуса рас падаются на шесть различных типов, причем два семейства – Chtenopterygidae и Bathyteuthidae – оказываются в лолигинидном типе вместе с кальмарами-миопсидами.
Сравнение морфологии раковин взрослых стадий и личинок показывает, что у фрагмоконных колеоидей (Spirulida, Sepiida) диагностические признаки раковины проявляются уже на эмбриональных стадиях (рис. 7А,В). В обеих группах фрагмокон закладывается на ранних этапах формирования эмбриональной раковины, и одновре менно с его закладкой раковина начинает кальцинироваться. Мальки спирулид и се пиид на стадии выклева имеют раковину, в которой выражено большинство специфи ческих признаков соответствующего типа. В раковинах бесфрагмоконных колеоидей фрагмокон отсутствует уже на стадии выклева и, по-видимому, вообще не закладыва ется в эмбриогенезе. Все бесфрагмоконные колеоидеи имеют декальцинированную раковину (гладиус).
Рис. 7. Морфологические типы раковины в подклассе Coleoidea (слева – раковины мальков;
спра ва – раковины взрослых стадий). А. Спирулидный тип. B. Сепиидный тип. C. Сепиолидный тип.
D. Лолигинидный тип. E. Вампиротеутидный тип. F. Цирратный тип. G. Инцирратный тип. H. Ти занотеутидный тип. I. Хиротеутидный тип. J. Оммастрефидный тип. K. Онихотеутидный (ростро морфный) тип. L. Онихотеутидный (безростровый) тип. M. Кранхиидный тип (бесхвостая форма).
N. Кранхиидный тип (форма с хвостом).
Гладиусы ряда морфологических типов – цирратного, инцирратного, сепио лидного, тизанотеутидного, оммастрефидного и хиротеутидного – имеют специфиче ские черты строения уже на стадии выклева. Гладиусы мальков этих групп выглядят как маленькое подобие гладиусов взрослых особей и отличаются от них лишь мень шей дифференциацией структурных отделов и слабым развитием опорных элементов.
У цирратных осьминогов раковина закладывается в виде небольшой поперечной пла стинки (рис. 7F), а у инцирратных осьминогов раковинный мешок в эмбриогенезе де лится надвое, формируя палочковидные стилеты [Naef, 1928]. Гладиус мальков се пиолид значительно короче мантии, а рахис не достигает заднего конца гладиуса.
Гладиус мальков тизанотеутид имеет широкий стреловидный проостракум с высту пающими вперед передними краями и мелким чашевидным конусом на заднем конце (рис. 7H). Гладиус личинок оммастрефид имеет типичную мечевидную форму и со стоит из рахиса, укрепленного тремя продольными ребрами жесткости (рис. 7J). На конец, гладиус личинок хиротеутид на стадии выклева имеет характерную игловид ную форму с узким проостракумом и игловидным конусом, занимающим 40-50% длины гладиуса (рис. 7I).
