Формирование фитопланктона водоемов бассейна волги под влиянием природных и антропогенных факторов
На правах рукописи
КОРНЕВА Людмила Генриховна ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА ВОЛГИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург – 2009 2
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биоло гии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, Трифонова Ирина Сергеевна профессор доктор биологических наук, Михеева Тамара Михайловна старший научный сотрудник доктор биологических наук, Никитина Валентина Николаевна старший научный сотрудник
Ведущая организация:
Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН
Защита состоится 20 ноября 2009 г. в 14–00 ч. на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при Учреждении Российской академии наук Институте озе роведения РАН по адресу: 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, факс: (812) 388-73-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института озероведения РАН.
Автореферат разослан « » _ 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат военных наук В.Ю Цветков
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Масштабы антропогенного воздействия, достигшие к концу ХХ века размеров, соизмеримых с природными геохимическими про цессами, существенно нарушают естественные круговороты вещества и энер гии (Антропогенное перераспределение …, 1993). Естественные и антропоген ные потоки настолько тесно взаимосвязаны, что в настоящее время практиче ски невозможно количественное выделение собственно «природного» и «ан тропогенного» круговоротов. Все изменения, связанные с поступлением орга нических и биогенных веществ в гидросферу, создают условия для развития глобального процесса антропогенного эвтрофирования, вызывающего ради кальные перестройки водных экосистем. Глубокие экологические последствия наблюдаются вследствие зарегулирования стока рек, которое приводит к изме нению гидрофизических и химических свойств их вод (снижению скорости те чения, замедлению водообмена, увеличению теплоемкости, изменению содер жания биогенных веществ и ионного состава). Состояние современного плане тарного круговорота свидетельствует об антропогенном обогащении атмосфе ры окислами серы и азота, которые, поступая с атмосферными осадками, воз действуют на химический состав гидросферы (Acidification of Freshwater …, 1994). Этому способствуют миграционные потоки вещества и энергии (транс граничный перенос). Особенно чувствительны к воздействию минеральных ки слот слабоминерализованные водоемы с низким содержанием кальция, распо ложенные на изверженных или осадочных породах, сильно промытых атмо сферными осадками. Глобализация и увеличение транспортных перевозок спо собствуют массовому проникновению чужеродных видов в несвойственные им ранее местообитания, т.е. биологическому загрязнению. Это может приводить к нарушениям в разнообразии аборигенной флоры и фауны, структуре нативных сообществ, трофических взаимодействиях их компонентов и в итоге к измене нию продуктивности водных экосистем. Для разработки подходов, методов ра ционального природопользования и критериев оценки состояния водных ресур сов необходимо в первую очередь представлять реакцию биоты водных экоси стем на воздействие различных факторов окружающей среды. Ее главную авто трофную составляющую представляет фитопланктон, преобразующий в про цессе фотосинтеза неорганические соединения в высокоэнергетические органи ческие вещества. Продукты фотосинтеза вовлекаются в трофические цепи и круговорот вещества и энергии. Поэтому изучение структурных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, – основа в познании закономерностей формирования структурно функциональной организации водных экосистем в целом.
Волжский регион является важнейшей частью многоотраслевой хозяйст венной системы России с высокой концентрацией промышленного и сельскохо зяйственного производства. Интенсивная деятельность человека на водосбор ной площади бассейна Волги оказывает мощное антропогенное воздействие на экологическое состояние ее водных ресурсов. Глубокие экологические послед ствия вызвало зарегулирование стока Волги и превращение реки в каскад водо хранилищ, которое продолжалось сто с лишним лет (с 1843 по 1981 гг.), а также изменение климата, повлекшее за собой увеличение стока европейских рек, в том числе и Волги, и начало трансгрессии Каспия в 1978 г. (Изменения климата …, 2002). В настоящее время река Волга – уникальный водный объект, состоя щий из цепочки водохранилищ, соединенных единым стоком и различными ка налами с бассейнами южных и северных морей. Неотъемлемый элемент при родного ландшафта волжского бассейна – малые слабоминерализованные озе ра, расположенные среди болотных комплексов, с различными значениями рН воды, которые особенно чувствительны к воздействию кислотных атмосферных выпадений. В связи с этим изучение закономерностей трансформации струк турной организации основного автотрофного звена планктонного сообщества в типологически различных водоемах волжского бассейна под воздействием раз личных антропогенных и природных факторов может способствовать дальней шему развитию представлений об изменении водных сообществ в ходе алло генных сукцессий.
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования – выявить законо мерности формирования структурной организации фитопланктона в каскаде водохранилищ зарегулированной равнинной реки, расположенных в различных природно-климатических зонах, в условиях эвтрофирования и изменения кли мата (на примере каскада из девяти водохранилищ волжского бассейна) и сла боминерализованных озер в градиенте кислотности (на примере семи малых озер бассейна Верхней Волги). Для ее осуществления были поставлены сле дующие задачи:
1. Провести сравнительный таксономический и эколого-географический анализ флор планктона крупных водохранилищ и малых слабоминерали зованных озер волжского бассейна.
2. Изучить закономерности пространственно-временного изменения флори стических и ценотических показателей фитопланктона в водохранилищах и озерах.
3. Оценить влияние различных зональных и азональных факторов на фор мирование флоры и структуры альгоценозов планктона водохранилищ и озер.
Предмет защиты.
Аллогенные сукцессии фитопланктона.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Сукцессия фитопланктона в водохранилищах характеризуется определенной периодичностью в многолетнем изменении биомассы, сопряженной с циклич ностью гидроклиматических процессов, и направленностью в трансформации структуры альгоценозов, связанной с эвтрофированием и изменением ионного состава воды.
2. Водохранилища – достаточно неустойчивые экосистемы, уязвимые к про никновению аллохтонных видов планктонных водорослей, вселение которых обусловлено изменением их гидроклиматического и гидрохимического режи мов.
3. Флористическое и структурное разнообразие планктона в водохранилищах, расположенных в разных природно-климатических зонах, отражают их геогра фическую зональность.
4. Трансформация фитопланктона водохранилищ в ходе их эвтрофирования и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН характеризуется разно направленностью трендов изменения биомассы и размерных характеристик фи топланктона. Ее сходство выражается в уменьшении ценотического разнообра зия, а также увеличении в планктонных комплексах значения безгетероцистных синезеленых водорослей и фитофлагеллат.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведен сравнительный флористический анализ планктона девяти крупнейших водо хранилищ и семи малых слабоминерализованных озер с разной степенью ки слотности, расположенных в разных природно-климатических зонах бассейна Волги. Выявлен ряд новых видов водорослей для науки и исследованного ре гиона. На основании результатов, полученных в ходе многолетних исследова ний фитопланктона волжских водохранилищ, установлены основные причины природного и антропогенного характера, способствующие появлению и нату рализации инвазийных видов водорослей. Выявлены закономерности транс формации структурной организации фитопланктона водохранилищ в ходе эв трофирования и изменения климата и слабоминерализованных озер в градиенте снижения рН. Показано, что изменение гидрологического режима крупной рав нинной реки, обусловленное строительством водохранилищ, не нарушает цено тическую и флористическую континуальность в изменении фитопланктона на их русловых и открытых участках. Впервые дана оценка влиянию зональности на распределение фитопланктона в каскаде водохранилищ. Определены основ ные абиотические параметры, обуславливающие изменение богатства и состава флоры, а также структуры альгоценозов планктона озер и водохранилищ.
Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широ кое применение при проведении экологического мониторинга, оценке состоя ния водных экосистем, прогнозировании сценариев изменения флор и структу ры альгоценозов планктона под воздействием эвтрофирования, ацидификации, биологического загрязнения и разработке мер по предотвращению их последст вий, а также при подготовке справочников по региональным флорам и опреде лителей. Для оценки pH в озерах по составу диатомовых водорослей рекомен дован метод множественной линейной регрессии, как наиболее точно отра жающий его величину, измеренную в воде. Результаты исследования использо вались для оценки влияния кислотообразующих соединений серы и азота на структуру и функционирование экосистем малых и средних озер и для оценки механизмов формирования структуры и продуктивности фитопланктона в кас каде волжских водохранилищ (1993–1995 гг.) по заданию Программы «Эколо гическая безопасность России» Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, для составления кадастра экосистем р. Волги (1994– 1999 гг.) и инвентаризации флоры и фауны водоемов России (2000–2001 гг.) по заданию ГНТП «Биологическое разнообразие», для создания учебно-научного центра информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума ву зов и институтов РАН (1999–2001 гг.) по заданию Программы «Государствен ная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки» (контракт № 0702 (К0704)), для оценки воздействия чужеродных видов на эко системы Волго-Понто-Каспийского инвазионного пути по заданию НТП «Ис следования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002–2006 гг., блок 2 «Поисково-прикладные исследования и разра ботки», раздел «Технологии живых систем», подраздел «Биология» (контракты № 43.073.1.1.1507 от 31.01.2002 г. и № 02.435.11.4003 от 13.05.2005 г.), для ка талогизации и оценки современного состояния гидробиологических ресурсов водоемов бассейна Верхней и Средней Волги (2003–2005 гг.) по заданию Про граммы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами». Результаты диссертационной работы используются с 1999 г. в оригинальном курсе лекций «Биологические послед ствия загрязнения» на кафедре экологии и наук о земле Международного уни верситета природы, общества и человека «Дубна» (г. Дубна, Московская об ласть).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсужде ния на 40 международных, всесоюзных и всероссийских конференциях, симпо зиумах, съездах и школах: «Проблемы исследования крупных озер СССР» (Ле нинград, 1985), «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Ри га, 1991), «Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, послед ствия и возможность управления)» (С.– Петербург, 1991), YI съезд Всероссий ского Гидробиологичекого общества (Мурманск, 1991), 2nd, 3rd International Conference on Reservoir Lymnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997), 1st International Lake Ladoga Symposium (St. – Peterburg, 1993), «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1993), Symposium on monitoring of water pollution (Borok, 1994), «Многолетние гидро биологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы (С. – Петербург, 1994), 2nd International IAWQ specialized Confer ence and Symposium on Diffuse Pollution (Brno – Prague, 1995), VI, VIII, IX, Х школы диатомологов России и ближнего зарубежья (Минск, 1995, 2007;
Борок, 2002, 2005), «Современные проблемы гидроэкологии» (С. – Петербург, 1995), «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996), II (X) съезд русского ботанического общества (С. – Петербург, 1998), «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2» (Тольятти, 1998), «Биотехноэкологиче ские проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998), Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999), «Озерные экосистемы: биологи ческие процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 1999;
2007), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем евразии» (Москва, 1999), 16th, 18th, 20th International Diatom Symposium (Athens, 2000, Midzyzdroje, 2004, Dubrovnik, 2008), 5-я Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника – 2000» (Борок, 2000), YIII съезд Гидро биологического общества РАН (Калининград, 2001), U.S. – Russia Invasive Spe cies Workshop (Borok, 2001), «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов» (Мо сква, 2002), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Международный Симпозиум Чужеродные виды в Голарктике (Борок – 2) (Борок, 2005), «Водная экология на заре XXI века» (С. – Петербург, 2005), Объединенный пленум научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и центрального Совета Гидробиологического общества (Москва, 2005), Юбилей ная научная конференция, посвященная 50-летию ИБВВ РАН (Борок, 2006), European Large Lakes Symposium (Tartu, 2006), «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Рос тов – на – Дону, 2007), «Современные проблемы альгологии» (Ростов – на – Дону, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, в том числе 16 – в отечественных и зарубежных журналах, включенных в пере чень ВАК РФ, 1 – монография, 13 глав в 7-ми коллективных монографиях, 14 – в различных отечественных и зарубежных рецензируемых изданиях, 6 – в дру гих изданиях.
