Распространение, систематика, экология и практическое значение грызунов таджикистана
На правах рукописи
САИДОВ АБДУСАТТОР САМАДОВИЧ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ ТАДЖИКИСТАНА
Специальность: 03.02.04 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Душанбе – 2011
Работа выполнена в Отделе экологии наземных позвоночных животных
Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан
Научный консультант: академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор И.А.АБДУСАЛЯМОВ
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Никольский Александр Александрович доктор биологических наук, профессор Сатторов Тохирджон доктор биологических наук, профессор Тишкова Фарида Хаматгалиевна
Ведущая организация: Худжандский государственный университет им. Б.Гафурова
Защита диссертации состоится « 27 » марта 2012 г. в 13.00 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 737.004.06 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора (кандидата) биологических наук при Таджикском национальном университете по адресу:
734025, г.Душанбе, проспект Рудаки, 17.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Таджикского национального университета по адресу: 734025, г.Душанбе, проспект Рудаки, 17.
Автореферат разослан « » 2011 г.
Ученый секретарь объединенного диссертационного совета, кандидат биологических наук Д. Б. Бурханов
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В составе териофауны Таджикистана грызуны – многочисленная и практически значимая группа животных, включающая видов или составлющая 36.1% от общего видового состава млекопитающих республики.
В настоящее время по грызунам Таджикистана накоплено достаточно большое количество фактического материала. Тем не менее ряд важнейших вопросов их систематики и экологии нуждается в разностороннем изучении.
Большое теоретическое значение представляет изучение внутривидовой систематики отдельных видов грызунов, географическая и популяционная их изменчивость, а также особенности формирования фауны на основе фауногенетического и зоогеографического анализа.
Грызуны – широкораспространенная группа млекопитающих, являются влиятельными и доминирующими сочленами природных и антропогенных экосистем. Поэтому выяснение закономерностей изменения и динамики численности грызунов под влиянием хозяйственной деятельности человека, адаптации отдельных видов в трансформированных ландшафтах представляет большой теоретический и практический интерес.
Среди грызунов Таджикистана выявлены носители возбудителей опасных инфекционных заболеваний. Так, арчовая полевка на Гиссарском хребте известна как носитель инфекции чумы и листериоза (Головко и др., 1971, 1974;
Слудский, 1985), а краснохвостая песчанка на территории Вахшской долины и Дангаринского массива является одним из основных носителей возбудителей геморрагической лихорадки (Куйма, 1975;
Пак, 1975) и кожного лейшманиоза (Дубровский, 1978). Поэтому детальное выяснение экологии грызунов очень важно также для оценки их эпидемиологической роли в местных условиях.
Изучение фауны и экологии животных трансформированных ландшафтов является одной из актуальных задач современной зоологической науки. Общеизвестно, что грызуны весьма чувствительны к изменениям условий среды обитания и на территориях подвергавшихся антропогенному воздействию могут служить биоиндикаторами экологического изменения. За последние 50 лет равнинная и полупустынная зоны Таджикистана испытывают интенсивную антропогенную нагрузку и являются классическим эталоном для изучения закономерностей изменения численности и размещения животных, в том числе грызунов, в антропогенных комплексах.
Равнинная зона Таджикистана является регионом древнего земледелия, а в настоящее время - областью интенсивного освоения и урбанизации, где превалируют антропогенные ландшафты. Интенсивное преобразование природных ландшафтов Таджикистана началось с 30-х гг. прошлого столетия. Вследствие освоения пойм и надпойм низовьев рек Вахша, Сырдарьи, Кафирнигана, Кызылсу и Яхсу трансформированы свыше 400 тыс.
га тугайных и полупустынных биоценозов. Смена естественных биоценозов на антропогенные ландшафты привела к созданию оптимальных экологических условий для одних видов грызунов и пессимальных для других.
В результате сукцессионных изменений в новоорошаемых землях и на создаваемых ирригационных сооружениях вытеснены узкоспециализированные пустынные виды фауны. С другой стороны, резко возросла вредная деятельность и экономический ущерб от экологически пластичных видов грызунов. Исходя из этого, исследование масштабов воздействия антропогенных факторов на пустынный ландшафт и закономерностей изменения фауны и экологии грызунов представляет важный теоретический и практический интерес.
Связь темы диссертации с научными программами. Основная часть диссертационной работы выполнена самостоятельно в рамках научно исследовательских тем: «Изучение ландшафтного размещения позвоночных животных и определение их роли в различных биоценозах Таджикистана»
(№ госрегистрации 0180063138), «Экология наземных позвоночных животных равнинных и горных экосистем Таджикистана» (№ госрегистрации 01910031429), «Редкие, исчезающие и ископаемые виды фауны наземных позвоночных животных Таджикистана (№ госрегистрации 0106 ТД 298) Отдела экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН Республики Таджикистан.
Цель исследования. Основной целью диссертационной работы являлось изучение фаунистического состава, систематики, морфометрической изменчивости, экологии, зоогеографии грызунов Таджикистана, оценка воздействия комплекса антропогенных факторов на популяции отдельных видов, разработка практических предложений по борьбе с вредоносными видами.
Задачи исследования:
1. Выяснение систематического положения и деталей географического распространения грызунов региона.
2. Изучение внутривидовой и географической изменчивости грызунов.
3. Исследование экологических особенностей (биотопическое размещение, питание, размножение, роющая деятельность и биоценотические связи) грызунов в естественных и антропогенных ландшафтах.
4. Изучение характера влияния конкретных форм антропогенного воздействия и количественный эффект отдельных воздействий на фауну и население грызунов.
5. Выявление причин расширения и сокращения ареала отдельных видов, а также расселение новых видов в антропогенных ландшафтах.
6. Изучение ландшафтного размещения грызунов с учетом вертикальной поясности и соотношение антропогенных и естественных фаунистических комплексов.
7. Исследование характера размещения и уровень численности синантропных грызунов в зависимости от типа строений и их назначения.
8. Выяснение степени сходства и различия фауны грызунов пустынно полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана с таковыми фауны других смежных субрегионов Турана (Северный Таджикистан, Северный Афганистан, Каракум и Кызылкум).
9. Изучение хромосомного полиморфизма у восточной слепушонки (Ellobius tancrei).
Научная новизна. Впервые за последние 25-40 лет (Давыдов, 1974, 1988) проведена полная ревизия всех основных аспектов распространения, систематики, экологии и практического значения грызунов на территории Таджикистана. Приведен фаунистический состав грызунов, включающий видов, детально изучены географическое их распространение, структура ареала, плотность населения, основные черты экологии, индивидуальная и географическая изменчивость. Произведен сравнительный зоогеографический анализ фауны грызунов пустынно-равнинной зоны Юго Западного Таджикистана, Северного Таджикистана, Северного Афганистана с таковой смежных территорий Туранской провинции (Каракумы и Кызылкумы), а также зоогеографических участков Среднеазиатской горной провинции в пределах Таджикистана. Впервые проанализированы сукцессионные изменения состава и структуры популяций грызунов при разных формах воздействия антропогенного фактора;
выяснены сила и эффект отдельных воздействий в ландшафтах с учетом вертикальной поясности.
Теоретическая и практическая значимость исследований. Работа вносит существенный вклад в изучение фауны и экологии грызунов Таджикистана. По результатам исследования составлена рекомендация по охране и рациональному использованию запасов дикоживущей популяции нутрии в водоемах Юго-Западного Таджикистана (1989). Составлено и передано для практического применения в Министерство связи Республики Таджикистан научное обоснование «О защите кабельных связей от повреждения грызунами на территории Юго-Западного Таджикистана» (1991).
Материалы диссертации вошли в Национальную Стратегию и План действий по сохранению и рациональному использованию биоразнообразия Республики Таджикистан (2003), во Второе Национальное сообщение по изменению климата Республики Таджикистан (2008), а также использованы при разработке Планов управления особоохраняемых природных территорий Гиссарского хребта и Даштиджумского заказника. Полученные новые данные, характеризующие состояние популяции находящихся под угрозой исчезновения видов грызунов (тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова, дикобраз, лесная соня, бухарская полевка), могут быть использованы для определения статуса охраны этих видов при подготовке второго издания Красной книги Таджикистана.
Полученные материалы наиболее полно характеризуют современное состояние фауны и население грызунов Таджикистана и могут быть использованы в разработке мер борьбы с вредоносными видами в тех или иных конкретных условиях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Согласно новейшим взглядам по систематике млекопитающих, в составе териофауны Таджикистана достоверно известно 30 видов грызунов, что составляет 36.1% всей териофауны региона.
2. Достоверная популяционная изменчивость по многим краниометрическим показателям обнаружена у лесной сони (Центральный Таджикистан – Северный Таджикистан), серого хомячка (Юго-Западный Таджикистан – Памир), восточной слепушонки (Юго Западный Таджикистан – Памир) и арчовой полевки (Гиссарский хребет – Вахшский хребет).
3. Ведущим фактором антропогенной трансформации ландшафта в Таджикистане является распашка тугайно-пойменных и пустынных массивов. Антропогенные комплексы Юго-Западного Таджикистана населяют 14 видов грызунов. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта, четко выделяется экологические группы: а) виды с положительной реакцией;
виды с индифферентной реакцией;
виды с отрицательной реакцией.
4. Зоогеографический анализ фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Туранской провинции показывает идентичность фауны Каракумов и Кызылкумов (индекс сходства – 85.7%) и обедненным составом псаммобионтных форм в пределах Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана и Северного Афганистана. В пределах Среднеазиатской горной провинции высокий показатель индекса сходства (47.4%) характерен для Западно-Тянь-Шанского и Таджикистанского участков.
