Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей евразии
На правах рукописи
Шиганова Тамара Александровна ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ В ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНЫХ ВНУТРЕННИХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ 03.00.18 –гидробиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва – 2009
Работа выполнена в лаборатории функционирования экосистем пелагиали Учреждения Российской Академии Наук Института океанологии им П.П. Ширшова РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Т.А. Бритаев доктор биологических наук, профессор А.А. Нейман доктор биологических наук, Е.А. Курашов
Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В.
Ломоносова, биологический факультет
Защита диссертации состоится 11 ноября 2009 г. в 14 часов на заседании Совета Д 002.213.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел.: 954-75-53, Факс: 952-35-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Автореферат разослан _ 2009 года.
Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук Т. П. Крапивко О Б Щ А Я Х А РА К Т Е Р И С Т И К А Р А Б О Т Ы Актуальность исследования. Во второй половине ХХ столетия отмечен резкий рост числа чужеродных видов растений и животных, появившихся в экосистемах морей и прибрежных районов океанов. Это связано с намеренным вселением промысловых видов и кормовых объектов, развитием марикультуры, случайным заносом видов при преднамеренной интродукции и аквариумистами, саморасселением организмов через проливы, вновь построенные каналы, соединившие ранее разобщенные бассейны. Но основным вектором (способом) проникновения морских организмов стал занос с судами. Интенсификация судоходства, а также введение с 1980-х гг. на судах танков для балластных вод привели к тому, что процесс заноса организмов из одних регионов в другие приобрел глобальный характер. В результате в настоящее время из водоема в водоем ежедневно перемещаются десятки тысяч видов флоры и фауны различных таксономических групп от простейших до рыб. Многие из них успешно натурализуются в новых для них биотопах, особенно в пострадавших от разного рода антропогенных воздействий. Все это нередко приводит к серьезным экологическим и экономическим последствиям.
Наибольший урон естественным морским экосистемам в конце ХХ века нанес занос и широкое расселение в морях Европы представителей желетелого планктона, в первую очередь гребневика Mnemiopsis leidyi. В последние два десятилетия изменения климата и усиление антропогенных воздействий на моря, таких как рост объемов рыболовства, увеличение сброса промышленных, сельскохозяйственных и бытовых отходов привели к эвтрофицированию и трансформации потоков энергии в экосистемах. В подобных районах-реципиентах представители желетелого планктона, такие как M. leidyi быстро осваивают новый водоем, численность и биомасса их популяций достигает гигантских масштабов, не наблюдаемых в их исходных ареалах.
После вселения подобных желетелых видов-эдификаторов энергия, которая ранее шла, главным образом, на создание продукции рыб и кормового зоопланктона, все чаще уходит на создание продукции видов таких вселенцев, являющихся тупиком трофической сети.
Изолированные и полуизолированные моря юга России и других стран Евразии оказались особенно уязвимыми для вселения и натурализации чужеродных видов. Эти моря имеют относительно низкую соленость, существенно отличающуюся от океанической. Структура видовых сообществ в них достаточно консервативна, ввиду полного отсутствия (Каспийское, Аральское моря) или слабого обмена с другими морями или океаном (Черное и Азовское моря).
Для них характерно относительно низкое видовое разнообразие. Значительные нарушения, произошедшие под воздействием антропогенных факторов во второй половине ХХ века, сделали их восприимчивыми для натурализации чужеродных видов. В результате вселение даже одного агрессивного вида достаточно чтобы привести к полной структурно-функциональной перестройке экосистемы водоема, а порой и ее деградации. В настоящее время известно более 1000 видов, за исключением лессепских иммигрантов (видов, проникших через Суэцкий канал в Средиземное море), внесенных в морские водоемы юга Европы. В последнее десятилетие повышение температуры поверхностного слоя морей привело к увеличению числа тропических видов, проникших в Средиземное море, и средиземноморских – в Черное.
В связи с этим, изучение чужеродных видов, путей и векторов их проникновения, степени их воздействия на экосистемы и факторов, лимитирующих их численность, – одна из важнейших задач в современной экологии. Причем, необходимо акцентировать внимание не только на описании фактов вселения отдельных видов и составлении списков чужеродных видов для отдельных водоемов, но и на анализе причин и следствий этих процессов, рассматривая его в глобальном масштабе.
Цель и задачи исследования Цель исследования: Установить основные закономерности процесса вселения чужеродных видов во внутренние южные моря Евразии на протяжении последнего столетия и выявить их роль в экосистемах Эгейского, Мраморного, Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей.
Для этого решались следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию и привести к последней таксономической терминологии всех зарегистрированных чужеродных видов в Аральском, Каспийском, Азовском, Черном, Мраморном и Эгейском морях.
2. Установить районы-доноры, время обнаружения и натурализации, векторы заноса, хронологию и последовательность расселения чужеродных видов в рассматриваемых водоемах.
4. Провести сравнительную оценку адаптивных возможностей чужеродных видов к натурализации и изучить стратегию их расселения в рассматриваемых экосистемах. Оценить степень инвазийности этих видов в зависимости от их эколого-физиологических и популяционных характеристик, а также, уязвимости экосистем морей-реципиентов.
5. Оценить воздействие вселения чужеродных видов на структуру и функционирование морских экосистем.
6. Дать сравнительный анализ изменчивости морфологических и эколого-физиологических характеристик разных популяций гребневика Mnemiopsis leidyi, особенностей его межгодовой и сезонной динамики численности, характера распространения и степени воздействия на экосистемы внутренних южных морей Евразии.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые проведена инвентаризация чужеродных видов одновременно в Черном, Азовском, Каспийском, Аральском, Мраморном и Эгейском морях, определены хронология, пути и векторы их проникновения в экосистемы. Отмечены первые находки гребневика M.leidyi в Мраморном, Эгейском, Адриатическом, Каспийском морях, гребневика Beroe ovata в Азовском, Эгейском, Адриатическом морях. Впервые обнаружены чужеродных вида зоопланктона и 3 вида фитопланктона, занесенных из Черного моря в Каспийское (Шиганова и др., 2005). Описаны первые находки в Черном море медузы Chrysaora hysoscella и гребневика Bolinopsis vitrea (Shiganova,Ozturk,2009).
Впервые проникновение, натурализация и распространение чужеродных видов в морях Евразии рассматриваются в целом как единый процесс с учетом основной роли Черного моря вначале как водоема реципиента, а затем донора для морей Понто-Каспийского бассейна и для других регионов. Установлены основные причины и факторы, определяющие интенсификацию этого процесса и его последствия для экосистем внутренних морей южной Евразии.
Впервые проведен сравнительный анализ соотношения общего числа экологических и таксономических групп и их доли во флоре и фауне чужеродных и аборигенных видов в каждом из рассмотренных водоемов. Проведен сравнительный анализ экологических характеристик одних и тех же чужеродных видов в морях южной Евразии, имеющих разные климатические условия, температурно-соленостные характеристики, уровень продуктивности и биоразнообразия, степень уязвимости к натурализации чужеродных видов. Проведен детальный анализ морфологических и эколого-физиологических характеристик гребневика M. leidyi в морях-реципиентах. Определена степень его воздействия на экосистемы в зависимости от продуктивности водоема, локальных и крупномасштабных межгодовых флюктуаций метеорологических условий.
Впервые для некоторых видов, прежде всего, M. leidyi установлено, что в процессе адаптации к температурно-соленостным характеристикам новых водоемов, виды меняют ряд фенотипических признаков. Установлено, что ранее именно на основании этих признаков в пределах рода Mnemiopsis ошибочно выделяли 3 разных вида Впервые показано, что при колонизации морей со сходными условиями обитания одними и теми же чужеродными видами происходит существенная гомогенизация их биоты.
Основные защищаемые положения.
1. Проникновение, натурализация и распространение чужеродных видов в моря Понто Каспийского бассейна представляют собой в настоящее время единый инвазионный процесс.
Основную роль как водоем-реципиент и водоем-донор играет Черное море. Временная динамика этого процесса показывает значительный положительный тренд в последние 50 лет.
2. Воздействие одних и тех же чужеродных видов – один из основных факторов, определяющих состояние и функционирование экосистем всех морей Понто-Каспийского региона в настоящее время, способствующий их биотической гомогенизации.
3. Число чужеродных видов, которое способен принять водоем, пропорционально числу его аборигенных видов.
4. Виды, которые натурализовались практически во всех южных внутренних морях Евразии, принадлежат к широко распространенным эврибионтным организмам, обладающим высокой экологической пластичностью и фенотипической изменчивостью. Наиболее опасные из них для экосистем – представители желетелого планктона. В первую очередь это относится к гребневику Mnemiopsis leidyi.
5. Mnemiopsis leidyi вызвал каскадный эффект на экосистемы Черного, Азовского и Каспийского морей;
его непосредственное или косвенное влияние прослеживается на физико-химических свойствах водоемов-реципиентов (изменение гидрохимических и биохимических параметров, уменьшение прозрачности), на низших, средних и высших трофических уровнях (микро-, фито и зоопланктоне, бентосе, планктоноядных и хищных рыбах, дельфинах и тюленях).