Личный вклад автора. Автором обоснована тема, определены цели, задачи и методы анализа материала. Диссертационные материалы получены при непо средственном участии автора или под его руководством. Для анализа использо ваны также архивные данные лаб. альгологии ИБВВ РАН по фитопланктону Рыбинского водохранилища, переработанные и осмысленные автором. Хими ческие анализы выполнены в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН. Автор выражает свою глубокую благодарность всем сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, совместные полевые и лабораторные ис следования с которыми внесли неоценимый вклад в выполнение диссертацион ной работы на разных ее этапах, особенно д.б.н. В.Т. Комову, д.б.н. В.И. Лаза ревой, д.б.н. С.И. Генкалу, д.б.н. Н.М. Минеевой, д.г.н. А.С. Литвинову, к.б.н.
Д.Ф. Павлову, к.б.н. В.А. Гусакову, к.б.н. Ю.В. Слынько, к.б.н. Ю.В. Герасимо ву, к.б.н. Е.С. Гусеву, н.с. В.В. Соловьевой, О.С. Макаровой, А.С. Куликовской, С.В. Кузьмичевой.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения, включающего анноти рованные каталоги водорослей планктона исследованных водохранилищ и озер.
Материалы изложены на 434 страницах машинописного текста, включая 46 таб лиц, 118 рисунков и 121 с. Приложения. Список литературы состоит из 614 на именований, из них 260 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
.
Глава 1. Материал и методы исследований.
Работа основана на результатах, полученных в 1976–2006 гг. на девяти во дохранилищах волжского бассейна: Шекснинском, Угличском, Иваньковском, Рыбинском, Горьковском, Чебоксарском, Куйбышевском, Саратовском и Вол гоградском и в 1989–1999 гг. на семи озерах: Хотавец, Кривое, Дубровское, Змеиное, Мотыкино, Темное, Дорожив, расположенных на территории Дарвин ского государственного заповедника (Вологодская область) на северном побе режье Рыбинского водохранилища (Верхняя Волга) (рис. 1). К анализу привле чены также данные, полученные в 1954–1977 гг. в стандартных рейсах на Ры бинском водохранилище, выполненных под руководством К.А. Гусевой и Г.В.
Кузьмина.
Рис. 1. Карта – схема района исследования.
На Рыбинском водохранилище в 1954–1979 гг. отбор проб фитопланктона осуществляли с интервалом 2 недели с мая по октябрь на 6-ти реперных стан циях. В 1981–2006 гг. – по расширенной сетке станций (чаще 12–20, в 1989 г. – 76), охватывающей всю акваторию Рыбинского водохранилища (озерный, реч ные плесы и мелководья) в основном в летне-осенний период, иногда весной, а в 1981–1982 г. – с интервалом 2 недели с мая по октябрь. Ежемесячные наблю дения с мая по октябрь проводились в 1976–1977 гг., а также весной-летом 1994–1995 гг. на Шекснинском водохранилище, в 1978 г. – на Иваньковском и Угличском водохранилищах. В 1989–1991 г. – по всему каскаду водохранилищ:
весной, летом и осенью. С 1992 по 2006 г. исследования продолжались весной, летом и осенью в основном на русловых и открытых участках водохранилищ Верхней и Средней Волги, иногда в прибрежных мелководьях и заливах. Фито планктон водохранилищ собирали метровым батометром системы Элгморка объемом 4 л последовательно с каждого метрового горизонта от поверхности до дна.
Сбор материала на озерах осуществляли так же батометром Руттнера еже месячно с февраля по октябрь 1989 г., с января по сентябрь 1990 г., весной, ле том, осенью с марта по октябрь в 1990–1996 гг. и летом – осенью в 1997– гг. на реперных станциях, расположенных в центре каждого озера, иногда у бе рега.
Пробы воды концентрировали путем прямой фильтрации при слабом дав лении поочередно через мембранные фильтры с диаметром пор 3–5 мкм, а за тем – 1.2–1.5 мкм. Консервацию живого фитопланктона осуществляли раство ром Люголя с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты (Методи ка…, 1975). Учет численности клеток водорослей проводили под световым микроскопом в счетной камере «Учинская-2» объемом 0.01 или 0.02 мл (Корне ва, 1993). Биомассу фитопланктона оценивали обычным счетно-весовым мето дом.
Таксономический состав диатомовых определяли главным образом под световым микроскопом в постоянных препаратах, приготовленных с примене нием анилиноформальдегидной смолы (Эльяшев, 1957). Таксономическую принадлежность чешуйчатых золотистых из семейств Synuraceae, Mallomo nadaceae и Paraphysomonadaceae (в озерах) и некоторых диатомовых водорос лей уточняли в ТЭМ и СЭМ. Подготовку диатомовых и золотистых водорослей для световой и электронной микроскопии осуществляли методом холодного сжигания. К категории доминирующих относили виды, составляющие 10% от суммарной численности и биомассы фитопланктона. Для оценки ценотической структуры альгоценозов использовали индексы разнообразия Шеннона, вырав ненности (Пиелу) и доминирования (Симпсона) (Мэгарран, 1992). Степень сходства (различия) флор и альгоценозов оценивалась с помощью эвклидового расстояния или индексов Серенсена и Серенсена – Чекановского, использован ных для кластерного анализа (Песенко, 1981;
Ким и др., 1989). Статистический анализ данных и построение диаграмм проводили с использованием стандарт ных программ для персонального компьютера. В отдельных случаях дендро грамма сходства построена методом В.Л. Андреева (1980). Для реконструкции величины pH в озерах по планктонным диатомовым водорослям использовали индексы а (Nygaard, 1956;
Merilinen, 1967) и B (Renberg, Hellberg, 1982), а так же уравнения множественной регрессии с учетом экологических категорий, выделяемых Ф. Хустедтом (1939), и с помощью первой главной компоненты, как функции озер при статистическом взаимоотношении как всех обнаружен ных, так и индикаторных таксонов.
Глава 2. Характеристика района исследования.
2.1. Водохранилища бассейна Волги.
Крупнейшая река Европы Волга вытянута в меридиональном направлении и представляет в настоящее время каскад из девяти водохранилищ, располо женных в трех географических зонах: лесной, преимущественно в подзоне юж ной тайги и смешанных лесов, степной и полупустыни. Сопредельное с волж скими Шекснинское водохранилище расположено в зоне средней тайги. Водо хранилища Волги и примыкающее к ним на севере Шекснинское различаются по площади акватории (249–6450 км2), объему воды (1.1–57.3 км3), степени во дообмена (0.8–20.9 раз в год), глубине, морфометрии, генезису образующих котловин, степени сезонного регулирования и влагообмена с атмосферой. Во дохранилища среднеминерализованы и относятся к гидрокарбонатному классу вод кальциевой группы, к категории нейтрально-щелочных водоемов. По вели чинам среднегодовой цветности воды водохранилища Верхней Волги характе ризуются как мезогумозные, а Средней и Нижней Волги – олигогумозные. Про зрачность воды и общая сумма ионов (минерализация) в водохранилищах уве личиваются от Верхней к Нижней Волги (95–170 см и 124–300 мг/л, соответст венно), а цветность воды и количество взвешенного вещества снижается в этом же направлении (60–33 град. и 16–4 мг/л), что определяется их географической зональностью. Многолетние изменения цветности воды происходят в соответ ствии с фазами водности. Анализ литературных данных о содержании общего азота и фосфора показал, что с 1950-х по 1980–90-е годы их концентрация воз росла в ряде водохранилищ: Иваньковском, Рыбинском, Горьковском, Куйбы шевском и Волгоградском. Помимо этого, с 1936 по 1999 гг. отмечено увеличе ние стока нитратного азота из Волги в Северный Каспий (Катунин и др., 2000).