5. По генезису фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и отличается большим родовым и подродовым разнообразием, включающим 10 фаунистических комплексов.
6. Для робертсоновского веера восточной слепушонки (Ellobius tancrei), описанного в Памиро-Алае, характерна стабильность границ при активной гибридизации разнохромосомных форм в его центральной части.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V и IX съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990, 2011), на научной конференции, посвященной 50-летию Института зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан (Душанбе, 1992), на Международных конференциях: «Грызуны и пространство» (Израиль, 1998);
«Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 1998;
Хорог, 2007;
Куляб, 2011), на зоологической научной конференции, посвященной 50-летию образования ТГНУ (Душанбе, 1998), на 4-й и 5-й Международных конференциях по суркам (Швейцария - Монтерей, 2002;
Ташкент, 2005), на научной сессии Отделения биологических и медицинских наук, посвященной 15-летию Государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на годичной сессии Отделения биологических и медицинских наук Академии наук РТ (Душанбе, 2009), на Международном семинаре «Охрана окружающей среды и устойчивые средства к существованию в холодных пустынных регионах Центральной Азии» (Индия, Солан, 2008), на IX съезде Российского териологического общества (Москва, 2011) и др.
Диссертационная работа была доложена на расширенном заседании Ученого совета Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано одна монография и научные работы, в том числе 10 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и заключения. Список использованной литературы содержит 300 наименований, в том числе иностранных источника. Работа иллюстрирована 64 рисунками и таблицами.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Г л а в а 1. История исследования грызунов Таджикистана Исследование фауны грызунов Таджикистана имеет достаточно давнюю историю и берет начало с 40-х гг. ХIХ века. Тем не менее опубликованные до начала 30-х гг. прошлого столетия сведения по грызунам региона носят фрагментарный характер. В связи с этим, историю исследования грызунов Таджикистана можно разделить на два периода: 1 период нецеленаправленных исследований, охватывающий 1841-1930 гг., когда известные путешественники и естествоиспытатели посетили различные районы Таджикистана и проводили попутный сбор по грызунам;
2 - период целенаправленных систематических и экологических исследований, начавшийся в 30-е годы ХХ столетия.
Попутные коллекционные сборы и сведения по грызунам Таджикистана в раннем периоде (1841-1930 гг.) собраны известными исследователями А.Леманом, А.П.Федченко, Н.А.Северцовым, А.Э.Регелем, Грум-Гржимайло, Б.Л.Громбочевским, Д.К.Глазуновым, Д.Каррузерсом, Н.А.Зарудным, Н.А.Бобринским, В.Я.Лаздиным и др., которые заложили основу для дальнейшего исследования фауны и экологии грызунов.
Целенаправленные и планомерные исследования грызунов Таджикистана начались лишь после 30-х годов прошлого столетия. В 1932 г.
в Вахшской долине и Нижнем Пяндже работал паразитологический отряд комплексной экспедиции под руководством академика Е.Н.Павловского.
Полученные материалы послужили основой для составления обзора «Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека» (Виноградов и др., 1935), где впервые обобщены все существующие до того времени данные по видам млекопитающих Таджикистана, в том числе по 23 видам грызунов. В дальнейшем в изучение грызунов Таджикистана большой вклад внесли В.И.Чернышев, Г.С.Давыдов, В.А.Стальмакова и А.Одинашоев, А.К.Тураев и др. В опубликованных ими обобщающих работах (Чернышев, 1958, 1959;
Давыдов, 1955, 1957, 1958, 1974, 1988, 1991;
Стальмакова, 1961, 1975, 1990;
Одинашоев, 1987) содержатся ценные сведения по географическому распространению и биологии грызунов Таджикистана. В ряде работ (Гуляева, 1956, 1962;
Неранов и др., 1963, 1964;
Сапожников, Ковалев, 1967;
Алламуратов, 1965, 1970;
Занина, 1971;
Тураев, 1971 а,б, 1973, 1975 а,б;
Слудский, Лебедев, 1989) опубликованы сведения по экологии отдельных видов грызунов Таджикистана.
В период 1985-1991 и 1999-2010 гг. нами проводились планомерные исследования по грызунам Таджикистана. Собран фактический материал по экологии и ландшафтному размещению 30 видов грызунов;
изучено ландшафтное размещение грызунов в зависимости от вертикальной поясности, выявлены доминантные и субдоминантные виды дифференцированно по зонам;
выяснены характер и эффект воздействия комплекса антропогенных факторов на фауну и население грызунов. Часть собранного материала была опубликована в виде монографической работы «Грызуны Юго-Западного Таджикистана» (Саидов, 2010), а также в отдельных обобщающих статьях (Саидов, 1989, 1990, 1993, 2001, 2004, 2005).
Таким образом, в результате проведенных разными авторами исследований в основном выяснены видовой состав грызунов Таджикистана, детали их географического распространения и отдельные моменты экологии.
В ряде опубликованных работ (Виноградов, Иванов, 1945;
Давыдов, 1957а;
Чернышев, 1958;
Гуляева, 1957;
Давыдов, 1974, 1988;
Стальмакова, 1975) также содержатся конкретные цифровые материалы по численности грызунов и сведения о местах находок отдельных видов. Особенно значимы данные, опубликованные в 30-90-х гг. прошлого столетия, поскольку с этим промежутком времени связаны коренные перестройки природных экосистем Таджикистана. Анализ опубликованных материалов и сопоставление их с собранными нами данными позволили в сравнительном аспекте охарактеризовать состояние популяции грызунов рассматриваемого региона, проанализировать динамику численности, результаты антропогенных воздействий в отдельных ландшафтах, выявить причины произошедших изменений под влиянием различных форм антропогенного воздействия, а также провести детальный сравнительный зоогеографический анализ грызунов Туранской и Среднеазиатской зоогеографических провинций.
Г л а в а 2. Материал и методы исследования В основу диссертационной работы положены собственные исследования, проводившиеся в 1985-1991 и 1999-2010 гг. в различных географических пунктах Таджикистана. Сбор материала осуществлялся на стационарных участках и 42 пунктах кратковременных стоянок.
Исследованиями охвачены почти все основные естественные и антропогенные ландшафты различных природно-климатических зон Таджикистана.
За время исследований отработано 17 тыс. ловушко-суток, в том числе 9. тыс. в антропогенных и 7.3 тыс. в естественных биотопах. Общее число добытых зверьков составляет 1460 экз. Для выявления различий на популяционном уровне и морфометрической характеристики видов обработаны коллекции Института зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан, Зоомузея МГУ, собранные на территории Юго-Западного, Северного и Центрального Таджикистана, включая Памир. Количество изученных коллекционных материалов, помимо собственных сборов, составляет 841 экз., относящихся к 18 видам грызунов. В диссертации использованы также неопубликованные материалы Таджикской противочумной станции, собранные на территории Юго-Западного Таджикистана в период 1980-1992 гг.
Отлов грызунов производился по единой общепринятой методике (Новиков, 1953) давилками типа «Геро» и живоловками. Для отлова пластинчатозубых крыс применялись дуговые капканчики № 0. Отлов слепушонок производился ловушками «Голова».
Морфометрическая и краниометрическая изменчивость грызунов изучена по 5 экстерьерным (вес, длина тела, длина хвоста, длина задней ступени, высота уха) и 11 признакам черепа (общая длина черепа, скуловая ширина, межглазничный промежуток, высота черепа, длина носовых костей, ширина черепа, наибольшая длина слуховых барабанов, наибольшая ширина слуховых барабанов, альвеолярная длина верхнего ряда зубов, альвеолярная длина нижнего ряда зубов, диастема верхней челюсти). Достоверность различий между двумя сравниваемыми популяциями, а также особями разных полов оценена с помощью t - критерия Стьюдента.
Карты распространения грызунов составлены на основе собственных находок, литературных сведений, коллекционных сборов и материалов Таджикской противочумной станции. Для оценки изменения ареала и численности грызунов под влиянием антропогенных факторов проанализированы все доступные литературные сведения и коллекционные сборы.
Возрастная структура популяции грызунов определялась на основе комплексного метода: по весу, совокупности морфометрических показателей, состоянию генеративных органов и степени стертости зубов (Клевезаль, 1989).
Численность мышевидных грызунов в природных местообитаниях определялась относительным учетом, из расчета попадаемости зверьков на ловушко-суток в %. Для учета численности синантропных грызунов применен метод приближенно-полного вылова (Тупикова, 1947). Питание и размножение грызунов изучалось по общепринятой методике (Наумов, 1948;
Новиков, 1953). Составные компоненты содержимого желудка: зеленая масса, семена, бесхлорофильные части растений, животный корм обозначены в % от их общей массы. В местах кормежек грызунов собран гербарий кормовых растений. У отловленных зверьков фиксировалось состояние генеративных органов, подсчитывалось число эмбрионов и плацентарных пятен, отмечалось число резорбирующихся эмбрионов.
Ландшафтное размещение грызунов составлено согласно классификации Ф.Н.Милькова (1973), где учтены районы соотношения природно антропогенных комплексов (РС).
Оценка сходства и различия фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и смежных субрегионов Турана проведена по формуле Жаккара (Jaccard, 1902). Дендрограмма взаимоотношений фауны анализируемых субрегионов построена по методике E.M.Hagmeier, C.D.Stults (1964), G.W.Kaiser et al. (1972) и В.М.Неронова (1976).
Г л а в а 3. Эколого-фаунистическая характеристика грызунов Таджикистана В этой главе рассматриваются подвидовая систематика, географическая изменчивость, распространение, биотопическая приуроченность, динамика численности, основные черты экологии, биоценотическое и практическое значение грызунов Таджикистана.
