Экология и таксономическое разнообразие планктонных водорослей в озёрах горных областей восточной сибири

На правах рукописи

БОНДАРЕНКО Нина Александровна ЭКОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ 03.00.18 – гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Борок 2009 2

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН г. Иркутск

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Фёдорович доктор биологических наук, профессор Заворуев Валерий Владимирович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Минеева Наталья Михайловна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «9» июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742, п. Борок, Некоузский район, Ярославская область, тел/факс (48547)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « » 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Облик Восточной Сибири определяется чередованием хреб тов и межгорных понижений, что создаёт горно-котловинный рельеф, поэтому расположен ные здесь озёра относятся к горным (Флоренсов, 1968). Обилие озёр, различающихся по гене зису и физико-географическим параметрам, – характерная черта горных областей Восточной Сибири. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной по верхности 3767 км2 (Атлас…, 1967;

Энциклопедия…, 2000). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (Felip et al., 1995;

Marchetto, 1998;

Tolotti, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Hin dak and Zagorenko, 1992;

Kozhova et al., 1994). Практически отсутствуют сведения по биораз нообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Калар ского хребта (северо-восток Забайкалья).

В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих законо мерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей пото ки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колеба ний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценно сти самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, эти ре зультаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического монито ринга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создаётся планк тонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экоси стемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.

В последние годы интенсивное освоение территории Восточной Сибири требует неот ложного изучения основных компонентов биоты и, в первую очередь, фитопланктона – первичного продуцента органического вещества.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологиче ского разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной Сибири, выяв ление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланк тона в зависимости от генезиса водоёмов и их физико-географических условий.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водо рослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, Верхне-Ангарского и Каларского.

2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктон ных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.

3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.

4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.

5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фито планктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследо ванной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Ле приндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulaco seira baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta);

Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophyta);

Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидеся тилетний период). Впервые в Байкале и 6 горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низ ших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.

Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лими тированными ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для хо лодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.

2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстре мальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается за кономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающих ся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.

3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.

Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило вы явить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и бу дут включены в глобальную базу данных “Биоразнообразие горных регионов”. Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных фло рах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса ис следованных озёр. Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедни ков Восточной Сибири: Байкальского, Байкало–Ленского и Витимского. В соавторстве с кол легами издано пособие для студентов и школьников “Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья”. Результаты исследований входят в курсы лекций “Экология” и “Байкаловеде ние” биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.

Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, под держана грантами РФФИ 97-04-48294-а;

97-04-63036-к;

97-04-96175-о;

97-04-96237-о;

05-04 48624-а;

06-04-48878-а;

Федеральной целевой программой “Интеграция” № Э 185;

програм мами СО РАН, программой РАН “Биоразнообразие и динамика генофондов” и др.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Все союзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водо ёмах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981;

Мурманск, 1991;

Тольятти, 1996, 2006;

Калининград, 2001), на Всесоюзных конферен циях “Проблемы экологии Прибайкалья” (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Ве рещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008;

Россия, 2006), на международной конферен ции “Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата” (Иркутск, 1995), на конференции “Эколого-функциональные исследования водорос лей” (Борок, 1996);

VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005).

Первой межрегиональной научно-практической конференции “Проблемы сохранения биоло гического разнообразия Южной Сибири” (Кемерово, 1997);

конференции “Устойчивое разви тие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе” (Чита, 1998);

International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997);

Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции “Сохранение биологи ческого разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири” (Иркутск, 1999);

Interna tional workshop “New scope on sustainable watersheds in East Asia” (Kyoto, Japan, 1999);

V Все российской конференции по водным растениям “Гидроботаника 2000” (Борок, 2000);

43 An nual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000);

меж дународной конференции “Озёра холодных регионов” (Якутск, 2000);

Всероссийской конфе ренции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001);

международной конференции SIAL-2002 “Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history” (Иркутск, 2002);

International symposium “The living diatom cell”, (Irkutsk, 2004);

International scientific conference in honor of the 100 th anniversary of corresponding member of the USSR Acad emy of Sciences, Prof. G.G. Winberg “Aquatic ecology at the dawn of XXI century” (St. Petersburg, 2005);

IV Российской конференции “Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока” (Красноярск, 2006), международной конференции “Современная физиология растений: от мо лекул до экосистем” (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции “Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды” (Иркутск, 2007), а также на семинарах и науч ных совещаниях Лимнологического института СО РАН.

Личный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занима ется 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор являет ся, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследова тельских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследо ваний. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобще ния. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронно микроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. С.И. Генкалом, модель функ ционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотруд никами Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН С.В. Осиповой, Л.В. Дударевой, А.В. Назаровой и Н.А. Соколовой.

Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в 3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных журналах), из них 32 – в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных “Фитопланктон оз. Байкал”.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе на основе литературных данных описаны современное состояние фитопланкто на горных озёр умеренных широт и последствия ацидификации в них. Проанализированы сводки о ледовых водорослях морских и пресноводных экосистем. В хронологическом поряд ке приведены литературные сведения, касающиеся истории исследований фитопланктона озёр горных областей Восточной Сибири, начиная с работ Р.О. Гутвинского (Gutwinski, 1890, 1891), В.Ч. Дорогостайского (1904) и И.А. Киселёва (1937).

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Исследования проводились на озере Байкал (1975-2008 гг.), 15 прибрежных байкаль ских (1998-2005 гг.) и 75 горных озёрах (1996-2008 гг.), расположенных на территории Ир кутской, Читинской областей, республик Бурятия и Саха (рис. 1). Расстояние по прямой меж ду двумя самыми удалёнными друг от друга озёрами (Ильчир, бассейн р. Иркута, и Токко, бассейн р. Олёкмы) составляет 1450 км. Озёра находятся на Саяно-Байкальском становом на горье, в пределах Байкальской рифтовой зоны, в межгорных впадинах хребтов Восточного 13 12 32 11 Орон 33- 27-29 36 16 10 31 20- 30 8 2- Балан-Тамур 53 39- Изумрудное л кa aй Б о ер Окинское Оз Ильчир 43- 54- 51 Большое Рис. 1. Карта-схема района исследования:

- озёра, названия которых приведены на карте, - система озёр, - озёра, названия которых даны ниже:

1– Фролиха;

2-5 – Илокалуйское, Светлинские озёра и система озёр Тала;

6 – Кулинда;

7 – Верхне-Кичерское;

8 – Номама;

9 – каскад Огиендо;

10 – Девочанда;

11 – Половинское;

12 – Окунёвое;

13 – каскад Амалык;

14 – Соли;

15 – Камканда;

16 – каскад Кирялта;

17 – Токко;

18 – Аглан;

19 – Каларский Дават чан;

20 – Леприндо;

21 – Гольцовое;

22 – Даватчан;

23 – Леприндокан;

24 – Большой и Малый Намаракит;

25 – Джело;

26 – Ничатка;

27 – Амудиса;

28 – система Озёрный;

29 – система озёр Горбыляк;

30 – Ирбо;

31 – система озёр Крестаки;

32 – Падоринское;

33 – система озёр Амудиса Каларская;

34 – Чининские озёра;

35 – Чепа;

36 – Бутуинские озёра;

37 – Лёша;

38 – Читканда;

39-42 – прибреж ные озёра Байкало-Ленского заповедника (Северное, Кедровое, Солонцовое, Боль шое);

43-50 – безымянные озёра Байкальского заповедника;

51-52 – Холодное и Су буту;

53 – озёра-старицы реки Лена;

54-56 – безымянные озёра Восточного Саяна.

Саяна, Хамар-Дабана, Байкальского, Баргузинского, Верхне-Ангарского, Каларского, Делюн Уранского, Удокана и Кодара. Из изученных озёр 11 имеют рифтовое происхождение. Гене зис 60-ти связан с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников, другие являют ся термокарстовыми и озёрами-старицами. Все озёра сточные или проточные, некоторые со единены поверхностными водотоками (каскады Огиендо, Кирялта, Крестаки, Амалык) с пе репадами высот в 150-180 м. Озёра покрыты льдом 6-9 месяцев в году, мощность ледового покрова 150-220 см, снежного – до 30 см. За исключением прибрежных байкальских озёр, где температура воды в летний период достигала 23 °С, водоёмы холодноводные с максимальной температурой воды 14-17 °С и слабо минерализованы (40-100 мг·л-1).

Сезонная динамика фитопланктона изучена для 7 озёр. На 51 водоёме исследования проводились в течение нескольких лет в весенне-осенний период, на 32 были проведены ра зовые съёмки в летнее время. Пробы фитопланктона горных озёр отбирали с поверхности и глубины 1 м на станциях, расположенных в открытой части и в прибрежье, с учётом заливов и мест впадения крупных притоков. Фитопланктон Байкала в подлёдный период отбирали в южной котловине озера. В период открытой воды с 1976 г. по 1985 г. исследования проводи ли в Южном Байкале по расширенной сетке станций раз в месяц. В связи с пятнистостью рас пределения фитопланктона разброс единичных определений составлял около 80%, поэтому для получения среднего значения биомассы с ошибкой ±20% пробы отбирали на 15-17 стан циях. Число станций определяли, исходя из стандартной формулы n = 0/n, где n – ошибка серии из n измерений, 0 – ошибка единичного измерения, n – число измерений. В 1986- гг. дважды в период открытой воды, в конце мая-начале июня и в августе-сентябре, исследо вали всю акваторию озера, включая заливы и Малое Море. Количество станций: в 1986 г. – 47;

1987 – 90;

1988 – 43;

1989 – 32;

1990 – 41;

1991 – 63;

1992 – 70;

1993 – 80;

1994 – 37;

и 1996 – 27. В 1994-1997 гг. ежемесячно отбирали пробы фитопланктона на 4-х глубоковод ных станциях, расположенных в южной котловине озера;

в 1998-2004 гг. – на станции в 4 км от мыса Берёзовый. Прибрежный фитопланктон исследовали в 2000-2007 гг. в Южном Байка ле на полигоне у мыса Берёзовый. На 7 озёрах проводили комплексные наблюдения за разви тием ледовых сообществ. Колонки льда вырезали ледобуром и разрезали послойно на образ цы толщиной 10-20 см. Межкристаллическую (интерстициальную) воду отбирали через каж дые 10-20 см керна. На оз. Байкал исследовали обрастания нижней стороны льда, которые со бирали аквалангисты с помощью шприцов и специальных сачков, параллельно с этим прово дили подводные видеосъёмки.