Последние оценки трофического статуса ряда водохранилищ по биомассе и структурным показателям фитопланктона (Экология фитопланктона …, 1989;
Охапкин, 1994;
Охапкин и др., 1997;
Попченко, 2001;
Korneva, Solovyova, 1998) свидетельствовали об увеличении уровня трофии их вод. В Верхней Волге (Ры бинское водохранилище) выявлено достоверное многолетнее увеличение со держания хлорофилла «а» в воде (Пырина, 2000). По средним его концентраци ям Иваньковское, Горьковское, Чебоксарское водохранилища характеризуются как эвтрофные, Рыбинское – умеренно эвтрофное, Куйбышевское – мезотроф но-эвтрофное, а Шекснинское, Угличское, Саратовское и Волгоградское – ме зотрофные (Минеева, 2002, 2004). Установившаяся с 1975 г. в районе Волжско го бассейна новая эпоха атмосферной циркуляции привела к увеличению об лачности, увлажненности и температуры воздуха на 1.5–2 0С (Клиге и др., 2000). Изменение тепло – и влагообмена способствовали нарушению термиче ского режима Волги: температура воды в Рыбинском водохранилище c 1976 по 2003 гг. достоверно повысилась на 1.8 0С (Литвинов, Рощупко, 2004). Транс формация гидрологического режима Волги существенно преобразила и сток химических компонентов. Многолетние наблюдения (1935–1980 гг.) за гидро химическим режимом нижнего течения и дельты р. Волги (Тарасов, Бесчетнова, 1987) показали: увеличение минерализации, возрастание содержания Cl-, SO42 и щелочных металлов. Выявлены достоверные линейные тренды повышения Mg2+, Na+, K+, HCO3-, Cl- и общей суммы ионов и в Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) за период 1950–2002 гг. (Законнова, Литвинов, 2005). Варьи рование среднегодовых значений ионного стока Волги сходно с изменением водности (Законнова, Литвинов, 2005).
2.2. Слабоминерализованные озера Верхней Волги.
Исследованные озера расположены в районе Вологодского поозерья (Озерные ресурсы…, 1981), относящегося к Молого – Судскому ледниково – аккумулятивному моренно – равнинному ландшафту подзоны южной тайги и принадлежащего к древней Молого – Шекснинской низине. Водное питание озер осуществляется за счет атмосферных осадков и поверхностного стока с водосбора (Лазарева и др., 1998), который сильно заболочен. Озера относятся к разряду мягководных, мелководных небольших водоемов, имеют слабо изре занную береговую линию. При отсутствии выраженной литорали в них не раз вивается высшая водная растительность. Большинство озер относятся к катего рии эпитермических, где водная толща представлена эпилимнионом. Только в оз. Кривое и Змеиное в летний период наблюдалась устойчивая температурная и кислородная стратификация. Световой режим в озерах во многом определял ся содержанием гуминовых веществ, о чем свидетельствовала обратная связь прозрачности с цветностью воды (R = -0.63, F = 78.86, P 0.00000, n = 121). По величине цветности озера Хотавец, Кривое и Дубровское относятся к полигу мозному типу, оз. Змеиное – к мезогумозному, озера Мотыкино, Темное и До рожив – олигогумозному. По средневегетационной величине рН оз. Хотавец характеризуется как нейтральный водоем, а среди закисленных озер оз. Кривое – олигоацидный, оз. Дубровское, Змеиное, Мотыкино, Темное, Дорожив – ме зоацидные. В воде сильно закисленных озер происходило замещение органиче ских кислот минеральными и увеличение содержания сульфатов, что подтвер ждалось достоверной обратной связью содержания РОВ с концентрацией SO42 (R = -0.88;
F = 16.97, P 0.009). Содержание гидрокарбонатного иона опреде лено только в эвтрофных озерах Хотавец (21.5 ± 2.1 мг/л) и Кривое (33.5 ± 3. мг/л). В остальных водоемах происходило его разрушение. По концентрации хлорофилла «а» в воде оз. Хотавец и Кривое относили к эвтрофному типу, оз.
Дубровское и Змеиное – к мезотрофному, а оз. Мотыкино, Темное и Дорожив – к олиготрофному (Минеева, 1994).
Глава 3. Флористический анализ и эколого–географическая характери стика фитопланктона исследованных водоемов.
3.1. Водохранилища.
На основании анализа литературных данных, результатов собственных ис следований и их систематической ревизии в составе полной флоры водохрани лищ за период 1953–2004 гг. выявлено всего 2475 видов, разновидностей и форм водорослей (1972 вида), которые по отделам распределились следующим образом: Cyanophyta – 280, Chrysophyta – 198, Bacillariophyta – 698, Xanthophyta – 86, Сryptophyta – 37, Dinophyta – 49, Raphidophyta – 2, Euglenophyta – 250, Chlorophyta – 875. Флористически наиболее богато представлены отделы зеле ных (35% от общего списка) и диатомовых (28%) водорослей. Такое соотноше ние свойственно конкретным флорам планктона практически каждого водоема, за исключением Угличского водохранилища, где зеленые водоросли составляли 51% от общего состава флоры. Относительное число зеленых водорослей по степенно снижалось в направлении от Верхней (42%), Средней (39%) к Нижней Волге (35%), а число диатомовых наоборот увеличивалось: 26%, 29% и 33% со ответственно. Кластеризация водохранилищ по составу всех выявленных так сонов водорослей рангом ниже рода в 1953–2004 гг. в общих чертах повторяла последовательность их расположения в меридиональном направлении в преде лах трех участков Волги: Верхней, Средней и Нижней, которые выделены на основании изменения площади водосбора и расхода воды. Кластеризация водо хранилищ по составу альгофлоры русловых и открытых участков, выявленному в маршрутных исследованиях по всему каскаду в 1989–1991 гг. (рис. 2), показа ла, что флористическое сходство планктона водохранилищ увеличивалось в на правлении от Верхней к Нижней Волге. Последовательность водоемов на денд рограмме полностью повторяло их топографическое расположение, что свиде тельствовало о континуальности в распределении флоры планктона вдоль про дольного профиля водохранилищ (Корнева, 2002 а;
Korneva, Solovyova, 1998).
Анализ связи между числом обнаруженных видов, разновидностей и форм во дорослей в водохранилищах и некоторыми абиотическими и биопродукцион ными параметрами показал, что количество таксонов достоверно коррелирова ло только с морфометрическими показателями водоемов: морфометрическим коэффициентом (R = 0.93), площадью акватории (R = 0.79) и площадью мелко водий (R = 0.86).
Рис. 2. Дендрограмма флористического сход ства планктона русловых участков волжских водохранилищ (по данным 1989–1991 гг.).
По оси абсцисс – водохранилища: И – Ивань ковское, У – Угличское, Р – Рыбинское, Г – Горьковское, Ч – Чебоксарское, К – Куйбы шевское, С – Саратовское, В – Волгоград ское. По оси ординат – коэффициент Сренсена.
Наибольшим богатством планктона обладали самые крупные водохрани лища с наибольшими площадями мелководий – Куйбышевское (1405 таксонов рангом ниже рода) и Рыбинское (1172), принимающие воды наиболее крупных притоков р. Волги: Мологи, Камы и Шексны (сток двух последних зарегулиро ван). Наименьшим флористическим богатством отличалось Угличское водо хранилище (464), имеющее самые маленькие площадь акватории и мелководий, а также наиболее простую котловину (русловой тип) и значительный водооб мен.
Сравнение изменения флористического богатства планктонных водорослей в широтном градиенте в больших зарегулированных реках из разных природно климатических зон (Обь, Енисей, Ангара, Днепр, Волга) показало, что в сибир ских реках оно увеличивалось от истока к устью (с юга на север) (Приймаченко и др., 1993;
Воробьева, 1995;
Науменко, 1995), в европейских реках – наоборот снижалось в этом направлении (с севера на юг) (Приймаченко, 1981;
Корнева, 2008), что связано с изменением плотности гидрографической сети (рис. 3).
Число видов, разновидностей и Верхний форм Средний 800 Нижний Обь Енисей Ангара Днепр Волга Рис. 3. Изменение богатства планктонных водорослей на различных участках крупных зарегулированных рек.
Пропорции таксономических рангов в локальных флорах волжских водо хранилищ слабо варьировали. По числу видов и внутривидовых таксонов во всех водохранилищах лидировали порядки Chlorococcales (зеленые) и Raphales (диатомовые). Лишь число диатомовых из порядка Thalassiosirales (видов из родов Thalassiosira Cl. и Cyclotella Ktz.) увеличивалось по каскаду с севера на юг и было положительно связаноо с концентрацией общей суммы ионов в воде (R = 0.76, F = 9.3, P 0.02).
Альгофлора водохранилищ представлена в основном космополитными ви дами, составляющими от 67 до 77% от состава локальных флор, облигатными обитателями планктона (37–49%), индифферентами по отношению к солености (55–67%) и рН воды (37–47%), – мезосапробами (19–30%). Соотношение раз личных эколого – географических групп водорослей слабо варьировало между водохранилищами. Лишь число галофилов и мезогалобов увеличивалась в на правлении от Верхней к Нижней Волге (от 29 до 126), а галофобов – наоборот снижалось в Нижней Волге (от 86 до 34), где минерализация воды самая высо кая.
Анализ многолетнего изменения видового богатства фитопланктона в че тырех водохранилищах Верхней и Средней Волги (Иваньковском, Рыбинском, Горьковском и Куйбышевском) по данным 40-х – 90-х годов ХХ в. показал, что его снижение происходило в многоводные фазы (1949–1962 и 1977–1995 гг.), а увеличение в маловодную фазу (1963–1976 гг.) (Корнева, 2007, 2008).
3.2. Озера.
За период 1989–1999 гг. в составе полной флоры озер выявлено 502 вида, разновидности и формы водорослей (432 вида), которые по отделам распреде лились следующим образом: Cyanophyta – 47, Chrysophyta – 31, Bacillariophyta – 93, Xanthophyta – 9, Сryptophyta – 16, Dinophyta – 18, Raphidophyta – 3, Euglenophyta – 58, Chlorophyta – 227. Наибольшим таксономическим богатст вом водорослей отличались эвтрофные озера: нейтральное оз. Хотавец (274) и слабозакисленное оз. Кривое (197). В остальных озерах оно резко снижалось до 61–107. Соотношение таксонов различных отделов водорослей в отдельных озерах существенно различалось (Корнева, 1994, 2000 а). В нейтральном поли гумозном эвтрофном оз. Хотавец по числу таксонов рангом ниже рода преобла дали зеленые и диатомовые водоросли с большим участием синезеленых. В оз.