В Таджикистане к настоящему времени достоверно известны 30 видов грызунов, относящихся к 7 семействам и 14 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Cricetidae – 4 рода с 7 видами и Muridae – 2 рода с 4 видами. Представители этих двух семейств составляют основное ядро (61.1%) фауны грызунов исследованного района (рис. 1). Остальные семейств имеют простую структуру и представлены 1-2 видами: Sciuridae (2), Hystricidae (1), Myocastoridae (1), Gliridae (1), Dipodidae (2).
6.7% 3.3% 3.3% 3.3% 36.7% 16.7% 16.7% 13.3% Cricetidae Gerbillidae Muridae Sciuridae Hystricidae Carpomyidae Gliridae Allactagidae Рис. 1. Видовое разнообразие грызунов Таджикистана по семействам (в %).
Широкий диапазон вертикального распространения имеют дикобраз, серый хомячок, туркестанская крыса и восточная слепушонка, населяющие различные высотные пределы Таджикистана – от пустынной зоны (300-500 м над ур. м.) до высокогорий (2500-2800 м над ур. м.). Выяснено, что, будучи типичным обитателем речных долин и оазисов, пластинчатозубая крыса по верхнему течению р. Кызылсу встречается в нехарактерных для этого вида биотопах – глинистых полупустынях (850 м над ур. м.). Установлено, что высотные пределы распространения тамарисковой песчанки и афганской полевки доходят до южных склонов Вахшского хребта и хребта Хазратишох и смыкаются нижней границе расселения типичных горных видов (арчовой полевки и красного сурка).
По изученным краниометрическим показателям, значительная географическая изменчивость выявлена у лесной сони (Вахшский хребет – Туркестанский хребет), малой лесной мыши (Вахшский хребет-Бадахшан), восточной слепушонки (Юго-Западный Таджикистан - Северный Таджикистан) и арчовой полевки (Вахшский хребет - Гиссарский хребет). У равнинных форм полуденной, краснохвостой и тамарисковой песчанок из Юго-Западного Таджикистана в сравнении с таковыми из Северного Таджикистана увеличены размеры слуховых барабанов.
В диссертации приводятся конкретные цифровые данные по численности грызунов обследованного района. Популяции 11 видов (серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, домовая и малая лесная мыши, краснохвостая песчанка, восточная слепушонка, арчовая, памирская и серебристая полевки, красный сурок) в типичных для них биотопах характеризуются высокой плотностью. Менее многочисленными (или обычными) являются 13 видов (желтый и реликтовый суслики, дикобраз, нутрия, ондатра, лесная соня, серый хомячок, большая, полуденная и тамарисковая песчанки, афганская, общественная и киргизская полевки). К малочисленным относятся 4 вида (бухарская полевка, тонкопалый суслик, малый тушканчик и тушканчик Северцова). Сурок Мензбира - эндемик Западного Тянь-Шаня для териофауны Таджикистана считается исчезнувшим видом. Изолированная популяция этого вида (около 80 особей) была обнаружена в 1960 г. в восточной части Кураминского хребта (Давыдов, 1960), где проходит западная граница его ареала. Эта популяция полностью исчезла в начале 80-х гг прошлого столетия.
По характеру питания среди грызунов Таджикистана доминирующее положение занимает группа грызунов, питающихся смешанными кормами – 50% от общего числа видов, семенояды составляют 33.3%, а зеленояды – 16.7%.
Выяснено, что нутрия, пластинчатозубая и туркестанская крысы, домовая и лесная мыши, восточная слепушонка, афганская полевка на территории Таджикистана размножаются круглогодично. У арчовой полевки на южных склонах Вахшского хребта в июне-июле (1989-1990 гг.) отмечена летняя диапауза размножения, тогда как на Гиссарском хребте в этот же период идет интенсивное размножение зверька и на долю беременных приходится соответственно 61.9% (июнь) и 48.6% (июль) всех самок. Репродуктивный период краснохвостой, полуденной и тамарисковой песчанок характеризуется весенним (середина марта – конец апреля) и осенним (сентябрь-октябрь) пиками. Повышенной плодовитостью отличаются туркестанская крыса (средняя величина выводка – 7.23±0.41), домовая мышь (6.71±0.34), серый хомячок (5.88±0.64), полуденная песчанка (5.54±0.18) и краснохвостая песчанка (5.13±0.19). Установлено, что число эмбрионов и величина выводка у домовой мыши сильно колеблется в зависимости от весовых групп зверьков.
Наибольшее количество эмбрионов по средним и максимальным значениям отмечено для весовых групп 15.6-18.5 г.и 18.6-21.5 г. (табл. 1).
Таблица Зависимость средней величины выводка домовой мыши от принадлежности к весовой группе Весовая Количество Число эмбрионов группа (в г.) исследованных самок M± m limit 5,60 ± 0, 12,5 - 15,5 8 5- 7,00 ± 0, 15,6 - 18,5 9 5 - 7,13 ± 0, 18,6 - 21,5 12 4 - 6,25 ± 0, 21,6 - 24,5 18 2- 6,66 ± 0, 12,5 - 24,5 61 2 - Свыше 24,5 7,00 ± 0, 14 4- Впервые исследована малакофауна нор грызунов Таджикистана. В норах и выбросах нор краснохвостой, тамарисковой песчанок, восточной слепушонки и пластинчатозубой крысы обнаружены 13 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 9 родам и 7 семействам (табл. 2). Среди них массовым видом оказался Pseudonapaeus sogdianus. Почти все брюхоногие моллюски - обитатели нор обследованных грызунов, известны как промежуточные хозяева гельминтов, вызывающих тяжелые гельминтозные заболевания человека и домашних животных.
В природных и антропогенных экосистемах Таджикистана к числу злостных вредителей относятся 7 видов грызунов (краснохвостая песчанка, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, домовая и малая лесная мыши и восточная слепушонка). Степень вредоносности этих видов в различных типах ландшафтов проявляется неодинаково. По емкости местообитаний доминирующее значение для грызунов занимают полупустынные экосистемы. На современном этапе преобразования ландшафта по плотности популяции в полупустынной зоне Таджикистана многочисленными обитателями являются краснохвостая песчанка и восточная слепушонка. За последние годы в связи с освоением полупустынных богарных земель под посевы сельскохозяйственных культур значительно изменилась структура ландшафта. Возделывание небольших по площади богарных земель, пригодных для выращивания зерновых и зернобобовых культур, создали благоприятные условия для массового заселения краснохвостой песчанки в придорожных и припосевных полосах, островках целины, целинных и бросовых землях. Потери урожая зерновых и зернобобовых культур от вредоносности краснохвостой песчанки иногда Таблица Видовой состав и численность брюхоногих моллюсков в выбросах нор грызунов Юго-Западного Таджикистана Плас Красно- Тамарис- Восточ тинчато хвостая ковая ная сле зубая песчанка песчанка пушонка Виды моллюсков крыса n = 20 n = 18 n = n = N M N M N M N M Семейство Pupillidae Gibbulinopsis signata (Mousson) - - - - 12 0.5 - Семейство Buliminidae Pseudonapaeus sogdianus 122 6.1 4 0.2 6 0.3 48 2. (E.Martens) P. kasnakowi (Westerlund) - - - - 2 0.1 4 0. P. albiplicatus (E.Mart.) 6 0.3 - - - - - P. otostomus (West.) 4 0.2 - - - - - Chondrulopsina fedtschenkoi - - - - 4 0.2 8 0. (Ancey) Семейство Ferussacaiidae Caeciliodes acicula (Muller) - - - - 4 0.2 2 0. Семейство Parmacellidae Candacharica aethiops - - 2 0.1 - - - (West.) Семейство Ariofantidae Macrochlamys kasnakowi 30 1.5 8 0.4 3 0.1 - (West.) Семейство Hygromidae Leucozonella rufispira 2 0.1 8 0.4 14 0.6 18 0. (E.Mart.) Xeropicta candaharica 2 0.1 - - 16 0.7 - (L.Pfeiffer) Семейство Lymnaeidae Lumnea auricularia (L.) - - - - 12 0.5 - L. thiesseae (Clessin) - - - - 4 0.2 - П р и м е ч а н и е: n – число обследованных выбросов;
N – число обнаруженных особей;
M – среднее число особей в одном выбросе.
доходят до 10%. К тому же возрастание численности этого вида усугубляет эпизоотологическую ситуацию. Краснохвостая песчанка считается основным носителем возбудителей крымской геморрагической лихорадки, и в последнее время на территории Юго-Западного Таджикистана, в местах наибольшей плотности населения краснохвостой песчанки среди населения зарегистрированы частые случаи этой болезни.
В сельскохозяйственном и урбанизированном ландшафтах к числу серьезных вредителей относятся серая, туркестанская, пластинчатозубая крысы и домовая мышь.
В высокогорных пустынных и степных экосистемах Памира высокофункциональное биоценотическое значение представляет красный сурок. По трофической линии красный сурок играет существенную роль в рационе питания 5 видов хищных млекопитающих (волк, лисица, туркестанская рысь, снежный барс, бурый медведь) и 7 видов пернатых хищных (беркут, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, тетеревятник, белоголовый сип, черный гриф, бородач). Запасы красного сурка на Памире довольно значительны и оцениваются в пределах 180-200 тыс. особей. До 1991 г. заготовка красного сурка для пушнины жегодно составляла 1700- особей. За последние 20 лет запасы красного сурка в Таджикистане не опромышляются. На Гиссарском хребте красный сурок известен как носитель возбудителя чумы.