При фиксировании и обработке материала применяли традиционные в гидробиологии методы (Киселёв, 1956). Концентрат проб просматривали в камере Нажотта объёмом 0.1 мл в световом микроскопе “Peraval”. При увеличении микроскопа 720 учитывали и идентифици ровали сетные формы и нанопланктон, при увеличении 1200 – пикопланктон. Идентифика цию диатомовых водорослей уточняли на электронно-микроскопическом уровне в микроско пе JSM-25 S. Биомассу водорослей определяли с учётом индивидуальных объёмов их клеток (Макарова, Пичкилы, 1970), степень сложности фитопланктонных сообществ, рассчитывая индекс видового разнообразия Шеннона. Для определения сходства видового состава фито планктона обследованных озёр рассчитан коэффициент флористического сходства (Srensen, 1948). В качестве критерия системности альгофлористических исследований использовали зависимость Виллиса (Willis, 1922, 1949;

Баринова и др., 2006). Биологию доминирующих ви дов изучали в естественных условиях и в культурах, которые выращивали в камере искусст венного климата. К доминирующим водорослям относили виды, дающие основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона. Экстракцию суммарных липидов ледовых водорослей проводили по методике M. Kates (1986), а хроматографию – на хроматомасс-спектрометре 5973N/6890N MSD/DS Agilent technology (USA).

В 1975-1990 гг. параллельно с исследованием структуры, численности и биомассы во дорослей определяли скорость их фотосинтеза радиоуглеродным методом (Сорокин, 1971).

Отбор проб по вертикали проводили, руководствуясь прозрачностью по белому диску. В се рии получалось 8-10 горизонтов. В каждой пробе прямым титрованием учитывали общее ко личество углерода бикарбонатной и свободной углекислоты. После экспозиции содержимое склянок фиксировали и отфильтровывали через мембранные фильтры “Сынпор”, “Владипор”, “Миллипор”, “Whatman” или нуклеопоровые с диаметром пор 0.40–0.45 мкм. Фильтры про считывали на сцинтилляционном счётчике ПСП-100, параллельно контролировали радиоак тивность фильтратов. Для оценки вклада сетного, нано- и пикопланктона в общую величину первичной продукции проводили дробную фильтрацию под низким вакуумом (0.2-0.3 атм) через фильтры с диаметром пор 4.0;

2.5;

1.5;

0.85;

0.40;

0.23 мкм.

При статистической обработке экспериментальных данных использовали стандартные компьютерные программы (Statistica, Microsoft Exel). Для нахождения функций, описываю щих экспериментальные точки, использовали метод наименьших квадратов. Строили древо видные диаграммы (метод ближайших соседей) и методом объединения обнаруживали кла стеры, пригодные для интерпретации (Tryon, Bailey, 1973).

Всего собрано и обработано 5100 батометрических и около 1500 сетных проб фито планктона озера Байкал, 650 проб фитопланктона малых озёр, 470 проб интерстициальных ледовых водорослей и 125 проб ледовых обрастаний. Поставлено 317 экспериментов для изу чения закономерностей фотосинтеза байкальских планктонных водорослей.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Рассмотрен таксономический состав фитопланктона исследованных озёр. Приведены аннотированные списки видов, распространение водорослей в озёрах и краткие комментарии по экологии отдельных видов. Всего выявлены 353 вида, принадлежащие к 117 родам, 55 се мействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. По числу видов и разновидностей преоблада ли зелёные водоросли – 150 видов и разновидностей (40% общего количества), синезелёные – 72 (19%) и золотистые – 67 видов и разновидностей (18%). Менее разнообразны диатомовые, которые представлены 50-ю видами и разновидностями (13%). Динофитовые и криптофито вые мало разнообразны - 15 и 12 видов и разновидностей, соответственно (табл.1).

Таблица Таксономический состав планктонной альгофлоры озёр Восточной Сибири Все озёра Горные озёра Прибрежные озёра Озеро Байкал Отдел Общее число таксонов П С Р В П С Р В ПС Р В П С Р В Cyanophyta 4 14 22 72 4 9 15 41 4 8 13 15 3 12 18 (Cyanoprokaryota) Euglenophyta 1 2 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 Cryptophyta 1 1 3 12 1 1 3 12 1 1 3 9 1 1 3 Dinophyta 2 2 4 15 2 2 4 13 2 2 4 7 2 2 4 Chrysophyta 4 9 17 67 4 8 14 50 2 5 7 13 2 7 12 Bacillariophyta 6 8 15 50 6 8 14 47 3 5 7 8 6 8 11 Chlorophyta 7 19 52 150 5 15 38 79 6 15 35 55 6 16 30 Примечание: П – порядки;

С – семейства;

Р – роды;

В – виды и разновидности.

Анализ альгофлоры показал, что отдельные роды представлены большим числом видов и разновидностей: Dinobryon – 12 видами и 21 разновидностью, Cosmarium – 20 видами, Oscillatoria – 17 видами и разновидностями;

Aulacoseira, Scenedesmus – 14 видами, Anabaena – 12 видами и разновидностями. В исследуемой флоре присутствует большое количество ( родов, 48 %) монотипических родов, а также родов, представленных всего 2-мя видами ( рода, более 20 %). Наличие большого числа монотипических родов является отличительной чертой альгофлоры водоёмов высоких широт (Гецен, 1985;

Габышев, Ремигайло, 2003;

Аль гофлора…, 2006;

Габышев, 2008).

Наибольшее видовое богатство в горных озёрах принадлежало родам: Dinobryon – видов и разновидностей;

Aulacoseira – 14 видов;

Oscillatoria – 11 видов и разновидностей;

Cyclotella, Kephyrion, Staurodesmus и Staurastrum – по 9 видов каждый и Scenedesmus – 7 ви дов. Выделено ядро альгофлоры горных озёр, представленное видами: Rhodomonas pusilla, Cryptomonas marssonii, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, D. cylindricum, Bitrichia chodatii, Pliocaenicus costatus, Cyclotella tripartita, C. ocellata, Aulacoseira subarctica, Synedra acus, Tabellaria flocculosa, Schroederia setigera, Monoraphidium contortum. Более 50 % видов планктонной альгофлоры горных озёр являются общими с Байкалом.

В мелководных районах озера Байкал наибольшее число видов имеют следующие 4 ро да: Cosmarium (14 видов), Anabaena (12 видов и разновидностей), Scenedesmus (9 видов) и Dinobryon (8 видов и разновидностей). В пелагиали Байкала только 3 рода диатомовых водо рослей характеризуются значительным видовым разнообразием: Stephanodiscus, Aulacoseira и Cyclotella (8, 6 и 4 вида, соответственно).

В мелководных прибрежных озёрах богаты видами 3 рода: Cryptomonas и Dinobryon (по 7 видов каждый) и Scenedesmus (5), в составе остальных 69-ти родов имеется по 1-2 вида.

В главе приведены особенности сезонной динамики представителей каждого отдела водорослей и их количественные характеристики.

Синезелёные водоросли присутствовали в планктоне горных озёр практически круг логодично (рис. 2). Зимой доминировали представители рода Oscillatoria (5-20 тыс. кл.·л-1).

В летнем планктоне мелковод N, тыс.кл/л ных озёр наибольшее развитие 40 получили виды рода Gloeocapsa - Gloeocapsa (более 40 тыс. кл.·л-1). В глубо - Oscillatoria ководных горных водоёмах, на - Rhabdoderma пример, в озёрах тектонического - Merismopedia 20 происхождения Большой Нама ракит и Малый Намаракит, при максимальном прогреве поверхностных слоёв воды 0 (до 14-17 °С) отмечена интен февраль ноябрь сентябрь апрель октябрь январь декабрь июль июнь август март май сивная вегетация Merismopedia tenuissima (более 1 млн кл·л-1).

В прибрежных озёрах в зимний Рис. 2. Сезонная динамика численности синезелёных период синезелёные представле водорослей в озере Ильчир в 1999 г.

ны, также как и в горных, вида ми рода Oscillatoria, численность которых в озёрах Среднее Кедровое, Большое Солонцовое и Северное колебалась в пределах 10-250 тыс. кл.·л-1. Летом отмечалось массовое развитие си незелёных водорослей при доминировании Anabaena lemmermannii, Cyanonephron styloides и Microcystis pulverea. В оз. Байкал синезелёные зимой малочисленны, а в летний период отно сятся к доминирующим формам планктона не только в его заливах и сорах, но и в пелагиали.

Основными первичными продуцентами являются пикопланктонные формы, в первую очередь, из родов Synechococcus и Synechocystis, численность которых достигает нескольких миллиардов в литре.

