Флора астраханской области, ее анализ и современное состояние
На правах рукописи
ЛАКТИОНОВ АЛЕКСЕЙ ПАВЛОВИЧ ФЛОРА АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕЕ АНАЛИЗ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ Специальность 03.00.05 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Астрахань – 2010 2
Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Астраханского государственного университета
Официальные оппоненты: Березуцкий Михаил Александрович доктор биологических наук, профессор Папченков Владимир Гаврилович доктор биологических наук, профессор Козак Маргарита Федоровна доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Волгоградский государственный университет
Защита диссертации состоится «19» марта 2010 г. в 10.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.
Тел./факс: (8512) 22-82- E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.
Автореферат разослан «_» февраля 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент Федотова А.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий.
Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования – необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору – одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.
К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь, возможно, более полное представление о составе флоры.
В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные «белые пятна», к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рын-песков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья. Наша работа восполняет недостаток флористических сведений, касающихся названных территорий.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы была инвентаризация и анализ флоры Астраханской области. Для ее достижения были определены следующие задачи:
1. На основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области и составить аннотированный конспект данной флоры.
2. Провести таксономический, биоморфологический, эколого ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.
3. На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений, имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.
4. Установить родственные связи модельных видов для выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области. Провести реконструкцию флорогенеза исследуемой территории.
5. Исследовать адвентивный компонент флоры данного региона и протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био- и абиотических факторов.
6. Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве резерватов редких видов.
7. Реконструировать историю флоры региона аналитическими методами.
Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий, в зависимости от строгости оценки, от 980 до аборигенных и от 168 до 270 адвентивных видов высших растений.
Описано и провизорно обнародовано 6 новых таксонов различного ранга: Astragalus astrachanicus А. Sytin & А. Laktionov, Astragalus baerii А.
Sytin & А. Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev, Apocynum kazakevichii E.
Mavrodiev et A. Laktionov & Yu. Alexeev nom. prov., секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev в роде Puccinellia Parl.
Впервые приводятся: для флоры Европы – 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.);
для флоры Восточной Европы – 2 вида (Convolvulus persicus L., Eclipta prostrata (L.) L.);
для флоры юго-востока России – 2 вида (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Azolla caroliniana Wild.);
для флоры Астраханской области – 38 видов.
Впервые дан анализ флоры Астраханской области с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма (РАЕ: Rosen, 1988, Cracraft, 1991).
Впервые дана строго аналитическая схема флористического районирования Астраханской области.
Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004;
Лактионов, 2008;
2009).
Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во «Флору Нижнего Поволжья» как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004;
Флора Нижнего Поволжья, 2006;
Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008;
Флора Астраханской области, 2009 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги», одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт диске «Бобовые Северной Евразии» (Росков и др., 1998).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на:
итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998);
Всероссийской научной конференции «Астраханский край: история и современность (к 280 летию образования Астраханской губернии)» (Астрахань, 1997);
юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999);
межрегиональной конференции «Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996, 2008);
научных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Проблемы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы:
достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе пять монографий, из которых четыре коллективных, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.
Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 42 таблицы, 70 рисунков. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 702 источника, из которых 85 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту 1. Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры естественно связывать с пост-трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.
2. На территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.
3. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения.
4. Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958;
Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность Н.Н. Цвелеву и В.Н. Пилипенко, благодаря которым состоялась эта работа. Кроме того, я признателен Ю.Е. Алексееву, В.Е.
Афанасьеву, О.Г. Барановой, М.А. Березуцкому, И.О. Бузуновой, С.Б.
Глаголеву, В. Б. Голубу, В.И. Дорофееву, Р.В. Камелину, Г.Ю. Клинковой Н.И. Науменко, В.Я. Ноздрачеву, В.А. Павлову, Н.М. Решетниковой, В.А.
Сагалаеву, С.В. Саксонову, А.П. Серегину, А.К. Сытину, Д.В. Суханову, А.П.
Сухорукову, Д.Д. Соколову, Г.В. Шляхтину, О.В. Юрцевой, оказывавшим разнообразную помощь при изучении флоры Астраханской области.
Автор благодарит Мавродиева E.B. (Univeristy of Florida, Gainesville, USA) за помощь при анализе флоры региона и за полезное обсуждение.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ Во введение обозначена актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, практическая значимость исследования, сведения об апробации работы.
Глава 1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ Астраханская область расположена на юго-востоке Европейской части Российской Федерации, в северной части Прикаспийской низменности (юго восток Восточно-Европейской равнины). Область находится в пределах Нижне-Волжского флористического района, согласно районированию, принятому во «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы». Крайняя северная точка области расположена на 4852' с.ш., крайняя южная – на 4331' с.ш. Самая западная точка имеет долготную координату 44°48' в.д., а крайняя восточная – 49°15' в.д. На востоке граница области совпадает с Российско-Казахстанской государственной границей. На западе область граничит с республикой Калмыкия, на севере и северо-западе – с Волгоградской областью, а на юге и юго-востоке омывается водами Каспийского моря. Площадь области 44,1 тыс. квадратных километров.
В современном рельефе Астраханской области преобладают аккумулятивные равнины (лишь небольшой участок в окрестностях горы Большое Богдо представлен денудационной равниной), имеющие уклон в сторону Каспийского моря. Климат Астраханской области умеренный, континентальный – с высокими температурами летом, низкими – зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Щучкина, 1996).
В Астраханской области зональными почвами являются светло каштановые и бурые пустынно-степные различной степени солонцеватости.
В пределах Волго-Ахтубинской поймы преобладают болотные, лугово болотные, лугово-лесные и луговые солончаковатые почвы. Песчаные массивы имеются как в лево-, так и в правобережной части области.
Интразональные элементы – солонцы и солончаки – встречаются повсеместно среди всех типов почв.
Особенности географического положения, климата и почвенного покрова предопределили существование в районе исследования степной растительности (Карта восстановленной растительности…, 1989) и растительности северных пустынь, представленной полукустарничковыми и кустарничковыми сообществами (Сафронова, 1980).
В растительных сообществах опустыненной степи доминируют полыни (Artemisia lerchiana Web., A. pauciflora Web.) и ксерофильные злаки (Festuca valesiaca Gaudin, Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Agropyron desertorum (Fisch.
ex Link) Schult., Stipa sareptana A. Beck.).
Зональная пустынная растительность Астраханской области включает ксерофитнополукустарничковые, галофитнополукустарничковые и кустарниковые типы сообществ (Сафронова, 1980). Интразональная растительность в основном представлена в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. Пойменная растительность представлена лесами, кустарниковыми зарослями, лугами и прибрежно-водными травянистыми сообществами (Новикова и др., 2000). В опустыненных степях встречаются своеобразные экстразональные галофильно-лугово-степные сообщества, приуроченные к плоским блюдцеобразным понижениям – степным западинам, лиманам и падинам.
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В качестве основного полевого метода исследования флоры Астраханской области был избран метод локальных флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986;
Шмидт, 1972, 1984;
Юрцев, 1974, 1982, 1987), в сочетании с детальным маршрутным обследованием;
полевые наблюдения велись в сезоны 1993-2009 гг., исследовано 112 опорных точек и осуществлено маршрутных поездок, часть маршрутов, целью которых было изучение флоры морских, пойменных и дельтовых островов, проходила на моторной лодке. Всего изучено 13 локальных флор.
С целью районирования флоры Астраханской области первоначально проведено сравнение видовых списков локальных флор с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) и мер включения Симпсона (Шмидт, 1984;
Семкин, 1987). Расчеты Kj и мер включения с построением матрицы сходства выполнялись в среде Microsoft Excel и STATISTICA 6 for Windows с использованием программы, составленной Д.В. Сухановым. Исходный анализ был в дальнейшем дополнен анализами, выполненными при помощи программ PAUP* 4.0 (Swofford, 2002) и McClade 4.08 (Maddison & Maddison, 2005).
На завершающем этапе обработки данных использовался традиционный ареалогический метод анализа границ распространения видов (Шафер, 1956;
Толмачев, 1962).
История флоры Астраханской области реконструирована с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма и близких подходов (Parsimony analysis of endemicity, PAE;
Rosen, 1988;
Cladistic analysis of distributions and endemism, CADE;
Carcraft, 1991;
Porzecanski, Cracraft, 2005) (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
За время полевых исследований собрано около 7000 гербарных образцов, хранящихся в Гербарии Астраханского государственного университета (AGU), Астраханского биосферного государственного заповедника, Астраханского краеведческого музея и в других хранилищах.