Г л а в а 4. Зоогеографический анализ фауны грызунов Таджикистана Территория Таджикистана не представляет собой зоогеографически целый регион, расположена на стыке Туранской пустынной провинции и провинции гор Средней Азии. Низменные пустынные и полупустынные пространства Юго-Западного Таджикистана включены в оазисно-тугайный округ Туранской пустынной провинции (Крыжановский, 1965;
Давыдов, 1988). На наш взгляд, в состав последнего следует включить также низкогорья региона, так как их фауна в целом складывается за счет типичных пустынных видов. Единого мнения придерживаются многие зоогеографы относительно принадлежности горных районов Таджикистана к провинции гор Средней Азии. Вслед за О.Л. Крыжановским (1965) и Г.С. Давыдовым (1988) мы склонны включить горные отроги Вахшского хребта и хребта Хазратишох к Гиссаро-Дарвазскому округу провинции гор Средней Азии (или Афгано Туркестанской провинции по Крыжановскому).
4.1. Фауногенетический анализ грызунов Таджикистана Генетический состав фауны грызунов Таджикистана, за исключением чужеродных видов, по происхождению складывается из представителей фаунистических комплексов (рис. 2).
1. Туранский комплекс представлен монотипическими родами Spermophilopsis Blasius и Spermophilus Cuvier, которые включают по одному виду - Spermophilopsis leptodactylus и Spermophilus fulvus. Род Spermophilopsis считается автохтоном и эндемичным родом Турана.
2. Каспийско-монгольский комплекс включает роды Allactaga F.Cuvier, Ellobius Fisher, Meriones Illiger и Rhombomys Wagner. Род Allactaga в Таджикистане представлен 2 видами: All. severtzovi и All. elater. Вид All.
severtzovi является эндемиком глинистых пустынь Туранской низменности.
Род Ellobius в Таджикистане представлен 1 видом (E. tancrei). Отнесение к каспийско-монгольскому комплексу аргументируется E.tancrei экологическими особенностями вида и признаками сходства ареалов с представителями комплекса. Характерными представителями каспийско монгольского комплекса являются также Meriones tamariscinus и Rhombomys opimus, относящиеся к монотипическим родам Meriones Illiger и Rhombomys Wagner. Современные ареалы этих видов вполне прослеживаются в рамке рассматриваемого комплекса.
3. Даурско-понтийский комплекс включает род Cricetulus Milne Edvards с 1 видом: С. migratorius, имеющим весьма обширный ареал в пределах Малой, Передней, Средней и Центральной Азии.
4. Гиндукушский комплекс включает монотипический род Blanfordimys Argyropulo с 2 видами: B. afghanus и B. bucharensis Современный ареал B. afghanus охватывает предгорные и горные ландшафты Гиндукуша и юга Средней Азии. В Юго-Западном Таджикистане этот вид представлен особым подвидом B. a. dangarensis (Голенищев и Саблина, 1991).
5. Нагорноазиатский комплекс включает 4 рода: Marmota Blumenbach, Microtus Schrank, Sulvaemus Ognev и Spermophilus Cuvier. Род Marmota в Таджикистане представлен 2 видами: M. menzbieri и M. caudata. М. menzbieri является эндемиком Западного Тянь-Шаня, а М. caudatа считается наиболее древним мигрантом из Северной Америки. Род Microtus Schrank включает вида: M. carruthersi, M. juldashi и M. kirgisorium, которые считаются эндемиками Памиро-Алая. Род Sylvaemus представлен видом S. uralensis, подвидом S. u. pallipes, ареал которого занимает Памиро-Алай, Западный Памир, Афганистан и Пакистан. Род Spermophilus Cuvier представлен видами: S. fulvus и S. relictus. Последний считается эндемиком Западного и Центрального Тянь-Шаня.
6. Переднеиндийский комплекс включает монотипический род Nesokia Gray с 1 видом: N. indica. На территории Таджикистана ископаемые остатки этого вида найдены в верхнем плейстоцене (мустьерская стоянка, Огзикчик) (Forsten, Sharapov, 2000). Возможно, расселение незокии с юга в бассейн Амударьи произошло в голоцене.
7. Переднеазиатский комплекс представлен 2 родами: Dryomys Thomas и Microtus Schrank, в которые входят по 1 виду: D. nitedula и M. socialis. Вид D. nitedula имеет весьма обширный ареал и населяет большую часть Евроазийского континента. M. socialis в пределах Средней Азии имеет интразональное распространение.
8. Сахаро-гобийский комплекс представлен родом Meriones Illiger с видами: M. (Pl.) libycus и M. (Pl.) meridianus. Вид M. (Pl.) libycus считается автохтоном Иранского нагорья (Павлинов и др., 1990). M. (Pl.) meridianus является характерным представителем и автохтоном среднеазиатской пустынно-песчаной фауны.
9. Афро-азиатский комплекс представлен родом Hystrix Linnaeus с одним видом: H. indica. В Юго-Западном Таджикистане из верхнего плиоцена описан H. trofimovi, близкий к подвиду H. leucura hirsutirostris (Вангенгейм и др., 1988), распространенного в Закавказье, Афганистане и Индии.
10. Циркумбореальный комплекс представлен родом Microtus Shrank c одним видом: Microtus (Microtus) arvalis.
6.7% 10% 6.7% 16.7% 3.3% 3.3% 3.3% 6.7% 6.7% 6.7% 3.3% 26.7% Туранский Каспийско-монгольский Даурско-понтийский Гиндукушский Нагорноазиатский Переднеиндийский Переднеазиатский Сахаро-гобийский Афро-азиатский Циркумбореальный Роды Mus и Rattus Чужеродные виды Рис. 2. Фауногенетический состав грызунов Таджикистана.
Роды Mus Linnaeus и Rattus Fischer имеют весьма обширные ареалы, и приурочить их к конкретному зоогеографическому комплексу затруднительно. В Таджикистане эти роды соответственно представлены видами: M. musculus и R. turkestanicus и R. norvegicus.
К настоящему времени в составе фауны грызунов Таджикистана отмечено 3 чужеродных вида: нутрия (Myocastor coypus), ондатра (Ondatra zibethica) и серая крыса (Rattus norvegicus). Нутрия относится к специально интродуцированным видам, а ондатра и серая крыса – к числу случайных вселенцев, расселение которых имело место из соседних территорий.
Таким образом, фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и отличается большим родовым и подродовым разнообразием. Однако почти все представленные роды и подроды включают ограниченное количество видов, к тому же основной фон фауны составляют представители каспийско-монгольского и нагорноазиатского комплексов (38.9% от общего число видов). Фауногенетический анализ грызунов Таджикистана показывает, что в формировании его фауны существенную роль сыграли иммигранты из прилежащих территорий.
4.2. Сравнительный фаунистический анализ грызунов пустынно полупустынной зоны Таджикистана и смежных субрегионов Турана Одним из древних центров возникновения песчано-пустынной фауны на равнинной территории Средней Азии считается восточная часть Каракумов и Юго-Западная часть Кызылкумов (Минин, 1938;
Гептнер, 1938, 1945).
Специализированные пустынные виды, особенно псаммобионтные формы, здесь формировались в течение всего неогена и расселились в смежных субрегионах Турана. Исходя из этого историческая связь фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана с фауной пустынь Каракумов и Кызылкумов не вызывает сомнения.
Для сравнительного количественного анализа нами выбрана фауна грызунов пустынь и полупустынь пяти субрегионов Турана (Каракумы, Кызылкумы, Северный Таджикистан, Юго-Западный Таджикистан и Северный Афганистан). Анализируемые субрегионы рассматривались нами в качестве отдельных природных районов Турана. Не выделяя эти субрегионы в конкретные зоогеографические ранги, мы предприняли попытку установить их фаунистические связи.
Сведения о распространении грызунов Юго-Западного Таджикистана основаны на собственном материале автора. Список видового состава грызунов Северного Таджикистана, Северного Афганистана, пустынь Каракумы и Кызылкумы составлен на основе опубликованных работ (Минин, 1938;
Громов и др., 1963;
Давыдов, 1964, Бобринский и др., 1965;
Захидов, 1971;
Hassingеr, 1973;
Неронов, Арсеньева, 1980;
Бобров, Неронов, 1988;
Кучерук и др., 1989;
Павлинов, 1990).
В структуре фауны грызунов Каракумов и Кызылкумов доминирующее положение занимают псаммобионтные формы. Так, представители семейства Dipodidae (10 видов) составляют 50% всей фауны этих двух субрегионов, среди которых четыре вида: All. bobrinskii, P. ctenodactulus, E. lichtensteini, J. turkmenicus являются эндемиками и автохтонами Турана.
Дендрограмма взаимоотношений фауны грызунов анализируемых субрегионов (рис. 3) наглядно демонстрирует идентичность фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана с таковой Северного Таджикистана и Северного Афганистана.
Пустынно-полупустынная зона Юго-Западного Таджикистана к аналогичной зоне Северного Таджикистана присоединяется на уровне 56.3, а индекс сходства Северного Афганистана к двум предыдущим субрегионам составляет 52.8. Высокий показатель коэффициента общности фауны характерен для пустынной зоны Каракумов и Кызылкумов (18 общих видов).
Индекс сходства между фауной этих субрегионов находится на уровне 85.7, что свидетельствует о тесных фаунистических связях этих двух субрегионов.