Змеиное пропорция зеленые – диатомовые сохранялась, в оз. Мотыкино их уча стие было одинаковым. В оз. Дубровское, Темное и Дорожив число диатомо вых превышало таковое зеленых. В полигумозном эвтрофном слабозакислен ном оз. Кривое второе место после зеленых занимали эвгленовые, а в оз. Доро жив диатомовым почти не уступали золотистые. Наибольшее богатство синезе леных и эвгленовых обнаружено в эвтрофных оз. Хотавец и Кривое. При кла стеризации водоемов по полному списку водорослей выделились две группы озер (рис. 4): 1 – эвтрофные нейтральное оз. Хотавец и слабоацидное оз. Кри вое, 2 – мезоацидные озера, в которой наибольшего сходства достигали олиго гумозные (светловодные) олиготрофные озера Мотыкино, Темное и Дорожив, формирующие отдельный кластер. К ним присоединялись мезотрофные оз.
Дубровское и Змеиное с разной степенью окрашенности воды. Из чего следует, 0, Рис. 4. Дендрограмма фло ристического различия 0, планктона озер. По оси ор динат: S – коэффициент 0, Сренсена. Озера: Хот. – 1-S Хотавец, Кр. – Кривое, 0, Дубр. – Дубровское, Зм. – Змеиное, Мот. – Мотыкино, 0, Тем. – Темное, Дор. – Доро 0, жив.
Зм. Дор. Тем. Мот. Дубр. Кр. Хот.
Озера что своеобразие флоры озер определялось прежде всего рН и уровнем трофии воды, зависящие от водного питания озер (Лазарева и др., 1998). По мере их снижения степень флористического сходства планктона озер увеличивалась (снижалось бета-разнообразие). С увеличением цветности воды в озерах на блюдалось достоверное возрастание числа фитофлагеллат (золотистых, дино фитовых, криптофитовых, рафидофитовых, эвгленовых и зеленых) (R = 0.82, F = 10.15, P 0.02). Анализ статистической связи между богатством фитопланк тона озер и их биолимническими характеристиками лишний раз подтвердил, что оно определялось величиной рН (R = 0.98) и уровнем трофии вод: концен трацией хлорофилла (R = 0.77) и общего азота (R = 0.95). В отличие от водо хранилищ оно не зависело от морфометрии озер (Корнева, 1994). Насыщен ность альгофлор озер отделами и порядками очень близка. Различия начинали проявляться на уровне рода. Для альгофлоры озер характерно низкое число внутривидовых таксонов (Корнева, 2000 а) и наличие большого числа родов, представленных только одним видом (72 – 47% от общего их числа). Соотно шения различных систематических рангов флор между озерами в основном хаотически варьировали. По градиенту снижения трофии и рН озер наблюда лось лишь постепенное уменьшение величины родового коэффициента (соот ношение числа видов и родов).
Основная часть водорослей во всех озерах относилась к космополитам, со ставлявшим до 79% (оз. Хотавец) от общего состава флоры водорослей. Более 50% встреченных таксонов – типичные планктеры. В ацидных озерах увеличи валась доля бентосных и факультативно-планктонных форм. Большинство во дорослей относилось к индифферентам по отношению к солености и рН воды.
Однако их относительное число постепенно снижалось по мере нарастания ацидности вод: от 68 до 41% и от 49 до 24% соответственно, а доля галофобов и ацидофилов – наоборот увеличивалась: от 7 до 28% и от 6 до 28% соответст венно. Основная часть видов – индикаторов сапробности представлена – ме зосапробами, лиго – – мезосапробами и олигосапробами. С увеличением ацидности доля – мезосапробов снижалась (26–7%), а олиго – – мезосапро бов (12–26 %) и олигосапробов (8–22%) – увеличивалась (Корнева, 2009).
Глава 4. Инвазийные планктонные водоросли в бассейне Волги и причины их появления.
Проникновение, распространение и натурализация различных водных рас тений и животных в несвойственные им ранее местообитания (биологические инвазии) служат предметом многочисленных исследований в последние два де сятилетия (Haury, Pattee, 1997). Особенно активно расселяются морские и соло новато-водные организмы в пресные водоемы (Mills et al., 1993). Их внедрение происходит быстрее там, где имеются пространственно-временные градиенты солености (Lee, Bell, 1999). В настоящее время известно 16 видов – вселенцев диатомовых водорослей в Великих озерах (Mills et al., 1993;
Ricciardi, 2001). В течение последних пяти десятилетий в водохранилищах волжского бассейна обнаружены солоновато-водные виды, которые не встречались в фитопланкто не незарегулированной Волги (Генкал и др., 1999;
Корнева, 2001 б, в, 2002 в, 2003 а, б, 2004, 2007 а, б;
Korneva, 2001, 2006;
Slynko et al., 2002) и в настоящее время определяют структуру планктонных альгоценозов волжских водохрани лищ.
Прежде всего, это лимнофил, космополит, показатель эвтрофных вод, эври галинный вид Skeletonema subsalsum (A. Cl.) Bethge, которая начала распростра няться в водохранилища и озера волжского бассейна из опресненных южных морей в 60-е годы ХХ в. Первоначально этот вид наибольшего обилия достигал в водохранилищах Средней и Нижней Волги, где минерализация воды выше, чем в Верхней. В 1989–2004 гг. относительная биомасса S. subsalsum достигала 58 % в Верхней Волге, 32 % – в Средней и 46% – в Нижней, что свидетельствует о высокой ценозообразующей значимости этого вида. В Рыбинском водохрани лище средние максимальная численность и биомасса вида были выше (3.3 ± 0. х 106 кл./л и 0.62 ± 0.18 г/м-3) в начале многоводной фазы (1974–1981 гг.), чем в предыдущую маловодную (1962–1973 гг.): 0.8 ± 0.2 х 106 кл./л и 0.18 ± 0.05 г/м- соответственно.
В конце 60-х – начале 70-х гг. ХХ в. в планктоне всех водохранилищ Волги (Волга и ее жизнь, 1978) обнаружены виды из рода Thalassiosira: T. pseudonana Hasle et Heimdal и T. weissflogii (Grun.) Fryxell et Hasle и T. incerta Makar.. По следний – космополит, эвригалинный вид, обычный обитатель южных Каспий ского и Аральского морей (Макарова и др., 1976;
Макарова, 1988). Его обилие снижалось вверх по течению – от низовьев реки до устья р. Камы. Кроме того, во всех волжских водохранилищах обнаружена Thalassiosira guillardii Hasle (Генкал, 1992), а в 1985–1986 гг. в приустьевом пространстве Волги – Thalas siosira proschkinae Makar., которая ранее встречалась лишь в Каспийском море (Генкал, Лабунская, 1992). В 1989–1991 гг. в водохранилищах Средней Волги (Куйбышевском и Чебоксарском) выявлены еще два новых вида: Thalassiosira faurii (Gasse) Hasle и T. gessneri Hust. (Генкал, Корнева, 2001). Первый известен из озер Центральной Африки (Gasse, 1975), второй – из рек Северной Америки (Hasle, Lange, 1989). Из всех представителей рода Thalassiosira, только один, T.
incertа, может развиваться в более или менее значительных количествах, однако не доминирует в фитопланктоне Волги.
Начиная с середины 80-х годов ХХ в., в водохранилищах Волги началось расселение нового вида (рода) Actinocyclus normanii (Greg.) Hust.. Это – космо полит, галофил, предпочитающий эвтрофные воды. В 1986 г. его присутствие отмечено в водах Северного Каспия (Kiss et al., 1990) и массовое развитие в Нижней Волге (Зеленевская, 1998). В 1989–1991 гг. A. normanii обнаружен в водохранилищах Средней и Нижней Волги (Корнева, 2001 б;
2003 а) при мак симальной численности и биомассы в Саратовском водохранилище и незарегу лированном участке Нижней Волги. Как и у Thalassiosira incerta, обилие этого вида резко снижалось выше впадения р. Камы, где проходит геохимическая граница на водосборной площади бассейна. К настоящему времени A. normanii обнаружен во всех водохранилищах Волги, за исключением Угличского. В по следние годы наблюдается экспансия этого вида по акваториям Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Обнаружение A. normanii в доминирующех ком плексах фитопланктона прибрежных участков Балтийского моря (Дмитриева, 2003;
Stachura, Witkowski 1997;
Wasmund et al., 2000), а также в Шекснинском водохранилище (Корнева, 2002 б) позволило предположить о возможности су ществования двух «инвазийных потоков» A. normanii в водохранилища Волги:
южного – из Каспийского моря, северного – из Балтийского (Корнева, 2007).
В распространении инвазийных диатомей в бассейне Волги выделены два ключевых периода: 60-е и 80-е годы ХХ в. Первый этап, когда завершилось строительство основных водохранилищ Волго-Камского каскада, что привело к увеличению минерализации, содержания ионов щелочно-земельных металлов, сульфатов, хлоридов и трофического статуса водохранилищ, характеризовался появлением Skeletonema subsalsum и видов рода Thalassiosira. Второй этап от личался увеличением разнообразия последних и проникновением Actinocyclus normanii. В этот период заполнилось последнее в каскаде Чебоксарское водо хранилище (в 1981 г.) и началось повышение уровня Каспийского моря (с г.), что связано с прогрессирующим ростом повторяемости атмосферной цир куляций западного типа (W) и увеличением стока Волги (Арпе и др., 2002;
Ме щерская и др., 2002).
Изменение гидрологического и гидрохимического режимов Волги способ ствовало появлению новых свободных экологических ниш. Их число увеличи валось в многоводные годы, когда снижалось общее разнообразие фитопланк тона и увеличивалась минерализация воды. Последняя была лимитирующим фактором на начальных этапах расселения инвазийных видов. Повышение тем пературы воды в Волге в конце ХХ в., могло способствовать появлению и уве личению разнообразия экзотических видов диатомовых из рода Thalassiоsira и отражаться на увеличении сроков вегетации как инвазийных (Skeletonema sub salsum), так и некоторых аборигенных (Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim.) видов.