Среди синезелёных планктонных водорослей можно выделить два сезонных комплекса:

1 – летний;

2 – зимний. 1. Летний комплекс. Основным лимитирующим фактором для синезе лёных, имеющих фототрофный тип питания и принадлежащих к летнему комплексу, является температура воды. В мелких, хорошо прогреваемых водоёмах синезелёные интенсивно разви вались и вызывали “цветение” воды, что ухудшало её качество. Массовыми видами были:

Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. spiroides, Aphanothece clathrata, Cyanonephron styloides, Microcystis pulverea. Многие из них являются активными фиксаторами молекулярно го азота атмосферы, до 60 % которого в виде аммонийных солей может выделяться в воду (Костяев, 2001). Максимальная биомасса синезелёных водорослей зафиксирована в прибреж ном озере Северное (700 мг·л-1). 2. Зимний комплекс. Водоросли, относящиеся к этому ком плексу вегетируют преимущественно подо льдом. Они адаптированы к низкой интенсивности света, низкой температуре воды и имеют гетеротрофный тип питания. В связи с этим, разви тие водорослей зимнего комплекса ограничивается наличием в воде растворённой органики.

Криптофитовые водоросли – самые многочисленные после синезелёных представите ли планктона всех исследованных водоёмов. Зимой в условиях, неблагоприятных для фото синтеза (толщина снега 10-30 см), миксотрофные виды Cryptophyta способны утилизировать растворённое органическое вещество (РОВ). Этой особенностью объясняются их высокая численность (более 1 млн N, тыс. кл./л кл.·л-1) в мелководных гор ных (рис. 3) и прибрежных - Cryptomonas озёрах, где содержание рас - Rhodomonas творённого углерода колеб лется в пределах 3.22-7. мг·л-1. В глубоководных гор ных озёрах и пелагиали озе ра Байкал, при концентрации август февраль октябрь декабрь январь апрель сентябрь июнь июль ноябрь март май в воде РОВ 1.24-1.25 мг С·л- (Башенхаева, 2006), числен ность видов рода Рис. 3. Сезонная динамика численности криптофитовых Rhodomonas составляет водорослей в озере Ильчир, 1999 г.

100-300 тыс. кл.·л-1, а Cryptomonas всего 100-3500 кл.·л-1.

Эвгленовые водоросли не были харак терны для озёр, за исключением прибрежных, где зимой подо льдом зафиксированы их максимальные биомассы, которые колебались от 170 мг·м-3 (оз. Малое Солонцовое) до 36-40 г·м-3 (оз. Среднее Кедровое).

Динофитовые водоросли в горных озё рах и Байкале чаще всего встречаются в под лёдном планктоне или сразу после таяния льда.

Из всех горных озёр только в оз. Верхнее Бу туинское-2 динофитовые доминировали в планктоне, а в остальных водоёмах они были малочисленны (300-17000 кл.·л-1) и представ лены всего одним-двумя видами. Виды родов Gymnodinium и Peridinium интенсивно размно жались в межкристаллической ледовой воде, создавая внутри льда структуры в виде своеоб Рис. 4. Колонии динофитовых водорослей разных “бокалов”, заполненных плотными сли Байкал зистыми скоплениями бурого цвета (рис. 4).

внутри льда в оз.

(фото О.А. Тимошкина) Водоросли интенсивно делились, пронизывали всю толщу льда, разрушая его. Затем они продолжали развитие в подлдных слоях воды.

В прибрежных озёрах динофитовые встречались единично и представлены всего 4-мя видами.

Среди диатомовых водорослей в горных озёрах с марта-апреля до ноября доминиро вали (30-500 тыс. кл.·л-1) виды N, тыс.кл./л рода Cyclotella (рис. 5). Чис 300 - Cyclotella ленность представителей рода - Aulacoseira Aulacoseira колебалась в пре делах 5–10 тыс. кл.·л-1, за ис ключением озёр Орон, Нома ма, Соли и Камканда, в кото рых весной и осенью их ко личество превышало 20 тыс.

кл.·л-1. Массовая вегетация видов из р. Aulacoseira (100-450 тыс. кл.·л-1) отмечена только в подлёдном планкто янв. февр. март апр. май июн. июл. авг. сент. окт. ноя. дек. не озера Байкал. Пеннатные диатомовые (Synedra acus и Рис. 5. Динамика численности диатомовых водорослей в горном Asterionella formosa) были озере Ильчир, 1999 год обильны (50-200 тыс. кл.·л-1) в весенне-летний период в глубоководных горных озёрах (Леприндо и Орон). Эти же виды присутствовали в значительных количествах (50-100 тыс. кл.·л-1) в планктоне мелководных прибрежных озёр, где численность других диатомовых не превышала 1-5 тыс. кл.·л-1.

Большинство золотистых водорослей принадлежит к холодноводным организмам, обитателям чистых, N, тыс.кл./л пресных вод, по - Dinobryon этому они много - Chrysidalis численны в горных - Kephyrion - Bitrichia озёрах. Виды рода Dinobryon в замет ных количествах (15-30 тыс. кл.·л-1) отмечались в конце весны (рис. 6), их численность уве личивалась после освобождения озёр январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь ото льда (30- - Рис. 6. Динамика численности золотистых водорослей в озере Ильчир, 1999 г. тыс. кл.·л ), а затем снижалась до 5-10 тыс. кл.·л-1. В конце лета наблюдался второй максимум их развития. Наи большая численность Chrysidalis peritaphrena (35-50 тыс. кл.·л-1) зарегистрирована весной, а видов из родов Kephyrion (30-100 тыс. кл.·л-1) и Bitrichia (5-30 тыс. кл.·л-1) – летом и в начале осени. В прибрежных озёрах, с большим содержанием РОВ, отмечен один пик численности золотистых (в феврале-марте). В это время доминировали (более 1 млн кл.·л-1) мелкие формы:

виды из родов Kephyrion и Chrysococcus. В озере Байкал зимой и весной вегетировал D. cylin dricum, а максимальное его развитие наблюдалось в апреле (рис. 7). Летом и осенью интен сивно развивались D. sociale, D. divergens и D. bavaricum, наибольшая численность которых отмечалась в августе-сентябре. Нанопланктонные формы родов Chromulina и Chrysidalis были характерны для мелководной части озера и открытой пелагиали, где их численность превы шала 300 тыс. кл.·л-1;

виды родов Mallomonas и Uroglena интенсивно развивались в прибре жье (более 1 млн кл.·л-1).

Зелёные водоросли в N, тыс. кл./л горных озёрах были обильны летом, и вто рой пик их развития наблюдался в октябре.

По численности (70 300 тыс. кл.·л-1) преоб ладали хлорококковые:

виды родов Monoraphidium, Pseudodictyosphaerium, февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь Coenochloris, Oocystis, Schroederia, характер - 1998 г.;

D. cylindricum - 2000 г.;

D. cylindricum ные для олиготрофных - 1998 г.;

D. bavaricum+D.divergems+D.sociale - 2000 г.;

D. bavaricum+D.divergems+D.sociale водоёмов. В Байкале Рис. 7. Сезонные колебания численности видов рода Dinobryon вклад в количествен в пелагиали Южного Байкала ные характеристики фитопланктона зелёных водорослей невелик, только представители рода Monoraphidium и улотриксовые Koliella и Binuclearia иногда развивались в значительных количествах (100- тыс. кл.·л-1). В прибрежных озёрах интенсивно вегетировали (до 1-3 млн кл.·л-1) хлорококко вые и десмидиевые. Некоторые представители зелёных являются ледовыми водорослями:

в интерстициальной ледовой воде развивались виды рода Monoraphidium и Koliella longiseta.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ГОРНЫХ ОЗЁР ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Основу фитопланктона горных озёр составляли зелёные (79 видов и разновидностей), золотистые (50), диатомовые (47) и синезелёные водоросли (41). Коэффициент флористиче ского сходства (КФС) планктонных альгофлор обследованных в течение нескольких лет озёр имел значения от 0.20 до 0.67 (табл. 2). Наиболее близки по составу водорослей близко рас положенные озёра Леприндо и Леприндокан (КФС 67%), а также озера Даватчан и Гольцовое (КФС 67%). В каждом озере формировалась своеобразная альгофлора, особенности которой зависели от микроклимата, ландшафта, строения озёрных котловин и условий водосбора.

Таблица Коэффициенты флористического сходства разных водоёмов Сравниваемые выборки КФС по Серенсену Леприндо – Леприндокан 0. Леприндо – Даватчан 0. Леприндо – Гольцовое 0. Даватчан – Леприндокан 0. Даватчан – Гольцовое 0. Гольцовое – Леприндокан 0. Читканда – Камканда 0. Читканда – Токко 0. Токко – Камканда 0. Токко – Кирялта 0. Токко – Лёша 0. Сезонная динамика. Зима и начало весны – период интенсивного развития криптофитовых водорослей из родов Rhodomonas, Cryptomonas и золотистых Chrysococcus и Dinobryon, их общее количество превышало 1 млн кл.·л-1. Зимний максимум этих водорослей отмечен при неблагоприятных для фотосинтеза световых условиях: толщина снежного покрова была более 15-30 см, а льда – 150-220 см. Но эти миксотрофные жгутиковые формы были толерантны к низкой освещённости. Основная причина интенсивного подлёдного (январь-февраль) разви тия миксотрофных видов водорослей – достаточное количество низкомолекулярной органи ческой пищи (Бондаренко, 2006;

Биота…, 2006;

Bondarenko et al., 2002). Развитие диатомовых сдерживалось плохими световыми условиями в связи с плотным снеговым покровом. Исклю чение составляли виды рода Aulacoseira (A. baicalensis, A. distans var. nivalis, A. subarctica, A. valida и A. islandica). Это ледовые организмы, их развитие начиналось в интерстициальной воде нижнего слоя льда, а позже они попадали в планктон. Весна (апрель-июнь) – период расцвета диатомовых (см. рис. 5). Снижалось количество синезелёных и криптофитовых (см. рис. 2-3), в первую очередь, представителей рода Cryptomonas, доминировавших зимой.