Фауна грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана насчитывает 13 видов и значительно беднее, чем фауны пустынь Каракумы - 20 видов и Кызылкумы - 19 видов. Для пустынно полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана в первую очередь характерно резкое уменьшение доли псаммобионтных форм. Так, в исследованном субрегионе из песчаных массивов Каракума и Кызылкума не проникают такие эндемичные и субэндемичные виды Турана как большая песчанка, желтый суслик, тушканчики Гептнера, Бобринского, Лихтенштейна, гребнепалого, туркменского. В первую очередь это обусловлено “емкостью” предпочитаемых биотопов псаммобионтов. Известно, что песчаные массивы на территории Юго-Западного Таджикистана представлены локально, из-за чего экологическая ниша для псаммобионтов весьма ограничена.
C У Б Р Е Г ИО Н Ы 1 2 3 4 85. КОЭФФИЦИЕНТ СХОДСТВА 56. 52. 50 43. Рис. 3. Дендрограмма взаимоотношений фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и смежных субрегионов Турана.
Цифрами в кружках обозначены: 1 - Юго-Западный Таджикистан, 2 - Северный Таджикистан, 3 - Северный Афганистан, 4 - Каракум, 5 - Кызылкум.
С другой стороны, Юго-Западный Таджикистан расположен на периферии Турана и вклинивается в мощные горные хребты Гиссаро-Дарваза и Памиро-Алая, где влияние пустынной фауны заметно ослабеет. У многих пустынных элементов на территории Юго-Западного Таджикистана прослеживаются юго-восточные и крайние границы ареалов.
Вслед за Юго-Западным Таджикистаном для Северного Таджикистана и Северного Афганистана также характерно падение числа эндемиков и субэндемиков Турана. К тому же в два последних субрегиона заходят желтый суслик и большая песчанка, которые отсутствуют в пустынно-полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана. Характерными элементами фауны грызунов Северного Афганистана, отделяющими е от остальных анализируемых субрегионов, являются песчанка Зарудного, мышевидный хомячок и общественная полевка. Уместно отметить, что песчанки (подсемейство Gerbillinae) в пределах всех анализируемых субрегионов представлены не полностью (всего 5 видами). Широкораспространенным и фоновым представителем подсемейства Gerbillinae рассматриваемых субрегионов является краснохвостая песчанка. Эндемик Турана тамарисковая песчанка имеет спорадичное распространение;
отсутствует в Северном Афганистане, а также не проникает в песчаные пустыни Каракумов и Кызылкумов. Бросается в глаза широкая экологическая валентность некоторых пустынных форм на территории Юго-Западного Таджикистана.
Например, такие псаммобионтные виды, как тонкопалый суслик и полуденная песчанка в пределах исследованного региона занимают экстремальные и необычные экологические ниши, поселяясь в солончаковой пустыне (Стальмакова, 1961).
Определенный интерес представляет также неравномерность распространения эндемичных и субэндемичных фаунистических элементов Турана в пустынно-полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана. Так, тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова и полуденная песчанка в исследованном регионе являются узко локализованными видами.
Они населяют лишь Вахшскую-Нижнекафирниганскую долины, не проникают в Дангаринскую степь и прилегающие к ней долины рек Кызылсу и Яхсу. В свою очередь распространение тамарисковой песчанки и афганской полевки ограничено Дангаринской степью и долинами рек Кызылсу-Яхсу. Исходя из этого, на основе структуры ареала пустынных видов в пустынно полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана выделяется два разнородных района: Вахшско-Нижнекафирниганский и Дангаринский.
Придание этим районам зоогеографического статуса из-за ограниченности их территории, на наш взгляд, не обязательно. Границы Вахшско Нижнекафирниганского района переплетены в юго-восточной части Каракумов. Фауна грызунов этого района включает 10 видов и положительной е чертой является наличие псаммобионтных форм (тонкопалый суслик, полуденная песчанка) и субэндемиков (малый тушканчик и тушканчик Северцова) Турана. В Дангаринском районе влияние пустынной фауны заметно снижается, доказательством чего может служить отсутствие псаммобионтных элементов. Характерным представителем фауны грызунов этого района является афганская полевка с эндемичным подвидом M. a.dangarensis.
4.3. Анализ фауны грызунов среднеазиатской горной провинции (в пределах Таджикистана) Фауна среднеазиатской горной зоогеографической провинции в пределах Таджикистана относится к трем фаунистическим участкам: 1.
Западно-тянь-шаньский участок;
2. Таджикистанский участок;
3. Памирский участок (Мензбир, 1914;
Абдусалямов и др., 1982).
Западно-Тянь-Шанский участок территориально в Таджикистане представлен фрагментарно и включает Кураминский хребет, горы Карамазара и Моголтау. Видовой состав грызунов Западно-Тянь-Шанского участка довольно богат и представлен 15 видами (50% от общего видового состава грызунов Таджикистана), среди которых 2 эндемика: сурок Мензбира и реликтовый суслик. В горном лесном поясе Кураминского хребта широкое распространение имеют лесная мышь, туркестанская крыса и дикобраз. Из представителей пустынной фауны в Западно-тянь-шаньский участок частично заходят тушканчик Северцова и малый тушканчик, которые населяют предгорную часть Кураминского хребта (400-1000 м над ур.м.). В горном лесном поясе Кураминского хребта широкое распространение имеют лесная мышь и туркестанская крыса.
Таджикистанский (бухарский) участок в фаунистическом отношении охватывает обширную горную территорию от южных склонов Зеравшанского хребта на северо-западе, где он примыкает к Западно-тянь шанскому участку, до западных и юго-западных границ Памира, охватывая всю систему западно-памирских гор с Гиндукушем. Видовой состав грызунов Таджикистанского участка включает 13 видов (табл. 3).
Равномерное распространение в пределах участка имеют лесная соня и туркестанская крыса, что обусловлено наличием в пределах участка для этих видов оптимальных местообитаний в виде больших массивов горных лесов.
В связи с расселением серой крысы, туркестанская крыса вытеснена из равнинной зоны Центрального и Юго-Западного Таджикистана и в настоящее время основная дикоживущая и синантропная ее популяции приурочены в основном к горному лесному поясу. Из эндемиков в пределах Таджикистанского участка встречается памирская полевка (Microtus juldashi), из насекомоядных - бухарская бурозубка (Sorex buchariensis).
Памирский участок включает Восточный Памир или Памирское нагорье. Этот участок расположен в области соединения мощных горных систем – Гиндукуша, Каракорума, Куньлуня и Тянь-Шанья. Этот участок характеризуется крайней бедностью фауны, состоящей в основном из представителей широкораспространенных общепалеарктических и горных центральноазиатских видов и узких эндемиков. К настоящему времени в составе фауны Памирского нагорья достоверно известно 14 видов млекопитающих, в том числе два вида парнокопытных, семь видов хищных, два вида зайцеобразных и три вида грызунов. В составе териофауны Памира имеются четыре эндемика видового и подвидового ранга (Microtus juldashi, Ovis ammon polii, Ursus arctos pamirensi, Lepus tolai pamirensis). Из грызунов на Памире широкораспространеными и многочисленными являются красный сурок и памирская полевка.
Таблица Степень сходства фауны грызунов Среднеазиатской горной провинции* Зоогеографические участки и число видов грызунов, 1 2 распространенных на их территории 47,4 5, 1. Западно-тяньшаньский (15) 9 47,4 23, 2. Таджикистанский (13) 9 5,9 23, 3. Памирский (3) 1 *В числителе - коэффициенты общности фауны (по Jaccard, 1902);
в знаменателе - число видов, общих для двух сравниваемых субрегионов.
Таким образом, в составе фауны грызунов Таджикистана довольно большим видовым разнообразием отличается Западно-Тянь-Шанский участок, что обусловлено смещением в пределах участка представителей различных фаунистических комплексов. Наиболее высокий показатель коэффициента сходства (47.4) характерен для Западно-Тянь-Шанского и Таджикистанского участков, для которых характерно наличие 9 общих видов (таб. 2). Ядро видового состава грызунов Таджикистанского участка слагается из типичных лесных элементов. В отличие от двух предыдущих зоогеографических участков, крайней скудностью выделяется фауна грызунов Памирского участка.
4.4. Некоторые вопросы хромосомной изменчивости грызунов в пределах Памиро-Алая (на примере восточной слепушонки) Памиро-Алай служит модельной территорией для изучения микроэволюционных процессов и закономерностей видообразования.
Проведенные в последнее время исследования по кариологии грызунов свидетельствуют о том, что для ряда видов в пределах этого региона характерен широкий хромосомный полиморфизм.
Анализ краниометрической и хромосомной изменчивости грызунов показывает, что в условиях Памиро-Алая дифференциация между подвидами и различными формами ярко выражена на уровне родов Microtus, Apodemys и Ellobius. Эти роды по генезису являются представителями наиболее отдаленных фаунистических комплексов и при историческом расселении, вследствие адаптации, в предгорной, горной и высокогорной зонах Памиро Алая проявили наибольшую экологическую пластичность. Для изучения закономерностей видообразования исключительно интересным модельным объектом являются Ellobius tancrei Blasius, 1884. Для этого вида характерна необычная система определения пола (XX у обоих полов) и широкая хромосомная изменчивость. На основной части ареала E. tancrei имеет набор из 54 хромосом (Воронцов и Раджабли, 1967). В горах Памиро-Алая и Тянь Шанья описана хромосомная изменчивость, обусловленная множественными робертсоновскими транслокациями, особенно велика эта изменчивость в Сурхобской долине Таджикистана, где локализован так называемый робертсоновский веер (Ляпунова и др., 1984). Зона робертсоновского веера в долинах рек Сурхоб-Вахш представляет территорию длиной примерно км и шириной - 10-15 км. Распространение кариоморф внутри зоны робертсоновского веера исходно было описано на основе подсчета числа хромосом, вначале были обнаружены крайние формы робертсоновского веера (53, 52, 51 и 32), затем были описаны 24 формы с диплоидными числами 2n от 54 до 31, при стабильном числе плеч NF = 56 (Ляпунова и др., 1984). Ранее было выявлено, что робертсоновский веер слепушонок в Памиро-Алае образован в основном за счет гибридизации высоко- и низкохромосомных форм, вне зоны веера наблюдаются негомологичные транслокации (Ляпунова и др., 1985) (рис. 4).