Перемещение популяционных максимумов может также приводить к освобож дению экологических пространств, что позволяет их занять другим, сходным по экологии аллохтонным видам (A. normanii), и способствует реализации прин ципа «дифференциации ниш». Таким образом, Волго-Балтийский «коридор» создает условия беспрепятственного перемещения различных видов водорослей с юга на север и обратно. Однако пусковым механизмом к появлению и адапта ции водорослей–вселенцев к новым местообитаниям было изменение гидроло гического и химического режима Волги, связанного с гидростроительством и изменением климата (Корнева, 2007). Натурализуясь в водохранилищах бас сейна Волги в период наибольшей уязвимости фитопланктона к проникнове нию новых видов, когда снижалось его видовое богатство, вселившиеся виды увеличивают видовое разнообразие планктона в более крупных масштабах вре мени. Глобальное потепление и ожидаемое увеличение минерализации пресных вод (Гопченко, Лобода, 2000) может способствовать дальнейшей экспансии в них солоноватоводных видов водорослей.
Глава 5. Разнообразие планктонных альгоценозов в водохранилищах и озерах.
Неотъемлемой частью современного изучения структурной организации наземных и водных сообществ является оценка биологического разнообразия, связанного с их функционированием, стабильностью и сложностью (Василевич, 1992;
Алимов, 1994, 1995). В водохранилищах волжского бассейна за период 1956–2005 гг. величина индекса разнообразия Шеннона, рассчитанная по био массе (Hb), варьировала от 0.25 до 5.78 бит/г. Средние величины индекса Шен нона (R = -0.8, F = 12.42, P 0.009), а также удельного разнообразия (R = -0.86, F = 19.32, P 0.03) и выравненности (R = -0.69, F = 6.51, P 0.04) снижались в водохранилищах в направлении от Верхней к Нижней Волге, а доминирования – увеличивались (R = 0.72, F = 7.5, P 0.03). Изучение сезонной динамики раз нообразия фитопланктона Рыбинского водохранилища с 1956 по 1981 гг. пока зало, что максимальные значения индекса Шеннона обычно наблюдались в летний период, после снижения весеннего пика биомассы фитопланктона.
Средние по акватории за вегетационный период величины индекса за этот пе риод, а также его максимальные значения за 1956–2005 гг. постепенно снижа лись во времени (R = -0.46, F = 5.78, P 0.025 и R = -0.52, F = 11.97, P 0. соответственно). Наблюдались также многолетнее снижение выравненности (R = -0.76, F = 30.83, P 0.000014), но увеличение удельного разнообразия (R = 0.51, F = 7.65, P 0.011), а также тенденция увеличения доминирования (R = 0.36;
F = 3.37;
P 0.08) альгоценозов (Корнева, 1999 а). Удельное разнообразие фитопланктона увеличивалось во времени и в Шекснинском водохранилище (Корнева, 2002 б). Многолетнее снижение среднегодовых индексов разнообра зия отмечено также в Артемовском и Красноярском водохранилищах (Барино ва, 1990;
Кожевникова, 2000), что связывают с увеличением уровня трофии во доемов. С учетом данных за 1956–2005 гг. (n = 2354) cоотношение между раз нообразием и биомассой фитопланктона водохранилищ после полиноминаль ного сглаживания описывалось уравнением: y = 2.88 – 0.13 x 0.5 ln x, где y – ин декс Шеннона, x – биомасса (R = -0.56). После осреднения величин индекса по рангам биомассы с шагом 1 г/м3 отрицательная связь между этими показателя ми аппроксимировалась линейной функцией: y= 2.85 – 0.084 x (r = -0.94, F = 154) (рис. 5).
Нb 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 Биомасса, г/м Рис. 5. Связь индекса Шеннона с биомассой фитопланктона в водохранилищах.
В озерах индекс ценотического разнообразия варьировал от 0.02 до 4. бит/г. Самыми высокими его значениями отличался фитопланктон эвтрофных нейтрального оз. Хотавец (3.02 ± 0.16 бит/г) и слабозакисленного оз. Кривое (2.55 ± 0.14 бит/г). В остальных озерах среднее значение индекса слабо варьи ровало и не превышало 1.56±0.13 – 1.64 ± 0.16 бит/г. Связь индекса Шеннона с биомассой в озерах описывалась экпоненциальной функцией: y = 2.34 – 0.63 ex, где y – индекс Шеннона, x – биомасса (R = 0.53). При осреднении величин раз нообразия по рангам биомассы она аппроксимировалась унимодальной кривой с максимальными значениями разнообразия в диапазоне величин биомассы от до 4 г/м3, характерных для мезотрофных вод (рис. 6). На практике исследовате ли получают как линейную, так и унимодальную зависимость этих двух пара метров (Dodson et al., 2000;
Chase, Leibold, 2002). Предполагают, что эта связь может меняться в зависимости от пространственных шкал исследований. Для проверки этой гипотезы показано, что для каждого водохранилища в отдельно сти и на различных участках акватории Рыбинского водохранилища связь раз нообразие – биомасса оказалась также линейно отрицательной. Положительная зависимость получилась только в ходе сезонных наблюдений на Рыбинском во дохранилище в 1977 г., а также на участке, расположенном около Череповецко го промышленного комплекса, и в прибрежном мелководье с глубинами 0.2 – 2. Рис. 6. Связь индекса 2. Шеннона с биомассой фи 2. Hb топланктона в озерах. По 2. оси абсцисс ранги биомас сы: 1 – 0.05;
2 – 0.05–1;
1. – 1;
4 – 1–4;
5 – 4–16;
6 – 0 1 2 3 4 5 16 г/м3.
Ранги биомассы, г/м 1.5 м. Гипотеза о влиянии пространственных шкал на связь индекса разнообра зия с биомассой фитопланктона в водохранилищах оказалась не состоятельной.
Из анализа связи ценотического разнообразия с различными факторами в озерах и водохранилищах установлено, что основным абиотическим парамет ром, определяющим его величину в озерах, была величина рН (R = 0.53, F = 72.93, P 0.00000). Корреляционная связь разнообразия с биомассой в каждом отдельном озере была слабо отрицательной, что обусловлено незначительным сезонным варьированием рН в пределах одного озера. В водохранилищах полу чена положительная зависимость индекса Шеннона от цветности (R = 0.71, F = 10.06, P 0.009), рН воды (R = 0.83, F = 8.74, P 0.04) и отрицательная (R = 0.61, F = 12.79, P 0.002) с количеством взвешенного вещества. Это объясняет причину снижения разнообразия фитопланктона в водохранилищах в широт ном градиенте. Температурная положительная зависимость разнообразия (R = 0.88, F= 81.46, P 0.000) позволяет предположить, что его увеличение в летний период обусловлено не столько снижением биомассы, которая не лимитирует разнообразие, исходя из их обратной связи, а температурным фактором. Осо бенно это очевидно для хорошо прогреваемых мелководий с глубинами 1 м, где индекс Шеннона был достоверно выше (3.5–5.8 бит/г), чем на глубинах 1 – 28 м, где с увеличением диапазона его варьирования (1–4.9 бит/г) достовер ная разница его величин на участках с различными глубинами не прослежива лась. Многолетнее повышение температуры воды в Рыбинском водохранилище (Литвинов Рощупко, 2002, 2004) может быть причиной увеличения структурно го разнообразия фитопланктона в прибрежных мелководьях (Соловьева, Корне ва, 2006). С увеличением частоты отбора проб на мелководных участках с глу бинами 1 м, в защищенных мелководьях, где световые и температурные усло вия, а также наличие в толще воды бентосных и прикрепленных форм водорос лей благоприятствуют как увеличению биомассы, так и разнообразию альгоце нозов (Корнева, 1983;
Соловьева, Корнева, 2006), и проявляется положитель ный кумулятивный многофакторный эффект, и в районах, сильно подвержен ных антропогенному воздействию, где наблюдается параллельный рост био массы и разнообразия, можно выявить параболическую связь между этими по казателями. Подобную зависимость позволило получить наличие значительно го градиента рН и трофии в исследованных озерах, где максимальное ценотиче ское разнообразие превышало минимальное в 263 раза, а в водохранилищах – всего в 23 раза, т.к. уровень трофии слабее варьировал между водохранилища ми. Полученные результаты подтверждают предположение об определяющем значении величины факторного градиента в оценке вида связи биомассы и раз нообразия (Loreau et al., 2001).
Глава 6. Биомасса и структура планктонных альгоценозов в водохрани лищах.
Представлен краткий исторический экскурс исследований структуры аль гоценозов планктона водохранилищ волжского бассейна.
6.1. Сезонная динамика фитопланктона водохранилищ.
Сезонная периодичность фитопланктона – основополагающая составляю щая его многолетней сукцессии, которая в водоемах умеренной зоны, прежде всего, определяется последовательной сменой гидро – климатических фаз. Све дения о сезонной сукцессии фитопланктона различных водоемов обширны, но часто они носят описательный или спекулятивный характер. По мнению круп нейшего специалиста в области изучения экологии фитопланктона У. Зоммера (Sommer, 1989), до сих пор нет четкого представления о механизмах сезонной периодичности фитопланктона даже с учетом достаточной регулярности ее изучения на отдельных водоемах, а, по мнению Г. Харриса (Harris, 1986), это вообще трудно разрешимая проблема. В исследованиях на озерах и реках пока зано, что сезонная периодичность биомассы фитопланктона изменяется в зави симости от их трофического статуса (Трифонова, 1986;
Trifonova, 1988;
Охап кин, 1997). По мере увеличения трофии вод происходит смещение максималь ных величин биомассы от весны (олиготрофный тип) к лету (эвтрофный тип) с постепенным нарастанием числа ее пиков. Поэтому важно установить, как из менялась сезонная динамика фитопланктона в градиенте трофии и в водохра нилищах.