Практическое значение. Появление чужеродных видов в различных районах Мирового океана стало одной из главных причин изменения биоразнообразия водоемов и обеднения их промысловых ресурсов. Колонизация чужеродными видами морей Понто-Каспийского региона привела к огромным экологическим проблемам и социально-экономическим потерям. Настоящая работа представляет собой теоретическую основу для прогноза вероятности вселения новых видов из определенных районов и разработки практических мероприятий по предотвращению заноса чужеродных видов и контролю численности уже занесенных опасных вселенцев. В работе обоснована целесообразность вселения гребневика Beroe ovata в Каспийское море в качестве биоконтроля популяции M. leidyi. Показано, что основной источник чужеродных видов в настоящее время представляют балластные воды и обрастания судов, строгий контроль которых с использованием новейших технологий необходим для предотвращения новых инвазий.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертации в качестве апробации были заслушаны на объединенных коллоквиумах в ИПЭЭ РАН, МГУ, ВНИРО, систематически обсуждались на коллоквиумах лаборатории функционирования экосистем пелагиали ИО РАН, национальных и международных совещаниях в ИПЭЭ РАН (2004, 2005), АзНИИРХ (2002), КаспНИРХ (2000- 2003), МГУ (2007), заседаниях межведомственной ихтиологической комиссии (2004, 2005), на семинарах в американских университетах Мэриленд (2000), университетах Лос Анджелеса, Сан-Франциско (2000,2002, 2004), Гонолулу (2000, 2002), Скриппса (2000), в Греческом институте океанографии, (Афины, 2000, 2002, 2006), Национальном институте биологии (Словения, 2004 - 2008), университете Брюсселя (1997), Институте экологических исследований, отделе рыбных запасов и отделе экологии (Иран, провинция Мазандаран, Тегеран (2001- 2003), на заседаниях Каспийской экологической программы (2000-2006 гг. в качестве международного консультанта и члена консультативного совета по изучению Mnemiopsis leidyi и изменения биоразнообразия Каспийского моря), на межрегиональных заседаниях программы изучения глобального расселения чужеродных видов (GISP) в качестве лектора - 2005 г.
Материалы представлялись также на международных конференциях: «Виды-вселенцы в европейских морях России» (Мурманск, 2000);
NATO TU Black Sea (Кацевели, 1997);
EROS (Брюссель, 1997;
Испра, 1998);
GLOBEC (Париж, 1998;
Циндао, 2002);
ICES/SCOR (Монпелье, 1999);
«Вспышки развития желетелых» (Алабама, 2000);
«Сохранение биоразнообразия» (Сан Франциско, 2001);
NATO ARW «Вспышки развития аппендикулярий» (Вильфранф, 2001);
CIESM «Проблемы вспышек развития желетелых» (Неаполь, 2001);
NATO ARW (Баку, 2002). «Вселение мнемиопсиса в южные моря» (Со-директор, организатор);
GLOBALLAST (Бразилия, 2003);
«Продукция зоопланктона» (Хихон, 2003);
«Устойчивое развитие Черного и Средиземного морей» (Варна, 2003);
«Экспериментальная экология» (Эдинбург, 2004);
«Чужеродные виды в Голарктике» Голландия, (Борок-2, 2005), «Виды-вселенцы» (Ирландия, 2005;
2007);
«Исследования Черного моря» (Стамбул, 2006);
«Биоразнообразие Черного и Средиземного моря» (Салонники, 2006);
PICES (Иокогама, 2006;
Хиросима, 2007);
«Морская биология» (Киль, 2007), BS-HOT (София,2008) ASLO (Ницца, 2009), CIESM (Неаполь, 2001;
Трабзон, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 93 работы, в том числе 25 статей в журналах, рекомендуемых ВАК, 15 глав в международных монографиях, в одной монографии автор является ответственным редактором, 2 брошюры, 2 главы в монографии и 8 статей в изданиях, не упомянутых в списке ВАК, 45 тезисов докладов. Кроме этого, 12 статей размещены на сайтах международных программ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав и списка литературы.
Объем тома 592 страниц, включая 68 таблиц и 196 рисунков. Список литературы насчитывает наименований, в том числе 297 на иностранных языках.
С О Д Е Р Ж А Н И ЕР А Б ОТ Ы Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ В основу работы положены следующие оригинальные данные автора:
1.Материалы многолетних полевых исследований (Табл. 1).
Во всех рейсах использовалась единая методика сбора материала и идентичные орудия лова: сеть Богорова-Расса (газ 500 мкм) для взятия проб желетелого планктона и ихтиопланктона, сеть Джеди (газ 180 мкм) для сбора зоопланктона. Для сбора проб по остальным параметрам использовались батометры CTD.
Таблица 1. Объем собранного материала (исследуемые параметры, число рейсов, взятых проб во время экспедиций).
Водоем Кол-во Наблюде- Желетелый Зоо- Ихтио- Фито- Микро- Рыбы Гидро рейсов ния за де- планктон планктон планктон Планктон планктон (число и био и разре- льфинами тралов) химия зов Черное море 25 (6)* 7 съемок 1823 1420 1823 75 162 12 127 (178) (1992-2007) Азовское море 1 24 (2006) Мраморное 1 76 76 море (1992) Каспийское 16 (40) 460 338 68 488 40 113 57 (121) море (2000 2008) Эгейское море 1 54 14 (2001) Адриатическое 8 8 море (2002 2006) ИТОГО 52 (46) 7 2445 1880 1981 563 202 125 184 (299) *В скобках дано число разрезов 2. Данные экспериментов по оценке влияния гребневиков M.leidyi и B.ovata на зоо-, фито-, микропланктон, гидро-биохимические параметры, проводимых автором на судне и/или в лаборатории.
3. Данные эколого-физиологических экспериментов (исследования дыхания, выделения, питания, размножения, развития, скорости роста) с M.leidyi и B.ovata в лабораторных условиях в воде Черного, Азовского, Каспийского и Эгейского морей.
Анализ полевых данных был проведен с использованием программы «Матлаб». Для получения сравнимых данных с полученными ранее материалами использованы коэффициенты на недолов (Виноградов и др.,1989). Собственные данные приведены и без коэффициентов.
Кроме того, в работе сделано обобщение многолетних собственных и опубликованных данных по времени и району обнаружения чужеродных видов и их натурализации, путях и векторах заноса, влиянию чужеродной фауны на экосистемы морей крупного региона за длительный период времени. Из литературных источников использованы сведения о происхождении чужеродных видов, о состоянии экосистем до массового развития в них чужеродных видов.
В выполнении отдельных разделов работы принимали участие к.б. н. Ю.В. Булгакова (обработка проб на питание рыб, участие в экспериментах), к.б.н. Э.И. Мусаева, к.б.н. Мирзоян И.А.(обработка проб зоопланктона), П.Ю.Сорокин (обработка проб микропланктона), к.б.н.
Л.А.Паутова, к.б.н. А.С. Микаэлян (обработка и интерпретация проб фитопланктона), к.б.н. Г.А.
Корнеева (обработка и интерпретация биохимических проб), к.х.н. В.К.Часовников, А.Ю. Скирта гидрохимических и гидрофизических данных). Результаты опубликованы в (обработка совместных статьях. Автор выражает всем коллегам сердечную благодарность.
Глава 2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ЕВРАЗИИ, ИХ ФЛОРЫ И ФАУНЫ Геологическая история южных внутренних морей Евразии имеет общие черты. В то же время в современную эпоху эти моря представляют собой водоемы с разными температурно соленостными характеристиками, климатическими условиями, уровнем продуктивности и биоразнообразия. Наиболее близки как по происхождению, так и по характеристикам Черное, Азовское и Каспийское моря, представляющие в прошлом Понто-Каспийский бассейн. В настоящее время это солоноватоводные водоемы с низким биоразнообразием, но высокой продуктивностью.
Основу современной биоты морей Понто-Каспийского бассейна представляет реликтовая фауна, сформировавшаяся в результате сложной смены фаз опреснения и осолонения. К ней добавились пресноводные виды и иммигранты из Арктического бассейна. В последний период с запада проникла средиземноморско-атлантическая флора и фауна, причем отдельные виды дошли до Аральского моря. Биота всех упомянутых бассейнов различается в соотношении перечисленных групп. Каспийское море сохранило в наиболее полном виде автохтонную реликтовую фауну. Азовское и Черное моря населены смешанной флорой и фауной: понто каспийской, пресноводной и средиземноморско-атлантической. В Средиземном море биота состоит из южнобореальных и субтропических видов Атлантического океана.
Глава 3. ЧЕРНОЕ МОРЕ В главе рассматривается история формирования бесприливного меромиктического водоема с тонким (60-200 м) деятельным слоем, его флоры и фауны. Общее число описанных видов в Черном море, не включая микропланктон и грибы, – 3637.
Классическая схема функционирования благополучной сбалансированной экосистемы внутреннего водоема предполагает наличие контроля «сверху - вниз» (“top-down control”).
Крупные хищные рыбы и млекопитающие в такой экосистеме контролируют численность мелких рыб, которые в свою очередь контролируют зоопланктон и зообентос. При этом в планктоне доминируют крупный кормовой зоопланктон и диатомовые водоросли. Во второй половине 1970 х гг. увеличение поступления фосфатов и нитратов из крупных рек и уменьшение силикатов привело к изменению важного для функционирования фитопланктона соотношения Si:P и Si:N.
Последовало увеличение биомассы фитопланктона, многочисленные необычные вспышки «цветений» водорослей и изменение структуры сообществ: смены доминирования диатомовых водорослей на пирофитовые. В результате к концу 1980-х гг. экосистема Черного моря представляла собой мезотрофный, а на северо-западе эвтрофный водоем. В планктоне значительно увеличили численность черноморские желетелые организмы (пирофитовая водоросль Noctiluca scintillans и сцифомедуза Aurelia aurita). Уменьшились запасы хищников – крупных пелагических и донных рыб и дельфинов, что привело к нарушению контроля «сверху - вниз». Эти условия благоприятствовали натурализации чужеродных видов.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Из морей Понто-Каспийского бассейна Черное море имеет наиболее тесную связь с океаном через проливы и развитое судоходство со многими районами Мирового океана.
Вследствие этого оно во второй половине ХХ века стало водоемом-реципиентом большого числа морских и солоноватоводных видов, ежедневно поступающих с судами в районы его портов.
Нарушение функционирования экосистемы Черного моря благоприятствовало натурализации большинства занесенных видов. Повышение температуры верхнего перемешанного и холодного промежуточного слоев Черного моря в последние десятилетия способствовало натурализации термофильных видов, как проникших с судами, так и через Босфор из Средиземного моря.