Таблица 1. Характеристика морфологических типов раковин колеоидей: строение раковины и её взаимоотношение с мягким телом Число Зоны кре Морфологи- Вид рако- Количество Рост- Прост- элемен- Передний пления ческий вины раковин- рум ракум тов про- край ман- ретракто тип ных слоёв остракума тии ров головы и воронки Спирулидный фрагмокон 3 нет нет --- свободный раздельные Сепиидный сепион 3 есть есть 3 свободный срастаются Сепиолидный гладиус 2 (нет на- нет есть 3 свободный раздельные ружного) Лолигинидный гладиус 3 есть есть 3 свободный срастаются Тизанотеутидный гладиус 2 (нет на- нет есть 5 свободный раздельные ружного) Вампиротеутидный гладиус 3 есть есть 5 сращен раздельные Цирратный гладиус 1 (нет нет нет сращен раздельные среднего и -- наружного) Инцирратный стилеты 1 (нет нет нет сращен раздельные среднего и -- наружного) Хиротеутидный гладиус 2 (нет на- нет есть 3 свободный раздельные ружного) Оммастрефидный гладиус 3 есть есть 3 свободный раздельные Онихотеутидный гладиус 3 есть есть 5 свободный раздельные Кранхиидный гладиус 2 (нет на- нет есть 3 сращен раздельные ружного) С другой стороны, гладиусы вампиротеутидного, лолигинидного и онихоте утидного типов на стадии выклева мальков имеют строение, сходное между собой (рис. 7D,E,K,L). Их проостракум состоит в основном из рахиса с длинным передним свободным отделом. Боковые элементы проостракума представлены широкой ото рочкой, расположенной в задней части гладиуса и недифференцированной на лате ральные пластинки и крылья. На заднем конца гладиуса расположен широкий чаше видный конус, на апикальной вершине которого имеется едва заметный колпачковид ный рострум. Гладиусы всех групп, имеющих во взрослом состоянии две пары боко вых элементов проостракума (латеральные пластинки и крылья), на стадии выклева имеют одну пару боковых элементов, не дифференцированную на латеральные пла стинки и крылья. Дифференциация крыльев от латеральных пластинок происходит на более поздних, постличиночных этапах онтогенеза.
Проостракум (в тех случаях, когда он имеется) на ранних онтогенетических стадиях состоит из трех радиальных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и па ры латеральных пластинок. У сепиид рахис почти не выступает за передние края ла теральных пластинок (передний свободный отдел рахиса отсутствует). У сепиолидно го, вампиротеутидного, лолигинидного, тизанотеутидного, онихотеутидного и хиро теутидного типов рахис заметно выступает вперед за края латеральных пластинок, а у оммастрефидного и кранхиидного типов рахис является основной частью гладиуса.
Наличие единого исходного плана строения проостракума всех современных колеоидей свидетельствует о монофилии Coleoidea. С другой стороны, различия в строении раковин, проявляющиеся в разных группах на разных этапах онтогенеза, указывают на разное время формирования отдельных групп в ходе эволюции колеои дей. Глубокие различия гладиусов отдельных групп эгопсид – онихотеутидного, ом мастрефидного, тизанотеутидного, хиротеутидного типов – свидетельствуют о поли филии подотряда Oegopsina в его нынешнем составе.
IX. РАКОВИНЫ ИСКОПАЕМЫХ COLEOIDEA Данная глава содержит обзор строения раковин основных групп ископаемых колеоидей преимущественно по литературным данным. На основании зависимостей, выявленных между раковиной и мягким телом у рецентных колеоидей, сделаны ре конструкции внешнего облика и образа жизни основных ископаемых групп.
X. ИЗМЕНЕНИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ РАКОВИНЫ И ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПРИ ПОГРУЖЕНИИ РАКОВИНЫ ВНУТРЬ ТЕЛА Обзор палеонтологических данных (глава IX) показывает, что первые колеои деи (Aulacocerida) не имели проостракума и, вероятно, еще не имели и мускульной мантии. Скорее всего, у древнейших колеоидей первичная немускулистая мантия просто обволакивала раковину снаружи. Однако уже это давало внутрираковинным головоногим преимущество перед наружнораковинными: мантия могла образовывать складки, которые стали органами движения нового типа – появились первые плавни ки. В эволюции колеоидей появление плавников, вероятно, предшествовало форми рованию мантийно-вороночного реактивного аппарата. Кроме того, обволакивание раковины мантией сделало возможным горизонтальную балансировку тела за счет развития рострума.