Для оценки стабильности западной границы робертсоновского веера был получен материал из пос. Мискинобод (2n = 54). Выяснено, что западнее от меридиана 69.55.484° в.д. по-прежнему обитает исходная форма E. tancrei 2n = 54, NF = 56. Крупные реки, такие как Вахш и Сурхоб, являются непреодолимыми барьерами для слепушонок, животные могут переходить с одного берега реки на другой только по мостам. Вследствие этого в окрестностях кишлака Сичарог, вблизи моста через Вахш, существует постоянный контакт низко- и высокохромосомных форм. На правом, северном, берегу р. Сурхоб проанализирован участок от аэропорта Гарм в направлении к пос. Навобад. Хромосомные числа 2n = 42–46 совпадают с ранее полученными сведениями о кариотипах животных из этих мест.
Небольшой сдвиг хромосомных чисел наблюдается в выборке из окрестностей аэропорта Гарм (2n = 45-48).
Согласно полученным данным, вблизи зоны обитания низкохромосомной формы в кариотипах слепушонок наблюдается больше вариантов робертсоновских слияний, уровень гетерозиготности выше вследствие активной гибридизации. Очевидно, это является свидетельством постоянно идущей гибридизации разнохромосомных форм. Причины возникновения массовой хромосомной изменчивости робертсоновского типа до сих пор неясны. Н.Н.Воронцовым и Е.А.Ляпуновой было высказано предположение, что возникновение значительной хромосомной изменчивости на ограниченной территории обусловлено действием каких-то мутагенных факторов, возможно, это связано с чрезвычайно высокой сейсмичностью Памиро-Алая (Воронцов, Ляпунова, 1984).
Рис. 4. Карта-схема распространения разнохромосомных форм слепушонок Ellobius tancrei в Памиро-Алае: данные на 1984 г. (Ляпунова и др., 1984) и точки, из которых получен новый материал в 2008 г. (1–13). Различные значки соответствуют определенным хромосомным числам, штриховками показаны ареалы форм с 2n = 32, 2n = 34, 2n = 50 и фрагмент ареала исходной формы с 2n = 54.
Предрасположенность генома слепушонок Ellobius tancrei к структурным хромосомным изменениям и необычная среда обитания создали интересную модель для изучения закономерностей видообразования. Анализ нового кариологического материала слепушонок E.tancrei (Памиро-Алай) и сравнение его с данными 25-летней давности показал, что в центральной части веера по-прежнему происходит активная гибридизация;
веер занимает примерно ту же территорию, за исключением небольшого сдвига границы на западе из-за расширения ареала низкохромосомных форм.
Таким образом, анализ нового кариологического материала слепушонок E.tancrei из зоны высокой хромосомной изменчивости робертсоновского типа (Памиро-Алай) в сравнении с данными 25-летней давности показал небольшое смещение хромосомных чисел на западной границе робертсоновского веера из-за расширения ареала низкохромосомных форм. В центральной части зоны веера по-прежнему идет активная гибридизация разнохромосомных, но не исходных форм.
Г л а в а 5. Антропогенное воздействие на фауну и население грызунов Таджикистана 5.1. Современное состояние изученности вопроса воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов в Центральной Азии Изучение влияния комплекса антропогенных факторов на состояние популяций и численность животных является приоритетным направлением экологических исследований. Важным стимулом для проведения исследований по этой проблеме на территории СНГ послужил выход в свет работы А.Н.Формозова (1937), где впервые был приведен перечень форм воздействия человека на фауну и население наземных позвоночных животных. В.В.Кучерук (1976), несколько дополняя этот перечень в обобщенном виде, предложил следующие формы антропогенных воздействий: 1) лесные и степные пожары, 2) сенокошение, 3) вырубка леса, 4) выпас скота, 5) сооружение искусственных водопоев, 6) появление антропогенного микрорельефа, 7) осушение болот, 8) искусственное орошение, 9) распашка посевов и плантаций, 10) возникновение человеческих сооружений и населенных пунктов. По мнению Г.С.Давыдова (1992), к этим 10 формам воздействия человека на фауну и население грызунов следует добавить ещ регулирование стока рек.
В этой главе на основе анализа доступных литературных сведений (Формозов, 1937;
Нургельдыев, 1960;
Карасева, 1961;
Павленко, 1962, 1965;
Ишунин, Павленко, 1970;
Аллабергенов, 1972;
Кучерук, 1976;
Елкин и др., 1975;
Давыдов, 1978, 1980, 1985, 1988, 1991, 1992;
Щербин, 1979;
Маринина и др., 1980;
Зубов, 1982;
Шустов, 1985;
Митропольский, 1987;
Рапопорт, Ржевский, 1987;
Тураев, 1987;
Варшавский и др., 1989;
Кучерук и др., 1989;
Петухов, 1989;
Слудский, Лебедев, 1989;
Саидов, 1990 а,б;
Алымкулова, и др.) освещены отдельные аспекты проблемы воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов ландшафтно-географических зон Центральной Азии. Ведущим фактором трансформации ландшафта в условиях Центральной Азии является распашка и орошение аридных территорий.
Воздействие этого фактора проявляется в сокращении ареала и численности типичных пустынных, особенно псаммобионтных представителей фауны (большая, краснохвостая и полуденная песчанки, тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова) и, наоборот, создает благоприятные условия для экологически пластичных видов грызунов (домовая мышь, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, тамарисковая песчанка, серый хомячок).
Териофауна Таджикистана под влиянием различных факторов подвергается качественному и количественному изменениям. Природные экосистемы республики особенно интенсивную антропогенную нагрузку испытывают в последние 50 лет. Сила и глубина воздействия антропогенных факторов на териофауну выражены неравномерно и меняются в зависимости от особенностей рельефа и высоты местности. По уровню антропогенизации территорию Таджикистана условно можно разделить на 3 зоны: пустынно равнинная зона (300-800 м над ур.м.), предгорная зона (800-1200 м над ур.м.), горная и высокогорная зона ( 1200 м над ур.м.).
Значительным изменениям подверглись природные комплексы равнинной зоны Таджикистана c характерными обитателями животного мира. Предгорная зона находится в сфере умеренного антропогенного воздействия. Горные и высокогорные экосистемы в относительно меньшей степени подверглись антропогенному преобразованию и находятся в зоне слабого антропогенного воздействия.
5.2. Влияние конкретных форм антропогенного воздействия и количественный эффект отдельных воздействий на фауну и население грызунов В качестве модельного региона для оценки силы и глубины антропогенного воздействия на фауну и население грызунов нами рассматривается Юго-Западный Таджикистан, который находится в сфере сильного антропогенного воздействия.
Ландшафтное размещение животных в Таджикистане непосредственно связано с вертикальной поясностью. В зависимости от вертикальной поясности меняются также сила и эффект воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов. Принимая за основу соотношение естественных и антропогенных комплексов (РС) (Мильков, 1973), территории рассматриваемого региона можно разделить на 3 соответствующих района: 1) пустынно-равнинная зона (300-500 м над ур. м.);
2) Дангаринский массив и прилегающие к нему полупустынные пространства;
3) горные отроги Вахшского хребта и хребта Хазратишох (1100-2300 м над ур. м.).
Пустынно-равнинная зона (300-500 м над ур. м.) Эта зона охватывает Вахшскую, Нижнекафирниганскую долины, а также долины рек Кызылсу и Яхсу и по уровню антропогенизации относится к антропогенным комплексам. Здесь удельный вес сельскохозяйственного ландшафта составляет около 70% от общей равнинной территории Юго Западного Таджикистана. Ведущим фактором антропогенной трансформации ландшафта пустынно-равнинной зоны является распашка тугайно-пойменных и пустынных массивов.
Тугайные биоценозы под влиянием общего процесса трансформации ландшафта претерпели колоссальные сукцессионные перестройки. До интенсивного освоения в тугайно-пойменном комплексе было отмечено видов грызунов: дикобраз, пластинчатозубая и туркестанская крысы, домовая мышь, краснохвостая и тамарисковая песчанки, а в 50-х годах териофауну комплекса пополнила акклиматизированная нутрия (Чернышев, 1958, 1959).
Освоение тугаев под орошаемое земледелие способствовало сокращению и разрыву естественного ареала всех грызунов тугайно-пойменного комплекса.
В долине реки Кызылсу полностью распаханы характерные биотопы с колониями тамарисковой песчанки (рис. 5). Здесь также исчез дикобраз, который заходил в тугайные участки на кормежку. В неосвоенных и изолированных друг от друга заболоченных тростниковых зарослях пластинчатозубая крыса из-за ограниченности экологических ниш, лишилась образования плотных поселений. Окраины этих зарослей оказались оптимальными биотопами для резервации домовой мыши.
Рис. 5. Влияние комплекса антропогенных факторов на грызунов пустынно-равнинной зоны Юго-Западного Таджикистана.
Тугайно-пойменный комплекс заповедника «Тигровая балка» следует рассматривать как эталон ненарушенных первичных ценозов пустынно равнинной зоны. Однако этот комплекс вс же претерпел косвенные изменения в связи с зарегулированием стока реки Вахш. Из-за засоленности почвы и снижения уровня грунтовых вод произошла деградация пойменных и надпойменных тростниковых зарослей – оптимальных в кормовом отношении продуктивных биотопов пластинчатозубой крысы и дикоживущей нутрии.
