Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов

На правах рукописи

ЕВСТИГНЕЕВ Олег Иванович МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Специальность 03.02.08 – Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Нижний Новгород 2010

Работа выполнена в федеральном государственном учреждении Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович доктор биологических наук, профессор Охапкин Александр Геннадьевич доктор биологических наук, Романовская Анна Анатольевна

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (г. Москва)

Защита состоится «24» ноября 2010 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет E-mail: [email protected] Факс: (831) 462-30-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан «»2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.И. Зазнобина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение природных механизмов поддержания биологического разнообразия – основа для разработки методов рационального природопользования. Климаксовые биогеоценозы доагрикультурного времени, которые отличались максимальным видовым разнообразием – идеальные объ екты для выявления этих механизмов. Однако в настоящее время из-за много вековой деятельности человека климаксовые сообщества на территории Европы не сохранились (Восточноевропейские …, 1994, 2004). По этой причине важная задача экологии – реконструкция климаксовой структуры отдельных сообществ и всего биогеоценотического покрова. Возможны два пути такой реконструк ции. Первый – выяснить механизмы поддержания биологического разнообразия в связи с жизнедеятельностью популяций сохранившихся эдификаторов.

Второй – изучить популяционную биологию и экологию эдификаторов биогео ценотического покрова с целью выяснения механизмов устойчивости полидо минантных климаксовых сообществ.

Цель исследования – выяснить естественные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. При этом поставлены следующие задачи.

1. Описать факторы и механизмы преобразования биогеоценотического покрова в связи с историей природопользования на примере одного из физико географических районов.

2. Изучить популяционную биологию и экологию видов древесной сину зии для объяснения механизмов устойчивости полидоминантных климаксовых биогеоценозов.

3. Выяснить природные механизмы поддержания биологического разнооб разия в разных ландшафтных подразделениях.

4. Выявить влияние антропогенных факторов на природные механизмы поддержания биологического разнообразия в разных ландшафтных подразде лениях.

5. Дать долговременный прогноз изменения биологического разнообразия лесных биогеоценозов.

Положения, выносимые на защиту 1. Один из основных факторов деградации разнообразия биогеоценотиче ского покрова на протяжении голоцена – хозяйственная деятельность человека.

3. Онтогенетические шкалы отношения видов деревьев к свету, классифи кация видов деревьев по типам стратегии и некоторые механизмы устойчиво сти разнообразия лесных биогеоценозов.

2. Ведущая роль в поддержании биологического разнообразия лесных био геоценозов принадлежит циклическим сукцессиям, которые в биогеоценотиче ском покрове организуются эрозионно-аккумулятивной деятельностью реки, популяционной жизнью животных и растений, а также хозяйственной деятель ностью человека.

4. Прогноз развития лесных биогеоценозов на одно-три поколения дуба и возможности восстановления биологического разнообразия заповедника «Брян ский лес».

Новизна исследования. Впервые при описании антропогенной деграда ции лесных биогеоценозов использовались современные представления о структуре климаксовых доагрикультурных сообществ. Для хвойно широколиственных лесов составлены шкалы светолюбия, теневыносливости и диапазона продукционных возможностей с учетом онтогенетических состояний деревьев. Одновременный анализ отношения 18 видов деревьев к свету и вла гообеспеченности, а также их типов стратегии (фитоценотипов), позволили вы явить механизмы устойчивости лесных биогеоценозов климаксного типа. Пока зана роль эрозионно-аккумулятивной деятельности реки, популяционной жизни деревьев, а также бобров, кабанов, муравьев и других животных в поддержании биологического разнообразия. Проанализированы виды хозяйственной дея тельности человека, способствующие поддержанию видового разнообразия лесного покрова. Разработан алгоритм прогнозов развития лесных сообществ на одно-три поколения деревьев с учетом возможностей заноса их семян.

Практическая значимость. Выявленные механизмы поддержания биоло гического разнообразия могут быть использованы для разработки природо охранных мероприятий, направленных на восстановление видового и ценотиче ского разнообразия. Шкалы отношения деревьев к свету, а также биологиче ские характеристики видов, относящихся к разным типам поведения, исполь зуются для моделирования разновозрастных многовидовых насаждений (Вос точноевропейские …, 2004), а также применяются для прогнозирования разви тия хвойно-широколиственных лесов (Помаз и др., 1998). Материалы исследо вания использовались для разработки рекомендаций по охране редких видов растений Брянской области (Красная книга …, 2004), а также являются основой для лекций по лесной экологии (Пущинский университет) и спецкурса «Попу ляционная экология растений» (Жукова и др., 1994).

Личный вклад. Автором поставлены задачи исследования и выполнены все его этапы: сбор полевого материала на территории заповедников Каневский и «Брянский лес» (1985-2009), а также в экспедициях, организованных про блемной биологической лабораторией МГПИ (1978-1991);

разработка ориги нальных полевых методов оценки отношения растений к свету и влагообеспе ченности, а также изучения механизмов поддержания биологического разнооб разия;

обработка и осмысление полученных результатов.

Апробация работы. Результаты докладывались на конференциях: посвя щенных памяти А.А. Уранова (1982, 1987, 1992, 1997, 2002, 2007), архитекто ника и жизненные формы растений (Москва, 1989), экология популяций: струк тура и динамика (Пущино, 1994), Беловежская Пуща на рубеже третьего тыся челетия (Минск, 1999), актуальные проблемы геоботаники (Петрозаводск, 2001), проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы (Пенза, 2001), биология – наука XXI века (Пущино, 2005), принципы и способы сохранения биоразнообразия (Йошкар-Ола, 2005, 2007);

на чтениях, посвященных памяти Н.М. Пржевальского (Смоленск, 2008). Работа обсужда лась на семинарах кафедры ботаники и ПБЛ МГПИ (Москва, 1989, 1990), Пущ ГУ (Пущино, 2005, 2007), ЦЭПЛ РАН (Москва, 2006), научного отдела запо ведника «Брянский лес» (2009, 2010), на секции биогеоценологии МОИП (1995, 1999);

на чтениях, посвященных памяти А.А. Уранова (Москва, 1995);

на со вместном заседании кафедр ботаники, экологии ННГУ и Нижегородского отде ления РБО (2010).

Публикации. По теме опубликована 61 работа, в том числе 14 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Число страниц – 514. Состоит из введения, 10 глав, выво дов и приложений. Содержит 370 стр. основного текста, 115 таблиц, 98 рисун ков;

список литературы насчитывает 591 название.

Глава 1. Методологические подходы к изучению механизмов поддержания биологического разнообразия (литературный обзор) В работе для изучения механизмов поддержания биологического разнооб разия выделяли иерархические ряды природных объектов и исследовали члены рядов по принципу «элемент-система». Организацию природных систем трудно понять, используя только один иерархический ряд (Allen, Starr, 1982;

Зауголь нова и др., … 1988). В диссертации использовано три фрагмента иерархических рядов, которые включают биогеоценоз как обязательный элемент: 1) эколого демографический ряд: особь – популяция – биогеоценоз (Ценопопуляции …, 1988);

2) биогеоценотический ряд: микрогруппировка – парцелла – биогеоце ноз – биогеоценотический покров (Сукачев, 1972;

Дылис, 1978);

3) физико географический ряд: фация (биогеоценоз) – урочище – местность – ландшафт – физико-географический район (Географический, 1988).

При решении поставленных задач опирались на современные популяцион ные представления о биогеоценозе, сукцессии и климаксе (Смирнова, Торопо ва, 2007, 2008). Биогеоценоз – множество популяций видов разных трофических групп, которые взаимодействуют друг с другом и преобразуют абиотическую среду. Условие устойчивого существования биогеоценоза – непрерывный поток поколений в популяциях. Основной системообразующий фактор в биогеоцено зах – популяционная жизнь одного или нескольких видов-эдификаторов (клю чевых видов). Сукцессия – формирование (первичная сукцессия) или восста новление (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биогеоценоза. Климакс – биогеоценоз, в котором поддерживаются устойчивые потоки поколений в популяциях всех видов, экологические потребности кото рых полностью реализуются при достижении биогеоценозом динамически рав новесного состояния. В современном живом покрове практически полностью отсутствуют климаксовые биогеоценозы. Вместо них развиваются субклимак сы, в которых формируются непрерывные потоки поколений в популяциях не всех ключевых видов (Восточноевропейские …, 1994, 2004;

Оценка …, 2000).

Глава 2. Районы, объекты и методы изучения Районы исследования. Основные исследования проводили в Неруссо Деснянском полесье (НДП), на территории которого находится заповедник «Брянский лес», и в Каневском заповеднике. В ботанико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколист венной провинции, а Каневский заповедник – к Среднеднепровской подпро винции Восточноевропейской лесостепной провинции (Растительность…,1980).

Объекты исследования. Изучение проводили на ландшафтном, ценотиче ском, внутриценотическом, популяционном и организменном уровнях органи зации живых систем. Объекты исследования на ландшафтном уровне – местно сти и ландшафты Неруссо-Деснянского полесья. Объекты исследования на це нотическом уровне: 1) водораздельные леса террас, зандровой, моренно зандровой и карбонатной местностей;

2) слабонарушенные пойменные леса средней реки;

3) комплексы лесных и нелесных сообществ в долинах малых рек, освоенных бобрами (Castor fiber). Объекты на внутриценотическом уров не: парцеллы лесных сообществ, микрогруппировки растений в черноольховых лесах, микрогруппировки на пороях кабанов и на постройках муравьев. Объек ты на популяционном уровне – популяции древесных растений. На организмен ном уровне – биологические и экологические свойства особей 18 видов деревь ев восточноевропейских лесов (берез бородавчатой и пушистой, бука лесного, вяза шершавого, граба обыкновенного, дуба черешчатого, ели обыкновенной, ивы козьей, кленов остролистного, полевого и татарского, липы сердцелистной, ольхи черной, осины, рябины обыкновенной, сосны обыкновенной, яблони лес ной и ясеня обыкновенного).

Методы исследования. Использовали историко-архивные, популяционно демографические, геоботанические, картографические методы изучения сооб ществ, а также экологические и биологические методы анализа особей.