Для использования мантии в качестве органа движения необходимо появление выступа на краю жилой камеры – проостракума, – который мог бы служить для ман тии опорой. Появление проостракума стало вторым, после раковинного мешка, эво люционным приобретением Coleoidea, определившим весь комплекс характерных признаков этой группы. С появлением проостракума первичная немускулистая ман тия по обе стороны от него трансформировалась во вторичную (мускулистую) ман тию колеоидного типа. Тем самым завершилась дифференциация первичной мантии на плавники и мускулистую мантию. Поскольку мантийная полость после появления проостракума уже не ограничивалась жилой камерой, появилась возможность суще ственно увеличить мощность реактивного двигателя за счет увеличения объема ман тийной полости и наращивания мантийной мускулатуры. Поддержка нового органа движения – мускульной мантии – была не единственной функцией проостракума.
Одновременно с ней он обеспечивал опору мускулов-ретракторов, висцерального мешка, удлиняющегося вследствие формирования мускульной мантии, и фиксацию положения головы и воронки при реактивном плавании. До формирования раковин ного мешка, замкнутого на дорсальной стороне проостракума, эффективное прикреп ление мантии и плавников к раковине и, следовательно, их использование в качестве органов локомоции, с функциональной точки зрения невозможно.
Дифференциация структурных элементов проостракума Coleoidea происходи ла, вероятно, одновременно с формированием самого проостракума. Парные лате ральные элементы проостракума формировались из боковых стенок жилой камеры как зоны первичного контакта ретракторов головы и воронки. Медиальная пластинка (рахис), вероятно, формировалась из первоначального дорсального выступа жилой камеры, обеспечивавшего опору мантии и стабилизацию головы. Наличие у боль шинства современных колеоидей хрящевого футляра (затылочного хряща) вокруг пе реднего отдела медиальной пластинки указывает на то, что эта часть раковины обра зует зону вторичного контакта с мышцами и, следовательно, является новообразова нием. В то же время позади затылочного хряща на медиальной пластинке находится зона прикрепления ретракторов головы, представляющая собой зону первичного кон такта. Можно предположить, что ретракторы головы у древнейших колеоидей перво начально прикреплялись к внутренней стенке жилой камеры, но затем, по мере фор мирования проостракума и удлинения тела, сместились вперед на проостракум, со хранив характер прикрепления к раковине.
Трансформация раковины Cephalopoda из наружной во внутреннюю сопровож далась сменой ее основных функций. У Nautilus главными функциями раковины яв ляются: защитная, гидростатическая, опорная и структурная (раковина определяет объем и форму жилой камеры и всего мягкого тела моллюска). У Coleoidea раковина превращается во внутренний скелет, дающий опору мантии, воронке и плавникам.
Опорная функция раковины становится главной, гидростатическая сохраняется лишь у немногих представителей, структурная функция меняет свое содержание (раковина становится основной несущей конструкцией), а защитная утрачивается полностью.
Превращение раковины из наружной во внутреннюю сопровождалось ради кальной сменой способов движения и дыхания (рис. 8). У Nautilus имеется только один способ движения – гидрореактивный – с двумя режимами: медленного и быст рого плавания. В режиме медленного плавания реактивная тяга возникает как побоч ный эффект респираторного цикла, за счет дыхательных движений воротниковых складок. В режиме быстрого плавания реактивная тяга создается резким втягиванием головы внутрь жилой камеры в результате сокращения ретракторов головы. Из-за от сутствия фиксации положения жабр в мантийной полости дыхательный цикл в режи ме быстрого плавания у Nautilus блокируется (Глава III).
Рис. 8. Различия в локомоторной и респираторной системе Nautilus (А) и кальмаров (В). Стрел ками показаны токи воды при дыхании и плавании. А: из [Wells, 1988];
В: из [Naef, 1922].
У Coleoidea режим медленного реактивного плавания за счет дыхательных движений воротниковых складок исчезает, а в режиме быстрого реактивного плава ния кардинально меняется механизм создания реактивной тяги: она создается не поршнеподобным втягиванием головы, а сокращением мускульной мантии. Кроме того, появляется принципиально новый более экономичный способ плавания посред ством плавников. Важным приобретением Coleoidea стала фиксация жабр на внут ренней стенке мантии с помощью специального лигамента, что позволило не преры вать дыхательный цикл в режиме реактивного плавания и сделать этот способ движе ния постоянным.