По единодушному мнению специалистов, работавших и продолжающих исследования на водохранилищах волжского бассейна, сезонная динамика их фитопланктона характеризуется тремя подъемами биомассы: весной, летом и осенью, которые значительно варьировали по срокам и величинам в зависимо сти от погодных условий и местоположения участка в водоемах (Кузьмин, 1971;
Далечина, 1977;
Андросова, 1983;
Корнева, 1983, 1988, 1999 а, б, 2002 б;
Охапкин, 1994;
Охапкин и др., 1997;
Герасимова, 1996;
Ляшенко, 1999, 2000;
Попченко, 2001;
Фитопланктон Нижней Волги…, 2003 и др.). Весеннее и осен нее развитие фитопланктона обусловлено диатомовыми, летнее – синезелеными и диатомовыми (иногда только диатомовыми) и осеннее – диатомовыми водо рослями, иногда со значительным участием синезеленых.
Водохранилища бассейна Верхней Волги.
Анализ многолетней динамики сезонной периодичности фитопланктона Рыбинского водохранилища в 1954–1985, 1989, 2001 гг. на шести реперных станциях (Корнева, 1983, 1988, 1999 а, б;
Митропольская, 1999, 2005) показал, что в изменении биомассы можно выделить четыре основные стадии. Весенний пик биомассы обусловлен развитием диатомовых водорослей, летний – диато мовых и синезеленых. Между весенним и летним подъемами биомассы, как правило, наблюдалась летняя депрессия – «фаза чистой воды», которая просле живается во многих мезотрофных и эвтрофных озерах Европы (Sommer et al., 1986). Осенний пик выражен не всегда и обычно связан с обильной вегетацией диатомовых. Осенью чаще наблюдалось плавное снижение биомассы за счет спада развития летних форм диатомовых и синезеленых водорослей. До 1981 г.
максимальная биомасса фитопланктона обычно наблюдалась весной (май, июнь) и достигала до 29 г/м3 (в 1971, 1972 гг.). Начиная с 1978 г., летний пик биомассы достигал или несколько превышал весенний за счет интенсивного развития синезеленых водорослей. Это продолжало наблюдаться вплоть до 2001 г. (Митропольская, 2005). Дисперсия средней за вегетационный период биомассы (R = 0.30) и соотношение ее максимальной и минимальной величин (R = 0.31) слабо увеличивались, что позволяет судить о постепенном нараста нии сезонной вариабельности биомассы во времени. Основу доминирующего комплекса фитопланктона Рыбинского водохранилища составляли 17 таксонов (с частотой доминирования 36–98 %): диатомовые водоросли – Aulacoseira islandica (O. Mll.) Sim, A. granulata, A. ambigua (Grun.) Sim., A. subarctica (O.
Mll.) Haworth, Asterionella formosa Hass., Diatoma tenuis Ag., Fragilaria croto nensis Kitt., Stephanodiscus neoastraea (Hk. et Hickel) em. Casper, Scheffler et Augsten, S. hantzshii Grun., S. binderanus (Ktz.) Krieger, Skeletonema subsalsum, синезеленые – Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa (Ktz.) Ktz., M. wesenbergii (Kom.) Komrek in Kondrateva, M. viridis (A. Braun) Lemm., зеленые – Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. и Mougeotia elegantula Wittr.. Начиная с 1974 г., постоянным доминирующим компонентом фито планктона водохранилища стали криптофитовые водоросли. В 1976 г. их био масса достигала в отдельные сроки наблюдения до 73% (рис. 7) от общей сред невегетационной и в 1977 г. – до 20%. Увеличение их обилия и стенохронность 100% 80% Золотистые Желтозеленые Эвгленовые 60% Динофитовые Криптофитовые 40% Зеленые Синезеленые 20% Диатомовые 0% 30 I 17 III 11 V 25 V 9 VI 29 VI 13 VII 27VII 17 VIII 2 IX 15 IX 4X 21 X 1976 г.
Рис. 7. Сезонная динамика относительной биомассы различных групп фито планктона в Рыбинском водохранилище в 1976 г.
(максимум весной – летом после пика диатомовых) может вносить существен ный вклад в процесс планктонного метаболизма. Основные экологические ха рактеристики криптомонад: относительно высокая скорость роста, мобильность и толерантность к низкому уровню освещенности расширяют фотосинтетиче скую способность пелагического планктона в целом в пространстве и во време ни (Stewart, Wetzel, 1986). Их высокие пищевые качества (легко перевариваю щиеся организмы) обеспечивают более эффективный перенос энергии с мень шим отвлечением на детритный путь. Способность криптофитовых водорослей к осмо–и фаготрофии (Olrik, 1998), т.е. утилизации некоторых растворенных и тонкодисперсных органических веществ и бактерий, содержание и обилие ко торых увеличивается после интенсивного размножения других групп фито планктона, объясняет их активный рост вслед за весенним пиком диатомовых.
Сезонная динамика фитопланктона в четырех водохранилищах бассейна Верхней Волги (Шекснинском, Иваньковском, Угличском и Рыбинском), про слеженная одновременно в одинаковых погодных условиях в 1977–1978 г., по казала, что в наиболее слаботрофных Угличском и Шекснинском водохрани лищах (средняя концентрация хлорофилла 3.8 (Сигарева, Пырина, 2006) и 6. мкг/л (Минеева, 1987) соответственно) динамику фитопланктона определяли диатомовые водоросли, достигавшие наибольшего развития в летний период. В Рыбинском водохранилище (хлорофилл 7.8 мкг/л (Минеева, 1987)) летом, на чиная с июля до начала сентября лидировали синезеленые водоросли. Причем летний пик биомассы почти достигал обширного весеннего, обусловленного диатомеями. Весной заметно участие фитофлагеллат – криптомонад. В наибо лее высокотрофном Иваньковском водохранилище (хлорофилл 14 мкг/л (Сига рева, 1984)) вегетация синезеленых водорослей начиналась уже весной, а у жгутиковых водорослей она была более растянута во времени от весны до осе ни с максимумом летом. Летний пик биомассы превышал весенний. Во всех во дохранилищах наблюдался спад биомассы диатомовых водорослей в июле (фа за «чистой воды»). Однако в Иваньковском водохранилище он выражен слабее и более сглажен за счет возрастающей доли синезеленых, зеленых и фитофла геллат.
Таким образом, по мере увеличения трофии вод в водохранилищах увели чивались сезонная вариабельность биомассы фитопланктона, участие в альго ценозах синезеленых водорослей и фитофлагеллат, вегетация которых продол жалась более длительный период, а летний пик синезеленых начинал превы шать весенний диатомовых.
6.2. Многолетняя динамика фитопланктона водохранилищ.
В 70-е годы ХХ в. было показано, что после образования водохранилищ биоценозы зарегулированных равнинных рек проходят поэтапно определенные фазы развития от «трофического взрыва» до стадии стабилизации (Кузьмин, 1971;
Шаларь, 1972;
Кожова, 1978;
Водохранилища мира, 1979). Период «тро фического взрыва» характеризуется отчетливым увеличением обилия и разно образия фитопланктона, как реакцией на резкое увеличение поступления орга нических и минеральных питательных веществ с водосбора и затопленного ло жа рек. В отдельных случаях в динамике экосистем водохранилищ выделяют стадии «становления», «депрессии», «относительной стабилизации» и «деста билизации» (Кузнецов, 1997) или стадии разрушения реофильных сообществ, формирования новых сообществ водохранилища, а также стабилизации, редук ции и прогресса (Krzyanek et al., 1986).
Анализ изменения биомассы, полученной по многолетним наблюдениям за безледный период в водохранилищах Волги и ее нижней не зарегулированной части за период с 1954 по 2005 гг. (Буторина, 1961, 1966;
Приймаченко, 1961, 1966;
Пырина, 1966;
Пырина и др., 1977;
Волошко, 1969;
Кузьмин, 1974, 1978 б, 1980;
Лаврентьева, 1977;
Елизарова, 1979;
Андросова, 1983;
Ляшенко, 1988, 1989, 1999;
Охапкин, 1994;
Охапкин, Субботина, 1987;
Лабунская, 1995;
Гера симова, 1996;
Зеленевская, 1998;
Корнева, 1999 а, б;
Корнева и др., 2001;
Ми тропольская, 1999;
2004, 2005;
Попченко, 2001;
Сергеева Л.П., цит, по Попчен ко, 2001;
Фитопланктон Нижней Волги…, 2003, данные автора) показал, что средняя биомасса за безледный период в водохранилищах увеличивалась в 1970-е годы, в период маловодной фазы 1963–1976 гг. (Литвинов, 1993), и сни жалась в многоводные фазы: 1949–1962 и 1977–1995 гг. (рис. 8).
II И (ИБВВ) И (ИВП) Биомасса, г/м I 10 У III 8 Р 6 Г 4 Ч К С 1954-1959 1968-1976 1977- В Годы НВ Рис. 8. Многолетние изменения средневегетационной биомассы фитопланктона водохранилищ Волги. Обозначения те же, что на рис. 2. НВ – незарегулирован ная часть Нижней Волги. ИБВВ – данные Института биологии внутренних вод РАН, ИВП – данные ИБВВ и Института водных проблем РАН (Иваньковское водохранилище…, 2000). I и III – многоводные фазы, II – маловодная фаза.
В Рыбинском водохранилище прослеживалась отрицательная связь средне вегетационной многолетней биомассы фитопланктона Главного и Волжского плесов с уровнем воды (R = -0.43, F =6.8, P 0.014), количеством осадков (R = 0.42, F = 6.43, P 0.02) и скоростью ветра (R = -0.44, F = 6.13, P 0.02).
Колебания уровня воды в водохранилищах определяются водным балан сом, основной составляющей которого является речной сток (Литвинов, Ро щупко, 2007), который тесно связан в свою очередь с количеством осадков на водосборе (Арпе и др., 2002). Суммарная средневегетационная многолетняя биомасса фитопланктона была положительно скоррелирована с температурой воды (R = 0.43, F = 6.46, P 0.02) и концентрацией хлорофилла а в Главном плесе Рыбинского водохранилища (R = 0.73, F = 11.31, P 0.007). В отличии от хлорофилла (Пырина, 2000) (R = 0.73, F = 18.03, P 0.0007 – в Главном и R = 0.59, F = 8.0, P 0.013 – в Волжском плесах) тренд в межгодовой динамике био массы фитопланктона был намного слабее (R = 0.27, F= 1.9, P 0.18 – в Глав ном и R = 0.35, F= 3.42, P 0.08 – в Волжском). Однако средняя биомасса за период 1971–2001 гг. (2.24 ± 0.18 г/м3) была достоверно выше таковой в преды дущие 1954–1970 гг. (1.56±0.13 г/м3). Об этом свидетельствовал и рост положи тельных отклонений биомассы от ее среднемноголетней величины после г. (рис. 9). Сглаженные кривые (с 5-летним фильтром) динамики концентрации хлорофилла и биомассы очень близки (рис. 10) и отражали цикличный ход их изменения.
