Изменчивость адаптивных признаков хвойных в условиях стресса на севере европы
На правах рукописи
ФЕДОРКОВ Алексей Леонардович ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЫ 03.02.08 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва-2011 1
Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Козубов Геннадий Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Коровин Владимир Владимирович доктор биологических наук Путенихин Валерий Петрович доктор биологических наук Романовский Михаил Георгиевич
Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Защита состоится «» _ 2011 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН, по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское, ул. Советская, 21. Тел./факс: (495) 634 52 57;
e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведе ния РАН.
Автореферат разослан «_» 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук И.А. Уткина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одна из важных проблем биологии – познание адаптации живых организмов к меняющимся условиям внешней сре ды. Адаптивные признаки древесных растений – это их структурные или функциональные особенности, связанные с жизнеспособностью, выживаемостью и темпом размножения (Eriksson et al., 2006). Иссле дование изменчивости лесообразующих хвойных преследует две основ ные цели: познание эволюции вида и раскрытие потенциала для селек ции (Правдин, 1964).
Теория стресса у растений находится еще в стадии становления, отсутствует даже согласованность в отношении терминологии, опреде ляющей стрессовое состояние у растительных организмов (Пахомова, 1995;
Маркель, 2008). В лесной экологии стрессовыми принято считать факторы, способные вызвать повреждение, болезнь или гибель дерева (Smith, 1990). Особенностями древесных растений по отношению к дей ствию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цик ла, крупные размеры, большая поверхность меристем, развитие акку мулятивных зон (Судачкова, 1998). Хвойные растения не только вы жили как виды в течение длительных геологических периодов, но так же в течение индивидуальной жизни выдерживают значительные коле бания условий внешней среды, не имея возможности мигрировать или возможности для краткосрочной генетической адаптации на популяци онном уровне, как в случае с однолетниками и животными (Matyas, 1997б). Другая причина уделить внимание хвойным заключается в том, что они являются ключевыми видами в экосистемах Севера, где они присутствуют, их стабильность и жизнеспособность определяет присут ствие и жизнеспособность большинства других видов на всех трофичес ких уровнях экосистем.
Последние десятилетия характеризуются возрастающим объемом ин формации о генетической изменчивости древесных пород, однако, боль шинство этих работ связано с разнообразием на молекулярном уровне.
Хотя молекулярный полиморфизм может быть полезным маркером адап тивных локусов, подчеркивается важность количественных (ростовых) признаков определяемых в долговременных полевых опытах, так как они являются наиболее достоверным, надежным количественным выра жением долговременных взаимодействий растений и внешней среды (Matyas, 1997а). Исследование изменчивости адаптивных признаков не обходимо для разработки правильной стратегии сохранения генофонда вида, эффективных селекционных программ и правильной интерпрета ции данных молекулярной генетики (Eriksson et al., 2006).
Основными стрессовыми факторами для лесообразующих хвойных пород на севере Европы являются суровый климат, грибные болезни и техногенное загрязнение. В природных условиях они взаимодействуют между собой, причем взаимодействие может быть прямым или косвен ным, и зависеть от состава эмиссий, их концентрации и погодных усло вий (Laurence et al., 1984;
Smith, 1990;
Stephan, 1990). В связи с широ ким распространением в Скандинавии побегового рака сосны (возбуди тель – Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet), было выдвинуто пред положение о том, что подкисление почвы, вызванное загрязнением воз духа сернистым газом, снижает устойчивость сосны к этому заболева нию (Vuorinen, 1990). Существует мнение, что загрязнение является фактором, способствующим развитию грибных заболеваний древесных пород (Хуттунен, 1984;
Восточно-европейские леса…, 2004 и др.), хотя отмечено, что изучение влияния техногенных факторов на распростра нение и биологию грибов–патогенов еще только начинается (Грибные сообщества лесных экосистем, 2004). Взаимодействие в системе «хозя ин–патоген–окружающая среда» носит разнообразный характер и ана лиз способности техногенного стресса усиливать или облегчать стрес сы, вызванные патогенами или климатическими факторами, отнесен к основным научным приоритетам (Смит, 1985).
Отмечена важность исследования генетико-эволюционных основ ус тойчивости лесных экосистем (Милютин, 2003), а также тот факт, что слабая изученность изменчивости адаптивных признаков сдерживает развитие селекционных работ на устойчивость древесных пород к стрес сам (Веретенников и др., 1989).
Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы – вы явить закономерности изменчивости адаптивных признаков вегетатив ной и генеративной сферы хвойных в условиях природной и техноген ной среды на севере Европы. Достижение поставленной цели предпола гает решение следующих задач:
– оценить изменчивость адаптивных признаков хвойных пород в лабораторных и полевых экспериментах;
– определить характер взаимодействия техногенного загрязнения и грибов – патогенов хвойных пород;
– проследить ход эмбриологических процессов хвойных в условиях стресса;
– рассчитать генетические параметры при проведении адаптивной селекции хвойных пород.
Основные защищаемые положения. В диссертационной работе пред метом защиты являются:
– меридиональная изменчивость сосны по адаптивным признакам на севере Европы;
– ингибирующий характер техногенного стресса по отношению к грибу-патогену G.abietina, вызывающему побеговый рак сосны;
– адаптивная селекция хвойных пород представляет собой альтер нативу традиционной селекции.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Выявлен ная амплитуда меридиональной изменчивости сосны по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонной изменчиво сти роста на севере Европы ранее не была известна. Проведенное впер вые в нашей стране исследование с применением метода следов хвои (NTM) подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (север ная и западная Европа) долговременную тенденцию снижения сохран ности хвои в течение последних десятилетий. Оригинально спланиро ванный опыт позволил получить новые данные об адаптивном значе нии анатомической структуры хвои сосны при взаимодействии техно генного и климатического стрессов.
Установлено, что техногенное загрязнение не приводит к повыше нию чувствительности деревьев сосны к побеговому раку. В результате длительного полевого эксперимента выявлено, что растения сосны в культурах сильнее страдают от биотического (грибные болезни) стрес са, чем от техногенного стресса. Детально прослежен репродуктивный цикл хвойных на опытных участках, расположенных по градиенту дей ствия стрессовых факторов. Получены новые данные о репродуктивной адаптации сосны и ели. Впервые проведена оценка генетических пара метров при проведении адаптивной селекции хвойных пород.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке возможных глобальных измене ний климата на леса, в разработке теории стресса у растительных орга низмов, в биоиндикационных исследованиях при поиске критериев эко логического мониторинга. Практическое значение исследований связа но с необходимостью создания высокопродуктивных и высококачествен ных искусственных насаждений. Выявленная изменчивость адаптив ных признаков хвойных необходима для разработки эффективных се лекционных программ. Результаты исследований используются авто ром при чтении курсов лекций по лесной генетике и селекции в Сык тывкарском лесном институте (филиале) Санкт-Петербургской лесотех нической академии.
Связь с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рам ках госбюджетных тем в 1986-1996 гг. по заданиям Госкомлеса СССР, затем Федеральной службы лесного хозяйства России. Часть материа лов получена при реализации финляндско-российского проекта «По вреждение лесов Лапландии» (1990-1995 гг.). В 1996-2010 гг. исследо вания были продолжены в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по госбюджетным темам «Биогеоценотические основы управления про дуктивностью и устойчивостью лесов европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.9.60.003710), «Структурно-функциональная организация и ди намика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.2.00.107251) и «Зональные закономерности динамики фито ценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0.603504).
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является тео ретическим обобщением более чем 20-летних исследований автора. Им сформулированы цель и задачи работы, разработана программа по их выполнению. Реализация программы исследований проходила при не посредственном участии автора, начиная с выбора методических под ходов, разработки методик, постановки экспериментов, сбора и обра ботки материалов, анализа полученных данных, их интерпретации и подготовки публикаций, до формулировки основных положений и вы водов диссертационной работы. Исследования, выполненные с участи ем коллег, опубликованы в совместных работах.
По методике, под руководством и при непосредственном участии автора закладывались экспериментальные культуры сосны обыкновен ной и сосны скрученной в Сыктывкарском (1988, 2002, 2006, 2007 гг.), Усинском (2003 г.), Ухтинском (2004 г.), Сторожевском (2004 г.) и Койгородском (2004 г.) лесхозах Республики Коми. Большую помощь в закладке и исследовании экспериментальных культур в Республике Коми оказал к.с.-х.н. А.А. Туркин. Географические культуры сосны и ли ственницы в Мончегорском лесхозе Мурманской области (1976-1978, 1982 гг.) и географические культуры сосны и ели в Корткеросском лес хозе (1977 г.) Республики Коми заложены под научно-методическим руководством Архангельского института леса и лесохимии (ныне Сев НИИЛХ) в рамках Всесоюзной программы по созданию сети географи ческих культур основных лесообразующих пород (Проказин, 1972).
Выражаю огромную благодарность всем работникам лесного хозяйства, участвовавшим в создании культур.
В сборе и обработке экспериментального материала принимали уча стие сотрудники Мурманской региональной научно-исследовательской лаборатории Архангельского института леса и лесохимии. Исследова ние по оценке устойчивости сосны к низкотемпературному стрессу ме тодом искусственного промораживания проведено совместно с проф.