Проведенная инвентаризация чужеродных видов показала, что в настоящее время в бассейне Черного моря натурализовались 156 вида (включая пресноводные виды) или 161 вид, включая сомнительные. Кроме того, еще 222 средиземноморских вида были отмечены только в прибосфорском районе. О 37 видах, обнаруженных в последние годы, пока нет данных об их натурализации. Можно выделить несколько основных путей, по которым происходило преднамеренное или случайное вселение видов в Черное море (Рис.1). Наибольшее число видов было занесено из Средиземного моря. Они составляют довольно большой процент (36%), который возрос в последние годы в связи с повышением температуры поверхностного слоя Черного моря.
Но только некоторые виды из них стали массовыми, ни один вид не распространился по всему морю и не проник дальше в другие моря. Это представители фито - и зоопланктона, демерсального планктона, макрофитов, бентоса и рыб.
Рис.1. Схема путей вселения видов в Черное море: районы доноры (кружочки) и схематичный путь вселения (стрелки) чужеродных видов в Черное море.
Северно-западная 10% 11% Атлантика Рис.2. Районы-доноры и процент Северо-восточная 5% Атлантика натурализовавшихся видов из них в 8% Северная Атлантика чужеродной фауне Черного моря (без Адриатическое море паразитов).
10% Японское море 12% В то же время небольшое Средиземное море Бассейн северо 2% количество видов, завезенные из восточной Азии Индо-Тихоокеанский 6% Адриатического моря (2%), не только район Неопределенно натурализовались в Черном море, но и 36% стали массовыми и распространились в другие моря. Среди них – двустворчатый моллюск inaequivalvis. Успешную натурализацию видов, ввезенных из Адриатического моря, Anadara можно объяснить его более низкой соленостью и температурой по сравнению со Средиземным морем. Значительное число случайных вселенцев (11%) было занесено с судами из прибрежных атлантических вод Северной Америки. Именно виды из этого региона оказали наибольшее влияние на экосистему. Большая их часть принадлежит к морским эврибионтным организмам, имеющим широкое распространение в прибрежных водах океана. Среди них: гребневики Mnemiopsis leidyi, Beroe ovata, ракообразные Balanus eburneus, B.improvisus, Acartia tonsa. Также из прибрежных вод Северной Америки были завезены и обитатели солоноватоводных эстуариев.
Самыми успешными вселенцами из них оказались гидромедузы Blackfordia virginica, Bougainvillia megas. Они расселились в опресненном северо-западном районе Черного моря. Еще ряд видов (8%) проникли из прибрежных вод Европы (Рис.1, 2), большинство из них были занесены с судами (наиболее широко распространился из них краб Rhithropanopeus harrisii). Некоторые из них проникли по рекам и каналам в опресненные и пресные водоемы бассейна Черного моря и дельты рек: мохнорукий краб Eriocheir sinensis, солнечная рыба Lepomis gibbosus. 12% видов занесены из северной части Атлантического океана, но неизвестно из восточной или западной части. Из них успешными вселенцами оказались: диатомовая водоросль Pseudosolenia calcar-avis и двустворчатый моллюск Mya arenaria. Еще одним источником чужеродных видов для Черного моря является Японское море и его бассейн, откуда случайно или целенаправленно было занесено несколько видов (6%). Среди них проникшая с судном рапана Rapana venosa;
интродуцированный пиленгас Liza haematochilos;
выпущенная аквариумистами рыба медака Oryzias latipes. Из этих же районов были занесены два вида папоротников р. Azolla и штаммы Vibrio cholerae.
Происхождение еще 16 чужеродных видов достоверно не установлено (Рис.2).
Некоторые виды являются чужеродными и для тех районов, из которых они проникли в Черное море. Натурализация ряда таких видов в Черном море стала возможной, вероятно, только как вторичное вселение, благодаря адаптивным изменениям, которые чужеродные виды претерпели в районах первичной колонизации. Так, краб R. harrisii изначально был завезен в воды Европы из северной Америки;
мохнорукий краб Eriocheir sinensis – из эстуариев восточной Азии в бассейн Северного моря;
моллюск A. inaequivalvis, первоначально был завезен в Адриатическое море из прибрежных вод Филиппинских островов;
многощетинковый червь Ficopomatus enigmaticos (Mercierella enigmatica) из прибрежных вод Индии – в прибрежные воды Европы, брюхоногий моллюск Potamopyrgus jenkinsi от берегов Новой Зеландии был занесен в Европу, а затем в Черное море. Темп заноса чужеродных видов особенно интенсифицировался после 1980 г.
с введением балластных танков на судах и повышением температуры поверхностного слоя Черного моря В последние десятилетия все больше натурализуется (Shiganova,2006).
средиземноморских видов, особенно опасны среди них желетелые виды зоопланктофаги медуза Chrysaora hysoscella и гребневик Bolinopsis vitrea, появившиеся в прибосфорском районе (Shiganova, Ozturk, 2009). Кроме того, стали проникать виды из Индо-Тихоокеанского региона.
Соотношение пресноводных, солоноватодных и эвригалинных видов в чужеродной биоте близко к таковому для черноморских видов (Рис.3). Больше всего натурализовалось морских эвригалинных видов, способных жить во всем водоеме. Если учесть и прибосфорские виды, то их доля составляет 89%. Солоноватоводные виды натурализовались в опресненной северо-западной части моря, пресноводные – в устьях рек, заливах, лиманах. Большинство этих видов и эвритермны. Планктонные эвритермные виды натурализовались и живут в течение всего года в поверхностном слое, лишь отдельные экземпляры проникают в подтермоклинные слои. Меньшая часть – это тепловодные виды, развивающиеся только в теплые сезоны и населяющие поверхностный надтермоклинный слой. Бентосные чужеродные виды также представлены в основном эврибионтными организмами. Подобное сходство в соотношении экологических групп видов можно объяснить тем, что при наличии факторов, лимитирующих натурализацию (низкая соленость, резко континентальный климат, наличие во всей глубоководной части моря сероводородного слоя и др.), в сообщество смогли вселиться виды экологически сходные с черноморскими, но более конкурентоспособные.
А Б 5% 10% 10% 22% 80% 73% эвригалинные Эвригалинные (атлантическо средиземноморские) солоноватоводные Пресноводные пресноводные Солоноватоводные (понто-каспийские) Рис.3. Относительная роль эвригалинных, пресноводных и солоноватоводных видов в аборигенной (А) и чужеродной биотах Черного моря: (Б) без прибосфорских средиземноморских видов.
В течение геологической истории в Черном море сложились специфические условия, а чем больше среда отклоняется от нормы, тем беднее ее биоразнообразие, складывающееся из видов, которые смогли приспособиться к подобным условиям. Однако, начиная с 1970-х гг. из-за антропогенных изменений (увеличение концентрации фосфатов и нитратов в северо-западной части моря) в Черном море создались благоприятные условия для натурализации автотрофных видов фитопланктона. Увеличение содержания органики способствовало натурализации гетеротрофных видов фито- и микрозоопланктона. Кроме того, сложились благоприятные условия, способствующие натурализации бентофагов и планктофагов, вследствие увеличения биомассы кормового зоопланктона и бентоса из-за уменьшения запасов пелагических и демерсальных рыб. Эти условия были также благоприятны и для желетелых видов, в частности гребневика M. leidyi. Важным фактором для создания огромных популяций чужеродными видами стало также отсутствие хищников, способных их потреблять.
Вселение гребневика Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz 1865) в Черное море Гребневик M. leidyi впервые отмечен в Черном море в 1982 г., однако по всему морю он распространился только в 1988 г. с началом теплого периода, Первая вспышка его численности произошла в 1989 г., вторая – в 1995 г. (Виноградов и др., 1992;
Shiganova, 1997, 1998). Было выявлено, что основными факторами, контролирующими численность M. leidyi, являются концентрация пищевых объектов – зоопланктона, температура верхнего перемешанного слоя (Рис. 4, 5). Температура во всем регионе формируются под воздействием крупномасштабных атмосферных колебательных систем, прежде всего, Северного Атлантического Колебания (САК).
Наибольшее значение для M. leidyi имеют низкие зимние температуры, при которых часть популяции может элиминировать. Так, холодные зимы (1992-1993 гг.) резко снижали численность M. leidyi весной. После холодной зимы, как правило, следовали относительно низкие летние температуры, и, вероятно, поэтому низкой весенней численности M. leidyi соответствовала невысокая численность его летней популяции. После теплой зимы весной численность M. leidyi обычно бывает высокой. Следовавшие, как правило, высокие летние температуры воды способствовали интенсивному размножению M. leidyi и быстрому росту его популяции (Рис. 4).
Весной после теплой зимы он присутствует в прибрежных и в глубоководных районах, где он более многочисленен. Средние размеры гребневика весной также зависят от температур предшествующей зимы;
после холодной зимы размер особей значительно меньше (Shiganova,1998;
Shiganova et al., 2001). С февраля по июль наблюдается главным образом соматический рост перезимовавших особей мнемиопсиса.
4000 12 4000 Mnemiopsis,экз.м- 3500 Mnemiopsis,экз.м- Температура,0 С 3000 2500 2000 6 Развитие Развитие B. ovata B. ovata 1000 0 0 III. III. IV. III. IV. IV. IV. III. V. IV. IY. IV. V. IX. YIII. VIII. VIII. VII. VIII. VIII. VIII. VI. VIII. IX VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. Численность в прибрежье Численность в открытых районах Численность в прибрежье Минимальная зимняя температура А Численность в открытых районах Б Средняя зимняя температура Средняя летняя температура Рис.4. Межгодовые изменения численности M. leidyi и температуры поверхностного слоя в прибрежных и открытых водах Черного моря. А – численность M. leidyi весной;
минимальная и средняя зимние температуры (r=0,86 для прибрежных районов, p 0,01, r=0,36 для открытых вод до появления B. ovata, p 0,05);
Б – численность M. leidyi летом до появления B. ovata;
средняя летняя температура поверхностного слоя (r=0,41 для прибрежных вод, r=0,46- для открытых вод, p 0,05).