2. 1. 1. 0. 0. -0. -1. -1. 1954 1956 1958 1960 1962 1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1981 1983 1985 1996 Годы Рис. 9. Динамика отклонений средневегетационной биомассы от ее среднемно голетней.
4.0 3. 3.0 Хлорофилл, мкг/л 2. Биомасса, г/м 5 линейный фильтр (Биомасса) 2. 5 линейный фильтр (Хлорофилл ) 1. 1. 0. 0.0 Годы Рис. 10. Многолетняя динамика (сглаженные кривые) концентрации хлорофил ла а и биомассы фитопланктона в Рыбинском водохранилище.
Отставание прироста биомассы от содержания хлорофилла а в воде может объясняться многолетним уменьшением среднеценотического объема клеток водорослей (R = -0.57, F = 11.14, P 0.003). Увеличение долевого участия мел коклеточных видов отмечено и в ходе эвтрофирования различных озер (Михее ва, 1992).
Соотношение минимальной и максимальной биомассы фитопланктона Ры бинского водохранилища, как показателя устойчивости сообществ (Драбкова, 1991), почти за 30 –летний период наблюдений достоверно снижалось (R = 0.39;
F = 4.54;
P 0.04) с периодическими подъемами приблизительно через каждые 10 лет (рис. 11). Минимальные значения этого соотношения (1965 и 1976 гг.) совпадали с резким снижением величин чисел Вольфа, динамика ко торых отражает десятилетнюю цикличность солнечной активности. Периоды падения устойчивости совпадали с появлением или «активизацией» новых ви дов, которые начинали лидировать в структуре альгоценозов. Многолетнее сни жение соотношения минимальной и максимальной биомассы фитопланктона на фоне увеличения ее средневегетационной величины и сезонной вариабельнос 0.07 0. 0.05 Числа Вольфа Мин./макс.
мин./макс.
0. 100 Числа Вольфа 0.03 Линейный (мин./макс.) 0. 0. 0.00 Годы Рис. 11. Многолетняя динамика (1954–1981 гг.) соотношения минимальной и максимальной биомассы фитопланктона в Рыбинском водохранилище и чисел Вольфа ти, а также снижения ценотического разнообразия (индекса Шеннона) (см. Гла ву 5) свидетельствовало о слабой устойчивости водохранилищ, как экосистем, сформированных путем нарушения естественной природной среды. Это спо собствовало и непрерывному внедрению новых аллохтонных видов.
Межгодовую динамику общей численности и биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища определяли две группы водорослей: диатомовые и синезеленые (рис. 12). Вклад остальных групп был незначительным. Установле 100% 90% 80% Прочие 70% Динофитовые 60% Криптофитовые 50% Зеленые 40% Синезеленые 30% Диатомовые 20% 10% 0% 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1981 1996 Годы Рис. 12. Многолетнее изменение относительной биомассы отдельных таксоно мических групп фитопланктона Рыбинского водохранилища.
ны достоверные многолетние тренды снижения биомассы эвгленовых (R = 0.42, F = 5.91, P 0.02), желтозеленых (R = -0.51, F = 9.40, P 0.005) и увеличе ния биомассы синезеленых (R = 0.42, F = 6.98, P 0.013), а также численности криптофитовых (R = 0.55, F = 10.58, P 0.003) и золотистых водорослей (R = 0.47, F = 6.85, P 0.02). В многолетней динамике отдельных доминирующих видов прослеживались достоверный рост биомассы представителей рода Stephanodiscus: S. hantzschii + S. minutulus (Ktz.) Cl. et Mll. (R = 0.73, F = 28.08, P 0.00002), S. binderanus (R= 0.64, F = 16.76, P 0.0004) и Skeletonema subsalsum (R = 0.64, F = 16.75, P 0.0004), характерных для высокотрофных вод, а также ее снижение у Asterionella formosa (R= -0.39, F = 4.30, P 0.05) и Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Ktz. (R= -0.55, F = 10.22, P 0.004). Исходя из максимального коэффициента корреляции (r = 0.70), многолетнюю динамику суммарной биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища определяла в основном Aulacoseira islandica. До 1971 г. ее межгодовую вариабельность по вторяла таковая Stephanodiscus hantzschii (R = 0.71, F = 10.26, P 0.009). Начи ная с 1972 г., увеличение биомассы последнего сопровождалось снижением биомассы Aulacoseira islandica (R = -0.73, F = 6.04, P 0.04).
Увеличение обилия криптофитовых водорослей в Рыбинском водохрани лище началось в конце маловодной – начале многоводной фазы (1976–1977 гг.), совпадающий с началом увеличения стока Волги и подъема уровня Каспийско го моря и фазой снижения устойчивости фитопланктона (рис. 11 и 12). Крипто монады поэтапно завоевывали акватории водохранилищ. В доминирующих комплексах фитопланктона старейшего высокотрофного Иваньковского они отмечены в начале 70-х годов ХХ в. (Кузьмин, 1978 б;
Тарасенко, 1982), в 80-е годы ХХ в. – в Чебоксарском (Охапкин, 1994) и Куйбышевском (Паутова, Но моконова, 2001), в 90-е – в Саратовском (Паутова, Номоконова, 2001), Горьков ском (Охапкин и др., 1997), Угличском (Ляшенко, 2000) и Волгоградском (Да лечина, Сильникова, 2001). В настоящее время криптомонады – один из основ ных структурообразующих компонентов фитопланктона всего каскада водо хранилищ Волги.
В конце 1960-х – начале 1970-х годов в доминирующих комплексах фито планктона Иваньковского водохранилища появилась Oscillatoria agardhii Gom.
(=Planktothrix agardhii (Gom.) Anagnostidis et Komrek) (Кузьмин, 1978 б;
Тара сенко, 1982). В конце 1980-х – начале 1990-х годов она отмечена и среди доми нантов фитопланктона следующего в каскаде – Угличского водохранилища (Корнева, 1999 б, Корнева и др., 2001;
Ляшенко, 2000). Развитию осциллято риевых комплексов способствует высокая степень антропогенного эвтрофиро вания (Skulberg, 1980), увеличение концентрации органического азота (Трифо нова, 1990), аммонийного азота (Blumquist et al., 1994), низкое соотношение со держания азота и фосфора в воде, когда наблюдается азотное лимитирование (Rcker et al., 1997). Они устойчивы к низкой освещенности и требовательны к высокой концентрации нитратов (Scheffer et al., 1997;
Havens et al., 1998;
Gibson et al., 2001). Эффективно развиваясь в условиях высокого содержания органи ческих веществ и в сточных водах, представители рода Oscillatoria способны к гетеротрофному питанию (Кузьменко, 1981). В значительном количестве они могут обитать в гиполимниальных слоях водоемов (Hindak, Trifonova, 1989;
Корнева, 1993). Массовое развитие Oscillatoria agardhii в Иваньковском водо хранилище хорошо согласуется с высоким трофическим статусом этого водо ема. При этом наибольшего обилия вид достигает обычно в мелководном, наи более высокотрофном Шошинском плесе. В 70-е годы ХХ в. в фитопланктоне водохранилищ Волги отмечена тенденция изменения в соотношении видов си незеленых водорослей, направленная на увеличение представленности безгете роцистных синезеленых, в основном из рода Microcystis (Ktz.) Elenk. (Волга и ее жизнь, 1978). Продолжение этого процесса подтверждалось появлением в доминирующих комплексах фитопланктона некоторых водохранилищ, помимо упомянутой выше Oscillatoria agardhii, представителей других осцилляторие вых из родов Oscillatoria Vauch., Phormidium Ktz. и Lyngbya Ag. (Далечина, Сильникова, 2001;
Зеленевская, 2001, Корнева и др., 2001;
Попченко, 2001). Для адекватной оценки трансформации в составе синезеленых водорослей проана лизированы корреляции между средневегетационными величинами биомассы и численности их доминирующих видов в фитопланктоне Рыбинского водохра нилища. Суммарная биомасса видов с гетероцистами была связана положи тельно с таковой безгетероцистных (R = 0.81, F = 44.84, P 0.000001). Это сви детельствует о значительной степени синхронности изменения их биомассы.
Однако на фоне этого наблюдалось достоверное многолетнее снижение числа видов синезеленых, обладающих гетероцистами (R = -0.47, F = 6.82, P 0.02).
Таким образом, анализ многолетних трендов структурных характеристик фитопланктона водохранилищ волжского бассейна показал, что межгодовые колебания общей биомассы фитопланктона положительно связаны с концен трацией хлорофилла а и температурой воды. Обратная связь биомассы фито планктона с количеством осадков, уровнем воды и скоростью ветра, сопряжен ные с периодичностью климатических процессов, определяющихся внутриве ковыми циклами колебания общей увлажненности, свидетельствует о циклич ности ее изменения на фоне медленного многолетнего увеличения. Увеличение трофии водохранилищ сопровождалось непрерывным снижением стабильности фитопланктона и перестройкой его структуры, направленной на изменение ба ланса соотношения крупно – и мелкоклеточных видов, в сторону увеличения последних (r – стратегов), и на увеличение участия видов, адаптированных к высокому содержанию легкоусвояемого органического вещества и способных к гетеротрофии: криптофитовых и безгетероцистных синезеленых водорослей.