Часть дублетов передана в Гербарии БИН РАН (LE), Саратовского государственного университета (SARAT), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада РАН (MHA), Башкирского государственного университета.
Для уточнения списка видов и их распространения по Астраханской области, а также в связи с таксономическими и флорогенетическими аспектами диссертации изучены доступные фонды Гербариев:
Биологического факультета МГУ (MW), Ботанического института им. В.Л.
Комарова РАН (LE), Географического факультета МГУ (MWG), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT), Волгоградского государственного педагогического университета (VOLG), Саратовского государственного университета (SARAT) и др.
Глава 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ 3.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие Систематический состав изученной флоры представлен отделами:
Polypodiophyta (3 рода, 4 вида), Equisetophyta (1 род, 5 видов), Pinophyta ( род, 1 вид), Magnoliophyta (511 родов, 1243 вида). Распределение видов по крупным систематическим группам (табл. 1) характерно для флор умеренно аридных районов Средиземноморской флористической области (Толмачев, 1972).
Таблица Распределение видов флоры Астраханской области по классам Сосудистых растений Таксоны Число таксонов В % к общему числу Сосудистые споровые, в том числе:
Polypodiopsida 1 0. Marsileopsida 2 0. Salviniopsida 1 0. Equisetopsida 5 0. Голосеменные, в том числе:
Gnetopsida 1 0. Покрытосеменные, в том числе:
Liliopsida 278 22. Magnoliopsida 965 77. Показатели флористического богатства и систематического разнообразия для изученной флоры в сравнении с рядом других региональных флор приведены ниже (табл. 2).
Таблица Показатели флористического богатства и систематического разнообразия Астраханской области и флор ряда смежных областей Число: Соотношение:** Флора* видов родов семейст в/с в/р р/с в Астраханская область 1253 516 160 10.8 2.41 4. Республика Калмыкия 910 384 84 10.8 2.4 4. Саратовская область 1492 579 128 11.6 2.57 4. Прикаспийская 976 372 90 10.8 2.62 4. низменность (Юго западный Казахстан).
* Для сравнения с флорой Астраханской области в таблице приведены количественные показатели флор: Калмыкии – по Н. М. Бакташевой (2000), Саратовской области – по «Конспекту флоры Саратовской области» (2008), Восточной части Прикаспийской низменности – по Т. Ж. Джармагамбетову (1987).
** Примечание: соотношение количества видов к семействам (в/с), видов к родам (в/р), родов к семействам (р/с).
Пропорции систематического разнообразия флоры Астраханской области при различном количестве видов близки к показателям указанных флор.
3.2. Систематическая структура флоры В десять ведущих семейств входят: Asteraceae (160 видов, 12.76% от всей флоры), Poaceae (133, 10.61%), Chenopodiaceae (98, 7.82%), Brassicaceae (86, 6.86%), Fabaceae (78, 6.22%), Cyperaceae (44, 3.51%), Polygonaceae (42, 3.35%), Caryophyllaceae (42, 3.35%), Boraginaceae (39, 3.11%), Lamiaceae (36, 2.87%). Эти семейства содержат 758 видов, или 61,49% от всей флоры. Таким образом, характерной чертой изучаемой флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов (моновидовых семейств 37 (23.1%)).
Ведущее положение сложноцветных (первое по численности) и злаков (второе по численности) в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972) и вообще Голарктики (Толмачев, 1972). Положение на третьем месте семейства Chenopodiaceae уникально по сравнению с другими восточноевропейскими флорами и отражает, несомненно, влияние флор пустынь Передней и Средней Азии, Турана, где многообразие видов этого семейства наиболее велико (Малышев, 1972).
Положение семейства Brassicaceae на четвертом и Caryophyllaceae на седьмом-восьмом местах в спектре весьма традиционно для степных флор Восточной Европы (Хохряков, 1995).
В спектре 13 ведущих родов места расположены следующим образом:
1 – Astragalus (31 вид), 2-3 – Carex, Allium (по 16 видов), 4-5 – Polygonum, Artemisia (по 15 видов), 6 – Atriplex (13 видов), 7-8 – Typha, Potamogeton (по 12 видов), 9 – 13 – Rumex, Chenopodium, Euphorbia, Veronica, Plantago (по видов).
По количеству видов резко выделяется род Astragalus. Второе место по численности видов занимает род Artemisia, что свидетельствует о влиянии аридного Турана на состав флоры Северного Прикаспия (здесь находится центр многообразия полыней подрода Seriphidium).
3.3. Анализ жизненных форм В качестве основы биоморфологического анализа флоры Астраханской области нами принимается система жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962) но в модифицированном, несколько упрощенном варианте (табл. 3), а так же система К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) (табл. 4).
Таблица Спектр жизненных форм флоры Астраханской области (по системе И. Г. Серебрякова (1962)) Доля от общего Жизненные формы Число видов числа видов, % I. Дерево (Дерево или кустарник). 32 2. II. Кустарники 57 4. 1. Несуккулентные 49 3. 2. Суккулентные 8 0. Окончание таблицы III. Кустарнички 6 0. 1. Несуккулентные 1 0. 2. Суккулентные 5 0. III. Полукустарники и полукустарнички 43 3. 1. Несуккулентные 34 2. 2. Суккулентные 9 0. IV. Травянистые поликарпики 586 46. 1. Несуккулентные, в том числе: 584 46. стержнекорневые 178 14. кистекорневые 23 1. короткокорневищные 89 6. длиннокорневищные 132 10. дерновинообразующие 47 3. рыхлодерновинные 30 2. плотнодерновинные 17 1. столонообразующие 10 0. клубнеобразующие 17 1. луковичные и клубнелуковичные 28 2. клубнекорневищные 7 0. клубнелуковично-корневищный 6 0. корнеотпрысковые 24 1. лиановидный 1 0. 2. Суккулентные (суккулентный 2 0. клубнеобразующий поликарпик) 3. Паразитические травянистые поликарпики 7 0. 4.Травянистые плавающие не укореняющиеся 4 0. поликарпики 5. Травянистые погруженные не 8 0. укореняющиеся поликарпики 6. Травянистые погруженно-водные 3 0. укореняющиеся поликарпики V. Травянистые монокарпики 528 42. 1. Несуккулентные 488 38. однолетние 392 31. однолетние или двулетние 39 3. двулетние и многолетние 57 4. 2. Суккулентные монокарпики 31 2. однолетние 31 2. 3. Паразитические однолетние монокарпики 9 0. Всего: 1253 Последняя в некоторой степени показывает экологическое «лицо» изучаемой флоры (табл. 4). Многие виды, однако, не могут быть отнесены к какой-то жизненной форме, так как в разных условиях могут проявлять известную пластичность. Так, нами выделяется группа терофитов гемикриптофитов, большинство из которых является факультативно переннирующими однолетниками. Присутствие во флоре большого числа таких видов растений обусловлено мягкой зимой.
Полученное соотношение жизненных форм вполне предсказуемо.
Лидирующее положение гемикриптофитов определяется наличием травяных сообществ, характерных для Волго-Ахтубинской поймы, дельты Волги и опустыненной степи. Значительная доля терофитов (34,3% от общего числа видов) характерна для зоны пустынь и вообще для Древнесредиземноморской флоры.
Таблица Спектр жизненных форм флоры Астраханской области (по системе К. Раункиера (Raunkiaer, 1934)) Доля от общего Жизненная форма Число видов числа видов, % Геофит 90 7. Гелофит 93 7. Хамефит 53 4. Гемикриптофит 439 35. Гидрофит 24 1. Фанерофит 87 6. Терофит 430 34. Терофит-гемикриптофит 37 2. Всего: 1253 3.4. Эколого-фитоценотический анализ Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры Астраханской области во многом объясняется ее большим видовым богатством и отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий (табл. 5).
Таблица Соотношение эколого-фитоценотических групп в составе флоры Астраханской области Доля от общего Эколого-фитоценотическая группа Число видов числа видов, % Пустынная 89 7. Псаммофильно-пустынная 41 3. Петрофильно-пустынная 14 1. Галофильно-пустынная 44 3. Пустынно-степная 68 5. Псаммофильно-степная 48 3. Окончание таблицы Степная 133 10. Псаммо-петрофильно-степная 18 1. Петрофильно-степная 42 3. Галофильно-лугово-степная 60 4. Лугово-степная 65 5. Луговая 166 13. Лесная 77 6. Прибрежно-водная эвригалинная 84 6. Прибрежно-водная галофильная 8 0. Прибрежно-водная гликофильная 12 0. Водная эвригалинная 18 1. Водная гликофильная 24 1. Водная галофильная 7 0. Скальная 1 0. Сорная 233 18. Всего: 1253 3.5. Географический анализ Типификация ареалов видов флоры Астраханской области производилась нами по литературным источникам (Лавренко, 1940, 1956, 1970;
Сафонов, 1977, 1980, 1984, 1986;
Сагалаев, 2001, 2004). В результате проделанной работы виды флоры Астраханской области были распределены по следующим типам ареала (табл. 6).