Историко-архивные методы. При анализе природопользования использо вали литературные данные по палеоботанике, палеозоологии и археологии Не руссо-Деснянского полесья и прилегающих территорий, а также сведения из Российского государственного архива древних актов, Российского государст венного исторического архива, Центрального государственного военно исторического архива и Государственного архива Брянской области.

Популяционно-демографические методы. Ценопопуляционный анализ де ревьев и кустарников проводили по единой методике (Работнов, 1950;

Ценопо пуляции …, 1988;

Жукова, 1995;

Онтогенетический …, 1997 и др.) со специаль ными дополнениями для древесных растений (Диагнозы …, 1989;

Смирнова и др., 1991;

Евстигнеев, Диденко, 2002). Заложено 70 пробных площадей от 0, до 1,00 га.

Геоботанические методы. Описания сообществ выполнены по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). При определении -разнообразия исполь зовали видовое богатство и видовую насыщенность, а при оценке разнообразия – индексы Симпсона, Съеренсена, Жаккара и Уиттекера (Одум, 1986). -разнообразие оценивали по числу видов сосудистых растений, которые обнаружены на исследуемой территории. При анализе структуры сообществ использовали классификацию эколого-ценотических групп растений, разрабо танную для Европейской России (Смирнова и др., 2002;

Смирнов, 2007). Авто ром выполнено около 1300 геоботанических описаний. Названия ассоциаций даны с использованием опубликованных работ по эколого-флористической классификации растительности Брянской области (Морозова, 1999;

Федотов, 1999;

Булохов, Соломещ, 2003 и др.). Часто при флористическом сходстве це нозов существенно меняется участие видов, поэтому при названии сообществ дополнительно использовали доминантный принцип.

Картографические методы. Ландшафтная карта Неруссо-Деснянского по лесья (1:200000) составлена по ранее разработанным методикам (Видина, 1963;

Пашканг и др., 1986). Использовали данные по четвертичным и дочетвертич ным отложениям территории, особенностям ее рельефа и растительности. Эле ментарной единицей ландшафтного картографирования была местность. При создании геоботанической карты заповедника «Брянский лес» и карты разме щения подроста (1:25000) минимальной единицей картографирования был ле сотаксационный выдел. Автором описаны все 4360 выделов заповедника. Кар ты составлялись в программной среде Topol 5.0 и MapInfo 8.5.

Биологические методы анализа особей. Среди биологических особенно стей внимание уделено тем чертам растений, от которых зависит способность видов господствовать или занимать подчиненное положение в сообществе. Од на группа параметров связана с продукционным процессом особей: среднего довой прирост биомассы, масса и площадь листьев, удельная плотность листьев (УПЛ), величина нетто-ассимиляции (НА). УПЛ – абсолютно сухая масса еди ницы площади листа. УПЛ тесно связана с интенсивностью фотосинтеза (Цель никер, 1978). НА – скорость накопления органического вещества в раститель ных тканях на единицу площади листьев (Карманова, 1976). В работе НА рас считывали за год. Другая группа параметров связана с биоморфологическими особенностями растений: абсолютный и биологический возраст, высота, сред негодовой прирост по высоте, длина текущего прироста, диаметр ствола на уровне груди, диаметр проекции кроны, семенная продуктивность и др.

Экологические методы анализа особей. Определяли отношение растений к свету и влагообеспеченности, от которых зависит распределение видов в лес ном сообществе. Степень теневыносливости деревьев оценивали, наряду с дру гими параметрами, по световому минимуму подроста в оптимальных условиях водоснабжения (Евстигнеев, 1996). Отношение растений к влагообеспеченно сти определяли по содержанию воды в листьях в состоянии насыщения (За угольнова, Щербакова, 1985), дефициту насыщения листьев водой, интенсивно сти транспирации (Лархер, 1978) и проценту гибели сеянцев после засухи.

Биологические и экологические параметры особей определяли в разных местообитаниях: 1) в лесных питомниках;

2) на зарастающих залежах;

3) в ле сах с разным световым режимом. Освещенность определяли люксметром Ю 116 по методике В.А. Алексеева (1975). Анализ особей в контрастных по осве щенности условиях позволил выявить максимальные и минимальные значения перечисленных признаков.

Статистические методы. Соответствие распределения данных нормаль ному оценивал по критерию хи-квадрат. Для парного сравнения несвязных вы борок, подчиняющихся нормальному распределению, применял критерий Стьюдента. Для парного сравнения несвязанных выборок, которые не подчи няются нормальному распределению, применял непараметрический критерий Манна-Уитни (Боровиков, 1998). Обработку проводил в пакете Stаstistica 6.1.

Глава 3. История природопользования и механизмы деградации биологического разнообразия (на примере Неруссо-Деснянского полесья) В конце плейстоцена – начале голоцена ведущая роль в организации живо го покрова принадлежала крупным травоядным животным. Благодаря их дея тельности на большей площади поддерживались степи и луга. Из-за сдержи вающего влияния животных леса существовали на небольшой территории (Пучков,1989;

Смирнова, 2006). Для древнеголоценовых экосистем была харак терна смешанная флора и фауна, в которой сочетались тундровые, лесные, лу говые, степные и другие виды (Пидопличко, 1934;

Новенко, 2002 и др.). В ран нем голоцене проявилось дестабилизирующее влияние охоты на пастбищные экосистемы: мамонт и большая часть его спутников была уничтожена. Это оп ределило широкое распространение древесной растительности (Смирнова и др., 2004). Максимум развития лесов приходится на средний голоцен. Из-за форми рования преимущественно лесной среды флора и фауна стали беднее. В их со ставе начали господствовать лесные виды (Нейштадт, 1957). В позднем голоце не с развитием производящего хозяйства (скотоводство, земледелие) на боль ших пространствах начали вновь формироваться сообщества открытого типа.

Однако виды смешанной флоры и фауны, которые были утрачены в среднем голоцене, не восстановились. В это время на песчаных почвах полесий получи ла доминирование олиготрофная сосна (Нейштадт, 1957). Это связано с под сечно-огневой системой земледелия и частыми пожарами. В XIX и XX веках расширению площади сосняков способствовали лесокультурные мероприятия.

На суглинистых почвах в результате сплошных многократных рубок и зараста ния сельскохозяйственных угодий распространились мелколиственные леса.

Следует отметить, что во флоре и фауне Неруссо-Деснянского полесья со хранились виды, которые в настоящее время характерны для разных зон: тунд ровой, таежной и степной. Их сохранность связана с особенностями природо пользования в течение голоцена. Например, наиболее критический период в ан тропогенном преобразовании флоры – неолит. Из-за сокращения численности копытных и максимального развития лесов могли исчезнуть степные виды и их сообщества. Однако этого не случилось. Часть степных растений дожила до наших дней. Благодаря неолитическим племенам южного происхождения, эко номика которых зависела от зоогенных полян, сохранились сообщества степ ных растений (Комаров, 1951;

Евстигнеев, 2009). Затем в эпохи бронзы и желе за, а также в Средневековье, экстенсивные способы земледелия (подсека и пе релог) увеличили площадь травяных ценозов. Однако в настоящее время из-за повсеместной распашки сохранились только отдельные фрагменты лугово степных сообществ по склонам оврагов и обрывам рек. Небольшие площади этих участков не способны обеспечить достаточным количеством семян вос становление лугово-степных ценозов на прилегающих пространствах.

Антропогенная деградация животного населения привела к тому, что су щественно снизился восстановительный потенциал растительных сообществ.

Видовой состав животных-агентов диссеминации растений стал неполночлен ным. Сначала в древнем голоцене были уничтожены наиболее крупные траво ядные животные – мамонт и часть его спутников. Затем в раннем и среднем го лоцене человек существенно сократил численность копытных, а в позднем го лоцене от его деятельности пострадали пушные звери. В настоящее время чис ленность сохранившихся копытных и пушных зверей настолько мала, в т. ч. в заповедниках, что их роль в зоохории и соответственно в смене растительных сообществ ничтожна.

Анализ природопользования показал, что современный биогеоценотиче ский покров сложился под влиянием многовековой деятельности человека. На всем пространстве Неруссо-Деснянского полесья сформировалась огромная сукцессионная система, подавляющее большинство процессов в которой ини циировано хозяйственной деятельностью человека.

Глава 4. Ландшафтная структура и особенности разнообразия биогеоценотического покрова (на примере Неруссо-Деснянского полесья) На ландшафтном уровне ценотическое и флористическое разнообразие живого покрова поддерживается за счет чередования в пространстве разных местностей (рис. 1). Местности, отличаясь друг от друга особенностями релье фа, гидрологического режима и почвообразующих пород, характеризуются раз ными ценотическими и флористическими комплексами. Так, для I и II песчаных террас и зандровых местностей характерны сосновые, сосново-еловые сообще ства, которые относятся к флористическим ассоциациям Molinio-Pinetum и Рис. 1. Ландшафтный профиль Неруссо-Деснянского полесья (Евстигнеев и др., 2000). Местности: 1 – прирусловая супесчаная, 2 – центрально-пойменная суглинис тая, 3 – пойменно-притеррасная торфянистая, 4 – I песчаная терраса, 5 – II песчаная терраса, 6 – III супесчаная терраса, 7 – торфянистая пойма малой реки, 8 – зандровая песчаная, 9 – моренно-зандровая суглинистая, 10 – карбонатная. По горизонтали – протяженность профиля в км, по вертикали – высота над уровнем моря в м Peucedano-Pinetum. В этих ценозах поддерживаются популяции бореальных видов растений. Для III супесчаных террас и для карбонатных местностей свой ственны светлые дубравы, сосняки и березняки, представленные ассоциациями Serratulo-Pinetum и Potentillo albae-Quercetum. Здесь созданы условия для су ществования популяций неморально-опушечных и сухолуговых видов, часть которых относится к степным. Для суглинистых моренно-зандровых местно стей и для краткопоемных грив в поймах характерны елово-широколиственные и широколиственные леса ассоциации Tilio-Carpinetum. В этих сообществах господствуют неморальные виды. В поймах малых рек и в притеррасных пони жениях формируются черноольшаники, основная часть которых относится к ассоциации Carici elongatae-Alnetum. Здесь преобладают черноольховые и тра вяно-болотные виды.