Сравнение полученных результатов с данными по фитопланктону водо хранилищ рек Енисея (Чайковская, 1972, 1973, 1975;
Абрамова, 1985;
Абрамо ва, Волкова, 1980;
Баженова, 1985;
Гольд и др., 1985;
Иванова, 1996;
Кожевни кова, 2000), Оби (Куксн, 1961;
Якубова, 1961;
Генкал, Левадная, 1980;
Куксн, Чайковская, 1985 а, б), Ангары (Скрябин и др., 1987;
Воробьева, 1995), Арте мовки (Баринова, 1990, 1991), Вислы (Krzyanek et al., 1986) и Шексны (Корне ва, 2002 б) показало значительное сходство в трендах многолетней динамики отдельных структурных компонентов фитопланктона: увеличение обилия сине зеленых водорослей и фитофлагеллат, сезонной вариабельности биомассы, до ли мелкоразмерных видов, снижение ценотического разнообразия. Это свиде тельствует об однонаправленности этих изменений в различных водохранили щах крупных рек, расположенных в разных природно-климатических зонах.
6.3. Распределение фитопланктона по акваториям водохранилищ.
6.3.1. Региональное распределение.
На примере Шекснинского, Рыбинского, Иваньковского, Горьковского и Волгоградского водохранилищ показано, что распределение фитопланктона по акваториям водоемов весьма неоднородно. Оно определялось степенью их ге теротопности. Чем сложнее морфометрия водоема, тем разнообразнее условия обитания планктонных водорослей. В Рыбинском и Шекснинском водохрани лищах русловые участки водохранилищ более гетерогенны в ценотическом от ношении, чем озерные. При этом биомасса фитопланктона озерного плеса Ры бинского водохранилища ниже, чем в русловых. В Горьковском и Шекснин ском водохранилищах озерные плесы отличались как более высокой биомас сой, так и большим варьированием ее величин по акваториям. Наименьшие различия по биомассе и по составу основных групп водорослей наблюдались в русловом участке Горьковского и в Волгоградском водохранилищах. Опреде ленный вклад в разнообразие пространственной структуры альгоценозов вно сили экотонные зоны: районы слияния рек, мелководья и заливы. Фитопланк тон этих участков водохранилищ отличался более высокими биомассой, а так же долевым участием в структуре планктонных комплексов синезеленых, зеле ных водорослей и различных групп фитофлагеллат. Изменения в структуре фи топланктона прибрежных мелководий характеризовались значительным сход ством с таковыми в ходе его многолетней сукцессии в пелагиали водохрани лищ.
6.3.2. Зональное распределение.
Сравнение распределения структурных показателей фитопланктона в кас каде водохранилищ Волги в 1969–1975 гг. (Волга и ее жизнь, 1978) и 1989– гг. показало, что изменение его средней суммарной биомассы в общих чертах характеризовалось значительным сходством (рис. 13): увеличением в Ивань ковском водохранилище, максимумом в Средней Волге, расположенной в пре делах наиболее густонаселенных территорий, и подъемом в незарегулирован ной части Нижней Волги. Однако в конце 80-х – начале 90-х годов ХХ в. про исходило выравнивание биомассы, начиная с Рыбинского, до Саратовского во дохранилищ.
1969-1975 гг.
1989-1991 гг.
10 Золотистые Биомасса, г/м Эвгленовые 3 Динофитовые 6 Криптофитовые 2 Зеленые Диатомовые 2 Синезелеыне 0 И У Р Г Ч К С В НВ И У Р Г Ч К С В НВ Водохранилища Водохранилища Рис. 13. Динамика биомассы фитопланктона в водохранилищах Волги в 1969 – 1975 и 1989–1991 гг. Обозначения те же, что на рис. 2 и 8.
С учетом данных за 1976–2006 гг. распределение величин биомассы фито планктона различных водохранилищ, ранжированных по диапазону их значе ний, характерных для вод различной трофии согласно классификационной шкалы С.П. Китаева (1984), значительно различалось. Доля биомассы фито планктона, свойственная для олиготрофных вод, увеличивалась от Верхней к Нижней Волге, характерная для мезотрофных вод, снижалась в этом же направ лении (рис. 14), биомасса, характерная для эвтрофных вод, увеличивалась в во дохранилищах Верхней (Шекснинском, Иваньковском) и Средней Волги, за хватывая Саратовское водохранилище (Нижняя Волга).
1, г/м % 80 1- 4- Линейный (1, г/м3) Линейный (1-4) Полиномиальный (4-16) Ш И У Р Г Ч К С В НВ Водохранилища Рис. 14. Частота встречаемости (% от общего числа наблюдений в 1976– гг.) биомассы фитопланктона в водохранилищах, ранжированной по классам трофии вод. Обозначения те же, что на рис. 2 и 8, Ш – Шекснинское водохра нилище. Сплошная и прерывистые линии – линии трендов.
Общая биомасса планктонных альгоценозов всех водохранилищ сформи рована в основном диатомовыми и синезелеными водорослями (рис. 13). В во дохранилищах Верхней Волги (Иваньковское и Угличское) отмечена наиболь шая биомасса зеленых водорослей и фитофлагеллат, которая затем снижалось вниз по течению. Между биомассой жгутиковых форм и цветностью выявлена положительная связь (R = 0.47, F = 15.14, P 0.0003) и отрицательная с про зрачностью воды (R = -0.33, F = 12.72, P 0.0006). Аналогичная связь обнару жена между биомассой зеленых водорослей и прозрачностью (R = -0.37, F = 7.86, P 0.007), а также цветностью воды (R = 0.48, F = 15.87, P0.0002). Нали чие таких статистических зависимостей свидетельствует о влиянии широтной зональности на распределение биомассы этих групп фитопланктона.
В 1989–1991 гг. (многоводная фаза), не смотря на общее снижение биомас сы фитопланктона в водохранилищах по сравнению с 1969–1975 гг. (Волга и ее жизнь, 1978) (маловодная фаза), вклад синезеленых водорослей в структуру альгоценозов был выше: 10 – 52% (в среднем 31%) и 10 – 44 (25%) соответст венно. Динамика распределения суммарной численности синезеленых водорос лей в каскаде водохранилищ летом 1989–1991 гг. была обусловлена видами, не имеющих гетероцист (R = 0.93, F = 104, P 0.000), и в меньшей степени видами с гетероцистами (R = 0.43), а общая биомасса синезеленых – как первыми (R = 0.75, F = 20.35, P 0.0004), так и вторыми (R = 0.82, F = 33.78, P 0.00003). Из менения численности и биомассы безгетероцистых синезеленых отчетливо по вторяли (R = 0.82, F = 12.39, P 0.012 и R = 0.76, F = 7.97, P 0.03, соответст венно) динамику концентрации хлорофилла а (по: Минеева, 2003) в летний пе риод (рис. 15). Это свидетельствовало о том, что с увеличением трофии вод в 120000 100000 Численность, тыс. кл./л Хлорофилл а, мкг/л 80000 с гетероцистами 60000 15 без гетероцист Хлорофилл 40000 20000 0 И У Р Г Ч К С В Рис. 15. Изменение численности синезеленых водорослей и концентрации хло рофилла а в водохранилищах Волги летом 1989–1991 гг. Обозначения те же, что на рис. 2.
водохранилищах происходило нарастание обилия безгетероцистых синезеле ных.
Величина среднеценотических объемов клеток водорослей увеличивалась в Нижней Волге. Такая же динамика в распределении размерной структуры фи топланктона наблюдалась и на р. Обь (Науменко, 1996). В волжских водохра нилищах получена прямая линейная связь между общей суммой ионов и сред неценотическим объемом клеток водорослей (рис. 16), что связано с увеличе R = 0.86, F = 17.53, P 0. Рис. 16. Связь среднеценотиче ских объемов клеток водорос лей в планктоне с общей мине мкм рализацией воды в водохрани лищах Волги.
140 160 180 200 220 240 260 280 300 Обшая сумма ионов, мг/л нием обилия в фитопланктоне более минерализованных вод Нижней Волги крупнопанцирных солоноватоводных диатомовых, в частности Actinocyclus normanii.
Оценка сходства состава альгоценозов в водохранилищах летом 1989 и 1991 гг. по коэффициенту Серенсена – Чекановского с учетом биомассы всех встреченных видов показала, что ценотическое сходство фитопланктона увели чивалось в направлении от Верхней к Нижней Волге (рис. 17). Последователь Рис. 17. Дендрограмма ценотического сходства фитопланктона волжских во дохранилищ. По оси ординат – коэф фициент Серенсена-Чекановского, обозначения по оси абсцисс те же, что на рис. 2 и 8.
ность расположения водохранилищ на дендрограмме почти повторяло их топо графическое положение в каскаде, как и при оценке флористического сходства планктона (рис. 2), что свидетельствовало о ценотической континуальности фи топланктона (Korneva, Solovyova, 1998;
Корнева 2002 б).
Глава 7. Биомасса и структура планктонных альгоценозов в озерах.
7.1. Динамика биомассы и структуры планктонных альгоценозов.
В сезонной динамике фитопланктона нейтрального полигумозного эвтроф ного оз. Хотавец выделялись три подъема биомассы с максимумом в летний период: весенний, обусловленный развитием диатомей, летний – синезелеными водорослями, осенний – диатомовыми, синезелеными часто в комбинации с криптофитовыми и динофлагеллятами. Общая биомасса фитопланктона варьи ровала от 0.007 до 24.4 г/м3. В подледный период доминировали диатомеи и жгутиковые: в основном криптофитовые, иногда динофлагеллаты, рафидофи товые, эвгленовые и зеленые.
Динамика биомассы фитопланктона в олигоацидном полигумозном эв трофном оз. Кривое определялась в основном рафидофитовыми, иногда в рав ной степени с зелеными хлорококковыми. Планктон оз. Кривое отличался наи большим обилием эвгленовых водорослей. Для сезонной динамики биомассы фитопланктона оз. Кривое характерно наличие двух подъемов весной и летом с максимумом в летний период. В подледный период в планктоне озера в основ ном преобладали разнообразные жгутиковые: криптомонады, золотистые, ра фидофитовые, динофитовые, эвгленовые, зеленые и иногда диатомовые. Общая биомасса изменялась от 0.004 до 19.3 г/м3.