Б. Андерссоном в Институте лесного хозяйства Швеции (SkogForsk). В сотрудничестве с этим же институтом заложена серия эксперименталь ных культур российских и шведских происхождений сосны обыкно венной в северной Швеции и Республике Коми. Исследование сезонной изменчивости роста и выживаемости в этих культурах проведено со вместно с доктором Т. Перссоном. Расчет генетических параметров при проведении адаптивной селекции был выполнен во время стажировки на кафедре лесной генетики и физиологии растений Шведского универ ситета сельскохозяйственных наук (SLU) совместно с проф. Д. Линд греном. Работы по лесопатологическому обследованию сосняков и по левой эксперимент по инокуляции сеянцев сосны проводились совмес тно с сотрудниками Института леса Финляндии (METLA) доктором Ю. Кайтера, доктором Р. Ялканеном и Т. Аалто. Научным консуль тантом работы был д.б.н., проф. Г.М. Козубов. Всем им выражаю ис креннюю признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований.
Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на II Всесоюзном симпозиуме по полово му размножению хвойных (Новосибирск, 1985), на Всесоюзной науч ной конференции «Эколого-географические проблемы сохранения и вос становления лесов Севера» (Архангельск, 1991), на международном се минаре «Aerial pollution in Kola Peninsula» (Санкт-Петербург, 1992), на совещании лесопатологов северных стран Европы (Финляндия, 1992), на международном симпозиуме «State of the Environment and Environ mental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula» (Финляндия, 1992), на XX Мировом конгрессе ИЮФРО (Финляндия, 1995), на международной конференции «A terrestial transect for Scandi navia/Northern Europe» (Финляндия, 1998), на международной конфе ренции «Экология бореальных лесов» (Сыктывкар, 1998), на междуна родном семинаре «Dynamics of the Taiga–Tundra Interface» (Швеция, 2000), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на сове щаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Да ния, 2004;
Россия, 2005), Х Международном симпозиуме «Эколого-по пуляционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизвод ство, использование» (Сыктывкар, 2008).
Публикации автора по теме диссертации относятся к 1985-2010 гг.
Опубликованы монография, 25 статей в рецензируемых журналах из Перечня ВАК, в том числе девять в зарубежных журналах, включен ных в систему цитирования Web of Science.
Объем и структура работы. Диссертационная работа общим объе мом 239 страниц, включает Введение, 10 глав, основные выводы, спи сок использованной литературы из 503 библиографических названий, из которых 267 на иностранных языках. Диссертация содержит 42 таб лицы и 50 рисунков.
Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В главе кратко характеризуются лесообразующие хвойные породы, климат, грибы-патогены и техногенное загрязнение в районе исследо ваний.
Глава 2. ХВОЙНЫЕ РАСТЕНИЯ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ СЕВЕРА:
РЕАКЦИИ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АДАПТАЦИЯ Глава представляет собой обзор мировой литературы о реакциях, изменчивости и адаптации вегетативной и генеративной сферы хвой ных пород в условиях климатического и техногенного стресса.
Глава 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Известно, что древесные представляют очень сложный объект для изучения изменчивости (Мамаев, 1973). В качестве основного метода исследования был выбран эксперимент. Основные методические требо вания при закладке длительных полевых экспериментов: соблюдение принципа единственного различия и репрезентативность. Принцип един ственного различия заключается в соблюдении единства всех условий опыта, за исключением изучаемого. Репрезентативность полевого опы та означает соответствие условий его проведения природным условиям района (Доспехов, 1985). При изучении изменчивости адаптивных при знаков древесных растений этим требованиям хорошо соответствуют географические и испытательные культуры, где деревья различного происхождения находятся в одинаковых климатических и почвенных условиях, имеют одинаковый возраст и площадь питания. В этом слу чае наблюдаемая фенотипическая внутри- и межпопуляционная измен чивость в значительной степени отражает генотипическую изменчивость.
При исследовании естественных насаждений применялись следую щие методические подходы: выбор объектов по градиенту действия стрес сового фактора подразумевает его постепенное ослабление (при этом объекты по краям градиента имеют контрастные отличия);
однотип ность объектов означает сходство лесорастительных условий и такса ционных показателей древостоев.
На первом этапе обработки данных вычисляли параметры описа тельной статистики. Для оценки степени достоверности различий меж ду выборочными средними и нахождения зависимостей между изучае мыми параметрами проводили дисперсионный, корреляционный и рег рессионный анализ. Сравнение групповых средних дисперсионного ком плекса проводилось по методу Шеффе (Лакин, 1990). Балльные оценки были приведены к нормальным величинам (NSC – normal score values), выраженным в единицах стандартного отклонения (Gianola, Norton, 1981;
Ericsson, 1994). В отдельных случаях применяли непараметри ческие тесты. Статистическая обработка данных проводилась на персо нальном компьютере с использованием стандартного пакета программ Statistica 6.0.
Глава 4. АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ СОСНЫ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА 4.1. Изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу Исследована географическая изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания. В эксперименте были использованы сеянцы сосны скан динавских (естественные насаждения северной Швеции и Финляндии) и российских происхождений (естественные насаждения Республики Коми) (рис. 1). Расстояние между районами сбора образцов в меридиональном направлении (Скандинавия и Коми) составляет примерно 2 тыс. км или около 40° долготы, климат района отбора российских образцов умерен но-континентальный, а климат района отбора скандинавских образцов – морской.
Дисперсионный анализ показал статистическую значимость разли чий между российскими и скандинавскими происхождениями по ус тойчивости к низкотемпературному стрессу. Видно четкое различие между скандинавскими и российскими образцами при почти одинако вом наклоне линий регрессии. Устойчивость российских сеянцев к низ ким температурам выше, чем скандинавских, если рассматривать ту же самую географическую широту. Уровень устойчивости российских происхождений к низкотемпературному стрессу соответствовал таково му у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1° географи ческой широты севернее (рис. 2).
Широтная изменчивость по устойчивости к отрицательным темпе ратурам очевидна как для российских, так и для скандинавских проис хождений. Как и ожидалось, сеянцы северных происхождений были более устойчивы по сравнению с сеянцами южных происхождений. В Рис. 1. Географическое расположение насаждений, в которых были взяты образцы семян.
Рис. 2. Повреждение сеянцев сосны (NSC) скандинавских ( ) и российских ( ) происхождений в зависимости от географической широты.
среднем, на каждый градус географической широты устойчивость ме нялась на 0.14-0.16 класса повреждения (NSC) (рис. 2).
По-видимому, меридиональные различия сосны по устойчивости к низким температурам связаны с различиями в климате. Известно, что морозоустойчивость сосны определяется климатическими условиями района происхождения (Eiche, 1966;
Heide, 1985;
Tigerstedt, 1994;
Juntti la, 1996). Из-за влияния Гольфстрима климат в Скандинавии значи тельно мягче, чем на соответствующих широтах в Республике Коми. В октябре на 63-й параллели среднесуточные температуры начинают опус каться ниже 0 °С и, таким образом, этот период является критическим для молодых сосенок. В октябре среднемесячная температура на 54-м меридиане на 3.8 °С ниже, чем на 17-м (New et al., 2002). В Швеции такой амплитуде среднемесячной температуры октября соответствует амплитуда в 4° широты (например, 63° с.ш., 17° в.д. и 67° с.ш., 23° в.д.).
Это хорошо совпадает с результатами данного исследования, которое показало, что одинаковый уровень устойчивости сосны к низким тем пературам наблюдался у происхождений, расположенных на 4.1° ши роты севернее в Швеции, по сравнению с Республикой Коми. Результа ты говорят о том, что помимо фотопериода, континентальность клима та также является существенным фактором, влияющим на адаптацию сосны к суровому климату.
4.2. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу Как известно, выработка защитных механизмов в условиях стресса является наиболее распространенной стратегией устойчивости древес ных растений (Судачкова, 1998). Для определения взаимосвязей между анатомическими показателями и повреждением хвои (толщиной покров ных тканей, плотностью и размерами устьиц) был поставлен полевой эксперимент. В сосновом насаждении, испытывающем сильную техно генную нагрузку, были отобраны 13 деревьев, из них пять деревьев относились к первому классу дефолиации (незначительная), четыре – ко второму классу (умеренная) и четыре – к третьему классу (сильная).
Для того чтобы исключить (или хотя бы значительно уменьшить) нега тивное влияние загрязнения на анатомическое строение хвои, отобран ные деревья были клонированы методом прививки и их потомства вы ращивались за пределами зоны сильного загрязнения в полиэтилено вой теплице. Образцы хвои первого года, сформировавшейся в «чистых условиях», были собраны с рамет двухлетнего возраста.
Оказалось, что из изученных показателей класс повреждения хвои наиболее тесно связан с толщиной покровных тканей. Это можно объяс нить тем, что деревья с более развитыми покровными тканями хвои за счет меньшей кутикулярной транспирации лучше защищены от повреж дений зимой, особенно при повторяющихся оттепелях и заморозках.
Видимо, является справедливым утверждение о том, что повреждение хвои атмосферными загрязнителями в большей степени обусловлено кутикулярной проницаемостью, чем количеством открытых устьиц (Кравкина, 1991). Значения коэффициента наследуемости в широком смысле H2 (0.88 – для покровных тканей, 0.80 – для плотности устьиц и 0.86 – для длины устьиц) свидетельствуют о том, что доля генотипи ческой изменчивости признаков анатомического строения хвои в об щей фенотипической изменчивости довольно высока.