Наибольшей численности достигал Rhodomonas pusilla. В мелководных озёрах были обильны золотистые водоросли из рода Dinobryon, а в глубоководных – динофитовые из рода Peridinium (10-45 тыс. кл.·л-1). Развитие весеннего фитопланктона достигало максимума в ию не после таяния ледяного покрова (рис. 8). Доминировали диатомовые (виды родов Cyclotella, Stephanodiscus) и золотистые родов Dinobryon или Mallomonas. Конец июня – время заверше ния весенней вегетации планктонных водорослей. Лето начиналось с так называемой “стадии чистой воды” (термин;

Трифонова, 1990;

Sommer, 1986). Фитопланктон в количественном от ношении был беден: численность весеннего комплекса колебалась от 500 кл.·л-1 до 2 тыс.

кл.·л-1;

такая же отмечалась для начинающего вегетацию летнего фитопланктона, представ ленного преимущественно си незелёными и хлорококковыми водорослями. В конце июля и в августе роль зелёных (с доми нированием родов Pseudodic Биомасса, мг в м tyosphaerium, Monoraphidium, Oocystis, Coenochloris, Schroederia) и синезелёных Merismopedia) (Gloeocapsa, возрастала (см. рис. 2), а в мел ких водоёмах были многочис ленны десмидиевые. Обильно развивался фотоавтотрофный пикопланктон с доминировани ем представителей рода Synechococcus, вклад которого в общую биомассу фитопланкто на в течение года колебался от 5 до 99%. Максимальная его Окт Ноя Дек Янв Фев Мар Апр Май Июн Июл Авг Сен численность отмечалась в 1998 Годы и месяцы 1999 - июле-августе: от 1-5 млн кл.·л до 10-50 млн кл.·л-1. К концу Рис. 8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в пелагиали горного озера Ильчир лета увеличивалось количество диатомовых (см. рис. 5). Летом свет не лимитировал вегетацию водорослей в верхнем гори зонте. Как следует из исследований Дж. Мур (Moore, 1981), в глубоких, олиготрофных озёрах температура и световые условия являются самыми важными факторами, влияющими на время наступления вегетации водорослей и её продолжительность, а концентрации питательных веществ только контролируют интенсивность роста. Согласно этому, летом основным стиму лирующим фактором в - В, мгм обследованных горных - у берега 500 озёрах является темпе - открытая часть ратура воды. Из-за низ ких концентраций био генных элементов и пресса зоопланктона ярко выраженного пика 19.06.97 05.07.98 12.07.98 19.08.05 24.08.05 30.08.05 не наблюдалось (рис. 8, 9). Осень – период наи Рис. 9. Биомасса фитопланктона озера Леприндокан в летнее время большего видового бо гатства фитопланктона и максимальной его биомассы (см. рис. 8). Как и весной, преобладали криптофитовые и диатомовые водоросли (см. рис. 3, 5), увеличивалась также численность зо лотистых (см. рис. 6). Суммарное влияние повышенной температуры, освещённости, относи тельно высоких концентраций биогенных элементов и небольшой численности зоопланктона приводили к выраженному октябрьскому максимуму. Затем развитие водорослей в результате вспышки зоопланктона, резкого снижения температуры и концентраций питательных веществ снижалось (Bondarenko et al., 2002).

Таким образом, в развитии фитопланктона горных озёр исследуемого региона было от мечено три максимума. Особо следует отметить наличие зимнего максимума в условиях явно неблагоприятных для фотосинтеза. Бурная подлёдная вегетация водорослей отмечена в гор ном Телецком озере (Митрофанова, 1999) и высокогорном озере Хубсугул (Кожова, Загорен ко, 1976). В подлёдном планктоне Байкала ежегодно регистрировалось развитие криптофито вых водорослей, но не столь интенсивное, как в горных озёрах Восточной Сибири. Пик био массы фитопланктона в альпийских озёрах Европы, также как и в сибирских, приходился на позднюю осень, октябрь (Fott et al., 1999;

Tolotti, 2001, Catalan & Ventura, 2002).

Количественные характеристики. Многочисленными (численность выше 100 тыс. кл.·л-1) представителями планктона были водоросли: синезелёная Merismopedia tenuissima, зелёные Pseudodictyosphaerium minusculum, Monoraphidium contortum, Schroederia setigera, Coenochloris polycocca, криптофитовые Cryptomonas marssonii, Rhodomonas pusilla и диатомо вые из рода Cyclotella. Биомасса вида-доминанта составляла 40-90% общей. Доминирование в планктоне в некоторые периоды потенциально миксотрофных видов можно расценить как адаптивную стратегию низших водных растений к низкому содержанию в воде водоёмов био генных элементов. Биомасса фитопланктона редко превышала 100 мг·м-3 (рис. 10), в открытой части озёр в периоды максиму 3 открытая часть В, мг/м мов достигала 300-600 мг·м-3, а в прибрежье их прибрежье – до 800 мг·м - 100 (рис. 11). Выявленные продук ционные характеристики свой ственны и другим горным озё рам мира (Кожова, Загоренко, 1976;

Митрофанова, 1999;

Keefer and Pennak 1977;

Moore, 1981;

Spaulding et al. 1993;

07.08.01 20.08.02 15.08.06 26.08. Hindak and Zagorenko, 1992;

Рис. 10. Динамика биомассы фитопланктона озера Kozhova et al., 1994).

Амудиса в летний период Полученные данные по зволяют не только оценить видовой состав, особенности структуры низших растений обсле дованных водоёмов и их продукционный потенциал, но также констатировать, что большин ство горных водоёмов региона являются чистыми, без признаков антропогенного загрязнения.

В некоторых озёрах-старицах реки Лены в зимний период происходят интенсивные процес сы гниения автохтонного органи ческого вещества, сопровож дающиеся массовым развитием прибрежная часть Биомасса, мг м - миксотрофных, в основном.

эвгленовых, водорослей. Токсич ных водорослей, вызывающих открытая часть “цветение” воды, не выявлено.

Установлены показатели чистых (олигосапробы) и абсолютно чис тых вод (ксеносапробы и олиго ксеносапробы). Индексы сапроб ности фитопланктона колебались в пределах 1.25-2.18, что отража октябрь октябрь август июль август июнь июль июнь ет диапазон условий в водоёмах Рис. 11. Динамика биомассы фитопланктона озере Орон Рис. 4. Динамика биомассы фитопланктона в в озере Орон от -олигосапробных до (усреднённые данные за 2000-2003 гг) (усреднённые данные за 2000-2003 годы) -мезосапробных. Качество воды водоёмов оценивается как “достаточно чистая” и “вполне чистая”.

Структурные изменения биоты горных озёр Европы связывают с нарастающим антро погенным загрязнением, вследствие воздушного переноса, приводящего к ацидификации озёр (Marchetto, 1998;

Tolotti, 2001;

и др.). В таких озёрах преобладают зелёные жгутиконосцы и динофитовые (Fott et al., 1999;

Tolotti, 2001), а планктонные диатомовые водоросли мало раз нообразны и малочисленны (Felip et al., 1995;

Marchetto, 1998). В озёрах Байкальской рифто вой зоны динофитовые и зелёные жгутиконосцы были немногочисленны и представлены не большим количеством видов, а мелкие центрические диатомовые (представители родов Cyclotella и Aulacoseira) обильны и разнообразны. Наличие реликта Pliocaenicus costatus и водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, также свидетельствует о том, что в экосистемах горных озёр БРЗ признаки ацидификации отсутствуют.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ БАЙКАЛЬСКИХ ОЗЁР В фитопланктоне 15 озёр, расположенных в пределах 50-2000 м от Байкала, обнаруже ны 111 таксонов водорослей рангом ниже рода из 7 отделов и 72 родов (табл. 1). По числу ви дов первое место занимали зелёные водоросли (55 видов, более 49% общего количества), вто рое – синезелёные (15), затем золотистые (9 видов). К массовым видам отнесены: Merismope dia tenuissima, Anabaena lemmermannii, Microcystis pulverea, Cyanonephron styloides, Oscillato ria angustissima, O. kisselevii, Trachelomonas volvocina, Chrysococcus rufescens, Dinobryon divergens, D. pediforme, Rhodomonas pusilla, Cryptomonas reflexa, C. curvata, C. marssonii, Crucigenia quadrata, виды родов Coenochloris, Coenocystis, Kirchneriella и Scenedesmus.

Уровень развития планктонных водорослей в прибайкальских озёрах был круглогодич но высок (рис. 12-13): средняя биомасса подлёдного периода равна 7.60 ± 0.40 мг·л -1, а в пе риод открытой воды – 305 ± 62 мг·л-1. Зимой основным стимулирующим фактором для веге тации водорослей было повышенное содержание легкорастворимой органики, образующейся при разложении макрофитов и летних форм синезелёных водорослей. Доминировали виды разных отделов: эвгленовые Euglena acus и Trachelomonas volvocina, криптофитовые рода Cryptomonas, золотистые родов Chrysococcus и Dinobryon. Летом стимулирующим фактором выступала температура воды (все озёра мелководны и хорошо прогреваются до 22-23 °С).

Только в озере Очки доминировал Dinobryon pediforme (золотистые), а во всех других – сине зелёные и зелёные водоросли (рис. 12).