Таким образом, растительность Неруссо-Деснянского полесья, в которой на площади 280 тыс. га чередуются сообщества с доминированием бореальных, неморальных, степных и других видов, в сущности своей, полизональна.

Глава 5. Разнообразие популяционных стратегий деревьев и устойчивость лесных биогеоценозов На территории Европы отсутствуют лесные биогеоценозы климаксного типа, которые отличались максимальным видовым разнообразием и устойчивой структурой (Чистякова, 1996;

Восточноевропейские…, 2004). По этой причине встает вопрос создания моделей климаксовых биогеоценозов. Составная часть построения таких моделей – выявление популяционных стратегий видов, в пер вую очередь деревьев (Смирнова, Чистякова, 1980;

Чистякова, 1990). В работе при изучении популяционных стратегий использовался дифференцированный подход к анализу экологических и биологических свойств видов (Смирнова, 1987). Через познание экологических особенностей растений проявляются тре бования видов к ресурсам среды, а через биологические – способ и характер использования этих ресурсов (Евстигнеев, Коротков, 1992). Комплекс биологи ческих свойств в конечном итоге определяет популяционную стратегию вида.

Популяционная стратегия, или тип поведения, – это способность вида господ ствовать или занимать подчиненное положение, которая выработалась в доаг рикультурных климаксовых сообществах. К типам поведения растений относят конкурентоспособность, толерантность и реактивность (Смирнова, Чистякова, 1980;

Работнов, 1983;

Чистякова, 1987;

Brzeziecki, Kienast, 1994). В работе сте пень выраженности типов поведения у деревьев изучали с использованием только биологических свойств видов. Этот подход отличается от способов изу чения ценотипов, предложенных Л.Г. Раменским (1935), и типов стратегий, разработанных Дж. Граймом (1979). Так, патиенты Раменского (или стресс толеранты Грайма) выделяются на основе экологических свойств видов, в то время как виоленты (конкурентные виды) и эксплеренты (рудеральные виды) – на основе биологических. Проведенный анализ биологических черт позволил распределить виды в трехмерном пространстве по градиентам интегральных свойств: конкурентоспособности, толерантности и реактивности (рис. 2).

Конкурентоспособность (виолентность, конкурентная мощность) – уме ние видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другие организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды. Изучение биологических признаков гене ративных деревьев (высота, диаметры кроны и ствола, возраст и др.) показало, что виды неоднородны по конкурентоспособности и в порядке убывания этого свойства расположены следующим образом: дуб, бук, ель, ясень, сосна, граб, клен остролистный, вяз, липа, ольха, береза бородавчатая, осина, рябина, ябло ня, клен полевой, береза пушистая, ива и клен татарский. Лидеры по этому ин тегральному свойству (дуб, бук, ель, ясень и сосна) значительную долю ресур сов направляют на вегетативный рост и на продолжительное поддержание ин дивидуального существования, а воспроизводство у них реализуется мелкими партиями и растянуто на длительный срок. Вместе с тем ординация биологиче ских свойств показала, что у сосны существенно выражены также черты реак тивности, а у ели, бука и ясеня – фитоценотической толерантности (рис. 2).

Рис. 2. Расположение видов деревьев в трехмерном пространстве: ось К – конкурен тоспособность, ось Т – фитоценотическая толерантность, ось Р – реактивность;

на осях отложены суммарные баллы биологических свойств. Виды деревьев: Ac – клен полевой, Ag – ольха черная, Ap – клен остролистный, At – клен татарский, Bp – береза пушистая, Bv – береза бородавчатая, Cb – граб обыкновенный, Fe – ясень обыкновен ный, Fs – бук лесной, Ms – яблоня лесная, Pa – ель обыкновенная, Ps – сосна обыкно венная, Pt – осина, Qr – дуб черешчатый, Sa – рябина обыкновенная, Sc – ива козья, Tc – липа сердцелистная, Ug – вяз шершавый Толерантность фитоценотическая (патиентность, устойчивость, вынос ливость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) – способ ность видов длительно существовать на территории занятой другими организ мами за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности. Рассмотре ние биологических признаков подроста под пологом леса (длительность жизни, показатели его продуктивности, разнообразие жизненных форм и др.) позволи ло выстроить ряд видов по ослаблению толерантности: ель, ясень, клен поле вой, липа, клен остролистный, рябина, граб, яблоня, клен татарский, вяз, бук, ольха, ива, сосна, дуб, береза пушистая, осина и береза бородавчатая. Наи меньшая фитоценотическая толерантность характерна для берез, осины, дуба, сосны, ивы и ольхи. Остальным видам свойственна значительная терпимость к давлению эдификаторов за счет способности к экономии ограниченных ресур сов, которые используются в основном на поддержание многолетних дышащих структур. Это позволяет подросту длительное время существовать в условиях фитоценотического стресса и ожидать подходящих условий для энергичного вегетативного роста и активной репродукции. Вместе с тем ординация показа ла, что у клена остролистного и липы существенно выражены также черты кон курентоспособности, а у граба – реактивности (рис. 2).

Реактивность (эксплерентность, пионерность, рудеральность) – способ ность видов к максимально быстрому освоению освободившихся ресурсов в сообществе за счет быстрого роста и значительного репродуктивного усилия.

Изучение в условиях свободного роста биологических признаков подроста (по казатели продуктивности, скорости роста по высоте и др.) и генеративных осо бей (особенности плодоношения и дальности разноса семян и др.) позволили выстроить виды по уменьшению степени реактивности: осина, ива, береза бо родавчатая, ольха, береза пушистая, вяз, сосна, рябина, ель, граб, ясень, липа, дуб, яблоня, клен остролистный и полевой, бук и клен татарский. По этому ин тегральному свойству безусловное первенство принадлежит осине, иве, бере зам, ольхе и вязу. Эти виды в большей мере расходуют ресурсы на сжатое во времени продуцирование многочисленного потомства при индивидуальном кратковременном существовании. Одновременно ординация выявила, что у вя за существенно выражена также фитоценотическая толерантность (рис. 2).

Результат анализа интегральных свойств у видов древесной синузии – их классификация по типам поведения.

I тип. Конкурентные виды. 1-й подтип – собственно конкурентные: дуб;

2-й подтип – толерантно-конкурентные: ель, бук и ясень;

3-й подтип – реактив но-конкурентные: сосна.

II тип. Толерантные виды. 1-й подтип – собственно толерантные: клен по левой, клен татарский, рябина и яблоня;

2-й подтип – конкурентно толерантные: липа и клен остролистный;

3-й подтип – конкурентно-реактивно толерантные: граб.

III тип. Реактивные виды. 1-й подтип – собственно реактивные: осина, ива, береза бородавчатая, береза пушистая и ольха;

2-й подтип – толерантно реактивные: вяз.

Анализ взаимоотношения видов с разными типами поведения в синузии деревьев показывает, что в сообществе они выступают как комплементарные образования, которые наиболее полно используют ресурсы сообщества.

Глава 6. Отношение деревьев к свету и влагообеспеченности и некоторые механизмы устойчивости лесных биогеоценозов Основа для понимания механизмов поддержания полидоминантного со става лесных биогеоценозов – детальное изучение отношения видов деревьев к освещенности и влагообеспеченности. Первое свойство определяет характер размещения и развития подроста в «окнах» лесного сообщества, а второе – осо бенности его приживания на разных элементах почвенного покрова (Евстигне ев, 1991, 1994, 1996;

Евстигнеев, Коротков, 1992;

Восточноевропейские …, 1994, 2004;

Смирнова, 1998).

Отношение деревьев к свету. Несмотря на значительные успехи изучения отношения деревьев к свету (Сураж, 1891;

Любименко, 1908, Алексеев, 1971;

Цельникер, 1978) в литературе нет однозначных оценок этого свойства расте ний. Это побудило меня обобщить работы предшествующих исследователей и на основе этого найти интегральные показатели светопотребности деревьев.

Основные итоги векового опыта сведены к трем положениям.

Иерархичность структуры фотосинтетического аппарата. Анализ лите ратуры показал, что при разработке шкал отношения растений к свету исполь зовались признаки, относящиеся к разным структурным уровням: листу (Лю бименко, 1924;

Нестерович, Маргайлик, 1969 и др.), ветви (Walter, 1951;

Wiessner, 1907) и особи в целом (Турский, 1912;

Диденко, 2001 и др.). В этих исследованиях одни и те же виды характеризуются разным отношением к све ту. Это противоречие возникает из-за того, что анализируются признаки, кото рые отражают работу фотосинтетического аппарата на разных уровнях его ор ганизации, а также характеризуют разные стороны отношения растений к свету.

Несомненно, что при исследовании световых возможностей растения необхо димо учитывать особенности функционирования его фотосинтетического аппа рата на разных уровнях организации. Однако в экологических исследованиях на первый план должны выступать признаки организменного уровня.

Дифференцированный подход к изучению реакции растений на количество света. Он предусматривает раздельную оценку теневыносливости, светолюбия и диапазона продукционных возможностей видов. Правомерность такого под хода обусловлена тем, что основа жизнедеятельности растений в сообществе – продукционный процесс, который характеризуется определенным диапазоном.

Нижний предел этого диапазона отражает теневыносливость растений, а верх ний – светолюбие. Необходимость разделения перечисленных свойств растений показана физиологами и лесоводами (Любименко, 1924;

Алексеев, 1975;

Мал кина, 1967, 1983;

Цельникер, 1978).

Возрастная изменчивость отношения растений к свету. На примере от дельных видов было показано, что светопотребности растений меняются в он тогенезе (Алексеев, 1975;

Вальтер, 1974;

Цельникер, Малкина и др., 1983). По этой причине анализ отношения растений к свету должен проводиться отдельно для особей разного онтогенетического состояния или абсолютного возраста.