Исследование толщины покровных тканей хвои и сохранности со сны в географических культурах на Кольском п-ове показало, что есте ственный отбор благоприятствует выживаемости деревьев с более мощ ными покровными тканями. Покровные ткани хвои, являясь барьером между деревом и атмосферой, играют важную роль в устойчивости хвой ных растений к внешним воздействиям (физическая резистентность).
Полученные данные об анатомической структуре хвои сосны свидетель ствуют в пользу преадаптационной концепции устойчивости древесных растений к воздушному загрязнению (Кулагин, 1975).
4.3. Хронологическая изменчивость параметров, характеризующих сохранность хвои сосны Продолжительность жизни хвои сосны рассматривается как адап тивный признак по отношению к неблагоприятным факторам внешней среды (Правдин, 1964). Сбрасыванию хвои, помимо естественного ста рения способствуют: уменьшение освещенности, несбалансированность питания, грибы-патогены, хвоегрызущие насекомые, атмосферное заг рязнение и погодные условия (зимнее иссушение, снег и ветер).
При мониторинге лесов используются визуальные оценки возраста хвои. На достоверность таких оценок оказывают влияние опыт наблю дателя, систематическая ошибка наблюдателя, погода и состояние де рева (Innes, 1988). Имеются различия и в методиках оценки. Кроме того, визуальное определение дает данные о продолжительности жизни хвои только в год наблюдений и не позволяет оценить динамику опада хвои (Мамаев, 1973). Чтобы изучить долговременные изменения со хранности хвои необходимо иметь погодичные данные для отдельных насаждений или отдельных деревьев, по крайней мере, за несколько десятилетий. С этой целью использовали метод учета следов хвои в древесине (needle trace method – NTM), разработанный в Институте леса Финляндии (Kurkela, Jalkanen, 1990), позволяющий получить рет роспективную серию параметров, характеризующих сохранность хвои сосны.
Среднегодовая сохранность хвои ANR (за 1967–1997 гг.) составила 4.6 класса. Это почти на два класса выше, чем в Великобритании (Jalkanen et al., 1994). Для условий Финляндии это соответствует на саждениям, расположенным почти на той же самой географической широте (Jalkanen et al., 1995), что и исследованное нами насаждение. В этой же работе финскими исследователями на основе данных, получен ных в 28 сосняках с использованием метода следов хвои была выявле на зависимость ANR от средней многолетней суммы температур выше +5 °C в пункте отбора модельных деревьев. Полученное нами значение ANR хорошо согласуется с этой зависимостью. В долговременном пла не сохранность хвои имеет тенденцию к снижению примерно через лет (в нашем случае с середины 1970-х годов) после достижения дере вьями высоты груди. Среднегодовой опад хвои ANL варьировал по го дам от 0.82 до 1.43 класса. В среднем за весь исследуемый период сред негодовой опад составил 1.05 класса. Средний возраст хвои NA за ана лизируемый период составил 3.7 года. Густота хвои (ND) в среднем составила 7.3 пар хвоинок на 1 см побега, что почти совпадает с данны ми для северной Финляндии – 7.8 (Salminen, Jalkanen, 2006). Мини мальное значение этого показателя было 6.2, максимальное – 9.2. По деревные значения варьировали от 6.1 до 8.5. Погодичная изменчи вость густоты охвоения, по-видимому, связана с тем, что на нее влияют и условия года закладки вегетативных почек, и условия предшествую щего года. В свою очередь длина побега, на котором примордии разви ваются в хвою, зависит от условий текущего и предшествующего веге тационных периодов. Как и в работе Р. Ялканена с соавторами (Jalkanen et al., 1995), видна тенденция к повышению густоты хвои в начале исследуемого периода, затем густота охвоения снижается. Проведенное исследование подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (Jalkanen et al., 1994, 1995) долговременную тенденцию снижения со хранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия.
Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ ПОРОД В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ 5.1. Географическая изменчивость сосны обыкновенной по выживаемости и сезонному росту побегов Известно о наличии клинальной изменчивости адаптивных при знаков (в основном выживаемости растений) в географических культу рах сосны в широтном направлении, как на европейском севере России (Наквасина и др., 1987;
Раевский, 2000;
Раевский, Ильинов, 2002;
Shutyaev, Giertych, 2000), так и в Скандинавии (Mikola, 1993;
Person, Stahl, 1990;
Persson, 1994). Согласно данным этих авторов, северные происхождения в географических культурах имеют более высокую со хранность, чем южные. Однако амплитуда меридиональной изменчи вости адаптивных признаков древесных пород на севере Европы от Урала до западной Скандинавии до настоящего времени не была известна.
Причиной, по-видимому, явилось отсутствие до недавнего времени дли тельных полевых экспериментов (географических культур), в которые были бы включены как российские, так и скандинавские происхожде ния.
Исследование географической изменчивости выживаемости и се зонного роста побегов сосны обыкновенной проведено с использовани ем серии географических культур (рис. 3), заложенных идентичным по происхождению материалом (рис. 4). Дисперсионный анализ показал существенность влияния происхождения материала (скандинавские или российские) и географической широты на выживаемость растений в экспериментальных культурах как на территории Швеции, так и на территории России. Если рассматривать одну и ту же географическую широту, то класс состояния (NSC) сосенок российских происхождений ниже, чем у скандинавских происхождений и соответственно выжива емость выше, как в условиях морского климата северной Швеции, так и в условиях умеренно-континентального климата Республики Коми (рис. 5 и 6). Выживаемость российских происхождений соответствова ла таковой у скандинавских происхождений, расположенных севернее примерно на 4.2 градуса географической широты, что хорошо согласу ется с результатами искусственного промораживания. Широтная из менчивость по выживаемости очевидна и для российских и для сканди навских происхождений в экспериментальных культурах, как на тер Рис. 3. Международная серия географических культур сосны.
Рис. 4. Происхождения, использованные при закладке серии географических куль тур.
ритории Швеции, так и на территории России (рис. 5 и 6). Как и ожи далось, выживаемость северных происхождений выше, чем южных в обеих (российской и скандинавской) группах экспериментальных куль тур. В среднем, на каждый градус географической широты выживае мость менялась на 0.069-0.087 класса состояния (NSC) (рис. 5 и 6).
Исследование сезонной изменчивости роста верхушечных побегов проводилось параллельно в условиях морского и умеренно-континен тального климата на участках экспериментальных культур Баксъен (Швеция) и Сыктывкар (Россия, Республика Коми) в 2007 г. Для ис следования были выбраны 11 скандинавских и 13 российских проис Класс повреждения (NSC) Рис. 5. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских проис хождений в экспериментальных культурах на территории Швеции.
Класс повреждения (NSC) Рис. 6. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских проис хождений в экспериментальных культурах на территории России.
хождений, представленных в обоих экспериментах. Ключевыми собы тиями сезонного роста побега в высоту являются начало и окончание роста, соответствующие примерно 10 и 90% годичного прироста. Рос сийские происхождения начинают рост побегов немного раньше, чем скандинавские в обоих полевых экспериментах (Сыктывкар и Баксъ ен), хотя для растений в российском эксперименте это различие стати стически несущественно. Российские происхождения заканчивают рост побегов раньше, чем скандинавские на участке культур в Баксъене, причем это отличие статистически значимо. На участке культур в Сык тывкаре нет четких различий между российскими и скандинавскими происхождениями по окончанию роста.
Широтный интервал происхождений сосны обыкновенной, вклю ченных в исследование, был достаточен для того, чтобы выявить кли нальную изменчивость параметров характеризующих сезонный рост.
Растения северных происхождений, как из России, так и из Скандина вии начинают рост побегов раньше южных в обоих полевых экспери ментах, однако для опыта в Сыктывкаре эта зависимость статистичес ки несущественна.
Поскольку сосна больше страдает от осенних заморозков, чем ве сенних, раннее начало роста российских происхождений по сравнению со скандинавскими не приводит к снижению выживаемости. Более ран нее окончание роста и соответственно переход в стадию покоя очевидно и являются объяснением лучшей выживаемости российских сосенок по сравнению со скандинавскими. Результаты показывают, что имеется потенциал для повышения устойчивости сосны к суровому климату за счет вовлечения в селекцию материала отдаленных происхождений с учетом меридиональной изменчивости адаптивных признаков.
5.2. Сохранность сосны и лиственницы в географических культурах на северном пределе распространения Основной целью создания географических культур является под бор происхождений (провениенций), обеспечивающих создание устой чивых и продуктивных искусственных насаждений, или, иными слова ми разработка лесосеменного районирования. Особое значение исполь зование инорайонных семян приобретает на Крайнем Севере, в частно сти, на Кольском п-ове, где возможности получения спелых семян крайне ограничены.
Результаты исследования, выполненного в 1995 г., показывают от ставание сохранности культур инорайонного происхождения от мест ных к 18-19-летнему возрасту. Известно, что на севере Швеции исполь зование даже местных семян не обеспечивает удовлетворительной со хранности культур к 20-летнему возрасту (Eriksson et al., 1980;
Persson, 1994). Это связано со значительной внутрипопуляционной изменчивос тью сосны по степени адаптации вегетативной сферы к климату. Даны прогнозные оценки сохранности культур сосны к 20-летнему возрасту в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря местности происхождения и выращивания культур (Eriksson et al., 1980).