По результатам хорологического анализа флора области относится ко флорам Средиземного типа с элементами бореальной флоры, так как ведущую роль в ее составе играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%);
среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочено к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).
Таблица Соотношение типов ареалов во флоре Астраханской области Число Доля от общего числа Тип ареала видов видов, % Плюрирегиональный 28 2. Голарктический 107 8. Палеарктический 133 10. Западнопалеарктический 106 8. Окончание таблицы Южнопалеарктический 40 3. Евросибирская группа 11 0. Евросибирский 4 0. Восточноевропейско-южно-сибирский 7 0. Европейская группа 33 2. Европейский 12 0. Балкано-восточноевропейский 13 Восточноевропейский 8 0. Средиземная группа 400 31. Общесредиземный 38 Западносредиземный 167 13. Причерноморско-средиземноморский 17 1. Восточнопричерноморско-туранский 16 1. Прикаспийско-туранский 142 11. Циркумкаспийский 20 1. Причерноморско-казахстанская группа 204 16. Причерноморско-казахстанский 102 8. Восточнопричерноморско- 28 2. казахстанский Южнопричерноморско-казахстанский 19 1. Поволжско-казахстанский 11 0. Причерноморский 15 1. Южнопричерноморско-заволжский 14 1. Восточнопричерноморско-заволжский 15 1. Эндемичная группа 19 1. Эндемики Северного Прикаспия 14 Эндемики дельты реки Волги 2 0. Эндемики Восточного Причерноморья, 3 0. Нижней Волги и Предкавказья Адвентивная группа 168 13. Адвентивный 168 13. Всего: 1253 Большинство из 14 эндемиков Северного Прикаспия (1% от общего числа видов) являются псаммофильно-пустынными растениями. Эндемики дельты р. Волги представлены двумя видами: Ceratophyllum kossinskyi Kuzen.
и Astragalus baerii Sytin et Laktionov. В районе флоры области встречаются три степных эндемика Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья (Colchicum laetum Stev., Rosa donetzica Dubovik, Astragalus sytinii Belous et Laktionov).
Глава 4. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 4.1. Флористическое районирование Астраханской области, выполненное на основании анализа границ ареалов избранных таксонов Согласно схеме флористического районирования земного шара (Тахтаджян, 1978) и степей и пустынь юго-востока России (Сагалаев, 2001) территория Астраханской области входит в состав следующих фитохорионов: Голарктическое царство;
Древнесредиземноморское подцарство;
Ирано-Туранская область;
Туранская провинция;
Прикаспийский округ. Нами установлено, что через территорию Астраханской области проходят зональные (северные и южные) и секторные (западные и восточные) границы 183 таксонов. На этом основании в пределах территории округа нами выделяются следующие флористические районы и подрайоны (рис. 1): 1. Волго-Ахтубинский район включающий: 1.1.
Волгоградско-Ступинский;
1.2. Ахтубинско-Никольский и 1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайоны;
2. Бахтемиро-Кигачский район;
3. Приморско-дельтовый район;
4. Степной район;
5. Баскунчакский район;
6. Богдинский район;
7. Пустынный район;
8. Приморско-дельтовый район.
Предложенное флористическое районирование согласуется с районированием Республики Калмыкия (Бакташева, 2000).
1. Волго-Ахтубинский район Включает в себя территорию Волго-Ахтубинской поймы и естественным образом подразделяется на ряд подрайонов, из характеристики которых уясняется характеристика района в целом.
1.1. Волгоградско-Ступинский подрайон Южная граница подрайона определяется границей распространения дубрав с набором характерных для них видов (Rhamnus cathartica, Frangula alnus, Convallaria majalis, Scrophularia nodosa, Heracleum sibiricum, Vincetoxicum hirundinaria, Agrimonia asiatica, Acer tataricum, Viola himmetia, Alliaria petiolata, Viola accrescens, Hylotelephium triphyllum, Leucanthemum ircutianum, Cenolophium denudatum, Galium physocarpum, Sanguisorba officinalis, Pseudolysimachion longifolium и др.). Также южнее в пойме не отмечены и другие (Iris halophila, Potamogeton acutifolius, P. obtusifolius, Salix vinogradovii, S. cinerea) виды.
Рис. 1. Схематическая карта флористических районов и подрайонов Астраханской области выделенных на основании границ ареалов избранных видов.
Условные обозначения: А – административная граница Астраханской области;
Б – граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001).
Флористические районы и подрайоны: 1. Волго-Ахтубинский район (1.1. Волгоградско Ступинский подрайон;
1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон;
1.3. Харабалинско Енотаевский подрайон);
2. Бахтемиро-Кигачский район;
3. Приморско-дельтовый район;
4. Степной район;
5. Баскунчакский район;
6. Богдинский район;
7. Пустынный район;
8.
Приморский район (выделен Н.М. Бакташевой (2000) для республики Калмыкия).
1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон Своеобразие подрайона определяют виды, граница ареала которых в пределах Волго-Ахтубинской поймы проходит по южной границе района, т. е. наблюдается несколько полос «сгущения» границ ареалов видов флоры, которые мы рассматриваем как важные флористические рубежи, в данном случае – границы подрайонов. К растениям, определяющим южную границу района, относятся лесные (Crataegus ambigua), луговые (Senecio tataricus, Cenolophium denudatum), степные (Prunus spinosa), сорные (Draba nemorosa), галофильно-лугово-степные (Plantago tenuifolia), псаммо-петрофильно степные (Xeranthemum annuum) виды.
1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайон Нижняя граница района определяется сгущением южных границ ареалов ряда гликофитов, не выносящих засоления почв. Это лесные (Salix viminalis, Aristolochia clematitis) виды. Верхняя граница района определяется такими псаммофильными (Corispemum aralo-caspicum, C. laxiflorum) и галофильными (Caroxylon nitrarium) видами. Своеобразие подрайону придают галофильные и гипергалофильные растения, проникающие по лево и правобережью Волги гораздо севернее.
2. Бахтемиро-Кигачский район Объединяет подстепные ильмени и центральную часть дельты Волги.
Из произрастающих в районе растений растений дезъюнктивный ареал имеют Tragopogon kasahstanicus, Astragalus albicaulis, A. hamosus, A.
pallescens. При сравнительно небольшой площади данный район имеет и свои локально распространенные эндемичные виды (Astragalus baerii, Ceratophyllum kossinskyi).
Своеобразие района, несомненно, определяется так называемыми бэровскими буграми. Для флоры района характерны прибрежно-водные (Cyperus hamulosus, C. longus, Shoenoplectus hippolyti, Typha domingensis, T. australis), псаммофильно-пустынные (Allium sabulosum), пустынные (Caroxylon dendroides) и галофильно-пустынные (Kalidium capsicum, Halostachys caspica, Suaeda dendroides) виды.
Северную границу распространения в данном районе имеют следующие виды: Cyperus longus, Typha domingensis, Typha australis, Allium sabulosum, Caroxylon dendroides, Suaeda dendroides и др.
3. Приморско-дельтовый район Южная граница приморского района проходит по первым, со стороны моря хорошо выраженным отложениям аллювия и наиболее северным песчано-ракушковым островам Каспийского моря. Северная граница района проходит по началу интенсивного ветвления протоков Волги. Это наиболее динамичный район, где проходят северные границы распространения прибрежно-водных гликофильных (Juncellus serotinus, Typha x geze, Convolvulus persicus), водных гликофильных (Trapa аstrachanica), прибрежно-водных галофильных (Typha caspica) и лесных (Galium saturejifolium, Solanum persicum) видов. В районе многочисленны местообитания, Nelumbo nucifera, вида, находящегося на северном пределе распространения.