В, мг/л В, мг/л - доминирующий вид - общая биомасса - синезелёные - зелёные - общая январь февраль март июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь Рис. 12. Динамика биомассы (В) фитопланктона Рис. 13. Изменение биомассы фитопланктона озера Северное летом-осенью 2005 года озера Северное зимой 2003 года.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ Фитопланктон открытого прибрежья. В сезонной и межгодовой динамике фито планктона слабо изученной прибрежной зоны Байкала не выявлено особенностей по отноше нию к пелагическому. Начало подлёдной вегетации зарегистрировано в феврале-начале мар та, весенний максимум – в конце марта-апреле, завершение развития зимне-весеннего ком плекса – в июне. Основным абиотическим фактором, влияющим на время наступления мак симума, были световые условия: когда лёд был мало заснежен, пик отмечался во второй по ловине марта;

а при высоком снеговом покрове максимум смещался на апрель. Максималь ные биомассы (200-5800 мг·м-3;

рис. 14) приурочены к моменту “выхода” ледовых водорослей в планктон. Величины биомасс в период открытой воды были более стабильными. В конце июля-августе наблюдался незначительный пик в развитии фитопланктона (200-300 мг·м-3).

Осенний максимум (до 370 мг·м-3) тоже слабо выражен. Также как и в пелагиали, прослежено чередование высокопродуктивных (2000, 2001, 2002, 2007 гг.), средне- (2003, 2005, 2006 гг.) и низкопродуктивных лет (2004 г.). Величина биомассы определялась развитием в интерстици альной ледовой воде и подлёдном планктоне динофитовых и диатомовых водорослей, на долю которых приходилось до 95% общей биомассы фитопланктона.

6000 Отличия фитопланктона прибрежной зоны от пелагического заключались в более высоких количественных характеристиках (см. рис. 14) и в Биомасса, мг в м более выраженном влиянии на продуктивность водной толщи обитателей льда и бентоса.

В период открытой воды доля донных форм в планктоне достигала 50% общего числа всех видов водорослей и 60% их биомассы. В прибрежье более многочисленны синезелёные водоросли и представители родов Mallomonas и Cryptomonas.

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Годы Рис. 14. М аксимальные биомассы фитопланктона в Фитопланктон пелагиали подлёдный период на станциях полигона у озера мыса Берёзовый Межгодовая динамика. Харак терной особенностью Байкала являются резкие межгодовые колебания числен ности и биомассы фитопланктона в Численность baicalensis, тыс. кл. литре подлёдный период: один год от другого Численность A.Aulacoseira baicalensis, тыс.кл.вл- отличается в десятки раз (рис. 14-15). В 1940-60-х годах интервалы между про дуктивными годами составляли 3 и года (Антипова, 1963), а в 1970-80-х увеличились до 6 и 8 лет с последую щей после 1990 года стабилизацией ритма в 3-4 года. Анализ последова тельности продуктивных лет позволил выявить в многолетней динамике фито планктона ещё и устойчивые 10-11 1950 1960 1970 1980 1990 2000 летние циклы: 1946-1957, 1957-1968, Годы Годы Рис. 15. Динамика численности A. baicalensis в 1968-1979, 1979-1990, 1990-2000. Внут подлёдном планктоне в южной котловине озера ри каждого такого цикла отчётливо Байкал (данные за 1957-1975 по: Антипова, 1963;

вырисовываются три волны, длина Поповская, 1987;

с 1976 г. использованы которых составляет 32/3 лет. Спектраль оригинальные данные) ный Фурье-анализ многолетней динамики фитопланктона также даёт основной период номи нальной (1 – высоко-, 0 – низкопродуктивный год) последовательности в 3.69 лет. Так как развитие фитопланктона происходит в достаточно короткий промежуток времени весной (ма тематически это означает дискретность времени t), то отсюда и вытекают интервалы в 3 или года, но так, что в сумме они составляют 10-11 лет. А.П. Скабичевский (1929) определил вре мя жизни генерации Aulacoseira baicalensis как 4.4 года. Современные работы оценивают жизненный цикл диатомовых водорослей в 3-5 лет для центрических (Jewson, 1992 а, б) и 7- лет для пеннатных (Mann, 1988). Эти данные совпадают с расчётными, согласно которым длина циклов определена в 32/3 и 7 1/3 лет. Если бы период был равен не 10-11, а 12 лет, то то гда продуктивные годы появлялись бы регулярно через каждые 4 года. Принципиальное от личие предлагаемой модели от предыдущих заключается в том, что закономерность в смене урожайных и неурожайных лет представлена не как функция, следующая изменениям геофи зических, химических и других параметров среды, а как выработанный в ходе эволюции на бор устойчивых ритмов в результате длительных периодических воздействий (Евстафьев, Бондаренко, 2000, 2002;

Bondarenko & Evstafyev, 2006).

Сезонные изменения фитопланктона Ледовый период. Основа весеннего урожая закладывается предшествующей осенью, когда в моменты наибольшей подвижности вод водоросли из глубины поступают в фотиче ский слой и сохраняются до весны. Наши исследования показали, что подобно некоторым по лярным морским водорослям, байкальские стали ледовыми. После замерзания озера их слизи стые скопления держатся подо льдом, затем водоросли частично вмерзают в него, частично сохраняются в тонком слое межкристаллической воды нижней поверхности льда. Наиболее успешными оказались те водоросли, которые в процессе адаптации перешли к меропланктон ному образу жизни и сформировали агрегаты, покрытые выделяемой ими слизью. Также, как в морях, – это, прежде всего, динофитовые из родов Gymnodinium и Peridinium, и, как в реке Амур, – диатомовые из рода Aulacoseira. Приспособившись к жизни во льду, водоросли не только решили проблему отсутствия механизма, обеспечивающего их плавучесть в зимних условиях, но и получили определённые преимущества. Так как свет является основным лими тирующим фактором их развития (Пырина, 1995;

Large Lakes, 1990;

Jewson et al., 1993;

и др.), то, вегетируя в интерстициальной ледовой воде, они нашли оптимальный путь решения про блемы слабой освещённости (рис. 16). Водоросли получают здесь для фотосинтеза не только достаточное количество света, но и дополнительный источник питательных веществ в виде аммонийного азота, который отсутствует в подлёдной воде, но поступает на поверхность льда с атмосферными осадками. Распределяются низшие растительные организмы в толще бай кальского льда неравномерно (рис. 17), образуя цепочки, в которых они связаны друг с дру гом и покрыты плотным слоем слизи.

Адаптации ледовых водорослей. Одним из условий выживания эукариотических водорос лей полярных льдов является поддержание функциональности мембранных липидов за счёт 9189 усиления синтеза полиненасы щенных жирных кислот (ПЖК) гладкий лед (Falk-Petersen et al., 1998;

Hender son et al., 1998;

Thomas & Dieck торосы man, 2002;

и др.). Эти кислоты Биомасса, мг в м обеспечивают устойчивость к низким температурам и циано бактерий, и высших растений (Wada et al., 1990;

Komada et al., 1994;

Tasaka et al., 1996). Анализ жирнокислотного состава сум марных липидов (ЖК) ледовых водорослей Байкала показал, что особенностью их ЖК-спектра яв ляется высокое содержание (бо A.i. A.b.

лее 75 %) ненасыщенных ЖК (Осипова и др., 2007). Содержа Рис. 16. Биомасса диатомовых водорослей Aulacoseira islandica (A.i.) и A. baicalensis (A.b.) в обрастаниях под прозрачным и непро- ние 14 из 22-х идентифицирован зрачным льдом, 22 марта 2000 года ных ненасыщенных ЖК в ледо Численность водорослей, тыс. клеток в литре вых пробах было статистически 0 20 40 60 достоверно выше по сравнению с июльскими образцами, в первую очередь линолевой кислоты 18:2(n-6), гексадиеновых 16: Лёд (n-7) и 16:2(n-4), моноеновых 16:1(n-9) и 18:1(n-9). Байкальские водоросли, аналогично морским ледовым, накапливают эйкоза пентаеновую и докозагексаено вую полиненасыщенные ЖК.

Их относительное содержание летом снижалось в 1.8-4.4 раза.

Рис. 17. Вертикальное распределение Из этого следует, что холодо Peridinium baicalense внутри устойчивость водорослей обеспе Глубина, м льда и в подлёдной воде, чивается интенсивным синтезом Южный Байкал, март 1999 г.

при низких температурах пере численных ЖК.

Подо льдом развитие водорослей начиналось во второй половине февраля-начале мар та. В течение зимы при минимальной активности фитопланктона в трофогенном слое накап ливались биогенные элементы: концентрация азота в это время была 85-95, фосфора – 10- мг·м -3, а кремния – 1.3-1.5 мг·л-1. По мнению М.М. Кожова (1955), необходимым условием на чала роста является увеличение освещённости подлёдных слоёв воды. Максимальные количе ства диатомовых, в частности A. baicalensis (рис. 18), наблюдались в слое, прилегающем к нижней поверхности льда. Интенсивное размножение жгутиковых также отмечалось в февра ле-начале марта. Большинство этих форм – миксотрофы, их развитие не находится в прямой зависимости от света. Вегетация достигала максимума во второй половине марта-апреле.

С началом развития фитопланктона содержание биогенных элементов снижалось: в годы мас сового развития водорослей в мае азот из 5-10-метрового слоя изымался полностью, фосфор оставался в небольших количествах, а концентрация кремния - 0.7-0.9 мг·л-1. На подлёдный период приходились самые резкие колебания в величинах первичной продукции (200- мг Сорг·м-2 в сутки). Причём, независимо от того, урожайный или неурожайный год, макси мальные скорости фотосинтеза при Численность, тыс. кл. в литре низком снежном покрове наблюда 0.0 1.0 2.0 лись во второй половине марта начале апреля, в период увеличения солнечной радиации и высоких ско Глубина, м ростей наращивания биомассы.