Сопоставление полученных нами значений фактической и расчетной сохранности показало достаточно неплохое совпадение данных. В це лом, результаты подтверждают сделанные ранее выводы (Наквасина и др., 1991) о необходимости уточнения лесосеменного районирования сосны для этого региона.
Известно об успешных попытках разведения лиственницы в Мурман ской области (Некрасова, 1950;
Чекризов, 1968;
Цветков, Сизов, 1989).
Однако, в хорошо сохранившихся культурах старших возрастов из-за отсутствия в большинстве случаев данных о происхождении семян, не однородности условий произрастания, различий в возрасте очень труд но сопоставить данные по сохранности и росту лиственницы различно го происхождения и наметить перспективные происхождения для прак тического выращивания. Этим целям хорошо соответствуют географи ческие культуры. На Кольском п-ове было заложено две серии геогра фических культур лиственницы: в 1977 и 1982 гг. Они включают гео графические происхождения нескольких видов: лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), сибирской (L. sibirica Ldb.), Чекановского (L. czekanovskii Szaf.), Гмелина (L. gmelinii Rupr.) и Каяндера (L. cajanderi Mayr.).
В культурах 1977 г. наивысшую сохранность к 18-летнему возрасту имеют лиственница пинежского (север Архангельской области) и севе ро-пермского происхождений, соответственно, 26 и 13%. В течение не скольких лет после посадки практически погибли лиственницы с о-ва Сахалин, из Амурской области и юга Хабаровского края. Сохранность остальных происхождений к 18-летнему возрасту не превышает 10%.
В культурах 1982 г. к 13-летнему возрасту наивысшую сохранность имела лиственница с севера Хабаровского края (33%) и из Свердловс кой области (29%), однако, эти же происхождения в культурах 1977 г.
имеют сохранность, соответственно, 7 и 3%. В целом лиственница от стает по сохранности от сосны местного происхождения в географичес ких культурах. Наличие удачных очагов интродукции лиственницы (Некрасова, 1950;
Чекризов, 1968;
Цветков, Сизов, 1989) и низкая со хранность географических культур представляют собой, на первый взгляд, противоречие. Объяснение этого, по нашему мнению, заключа ется в способе создания культур. Производственные культуры создава лись, как правило, посевом, а опытные географические – посадкой.
Создание лесных культур посевом обеспечивает густоту до 30 тыс. рас тений на 1 га. При посадке густота культур составляет 4–5 тыс. шт./га.
При этом грунтовая всхожесть семян на лесокультурной площади зна чительно ниже, чем при выращивании посадочного материала в поли этиленовой теплице. Таким образом, культуры лиственницы, создан ные посевом, изначально более густые, представляют собой более ши рокое «поле приложения» естественного отбора в суровых климатичес ких условиях, элиминирующего неустойчивые индивиды уже на ста дии прорастания семян, и образуют сомкнутые насаждения.
5.3. Сохранность и рост географических культур сосны второго поколения Миграция генов хвойных (для растений в литературе обычно ис пользуется термин «gene flow» – поток генов) осуществляется посред ством пыльцы и семян. В условиях Финляндии поток генов с пыльцой направлен из южных популяций сосны и ели в северные (Koski, 1970).
Определяющим фактором является направление ветров, преобладаю щих в период цветения. Несмотря на различия в сроках цветения, пыль ца поздноцветущих южных деревьев участвует в опылении раноцвету щих северных. Примеры дальних прямых переносов пыльцы сосны в северном направлении зарегистрированы и в Республике Коми (Арте мов, 1981). Помимо переносов пыльцы, поток генов осуществляется постепенно через соседние популяции (Chung, 1981). По оценкам Д. Линд грена с соавт. (Lindgren et al., 1995), южная пыльца может участвовать в опылении примерно 5-10% семяпочек, и этот факт имеет существен ное значение для эволюции хвойных на севере Скандинавии, снижая их репродуктивную адаптацию к климату (Luomajoki, 1993а, б). В то же время есть данные, что давление естественного отбора в популяциях сосны в Финской Лапландии значительно и превосходит поток генов с пыльцой (Savolainen, 1996).
На севере европейской части России помимо природного, происхо дит и значительный искусственный поток генов. Это связано со значи тельными перемещениями семян при создании лесных культур. Так, в Мурманскую обл. семена сосны завозились из Финляндии, Ленинград ской, Кировской, Челябинской, Амурской областей и Якутии (Цвет ков, 1974). В Архангельскую область – из средней полосы России, Си бири и даже из Украины (Войчаль, 1964). В Республику Коми с 1965 г.
было завезено более 50 т семян сосны. Часть культур, созданных из инорайонных семян, погибла. Тем не менее, в Сыктывкарском лесхозе Республики Коми, мы обнаружили несколько участков удачных куль тур 15-20-летнего возраста, созданных посевом семян из средней поло сы России. Их перемещение составляет 600-900 км в северо-восточном направлении, или на 5-6° географической широты на север. Культуры сосны, созданные в 1960-1970-х годах, уже вступили в репродуктив ную фазу. Поскольку пыльцевая и семенная продуктивность сосняков с возрастом увеличивается, то со временем «вклад» их генов в гено фонд местных популяций будет возрастать, приобретая с каждым но вым поколением характер «концентрических кругов».
Чтобы оценить последствия искусственного потока генов из юж ных популяций сосны в северные важно проследить выживаемость и рост потомства инорайонных культур на протяжении более или менее продолжительного периода времени. Превышение потомств деревьев южного происхождения над контролем по высоте в течение первых лет незначительно (1-5%) и статистически недостоверно. Также несу щественны за рассматриваемый период и различия по сохранности по томства инорайонных и контрольных местных растений в культурах.
Изменчивость посемейных значений сохранности увеличивается с воз растом культур, причем у гибридных культур она заметно выше в тече ние всего периода наблюдений. В отношении высоты, напротив, семей ная изменчивость гибридов несколько выше и, по-видимому, не связа на с возрастом культур.
То, что высота и сохранность гибридных культур практически не отличаются от местных, объясняется на наш взгляд тем, что материн ские культуры к началу плодоношения прошли стадию интенсивного естественного адаптационного отбора. Высокая первоначальная густота обеспечивает формирование культур хорошего качества, поскольку со хранность инорайонных культур связана, прежде всего, с адаптацией к климату.
В то же время уровень индивидуальной изменчивости адаптивных признаков в популяциях сосны довольно высок (Eriksson, 1988;
Коски, 2000). По-видимому, к наступлению фазы плодоношения (15-20 лет) естественный отбор элиминирует плохо адаптированные к местному климату растения и в репродукцию вступают деревья, мало отличаю щиеся от местных по своим адаптивным признакам. Это, на наш взгляд, объясняет низкую сохранность происхождений сосны из средней поло сы России в географических культурах на Севере, заложенных посад кой сеянцев густотой 4-5 тыс. шт./га (Наквасина и др., 1987;
Раевс кий, 2000). С учетом возможного глобального потепления климата и снижения при этом давления естественного отбора, поток генов из южных популяций сосны в северные можно рассматривать как фактор, способствующий повышению продуктивности лесов.
5.4. Изменчивость адаптивных признаков сосны скрученной в испытательных культурах Естественный ареал сосны скрученной (Pinus contorta Dougl.) на ходится на западе Северной Америки (Owens, 2006). Древесина сосны скрученной по своим физико-механическим свойствам близка к древе сине сосны обыкновенной и используется в основном для производства пиломатериалов и целлюлозы.
Первые попытки интродукции сосны скрученной (P. contorta var.
latifolia) в Европу были предприняты еще в XIX в. (Дроздов, 2002).
Однако наиболее масштабная интродукция этой древесной породы была начата в Швеции в 70-х годах прошлого столетия. Основными причи нами этого послужили быстрый рост, хорошая приживаемость в куль турах и устойчивость сосны скрученной к суровому климату (Segebaden, 1993). Согласно проведенным исследованиям, продуктивность культур сосны скрученной на 30-40% выше, чем культур сосны обыкновенной (Elfving, Norgren, 1993).
Однако у сосны скрученной ниже устойчивость к ветровой и снего вой нагрузке, чем у сосны и ели. Кроме того, повреждение культур сосны скрученной побеговым раком после исключительно неблагопри ятных по погодным условиям 1987-1988 гг. также сыграло свою роль в снижении интереса к этой породе в Швеции, хотя культуры сосны обык новенной, в среднем, понесли даже большие потери от побегового рака (Ericsson, 1993). Повреждения произошли в районах с суровым клима том, особенно в культурах, заложенных в понижениях, на тяжелых переувлажненных, глинистых и суглинистых почвах, а также при не правильном выборе происхождения семян.
Созданные в 20-х годах прошлого века культуры сосны скрученной на европейском севере России находятся в Карелии и Ленинградской обл., по результатам их обследования в 25-30-летнем возрасте был сде лан вывод о перспективности ее интродукции на северо-запад СССР (Гиргидов, 1952). Позднее сообщалось, что в 55-летнем возрасте эти культуры в Карелии имеют высокую продуктивность (Iа класс боните та) и устойчивы к местному климату (Мордась, Раевский, 1992). Совре менный этап создания опытных культур сосны скрученной в Архан гельской области и Карелии относится к началу 1980-х годов (Стафеев, 1989;
Раевский, 1992). В Карелии площадь полевых опытов с сосной скрученной составляет 22 га, включая семейственную лесосеменную плантацию (Раевский, 2004). Под методическим руководством СевНИ ИЛХ опытные культуры сосны скрученной были заложены в Архан гельской, Вологодской областях и Республике Коми. Все эти объекты, за исключением лесосеменной плантации, представляют собой геогра фические культуры, созданные из семян, заготовленных непосредственно в Канаде. Результаты изучения географических культур однозначно сви детельствуют о превосходстве сосны скрученной по приживаемости и быстроте роста над сосной обыкновенной (Раевский, Мордась, 2000;
Федяев и др., 2003;
Раевский, 2004).