Их средний размер увеличивается, достигая максимума во второй половине июля - начале августа. С началом интенсивного 8 размножения во второй половине июля – Mnemiopsis 7 - Зоопланктон Зооплактон,мг.м Mnemiopsis,г.м- августе численность, а затем и биомасса 6 5 гребневика возрастают.
4 Рис. 5.Сезонное изменение биомассы M. leidyi 3 (г. м-3) и зоопланктона (мг. м-3) в Голубой бухте Черного моря в 1994 г. ( r=0,51, 2 p0,01) (Shiganova et al., 2001).
1 Размножение мнемиопсиса в Черном 0 море начинается с достижением летнего пика I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII развития зоопланктона (Рис. 5), Оно наиболее интенсивно происходит в прибрежье более богатом голо - и меро-планктоном. Поздней осенью Размножение прекращается. Зимой популяция состоит из особей новой генерации, ее численность зависит от интенсивности размножения в предшествующие лето - осень (Шиганова, 2000;
Shiganova, 1998).
Вселение гребневика Beroe ovata Mayer 1912 в Черное море Основная причина высокой численности и биомассы M. leidyi, не наблюдаемых в его исходных ареалах, была отсутствие в Черном море потребляющего его хищника. Но в 1997 г. из того же района, что и M. leidyi, с балластными водами был завезен гребневик Beroe ovata (Серавин и др., 2002). В августе 1999 г. была отмечена первая вспышка его численности по всей акватории моря (Шиганова и др., 2000).
В главе на основе собственных данных дано подробное описание морфологии и эколого физиологических характеристик B. ovata развитие, рост, питание (размножение, личинок и взрослых особей, метаболизм). С недели года 1999 г. ежегодно наблюдается характерная сезонная динамика развития популяции в северо-восточной части Beroe ovata Черного моря.
Рис. 6. Межгодовые различия фенологии 1999 2000 2001 2002 2003 2004 гребневиков M. leidyi и B.ovata в прибрежье появление B.ovata начало размножения M.leidyi Черного моря ( Шиганова и др., 2000, 2003;
начало размножения B.ovata пик размножения M.leidyi Виноградов и др., 2002- 2006).
пик размножения B.ovata Он появляется в пелагиали, вероятно, из придонных горизонтов, где он проводит зиму в конце июля (2005 г.) или в середине августа (1999, 2001, 2003 гг.) или в конце августа (2000, гг.), или даже ближе к середине сентября (2004 г.). Начало развития популяции B.ovata четко следует за достижением M. leidyi пика размножения спустя примерно две недели (Рис.6). Вскоре после сезонного появления B.ovata в пелагиали следует начало его размножения, которое происходит в условиях высокой численности 2500 личинок M. leidyi– пищи для личинок B.ovata.
Численность личинок,эк з.м - Спустя 10-14 дней, размножение B.ovata достигает Температура,С пика. Однако фенология обоих гребневиков несколько отличается год от года и пики размножения также не одинаковы по своим количественным показателям.
Рис.7. Ежегодные величины максимальной 0 численности личинок M.leidyi и B.ovata и средне 1999 2000 2001 2002 2003 2004 летняя температура поверхностного слоя в Голубой численность пика личинок M.leidyi численность пика личинок B.ovata бухте (Шиганова и др., 2000, 2003, Виноградов и др., среднелетняя температура 2002- 2006).
На эти процессы оказывает влияние, прежде всего, концентрация зоопланктона, стимулирующая развитие популяции M. leidyi. Т. е. существует эффект каскадного контроля по трофическим уровням от численности и биомассы зоопланктона к потребляющему его M. leidyi и далее к B.ovata, питающегося M. leidyi. Второй фактор, влияющий на величину численности обоих гребневиков,– температура поверхностного слоя. Так, межгодовые вариации пиков численности B.ovata, как и M. leidyi (до развития B.ovata), положительно коррелируют со средне-летней температурой (r=0,65 и r=0,5, (p0,01) соответственно) и с численностью мнемиопсиса (r=0,5).
Численность личинок обоих видов также с высокой степенью достоверности (p 0,01) положительно связаны со средне-летней температурой (для личинок M. leidyi r=0,84;
для личинок B.ovata r= 0,66) (Рис.7). Начало размножения M. leidyi, также как и B.ovata, зависит как от наличия пищи, так и от температуры. Достоверной корреляции между временем появления B.ovata и температурой поверхностного слоя не найдено. Однако, самое раннее появление B.ovata, так же как и наступление пика размножения M. leidyi, было отмечено в наиболее теплое лето 2005 г, при высоких значениях их численности (Рис.6, 7). B.ovata начинает размножаться в поверхностном слое Черного моря, достигнув длины около 40 мм, размножение продолжается до тех пор, пока есть пища M. leidyi и его личинки. В условиях высокой концентрации мнемиопсиса B. ovata увеличивает свою численность за счет увеличения интенсивности размножения и, соответственно, уменьшает свою численность при снижении концентрации мнемиопсиса путем естественного снижения темпа размножения. При исчезновении особей M. leidyi он прекращает размножаться.
Крупные особи B. ovata погибают и вся популяция исчезает из пелагиали, что может происходить и в самом конце осени (Shiganova et al., 2004а). Вероятно, B. ovata, как и многие виды гребневиков, при наступлении неблагоприятных условий, в данном случае отсутствии пищи, опускается в придонные горизонты, уровень его метаболизма замедляется. Он может снижаться у B. ovata более чем в 7 раз, за счет торможения (релаксации) внутренних процессов, позволяющих B. ovata пережидать неблагоприятные условия (Bailey et al., 1994). Экземпляры B.ovata не были обнаружены в пелагиали Черного моря зимой, весной и в начале лета, хотя отдельные особи отмечались эпизодически в начале зимы и весной.
Таким образом, после вселения гребневика B. ovata в экосистеме Черного моря появился хищник, потребляющий M. leidyi. В районе-доноре оба вида встречаются в паре хищник-жертва. В этом случае можно говорить о примере успешного заполнения «свободной ниши» чужеродным видом. Натурализации вида способствовал и так называемый «инвазионный обвал» («invasional meltdown”) (Simberloff and Von Holle, 1999), когда вселение одного вида способствует натурализации целого ряда сопряженных с ним видов. В то же время, появление вселенца B.ovata служит редким примером удачного биоконтроля вида-эдификатора, вызвавшего деградацию экосистемы на всех трофических уровнях. Следует, однако, отметить, что за время сезонного отсутствия B.ovata, мнемиопсис в условиях большой концентрации зоопланктона и высоких температур способен достичь значительной численности (1700-2300 экз.м-2 в прибрежье в 2000 2001 гг.) и оказать влияние на экосистему. Но его воздействие на зоопланктон сократилась по продолжительности с 8-9 месяцев до 1-2 месяцев в году (Shiganova et al., 2004а).
Воздействие гребневиков M. leidyi и B.ovata на состояние экосистемы Черного моря.
Черноморская флора и фауна, включая желетелых животных, по происхождению и по отношению к температуре делится на холоднолюбивые, эвритермные и теплолюбивые виды. Оба гребневика, как и остальные пелагические чужеродные виды, принадлежат к последней группе (Рис.8). Термофильность в значительной мере определяет пространственное и вертикальное распределение как черноморских, так и чужеродных видов, их сезонную и межгодовую динамику.
Степень влияния мнемиопсиса на те или иные виды или сообщества зависит от сходства их экологических ниш, сезонной динамики и принадлежности к его пищевым объектам или пищевым конкурентам.
Рис. 8. Разделение видов макро- и мезо зоопланктона по их отношению к температуре поверхностного слоя Черного моря:
среднегодовой (T an), среднесезонных (T av.win, T av. spring, T av.sum) и минимальной зимней (T min. win.) (анализ собственных полевых данных методом главных компонент).
Исследования показали, что после расселения в Черном море и существенного роста численности и биомассы гребневик мнемиопсис оказал влияние на все трофические уровни экосистемы и существенно изменил многие показатели среды.
А. Прозрачность воды. Из-за слизи, выделяемой мнемиопсисом при жизни, и образующейся при его отмирании, уменьшилась прозрачность воды Черного моря, в прибрежных водах с 15-17 м до 4-6 м, в открытых с 15-20 м – до 6-10 м.
Б. Гидрохимические свойства воды. Полевые и экспериментальные данные показали, что при высокой концентрации M. leidyi снижается содержание кислорода, кремнекислоты, рН и повышается содержание минерального фосфора, аммония, нитратов и нитритов, органического углерода (Шиганова и др., в печати).
В. Биохимические свойства воды. В местах наибольшего скопления M. leidyi были отмечены высокие значения гидролитических внеклеточных ферментов. В результате последующего экспериментального моделирования происходящих процессов было установлено, что мнемиопсис, выделяя слизь, стимулирует рост ее потребителей бактерий. Последние для утилизации слизи вырабатывают внеклеточные гидролитические ферменты (в том числе протеазы и амилазы), являющимися катализаторами деструкции высокомолекулярных органических соединений белковой и полисахаридной природы (Шиганова и др., в печати).
Г.Биологические параметры:
–численность и биомасса голо- и меро - и ихтиопланктона. Гребневик выедая, уменьшил численность и видовое разнообразие представителей этих групп организмов (Рис.9) Больше всего пострадали термофильные виды, развивающиеся летом. Некоторые виды зоопланктона практически исчезли: Oithona nana, Centropages ponticus, представители сем. Pontellidae. В августе в прибрежье планктон зачастую был представлен одной эвритермной и эвригалинной Acartia clausi (Shiganova, 1997), а в северо-западной части достигающей большей численности чужеродной Acartia tonsa (Губанова, 2003).