Появление новых способов движения у внутрираковинных головоногих приве ло к глубокой перестройке их мышечной системы. У Nautilus основными локомотор ными мышцами являются ретракторы головы, прикрепляющиеся к дорсолатеральным стенкам жилой камеры (рис. 8). Ретракторы воронки развиты слабо. У Coleoidea рет ракторы головы утрачивают локомоторную функцию и сильно уменьшаются. У большинства современных форм они редуцированы до тонкой мускульной оболочки, окружающей висцеральный мешок. Ретракторы воронки, напротив, усиливаются, обеспечивая удержание и управление воронкой в условиях возросших нагрузок при быстром реактивном плавании. Главными локомоторными мышцами Coleoidea ста новятся мускульная мантия и плавники.
До тех пор, пока раковина Coleoidea сохраняла фрагмокон, она оставалась обызвествленной. Напротив, исчезновение газового фрагмокона неизбежно вело к полной декальцинации раковины. В самом деле, газово-жидкостный гидростатиче ский аппарат головоногих может функционировать лишь при наличии жестких и прочных стенок раковины, фиксирующих его объем и способных выдерживать коле бания внешнего давления. Следовательно, обызвествление раковины головоногих яв ляется необходимым условием выполнения ею гидростатической функции;
оно все гда связано с наличием фрагмокона. Напротив, внутренний скелет, если он не сочле ненный, как у хордовых, должен быть гибким, эластичным и по возможности легким.
Отсутствие обызвествления (декальцинация) раковины свидетельствует о ее превра щении в исключительно опорную структуру, что предполагает утрату фрагмокона.
По-видимому, такая декальцинация происходила достаточно быстро в эволюционном отношении. Среди современных головоногих нет ни одного примера обызвествлен ной раковины без фрагмокона. Среди ископаемых форм частично обызвествленными были раковины Paleoteuthomorpha и Teudopseinae. В первом случае это связано с час тичной редукцией фрагмокона, а во втором – с относительно недавней в эволюцион ном отношении потерей фрагмокона предками теудопсид. Ярким примером функ ционально обусловленного обызвествления раковины являются белемниты: их гидро статический аппарат (фрагмокон и его противовес-рострум) обызвествлены, а опор ный аппарат – проостракум – декальцинирован [Jeletzky, 1966].
XI. ЭВОЛЮЦИЯ РАКОВИНЫ В ПОДКЛАССЕ COLEOIDEA Анализ строения раковин древнейших Coleoidea дает основания предполагать, что эта группа произошла от наружнораковинных головоногих средних или мелких размеров с прямой узкой раковиной, длинной трубковидной жилой камерой, фрагмо коном с узким вентральным сифоном, небольшим сферическим или овальным прото конхом с цекумом и просифоном. Эти предположения вполне согласуются с палео нтологическими данными: среди древнейших колеоидей нет ни одной спирально за крученной формы. Невозможность происхождения колеоидей от спирально закру ченных форм можно подкрепить и логическими доводами. Проостракум – прямая опорная структура, соизмеримая по длине с телом – не мог возникнуть у животных со спирально закрученной раковиной.
Положение ретракторов наутилуса (затылочных, головы и воронки) свидетель ствует о гомологии этих мускулов дорсо-вентральным мускулам других классов мол люсков, а наличие у современных головоногих нескольких пар ретракторов указывает на то, что цефалоподы произошли от форм с метамерными дорсо-вентральными мус кулами, причем их было не менее трёх пар.
Наиболее вероятными предками Coleoidea являются бактриты (отр. Bactritida Shimansky, 1951). Примитивные представители этого отряда имели прямые узкие ра ковины [Teichert, 1988], вполне соответствовавшие всем перечисленным критериям.