Исходным материалом для нашего исследования послужили шесть происхождений сосны скрученной из Швеции (рис. 7), являющиеся семейственными лесосеменными плантациями, заложенными потом ством более чем 1200 деревьев, отобранных в 1970-1979 гг. по феноти пическим признакам в 120 насаждениях Канады к северу от 50° с.ш.
(Ericsson, 1994).
Выживаемость растений сосны скрученной в большинстве вариан тов, как правило, немного выше, чем сосны обыкновенной, что согла суется с литературными данными (Elfving et al, 2001), однако эти раз личия статистически несущественны. Сосна скрученная всех происхож дений, включенных в испытательные культуры, к пятилетнему возра сту обгоняет сосну обыкновенную по росту в высоту на 4-30%. Однако Рис. 7. Лесосеменные плантации сосны скрученной в Швеции и эксперименталь ные культуры в Республике Коми.
Рис. 8. Взаимосвязь между календарными днями (а), суммой темпе ратур (б) и относитель ным приростом для про исхождений сосны скру ченной и с ос ны обык новенной:
---------- Нарлинге,.......... Оппала, – – – Скорсерум, –. –. – Ларслунд, – – – Румхулт,.......... Остерби, Сыктывкар).
это превосходство статистически значимо для одного происхождения (Оппала) на участке в Ухте, пяти происхождений (Нарлинге, Скорсе рум, Ларслунд, Румхулт и Остерби) на участке в Сторожевске и двух происхождений (Румхулт и Остерби) в Койгородке.
Сосна скрученная представлена в опыте шестью ЛСП. Естествен ные насаждения сосны скрученной, в которых были отобраны материн ские деревья, различаются между собой по географическому происхож дению примерно на 10° географической широты, что дает возможность оценить географическую изменчивость адаптивных признаков этой дре весной породы. Величина коэффициентов вариации не превышает 8%, что свидетельствует о низком уровне географической изменчивости выживаемости и высоты сосны скрученной.
Изучение сезонной изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной в условиях Фенноскандии показало, что сосна скручен ная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновен ной (Hagner, 1970;
Раевский, 1992;
Nilsson, 2001). В отличие от мор ского климата Фенноскандии, климат Республики Коми является уме ренно-континентальным и проявление фенологической изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной здесь может быть иным.
Различия между сосной скрученной и сосной обыкновенной были ста тистически значимыми по величине годичного прироста в высоту, на чалу и окончанию роста. В среднем для всех происхождений сосны скрученной величина годичного прироста составила 315 мм, для сосны обыкновенной – 215 мм.
Растения сосны обыкновенной начали рост на 2-5 дней позднее ра стений сосны скрученной и, соответственно, при более высокой (на 20 40 градусо-дней) сумме температур. Окончание роста произошло на 2 12 дней раньше у растений сосны обыкновенной при меньшей (на 25 115 градусо-дней) сумме температур (рис. 8а и б). Северные происхож дения сосны скрученной показали более ранее начало и окончание рос та, а также более высокий темп роста, но эти различия были статисти чески несущественны. В целом в условиях умеренно-континентального климата в Республике Коми, как и в условиях морского климата в Швеции (Hagner, 1970;
Nilsson, 2001) сосна скрученная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновенной.
Глава 6. Изменчивость радиального прироста сосны при загрязнении почв тяжелыми металлами Изучение радиального прироста дает возможность получить доста точно длинные ряды данных на основе ретроспективного анализа го дичных колец древесины. Радиальный прирост сосны, испытывающей влияние атмосферных промышленных выбросов на Кольском полуост рове в первые десятилетия работы металлургического комбината, был несколько выше, чем в фоновых древостоях (Ярмишко, 1990б). Затем по мере увеличения мощности предприятия, а также с началом исполь зования норильской руды, отличающейся от местной повышенным со держанием серы, в зоне сильного загрязнения произошло заметное сни жение радиального прироста сосны (Ярмишко, 1997;
Nojd, 1993;
Jarmishko, Jarmishko, 2004). На величину годичного прироста деревь ев оказывает влияние ряд комплексно действующих факторов, как внут ренних, так и внешних (Битвинскас, 1974;
Антанайтис, Загреев, 1981).
Техногенное загрязнение является одним из внешних факторов. Не смотря на то, что основным загрязнителем, вызвавшим разрушение лесных экосистем в районе исследований, является двуокись серы, нельзя игнорировать и существенное негативное влияние тяжелых ме таллов, в первую очередь, никеля и меди. Наиболее характерным сим птомом токсического действия тяжелых металлов на растения являет ся торможение роста, первую очередь корней (Kukkola et al., 2000;
Черненькова, 2004). Для всходов и сеянцев хвойных пород констатиру ется наличие двух тенденций: усиление роста и накопления сухого ве щества при низких и средних концентрациях тяжелых металлов в по чвенном субстрате и резкое подавление этих процессов – при высоких (Ставрова, 1990).
Являясь кумулятивными загрязнителями, тяжелые металлы на капливаются преимущественно в верхнем горизонте почвы (Лукина, Никонов, 1996). В отличие от серосодержащих соединений, самоочи щение почвы от тяжелых металлов не наступает даже спустя длитель ное время после устранения источника загрязнения (Hutchinson, 1980;
Barcan, 2002). При количественном определении степени воздействия антропогенных факторов на радиальный прирост значительную труд ность представляет подбор контрольных участков (Битвинскас, 1974).
Этого можно избежать, закладывая полевой эксперимент в однородном насаждении с учетом методических требований к таким опытам (Дос пехов, 1985). Полевой эксперимент по искусственному загрязнению почв тяжелыми металлами был заложен в 1990 г. Через год после постанов ки опыта было определено содержание металлов в лесной подстилке.
Внесение металлургической пыли в дозах от 250 до 2000 кг/га на поверхность почвы привело к увеличению содержания в лесной под стилке никеля со 128 до 2270 мг/кг, меди – с 37 до 943 кг/га. В вари анте с самой большой дозой внесения (2000 кг/га) содержание никеля и меди в подстилке (2270 и 943 мг/кг) близко к значениям, получен ным для лесных подстилок в усыхающих сосняках, расположенных в 10-12 км от источника выбросов (Barcan et al., 1993). Анализ измене ний ширины годичных слоев сосны при различных дозах внесения ме таллургической пыли показывает, что погодичная изменчивость ради ального прироста у них происходит почти синхронно (рис. 9).
В целом загрязнение почв тяжелыми металлами достоверно влияет на прирост деревьев по диаметру. Как и ожидалось, радиальный при рост за 15 лет после постановки опыта был значительно ниже на делян ках с внесением металлургической пыли в дозах 10 и 20 кг на делянку (рис. 9 и 10). Снижение прироста оставило 54, 27, 16 и 7% при дозах внесения металлургической пыли 20, 10, 5 и 2.5 кг на делянку.
По оценке В.Т. Ярмишко (1997), совместное влияние загрязнения среды SO2 и тяжелыми металлами в районе исследований привело к снижению прироста сосны по диаметру за 1978-1988 гг. примерно на 40%. Отсутствие сравнимых данных о величине радиального прироста сосны за 1991-1997 гг. при совместном действии SO2 и тяжелых метал лов не позволяет абсолютно точно оценить вклад каждой из этих двух основных составляющих промышленных выбросов металлургического предприятия на прирост сосны по диаметру. Тем не менее, можно ут верждать, что вклад тяжелых металлов довольно значителен, и они еще долго будут негативно влиять на прирост сосны, даже если выбро сы будут сильно сокращены или вообще прекратятся, что крайне мало вероятно. Учитывая, что на самоочищение почвы потребуются многие десятилетия даже после прекращения выбросов, это обстоятельство необходимо учитывать при разработке системы ведения лесного хозяй ства в поврежденных лесах.
Рис. 9. Изменчивость ширины годичного кольца за 1985–2004 гг. (0–4 варианты опыта).
Рис. 10. Взаимосвязь между радиальным приростом (1990–2004 гг.) и дозой внесе ния металлургической пыли.
Глава 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ-ПАТОГЕНОВ И НАСЕКОМЫХ-КСИЛОФАГОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ 7.1. Распространение грибов-патогенов и насекомых-ксилофагов в сосновых насаждениях по градиенту загрязнения Исследование проведено с использованием в качестве опорных то чек 15 постоянных мониторинговых площадей (Tikkanen, Mikola, 1991).
Шесть из них (под номерами и условными названиями): 1 – Монче горск, 2 – Имандра, 3 – Пиренга, 4 – Уполокша, 5 – Ена и 6 – Ковдор) расположены в Мурманской обл. и девять (7 – Аниярви, 8 – Сатси, 9 – Локка, 10 – Кемиярви, 11 – Аска, 12 – Нуттио, 13 – Теннила, 14 – Муонио, 15 – Кеминмаа) – в северной Финляндии (рис. 11).