4. Степной район В районе проходит южная граница распространения степных (Dianthus borbasii, Centaurea apiculata, Veronica multifida, Scabiosa ochroleuca, Scorzonera stricta, Elaeosticta lutea, Malabaila graveolens, Fritillaria meleagroides, Salvia tesquicola, Astragalus rupifragus, Rosa rubiginosa, Phlomoides desertorum и др.), псаммофильно-степных (Astragalus varius, Scorzonera ensifolia), петрофильно-степных (Poa stepposa, Сrambe tataria, Thymus kirgisorum, Galatella divaricata), галофильно-лугово-степных (Ornithogalium fischerianum), пустынно-степных (Geranium linearilobum, Eriosynaphe longifolia, Delphinium puniceum, Crambe aspera, Trinia hispida, Dianthus leptopetalus), лугово-степных (Lythrum hyssopifolia, Juncus soranthus, Mentha micrantha, Veronica prostrata) и прибрежно-водных (Damasonium alisma) видов. Северную границу распространения в районе имеет ряд галофильно-лугово-степных видов (Tillaea vaillantii, Buschia lateriflora).
5. Богдинский район Представлен одной локальной флорой, которая полностью покрывает всю гору Большое Богдо, самым древним геологическим образованием на территории области (Ауэрбах, 1871;
Воронин, 2007). Некоторые из растений, произрастающих на горе Большое Богдо, имеют реликтовый (дезьюнктивный) ареал (Ewersmannia subspinosa, Tragopogon marginifolius, Asparagus inderiensis, Diptychocarpus strictus, Koelpinia linearis) (Голуб, Синякина. 1992;
Попов, 2004). Только на горе Большое Богдо отмечено произрастание причерноморско-средиземноморского вида (Melandrium latifolium).
6. Баскунчакский район По территории Баскунчакского района проходит западная граница ареалов таких видов как Xylosalsola arbuscula, Suaeda linifolia, Rheum tataricum, Tetracme quadricornis, Allium inderiense, Diarthron vesiculosum, Megacarpaea megalocarpa. Северную границу ареала в данном флористическом районе имеет группа галофильно-лугово-степных видов (Buschia lateriflora, Tillaea vaillantii, Lythrum tribracteatum, Mentha micrantha) (Попов, 2004). В районе проходит восточная граница распространения Limonium platyphyllum и южную Stupa ucrainica, Scorzonera ensifolia, Jurinea polyclonos.
Представляется, что виды, изначально пережившие трансгрессии Каспийского (Хвалынского) моря на горе Большое Богдо и в дальнейшем, после максимальной стадии раннехвалынской трансгрессии, « спустившиеся» с нее расселились на прилегающей к озеру Баскунчак территории. К таким «общим» для горы Большое Богдо и некоторых карстовых образований, например, к комплексу гипсовых холмов Вак-Тау, относится Plantago minuta (Попов, 2004). По нижней части склонов горы Большое Богдо, по карстовым воронкам и гипсовым холмам расселился прикаспийско-туранский Diarthron vesiculosum и южнопричерноморско заволжский Stipa ucrainica. На горе и прилегающей к озеру Баскунчак территории встречаются прикаспийско-туранские (Allium inderiense, Rheum tataricum) виды. Некоторые растения также пережили трансгрессии Каспийского моря на горе и, заселив позже прилегающие к ней территории, на ней самой более не встречаются. К таким мы относим прикаспийско туранские пустынные (Tetracme quadricornis, Megacarpaea megalocarpa) виды. Весьма своеобразна флора солоноводных водоемов, расположенных в устьях балок, а также Горькой речки. Здесь встречается восточнопричерноморско-казахстанское облигатно галофильное водное растение Альтения восточная (Althenia orientalis), нигде более на территории Астраханской области не отмеченная (Клинкова, Шанцер, 1992).
7. Пустынный район На границе северной пустыни и опустыненной степи (48° с. ш. или немного южнее) отмечено прохождение северных границ 15 таксонов. Это пустынные (Plantago minuta, Nonea caspica, Nitraria schoberi, N. komarovi, Hypecoum pendulum,), псаммофильно-пустынные (Ceratocephala leiocarpa, Melilotus polonicus, Stipagrostis pennata), галофильно-пустынные (Kalidium caspicum) виды. Из эндемичных видов северную границу распространения в изученном районе имеют эндемики Северного Прикаспия Astragalus astrachanicus, Onosma setosa, Helichrysum nogaicum. Западная окраина района совпадает с границей ареалов многих пустынных и псаммофильно пустынных прикаспийско-туранских (Rhinopetalum karelinii, Takhtajaniantha pusilla, Allium caspicum, Carex physodes, Calligonum caput-medusea, C.
leucocladium, Eremosparton aphyllum, Heliotropium arguzioides и др.) видов.
Глава 5. ФОРМИРОВАНИЕ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Палеогеография Астраханской области Формирование ландшафтно-почвенных и орографических особенностей Астраханской области, определяющих развитие флоры и растительности, связано с динамикой Каспийского моря. За период его существования происходили многократные колебания его уровня (трансгрессии и регрессии). Наибольшее значение в формировании флоры играет период времени, прошедший после Хвалынской трансгрессии (рис. 2).
Рис. 2. Колебания уровня Каспийского моря в голоцене: 1 – раннехвалынская трансгрессия;
2 – енотаевская регрессия;
3 – позднехвалынская трансгрессия (максимальная кушумская эпоха расположена под цифрой «3»);
4 – мангышлакская регрессия;
5 – новокаспийская трансгрессия (Свиточ, Клювиткина, 2006).
В послехвалынское время образовались на территории Астраханской области неравномерно расположенные бэровские бугры (рис. 3), возраст которых, определенный радиоуглеродным методом на основании изучения детрита раковин хвалынских моллюсков, располагается в интервале 9-14 тыс.
лет. Наблюдается строгое соответствие районов распространения позднехвалынской трансгрессии и бэровских бугров (Свиточ, Клювитская, 2006).
Рис. 3. Позднехвалынский бассейн (Нижняя Волга. Геоморфология, палеогеография и русловая морфодинамика, 2002;
с добавлениями А. А. Свиточ, Т. С. Клювиткиной, 2006). Примечания: 1–4 береговые линии позднехвалынской трансгрессии (максимальной, кумской, сартасской и дагестанской стадий);
5 – врезанные дельты;
6 – участки сосредоточения бугров: А – Ветлянка-Енотаевка;
Михайловка Сасыколи, Б – Косика-Сероглазовка, Харабали-Селитренное, В – подстепные ильмени.
5.2. Анализ аборигенной фракции флоры долины Волги методом Экономного Анализа Эндемизма и его итоги Изученные локальные флоры распадаются на две группы - на флоры, соответствующие Богдинскому и Баскунчакскому районам, и на флоры, соответствующие Волжской долине (Голуб и др., 2002;
Лактионов, 2003).
Районы Б. Богдо и Баскунчака во флористическом, экологическом и геологическом отношении не образуют единства с районами флор Волжской долины и включены в состав исследуемой территории, скорее, в силу неизбежной административно-территориальной определенности предмета исследования. На этом основании ниже мы сфокусировались на анализе флоры долины Волги и исключили из анализа лишь формально связанные с ней флоры Б. Богдo и Баскунчака.
Со времен работ М. Попова (1927, 1963, 1983), исследование флоры это, в конечном счете, реконструкция ее генезиса, предпринимаемая в контексте родственных флор. Однако в отечественной флористике аналитическая составляющая, по идее, основа реконструкции флорогенеза, до сих ограничивается вычислениями коэффициентов сходства флор по Жаккару (1908), либо близкими по духу методиками (Шмидт, 1984;
Малышев, 1987). Иными словами, аналитические методы отечественной флористики все еще лежат в поле фенетики. При фенетических подходах, основой анализа служат те или иные коэффициенты сходства флор, вычисленные на основании анализа их видового состава, при этом предполагается, что сходство флор будет мерой родства последних. В общем случае, результатом фенетического анализа оказывается фенограмма (дендрограмма) - граф сходства исследуемых флор. Этот граф может стать основой косвенных предположений о характере развития флоры данной местности.
На наш взгляд, при реконструкции истории флор нужно пользоваться не только фенетическими, но и кладистическими методами (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати). Важнейшее отличие кладизма от фенетики состоит в том, что кладист оперирует с самими признаками, а не с вычисленной мерой их сходства (последняя, впрочем, может использоваться во вспомогательных алгоритмах). Специфика же кладистического подхода состоит в подразделении признаков на плезиоморфные (исходные) и апоморфные (производные). Хотя кладизм допускает различные толкования (напр. Bower, 2000), несложно видеть, что идея развития - или преобразования признака от плезиоморфного состояния к состоянию апо морфному, может быть инкорпорирована в самый modus operandi кладистического метода. Поэтому неудивительно, что научное согласие состоит в толковании графа - кладограммы - итога кладистического анализа, как древа родства, кладограмма понимается как методическая реализация принципа “descent with modification” (Kluge, 2001).