Прекращение паводков и частичное опустынивание тугайно-пойменных биоценозов заповедника оказались благоприятными для краснохвостой песчанки. За последние годы новые колонии этого вида отмечены на восточной окраине озера «Кирпичное», в северной части Голубого затона и в центральном кордоне заповедника.
Равнинные пустыни Юго-Западного Таджикистана занимают 120 тыс. га.
Из них 67% освоены под орошаемое земледелие. Сообщество грызунов равнинных пустынь этого региона представляет обедненный форпост таковых пустынь Каракумов и Кызылкумов и насчитывает 6 видов: тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова, восточная слепушонка, краснохвостая и полуденная песчанки. Сила антропогенного воздействия на пустынном ландшафте почти равнозначна с таковой тугайно-пойменного комплекса. В результате освоения и орошения тугайных, пустынных и полупустынных экосистем Таджикистана, численность и вредоносность большинства видов грызунов сведены к минимуму. Существенные структурные изменения претерпели популяции тонкопалого суслика и тушканчика Северцова. Будучи узкоспециализированными видами, они не смогли адаптироваться к местообитаниям антропогенного происхождения, а естественные их популяции, из-за сужения площади характерных биотопов до минимальных размеров, оказались на грани исчезновения. Ареалы малого тушканчика и полуденной песчанки в пространственном отношении разделены на отдельно изолированные микропопуляции. В сельскохозяйственном ландшафте эти виды изредка образуют локальные поселения в интразональных биотопах, чередующихся с пустынными массивами. Фоновыми видами неосвоенных пустынь являются краснохвостая песчанка и восточная слепушонка. Эти виды образуют высокую плотность на периферийных участках сельскохозяйственного ландшафта за счет мозаичности биотопов.
Современный сельскохозяйственный ландшафт Юго-Западного Таджикистана имеет все типичные черты ландшафта оазисов Средней Азии (Гвоздецкий, 1977;
Абдулкасимов, 1977) и возник на месте первичных тугайно-пойменных и пустынных пространств. В его структуре превалируют староорошаемые земли. Сообщество грызунов орошаемой зоны генетически неоднородно и насчитывает 8 видов: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия, восточная слепушонка, малый тушканчик, краснохвостая и тамарисковая песчанки. В зависимости от реакции отдельных видов грызунов на антропогенный пресс и адаптации к сельскохозяйственному ландшафту их можно разделить на две группы. К первой группе относятся иммигранты тугайно-пойменного комплекса:
домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия. Эти виды, образовывая устойчивую и довольно многочисленную популяцию в орошаемой зоне, нашли адекватные с первичными ценозами экологические условия. Исключение составляет лишь нутрия, численность которой колеблется в зависимости от воздействия климатических условий. Во вторую группу входят виды-иммигранты пустынного комплекса: восточная слепушонка, малый тушканчик, краснохвостая и тамарисковая песчанки. Они не заходят вглубь сельскохозяйственного ландшафта и нашли более или менее благоприятные условия в периферийных его пространствах, емкость их популяций в сельскохозяйственном ландшафте незначительна.
Видовой спектр и плотность населения грызунов вовнутри сельскохозяйственного ландшафта зависят от агротехнических приемов возделывания отдельных посевных культур. В хлопковых полях благоприятные условия для грызунов ограничены во времени - с конца августа до начала декабря, когда прекращаются обильные поливы и многократная культивация. Из-за этого хлопковые поля получили название угодья-депрессоры (Кучерук, 1976). В указанный срок в хлопковых полях отмечены домовая мышь, краснохвостая песчанка, пластинчатозубая и туркестанская крысы. Среди них доминирующее положение занимает домовая мышь (9.6% попадаемости). Люцерновые поля заселяют 3 вида грызунов: домовая мышь, пластинчатозубая крыса и слепушонка. Плотность популяции домовой мыши на люцерниках колеблется под воздействием двух факторов: периодических поливов и укосов полей. По нашим учетным данным, в долине реки Яхсу попадаемость этого вида перед укосом люцерны составляла 11.3%, а после укоса - около 1.4%. Характер заселенности восточной слепушонки и пластинчатозубой крысы в люцерновых полях зависит от почвенно-грунтовых условий. В полях, где уровень залегания грунтовых вод находится ниже 1.5 м, полностью исключается существование в них слепушонок и, наоборот, в таких полях наибольшую плотность образует пластинчатозубая крыса.
Из элементов антропогенного микрорельефа наиболее важное экологическое значение для грызунов имеет открытая дренажная сеть. Эти сооружения являются основными биотопами проживания и резервации видов грызунов: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия и, изредка, краснохвостая песчанка. После вспашки посевов сельскохозяйственных культур популяции домовой мыши и туркестанской крысы находят благоприятные кормовые и защитные условия на склонах открытой дренажной сети. Насыпи и дамбы коллекторов, имеющие рыхлый грунт, являются предпочитаемыми местами норения пластинчатозубых крыс.
Селитебный ландшафт пустынно-равнинной зоны представлен населенными пунктами и животноводческими комплексами. В сельских населенных пунктах преобладают традиционные глинобитные строения.
Населенные пункты и животноводческие комплексы заселяют 4 вида грызунов: домовая мышь, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы.
Последняя в основном заселяет приусадебные участки и скирды гузапайи, изредка встречаясь в кладовых помещениях (1.6% попадания). Высокая плотность домовой мыши к началу 90-х годов была отмечена в глинобитных строениях (71.3% от общего улова), а максимальная численность туркестанской крысы – в животноводческих комплексах, особенно в свино - и птицефермах (до 36% попадания). Начиная с 2004 г., в урбанизированном ландшафте Юго-Западного Таджикистана имеет место интенсивное расселение серой крысы и структура населения синантропных грызунов в сельской местности региона изменилась в сторону доминирования этого вида.
Дангаринский массив с прилегающими к нему полупустынными пространствами (500 - 1100 м над ур. м.) Дангаринский массив, охватывающий 5.3 тыс. кв. км, расположен в центральной части Юго-Западного Таджикистана в зоне глинистых полупустынь и по уровню антропогенизации (Мильков, 1973) относится к природно-антропогенным комплексам. Антропогенная трансформация ландшафта на территории Дангаринского массива связана с воздействиями трех факторов: выпас скота, строительство Нурекского водохранилища, распашка и мелиорация полупустынных угодий (рис. 6).
Рис. 6. Влияние комплекса антропогенных факторов на грызунов Дангаринского массива.
Естественный ландшафт Дангаринского массива по типу растительной поясности относится к низкотравным полусаваннам (Сидоренко, 1961;
Станюкович, 1973). Сообщество грызунов глинистых полупустынь включает видов: дикобраз, домовая мышь, серый хомячок, краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка и афганская полевка.
Неосвоенные глинистые полупустыни используются в качестве зимне весенних пастбищ и зимних стоянок сельскохозяйственных животных.
Поэтому вся территория Дангаринского массива в той или иной степени подвержена пастбищной дигрессии. К участкам «без выпаса» условно можно отнести небольшие по площади склоны холмов, окруженные богарными посевами зерновых культур. Наибольший эффект воздействия выпаса отмечен на популяции афганской полевки. Так, на участках с перевыпасом скота не обнаружено ни одной колонии этого вида. Подземные ходы нор афганской полевки располагаются на глубине 5-35 см и легко разрушаются проходящим скотом. Очевидно, пастбищная дигрессия полностью исключает существование полевок.
Повышение плотности грунта как результат выпаса скота оказывает существенное воздействие также на популяции краснохвостой песчанки и восточной слепушонки. Плотность заселения краснохвостой песчанки на 10 га перевыпасаемых участков обычно не превышает 1-2 колоний, тогда как на участках «без выпаса» эта песчанка образует сплошные поселения и е численность доходит до 28 особей на 1 га. Норы дикобраза на выпасаемых участках распределяются наиболее равномерно. Этот грызун выбирает для норения места с пересеченным рельефом и его глубокие норовые ходы не подвергаются разрушению проходящим скотом. К тому же, дикобраз в поисках пищи преодолевает значительные расстояния, чем компенсирует ухудшающие кормовые условия местности за счет прилежащих биотопов антропогенного происхождения.
Сельскохозяйственный ландшафт Дангаринского массива, по классификации Ф.Н.Милькова (1973), можно отнести к прямым культурным неоландшафтам. В его структуре превалируют богарные посевы зерновых культур. Сообщество грызунов сельскохозяйственного ландшафта этого массива формируется 5 видами: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, краснохвостая песчанка и афганская полевка. На настоящей стадии формирования ландшафта, в новоорошаемой зоне Дангаринского массива доминирует краснохвостая песчанка, а в качестве содоминанта прогрессирует домовая мышь.