Обследование насаждений с использованием классификации П. Хоп кинса с соавт. (Hopkins et al., 1979) не выявило повреждения сосняков побеговым раком на Кольском п-ове. В северной Финляндии признаки слабого повреждения обнаружены в Муонио (17% от всех круговых площадок на линии), Нуттио (50%), Аниярви (59%) и Сатси (60%).
Круговые площадки со средним уровнем инфекции обнаружены в Нут тио (3%) и Сатси (13%), где одна площадка (3%) с признаками высоко го уровня инфекции. На остальных площадках повреждения не были обнаружены.
Рис. 11. Схема расположения пунктов мониторинга (1–15), использованных в каче стве опорных точек при лесопатологическом обследовании сосняков на Кольском п-ове и северной Финляндии.
При оценке повреждения отдельных деревьев побеговым раком по шкале А. Уотила (Uotila, 1985) доля поврежденных составила в Пирен ге – 9.4, Уполокше – 12.7 и Ене – 9.4% в Мурманской области и в Теннила – 0.2, Кемиярви – 2.6, Локка – 4.3, Аска – 10.7, Муонио – 33.2, Аниярви – 59.0, Сатси – 65.7 и Нуттио – 52.0% в северной Фин ляндии. На остальных четырех ходовых линиях поврежденные деревья не были обнаружены.
По результатам лабораторного анализа модельных ветвей, язвы, вызванные G. abietina, были обнаружены в пунктах Пиренга, Ена, Упо локша на Кольском п-ове и Аниярви, Муонио, Кеминмаа – в северной Финляндии. Среднее число язв, рассчитанное на один побег в год, было очень низким и варьировало от 0.02 до 0.06 без концентрации на побе гах какого-либо определенного года.
Большой сосновый лубоед (Tomicus piniperda L.) заселяет только ослабленные деревья (Воронцов, 1975;
Нуортева, 1985). Питаются жуки в кронах деревьев, проделывая ходы в сердцевине годичных побегов, в результате чего более 90% поврежденных побегов к осени обламывает ся и опадает на землю (Loyttyniemi, 1978). По разным оценкам, один жук повреждает 1-5 (Нуортева, 1985) или до семи (Воронцов, 1975) побегов. Следствием повреждений является уменьшение фотосинтети ческой и испаряющей поверхности дерева. Молодые деревья сосны без большого ущерба переносят потерю небольшого количества годичных побегов (до 15), и только когда потери составляют от 20 до 100 побегов, они начинают сказываться на приросте по диаметру ствола (Нуортева, 1985).
Рост численности популяций лубоедов в связи с повреждением со сняков побеговым раком отмечен в Великобритании (Redfern, Gregory, 1991). Анализ встечаемости отдельных видов насекомых-ксилофагов, выполненный Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапой (1992) на Кольском п-ове, позволил этим авторам отнести большого соснового лубоеда к виду, не реагирующему отрицательно на загрязнение среды. По мне нию М. Мастаускис (1987), это связано с тем, что T.piniperda ведет скрытый образ жизни, в отличие, например, от хвоегрызущих насеко мых.
По нашим данным, лубоедом повреждено 3% деревьев сосны на ходовой линии в Мончегорске, три – в Сатси, два – в Аниярви, одно – в Теннила и одно – в Нуттио. Хотя процентное содержание поврежден ных деревьев больше при высоком уровне загрязнения (Мончегорск), отличия от пунктов Сатси и Аниярви так невелики, что это нельзя считать противоречием данным Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапы (1992).
Язвенный рак (возбудитель – сумчатый гриб Lachnellula pini (Brunch.) Dennis.) приводит к образованию скрытых, с натеками смолы или открытых, ступенчатых раковых язв в основании стволика сосны.
В России язвенный рак впервые обнаружен В.И. Крутовым (1989) в Мурманской области, преимущественно в молодняках I класса возрас та, как искусственного, так и естественного происхождения. По нашим данным, доля поврежденных деревьев составила в Пиренге – 4, Ене – 1, Ковдоре – 2, Локке – 8, Сатси – 7, Аски – 6, Муонио – 11 и Кемияр ви – 2%.
Рак-серянка или смоляной рак сосны (возбудители – ржавчинные грибы Peridermium pini Kleb. и Cronartium flaccidum Wint.) распрост ранен по всему ареалу сосны обыкновенной. Самое северное местона хождение этого патогена в России зарегистрировано В.И. Крутовым (1989) на северной границе лесов около 70° с.ш. на Кольском п-ове. По данным нашего обследования, число поврежденных деревьев было не велико и составило 2% в Уполокше, 9 – в Ене, 1 – в Ковдоре, 2 – в Кеминмаа, 1 – в Сатси, 1 – в Аска, 2 – в Нуттио, 2 – в Муонио и 3 – в Кемиярви.
Достоверная отрицательная корреляционная связь степени повреж дения деревьев сосны побеговым раком обнаружена со средней много летней суммой температур в пункте обследования (r = –0.569;
p 0.05) и содержанием SO2 в воздухе (r = –0.558;
p 0.05). Отрицательная корреляционная связь между содержанием SO2 в воздухе и поврежде нием сосняков говорит о том, что промышленные выбросы предприя тий цветной металлургии Кольского п-ова не имеют отношения к эпи фитотиям побегового рака в восточной части Финской Лапландии.
7.2. Чувствительность сосны к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения В литературе отмечена межпопуляционная изменчивость сосны по чувствительности к побеговому раку: в условиях сурового климата со сны южного происхождения сильнее повреждаются по сравнению с се верными (Dietrichson, 1968;
Uotila, 1985). Был поставлен полевой экс перимент по инокуляции сосны конидиями G. abietina в географичес ких культурах. Для закладки географических культур были подобра ны два участка, характеризующиеся сходными природными лесорасти тельными условиями, но резко различающиеся по уровню загрязнения воздуха и почвы сернистым газом (в 7-8 раз) и тяжелыми металлами (в 14-16 раз). В опыт были включены три финских и два российских про исхождения сосны.
Доля саженцев с симптомами побегового рака была существенно меньше при высоком уровне загрязнения, чем при низком. Статисти ческий анализ не выявил различий по повреждению саженцев различ ного происхождения ни в варианте с инокуляцией (критерий Краскел ла-Уоллиса c2 = 4.32;
p = 0.36), ни в контрольных вариантах (c2 = 5.50;
p = 0.24). При низком уровне загрязнения наблюдалась значительная естественная инфекция G. abietina в окружающих насаждениях. По вреждение саженцев в результате инокуляции также было сильнее в этом случае (Т-критерий Уилкоксона Z = –3.75;
p 0.001). Такая же ситуация имеет место при повреждении контрольных саженцев в ре зультате естественной инфекции (Z = 2.84;
p 0.01).
При низком уровне загрязнения в результате инокуляции сильнее пострадали саженцы финских происхождений по сравнению с российс кими, однако, это может быть связано с тем, что сохранность самых южных (онежских) сеянцев была ниже, следовательно, и число иноку лированных сеянцев меньше. Как и в предыдущем случае, на участке со слабым загрязнением не было статистически достоверных различий по повреждению саженцев G.abietina различного происхождения ни в варианте с инокуляцией (критерий Краскелла-Уоллиса c2 = 2.64;
p = 0.62), ни в контрольных вариантах (c2 = 1.49;
p = 0.83).
Известно, что основным фактором, снижающим устойчивость со сны к побеговому раку, является повреждение невызревших побегов из-за недостатка тепла в течение вегетационного периода (Крутов, Хан со, 1989;
Kurkela, 1967). По-видимому, в условиях Кольского п-ова это явилось основной причиной, объясняющей отсутствие различий в опыт ных и контрольных вариантах.
Как и проведенное лесопатологическое обследование естественных сосняков по градиенту загрязнения, эксперимент с инокуляцией са женцев не подтвердил предположение о том, что загрязнение благопри ятствует развитию побегового рака. Напротив, оказалось, что сильное загрязнение препятствует как естественному, так и искусственно инду цированному заражению.
В 2004 г. было проведено обследование культур с оценкой жизнен ного состояния растений по четырехбалльной шкале и замером высот.
Уровень загрязнения и происхождение существенно (p 0.05) влияют на жизненное состояние и высоту деревьев в культурах. Жизненное состояние деревьев было лучше и их высота немного больше на участке с высоким уровнем загрязнения. На участке со слабым загрязнением существенно (p 0.05) лучшее жизненное состояние имели деревья самого северного происхождения (Муонио) по сравнению с деревьями более южных происхождений (Улиторнио и Суомуссалми). При силь ном уровне загрязнения различия между происхождениями были неве лики и статистически несущественны. При слабом загрязнении сосны самого северного происхождения были выше, чем сосны южных проис хождений, но эта разница была статистически достоверна (p 0.05) только для деревьев из Улиторнио. На участке с сильным загрязнением различия по высоте между происхождениями не были достоверны. Это согласуется с известной закономерностью о большей чувствительности к техногенному загрязнению южных происхождений сосны по сравне нию с северными (Huttunen, 1978;
Oleksyn, 1988;
Oleksyn et al, 1988, 1992). Одной из причин является, по-видимому, лучшее развитие по кровных тканей хвои у деревьев северных происхождений.