Шкалы теневыносливости деревьев. Теневыносливость – нижний предел световых и продукционных возможностей подроста. В качестве интегрального показателя теневыносливости выбран признак организменного уровня – свето вой минимум подроста (СМ). Он определялся у особей, выросших в условиях светового дефицита. СМ близок к освещенности в точке компенсации на свето вой кривой продуктивности организма (Вальтер, 1974;

Лир и др., 1974;

Алексе ев, 1975). Измерение СМ показало: 1) для каждого вида существует свой предел толерантности к низкой освещенности;

2) теневыносливость растений умень шается в онтогенезе, что связано с увеличением доли дышащих органов и уменьшением доли листьев (табл. 1;

рис. 3).

На основе достоверных значений светового минимума получены ряды ви дов по уменьшению теневыносливости на разных этапах онтогенеза (табл. 1).

Сопоставление шкал позволяет выделить несколько групп видов. Первая груп па: сосна, береза, осина, ива и дуб. Во всех онтогенетических состояниях они отличаются наименьшей теневыносливостью. Представители этой группы об ладают высоким дыханием (Grime, 1965;

Лир и др., 1974;

Цельникер, 1978).

При таком уровне «потребления» существование особей возможно только при их высокой продукции, которая может поддерживаться в светлых местообита ниях. Вторая группа: вяз, клены остролистный и полевой. Они отличаются наи большей теневыносливостью во всех состояниях. Подрост этих видов, обладая низким дыханием (Малкина и др., 1970;

Aston, Robinson, 1986;

Wallace, 1988), ТАБЛИЦА 1. Онтогенетические шкалы теневыносливости деревьев.

В начале шкал расположены наиболее теневыносливые виды, в конце – менее теневыносливые. Цифра перед названием вида – балл теневыносливости.

СМ – световой минимум подроста в % от полной освещенности j im1 im2 v1 v Вид СМ Вид СМ Вид СМ Вид Вид СМ 13.Клен о. 0,3 13.Клен о. 0,4 13.Клен о. 0,5 13.Клен о. 13.Клен о. 0, 12.Ясень 0,4 12.Клен п. 0,5 12.Клен п. 0,6 12.Клен п. 12.Клен п. 1, 11.Клен п. 0,4 11.Ясень 0,5 11.Вяз 0,7 11.Вяз 11.Липа 1, 10.Вяз 0,5 10.Вяз 0,6 10.Липа 0,8 10.Липа 10.Вяз 1, 09.Клен т. 0,6 09.Липа 0,7 09.Ясень 0,9 09.Ель 09.Ель 1, 08.Липа 0,6 08.Клен т. 0,9 08.Ель 1,2 08.Клен т. 08.Граб 1, 07.Граб 0,7 07.Ель 1,1 07.Клен т. 1,5 07.Ясень 07.Клен т. 3, 06.Ель 1,0 06.Граб 1,5 06.Граб 1,5 06.Граб 06.Ясень 4, 05.Дуб 1,2 05.Дуб 2,6 05.Дуб 4,5 05.Дуб 05.Дуб 10, 04.Ива 1,5 04.Ива 2,8 04.Ива 6,4 04.Ива 04.Ива 13, 03.Осина 2,7 03.Осина 4,3 03.Осина 6,6 03.Осина 03.Осина 17, 02.Береза 3,1 02.Береза 4,5 02.Береза 9,6 02.Береза 02.Береза 23, 01.Сосна 6,0 01.Сосна 11,0 01.Сосна 13,9 01.Сосна 01.Сосна 34, Примечание. Клен о.– клен остролистный, клен п.– полевой, клен т.– татарский. Онтогене тические состояния: j – ювенильное, im1 – имматурное 1-й подгруппы, im2 – имматурное 2-й подгруппы, v1 – виргинильное 1-й подгруппы, v2 – виргинильное 2-й подгруппы Рис. 3. Соотношение массы фотосинтезирующих (Ф) и нефотосинтезирующих (Н) ор ганов (в %) подроста, выросшего под пологом леса. Онтогенетические состояния:

1 – ювенильное, 2 – имматурное 1-й подгруппы, 3 – имматурное 2-й подгруппы, 4 – виргинильное 1-й подгруппы, 5 – виргинильное 2-й подгруппы может довольствоваться небольшой продукцией и существовать в темных ле сах. Третья группа: граб, клен татарский и ель. Они занимают промежуточное положение в шкалах. Внутри группы положение видов меняется: если в j-im состояниях наиболее теневынослив клен татарский, то v2 – граб и ель. Обособ ленное положение в шкалах занимают ясень и липа. Для них свойственны рез кие изменения теневыносливости с возрастом. В группе j особей теневыносли вость ясеня близка к кленам. На последующих этапах онтогенеза его теневы носливость уменьшается и приближается к слаботеневыносливому дубу. Отно сительная теневыносливость липы меняется противоположным образом (Ев стигнеев, 1996).

Шкалы теневыносливости позволяют предсказать минимальный размер «окон» в пологе леса, при которых особи нормально развиваются и проходят полный онтогенез. Наименьшие площади «окон» свойственны теневыносливым видам, самые большие – слаботеневыносливым (Смирнова и др., 1988).

Шкалы светолюбия деревьев. Светолюбие – верхний предел световых и продукционных возможностей растений. При разработке шкал светолюбия в качестве ведущего признака выбран среднегодовой прирост биомассы (или продукция) особей, выросших в условиях свободного роста на питомнике. Эта продукция близка к точке насыщения на световой кривой продуктивности ор ганизма (Алексеев, 1975).

ТАБЛИЦА 2. Онтогенетические шкалы светолюбия деревьев. В начале шкал расположены наиболее светолюбивые виды, в конце – менее светолюбивые.

Цифра перед названием дерева – балл светолюбия j im1 im2 v1 g1 g2, g 13.Клен о. 13.Вяз 13.Ива 13.Осина 13.Сосна 13.Ель 12.Ясень 12.Клен о. 12.Сосна 12.Вяз 12.Осина 12.Сосна 11.Дуб 11.Ясень 11.Ель 11.Ель 11.Ель 11.Дуб 10.Вяз 10.Береза 10.Вяз 10.Сосна 10.Береза 10.Береза 09.Липа 09.Дуб 09.Осина 09.Ива 09.Вяз 09.Ясень 08.Клен т. 08.Сосна 08.Береза 08.Береза 08.Ива 08.Осина 07.Ель 07.Ель 07.Дуб 07.Дуб 07.Дуб 07.Липа 06.Сосна 06.Ива 06.Клен о. 06.Ясень 06.Ясень 06.Граб 05.Клен п. 05.Липа 05.Ясень 05.Клен о. 05.Липа 05.Вяз 04.Граб 04.Граб 04.Липа 04.Граб 04.Граб 04.Клен о.

03.Береза 03.Осина 03.Граб 03.Липа 03.Клен о. 03.Клен п.

02.Ива 02.Клен п. 02.Клен п. 02.Клен п. 02.Клен п. 02.Ива 01.Осина 01.Клен т. 01.Клен т. 01.Клен т. 01.Клен т. 01.Клен т.

Примечание. Онтогенетические состояния: g1, g2, g3 – молодое, средневозрастное и старое ге неративное. Остальные обозначения см. табл. На основе достоверных значений продукции получены шкалы по умень шению светолюбия в разных онтогенетических состояниях (табл. 2). Береза, осина, ива, сосна и ель в первые годы из-за малого запаса пластических веществ в семени развивают небольшую поверхность листьев и отличаются минималь ным светолюбием. Однако в это время они направляют основной поток асси милятов в листья: их участие в общей массе сеянцев 50-60%, тогда как у других деревьев меньше – 20-40%. Это обеспечивает быстрое накопление биомассы. В v состоянии они – лидеры по светолюбию. У березы, осины, сосны и ели лидер ство сохраняется до конца жизни, а у ивы – только до g1 состояния. Клен ост ролистный, ясень и вяз в j и im1 состояниях отличаются наибольшим светолю бием. Этому способствует значительная площадь листьев. Однако, начиная с im2 состояния, они уступают первенство другим видам. В конце концов, клен и вяз в рядах светолюбия перемещаются на одно из последних мест, а ясень за нимает позицию в середине ряда. Причина слабого светолюбия в g2 и g3 состоя ниях – небольшая площадь листьев. Липа, граб, клены полевой и татарский во всех состояниях отличаются малым светолюбием. Общее свойство этой группы – низкие значения площади листьев, удельной плотности листьев (УПЛ) и нет то-ассимиляции. Дуб черешчатый в j состоянии по светолюбию уступает толь ко клену остролистному и ясеню, а в im – также вязу, березе, иве и осине. Од нако в g2 состоянии он снова один из лидеров по светолюбию, что обусловлено высокими значениями нетто-ассимиляции и УПЛ (Евстигнеев, 1991, 1996).

Шкалы светолюбия можно использовать для предсказания поведения ви дов при их совместном произрастании в «окнах». В первые годы после образо вания «окон» преимущество в развитии получают наиболее светолюбивые ви ды на первых этапах онтогенеза: клен остролистный и ясень. К 10-летнему воз расту лидерство в развитии переходит к вязу, иве, осине и березе, которые в v состоянии эффективнее других используют свет для образования продукции.

Остальные виды, отличаясь в начале жизни меньшим светолюбием, занимают подчиненное положение на первых этапах зарастания «окон».

ТАБЛИЦА 3. Онтогенетические шкалы диапазонов продукционных возможностей (ДПВ) деревьев. В начале шкал расположены виды с наиболее широким ДПВ, в конце – с менее широким. Цифра перед названием вида – балл ДПВ, полученный суммированием баллов теневыносливости и светолюбия j im1 im2 v1 v2, g 26. Клен о. 25. Клен о. 21. Вяз 23. Вяз 20. Ель 24. Ясень 23. Вяз 19. Клен о. 20. Ель 19. Вяз 20. Вяз 22. Ясень 19. Ель 18. Клен о. 16. Клен о.

17. Липа 14. Липа 17. Ива 16. Осина 16. Липа 17. Клен т. 14. Клен п. 14. Ясень 14. Клен п. 15. Осина 16. Клен п. 14. Дуб 14. Липа 13. Ива 14. Клен п.