Сутью кладистического подхода оказывается поиск монофилетических групп, или групп, включающих в себя всех потомков одного предка. Такие группы называются "кладами". Согласно принципу синапоморфии, монофилию группы можно выявить только через синапоморфии, т.е. через сходство по производному состоянию признака, унаследованному от общего предка (Павлинов, 1989). Дополнительно в кладизме вводится понятие об аут-апоморфных признаках и гомоплазиях. Аут-апоморфные признаки – это признаки, характеризующие терминальные ветви кладограммы, а гомомплазии, это признаки, возникающие параллельно. Син-апоморфия данной клады, равно как и аут-апоморфия ветви, может быть, или не быть гомоплазией в контексте кладограммы в целом.
В рамках кладистического Экономного Анализа Эндемизма (ЭАЭ) объектом изучения оказывается территория (биота), а ее признаками населяющие ее виды. В своем классическом варианте, ЭАЭ оперирует, однако, с отдельными местонахождениями видов, либо других таксонов (Rosen, 1988). Поэтому мы следуем той модификации ЭАЭ, которая предполагает исследуемые территории, или “oбласти эндемизма” заранее определенными (Cracraft, 1991;
Porzecanski, Cracraft, 2005) (рис. 9).
ЭАЭ ставит целью установить родство территорий/биот (обзор см.
Morrone, 2009). Мы предлагаем акцентировать внимание не на собственно территориях/биотах, а на флорах (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати), например, на “конкретных флорах” (Толмачев, 1986), называемых нами "локальными" (ЛФ). Обоснование флористической имплементации ЭАЭ видится нам в представлении о флоре как о естественной системе (Юрцев, 1982). Локальные флоры, таким образом, соответствуют в нашем анализе “областям эндемизма” других авторов (Cracraft, 1991;
Porzecanski, Cracraft, 2005).
В соответствии с логикой ЭАЭ (Rosen, 1988, 1992), нами принимается, что каждая из ЛФ аналогична таксону, а составляющие ее виды – его признакам. Поскольку каждое из ребер кладограммы указывает направление перехода между признаками, отношения которых интерпретируется в кладизме как “исходное” – “производное” (Павлинов, 1989), тезис о генетической обусловленности локальных флор (Толмачев, 1986) получает в рамках ЭАЭ совершенно конкретное содержание.
В рамках ЭАЭ гомоплазиями, син- и аутапоморфиями оказываются конкретные виды растений, а локальные флоры группируются в клады родственные группы флор. Cинапоморфия толкуется как следствие разделения исходно широкого первичного ареала (vicariance event), гомоплазия или параллелизм - как следствие распространения вида в пределах территории/локальной флоры (dispersal event), а специфический вид гомоплазий, реверсии - как результат исчезновения (extinction) данного таксонa в пределах флоры/группы флор (Morrone, 2009).Такое толкование кажется нам релевантным в случае анализа абориганной фракции ЛФ, но оно не единственно возможное.
На возможность экологической интерпретации ЭАЭ указывал еще Розен (Rosen, 1988;
Trejo-Torres, Ackerman, 2001).
Следует, однако, отметить, что противопоставление статической (экологической) и исторических интерпретаций ЭАЭ (Trejo-Torres, Ackerman, 2001) порой кажется излишне заостренным, поскольку история флоры очевидным образом связана с экологическими изменениями территории флоры (Rosen, 1988).
Более того использование ЭАЭ для анализа флорогенеза локальных флор, т. е. на относительно коротких временных интервалах, предполагает, что исторические флорогенетические события в первую очередь обусловлены экологическими причинами. Иными словами, именно экология лежит в основе викаринтных событий, лежащих в основе становления той или иной локальной флоры. Из сказанного следует, что при вторичном распространении диаспор аборигенного вида в регионе, последние легче выживают именно в тех районах и местообитаниях, где названный вид уже имеется.
Дополнительно ко кладистическому анализу аборигенной фракции локальных флор Волжской долины, нами предпринят ee фенетический анализ в двух основных вариантах – Neighbor-joining (NJ) (Saitou, Nei, 1987) и Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean (UPGMA) (Sokal, Michener, 1958), который соответствует построению графа сходства флор на основании коэффициента Жаккара.
В общем случае, фенограмма может быть, а может и не быть конгруэнтной кладограмме.
Именно это мы и наблюдаем в случае наших анализов. Топология классической фенограммы (рис. 4) неконгруэнтна топологиям NJ фенограммы (рис. 5) и кладограммы (рис. 6).
Рис. 4. UPGMA-фенограмма, полученная в результате фенетического анализа 11 локальных флор долины Нижней Волги (Minimum evolution score = 1.51).
Jackknife-индексы достоверности кластеров показаны снизу от ветвей (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати) Это означает то, что формальное сходство изученных локальных флор само по себе еще не дает основания для заключения об их генезисе. С другой стороны, топология фенограммы NJ идентична топологии кладограммы исключение составляет лишь положениe ветви с локальной флорой «Сазаний угол» (рис. 5).
В отличие от фенограмм UPGMA и NJ (рис. 4,5), которые лишь могут быть использованы для реконструкции истории флор, кладограмма (рис. 6) имплицитно уже содержит в себе реконструкции историй каждого из аборигенных видов, входящих в состав 11 изученных локальных флор долины Волги. В нашем случае, индексы поддержки практически всех узлов на кладограмме очень высоки (рис. 6), и это позволяет реконструировать историю флоры долины Волги с высокой степенью достоверности.
Незначительная поддержка самого первого узла кладограммы не является основанием для исключения локальных флор «Досанг» + «Енотаевка» из состава волжской долины.
Рис. 5. NJ-фенограмма, полученная в результате фенетического анализа локальных флор долины Нижней Волги (Minimum evolution score = 1.25). Jackknife индексы достоверности кластеров показаны снизу от ветвей (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Предпринятый кладистический анализ позволяет выделить четыре основных этапа флорогенеза долины Волги. Этапы соответствуют ступеням полученной кладограммы (рис. 6), позволяющей реконструировать конкретные видовые списки основных реликтов анцестральных флор долины:
Первый этап. При переходе от внешней группы, под которой понимается область, лишенная всех видов, произрастающих в настоящий момент во всех изученных 11 локальных флор, на исследованной территории появляются: Equisetum ramosissimum Desf., Ephedra distachya L., Typha angustifolia L. etc. (всего 185 видов) (рис. 10).
Такое представление предполагает значительное воздействие предыдущих трансгрессий на флору региона (рис. 2), которая, таким образом, в пост-трансгрессионные эпохи строится практически с "чистого листа".
Рис. 6. Единственное кратчaйшее дерево (кладограмма), полученное в результате экономного кладистического анализа (Maximum Parsimony;
MP) локальных флор долины Нижней Волги (длина = 1339;
CI = 0.67;
RI = 0.70;
DELTRAN оптимизация). Jackknife-индексы достоверности клад показаны снизу от ветвей (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати) Второй этап характеризуется появлением Salvinia natans, Typha latifolia, Potamogeton lucens (всего 35 видов).
Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов Досанг + Енотаевка (рис. 10) c их оригинальными видами (Jurinea multiflora, Tanacetum santolina и др.).
На третьем этапе в исследуемом районе появляются Typha austro orientalis, Potamogeton crispus, Zannichellia repens (всего 41 вид). Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов (Досанг + Енотаевка) + Харабали.
На четвертом этапе в район Волжской долины проникают Marsilea quadrifolia, Sparganium erectum, Potamogeton berchtoldii (всего 60 видов). Это событие происходит после обособления флоры, в настоящий момент представленной флорой р-нов («Досанг» + «Енотаевка») + «Харабали» + («Капустин Яр» + «Вязовка» (с оригинальными 13 видами..)) и, по видимому, соответствует появлению в районе исследований русла Волги (абсолютное большинство син-апоморфий, соответствующих четвертому этапу, - водные и околоводные виды) первоначально проходившего, впрочем, не там, где оно проходит в настоящее время (клада «Капустин Яр» + «Вязовка» насчитывает 13 видов синапоморфий, видов исходных для территории обеих флор). (рис.
10).
Дальнейшие этапы флорогенеза долины Нижней Волги показаны на рис.10.