При постановке данного долгосрочного эксперимента были подо браны участки, существенно отличающиеся по содержанию тяжелых металлов в почве и сернистого газа в воздухе, что дало хорошую воз можность для исследования выживаемости и роста сосны в контраст ных условиях загрязнения. Оценка жизненного состояния и высоты деревьев проведена в возрасте 12 лет, когда высота деревьев уже значи тельно превышает уровень высоты снежного покрова зимой, т.е «кри тический период» (по Кулагину, 1974) уже пройден.
Основная причина низкой сохранности культур при слабом загряз нении – гибель растений от грибных болезней. Одним из ингредиентов выбросов являются соединения меди. Известно, что медьсодержащие соединения входят в состав ряда фунгицидов, например, такого широ ко распространенного, как бордосская жидкость, применяющихся про тив повреждения хвойных пород болезнями типа шютте.
Другой причиной может быть отсутствие конкуренции саженцев сосны с растениями напочвенного покрова в условиях сильного загряз нения из-за почти полной гибели растений мохово-кустарничкового яруса, что также способствует лучшему прогреванию почвы. На участ ке в условиях слабого загрязнения напочвенный покров хорошо раз вит. Кроме того в первые годы после посадки сосенки в течение зимы полностью закрыты снегом и защищены от зимнего иссушения. Значи тельное снижение объемов выбросов в последние годы также, по-види мому, сыграло положительную роль в улучшении жизненного состоя ния растений.
Глава 8. РЕПРОДУКТИВНАЯ СФЕРА СОСНЫ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ 8.1. Микроспорогенез, морфология и жизнеспособность пыльцы На Кольском п-ове мейоз в микроспороцитах и пыление сосны на чинаются при меньших суммах эффективных температур, чем в более южных частях ареала, что является показателем адаптации репродук тивного цикла к климату. В близких к фоновым условиях загрязнения частота хромосомных аберраций не превышает 10%, при высоком уровне загрязнения доля аномальных клеток достигает 24%. Наиболее рас пространенными типами аномалий являются слипание, раннее расхож дение хромосом, мосты. Отмечено снижение жизнеспособности пыль цы по градиенту загрязнения, однако, дисперсионный анализ показал статистическую недостоверность этих отличий.
8.2. Гаметофитная выживаемость семяпочек сосны Информация о выживаемости семяпочек сосны за период времени от опыления до оплодотворения (гаметофитная выживаемость) может быть использована в качестве критерия при биоиндикации как хими ческого (Романовский, 1992), так и радиационного загрязнения (Хро мова и др., 1990). Падение выживаемости семяпочек сосны сопряжено с ростом частоты мутаций (Коршиков, 1994;
Романовский, 1997). На Кольском п-ове выживаемость семяпочек сосны была определена в шести сосняках в 1990 г. и в 15 сосняках – в 1991 г.
Не были установлены достоверные различия по абсолютной выжи ваемости семяпочек между выборками шишек, собранными при раз личном уровне промышленно-транспортного загрязнения в Подмоско вье (Романовский, 1992). В нашем случае, несмотря на варьирование формовой структуры насаждений по наполненности шишек семенами, возможные различия в их опыленности и объеме фертильного яруса шишки, прослеживается снижение абсолютной выживаемости семяпо чек по градиенту загрязнения примерно в 2.5-3.5 раза. На наш взгляд, это связано с тем, что уровни загрязнения, особенно на участках, пред ставляющих из себя гибнущие древостои, значительно выше, чем в Московской обл.
Более активно отпад семяпочек идет в течение первого вегетацион ного периода (wg), определяемый по разнице между числом потенци ально фертильных семяпочек и суммой полных, пустых и недоразви тых семян. Погибшие на первом году развития семяпочки вместе с крылаткой не отделяются от семенных чешуй (Романовский, 1997).
Гибель семяпочек второго года развития меньше, чем первого. Самые низкие значения абсолютной выживаемости семяпочек наблюдаются на участках, наиболее близко расположенных к источнику загрязне ния.
Оценки относительной выживаемости (wg) показывают, насколько фактическая выживаемость отличается от соответствующих значений эталонных сосняков (Романовский, Морозов, 1992). Оценки относитель ной выживаемости несколько выше абсолютных, но также резко умень шаются по мере увеличения техногенной нагрузки. Регрессионный ана лиз показал, что имеется значимая связь между относительной выжи ваемостью семяпочек и основными компонентами загрязнения.
Даже в удаленных от промышленных центров районах Мурманс кой обл. относительная выживаемость семяпочек не достигает значе ний, полученных в «чистых» сосняках Подмосковья (Романовский, Морозов, 1992). Ее снижение отмечается уже на расстоянии 60-70 км, и особенно резко выживаемость семяпочек падает в 20-30 км от источ ника загрязнения. Полученные данные свидетельствуют в пользу ут верждения о том, что превентивный механизм, ограничивающий на копление мутаций в последующих поколениях сосны наиболее активно работает на гаметофитной стадии (Хромова и др., 1990).
Глава 9. ЭМБРИОГЕНЕЗ СОСНЫ И ЕЛИ 9.1. Развитие зародыша сосны и ели в фоновых условиях и при воздушном загрязнении Результаты рентгенографического анализа семян сосны на участ ках, расположенных по градиенту загрязнения на Кольском п-ове, по казали, что процентное содержание пустых семян возрастает почти в два раза. Основной причиной образования пустых семян у сосны в при родных популяциях исследователи считают коллапс зародыша вслед ствие действия летальных генов на ранних стадиях эмбриогенеза, что особенно проявляется при самоопылении (Dogra, 1967;
Koski, 1971;
Sarvas, 1962). В нашем случае учетные деревья на самом загрязненном участке, относятся к женскому типу, то есть причина образования пу стых семян у них не связана с самоопылением. Оказалось, что зароды ши были морфологически лучше развиты на участке с более высоким уровнем загрязнения. Это явление, как и более раннее начало пыления на данном участке, связано, на наш взгляд, с более благоприятным температурным режимом за счет более раннего таяния снега, изрежи вания крон и древостоя.
Фактическая всхожесть семян, определяемая проращиванием, ока залась значительно ниже, чем анатомический потенциал, рассчитан ный по результатам рентгенографии. Видимо, это явление обусловлено тем, что значительная часть семян (около 40%) оказалась полиэмбрио нальной, причем в основном преобладала нормальная полиэмбриония (Simak, 1972), когда один из зародышей занимал доминирующее поло жение. Доля семян с модификационной полиэмбрионией, при которой в семени имелось несколько зародышей примерно одинакового разме ра, невысока и не превышала 3.8%. Второй причиной расхождения анатомического потенциала и фактической всхожести могло оказаться ингибирующее влияние тяжелых металлов, накопленных семенами в процессе развития. Причиной задержки развития зародышей, также очевидно, явились ночные августовские заморозки (до –4...–5 °С), как ранее было экспериментально показано М. Шимаком (Simak, 1972).
У ели, как и у сосны, содержание пустых семян (0 класс) в урожае на загрязненных участках было выше. Разделение пустых семян ели на подклассы было предпринято Э. Андерссоном (Andersson, 1965) с це лью выявления причин их образования. Так, по его мнению, семена подкласса 0a образуются вследствие недоопыления, семена подкласса 0b могут частично формироваться после опыления, и образование семян подклассов 0c и 0d почти наверняка явилось следствием гибели опылен ных семяпочек. Не установлена четкая связь в содержании семян под класса 0a с загрязнением, в то же время количество семян подкласса 0b и сумма 0a+b возрастает в загрязненных древостоях. Это может быть следствием недоопыления из-за снижения пыльцевой продуктивности при аэротехногенном загрязнении (Шкарлет, 1974), хотя перенос пыльцы из неповрежденных насаждений может снижать эти различия. Процен тное содержание семян подклассов 0b и 0с последовательно увеличива ется с возрастанием техногенной нагрузки. Доля семян подклассов 0c+d, с погибшими опыленными семяпочками немного ниже на среднем по уровню загрязнения участке и существенно возрастает на самом загряз ненном участке. Повышение доли пустых семян в урожае сосны и ели при загрязнении связано, в основном, с гибелью опыленных семяпочек и происходит на ранних этапах эмбриогенеза.
9.2. Географическая изменчивость сосны и ели по созреванию семян Р. Сарвас (Sarvas, 1972) разработал модель годичного цикла раз вития древесных растений, состоящего из ряда физиологических про цессов, которые начинаются весной при переходе среднесуточных тем ператур через +5 °С. Согласно этой модели, у деревьев, перемещенных из холодных районов с коротким вегетационным периодом в районы с более теплым и продолжительным вегетационным периодом, начало и окончание репродуктивного цикла наступают раньше, чем у переме щенных из более южных районов и местных происхождений. Поэтому требуемое количество тепла для созревания семян у деревьев северного происхождения должно быть меньше, чем у деревьев южного проис хождения.