А 700000 В Б M.leidyi B.ovata M.leidyi B.ovata M.leidyi B.ovata 35000 - Численность, экз.м- 600000 Численность, экз.м Численность, экз.м- 25000 300000 200000 VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VII. VIII. VIII. IX. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VII. VIII. VIII. IX. VIII. IX. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VII. VIII. VIII. IX. VIII. VIII. VIII. VIII. Личинки Bivalvia Личинки Polychaeta Trachurus mediterraneus ponticus Личинки Decapoda Личинки Gastropoda Engraulis encrasicolus ponticus Прочие Личинки Cirripedia Рис. 9. Межгодовые изменения численности зоопланктона (А), меропланктона (Б), икринок рыб (В) в прибрежных районах после появления M.leidyi и B.ovata.
Мнемиопсис потребляет также пелагических икринок и мелких личинок рыб, что привело к значительному уменьшению их численности (Рис.9) (Shiganova,1997). Количественное и качественное изменение пищевого спектра личинок рыб привело к их большой смертности.
Процент мелких личинок с пустыми желудками достигал 100%. (Tkach et al., 1997);
– численность и биомасса желетелых: Noctiluca scintillans, Pleurobrachia pileus, Aurelia aurita.
Уменьшилась численность пищевых конкурентов мнемиопсиса – черноморских желетелых видов, несмотря на значительную разобщенность вертикального распределения этих холоднолюбивых видов с M. leidyi (Shiganova, 2008);
– численность и биомасса представителей микропланктона. Развитие M.leidyi способствовало увеличению бактериопланктона двумя способами. С одной стороны – выеданием им потребителей бактериоплантона – представителей зоопланктона бактериофагов, таких как Penilia avirostris, Paracalanus parvus, Oikopleura dioica. С другой стороны выделением гребневиком слизи, которой питается бактериопланктон, что стимулировало увеличение его численности. Так в 1988 г.
численность бактериопланктона была 200-1800·106 кл.мл-1 и увеличилась до 1300-2500·106 кл.мл- в 1993 г. открытых водах, в прибрежье увеличение было еще более значительное (Sorokin, 2002). В результате последовало увеличение численности его консументов – гетеротрофных силиат и зоофлагеллят (Шиганова и др., в печати). В то же время, личинки (цидиппидные) M. leidyi в первые дни своей жизни сами питаются только микропланктоном. Таким образом, вырабатывая слизь, M. leidyi, обеспечивает пищей свое потомство. Это еще одно свойство, обеспечивающее выживаемость гребневика в различных условиях (Shiganova et al., 2004а).
– численность и биомасса фитопланктона. При снижении численности зоопланктона, уменьшается пресс на фитопланктон, способствуя его росту;
увеличение биогенных элементов, более всего NH4, выделяемых мнемиопсисом, также дополнительно стимулирует развитие фитопланктона (Рис.10) (Shiganova et al., 2004a).
- первичная продукция. С увеличением фитопланктона увеличились значения первичной продукции. Средние значения летних характеристик хлорофилла «а» были равны 0.4±0.14 мг м-3с 1964 по 1984 гг. С конца 1980-х гг. величина хлорофилла «а» начала увеличиваться до 1.12±0. мг м-3 в 1991 г. и достигла максимума 3.08 ±2.16 мг м-3в 1992 г. После 1992 г. уровень хлорофилла стабилизировался на средней отметке 0.57 мг м-3 до 1996 г. (Yunev et al., 2005) – численность и биомасса рыб-планктофагов. Из-за резкого падения биомассы зоопланктона (Рис. 9), уменьшились размерно-весовые характеристики этих рыб, изменилась их возрастная структура, (практически исчезли старшие возрастные группы, старше 2 лет), уменьшились рационы, в составе пищи стали преобладать низкокалорийные виды. В результате упали запасы и уловы. Общий улов рыб-планктофагов упал от 919202 тыс.т. в 1988 г. до 242243тыс.т. в 1997 г. (Рис.
т 10). Больше всего пострадали тепловодные летненерестующие рыбы, самая массовая из которых – хамса Engraulis encrasicolus ponticus (Shiganova, Bulgakova, 2000);
– численность и биомасса представителей зообентоса, имеющих пелагических личинок.
Личинки донных животных (меропланктон) потребляются мнемиопсисом и их численность значительно упала после появления мнемиопсиса (Рис.9), в результате число оседающих особей резко сократилось;
кроме того, структура донных сообществ изменяется из-за заиления мелководий в связи с оседанием слизевых продуктов выделения и распада отмерших особей мнемиопсиса.
- макрофитобентос. Уменьшение прозрачности и увеличение седиментации из-за слизи, выделяемой M.leidyi, привело к сужению ширины фитали, сокращению запасов ведущих видов, таких как представители Cystoseira, Phylophora и общего числа видов макрофитобентоса. Так, в 1999-2000 гг. в северо-восточной части моря отмечено 56 видов, тогда как в 1970-е гг. отмечалось 133 вида (Максимова, Лучина, 2002);
– численность и биомасса рыб бентофагов. Сократились запасы и уловы камбаловых, султанки Mullus barbatus, мерланга Merlangus merlangus euxinus из-за снижения биомассы кормовых объектов, изменился их пищевой спектр;
изменились размерно-весовые характеристики особей (Shiganova and Bulgakova, 2000). В результате уловы демерсальных рыб упали от 42 тыс.тон в 1988 г до 16 914 тыс.т. в 1997 г. (данные GFCM).
– численность и биомасса крупных пелагических и демерсальных рыб и дельфинов потребителей рыб-планктофагов и бентоса. Из-за снижения биомассы кормовых организмов уловы пелагических хищных рыб упали от 51931 в 1988 г. до 16735 тыс.т. в 1997 г., численность дельфинов уменьшилась от 113 тыс. экз. до 40 тыс. экз. (Рис.10).
Таким образом, M. leidyi вызвал каскадный эффект на все трофические уровни экосистемы от голо -, меро- и ихтиопланктона вверх к планктоноядным рыбам и далее до хищных рыб и дельфинов;
и вниз – от зоопланктона до фито- и микропланктона (Рис. 10) (Shiganova et al., 2004a), в конечном счете, вызвав перераспределение потоков вещества и энергии по трофическим уровням и изменение продукционно-деструкционных процессов в водоеме. После появления в Черном море B. ovata в августе- сентябре 1999 г., количественные показатели кормового зоопланктона возросли во много раз (Рис.9), увеличилось число видов. Особенно заметно увеличение числа тепловодных видов и их количественных характеристик. Виды, практически исчезнувшие после вселения M. leidyi, появились опять и достигли высокой численности (Рис.9), сравнимой с ее значениями до его вселения. В последующие годы наблюдались колебания численности зоопланктона. Это было связано с тем, что M.leidyi в теплые годы (2000-2002 гг.), до сезонного появления B.ovata в августе, достигал высокой численности, сравнимой с годами, когда B.ovata еще не вселился, и значительно снизить биомассу зоопланктона. И все же и в этом случае, количественные показатели зоопланктона были намного выше, чем в годы до появления B.ovata. С 2003 г. показатели численности и биомассы зоопланктона во все сезоны достигли уровня характерного до появления мнемиопсиса. Однако некоторые виды, такие как Oithona nana появилась лишь в единичных экземплярах только в северо-западной части моря, Centropages ponticus появляется нерегулярно, представители сем. Pontellidae также пока не многочисленны. С 1999 г. численность и видовое разнообразие меропланктона также начало восстанавливаться в летнее время. Значительно увеличилась численность личинок Bivalvia, появились личинки Gastropoda, Polychaeta (Рис.9). Видовой состав ихтиопланктона уже в 1999 г. был представлен видами вместо 4-6 в годы развития мнемиопсиса. В 2004 г. число видов (38) было сравнимо с таковым до вселения мнемиопсиса в северо-восточной части моря. Хотя общая численность икринок и особенно личинок рыб все еще остается ниже уровня 1960-х годов.
Анализ изменений нерестовых и промысловых запасов, уловов, морфометрических характеристик, возрастной структуры, рациона и пищевого спектра рыб до и после вселения M.
leidyi показал, что причиной падения запасов рыб является гребневик, а не пресс промысла на мелких пелагических рыб, как полагает ряд авторов. После вселения B.ovata прозрачность воды до настоящего времени не восстановилась полностью. Летом она стала составлять 8-11 м в прибрежных и 12-16 м в открытых водах, что ниже, чем наблюдалось до вселения M. leidyi (14- м в открытых водах). Это, видимо, связано с тем, что B.ovata также как и M. leidyi выделяет слизь и способствует уменьшению прозрачности. Однако его развитие в пелагиали длится только 4- месяцев, соответственно его воздействие на среду более кратковременное.
Таким образом, вселение B.ovata, несомненно, оказало позитивное влияние на экосистему Черного моря. Она в значительной степени восстановилась;
воздействие на экосистему M. leidyi теперь ощутимо лишь в отдельные годы во время сезонного отсутствия B.ovata, и длится не более 1-2 месяцев. Однако с уменьшением численности M. leidyi опять возросла численность его пищевых конкурентов желетелых видов A. aurita и N.scintillans, что свидетельствует о все еще неблагополучном состоянии экосистемы.
Крупные пелагически е Дельфины, запас хищные рыбы, улов 113000 40 000 экз.
50931 16735 тыс.т Пелагические рыбы Пелагический Демерсальные рыбы Мелки е рыбы Pelagic Fish планктофаги, улов ихтиопланктон хищники и бентофаги, бентофаги, улов Eggs32 экз.м- & larvae улов 35011 16914 тыс.т 919202 242243тыс.т т 7202 2346 тыс.т Меропланктон Желетелые виды, Голозоопланктон Демерсальный 4200 286 экз.м- A.aurita 1 0,14 кг.м-2 15800 1126 г.м-2 планктон Зоофлагелляты Фитомакро Фитопланктон Силиаты 10,8 21 г.м-2 бентос Бактерии 60-1200 мг.м- 2- Выделение ВОВ, РОВ, слизи детрит личинки NH4, P, N, Si, O2, Ph, Бентос Выделение Изменение уровня личинки слизи протеалитической и амилалитической активностей Рис.10. Схема каскадного влияния M. leidyi на экосистему Черного моря (Shiganova et al., 2004а).