Механизмы балансировки раковины у прямораковинных бактритов отсутствовали, а значит, эти животные висели в воде вниз головой и, очевидно, вели планктонный об раз жизни [Holland, 2003]. Гипотеза об исходной для колеоидей планктонной жизнен ной форме, плавашей вниз головой, на первый взгляд, кажется странной: до сих пор было принято считать, что первичной для колеоидей была прибрежная горизонтально сбалансированная некто-бентосная форма [Несис, 1985;
1990]. Однако эта гипотеза позволяет объяснить некоторые "странные" особенности строения колеоидей. Так, у колеоидей статолиты в органах равновесия (статоцистах) расположены на морфоло гически передней (вертикальной) стенке камеры, тогда как у остальных моллюсков статолиты/статоконии всегда располагаются на дне статоцистов [Budelmann, 1988].
Трудно понять, как могли появиться статоконии на вертикальной стенке статоциста горизонтально плававших форм, однако все становится очевидным, если представить, что исходный предок висел вниз головой: в этом случае статоконии располагались на передней (нижней) стенке статоцистов – там, где они и должны находиться у моллю сков.
Известные детали строения мягкого тела древних колеоидей позволяют сделать некоторые предположения о возможном строении тела их предков. По-видимому, они имели десять рук примерно одинаковой длины, поскольку именно такое строение рук является исходным для Coleoidea. Широкое распространение у современных колеои дей перепонки-умбреллы между руками, особенно развитой у примитивных и планк тонных форм, позволяет предполагать наличие такой перепонки и у их предков. Воо ружение рук могло состоять из усиков-цирр и присосок без роговых колец, располо женных в один ряд. Жабры прикреплялись по всей их длине к мантийной стенке спе циальным лигаментом.
Первые внутрираковинные головоногие, по строению и, вероятно, образу жиз ни почти не отличались от наружнораковинных предков-бактритов. Однако наблю даемое среди аулакоцерид разнообразие в развитии рострума, фрагмокона и обызве ствления раковины свидетельствует о том, что в пределах этой группы уже происхо дила дивергенция с формированием различных жизненных форм. От аулакоцерид, по видимому, происходят, по крайней мере, три крупные группы колеоидей: белемниты, фрагмотеутиды и спирулиды. В линии, ведущей к белемнитам, впервые в эволюции колеоидей произошла практически полная редукция жилой камеры: от неё осталась лишь дорсальная стенка – проостракум. Эти изменения были следствием появления мускульной мантии, ставшей новым органом движения колеоидей. Судя по морфоло гии раковины, генеральным направлением эволюции белемнитид было формирование горизонтально сбалансированной некто-бентосной прибрежно-неритической формы, сходной с современными кальмарами-лолигинидами.
Эволюция спирулидной ветви. Спирулиды произошли, по-видимому, от ау лакоцерид (рис. 9). Об этом свидетельствует наличие в обеих группах слабо обызве ствленного рострума с неразвитой радиальной структурой и слабо выраженной апи кальной линией, фрагмокона с вентральным сифоном, а также узкого удлиненного тела, соответствующего форме жилой камеры (у аулакоцерид) или проостракума (у древнейших спирулид). Происхождение и ранние этапы эволюции спирулидной ветви не документированы в палеонтологической летописи. Раковины древнейших извест ных спирулид (Naefia, Adygeya) внешне сходны с раковинами «безростровых» аула коцерид, однако уже не имеют перламутрового слоя. Жилая камера у них редуциро валась до узкого палочковидного проостракума. На этом этапе у спирулид сохранился прямой фрагмокон и небольшой рострум. По-видимому, сохранился и исходный – планктонный – образ жизни. Крайне узкая раковина меловых спирулид дает основа ние предполагать, что у этих форм уже произошло смещение основной массы висце ральных органов из редуцированной жилой камеры фрагмокона в мантийную по лость, характерное для современных спирулид. В жилой камере осталась только пе чень.