16. Дуб 14. Ель 14. Клен п. 13. Ясень 14. Сосна 13. Ель 12. Береза 13. Сосна 13. Липа 12. Ива 11. Граб 10. Граб 12. Дуб 12. Дуб 12. Ясень 07. Сосна 10. Ива 12. Осина 11. Сосна 12. Дуб 06. Ива 09. Клен т. 10. Береза 10. Береза 12. Граб 05. Береза 09. Сосна 09. Граб 10. Граб 12. Береза 04. Осина 06. Осина 08. Клен т. 09. Клен т. 08. Клен т.

Примечание. Обозначения см. табл. 1, Шкалы диапазонов продукционных возможностей (ДПВ) деревьев.

ДПВ – пределы световых возможностей растений, в которых осуществляется продукционный процесс. Изучение положения видов в шкалах светолюбия и теневыносливости показало, что у растений нет выраженной связи между этими свойствами. У видов возможны разные сочетания этих свойств. Во-первых, вы деляется виды с широким ДПВ, которые отличаются большим светолюбием и значительной теневыносливостью: клен остролистный и вяз. Эти виды – при мер того, что выигрыш в продуктивности на полном свету не всегда сопровож дается потерей теневыносливости. Во-вторых, вычленяются виды с узким ДПВ.

У дуба, березы, ивы и осины, обладающих значительным светолюбием и малой теневыносливостью, диапазон смещен в сторону высокой освещенности. У ли пы, граба, кленов полевого и татарского, которые отличаются большой теневы носливостью и слабым светолюбием, ДПВ смещен в сторону низкой освещен ности. ДПВ меняется в течение жизни. Например, в j состоянии береза, ива и осина отличаются наименьшим ДПВ, а в последующих благодаря увеличению светолюбия их ДПВ расширяется. В j состоянии ясень отличается большим ДПВ, в последующих из-за уменьшения теневыносливости его ДПВ сужается (табл. 3). Шкалы ДПВ можно использовать для предсказания набора световых местообитаний леса, которые используют деревья для приживания и развития (Евстигнеев, 1991, 1994, 1996).

Отношение сеянцев деревьев к влагообеспеченности. Это свойство рас тений определяет особенности размещения семенного поколения по элементам почвенного покрова. Первая группа – виды с высокой требовательностью к вла гообеспеченности в молодости: осина, ива и береза. Их j особи отличаются вы сокими значениями транспирации, содержания воды в листьях в состоянии на сыщения, дефицита насыщения листьев водой (табл. 4). Семенное возобновле ние березы, ивы и осины в слабонарушенных лесах приурочено исключительно к влажным и трухлявым стволам. Вторая группа – виды с низкой требователь ностью к влагообеспеченности: сосна, ель, клен татарский, дуб и граб. Их j особи характеризуются низкими значениями большинства показателей отноше ния к влагообеспеченности (табл. 4). Они чаще других видов встречаются на элементах почвенного покрова, которые сильно иссушаются в засуху: граб и клен татарский – на выбросах мышевидных грызунов, дуб – на постройках му равьев и на кротовинах, сосна – на оголенном песчаном субстрате, а ель – на песчаном субстрате, который затянулся мхами. Третья группа – виды со сред ней требовательностью к влагообеспеченности: клены остролистный и поле вой, ясень, вяз и липа. Сеянцы кленов приурочены преимущественно к буграм на месте перегнивших стволов, липа – к ненарушенным участкам почвенного покрова, а сеянцы ясеня и вяза – к увлажненным вывальным западинам (Ев стигнеев, Коротков, 1992;

Евстигнеев, 1996).

ТАБЛИЦА 4. Показатели отношения деревьев к влагообеспеченности.

Ювенильные особи (j) первого года. Питомник Содержания воды Дефицит насыщения Интенсивность в листьях, насы- транспирации, Названия растений листьев водой, % мг·дм2·час щенных водой, % M±m M M±mM M±mM Сосна обыкновенная 55,2±1,92 25±1,4 115±13, Ель обыкновенная 59,9±1,48 8±1,2 119±15, Клен татарский 61,5±2,38 9±0,6 142±31, Дуб черешчатый 61,5±1,70 9±1,3 203±32, Граб обыкновенный 61,5±1,22 4±1,2 223±14, Клен остролистный 62,8±0,91 10±1,1 199±42, Клен полевой 67,5±0,89 13±2,7 252±63, Ясень обыкновенный 68,2±1,47 16±1,5 219±54, Вяз шершавый 69,8±1,47 13±2,6 367±53, Липа сердцелистная 73,5±0,78 11±0,4 209±9, Береза бородавчатая 75,7±1,32 20±2,4 430±20, Ива козья 77,0±0,57 16±1,2 413±55, Осина 82,5±0,50 27±4,7 980±42, Примечание. M – среднее арифметическое, mM – ошибка среднего арифметического Изучение экологии деревьев показало, что для поддержания видового раз нообразия древесной синузии необходимы разные местообитания в лесу: от не больших прогалин в пологе леса до крупных «окон» с развитым ветровально почвенным комплексом. Обязательное условие для формирования этих место обитаний – нормальный оборот поколений в популяциях всех без исключения видов деревьев: и конкурентных, и толерантных, и реактивных.

Глава 7. Зоохория и формирование разнообразия лесных биогеоценозов В главе анализируются механизмы формирования разнообразия расти тельного покрова в связи с территориальным поведением позвоночных живот ных – распространителей диаспор растений. С учетом опыта предшествующих исследователей (Левина,1957;

Abbort, Quink,1970;

Yahner, 1995;

Wehncke et al., 2003 и др.) автором разработаны следующие теоретические положения: 1) для формирования фитоценозов большое значение имеет массовое перемещение диаспор растений животными, а для расширения площади популяций – еди ничный перенос диаспор на дальние расстояния;

2) массовое перемещение ди аспор зоохорных видов растений осуществляется в пределах суточных участков обитания животных, а единичное – по ходу дальних передвижений (кочевок и миграций в поисках пищи);

3) дальность массового перемещения диаспор зоо хорных видов растений можно оценить через размеры суточных участков жи вотных, а единичного – протяженностью кочевок или миграций. В главе рас сматривается массовое перемещение диаспор, которое наиболее значимо для формирования сообществ.

Размеры суточных участков животных различны (Романов, 1988;

Пажет нов, 1990;

Казьмин, Смирнов, 1992;

Cramp, 1998;

Данилкин, 1999 и др.). Соот ветственно, отличается и дальность перемещения диаспор растений. Зубр, лось, медведь и глухарь перемещают диаспоры в пределах одного километра;

косуля и рябинник – полукилометра;

сойка и кедровка – двух-трех сотен метров;

по ползень и черноголовая гаичка – одной сотни метров;

белка, пухляк и московка – в пределах полусотни метров;

а мелкие мышевидные грызуны – в границах двух-трех десятков метров (табл. 5).

У животных с крупными участками обитания в состав кормов входят виды растений из нескольких типов сообществ: например, рацион зубра, лося и мед ведя представлен растениями лесных, луговых и болотных ценозов. У живот ных с относительно небольшими участками корм, как правило, ограничен се менами растений одного типа сообществ. Так, в питании сойки, кедровки, бел ки и мышевидных грызунов господствуют семена лесных растений.

Животные с крупными участками обитаний организуют межценотические потоки диаспор, которые необходимы для смены сообществ, относящихся к разным типам. Примеры таких смен: 1) зарастание луга лесом;

2) преобразова ние теневых широколиственных лесов под воздействием выпаса в светлые пар ковые сообщества с остепненным травяным покровом. Виды животных с отно сительно небольшими участками создают преимущественно внутриценотиче ские потоки диаспор. Эти потоки необходимы для сохранения популяций внут ри сообщества, для поддержания видового разнообразия ценоза, а также для обеспечения зачатками внутриценотических сукцессий (развитие лесных пар целл, формирование микрогруппировок растений на полянах и др.).

Виды растений неморального леса делятся на три группы по числу живот ных, разносящих их семена. Первая группа – растения с сочными плодами: ря бина, ландыш и др. Они характеризуются широким набором животных, кото рые распространяют их семена эндо- и синзоохорным способами (табл. 5).

Дальность массового перемещения семян – от двух десятков метров (мелкие мышевидные грызуны) до пятисот и тысячи метров (крупные птицы и млеко ТАБЛИЦА 5. Дальность массового разноса семян разными видами позвоночных животных (по: Образцов, 1961;

Свириденко, 1965;

Корочкина, 1971;

Кирис, 1973;

Формозов, 1976;

Cramp, 1998;

Данилкин, 1999;

Нечаев, 2001 и др.) Дальность массового разноса семян животными (радиус суточного участка обитания животного), м Рыж. полевка Б.пестр.дятел Лесная мышь Черн. гаичка Желт. мышь Названия растений Поползень Московка Рябинник Кедровка Медведь Глухарь Пухляк Косуля Сойка Белка Лось Зубр Семена, распространяемые эндо- и синзоохорным способами ++++++++++++++++ + Рябина обыкновенная +++ ++++++++ ++ + Яблоня лесная +++ + + +++++++ + Жимолость лесная +++ +++++++++ + Бузина красная + + ++++++++ + Крушина ломкая Бересклет европейский + + + + + ++++ + + ++ + +++ ++ + Ландыш майский Семена, распространяемые преимущественно синзоохорным способом +++++++++++ Клен остролистный +++ ++ ++++ Липа сердцелистная +++ + ++++ Дуб черешчатый +++ + ++++ Лещина обыкновенная +++ + ++++ Ясень обыкновенный + + ++++ Граб обыкновенный +++ ++ Вяз шершавый Семена, распространяемые преимущественно эндозоохорным способом +++++ + Осока волосистая ++ ++++ + Чина весенняя + ++ + Бор развесистый ++ + + Подмаренник душист.

++ + + Звездчатка жестколист.