Цифрами показано изменение численных характеристик рассматриваемых параметров до вселения гребневика (1988 г.) и после перед появлением B.ovata (1997 г.), для дельфинов после (1994 г.).
Глава 4. АЗОВСКОЕ МОРЕ В главе кратко дана история формирования Азовского моря, его флоры и фауны, современное состояние экосистемы и факторы его определяющие. В состав биоты самого Азовского моря входят 350 видов свободноживущих беспозвоночных (без учета турбеллярий и нематод), 605 видов фитопланктона, 30 видов макрофитов и 103 вида рыб. При учете только изученных групп черноморская фауна оказывается богаче азовской примерно в 3,4 раза, причем в Азовском море уменьшается не только число видов, но существенно меняется и соотношение фаунистических групп. Флора и фауна Азовского моря сформировались из представителей пресноводного, солоноватоводного и морского комплексов. Значительную часть оставляют понто каспийские реликты, обитающие в его опресненных районах, реках и лиманах. Морской комплекс представлен видами средиземноморского происхождения.
В главе отражено изменение биоразнообразия флоры и фауны до массового вселения чужеродных видов под воздействием антропогенных факторов. Наиболее значительным из них было зарегулирование стока рек Дона и Кубани, начатое в 1969 г., и приведшее к повышению солености, ухудшению кислородного режима, коренному преобразованию донной фауны, проникновению морских видов из Черного моря, в частности, вспышкам развития черноморской медузы Aurelia aurita. С 1977 г. объем речного стока увеличился, последовало снижение солености азовских вод. В результате произошло постепенное восстановление азовской фауны и снижение числа проникающих черноморских видов.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Вид, вселяющийся в Азовское море, должен быть достаточно эвригалинным, эвритермным, эвриоксигенным и стенобатно-мелководным.
Северно-западная Черное море Б А Атлантика 5% 6% Северо-восточная 2% Атлантика 13% Волжский бассейн 10% Северная Атлантика 34% Средиземное море Северо-восточная Азия 10% 12% Адриатическое море Японское море Японское море 5% Северо-восточная 5% Aтлантическое 70% Азия 13% побережье Черное море 15% Америки Рис.11. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Азовского моря: А по первичному району-донору;
Б – по вторичному (фактическому) району донору.
Из-за низкой солености, мелководности и суровых зим многие черноморские виды могут заходить сюда только временно в периоды повышения солености, или существовать лишь в южных более соленых водах. Стенотермные теплолюбивые организмы стали сезонными мигрантами, регулярно в теплое время года проникающими в Азовское море. Среди них пелагические виды – фито- и зоопланктона, рыбы.
Фактически все случайные вселенцы в Азовское море – это виды, проникшие с течениями или с судами из Черного моря. Все они, кроме мидии Mytilus galloprovincialis, бычка Gobius niger и, вероятно, водоросли макрофита Ectocarpus caspicus являются чужеродными и для Черного моря. Общее число чужеродных видов составляет 46. Наибольшим видовым разнообразием отличаются моллюски. Черноморские чужеродные виды, проникшие в Азовское море и сумевшие в нем натурализоваться, по первичному району-донору: североатлантические (9 – из прибрежных вод северной Америки, 5 – из прибрежных вод Европы, 6 – из северной Америки или Европы), 2 – из Адриатического моря или его бассейна, 2– из Японского моря, 5 видов рыб были намеренно завезены в Азовское море из опресненных районов восточной Азии и Атлантического побережья Америки, 4 вида имеет средиземноморское происхождение, они появились в последние годы в северо-западной части Черного моря, а затем проникли в Азовское море (Рис.11).
Распределение чужеродных видов, как и сезонных мигрантов из Черного моря, обуславливается их эвригалинностью и эвритермностью. Одни их них могут жить только в южной части Азовского моря и в Керченском проливе. К ним относятся стеногалинные черноморские вселенцы – рапана Rapana venosa, голубой краб Callinectis sapidus. Другие могут жить только в теплые сезоны, заселяясь, каждый раз заново весной или летом, вырастая, размножаясь и вымирая при понижении температуры. Это – гребневики M. leidyi и B. ovata. В какой то мере можно к этой группе отнести и веслоногого рака A. tonsa, диатомовую водоросль P. calcar-avis – теплолюбивых видов, способных выжить в Азовском море, т.к. они развиваются только в теплое время года.
эвригалинные 29% 33% (средиземноморские) 44% 51% солоноватоводные 20% 23% (понто-каспийские) пресноводные (включая анадромных и эвригалинные катадромных рыб) солоноватоводные А Б пресноводные Рис.12.Процентное соотношение эвригалинных, солоноватоводных и пресноводных видов в аборигенной (А) и чужеродной (Б) биоте Азовского моря.
Еще одна группа – это виды, которые смогли натурализоваться и круглогодично жить в Азовском море. К ним относятся солоноватоводные чужеродные виды Черного моря:
колокольчиковые Urnatella gracilis, гидромедузы B. virginica, B. megas, брюхоногий моллюск Potamopyrgus jenkinsi и эвригалинные, эвритермные виды, способные жить при низкой солености и низких зимних температурах: двустворчатый моллюск Mya arenaria,, усоногий рак B.
improvisus, краб R. harrisii,полихета Ficopomatus enigmaticos. Пресноводные чужеродные виды расселились в лиманах, низовьях Дона, водохранилищах. Наибольший их процент составляют организмы из Волжского бассейна и преднамеренно интродуцированные пресноводные рыбы.
Некоторые из них способны жить в опресненных районах моря. Также как и в Черном море, в Азовское до 1980-х гг. в большем количестве проникали бентосные виды, а в последние годы преобладает вселение планктонных организмов. В целом, можно заключить, что наибольший процент чужеродных видов в Азовском море составляют эвригалинные вселенцы, занесенные в Черное, а затем проникшие и в Азовское море (51%). Меньше проникло солоноватоводных чужеродных видов (20%), ранее натурализовавшихся в северо-западной части Черного моря.
Остальные - это намеренно внесенные пресноводные рыбы или занесенные из Волго-Донского бассейна виды (29%). Число эвригалинных морских видов примерно в 1,5 раз больше в чужеродной биоте, чем в азовоморской (Рис.12).
Оценивая роль чужеродных видов в экосистеме Азовского моря, в первую очередь следует отметить значительное негативное влияние от вселения гребневика M. leidyi. Не принесли пользы и хищные гидромедузы, но их влияние невелико из-за их малочисленности. Водоросль P. calcar avis при массовом размножении вытесняет аборигенные привычные для зоопланктона кормовые виды фитопланктона. Вселение остальных видов можно назвать позитивным. Моллюски M.
arenaria и A.inaequivalvis, распространившись в районах с пониженным содержанием кислорода, мало пригодных для других представителей бентоса, стали кормовыми объектами для рыб бентофагов, их личинки служат пищей для пелагических рыб. Роль B. improvisus как обрастателя негативна, но его личинки служат пищей для рыб. Краб R. harrisii стал кормовым объектом для рыб бентофагов. A. tonsa пополнила кормовой зоопланктон. Гребневик B. ovata также, несомненно, является полезным вселенцем.
Вселение гребневика Mnemiopsis leidyi в Азовском море Mnemiopsis leidyi был впервые отмечен в Азовском море в августе 1988 г. С тех пор он ежегодно заново вселяется в Азовское море из Черного, формируя самостоятельную самовоспроизводящуюся популяцию, сезонное развитие которой длится от весны–лета до поздней осени, до падения температуры до 3000 Черном орский Mnem iopsis,экз.м- С (Студеникина и др., 2000). В % площади Азовского моря + 2500 результате многолетних наблюдений 2000 выявлены два сценария сезонного развития 1500 его популяции в Азовском море.
1000 Рис.13. Межгодовые изменения 500 численности M. leidyi в Черном море и процента площади, занимаемой M. leidyi в 0 III. III. IV. III. III. IV. IV. III. III. V. IV. Азовском море в июне (Shiganova et al., 2001).
в прибрежье в открытом море % занимаемой площади При преобладающих южных ветрах большое количество черноморских особей попадает в Азовское море в апреле-мае (сценарий раннего развития). Восточный и северный ветры напротив, снижают скорость формирования ареала M.leidyi весной, и развитие его популяции начинается в начале лета (сценарий позднего развития). Второй важный фактор, влияющий на стартовые размеры популяции в Азовском море,– это - Мнемиопсис, экз.м Температура, С концентрация в северо 15000 M. leidyi восточной части Черного моря (Рис.14).
Рис.14. Межгодовые изменения численности (экз.м-2) M. leidyi в Азовском море (1) и температуры VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. VIII. поверхностного слоя моря (2) (r=0,88, p0,01) (Shiganova et al., 2001, Мирзоян Мнемиопсис, экз.м-2 Температура и др., 2006).
Поскольку межгодовые изменения численности M. leidyi в Черном море, связаны с климатическими факторами, то в Азовском море они же определяют межгодовую изменчивость популяции. Так, процент занимаемой мнемиопсисом площади в июне в Азовском море был высоким в те годы, когда его численность была наибольшая в Черном море (Рис. 14). В такие годы преобладают теплые и влажные воздушные массы и южные ветра, что приводит к раннему проникновению M. leidyi в Азовское море. Напротив, усиление северного ветра вызывает уменьшение температуры поверхностного слоя воды, что приводит к низкой численности M. leidyi в Черном море и его позднему заносу в Азовское море. Кроме того, при одном и том же сценарии захода (раннего или позднего) развитие популяции мнемиопсиса связано с направлением и скоростью ветровых течений в Керченском проливе и температурой поверхностного слоя в самом Азовском море (Рис. 14). После заноса мнемиопсиса в Азовское море, решающее значение для начала его размножения и для создания местной популяции имеет трофическая обеспеченность.