Наши исследования на территории Дангаринского массива (1985-1990 гг.) совпали с распашкой и мелиорацией целинных угодий, что позволило установить одновременно эффект воздействия этих двух факторов на краснохвостую песчанку – фонового грызуна глинистых полупустынь. На начальной стадии распашки целины (глубина вспашки 30 см) не были разрушены подземные ходы нор с колониями песчанок и до начала первого полива зверьки продолжали существовать прямо в середине новоосвоенных под хлопчатник полей. На второй год мелиоративных работ произошло упорядочение места обитания зверьков. Колонии песчанок начали концентрироваться на насыпях вдоль лотковых каналов, и их численность была выше, нежели в контроле на целине. На полях с 5-летним режимом мелиорации песчанки изредка встречались в середине полей (1-2 колонии на га) и наибольшая их плотность была приурочена к насыпям гидромелиоративных сооружений. Однако следует учесть, что краснохвостая песчанка находит благоприятные жизненные условия лишь на первоначальной стадии мелиорации. Наглядным примером может служить факт довольно высокой численности этого вида на новоорошаемых полях Вахшской долины в 50-х гг. прошлого столетия (Давыдов, 1958). Ныне плотность зверька в орошаемой зоне этой долины весьма незначительна. Опреснение почвы и повышение уровня грунтовых вод, как следствие мелиорации, являются регулирующими факторами ограничения численности краснохвостой песчанки. В орошаемых полях оптимальные условия создаются для домовой мыши. На новоорошаемых полях Дангаринского массива домовые мыши начали заселять окраины хлопковых полей сразу после второго полива и в начале августа их попадаемость уже составляла 4.7%, а на окраинах полей 5 летнего режима мелиорации – 8.3% До обводнения Дангаринского массива туркестанская крыса не была обнаружена в открытых местообитаниях. Летом 1991 г. эта крыса нами отловлена на приарычной полосе у посева зерновых культур в 2.5 км от пос.
Себистон. Можно предположить, что при дальнейшем режиме мелиорации, в пределах орошаемой зоны Дангаринского массива формируется устойчивая дикоживущая популяция туркестанской крысы. На окраинах новоорошаемых угодий обнаружены спорадичные поселения афганской полевки. Е численность крайне низка (0.8% попадаемости).
Прогноз 60-х годов прошлого столетия о нарастании численности и вредоносности пластинчатозубой крысы по берегам Нурекского водохранилища и орошаемой зоны Дангаринского массива оказался не состоятельным. К настоящему времени основная численность этой крысы сосредоточена на магистральном сбросовом канале, пересекающем Дангаринский райцентр. Следует отметить, что орошение Дангаринского массива осуществляется подземными гидромелиоративными сооружениями, а экологическими желобами для расселения пластинчатозубой крысы, как правило, служат оросительные каналы. Существующая протяженность открытой дренажной сети (11.7 км), видимо, явно недостаточна для равномерного расселения крысы в пределах сельскохозяйственного ландшафта.
В связи со строительством Нурекского водохранилища на затопленной территории (11 тыс. га) погибло вс первичное сообщество грызунов. В то же время, по прибрежной линии водохранилища за счет появления околоводных биотопов, произошло расселение домовой мыши и тамарисковой песчанки.
Наибольшая плотность домовой мыши (15.6% попадаемости) и тамарисковой песчанки (5 колоний на 1 га) отмечена в радиусе 100-120 м от береговой линии. На понтонах насосной станции водохранилища отмечены поселения туркестанской крысы.
Селитебный ландшафт Дангаринского массива включает два поселка городского типа и более 20 сельских населенных пунктов. Строения исследованного массива населяют домовая мышь и туркестанская крыса. К началу 90-х гг. высокая численность туркестанской крысы была приурочена к свино- и птицефермам. Наибольшая плотность домовой мыши была отмечена в жилых помещениях, надворных постройках, а также скирдах соломы (67.3% попадаемости). Опросные данные, полученные нами осенью 1998 г., свидетельствуют, что в жилых помещениях и надворных постройках пос.
Себистон абсолютным доминантом становится туркестанская крыса.
Подобная ситуация аргументируется отсутствием дератизации и созданием для этой крысы в населенных пунктах благоприятных кормовых условий.
Горные отроги Вахшского хребта и хребта Хазратишох (1200-3000 м над ур. м.) Этот район занимает северо-восточную часть Юго-Западного Таджикистана, где Таджикская депрессия примыкает к горной системе Памиро-Алая. В отличие от двух предыдущих районов, естественные ландшафты Вахшского хребта и хребта Хазратишох менее подвержены антропогенному воздействию и сохранили основные черты зональности. Это выражается в полном отсутствии сплошного сельскохозяйственного ландшафта. Элементы антропогенного ландшафта представляют небольшие разрозненные посевы зерновых культур (от 0.5 до 3-4 га), фруктовые сады и огороды, маленькие населенные пункты, а также юрты и стоянки чабанов, которые занимают 1/10 часть площади горных ландшафтов. В пределах горного природного комплекса Вахшского хребта и хребта Хазратишох применительно к грызунам мы выделяем 4 биотопа.
1. Пойменные леса представлены на террасах горных рек и днищах ущелий. Сообщество грызунов пойменного леса включает 5 видов: дикобраз, лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная мышь и серый хомячок.
Многочисленными обитателями пойменных лесов являются малая лесная мышь и туркестанская крыса (87.1% вылова). Численность лесной сони низкая (2.2% попадания), но довольно стабильная. Серый хомячок населяет пойменные леса спорадично. Дикобраз посещает пойменный лес, в основном, на жировку.
2. Пояс чернолесья с фрагментами арчовников и широколиственных лесов населяют 8 видов грызунов: красный сурок, дикобраз, лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная мышь, восточная слепушонка, серый хомячок и арчовая полевка. Повсюду многочисленна малая лесная мышь (6.7% попадания). Столь же широко распространена и многочисленна восточная слепушонка. Высокая плотность арчовой полевки отмечена в зарослях шиповника (6.1% попадания). Туркестанская крыса заселяет чернолесье неравномерно и предпочитает в основном широколиственные леса (5.6% попадания). Поселения красного сурка в пределах рассматриваемого пояса разрозненные и его численность здесь крайне низкая. Широко распространены, но немногочисленны в чернолесье серый хомячок и лесная соня (суммарная попадаемость 1.8%).
3. Субальпийские луга (камольники, кузинники и фрагменты степей) в пределах Вахшского хребта и хребта Хазратишох занимают небольшие площади. В этой зоне к числу обычных видов относятся арчовая полевка, красный сурок и восточная слепушонка.
4. Элементы антропогенного ландшафта (строения, фруктовые сады, огороды, стоянки чабанов) населяют 4 вида грызунов: лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная мышь и серый хомячок. В строениях горных кишлаков нами отмечены обитания туркестанской крысы и малой лесной мыши. Жилые помещения и хозяйственные постройки наиболее крупных населенных пунктов - Шайдон (на Вахшском хребте), Даштиджум, Йол, Мулв (на хребте Хазратишох) населяет также домовая мышь. В огородах и фруктовых садах наиболее многочисленна туркестанская крыса (54.5% вылова), а сопутствующими видами являются малая лесная мышь и серый хомячок.
Создание биотопов антропогенного происхождения, вследствие переселения населения в горные места Вахшского хребта и хребта Хазратишох, является благоприятным для жизнедеятельности туркестанской крысы и малой лесной мыши. Стоянки чабанов в период летовок сельскохозяйственных животных являются характерными биотопами и местами резервации серого хомячка и малой лесной мыши. Здесь благоприятные кормовые условия для грызунов создаются за счет пищевых отходов, а также и рудеральной растительности.
Лесной пояс упомянутых хребтов используется в качестве летних пастбищ. Неумеренный выпас в большей степени сказывается на численности красного сурка. Как правило, перевыпас совпадает с активным периодом жизнедеятельности (май-сентябрь) сурков. Наряду с ухудшением кормовых условий, сурки часто становятся жертвами полубродячих собак, число которых в каждом стаде бывает от 2 до 10 особей.
В целом антропогенные комплексы Юго-Западного Таджикистана населяют 14 видов грызунов, что составляет 70% от всей фауны исследованного района.
Различные виды грызунов имеют неодинаковую степень привязанности к антропогенным комплексам. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта, четко выделяются три экологические группы: виды с положительной реакцией (домовая и малая лесная мыши, туркестанская, серая и пластинчатозубая крысы, лесная соня, серый хомячок и нутрия);
виды с индифферентной реакцией (краснохвостая и тамарисковой песчанки, восточная слепушонка, афганская полевка, малый тушканчик и дикобраз);
виды с отрицательной реакцией (тонкопалый суслик, тушканчик Северцова, полуденная песчанка, красный сурок и арчовая полевка). Необходимо отметить, что один и тот же вид в различных ландшафтно-географических районах проявляет неоднозначную реакцию к антропогенным комплексам.
Таким образом, в антропогенных ландшафтах создаются совершенно новые экологические условия, к которым могут приспособиться экологически пластичные виды. Трансформация ландшафта имеет прямое и косвенное влияние на фауну и население грызунов, создавая оптимальные условия существования для одних видов и, наоборот, неблагоприятные для других. Для подавляющего большинства видов грызунов в антропогенных ландшафтах кормовые условия биотопов ограниченны. В результате антропогенной трансформации ландшафта на начальном этапе, за счет сохранения мозаичности биотопов, численность некоторых видов грызунов (домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, восточная слепушонка, краснохвостая песчанка) увеличивается. Однако в последующем, в антропогенных ландшафтах, упрощается видовое разнообразие кормовых растений грызунов, нарушаются трофические связи и плотность популяции грызунов становится минимальной.
ВЫВОДЫ 1. Фауна грызунов Таджикистана представлена 30 видами, относящимися к 8 семействам, 10 подсемействам и 14 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Cricetidae - 5 родов с видами, Muridae - 4 рода с 5 видами, Sciuridae – 3 рода с 5 видами и Gerbillidae – 2 рода с 4 видами. Представители этих семейств составляют основное ядро (83.3%) фауны грызунов региона. Остальные 4 семейства имеют простую структуру и представлены 1-2 видами: Hystrisidae (1 вид), Capromyidae (1 вид), Gliridae (1 вид) и Allactactagidae (2 вида).