++++ + Сныть обыкновенная + ++++ + Медуница неясная питающие). Вторая группа – растения с сухими крупными плодами: дуб, клен и др. Распространители их семян – животные, которые растаскивают семена син зоохорным способом (мышевидные грызуны, синицы, поползни, белки, кедров ки и сойки). Дальность массового перемещения этих плодов около трехсот мет ров. Третья группа – растения с мелкими сухими семенами: сныть, звездчатка и др. Семена этих видов в массовом количестве могут перемещаться крупными птицами и млекопитающими эндозоохорным способом на расстояние до тыся чи метров (табл. 5). Однако в настоящее время численность этих животных из за деятельности человека ничтожна. Следовательно, участие растений с мелки ми сухими семенами в сукцессиях, расположенных за пределами родного леса, стала маловероятной. Семена этих видов активно перемещаются животными только с небольшими участками обитания (муравьями, мелкими мышевидными грызунами, синицами) не далее нескольких десятков метров. Таким образом, в современном покрове у неморальных видов с мелкими сухими семенами отсут ствуют межценотические потоки диаспор, которые необходимы для расшире ния площади обитания популяции, для «ухода» от изменившихся ценотических условий и для возобновления участия в сукцессионных циклах.

Глава 8. Сукцессии и механизмы поддержания биологического разнообразия в лесных биогеоценозах разных местностей В главе анализируются механизмы формирования и поддержания биоло гического разнообразия в ходе сукцессий на территории местностей Неруссо Деснянского полесья (рис. 1).

8.1. Пойменные местности средних рек Растительность пойм – сукцессионный веер сообществ, отдельные ветви которого формируются в разных экотопических условиях. Инициали веера – отмели и заброшенные русла (старицы), созданные рекой.

Отмели. Они заселяются аллювиальными ивами. Совместная деятель ность ивняков и реки преобразует отмели в прирусловые валы. На валах перво начально формируются сообщества кустарниковых ив (Salix viminalis, S.

triandra), а затем – древовидных (S. alba, S. fragilis). Со временем ивняки дегра дируют и сменяются ясеневыми дубравами (рис. 4). Однако благодаря аккуму лятивной деятельности русла непрерывно создаются новые местообитания в виде песчаных отмелей, на которых приживаются последующие поколения ал лювиальных ив. В ясеневой дубраве на краткопоемных участках грив формиру ется непоймостойкий подрост клена и липы, а на среднепоемных – поймостой кий подрост ясеня и вяза. Ведущая роль в сукцессиях на гривах в молодой пой ме принадлежит аллювиальным ивам с максимальным проявлением реактив ных свойств, а в зрелой пойме – конкурентным видам (дубу и ясеню).

Старицы. С отделением старицы от русла ее центральную часть занимают сообщества свободноплавающих растений (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza и др.), а мелководья – сообщества прибрежно-водных и травяно болотных растений (Calla palustris, Carex acuta, Glyceria maxima, Oenanthe aquatica и др.). Межгривные понижения заполняются старичным аллювием, мелеют. Водные сообщества сменяются болотными: в травяном покрове начи нают доминировать травяно-болотные виды, появляются деревья Salix pentandra и кусты S. cinerea. С накоплением аллювия постоянное обводнение сменяется на периодическое – только в паводки. Формируются черноольшани ки с подростом дуба, ясеня, вяза, черемухи и березы пушистой. В траве доми нируют черноольховые виды.

Однако не все ценозы стариц так развиваются. Нередко из-за смещения русла потоки весенних паводков меняют направление и прорываются в забро шенную старицу, часть донных отложений выносится, и ложе староречья об новляется. Если старицы регулярно промываются на первых стадиях зараста ния, то долгое время поддерживаются водные и травяно-болотные сообщества.

Если весенние потоки промывают старицы, заросшие лесом, то на их месте возникают своеобразные обводненные фитоценозы – «кочкарные» ольшаники.

В этих сообществах ольха формирует особый вариант жизненной формы – «кочку» (рис. 15). На «кочках» приживаются виды, несвойственные чернооль шаникам: Corylus avellana, Mercurialis perennis, Quercus robur, Salix caprea и др.

Рис. 4. Вертикальная структура сообществ в молодой пойме.

Сообщества: 1В – кустарниковый ивняк, 2В – древовидный ивняк, 3В – молодая ясе невая дубрава, 1P – старица с доминированием водных и прибрежно-водных расте ний, 5В – широколиственный лес. Виды: Ag – Alnus glutinosa, Ac – Acer campestre, Ap – A. platanoides,Fe – Fraxinus excelsior, Pa – Padus avium, Qr – Quercus robur, Sa – Salix alba, Sf – S. fragilis, St – S. triandra, Sv – S. viminalis. Онтогенетические состоя ния: im – имматурное, v – виргинильное, g1, g2, g3 – молодое, зрелое и старое генера тивное. По горизонтали – длина профиля в м, по вертикали – высота в м.

Глубина профиля – 5 м Разработка пойм – непрерывный процесс. Береговая эрозия и спрямление меандров периодически прерывают однонаправленные сукцессии (Крашенин ников, 1922;

Сагитов, 1968;

Солонович, 1976;

Евстигнеев и др., 1999;

Браслав ская, 2001). Если недавно созданное русло проторило дорогу в молодой пойме и ее боковое смещение принялось уничтожать берег с раннесукцессионными ценозами, то формируются укороченные циклы развития растительности. Если новое русло прокладывает путь в зрелой пойме, и латеральное смещение реки начинает разрушать берег с широколиственными лесами, то образуются удли ненные циклы. В обоих случаях сообщества заново начинают развитие с приру словых отмелей. Благодаря эрозионно-аккумулятивной деятельности реки под держивается ценотическое разнообразие пойм на уровне типов растительности:

водных, болотных, кустарниковых и лесных.

8.2. Долины малых рек Ведущий фактор организации биогеоценозов долин малых рек – популя ционная жизнь бобра (Евстигнеев, Беляков, 1994). Для сообществ наиболее зна чимы следующие моменты деятельности бобра: 1) строительство запруд, при которой изменяется почвенно-гидрологический режим территории и создается наиболее крупная мозаика растительного покрова;

2) использование террито рии по «переложной» системе, при которой бобры на некоторое время остав ляют поселения и уходят в другие места (Morgan, 1868;

Синицин, Русанов, 1989;

Завьялов и др., 2005;

Алейников, 2010). Эта система определяет цикличе ское развитие сообществ и их пространственное перераспределение вдоль реки.

В развитии ценозов выделяются водная, луговая и лесная стадии.

Рис. 5 Рис. Рис. 5. Действующее поселение бобров. Водная стадия. Сообщества: 1.1 – обводнен ные редкоствольные ольшаники рясково-тростниковые, 1.2 – обводненные ольшаники разнотравные, 1.4 – луговые поляны, 3.8 – ольшаник крапивный, 3.11 – хвойно широколиственный лес. Заповедник: кв. 54, выд. 7. Площадь – 2,0 га. Июнь 1995 года Рис. 6. Заброшенное поселение бобров. Луговая стадия. Сообщества: 2.5 – водное многокоренниково-рдестовое, 2.6 – длительнопоемный луг, 2.7 – краткопоемный луг, 2.8 – березняки разнотравные. Остальные обозначения – см. рис. 5.

Заповедник: кв. 22, выд. 7. Площадь – 2,0 га. Июль 1993 года На водной стадии, в период действующей плотины, сообщества залиты водой на площади до 20 га. В древостое от прежних сообществ сохранились единичные ольхи. Подрост ольхи представлен небольшим числом особей, кото рые прижились на материнских «кочках». Глубоководные участки затона по крыты свободноплавающими растениями (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza и др.), а мелководная – земноводными (Oenanthe aquatica, Phragmites australis, Carex riparia и др.). На берегу в 20-30 метровой полосе бобры за три года уничтожают древесные растения, на их месте сначала формируются немо ральные поляны, а затем – луговые (рис. 5).

Луговая стадия развития сообществ начинается после того, как бобры полностью уничтожат древесные растения и уйдут в другие места. Плотина разрушается весенними паводками. После спада воды в центральной части за брошенного пруда формируются длительнопоемные луга или травяные болота, на периферии – среднепоемные луга, а в приплотинном понижении, которое формируется бобрами при выгребании грунта, возникают небольшие хорошо прогреваемые заводи с преобладанием Spirodela polyrhiza, Potamogeton gramineus, P. trichoides, Hottonia palustris, Hydrocharis morsus-ranae и др. (рис.

6). Длительность луговой стадии определяется временем, которое необходимо древесным растениям для формирования сомкнутого полога.

Лесная стадия. К 30-40 годам на месте заброшенных затонов формируется сомкнутый ольшаник. В травяном покрове доминируют черноольховые виды:

Urtica dioica, Scirpus sylvaticus, Lycopus europaeus и др. К 60-70 годам старые ольхи вываливаются и формируют «окна». На валеже приживается молодое по коление ольхи и вяза. Накопление перегнойно-аккумулятивного горизонта спо собствует внедрению ясеня. В результате на заброшенных бобровых прудах со временем формируется ольхово-вязовый ясеневник (рис. 7).

Рис. 7. Заброшенное поселение бобров. Лесная стадия. Сообще ства: 3.8 – ольшаник крапивный;

3.9 – ольшаник ясенево крапивный;

3.10 – ольхово вязовый ясеневник крапивный с елью, дубом, кленом, липой;

3.11 – хвойно-широколиственный лес. Обозначения: РПБ – разру шенная плотина;

ЗНБ – забро шенные норы бобров;

СТБ – ста рые тропы бобров. Заповедник:

кв. 3, выд. 12. Площадь – 2.2 га.

Август 1995 года Однако использование бобрами территории по «переложной» системе пре рывает однонаправленное развитие ценозов. Если бобры возвращаются на ста дии луга, то формируются укороченные циклы развития сообществ. В случае возобновления деятельности бобров на стадии леса образуются удлиненные циклы. Благодаря бобрам в долинах малых рек поддерживается ценотическое разнообразие на уровне типов растительности: водных, болотных, луговых и лесных.