В годы, когда лёд был покрыт тол стым слоем снега, максимум фото синтеза сдвигался на более поздние 26 марта сроки. Май-июнь – время весеннего 16 февраля, прогрева воды. Вскрытие ледяного покрова начиналось в южной котло вине Байкала и продвигалось далее на север. После вскрытия озера начина лось обогащение трофогенного слоя биогенными элементами за счёт тур булентности воды и разложения отмершего планктона. В конце мая июне весенние формы опускались до глубин 100-150 м (см. рис. 18) и час тично отмирали. Первой погружалась 27 мая 9 апреля 2000 A. baicalensis, которая имеет толстый панцирь и нуждается в интенсивном Рис. 18. Динамика численности A. baicalensis в перемешивании водной толщи для планктоне. Центр разреза Берёзовый-Танхой. парения в ней. По сравнению с мар том-апрелем отмечались незначительные величины фотосинтеза (200-500 мг Сорг·м-2 в сутки).

A. islandica при опускании образовывала споры, а A. baicalensis – стадию покоя, сходную с таковой у A. subarctica (Lund, 1954). В состоянии покоя они находились до осеннего поднятия в планктон.

Летний период. В начале июля отмечался максимум биогенных элементов, что связано c деструкцией отмершего планктона и усилением вертикального водообмена. Это период ми нимального развития водорослей. С прогревом верхних слоёв воды в конце июля-начале ав густа (10-13 С и выше) начиналась летняя вегетация водорослей. Температурная стратифи кация и развитие фитопланктона приводили к минимуму концентраций биогенных элементов.

В основном развивались пикопланктонные водоросли, их численность достигала миллиардов клеток в литре. Эти продуценты обладают высокой скоростью деления (=2.6 сут-1). Благода ря малым размерам клеток (0.5-1.5 мкм) их потери минимальны в результате погружения и ухода из эфотической зоны: скорость оседания в зависимости от температуры (при 0, 4 и 10 °С) была от 3.1710 -5 до 3.3110-1 cмсутки-1. В тёплые годы при отсутствии штормов интен сивного развития достигали водоросли из рода Anabaena. В пелагиали отмечались поля “цве тения”, в которых концентрация водорослей достигала нескольких млн кл.л-1. Интенсивно развивались жгутиковые из родов Rhodomonas, Cryptomonas, Chrysidalis (100-300 тыс. кл.·л-1) и хлорококковые Monoraphidium arcuatum и M. contortum (до 150 тыс. кл.·л-1). В продуктив ные годы в августе отмечался второй максимум фотосинтеза (500-1200 мг Сорг ·м-2 в сутки), несколько уступающий подлёдному, а в непродуктивные годы наблюдался самый значитель ный пик в годовом масштабе.

Осенний максимум фитопланктона слабо выражен вследствие ветровой циркуляции воды и выедания водорослей зоопланктоном, максимальное развитие которого отмечается поздним летом и осенью (Кожов, 1955;

Афанасьева, 1995;

и др.). В этот период обычно разви валась Cyclotella minuta (с максимальной численностью в слое 0-25 м до 50-150 тыс. кл.·л-1) и Dinobryon bavaricum (до 300 тыс. кл.·л-1), которым сопутствовали криптофитовые (100- тыс. кл.·л-1). Часто отмечалась вегетация диатомовой Asterionella formosa (до 100 тыс. кл.·л-1), мелких видов из рода Stephanodiscus, хлорококковых Coenochloris polycocca и Monoraphidium contortum. Количество фитопикопланктона снижалось до нескольких млн кл.л-1. Возрастало содержание азота и фосфора, а концентрация кремния зависела от развития диатомовых.

Регистрировались значительные величины фотосинтеза (400-900 мг Сорг ·м-2 в сутки). При тем пературе воды 3.6-3.7 С наступала гомотермия. Перед её наступлением усиливалась верти кальная циркуляция вод. Фитопланктон был беден. Из глубинных слоёв (в мелководьях с по верхности донных осадков) поднимались нити A. baicalensis. Максимальное развитие планк тонных видов Aulacoseira, обладающих тяжёлыми нитчатыми колониями (в нашем случае A. baicalensis и A. islandica), наступает после глубоких ветровых или вертикальных переме шиваний водной толщи (Lund, 1954;

Talling, 1966;

Reynolds et al., 1986;

и др.). Поднявшись, водоросли не находили условий для успешной вегетации, однако приспособились к низкому уровню инсоляции, увеличив количество хлорофилла в клетках. Наличие в нитях значитель ного количества асимметричных клеток указывало на то, что водоросли размножались. Одна ко скорости фотосинтеза в этот период были низкими: 28-50 мг Сорг ·м-2 в сутки. Во второй половине декабря, в период обратной термической стратификации, в трофогенном слое про должали находиться A. islandica и A. baicalensis. Вместе с диатомовыми присутствовали криптофитовые и фитопикопланктон. После ледостава движение водных масс ослабевало, и слизистые скопления водорослей в ожидании весны держались непосредственно подо льдом.

Таким образом, межгодовые и сезонные изменения структуры фитопланктона Байкала проявлялись в виде резких вариаций его видовой, размерной структуры и количественных ха рактеристик. Весной основной вклад в создание органического вещества в продуктивный год вносили сетные формы (более 90%), в неурожайный - нанопланктон (до 60%). Летом пикофи топланктон синтезировал более 70% общей величины первичной продукции. Осенью доли всех продуцентов были почти равны, с небольшим перевесом в пользу сетного фитопланкто на, который создавал до 40% суммарной величины первичной продукции, нано - 30%, пико фитопланктон - 30%. Самое активное участие мелкоразмерных водорослей в создании орга нического вещества происходило летом, что отмечено нами не только в Байкале, но и во всех исследованных горных озёрах Восточной Сибири.

Структурные изменения. Во второй половине 20 века появились первые сообщения о структурных изменениях в фитопланктоне Байкала, которые, по мнению некоторых исследо вателей (Поповская, 1979;

Загоренко, Каплина, 1981), объяснимы антропогенным воздействи ем на экосистему озера. Наши результаты показали, что наиболее значимые изменения были связаны с доминированием в планктоне Nitzschia acicularis (= N. graciliformis). Ранее этот вид не приводили в списке массовых обитателей пелагиали озера (Мейер, 1930). В 1970-х годах произошел сбой в ритме продуктивных лет: годы интенсивной вегетации A. baicalensis отме чали не через 3-4 года, а через 6 и 8 лет. В этот период и стали наблюдать годы с массовым развитием N. graciliformis. Изучение 7. lg (к о л -в о к л е т о к в л и т р е ) пространственного распределения 6.00 водоросли показало, что максималь ные количества Nitzschia наблюда 5. лись в придельтовых участках рек, особенно реки Селенги, и мелково 4. дьях, прилегающих к дельтам, а также в зонах, находящихся под 3. влиянием течений с мелководий.

Nitzschia, как и всем массовым ком 2. понентам планктона Байкала (A. bai 1960 1970 1980 1990 2000 calensis, A. islandica, Stephanodiscus Годы meyeri, Synedra acus), были свойст Рис. 19. Межгодовая динамика численности Nitzschia graciliformis в озере Байкал (данные за 1957-1975 гг. венны резкие межгодовые колеба по Антипова, 1963;

Поповская, 1987;

ния в уровне развития (рис. 19).

с 1976 г. - оригинальные данные) Экспериментальные исследования биологии Nitzschia в культуре показали, что - это продуктивный вид, скорость роста которого выше, чем у других байкальских диатомовых (=2.1 сут-1, у A. baicalensis - 0.28), Р/В-коэффициент - 1.6-2.7. Активность фотосинтеза Nitzschia стимулировалась при добавках в культуральную среду фосфора (от 0.006 до 0.050 мг·л-1), увеличение нагрузки которого в водоёме, возможно, и послужило одной из причин массового развития водоросли в пелагиали. В 1950-1960 гг. на территории Бурятии, располагающейся в бассейнах рек, впадающих в Байкал (в первую очередь Селенги и Баргузина), в 2 раза увели чились посевные площади. Такое же увеличение произошло в количестве вносимых фосфат ных и азотных удобрений (Бурятская…, 1973). В начале 1990-х годов, по сравнению с 1950 ми, вынос азота и фосфора притоками Байкала возрос не только за счет увеличения потока биогенных элементов и органических веществ под влиянием антропогенных факторов, но и за счёт повышенной водности (Сороковикова и др., 2001). Период интенсивного развития N. graciliformis в планктоне отдельных районов Байкала продолжался до 1995 г. После этого не отмечено ни одного года массовой вегетации Nitzschia, хотя единичные экземпляры встре чаются в планктоне постоянно. Вероятно, уменьшение доли N. graciliformis в фитопланктоне, связано со снижением хозяйственной деятельности в бассейне озера в последние десятилетия.

Улучшение экологического состояния водоёмов в результате снижения биогенной нагрузки из-за спада сельскохозяйственной деятельности на водосборе наблюдалось и в других регио нах страны (Трифонова, 2001).

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ Анализ распределения числа видов по числу родов в обследованных альгофлорах пока зал, что полученные кривые имеют гиперболический характер (рис. 20-21) и подчиняются за висимости Виллиса:

N=A/n, где N – число родов с n видами, - порядок гиперболы, A – константа.

Это свидетельствует о правомерности использования списка видов для анализа и о сба лансированности родовидовых взаимоотношений в исследуемых водных объектах. Порядок гиперболы отражает степень этой сбалансированности и меняется от 1.58 до 3.09 (табл. 3) со средним значением 2.10 0.12 и среднеквадратичным отклонением = 0.38. Распределе ние значений несимметричное, напоминает нормальное гауссовское.