Условия Азовского моря в течение лета-осени оказались еще более благоприятными для развития популяции M. leidyi, по сравнению с Черным морем, благодаря высоким летним температурам и более высокой биомассе зоопланктона, но вся популяция вымирает поздней осенью. В Азовском море численность M. leidyi часто достигала более высоких значений, чем в Черном, особенно в случаях раннего захода. Его самая высокая численность – 21 020 экз. м-2 почти в 3 раза выше отмеченной его максимальной численности в Черном море (7 600 экз. м-2) (данные с поправочным коэффициентом, см. Виноградов и др., 1989;
Мирзоян и др., 2006). При этом максимальная биомасса M. leidyi (1089 г. м-2) была значительно ниже, чем в Черном море (4 600 г.
м-2), что связано с гораздо более низкой массой особей, имеющих меньшие размеры в Азовском море. Воздействие M. leidyi на экосистему Азовского моря еще более значительно, чем в Черном море, особенно, во время ранних заходов (Shiganova et al, 2001).
В результате вселения гребневик-мнемиопсис изменил многие показатели экосистемы и среды Азовского моря.
А. Прозрачность воды. Из-за слизи, Mnemiopsis,г.м- выделяемой M. leidyi как при жизни, так и при отмирании уменьшилась прозрачность воды до 1-2 м.
июнь июль октябрь август Б. Гидрохимические свойства воды. Во всем апрель май Азовском море отмечено значительное увеличение содержания аммония во время развития мнемиопсиса 800 1 2 3 (Мирзоян и др., 2000).
- Зоопланктон,мг.м Рис.15. Сезонное изменение биомассы M. leidyi (г.м-3) и зоо- и меро планктона (мг.м-3);
Copepoda;
2 Cladocera;
3-Rotifera;
4-меропланктон (ранний заход) ( Shiganova et al.2001).
июнь июль октябрь август апрель май В. Биологические параметры:
– численность и биомасса голо- и меро - и ихтиопланктона. Кормовой зоопланктон, доступный для гребневика во всей толще воды ввиду мелководности моря, почти полностью выедается к августу. Биомасса зоопланктона падает от более чем 1000 мг. м-3 в продуктивных зонах в мае до почти полного его отсутствия в августе (Рис.15). Меропланктон, прежде всего, личинки Bivalvia, в отдельные сезоны, составляющие до 90% общей биомассы зоопланктона в Азовском море, активно потребляется гребневиком, что отражается на численности оседающих личинок (Фроленко, 2006). Пелагические икринки и личинки рыб выедаются M. leidyi, кроме того, он подрывает их кормовую базу (Надолинский, 2000).
– численность бактерий. Значительно возросла численность бактериопланктона после вселения мнемиопсиса в среднем за период 1992-1998 гг. в 3,1 раза в Таганрогском заливе и в 2,4 раза в самом море (Толоконникова, 2000).
– фитопланктон и первичная продукция. Было отмечено увеличение первичной продукции в Азовском море более, чем в 1,5 раза после вселения мнемиопсиса в среднем от 30 млн. т С в год в 1977-87 гг., до в среднем 48 млн.т С в год в 1988-1998 гг. (Александрова и др., 2000).
– численность и биомасса рыб-планктофагов. Из-за отсутствия достаточного корма ухудшились морфофизиологические характеристики черноморско-каспийской кильки Clupeonella cultriventris и хамсы Engraulis encrasicolus maeoticus, что привело к их смертности, составляющей до 70% численности в младших возрастных группах. В результате запасы этих рыб значительно упали. Вылов кильки на усилие уменьшился более чем в 4 раза, а общая добыча ставными неводами – более чем в 8 раз. Лов азовской хамсы стал нерентабельным (Рогов и др., 2000).
Таким образом, в экосистеме Азовского моря после вселения гребневика мнемиопсиса также наблюдался каскадный эффект. Причем ввиду небольших размеров моря, его мелководности и высокой продуктивности уровень воздействия оказался еще более значимым, чем в Черном море.
Вселение гребневика Beroe ovata Mayer 1912 в Азовское море.
В Азовском море Beroe ovata появился в 1999 г. (Шиганова и др., 2000;
Shiganova et al., 2001). Механизм его проникновения, последовательность освоения акватории водоема и факторы, определяющие эти процессы, те же, что и у M. leidyi. Однако решающее значение они имеют для B. ovata в конце лета - начале осени (Мирзоян и др., 2006). В первые годы B. ovata единично встречался в одном - двух районах моря. В 2003 г. он был уже отмечен повсеместно, а в 2005 г.
образовал довольно обширный ареал. Популяция включала все возрастные группы животных, в том числе и личинок, которых ранее не отмечали. Это свидетельствует, что B. ovata адаптировался к условиям моря, способен размножаться и сформировать развивающуюся и интенсивно питающуюся популяцию в Азовском море. Расчеты показывают, что он способен выедать популяцию мнемиопсиса на 73-99 %, а в отдельных случаях и полностью (Шиганова и др., 2000).
Однако эффективность влияния B.ovata для восстановления кормовой базы рыб очень низка, поскольку снижение численности M. leidyi и увеличение биомассы зоопланктона происходит гораздо позже периода нагула рыб, и в районах, не являющихся нагульными. Как и до вселения B.ovata, нагул рыб планктофагов проходит в условиях дефицита пищи (Мирзоян, 2006).
Глава 5. КАСПИЙСКОЕ МОРЕ Каспийское море – бессточный изолированный водоем. Изменения уровня моря – один из основных факторов, определяющих состояние его экосистемы. Современная флора и фауна Каспийского моря состоит из автохтонных пресноводных, (понто-каспийских), средиземноморских и арктических видов. Видовой состав относительно беден. По сравнению с Черным морем число видов в 2,5 раза меньше. В Каспии всего насчитывается 733 вида и подвида растений и 1814 видов и подвидов животных, из которых 1069 свободноживущие беспозвоночные, 325 паразитических и 415 позвоночных (Касымов, 1987). Несмотря на относительно низкое биоразнообразие Каспийское море характеризуется высокой продуктивностью, особенно в его северной части, а также большими и ценными рыбными запасами.
Вселение чужеродных видов и их роль в экосистеме.
Процесс вселения в Каспийском море чужеродных видов можно разделить на два основных этапа с небольшими исключениями. С 1930-х гг. была начата плановая интродукция промысловых видов и кормовых беспозвоночных. В результате натурализовались только беспозвоночные и рыбы, ввезенные из Азово-Черноморского бассейна, среди них многощетинковый червь Nereis diversicolor и двустворчатый моллюск Abra ovata из Азовского моря, два вида кефалей остронос Liza salens и сингиль Liza aurta из Черного моря. До недавнего времени единично встречалась глосса Platichthys flesus luscus, вселенная из Черного моря. Натурализовались также попутно ввезенные из Черного моря креветки Palaemon adspersus и P. elegans. Вместе с кефалями были занесены паразиты рыб.
Второй этап вселения чужеродных видов начался после открытия Волго-Донского канала в 1952 г. С этого времени основным вектором их проникновения стало судоходство. Чужеродные виды начали появляться в Каспии сначала в составе сообществ обрастателей, а в 1980-х гг. и с балластными водами судов. Этот процесс продолжается и в настоящее время.
Таким образом, в период мероприятий по увеличению рыбопродуктивности и улучшению кормовой базы, практически все натурализовавшиеся в Каспии виды – это азово-черноморские виды (Рис.16). Рыбы, завезенные из других районов, не прижились (кроме некоторых пресноводных и сорных рыб, завезенных с ними). После открытия Волго-Донского канала практически все чужеродные виды были завезены с судами из Черного моря. Большая часть из них – это черноморские эвригалинные виды (29). По происхождению они – средиземноморско атлантические, в настоящую эпоху живущие в Черном море и адаптированные к существованию при пониженной солености. Они не являются в современную эпоху средиземноморскими видами, к которым их ошибочно относит ряд авторов. Среди них самыми массовыми являются Pleopis polyphemoides (Cladocera), завезенный еще до открытия канала двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus, а также представители фитопланктона и макрофитов. Процесс проникновения черноморских видов продолжается и в настоящее время. В 2004 г. нами были обнаружены еще вида зоопланктона и 4 вида фитопланктона. Из них диатомовые водоросли Pseudo-nitzschia seriata и Cerataulina pelagica уже регулярно встречаются в течение нескольких лет (Шиганова и др., 2005). В 2008 г. нами повторно была обнаружена Copepoda Oithona similis, что может свидетельствовать о ее натурализации в Каспийском море. В 2009 г. впервые в наших сборах обнаружены экземпляры Penilia avirastris.
3% Северно-западная 2% А Северно-западная 7% Атлантика 3% Атлантика 3% 3% 13% Северо-восточная Атлантика 2% Северо-восточная Северная Атлантика Азия 5% Северо-восточная Черное море 7% Азия Черное море Азовское море Азовское море Неопределенно 67% Неопределенно 85% Рис.16. Процент натурализовавшихся видов разного происхождения в чужеродной фауне Каспийского моря: А – по первичному району- донору, Б – по вторичному (фактическому) району донору.
Следующая группа чужеродных организмов – это черноморские солоноватоводные виды (9), обитающих в опресненных районах северо-западной части Черного и в Азовском море. Из них 5 понто-каспийских видов (гидромедуза Moerisia maeotica, Gammaridae- G. aequicauda, Iphigenella shablensis, Bivalvia - Monodacna colorata и Dreissena bugensis) и 4 солоноватоводных вида (внутрипорошицевый Barentsia benedeni, брюхоногие моллюски Tenellia adspersa, Lithoglyphus naticoides, мшанка Conopeum seurati), которым было легко найти оптимальные условия в Каспии.