Чтобы проверить модель Сарваса в отношении созревания семян нами для сбора образцов шишек в географических культурах Респуб лики Коми были подобраны по климатическому градиенту шесть про исхождений сосны и семь происхождений ели. Чтобы оценить динами ку развития семян, сбор образцов шишек проводили в три срока (ав густ-октябрь1996 г.). Исследования показали, что рост зародышей се верных происхождений сосны и ели шел активнее, чем южных. Сооб щается, что для достижения семенами сосны анатомического потенци ала 50 и 98% требуются суммы температур, равные, соответственно, 890 (Henttonen et al., 1986) и 1050 градусо-дней (Sarvas, 1970). Рассчи танные по нашим результатам величины хорошо согласуются с литера турными данными. Ранее установлено, что ель менее требовательна к теплу (примерно на 10%) в отношении созревания семян, чем сосна (Mork, 1933). Такая закономерность проявляется и по нашим данным для районов со средней многолетней суммой температур ниже 1100 1200 градусо-дней. Известно, что северная граница лесов лишь в той мере является климатической, в какой тепловой фактор определяет здесь эффективность половой репродукции (Ирошников, 1990;
Шия тов, 1990). Поэтому меньшую требовательность ели к теплу для форми рования спелых семян можно рассматривать как одно из объяснений того факта, что северная граница лесов на востоке европейской части России образована елью.
Одной из первых попыток оценить адаптацию древесных растений к климату является работа С. Линссера (Linsser, 1867). Он утверждал, что количество тепла, необходимое для прохождения той или иной ста дии годичного цикла в хорошо адаптированной популяции, будет про порционально неизменным по отношению к среднемноголетнему коли честву тепла. Эта величина, названная частное Линссера (Сарвас, 1970), определяется делением суммы температур, необходимой для достиже ния анатомического потенциала 50 и 98%, на среднюю многолетнюю сумму температур и выражается в процентах. Р. Сарвас (1970) на осно ве изучения репродуктивных процессов установил, что принцип Линс сера верен только для центральной части ареалов сосны и ели, назван ной им оптимальной зоной, которая расположена южнее изолинии градусо-дней. По его расчетам, частное Линссера для 50%-ного вызре вания семян сосны в этой зоне составляет 77%. Вычисленное нами зна чение для средней многолетней суммы температур 1200 градусо-дней, очень близко к величине, полученной Р. Сарвасом, и составляет 75%.
В то же время южнее и севернее этой изолинии в рассматриваемом диапазоне средних многолетних температур оно не остается постоян ным. Повышение частного Линссера более 100% севернее изолинии средней многолетней суммы температур 900 градусо-дней означает край не редкое вызревание семян сосны даже до анатомического потенциала 50%. В качестве причин неполной репродуктивной адаптации сосны и ели к климату рассматривается миграция генов с пыльцой из южных популяций в северные (Koski, 1970;
Артемов, 1981), а также недоста точно длительный период времени после теплого периода, наступивше го около 5-7 тыс. лет назад в голоцене (Luomaioki, 1993).
Глава 10. Адаптивная селекция сосны обыкновенной В селекции сельскохозяйственных культур развивается направле ние, основной целью которого является создание сортов и гибридов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам, названное адаптивной селекцией (Жученко, 1986, 1995). Основными проблемами селекции древесных пород с дли тельным оборотом рубки является неопределенность будущих потреб ностей в древесине и возможное влияние глобальных изменений кли мата на леса в том или ином регионе мира (Eriksson, 1991). В этом случае лесная селекция должна использовать изменчивость адаптив ных признаков древесных пород (Tigerstedt, 1994;
Koski, 1997). Пред лагается также проводить адаптивную селекцию в лесах подвержен ных хроническому техногенному стрессу (Larsen, 1991).
Реализация этих подходов возможна в рамках низкозатратной се лекции, разрабатываемой в последние годы (Rapid generation..., 2000;
Low input..., 2006). В отличие от интенсивных селекционных программ, в данном случае не требуется проведение контролируемых скрещива ний для генетической оценки плюсовых деревьев, создание испытатель ных культур и клоновых лесосеменных плантаций. Низкозатратная селекция проводится путем создания генресурсных плантаций (gene resource plantations) (Lindgren, Wei, 2006). В отечественной селекцион ной практике их аналогом являются постоянные лесосеменные участ ки (ПЛСУ), создаваемые семенными потомствами плюсовых деревьев при свободном опылении (полусибсами), отобранных по фенотипу. На ПЛСУ проводятся интенсивные изреживания с оставлением лучших по росту и развитию, адаптированных к местным условиям, деревьев (Ука зания по..., 2000).
При использовании большого числа потомств плюсовых деревьев при создании таких ПЛСУ, уровень генетической изменчивости может быть выше, чем при создании лесосеменных плантаций с ограничен ным числом клонов, однако необходима оценка параметров, характе ризующих генетическое разнообразие и генетическое улучшение при реализации этого подхода (Lindgren, 2000). Семенными потомствами плюсовых деревьев создаются, кроме такого типа ПЛСУ, также и ис пытательные культуры. Поэтому рассчитать генетические параметры, можно используя данные измерений высот полусибсов в испытатель ных культурах, моделируя проведение изреживаний различной интен сивности.
Нами использованы данные измерений высот 10-летних деревьев в испытательных культурах сосны в северной Швеции (Persson, 1999).
Культуры содержат 98 семей от свободного опыления плюсовых дере вьев, отобранных по фенотипу в 24 естественных и искусственных на саждениях. Схема опыта – полностью рендомизированные однодерев ные делянки в 15-кратной повторности.
Поскольку в опыте использованы семьи, полученные от свободного опыления плюсовых деревьев, предполагается отсутствие близкород ственных скрещиваний, кроме скрещиваний между полусибсами. По скольку высота каждого дерева известна, проведение изреживаний раз личной интенсивности смоделировано на основе высот деревьев. При этом «вырубались» деревья, высота которых ниже определенного поро гового значения, независимо от принадлежности к той или иной семье.
Число деревьев в каждой семье ni, где i – номер семьи. Рассчитана вероятность того, что два случайно взятых дерева являются полусибса ми. Вероятность, что первое дерево относится к семье i, равна ni/nT.
Вероятность того, что второе дерево также из семьи i составляет (ni – 1)/(nT – 1). Таким образом, вероятность, что оба дерева принадлежат к семье i будет ni (ni – 1)/(nT (nT – 1). Следовательно, вероятность того, что два любых дерева в опыте относятся к той же самой семье, опреде ляется суммированием этих вероятностей:
n (n - 1) i i.
n T (nT - 1) Далее определяется коанцестри (coancestry – родство), т.е. вероят ность того, что два гена, взятые случайным образом у разных деревьев идентичны по происхождению. Коанцестри для полусибсов рассчитыва ется как 1/8 вероятности, вычисленной по предыдущей формуле, по скольку коэффициент инбридинга между полусибсами равен 1/8 (Ро кицкий, 1974):
n (n - 1) &&& = i i q = F.
8nT (nT - 1) Предполагая случайные скрещивания и отсутствие самооплодотво рения, коэффициент инбридинга F будет равен коэффициенту коанцес три. Понятие уставного числа (Ns) предложено Д. Линдгреном с соавт.
(Lindgren et al., 1996), его основные свойства описаны в учебнике А.П. Царева и др. (2000). Уставное число рассчитывается как половина обратной величины группового коанцестри:
0. Ns =.
Q Групповое коанцестри, которое является средним всех коанцестри для данной популяции, рассчитывается по формуле:
0.5 ni + 0.125 ni (ni - 1) Q=.
( n i ) Чтобы установить, как связано уставное число со списочным чис лом деревьев в популяции рассчитывали относительное уставное чис ло:
N Nr = s.
N Групповое коанцестри можно использовать для определения гене тического разнообразия (GD), то есть вероятности того, что гены в дан ной популяции не идентичны по происхождению:
GD = 1 – Q.
Вычисление коэффициента наследуемости было произведено с ис пользованием следующей статистической модели:
Yijkl = m + Rj + Fk + el, где Y – высота данного дерева, m – средняя высота для всего опыта, Rj и Fi соответственно эффекты повторностей (j = 1...15) и семей (k = 1...98), el – ошибка опыта. Оценки компонентов варьирования были получены с помощью компьютерной программы ASREML (Gilmour et al., 2001).
Генетическое улучшение было рассчитано по формуле: DG = Sh2, где S – селекционный дифференциал, т.е. разница между средней высотой отобранных деревьев и средней высотой деревьев для всего опыта. Ко эффициент наследуемости в узком смысле hi2 для всего опыта рассчи тывали по формуле:
(4)s F hi2 =, s F + s e где sF2 – семейная варианса, se2 – остаточная варианса.
В 10-летнем возрасте средняя высота деревьев была 3.2 м. Соглас но расчетам коэффициент наследуемости высоты деревьев в узком смысле составил 0.18. При моделировании изреживаний по высоте был выбран интервал 0.1 м, и в результате получены 17 наборов показателей. Под интенсивностью изреживаний понимается доля оставляемых деревьев.
Уставное число (Ns), означающее теоретическое число неродственных деревьев в популяции, уменьшается при снижении списочного числа деревьев в опыте, однако число семей остается довольно постоянным при большинстве вариантов изреживания (рис. 12). Это объясняется значительной внутрисемейной изменчивостью деревьев по высоте, и даже при очень интенсивных изреживаниях в семьях остается одно-два дере ва. То обстоятельство, что число семей было достаточно высоким, а размер семьи небольшим, обусловило более высокие значения уставно го числа, чем можно было бы ожидать при семейном отборе.
Величина генетического улучшения варьировала от 1.9% при ин тенсивности изреживания 73.9% (Ns = 265) до 10% при интенсивности изреживания 0.3% (Ns = 4). Эти значения соответствуют имеющимся в литературе (Krusche et al., 1980;