История каждого из 935 видов, имплицитно заданная кладограммой, по мере необходимости может быть эксплицирована. В качестве примера, остановимся лишь на истории двух легендарных видов Астраханской области - водяном орехе и лотосе.
Анализ показывает, что лотос не входил в состав анцестральных флор долины р. Волги, этот вид оказывается гомоплазией ветви Трехизбинка, для которой он - аут-апоморфия, и клады «Сизый бугор» + «Озерное», для которой он - син-апоморфия, т. е. Nelumbo nucifera по-видимому, независимо появляется во флорах «Трехизбинка» и «Сазаний бугор» + «Озерное» (рис. 7).
Рис. 7. Реконструкция истории Nelumbo nucifera в пределах долины Волги.
Кладограмма оптимизирована посредством “all post parsimonious state options on each node” (Maddison & Maddison, 2005) (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Это согласуется с предположением о древней антропогенной интродукции вида на изученную территорию (Лактионов, неопубл.), и заставляет критически пересмотреть таксономический статус лотоса каспийского (Лактионов, неопубл.).
Тот же анализ показывает, что Trapa astrachanica - вид, характерный для анцестральной флоры Приморско-дельтового и пойменных районов (рис.
8) - он оказывается истинной синапоморфией клады ((«Сизый бугор» + «Озерное») + «Сазаний угол» + («Садовое» + «Козинка») + «Трехизбинка»).
Наша реконструкция, таким образом, хорошо согласуется с представлением о таксономической самостоятельности астраханского водяного ореха, хотя и не доказывает последнюю.
Рис. 8. Реконструкция истории Trapa astrachanica в пределах долины Нижней Волги. Кладограмма оптимизирована посредством “all post parsimonious state options on each node” (Maddison & Maddison, 2005) (по Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Наш анализ показывает, что степные и пустынные флоры «Досанг» + «Енотаевка», «Тамбовка» и «Капустин Яр» + «Вязовка» (равно как, например, и флоры бэровских бугров) далеко не едины в генетическом отношении, но формировались независимо друг от друга. Это обстоятельство указывает на необходимость нового флористического районирования долины р. Волги.
В дополнение к районированию, предложенному нами выше на основании анализа ареалов избранных видов (рис. 1), нами предлагается выделить следующие флористические районы, отражающие основные этапы становления флоры Волжской долины: 1. «Досанг + Енотаевка»;
2.
«Тамбовка»;
3. «Капустин Яр» + «Вязовка»;
4. «Трехизбинка»;
5. «Садовое» + «Козинка»;
6. «Сазаний угол»;
7. «Сизый бугор» + «Озерное» (рис. 9).
Рис. 9. Схема флористического районирования Астраханской области, выполненная на основании кладистического анализа изученных локальных флор.
Примечание: Флористические районы: А – административная граница Астраханской области;
Б – граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001). 1. Баскунчакский (ЛФ «Нижний Баскунчак»);
2. Богдинский (ЛФ «Б.
Богдо»);
3. Пустынный (ЛФ «Досанг + Енотаевка»);
4. Харабалинский (ЛФ «Тамбовка»);
5. Степной (ЛФ «Капустин Яр» + «Вязовка»);
6. Приморский (ЛФ «Трехизбинка»);
7.
Северный пойменный (ЛФ «Садовое» + «Козинка»);
8. Южный пойменный (ЛФ «Сазаний угол»);
9. Бахтемиро-Кигачский (ЛФ «Сизый бугор» + «Озерное»). Цифрами на выносках обозначены: 1. Количество редких видов в локальных флорах;
2. Количество эндемичных видов произрастающих на территории локальных флор.
При этом пойменные р-ны можно рассматривать в составе одного района, и говорить, таким образом, о подрайонах («Садовое» + «Козинка»), («Сизый бугор» + «Озерное») и «Сазаний угол».
Наш анализ показывает, что древнейшим районом Волжской долины является район ЛФ «Досанг» + «Енотаевка». При этом, однако, его оригинальная флора не является анцестральной для долины р. Волги. Самым молодым районом долины Нижней Волги является район ЛФ «Озерное» + «Сизый бугор» При обсуждении флорогенеза Северного Прикаспия традиционно обращают внимание на большую роль трансгрессий/регрессий Каспийского моря (Сагалаев, 2001;
Бакташева, 2000). При этом, однако, оказывается, что среди самих геологов далеко не всегда присутствует согласие в отношении оценки масштабов и самого катастрофизма каспийских трансгрессий (Свиточ, 2007;
Svitoch, 2008). Возможен ли какой-то более надежный источник сведений о флорогенезе Северного Прикаспия? Таким источником, по нашему мнению, является именно текущее распространение аборигенных видов сосудистых растений в пределах региона. Реконструкция флорогенеза, по нашему мнению, должна исходить не из гипотез и предположений, а из установленных фактов и их объективного анализа, построенного на минимальном числе априорных допущений. Результаты этих реконструкций должны быть согласованы с имеющимися геологическими интерпретациями, но не должны исходить из последних просто в виду значительной гипотетичности последних.
Наш анализ показывает, что современное состояние аборигенной флоры долины Волги естественно связать в основном с пост трансгрессионным временем, что флора Северного Прикаспия в основном является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати). Как уже отмечено, самой старой из ее флор оказывается флора "Досанг + Енотаевка" (рис. 4, 5, 6). Если следовать текущим представлениям о характере трансгрессионного влияния на флору Северного Прикаспия, то приходится признать, что с геологической точки зрения район названных локальных флор образован опесчанеными субстратами, в основном сформировался после отступания Хвалынского моря (рис. 3). Согласно тем же представлениям, самым старым, ранее всего освободившемся от вод Каспия районом, должен быть район, соответствующий локальным флорам "Капустин Яр + Вязовка", который во флорогенетическом отношении оказывается самым молодым из всех "не-пойменных" районов Северного Прикаспия (рис. 6). У этого результата может быть несколько объяснений.
Первое состоит в том, что предпринятый нами анализ неверен, и что предложенная нами реконструкция флорогенеза долины реки Волги не согласуется с имеющимися геологическими данными. Второе объяснение состоит в том, что неверны последние. Наконец, третье объяснение, которое нами и принимается, сводится к тому, что флорогенез современной долины реки Волги "стартовал" уже после того, как ландшафт будущей долины Волги, за вычетом современного Волжского русла, был в основном образован последней из трансгрессий Каспия, сформировавшей таким образом, не современную флору, но именно тот экологический «контекст», в рамках которого и состоялись викариантные события, приведшие к образованию анализируемых флор долины Нижней Волги.
Рис. 10. Упрощенные pеконструкция основных этапов флорогенеза (А - H) долины Нижней Волги по итогам анализа флоры долины методом Экономного Анализа Эндемизма (рис. 6, кладограмма). Прямоугольники и треугольники различного цвета списки видов синапоморфий клад - апоморфий ветвей (перечислены лишь в избранных случаях). Для наглядности синапоморфии показаны не только в основании клад, но и на ветвях следующего порядка Если анализ неверен, непонятно, почему - на основании чисто флористического подхода, мы можем без труда показать не только отсутствие в пределах Северного Прикаспия современного волжского русла (это доказывается объединением в клады флор "Досанг" и "Енотаевка" и "Капустин Яр" и "Вязовка", располагающихся, соответственно, на левом и правом волжских берегах), но и то, что долина Нижней Волги в ее современном понимании (локальные флоры «Садовое», «Козинка», «Сазаний угол», «Сизый бугор», «Озерное», «Трехизбинка») формируется уже после образования бэровских бугров: новая дельта Волги как бы налегла на ильменно-бугровой район, самый молодой во флористическом отношении.
Наш - чисто флористический анализ - показывает и то, что Приморско дельтовый район не только самостоятелен по отношению к пойменным районам, но и формируется одновременно с рядом последних. И это очевидно так, поскольку формирование района связано именно с появлением разветвленной Волжской дельты. Большое число семейств, представленных во флоре Астраханской области малым числом видов также доказывает флористическую молодость основной территории области, следующую из сравнения результатов анализа Астраханской флоры области методом ЭАЭ с текущими геологическими сведениями о характере трансгрессий Каспия.
Если предпринимаемый нами флорогенетический анализ неверен, непонятно, почему он показывает прекрасное соответствие флористического районирования долины Волги, предпринятого выше на основании анализа границ ареалов избранных видов тому, которое строится только на основании ЭАЭ-анализа и имеет основой топологию итоговой кладограммы.
Приведем Таблицу соответствия (по рис. 1, 6, 9) (табл. 7).