Гистограмма, построенная с шагом 0.2 (рис. 22), даёт уровень согласия 90 % по крите рию. Присутствие в озере только монотипических родов означает максимальный порядок = (гипербола превращается в вертикальную линию). Увеличение количества политипиче ских родов уменьшает порядок гиперболы (r=-0.600.11). Пределы варьирования вычислен ных значений (табл. 3) дают основание предполагать отражение известной в экологии зави симости под названием “закон степени - 3/2” (Yoda et al, 1963;

Бигон и др., 1989):

b=const·-3/2 (3) Байкал Количество родов Рис. 20. Распределение Виллиса для озера Байкал:

• – фактические данные, сплошная кривая – аппроксимация функцией 2 с =1.60 и A=60.9, прерывистая кривая – =1.54 и A=53, точечная кривая – аппроксимация экспонентой N = 90exp(-0.53n) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Количество видов 15 Амалык-5 Орон Количество родов Количество родов 1.71 1. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 35 Количество видов Количество видов Ильчир Окинское 30 25 Количество родов Количество родов 20 15 10 1. 1. 5 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 Количество видов Количество видов Рис. 21. Примеры распределений Виллиса для горных озёр Байкальской рифтовой зоны:

• - фактические данные, (порядки гипербол указаны в нижнем правом углу) где b – биомасса растения, - плотность популяции. Закон этот сформулирован для наземных растительных сообществ, и справедлив ли он для водных растений – неизвестно, но для очень представительной выборки хорошо изученного озера Байкал степень оказалась равной 1. по двупараметрическому методу наименьших квадратов и 1.54 по однопараметрическому, что достаточно близко к значению 3/2.

Таблица Значения порядка гипербол и индекса j (среднее число видов в родах) j * Озеро j Озеро Джело 1.58 1.25 Олонгдо 2.68 1. Кулинда 1.58 1.50 Чепа 2.58 1. Чининское-4 1.58 1.90 Лёша 3.09 1. Байкал 1.60 2.60 Кирялта-4 2.90 1. Верхне-Кичерское 1.68 1.25 Б. Намаракит 2.17 1. Амалык-5 1.71 1.91 Кирялта-1 2.00 1. Леприндо 1.75 1.48 Тала 2.40 1. Соли 1.77 1.23 Соли 1.77 1. Чининское-3 1.79 1.68 Джело 1.58 1. Орон 1.84 1.71 Верхнее Кичерское 1.68 1. Гольцовое 1.85 1.57 Аглан 2.68 1. Ильчир 1.87 1.62 Фролиха 2.39 1. Леприндокан 1.88 1.46 Токко 2.59 1. Камканда 1.88 1.56 Даватчан 2.37 1. Амалык-2 1.89 1.97 В. Бутуинское-2 2.02 1. Окинское 1.90 1.57 Половинское 1.92 1. Половинское 1.92 1.32 Огиендо 2.13 1. Кирялта-1 2.00 1.20 Ирбо 2.08 1. Амалык-1 2.00 1.83 Ничатка 2.36 1. В. Бутуинское-2 2.02 1.31 Хубсугул 2.41 1. Читканда 2.06 1.41 Амудиса 2.34 1. Ирбо 2.08 1.33 Номама 2.23 1. Кирялта-3 2.08 1.40 Кирялта-3 2.08 1. Огиендо 2.13 1.32 Читканда 2.06 1. Б. Намаракит 2.17 1.18 Леприндокан 1.88 1. Номама 2.23 1.38 Леприндо 1.75 1. Северное 2.30 1.48 Северное 2.30 1. Амудиса 2.34 1.37 Кулинда 1.58 1. Ничатка 2.36 1.33 Камканда 1.88 1. Даватчан 2.37 1.29 Гольцовое 1.85 1. Фролиха 2.39 1.26 Окинское 1.90 1. Тала 2.40 1.22 Ильчир 1.87 1. Хубсугул 2.41 1.33 Чининское-3 1.79 1. Чепа 2.58 1.14 Орон 1.84 1. Токко 2.59 1.27 Амалык-1 2.00 1. Олонгдо 2.68 1.10 Чининское-4 1.58 1. Аглан 2.68 1.25 Амалык-5 1.71 1. Кирялта-4 2.90 1.17 Амалык-2 1.89 1. Лёша 3.09 1.15 Байкал 1.60 2. *Примечание: стрелкой указано направление возрастания показателей.

Из экспериментов с посевами злака Lolium perenne (Lonsdale, Watkinson, Число озёр в диапазоне степеней с шагом 0. 1982) известно, что в начальной ста дии роста, когда плотность растений не достигает предельной и популяция достаточно разрежена, наклон кривой в координатах “средняя масса расте ния – плотность растений на единицу площади” был почти вертикальный.

По мере приближения к насыщению угол наклона уменьшается и на стадии самоизреживания его тангенс стано вится равным –3/2, со временем уменьшаясь, в пределе до –1. Эта ки 1.35 1.55 1.75 1.95 2.15 2.35 2.55 2.75 2.95 3. нетика позволяет сделать заключение, Порядок гиперболы, шаг 0. что угол наклона отражает стадию Рис. 22. Гистограмма порядков гипербол распределения развития альгофлоры: от - в начи Виллиса для 36 изученных озёр БРЗ: шаг 0.2, нающих развиваться до –1 в старых кривая – теоретическое распределение через –3/2 в зрелых. Если привести те с = 2.10 и = 0. же данные для оз. Байкал, что и на рис. 20, но в логарифмической шкале, то отчётливо виден наклон прямой с тангенсом угла около –3/2, точнее 1.60. Используя правило “онтогенез повто ряет филогенез” (здесь аналогом биомассы растения служит число n-видовых родов, а само n – плотность видов), можно приведённые в таблице 3 значения рассматривать как индекс стадии развития альгофлор этих озёр. Получается, что развивающаяся альгофлора озера Лёша не достигла насыщения. Напротив, зрелые флоры озёр Джело, Кулинда, Чининское-4 (все по 1.58), Байкал (1.60) достигли насыщения или близки к насыщению.

Индекс j определяется как среднее число видов в родах, обитающих в водоёме:

nN(n) (4) n j n, N(n) n где N(n) – число n-видовых родов, n – число видов в роде. Значения j укладываются в диапа зон от 1 до 1.97 (табл. 3). Особняком стоит озеро Байкал (j = 2.60). Среднее значениеj = 1. 0.08 (без Байкала), среднеквадратичное отклонение = 0.24 (несмещённая оценка). Распре деление j, также как и, получается нормальным. Биологический смысл индекса j заключает ся в том, что он отражает “экологическую жёсткость” водоёма: чем меньше индекс, тем более лимитированы ресурсы в водоёме. Из изученных озёр наименьший индекс j = 1, минимально возможное значение, имеет озеро Крестаки (16 видов из разных родов) и наибольший j=2. для озера Байкал (самый обильный род насчитывает 14 видов, а число монотипических родов 53). Сравнение индексов показывает, что в горных озёрах экологические условия существен но суровее, чем в Байкале.

Статистический анализ видового богатства исследуемых озёр Видовое богатство в 44 изученных озёрах варьирует от 16 до 80 видов (табл. 4).

Таблица Характеристики фитопланктона и физико-географические параметры изученных озёр Число видов Биомасса, мгм-3 Высота над у.о., м Глубина, м Объём, км3 Площадь, км Озеро Крестаки 16 70 1400 21 0.0066 0. Илокалуйское 17 Девочанда 17 90 1174 23 0.003 0. Кирялта-1 18 130 1497 0. Окунёвое 19 350 330 10 0.0008 0. Нижний Итчилях 20 Джело 20 50 1283 0. Верхне-Кичерское 20 70 Светлинское 21 230 1766 В. Бутуинское-2 21 140 1215 18 0.0015 0. Олонгдо 22 100 1320 3 0.0008 0. Тала 23 311 1377 0. Огиендо 25 80 1410 14 0.0015 0. Каларский Даватчан 26 150 1250 4. Б. Намаракит 26 185 970 35 0.51 Соли 27 710 938 4. Кирялта-4 27 100 1317 34 0.038 1. Фролиха 28 100 529 80 1.88 17. Ничатка 28 200 985 140 0.1 1. Кирялта-3 28 490 1360 0. Половинское 29 140 350 21 0.0045 0. Номама 29 230 1302 35 0.055 2. Кулинда 29 80 573 85 0.34 6. Аглан 30 300 1484 8 0.0024 0. Чепа 33 100 1430 23 0.0013 0. Лёша 33 150 1300 12 0.00024 0. Ирбо 36 300 1181 60 0.07 1. Токко 37 580 1360 42 0.016 0. Амудиса 38 100 1409 20 0.064 4. Читканда 41 235 1100 3. Чининское-4 42 700 1371 4,5 0.00006 0. Амалык-1 42 190 868 11 0.0006 0. Даватчан 44 300 1101 46 0.15 4. Амалык-5 46 95 823 17 0.0015 0. Леприндо 47 275 984 64.5 1.75 40. Гольцовое 49 150 1000 25 0.002 0. Чининское-3 55 180 1370 29 0.016 0. Леприндокан 60 475 1056 25,5 0.33 19. Камканда 61 165 1117 48 0.075 2. Амалык-2 63 250 857 13 0.0014 0. Орон 67 300 350 184 11.1 90. Ильчир 70 640 1963 12 0.026 2. Окинское 71 300 1935 10 0.003 0. Северное 80 690000 465 3,2 0.000075 0. Среднее значение составляет 35.9 5.0 видов, среднеквадратичное отклонение n-1 = 16.9 ви дов. Распределение несимметрично относительно среднего значения: самая крайняя левая точка отстаёт на 20 видов (36-16), самая правая – на 44 (80–36), слева от среднего находится 26 озёр, справа 18, что указывает на возможное экспоненциальное распределение. Проверка этой гипотезы с использованием критерия 2 даёт уровень значимости 94%. Размножение во дорослей подчиняется в фазе роста экспоненциальной закономерности. Затем по разным при чинам (истощение биогенов, достижение предельной плотности популяции и т.д.) их рост прекращается. Промежутки времени от начала до прекращения роста в разных озёрах следует считать независимыми величинами, тогда обилие видов вследствие зависимости e-t будет но сить экспоненциальный характер, что мы и наблюдаем в действительности. Видовое богатст во экспоненциально уменьшается с уровня в 16-30 видов. Это своего рода “стартовое усло вие” согласуется с тем практическим наблюдением, что в пробах, взятых из водоёмов, всегда присутствует “дежурное” количество видов, сменяющих друг друга в течение года, такое ко личество можно принять за 16.