8.3. Первая и вторая террасы На I и II песчаных террасах господствуют сосняки-зеленомошники с под ростом дуба. Они сформировались в результате частых низовых пожаров. На правление развития сосняков и формирование их видового разнообразия опре деляется возможностями заноса диаспор с окружающих территорий. По усло виям инвазий сосняки делятся на два варианта (Евстигнеев, 2006).

Первый вариант – сосняки, расположенные вблизи источников семян ели и вдали от источников диаспор неморальных растений. Здесь присутствует im и v подрост дуба, который пережил низовые пожары. В сообщество налетают многочисленные семена ели. Внедряющаяся ель, обладая большей скоростью роста, через 30-40 лет обгоняет порослевой дуб по высоте и заглушает его.

Конкуренцию ели могли бы составить клен остролистный и липа. Однако их плодоносящие деревья расположены в 2 км от сосняка. В лесном покрове ско рость расселения липы 3 м в год, а клена – 5 м (Удра, 1988). При этих темпах липа вселится в сообщества только спустя 700 лет, а клен – не раньше 400 лет.

В результате на месте светлых сосняков в ближайшее время сформируются мо нодоминантные ельники-зеленомошники (рис. 8). В их травяном покрове из-за далекого расположения источников диаспор неморальных видов будут присут ствовать только наиболее теневыносливые растения бореальной группы.

Рис. 8. Вертикальная струк тура сосняка-зелено мошника, в котором ель вытесняет дуб (первый ва ринат). Виды: Pa – Picea abies,Ps – Pinus sylvestris, Qr – Quercus robur, Bp – Betula pendula и Betula pu bescens. По вертикали – вы сота профиля в м, по гори зонтали – протяженность в м, глубина профиля – 5 м Второй вариант – сосняки, расположенные далее 300 м от источников ди аспор ели и неморальных видов. В подросте этих сосняков всегда присутствуют порослевые im и v особи дуба, которые пережили низовые пожары. Судя по скорости расселения (Удра, 1988), ель преодолеет 300 метров не ранее, чем за 30 лет, клен за 60 лет, а липа за 100 лет. За это время порослевой дуб успеет выйти в ярус древостоя, а затем завершить онтогенез в g3 состоянии (рис. 9).

Однако следующее поколение дуба погибнет: к этому времени ель, клен и липа внедрятся в сообщество, обгонят, затенят и вытеснят дуб из подроста. В резуль тате на месте сосняка сформируется теневой хвойно-широколиственный лес без дуба. В травяном покрове долгое время будут преобладать бореальные виды.

Большая часть неморальных трав 300 метров преодолеют за 150-600 лет. Это связано с тем, что современная скорость расселения большинства видов трав, связанная с трофической деятельностью муравьев и мелких мышевидных гры зунов, составляет всего 0,5-2,0 м в год (Коротков, 1993;

Bossuyt et al., 1999;

Pakeman, 2001;

Heinken, 2004;

Богданова, 2006 и др.).

Таким образом, в растительном покрове I и II террас на месте сосняков зеленомошников, расположенных вблизи источников семян ели, формируются монодоминантные ельники таежного вида, а вдали от источников – олигодоми нантные елово-широколиственные леса подтаежного вида.

Рис. 9. Вертикальная структура сосняка разно травно-зеленомошного с g1-g2 дубом и с im-v под ростом ели (второй вари ант). Виды: Pa – Picea abies, Ps – Pinus sylvestris, Qr – Quercus robur, Ap – Acer platanoides, Bp – Betula pendula и Betula pu bescens, Fa – Frangula al nus, Tc – Tilia cordata.

Остальные обозначения – см. рис. 8.4. Третья терраса Образование остепненных (разнотравных) сосняков. На III супесчаной террасе под сенокосы и выпасы использовались сосняки разного возраста – от недавних посадок до старых лесов (Евстигнеев, 2005). Здесь сформировались остепненные сосняки паркового типа с редким подростом. Видовая насыщен ность сомкнутого травяного покрова максимальна: 78 видов сосудистых расте ний на 100 м2. В траве господствуют сухолуговые и степные виды, среди кото рых встречаются: Anemone sylvestris, Aster amellus, Filipendula vulgaris, Galium boreale, G. tinctorium, Helictotrichon pubescens, Iris aphylla, Peucedanum oreoselinum, Pulsatilla patens, Pyrethrum corymbosum, Scorzonera purpurea, Veronica incana и др. Здесь сохранился комплекс светолюбивых европейских видов лесной зоны: Anthericum ramosum, Carex montana, Centaurea phrygia, Cer varia rivinii, Genista tinctoria, Dianthus fischeri, Digitalis grandiflora, Gladiolus imbricatus, Koeleria grandis, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Serratula tinctoria, Veronica teucrium и др. В формировании травяного покрова также принимают участие бореальные и неморальные виды. Однако численность их популяций минимальна.

Деградация остепненных сосняков под воздействием низовых пожа ров. Использование огня для расчистки лесных сенокосов приводит к деграда ции остепненных сосняков, в которой выделяется три этапа (рис. 10).

Первый этап (Iд-1) – сосняки разнотравно-зеленомошные. Они формиру ются, если низовые пожары случаются не чаще одного раза в 15 лет. За это время в сообществе появляется v подрост дуба, лещины, рябины, крушины и березы. Однако повторяющиеся пожары вызывают повреждение и гибель под роста. Огонь – причина деградации и сокращения видового разнообразия сину зии трав. Ее видовая насыщенность сокращается в два раза. Сильно страдают виды, у которых почки возобновления расположены у поверхности почвы. Раз режение травы повышает световое довольствие синузии мхов, в которой раз растаются Pleurozium schreberi и Dicranum scoparium.

Рис. 10. Направления преобразований остепненных сосняков III супесчаной террасы при пирогенной деградации (ряд Iд) и при смене елово-широколиственными лесами (ряды II и III). Римские цифры – этапы сукцессий, арабские – варианты сообществ, курсив – названия сообществ в соответствии с эколого-флористическими ассоциа циями. Пунктир – сообщество другого синтаксона Второй этап (Iд-2) – сосняки-зеленомошники. Они формируются, если пожары возникают чаще одного раза в 15 лет. Пожары уменьшают плодородие почв (Ремизов, Погребняк, 1965). Оставшийся песчаный субстрат ограничивает поселение видов, которые чувствительны к обеспеченности почвы элементами минерального питания. Подрост древесных растений редко выходит из яруса травы. Проективное покрытие трав не более 20%. С высоким постоянством встречаются только отдельные экземпляры наиболее олиготрофных растений:

из сухолуговых – Calamagrostis epigeios, из бореальных и боровых – Festuca ovina, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus, V. vitis idaea, а из неморальных – только Convallaria majalis. Восстановление синузии трав зависит от поступления диаспор с окружающих территорий. Однако со сняки-зеленомошники из-за малой кормности не привлекают копытных – ос новных распространителей семян степных и неморальных растений. Мхи бла годаря обильному спороношению, наоборот, быстро осваивают выжженный субстрат и формируют сомкнутый покров.

Третий этап (Iд-3) – сосняки чернично-зеленомошные. С уменьшением частоты пожаров в напочвенном покрове зеленомошников разрастаются черни ка и брусника. Тетеревиные и другие птицы постоянно заносят семена этих ви дов. Смыкающиеся группировки кустарничков уменьшают покрытие мхов и вытесняют большинство видов травяного покрова. Остается только небольшое число видов бореального мелкотравья: Trientalis europaea, Luzula pilosa и Melampyrum pratense.

Смена остепненных сосняков широколиственными лесами. После пре кращения сенокошения и выпаса на III террасе формируются два варианта ос тепненных сосняков: 1) с подростом дуба;

2) с подростом клена остролистного и липы (рис. 10) (Евстигнеев, 2004).

Первый вариант (II-1) сообществ формируется вдали от широколиствен ного леса. Сюда семена дуба попадают первыми, а клена и липы – позже. Это связано с разной дальностью разноса семян: желуди дуба растаскиваются сой кой и кедровкой до 300 м, а семена кленов и липы разносятся преимущественно мелкими птицами не далее 100 м (см. гл. 7). Отсутствие конкурентов (клена, липы) позволяет дубу сформировать жизнеспособный im-v подрост с высокой численностью особей. К этому времени под пологом дубового подроста появ ляются j и im особи клена и липы, которые не препятствуют развитию дуба.

Второй вариант (II-2) сообществ формируется рядом с широколиствен ным лесом. Сюда желуди дуба попадают одновременно с семенами клена и ли пы. В этих условиях подрост дуба погибает, поскольку подрост клена и липы обгоняют его и затеняют. Липа и клен отличаются значительной теневыносли востью и бльшими приростами по высоте в молодости (см. гл. 5, 6).

На месте первого варианта сообществ сформируются дубравы, а на месте второго – кленово-липовые леса (рис. 10). Однако в ходе дальнейших сукцес сий дуб выпадет из состава сообществ. Это связано со слабой теневыносливо стью его подроста, который в теневых лесах не может нормально развиваться и погибает на первых этапах онтогенеза (Евстигнеев, 1988).

8.5. Зандровая местность Леса зандровых песчаных местностей относятся к семи эколого флористическим ассоциациям. Ценозы формируют демутационный веер, от дельные ветви которого развиваются на разных экотопах. На вершинах сухих грив выделяется следующий демутационный ряд: Peucedano-Pinetum – Querco roboris-Pinetum – Tilio-Carpinetum;

на склонах грив: Molinio-Pinetum – Querco roboris-Pinetum – Tilio-Carpinetum. Эти ряды показывает, что для вершин грив и склонов характерен конвергентный путь развития, при котором из двух разных сообществ, формируется один ценоз. В небольших и неглубоких западинах об разуется независимый сукцессионный ряд: Pino-Ledetum palustris – Shagnetum betulo-caricosum – Carici elongotae-Alnetum (рис. 11, 12).