Таблица Соответствие флористических районов Астраханской области типологии итоговой кладограммы Флористические районы выделенные Клады и терминальные ветви по границам избранных видов кладограммы Волгоградско-Ступинский подрайон клада «Садовое» + «Козинка» Ахтубинско-Никольский подрайон ветвь «Козинка» Харабалинско-Енотаевский подрайон ветвь «Сазаний угол» клада «Сизый бугор» + «Озерное» Бахтемиро-Кигачский район Приморско дельтовый р-н ветвь «Трехизбинка» Степной район клада «Капустин Яр» + «Вязовка» Пустынный район клада «Досанг» + «Енотаевка» + ветвь «Тамбовка» Выделяемые нами клады прекрасно соответствуют интразональным типам растительности Волжской долины.
5.3. Вопросы систематики и генезиса некоторых эндемичных элементов во флоре Астраханской области и Северного Прикаспия Большинство эндемиков и субэндемиков флоры Прикаспия в основном имеют тесные филогенетические связи с флорами, как прилегающих территорий, так и отдельных областей. Примером сложного географического викаризма с наличием собственного эндемичного комплекса может служить комплекс видов Astragalus из секции Ammodendron Bunge: Astragalus baerii Sytin et Laktionov, A. turcomanicus Bunge, A. hircanus Popov, A. igniarius Popov, которые составляют единый викарный географический ряд, расположенный вдоль берегов Каспийского моря. Их наличие по берегам Каспия можно объяснить миграционным появлением их гипотетического предка на территории Прикаспийской низменности и дальнейшей его дифференциацией на «молодые» таксоны за период, прошедший после хвалынской трансгрессии. Опираясь на данные литературы и собственные материалы, мы попробуем воссоздать схему возможного образования одного из видов этого ряда – Astragalus baerii.
После сартасской стадии Каспия произошло значительное понижение уровня моря. В этот период среднеазиатский или южноказахстанский гипотетический предок вышеперечисленных астрагалов по обширным литоралям активно заселил освободившуюся территорию западного, северного и восточного побережья Каспийского моря.
После образования наиболее молодой приморской группы бэровских бугров в дагестанскую стадию позднехвалынской трансгрессии гипотетический псаммофильный предок A. baerii, находившийся в зоне образования бэровских бугров, оказался изолированным на них (8 тыс. лет назад). Эндемичность A. baerii можно объяснить длительной «островной» изоляцией его гипотетического предка на самых южных (приморских) бэровских буграх.
Наш анализ показывает, что Astragalus baerii не входил в реконструированные анцестральные флоры долины Волги. Из этого следует, что а. обозначенные события истории Astragalus baerii происходили в совершенно аналогичных местообитаниях, но вне территории современной волжнской долины, либо, б., что гипотетический предок - это результата минимального заноса в пределы южных бэровских бугров территории Волжской долины. Предковый вид, очевидно, находился здесь на самом пределе распространения. Последний сценарий указывает на быстрое образование A. baerii Уже после завершения трансгрессий Каспия, предполагаемый анцестор второго из описанных нами астрагалов, Astragalus sytinii - A. lasiophyllus проникает на ландшафты, к полностью приуроченные к берегам бывшего Хвалынского моря, его максимальной и кумской стадиям позднехвалынской трансгрессии, где и формирует A. sytinii. По сравнению со среднеазиатскими, названные территории оказываются более мезофитными. Опять следует признать чрезвычайно быстрые темпы образования нового вида A. sytinii.
В целом долина реки Волги характеризуется высоким уровнем эндемизма, при том, что эндемичные виды не входят в состав анцестральных флор долины Волги. Это показывает, что на территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет крайне быстрыми темпами.
Глава 6. АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ Адвентивная фракция флоры Астраханской области насчитывает от 168 до 280 видов сосудистых растений. Приведенные ниже численные показатели даны исходя из "нижней" оценки числа адвентивных видов. В адвентивной фракции флоры Астраханской области численно преобладают представителя класса Magnoliopsida (135 видов, 100 родов, 41 семейство).
Однодольных (Liliopsida) – 33 вида из 28 родов и 11 семейств. Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 49 видов (16 агриофитов и 33 эпекофита). Причем среди агриофитов преобладают фанерофиты, внедрившиеся в пойменные лесные ценозы. В остальных группах численно преобладают терофиты.
Наибольшим числом видов и родов в адвентивной фракции флоры области представлены 10 семейств: в них входит 57.14% видов и 56.25% родов изучаемого компонента флоры области (табл. 8).
Таблица Спектр ведущих семейств адвентивной фракции флоры Астраханской области Число родов / доля от Число видов / доля от общего общего числа родов Семейство числа видов адвентивного адвентивного компонента компонента флоры, % флоры, % Asteraceae 23 / 13.69 16 / 12. Poaceae 22 / 13.10 18 / 14. Solanaceae 10 / 5.95 7 / 5. Rosaceae 7 / 4.17 6 / 4. Brassicaceae 7 / 4.17 6 / 4. Cucurbitaceae 6 / 3.57 5 / 3. Amaranthaceae 6 / 3.57 1 / 0. Fabaceae 5 / 2.98 4 / 3. Chenopodiaceae 5 / 2.98 4 / 3. Apiaceae 5 / 2.98 5 / 3. Всего: 96 / 57.14 72 / 56. Непреднамеренно занесенных (ксенофитов) – 86 видов (51.19% от объема всей адвентивной фракции). Уходящих из культуры (эргазиофитов) – 78 видов (46.43%). Ксено-эргазиофитов – четыре вида (2.38%). 86 видов ксенофитов относятся к 65 родам и 30 семействам. При этом 39 родов и семь семейств (Acoraceae, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, то есть не представлены в аборигенной флоре. Наибольшее количество ксенофитов происходит из Северной Америки (26 видов) и Средиземноморья (18 видов). По степени натурализации среди ксенофитов преобладают эфемерофиты (30 видов).
Эпекофитов – 27 видов, колонофитов – 25 видов, агриофитов – пять видов.
Для 71 вида ксенофитов удалось выяснить примерное время иммиграции на территорию области (рис. 11). Среди эргазиофитов по числу видов преобладают выходцы из Северной Америки (23 вида), Южной Америки (восемь видов) и Средиземноморья (семь видов).
Рис. 11. Распределение ксенофитов по времени иммиграции Таксономический анализ показал наличие в этой группе представителей 62 родов, относящихся к 31 семейству. Наибольшим числом видов представлены семейства Poaceae (десять видов), Rosaceae (семь видов) и Solanaceae (шесть видов). По степени натурализации в группе эргазиофитов также преобладают эфемерофиты (46 видов). Колонофитов – 15, эпекофитов – шесть, агриофитов – 11.
При анализе адвентивной фракции флоры одной из задач была задача протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био- и абиотических факторов. В различное время различными авторами (обзор см. Allen et al., 2008) высказывались следующие гипотезы о связи числа видов адвентивной фракции с теми или иными био- и абиотическими факторами:
1. число видов адвентивной фракции зависит от разнообразия местообитания - чем растения более разнообразны, тем число заносных видов ниже;
2. число видов адвентивной фракции зависит от широтно-долготных отношений - чем долгота местности больше, тем выше число адвентивных видов;
3. число видов адвентивной фракции находится в обратной зависимости от высоты - чем местность выше, тем ниже число заносных видов;
4. число видов адвентивной фракции находится в прямой зависимости от перепада высот - чем последний больше, тем больше число адвентиков;
5. число видов адвентивной фракции находится в прямой зависимости от степени урбанизированности территории, чем последняя выше, тем больше число "заносов". Степень урбанизированности определяется по числу людей, посещающих местообитание, а также - по длине дорог (как автомобильных, так и пешеходных - включая дорожки в сельской местности);
6. число видов адвентивной фракции зависит от длины речных берегов местообитания, а также от частоты затоплений (наводнений, паводков);
7. число видов адвентивной фракции может находиться в зависимости от числа редких видов, населяющих местность.
Мы ставили своей задачей проверить справедливость каждой из гипотез на примере адвентивной фракции флоры долины Нижней Волги (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Самая известная из высказанных гипотез перечислена нами под номером 1. Она получила название Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958;
Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) эксперементальные данные в ее поддержку противоречивы (Levine, 2000;
Allen et al., 2008). Наши данные позволяют опровергнуть эту гипотезу. В случае всех 11 локальных флор нами показана прямая зависимость числа видов адвентивной фракции от числа видов аборигенной фракции - чем разнообразнее локальная флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается (рис. 12) (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Наши данные не позволяют подтвердить ни одну из остальных семи гипотез. Это парадоксальным образом относится к гипотезе под номером 5:
хотя в отдельных случаях высокое число адвентивных видов и степень урбанизации территории налицо (ЛФ «Сизый бугор»), в общем случае, такой зависимости не показано. При этом степень урбанизации территории оценивалась нами по следующим параметрам: протяженность дорог, плотность населения и площадь с/х угодий.