Еще одна группа видов – это эвригалинные вселенцы в Черное море (7), завезенные в него из прибрежных атлантических вод Северной Америки, затем занесенные в Каспий с судами. К ним можно отнести и 2 солоноватоводных вида гидромедуз B. virginica и B. megas. Большинство из этих организмов оказали значительное влияние на экосистему Каспия. Это, прежде всего, гребневик M. leidyi, веслоногий рак Acartia tonsa, усоногий рак Balanus improvisus и диатомовая водоросль Pseudosolenia calcar-avis.
Многощетинковый червь Ficopomatus enigmaticus и краб Rhithropanopeus harrisii были завезены из прибрежных вод Европы в Черное море, а затем в Каспийское. Происхождение некоторых видов, таких как мшанка Lophopodella carteri и мохнорукий краб Eriocheir sinensis достоверно не установлено. Не исключено, что мохнорукий краб проник по рекам и каналам из Азово-Черноморского бассейна.
Общее число натурализовавшихся чужеродных видов составляет, по нашим подсчетам, 60.
Из них 8 видов рыб встречаются единично. Не натурализовались 14 видов рыб, неизвестна судьба усоногого рака Balanus eburneus, неизвестно натурализуется ли сцифомедуза Aurelia aurita и найденные нами в 2004 г. зоо- и фитопланктонные черноморские виды (Шиганова и др., 2005).
Большая часть видов, проникших и натурализовавшихся в Каспийском море, относятся к эвригалинным видам (65%), что в 13 раз больше, чем в аборигенной фауне. Многие из них широко распространены в прибрежных водах океанов, и соответственно обладают полиморфизмом и экологической пластичностью. Некоторые атлантические вселенцы, вероятно, смогли натурализоваться, т.к. расселялись последовательно. Сначала они вселились в Черное море с соленостью более низкой, чем в регионах-донорах, а затем, проникнув в Каспий, смогли натурализоваться и там, т.к. снижение солености для них было постепенным. Меньшая группа видов относится к солоноватоводным черноморским видам, которые легко натурализовались в Каспии, благодаря сходным условиям обитания и общности происхождения (25%). Пресноводные чужеродные виды – это намеренно вселенные рыбы (10%) (Рис. 17).
Чужеродные виды расселились следующим образом: морские эвригалинные виды натурализовались в Среднем и Южном Каспии, часто вытеснив автохтонные виды.
Солоноватоводные и пресноводные вселенцы обитают в Северном Каспии, хотя более эвригалинные из них, такие как гидромедузы, встречаются как в Северном, так и в Среднем и Южном Каспии. M. leidyi постоянно живет в Южном Каспии, а с весенним потеплением распространяется на север.
Средний и Южный Каспий Северный Каспий Чужеродные виды А Б В 20% 1% 4% 10% 2% 35% 3% 25% 75% 65% Солоноватоводные (автохтонные) 60% эвригалинные Эвригалинные (средиземноморские) солоноватоводные Эвригалинные (арктические) пресноводные пресноводные Рис.17. Относительная роль эвригалинных, пресноводных и солоноватоводных видов в аборигенной и чужеродной фаунах Каспийского моря (А, Б – аборигенные, В –чужеродные виды).
Влияние чужеродных видов на экосистему Каспийского моря различно. Многощетинковый червь Nereis diversicolor, двустворчатые моллюски Abra ovata и Mytilaster lineatus, краб R. harrisii стали кормом для осетровых. Из мезозоопланктона массовыми стали Acartia tonsa и Pleopis polyphemoides. A. tonsa вытеснила ключевые виды каспийских копепод, таких же фитофагов и стала доминирующим видом, благодаря высокой плодовитости и способности широко расселяться. В Каспийском море, вероятно, она способна жить круглогодично, тогда как в Азовском и Черном развивается только в теплые сезоны. Все чужеродные виды зоо- и фитопланктона используются в пищу рыбами и беспозвоночными. Кефали стали промысловыми рыбами, хотя и не составляют значительную часть в общем улове. Гидромедузы B. virginica и M.
maeotica, поглощают мелкий зоопланктон, но они немногочисленны и поэтому не наносят урона экосистеме. Самое значительное влияние на экосистему оказывает гребневик M. leidyi.
Вселение Mnemiopsis leidyi в Каспийском море В главе подробно описаны морфология, эколого-физиологические характеристики (морфология, размножение, развитие, рост M. leidyi, питание, метаболизм) на основе собственных данных, межгодовая и сезонная динамика численности в разных районах.
Гребневик M. leidyi был впервые обнаружен в Каспийском море в ноябре 1999 г.
(Шиганова и др., 2001). К лету 2000 г. M. leidyi освоил Южный и Средний Каспий, в октябре появился в Северном Каспии. В августе 2001 г. отмечена первая вспышка численности мнемиопсиса во всех районах Каспия (средняя 9103 ± 5690 экз. м-2), превышающая самые высокие показатели в Черном море. Однако биомасса каспийских гребневиков была ниже из-за гораздо меньшего размера и веса особей (954 ± 794 г. м-2). В 2002 г. его численность в августе почти удвоилась по сравнению с 2001 г. (Shiganova et al., 2004b). В последующие годы его количественные показатели снизились, но в 2007 г. они опять увеличились (Рис. 18). Анализ динамики популяции M. leidyi в Каспийском море в течение 9 лет показал, что основа его ареала сформировалась в Южном Каспии, где он встречается круглогодично.
Северный Средний Рис.18. Межгодовые изменения средней численности M. leidyi во всем Южный Т, °С Каспии в августе и среднемесячной температуры воды (Т 0С) в Южном Mnem iopsis, экз/м Каспии в феврале и августе (rсев =0,7;
Температура, °С rсред. =0,7;
rюжн=0,8, p0,01) С весенним потеплением особи M.
leidyi начинает расти, размножаться и распространяться на север. Они 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 проникают в Средний Каспий в мае сначала в его западную часть, затем в июле распространяется по всему Среднему Каспию. В конце июля - начале августа он достигает западной части Северного Каспия, где границей его распределения является изогалина 4,3‰. Сезонное и пространственное распределение мнемиопсиса в Среднем и Северном Каспии сходно с его сезонным распространением в Азовском море.
Начало сезонного распространения M. leidyi на север зависит от направления доминирующих ветров и температуры поверхностного слоя моря. Поэтому, несмотря на сложившуюся определенную сезонную динамику M. leidyi в Каспийском море, существуют и межгодовые различия, определяемые климатическими флуктуациями. Так, в холодный 2003 г.
когда температура воды в юго-западном Каспии упала зимой до 5 0С, M. leidyi был найден только в его более теплой восточной части. Температура поверхностного слоя была невысокой до середины августа (22-230С). В результате численность M. leidyi оставалась низкой на протяжении всей первой половины года. В Северном Каспии M. leidyi появился только во второй половине августа. В 2004 г. во время теплой зимы мнемиопсис достиг восточной части Северного Каспия уже в феврале. Это единственный случай, когда M. leidyi достиг Северного Каспия зимой.
Сезонная динамика численности мнемиопсиса и ее количественные показатели отличаются в разных районах Каспия. В Южном Каспии его численность, как правило, выше, чем в других районах. В августе- сентябре он достигает пика численности и биомассы во всех районах. Высокие количественные показатели могут сохраняться до ноября в зависимости от концентрации зоопланктона и температуры воды. В декабре его численность падает до низких значений.
Размножение начинается в Южном Каспии, вероятно, в марте-апреле и достигает пика в августе сентябре. В Среднем Каспии интенсивное размножение начинается в июле и достигает пика в августе. В Северном Каспии – в середине или во второй половине августа (Шиганова и др., 2003).
Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi на состояние экосистемы Каспия.
Воздействие Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря оказалось еще более значительным, чем в Черном и Азовском морях. Он оказал влияние на:
А. Прозрачность воды Из-за слизи, выделяемой мнемиопсисом как при жизни, так и при отмирании, прозрачность воды уменьшилась в западной части Северного Каспия от 1.7-2.1 м до 0.6-1.2 м, в Южном Каспии в зависимости от сезона от 5-7 м до 1 - 4 м.
Б. Гидрохимические свойства воды. Специальные исследования в Северном Каспии показали, что в районе наибольшей концентрации M.leidyi, наблюдается понижение содержания кислорода, кремнекислоты, рН, повышение содержания аммония, нитритов, существенно возрастают показатели Сорг (Шиганова и др., 2003).
В. Биологические объекты:
- численность и биомасса голо -, меро -, ихтиопланктона. Число видов голозоо- и меропланктона сократилось от 33- 43 видов в зависимости от района до 6-8 в Северном Каспии, а в теплые сезоны, в Южном и Среднем Каспии, до 2-4. Больше всего пострадали термофильные виды, развивающиеся летом. Виды, составлявшие основу кормового зоопланктона Eurytemora grimmi, E.minor, Limnocalanus grimaldii, Calanipeda aquae dulcis и др., игравшие основную роль в питании рыб-планктофагов, после появления M.leidyi встречаются в небольших количествах только до наступления лета. В настоящее время зоопланктон, включая меропланктон, состоит практически полностью из чужеродных видов, более жизнестойких и конкурентоспособных, выживающих в условиях пресса M.leidyi. Copepoda представлены в теплое время года единственным чужеродным видом A. tonsa, которая формирует от 70 до 98% численности и биомассы всего зоопланктона. Из Cladocera летом в большинстве случаев встречается один чужеродный Pleopis poliphemoides. Из меропланктона, кроме личинок Bivalvia (среди которых и личинки чужеродных видов A. abra и M. lineatus) встречаются только личинки чужеродных B.
improvisus и личинки N. diversicolor (Рис.19);