На первых этапах ведущая роль в организации ценозов принадлежит эко топу: на вершинах сухих грив формируются сосняки-зеленомошники, на влаж ных склонах – сосняки-долгомошники, а в заболоченных низинах – сосняки пушицево-сфагновые. На промежуточных этапах экотопическая мозаика ус ложняется растительным узором, появление которого обусловлено животными – разносчиками семян. В сообществе появляются эндо- и синзоохорные виды:

на вершинах грив чаще приживаются брусника, ландыш, рябина и дуб, на скло нах – черника, крушина и ель, а в западинах – клюква. На заключительных эта пах на мозаику, обусловленную экотопом и животными, накладывается мозаи ка, создаваемая деревьями: на месте гибели старых деревьев появляются «ок на». В результате однородный сосняк сменяется ценозом с множеством асин хронно развивающихся «окон» (парцелл).

Рис. 11. Направление развития сосняков на разных экотопах зандровой местности.

Тонкие стрелки – развитие сообществ, определяемое внедрением древесных расте ний, толстые – преобразование сообществ под воздействием пожаров и рубок с последующей посадкой сосны. Остальные обозначения – см. рис. Среди деревьев выделяются три группы по особенностям поведения в де мутационных рядах. Первая группа: дуб, ель и береза. Эти виды – олиготрофы (Погребняк, 1968). Они первыми внедряются в сосняки на бедном песчаном субстрате. Вторая группа – мезотрофы: клен, липа и осина. Эти растения появ ляются в сообществах после того, как дуб, ель и береза выйдут в первый ярус и сформируют подходящую среду для их вселения. Третья группа – мегатрофы:

вяз и ясень. Они обычно появляются на заключительных этапах демутацион ных смен, когда в почвенном покрове накопится перегнойно-аккумулятивный горизонт и сформируется вывальная мозаика с ризотектоникой, которые необ ходимы корням молодых деревьев для разрастания.

Рис. 12. Вертикальная структура сосняка. 1В – сосняк-зеленомошник (Peucedano-Pinetum) на вершине гривы, 1С – сосняк-долгомошник (Molinio-Pinetum) на склоне, 1З – сосняк сфаг новый (Pino-Ledetum pal ustris) в западине. Виды:

Bb – Betula pendula и B.

pubescens, Fa – Frangula alnus, Ps – Pinus sylvestris, Sa – Sorbus aucuparia.

Остальные обозначения – см. рис. Сосняки зандровых местностей при демутациях преобразуются в хвойно широколиственные леса. Видовой состав деревьев представлен всеми конку рентными, толерантными и реактивными видами. Однако в этих ценозах суще ствование дуба и сосны ограничено первым поколением, поскольку их слаботе невыносливый подрост не способен возобновляться в теневых лесах. Кроме то го, пожары, провоцируемые человеком, часто уничтожают инвазии растений и задерживают восстановительные процессы на долгое время.

8.6. Моренно-зандровая местность Развитие большинства сообществ морено-зандровой местности сходно с сукцессиями, которые выявлены на территории других местностей. Есть и от личительные особенности.

Образование разнотравных (олуговелых) лесов. Сенокошение и выпас сформировали светлые парковые леса (сосняки, березняки, дубравы) с господ ством луговых и боровых видов: Galium boreale, Geranium sanguineum, Molinia caerulea, Peucedanum oreoselinum, Polygonatum odoratum, Scorzonera humilis, Stachys officinalis и др. В синузии трав встречаются также неморальные и боре альные виды. Однако видовая насыщенность сообществ в два раза ниже, чем в парковых лесах III террасы. Здесь отсутствуют многие степные и опушечные виды. С увеличением частоты пожаров на месте разнотравных сосняков фор мируются сосняки-зеленомошники.

Особенности восстановления сосняка-зеленомошника после пожара.

При отсутствии лесного выпаса спонтанное развитие сосняков зеленомошников устремлено не в сторону исходных разнотравных сообществ, а в направлении неморальных хвойно-широколиственных лесов (ХШЛ) с не большим участием бореальных видов. Особенность преобразования сосняков зеленомошников зависит от дальности расположения ХШЛ – источника диас пор растений. Эти особенности рассмотрим на примере сосняка, в котором ни зовой пожар был 20 лет назад.

Сосняк-зеленомошник состоит из двух групп видов: пожароустойчивых и непожароустойчивых. Популяции первой группы восстанавливаются из особей, которые пережили низовой пожар, а популяции второй группы – из семян, ко торые заносятся из ХШЛ. На расстоянии 500 м от ХШЛ в формировании сосня ка участвуют только относительно пожароустойчивые виды: Betula pendula, B.

pubescens, Calamagrostis epigeios, Convallaria majalis, Frangula alnus, Nardus stricta, Pteridium aquilinum, Quercus robur, Sorbus aucuparia, Vaccinium myrtillus и др. На участках сосняка, расположенных ближе к ХШЛ, появляются менее устойчивые к пожарам виды. Так, на расстоянии до 300 м от ХШЛ отмечены Acer platanoides и Corylus avellana, их семена заносят сойки. На расстоянии до 200 м отмечены Euonymus verrucosa и Sambucus racemosa, сюда помимо соек семена этих видов заносят кедровки и дрозды. На удалении до 100 м обнаруже ны Carex digitata, Melica nutans и Moehringia trinervia;

здесь к разносу семян подключаются дятлы, поползни и некоторые синицы. На расстоянии до 50 м прижились Acer campestre, Euonymus europaea, Fraxinus excelsior, Polygonatum multiflorum, Scrophularia nodosa, Stellaria holostea и Tilia cordata. На этом рас стоянии участниками разноса семян становятся пухляк, черноголовая гаичка, большая синица, гренадерка, лазоревка и московка.

Таким образом, чем ближе сосняк-зеленомошник расположен к ХШЛ, тем больше появляется видов животных, которые распространяют семена, и, следо вательно, быстрее восстанавливается видовой состав ХШЛ.

Формирование лесной растительности на залежах. Для суглинистых моренно-зандровых местностей характерны пашни большого размера (до га). В настоящее время поля не распахиваются и зарастают. В зарастании зале жи выделяются четыре стадии: луг, луг под одиночным деревом, колок и лес.

Луг. За 10 лет на залежах формируются сообщества с доминированием су холуговых растений: Elytrigia repens, Artemisia campestris, Calamagrostis epigeios и др. Среди неморальных и боровых трав встречены только два анемо хорных вида: Epipactis helleborine и Solidago virgaurea. Видовая насыщенность этих лугов всего 22 вида сосудистых растений на 100 м2 (табл. 6). Формирова ние колков, а затем леса, начинается с внедрения деревьев на луга. Сойки и кедровки делают кладовые желудей в кротовинах, муравейниках и на пороях кабанов. Копытные и хищные млекопитающие, поедая яблоки и груши, заносят семена этих видов. Дуб, яблоня и груша – инициали развития лесных ценозов на лугах. Формирование леса рассмотрим на примере развития дубового колка.

Луг под одиночным дубом. К 20 годам дуб становится g1. Одиночные де ревья на лугу – присады, места отдыха и укрытия для птиц. Они заносят диас поры растений. Под кронами дуба видовое разнообразие луговых растений в два раза больше, чем на открытом лугу (табл. 6). Среди неморальных трав встречено семь видов (Campanula latifolia, C. trachelium, Convallaria majalis, Digitalis grandiflora, Epipactis helleborine, Polygonatum multiflorum и Scrophularia nodosa), среди бореальных и боровых – пять видов (Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pteridium aquilinum и Solidago virgaurea). Под кроной дуба формируется подрост зоохорных видов:

клена остролистного, ясеня, лещины, бересклета европейского, калины, круши ны, рябины и черемухи. На пороях кабанов под кронами дуба или рядом про растают семена анемохорных деревьев и кустарников: ивы, березы и осины.

ТАБЛИЦА 6. Показатели разнообразия видов сосудистых растений на разных стадиях формирования лесной растительности на залежи Луг под Лес Показатели разнообразия Луг одиночным Колок по залежи g1 дубом Число описаний 10 10 10 Среднее число видов на 100 м2 2 22,0 32,6 48,3 35, Диапазон числа видов на 100 м 16 – 26 20 – 43 27 – 77 20 – Число видов на 10 площадках 60 122 176 Число видов (и доля в %*) разных эколого-ценотических групп на всех площадках Сухолуговая 40 (66,7) 74 (60,7) 63 (35,8) 36 (27,5) Влажно-луговая 9 (15,0) 25 (20,5) 33 (18,8) 30 (22,9) Аллювиальная луговая 2 (3,3) 1 (0,8) 2 (1,1) Неморальная лесная 4 (6,7) 12 (9,9) 34 (19,3) 29 (22,1) Неморальная опушечная 1 (1,7) 2 (1,6) - 1 (0,8) Бореальная лесная - 2 (1,6) 12 (6,8) 13 (9,9) Боровая (бореальная опушечная) 2 (3,3) 3 (2,5) 5 (2,9) 5 (3,8) Черноольховая лесная - 1 (0,8) 12 (6,8) 8 (6,1) Черноольховая опушечная - 1 (0,8) 6 (3,4) 1 (0,8) Травяно-болотная 2 (3,3) 1 (0,8) 9 (5,1) 8 (6,1) Примечание. * – за 100 % принято число видов на 10 площадках по 100 м Колок. К 40 годам формируется колок площадью от 0,1 до 0,4 га. В центре он состоит из одного g2, а по периферии – из нескольких v и g1 дубов. Среди внедрившихся деревьев и кустарников появляются плодоносящие особи. В ре зультате численность их популяционных локусов возрастает в несколько раз.

Появляется липа. Ее семена заносят синицы, поползни, кедровки и сойки. Кол ки – это веточный корм и места укрытия копытных. Копытные – основные рас пространители семян неморальных, бореальных и боровых растений. Из сухо плодных растений здесь появляются Aegopodium podagraria, Festuca gigantea, Galium odoratum, Glechoma hederacea, Melica nutans, Stellaria holostea и др., из сочноплодных – Polygonatum multiflorum, Rubus idaeus, R. saxatilis, Vaccinium myrtillus и др. Размеры колков сопоставимы с площадью индивидуальных уча стков рыжей полевки, желтогорлой и лесной мышей. Этих животных привле кают плодоносящие растения. Грызуны расширяют площадь колка, запасая се мена лесных растений за его пределами.