Распределение озёр по параметру биомассы подтверждает вывод об экспоненциальном распределении видового богатства. Среднее значение биомассы равно 248.9 59.7 мгм-3, среднеквадратичное отклонение n-1 = 197.5 мгм-3, что указывает на широкий разброс значе ний, варьирующих от 50 до 860 мгм-3. Распределение также несимметрично, как и в случае с видовым богатством: слева 249 – 50 = 199, справа 860 – 249 = 611, слева – 27 озёр, справа – 16. Расчёт коэффициентов корреляции видового богатства и максимальной биомассы с пара метрами озёр (табл. 5) показывает, что значимые корреляции отсутствуют.

Таблица Корреляции видового богатства и биомассы фитопланктона с параметрами озёр Видовое Биомасса, Высота над Глубина, Объём, Площадь, км3 км мгм- богатство у.о., м м Видовое богатство 0.23 -0.11 0.09 -0.04, 0.09, - 0.23 0.28 -0.05 0.06 0. Биомасса, мгм Кластерный анализ видового богатства (рис. 23) выделяет лишь прибрежное озеро Север ное, степень различия которого между ближайшим к нему горным озером Окинское составля ет 9 видов. Озеро Северное также резко выделяется огромной биомассой 690 гм-3, что на порядка превосходит таковую в остальных озёрах. Горные озёра различаются между собой существенно меньше. Условно их можно разделить на 2 кластера: первый – озёра Окинское, Ильчир, Орон, Амалык-2, Камканда, Леприндокан и Чининское-3 с видовым богатством от до 55 и второй – остальные озёра (табл. 6) от озера Гольцовое, 49 видов, до озера Крестаки, видов. В первом кластере можно выделить 3 субкластера: 1 – Окинское, Ильчир и Орон, от до 67 видов, 2 - Амалык-2, Камканда и Леприндокан, от 63 до 60, и 3-ий представлен единст венным озером Чининское-3, 55 видов. Во втором кластере трудно разграничить явные суб кластеры ввиду их небольших различий, условно это 4 субкластера: 1 – группа из 7 озёр от Степень различия, число видов водорослей 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Северное Окинское Ильчир Орон Амалык-2 Камканда Леприндокан Чининское-3 Гольцовое Леприндо Амалык-5 Даватчан Чининское-4 Амалык-1 Читканда Амудиса Токко Ирбо Чепа Лёша Аглан Половинское Номама Кулинда Фролиха Ничатка Кирялта-3 Соли Кирялта-4 Каларский Даватчан Б. Намаракит Огиендо Тала Олонгдо Светлинское В. Бутуинское-2 Нижний Итчилях Джело Верхнее Кичерское Окунёвое Кирялта-1 Рис. 23. Кластерный анализ изученных Иллокалуйское озёр по видовому богатству Девочанда Крестаки озера Гольцовое до озера Читканда, от 49 до 41 вида, 2 – озёра Амудиса, Токко и Ирбо с чис лом видов от 38 до 36, куда как раз попадает вершина распределения с m = 35.9 видов, 3 – два озера Лёша и Чепа, по 33 вида, и 4 – большая группа из 24 озёр с числом видов от 30 до 16, интервалы между которыми большей частью равны 1 и лишь однажды 2.

Зависимость структуры и количественных показателей фитопланктона озёр от высоты над уровнем моря. Исследованные водоёмы расположены на высотах от 350 до м над у.о. В горных экосистемах от подножий к вершинам климат меняется, при этом выде ляются высотные географические пояса. В наземных местообитаниях видовое богатство с вы сотой сокращается, сказывается влияние не только температуры и других факторов среды, как при широтной зональности, но и изолированность экосистем. Анализ распределения видов основных отделов водорослей (синезелёных, диатомовых, золотистых и зелёных) в 46 озёрах показал, что отчётливые закономерности в зональном распределении диатомовых, зелёных и синезелёных водорослей не наблюдаются. Среди некоторых золотистых (Kephyrion boreale, Dinobryon suecicum и D. borgei) прослеживается слабая тенденция “к избеганию” озёр, распо ложенных ниже 700 м (табл. 6).

Таблица Встречаемость видов отдела Chrysophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Высота 1000- 1100- 1200- 1300- 1400- 1500- 1600- 1700- 1800- 1900- 900- 300- 400- 500- 600- 700- 800- над у.о., м Вид Ch. rufesc. 13 11 0.2 0.5 14 175 27 9. + K. litorale 5.4 0.4 0.3 0.2 0.7 0.3 34 2. + K. boreale 0.3 0.3 0.4 0.3 K. ovale 0.3 2.4 0.1 90 D. korschic. 12 0.5 2.2 8.0 1.5 0.3 1. D. suecicum 2.2 0.3 0.7 4.4 0.2 0.1 14 0. D. divergens 87 5.1 5.5 9.2 9.9 3.0 3.5 1.7 2.5 3. + D. bavaric. 2.2 2.0 0.2 2.2 5.0 3.6 3.0 505 5. D. borgei 2.1 0.9 1.3 1.3 0.1 0.3 2. D. sertular. 3.2 4.3 0.3 17 2.5 1.7 0.4 1.5 0. + D. sociale 0.3 9.8 6.0 1.0 0.9 22 0. + + D. cylindric. 32 2.4 9.5 4.0 0.3 0.1 19 7. + + D. crenulat. 18 46 1.6 4.2 1.5 1.0 18 0. + B. chodatii 1.5 4.5 4.7 0.3 8.7 1.0 22 0.4 11 0. Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;

Kozhova et al., 1994) Закономерности распределения доминирующих видов. В горных озёрах лидирую щее положение занимали диатомовые водоросли, доминирующие в 59 % водоёмов, синезелё ные и золотистые – в 15 %;

зелёные – в 9 %, динофитовые – только в 2 %. В прибрежных озё рах основу биомассы фитопланктона составляли синезелёные и зелёные водоросли. При ис следовании распределения доминантов выявились следующие закономерности. Синезелёные водоросли доминировали в более низко расположенных озёрах (табл. 7).

Таблица Распределение доминирующих водорослей в озёрах на разной высоте над у.о.

№ Озёра В., м Диноф. Синезел Зелён. Диат. Золот. Эндем.

1 Половинское 350 2 Орон 350 3 Окунёвое 350 4 Байкал 456 5 Северное 465 6 Фролиха 529 7 Кулинда 573 8 Верхне-Кичерское 576 9 Амалык-5 823 10 Амалык-2 857 11 Амалык-1 868 12 Соли 938 13 Б. Намаракит 970 14 Леприндо 984 15 Ничатка 985 16 Гольцовое 1000 17 Леприндокан 1056 18 Читканда 1100 19 Даватчан 1101 20 Камканда 1117 21 Девочанда 1174 22 Ирбо 1181 23 В. Бутуинское-2 1215 24 Каларский Даватчан 1250 25 Джело 1283 26 Лёша 1300 27 Номама 1302 28 Кирялта-4 1317 29 Олонгдо 1320 30 Токко 1360 31 Кирялта-3 1360 32 Чининское-3 1370 33 Светлинское 1766 34 Иллокалуйское 1370 35 Чининское-4 1371 36 Тала 1377 37 Крестаки 1400 38 Амудиса 1409 39 Огиендо 1410 40 Чепа 1430 41 Аглан 1484 42 Кирялта-1 1497 43 Окинское 1935 44 Ильчир 1963 Коэффициент асимметрии 0.37(9) 0.56(5) 0.52(9) 0.70(9) 0.38(8) Таблица Встречаемость видов отдела Bacillariophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Высота 1000- 1100- 1200- 1300- 1400- 1500- 1600- 1700- 1800- 1900- 900- 300- 400- 500- 600- 700- 800- над у.о., м Вид P. costatus 5.0 0.4 2.3 3.0 0.8 0.6 1.1 0.8 10 7. C. ocellata 2.2 10 14 247 14 + + C. tripartita 65 70 180 17 87 3.6 33 C. minuta 0.3 0.5 0. + C. baicalen. 0.5 0. + S. agassiz. 0.3 0.9 0.4 0.8 0.7 0.6 2. + S. meyeri 1.5 2.0 14.8 9.0 0. + A. subarctic. 0.6 0.4 2.7 44 0.4 3.0 0.1 0.2 0. + A. nivalis 0.6 0.7 4.0 0.6 0.3 0.1 0.1 1. A. lirata 2.1 0.3 4.0 0.6 0.9 0. A. valida 7.0 5.6 1.2 0.1 0.1 1. A. granulata 0.7 0.6 0. + A. ambigua 0. + A. islandica 0.4 2.8 0.5 0.6 0.4 2.0 0.8 0.6 0.3 + + A. baicalen. 0.2 0.3 8.6 1.2 2.2 0.9 0. + A. italica 5.4 0. S. acus 17 0.7 2.3 4.0 0.7 2.2 1.3 0.6 0.1 0.3 5. + S. ulna 0.6 0.7 0.3 0.3 2.2 3.6 0.8 0.4 0.3 3. + A. formosa 14 0.3 92 0.6 0.1 0.2 0. + T. flocculos. 3.0 0.7 0.4 0.3 2.0 0.6 13 0.9 0.1 2.9 + Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;