Дополнительно нами проанализирована зависимость числа видов адвентивной фракции от площади локальных флор, широты и долготы локальных флор, максимальной, средней и минимальной годовой температуры, средней годовой влажности, средней влажности весенне-летне осенних месяцев, среднего количества осадков в год (в мм), среднего количества осадков весенне-летне-осенних месяцев, числа дней со снежным покровом, высоты снежного покрова (в см.), минерализации грунтовых вод, доминирующих типов почв, природных комплексов (урочищ), генетического типа и возраста отложений, уровня воды в межень, уровня воды в половодье, продолжительности паводка в днях, высоты над уровнем моря, наклона в градусах, степени засоленности почв (сульфатной, хлоридной), длины берегов водоемов и ряда других. Во всех случаях, линейная зависимость числа адвентиков от каждого из перечисленных параметров не была показана.
Рис. 12. Линейная регрессия числа видов адвентивной фракции каждой из локальных флор долины Нижней Волги (ось ординат) относительно числа видов аборигенной фракции тех же локальных флор (ось абсцисс) (Мавродиев, Лактионов, Алексеев, 2010, в печати).
Глава 7. ЦЕННЫЕ БОТАНИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТЫ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ 7.1. Анализ списков охраняемых растений и предложения по их изменению Во флоре Астраханской области имеется 64 вида, подлежащих официальной охране (Красная книга Астраханской области, 2004;
Красная книга России, 2006). На основании изучения флоры для федеральной охраны предложены три вида: Astragalus baerii, A. sytinii, Rhinopetalum karelinii.
Далеко не все виды, внесенные в Красную книгу Астраханской области (2004), действительно нуждаются в охране. Нами рекомендуется исключить из списка объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Астраханской области, 15 видов. Их можно подразделить на четыре группы: 1) виды редкие, но их существованию ничего не угрожает (Thymus kirgisorum, Tulipa biflora, T. biebersteiniana);
2) виды, ошибочно приводящиеся для Астраханской области (Allium waldsteinii, Thymus serpyllum, T. cimicinus, T. marshallianus, Artemisia salsoloides, Elaeagnus orientalis);
3) виды, имеющие антропогенное происхождение во флоре региона (Bryonia alba, B. dioica);
4) виды не редкие и не находящиеся под угрозой (Inula caspica, Veronica multifida, Phlomoides tuberosa, Lemna gibba).
На основании изучения флоры региона и состояния популяций отдельных таксонов установлены виды растений, нуждающиеся в охране.
Таких видов 123 (9.86% от всей флоры Астраханской области). Для выявления степени редкости нами использовалась ниже цитируемая шкала региональной редкости видов (Красная книга Волгоградской области, 2006).
А. Виды редкие по всему своему ареалу, уникальные как для биокомплекса региона, так и для России в целом: Aldrovanda vesiculosa, Carex bohemica, Ceratophyllum kossinskyi, Coleanthus subtilis, Diandrochloa diarrhena, Eremostachys tuberosa, Galium saturejifolium, Marsilea aegyptiaca, Melandrium astrachanicum, Sphaeranthus strobiliferus, Tragopogon marginifolius, Astragalus baerii, A. sytinii, A. oxyglottis, A. tribuloides, Puccinellia vitalii, Apocynum kazakevichii и др.
В. Виды редкие, уникальные для флоры России, но характерные для биокомплекса региона: Allium caspicum, A. sabulosum, Asparagus breslerianus, A. inderiensis, Iris scariosa, Lepidium coronopifolium, Nelumbo nucifera, Ranunculus lingua, Tulipa gesneriana, Tragopogon ruber и др.
С. Виды редкие, уникальные для биокомплекса региона, но более или менее обычные для других областей России. Allium tulipifolium, Convallaria majalis, Hippuris vulgaris, Iris halophila, Rindera tetraspis, Stipa pennata и др.
D. Виды достаточно обычные на протяжении всего своего ареала, но сокращающие число и численность своих популяций в пределах региона под влиянием различных антропогенных факторов: Dipsacus gmelinii, Fritillaria meleagroides, Nymphoides peltata, Nymphaea сandida, Potamogeton acutifolius, P. оbtusifolius и др.
Е. Виды редкие или обычные на протяжении своего ареала, уникальность или ценность которых для природного комплекса региона заключается в том, что они были описаны с его территории и потому имеющие здесь свое классическое местонахождение (locus classicus):
Astragalus longipetalus, A. baerii, А. reduncus, A. astrachanicus, Goniolimon rubellum, Apocynum kazakevichii и др.
7.2. Характеристика охраняемых территорий в качестве резерватов охраняемых видов Анализ распределения видов растений, нуждающихся в охране на территории Астраханской области, по территориям ООПТ показал, что существующие в настоящее время охраняемые природных территории обеспечивают защиту только 92 вида из 123 видов нуждающихся в охране растений.
Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений.
Для охраны оставшегося 31 вида мы предлагаем организовать дополнительные особо охраняемые природные территории. Мы считаем, что необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий следующим объектам: бэровскому бугру «Морской», расположенному в 2 км к востоку от с. Зеленга Володаровского района (Tragopogon kasahstanicus, Astragalus baerii, Asparagus pallasii, Asparagus breslerianus);
участку берега р. Волги у с. Селитренное Харабалинского района (Eremosparton aphyllum, Marsilea aegyptiaca);
бэровскому бугру «Харбата», расположенному в 3 км к юго-востоку от с. Забурунное Лиманского района (Allium caspicum, Ferula nuda, Takhtajaniantha pusilla, Tulipa biflora, Iris scariosa).
ВЫВОДЫ 1. Для Флоры Астраханской области выявлено 1253 видов высших сосудистых растений из 516 родов и 160 семейств, из которых от 980 до аборигенных и от 168 до 270 адвентивных растений. Описаны новые для науки таксоны: Astragalus astrachanicus, A. baerii, A. sytinii, Puccinellia vitalii, секция Vitalii в роде Puccinellia. Впервые для Астраханской области отмечено 38 аборигенных и адвентивных видов растений, один новый вид приводится для флоры Европы, по два для Восточной Европы и Юго востока России.
2. Установленный спектр жизненных форм по классификации И. Г. Серебрякова оказался типичным для флор умеренно-аридных районов Древнесредиземноморской области. Ведущую роль в ней имеют травянистые поликарпики (586 видов, 46.7%), среди которых преобладают стержнекорневые (178 видов, 14.2%), длиннокорневищные (132 вида, 10.5%), кистекорневые и короткокорневищные (112 видов, 8.93%), плотно- и рыхлокустовые травянистые поликарпики (47 видов, 3.7%). Значительная доля травянистых монокарпиков (528 видов, 42.1%), а также кустарничков и полукустарничков (41 вид, 3.27%) в исследуемой флоре отражает ее пограничное положение на границе степной и пустынной зон.
3. Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее значительное видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий.
4. Ведущую роль в составе исследованной флоры играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%);
среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочены к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).
5. Через рассматриваемую территорию проходят границы ареалов видов. На границе опустыненной степи и северной пустыни (48° с. ш.) отмечено прохождение южных границ 41 таксона. На северном пределе распространения отмечено 40 таксонов, западном – 47, восточном – 12.
6. Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры региона естественно связать с пост трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.
7. Анализ эндемизма флоры долины Волги (конкретно, видов цикла Astragalus) и предпринятые реконструкции флорогенеза долины методом ЭАЭ, показывают, что на территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.
8. В адвентивной фракции флоры наиболее богаты видами семейства Asteraceae, Poaceae, Solanaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Amaranthaceae. При этом 39 родов и семь семейств (Acoraceae, Commelinaceae, Pontederiaceae, Amaranthaceae, Oxalidaceae, Violaceae и Caprifoliaceae) составляют специфический компонент адвентивной фракции, т. е. не представлены в аборигенной флоре. По способу заноса доминируют ксенофиты (51.19%), меньше эргазиофитов (46.43%) и ксено-эргазиофитов (2.38%). Устойчивый компонент адвентивной фракции флоры формируют 29.16% видов, среди них 16 агриофитов и 33 эпекофита.
9. Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958;
Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры.