Таксономический обзор мировой фауны клопов-щитников (heteroptera: pentatomidae) подсемейств asopinae и podopinae
На правах рукописи
Гапон Дмитрий Александрович ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МИРОВОЙ ФАУНЫ КЛОПОВ-ЩИТНИКОВ (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) ПОДСЕМЕЙСТВ ASOPINAE И PODOPINAE 03.00.09 – энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2008
Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Кержнер Изяслав Моисеевич.
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Клюге Никита Юльевич, доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович.
Ведущая организация Палеонтологический институт РАН.
Защита состоится 23 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.
Факс: (812) 328-29-41.
Е-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан 20 ноября 2008 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Овчинникова Ольга Георгиевна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Щитники (Pentatomidae) – третье по величине семейство отряда по лужесткокрылых (Heteroptera), включающее около 800 родов и немногим меньше 5000 видов (Schuh, Slater, 1995;
Rider, 2006). Распространены щитники всесветно, но особенно широко пред ставлены в тропических регионах. Они играют важную роль во многих наземных природных и искусственных экосистемах. Ряд видов этой группы при массовом размножении причиняет вред сельскохозяйственным культурам;
некоторые хищные виды используются человеком как энто мофаги. Несмотря на крупные размеры и доступность для изучения морфологических признаков, классификация щитников в целом разработана еще очень слабо. Филогения этого семейства практически не выяснена совсем. В настоящее время Pentatomidae делятся на 10-11 подсемейств.
Из них 9-10 – это небольшие, очевидно, естественные группы, включающие от 1 до 300 видов, и одно большое, по-видимому, пара- или полифилетическое подсем. Pentatominae, включающее 621 род и более 3000 видов, не вошедших в состав остальных подсемейств. В настоящее время наибольшие сложности связаны с классификацией подсемейств Pentatominae, Podopinae и Stire trinae (Asopinae)*. Последние две группы были выбраны в качестве объекта настоящей работы.
Podopinae Amyot et Serville, 1843 – это всесветно распространенная группа, широко пред ставленная в Палеарктике, насчитывающая 64 рода и 255 видов. Это подсемейство характеризу ется темной окраской тела, видимыми сверху антеннальными бугорками, 4- или 5-члениковыми антеннами, боковыми углами переднеспинки в виде зубца или бугорка, 3-члениковыми лапками, удлиненным и расширенным щитком, доходящим до перепонки или даже до вершины брюшка, закрывающим большую часть надкрылий (Schuh, Slater, 1995). В литературе неоднократно вы сказывались сомнения в естественности этого таксона, и некоторые авторы разделяют его на две не связанные друг с другом группы. Авторы, считающие Podopinae монофилетическим таксо ном, выделяют в нем от двух до пяти триб. Stiretrinae (Asopinae) Amyot et Serville, 1843 – обще признанно голофилетическая группа, распространенная во всех фаунистических регионах мира, особенно богато представленная в тропиках, насчитывающая 297 видов и 69 родов (Thomas, 1992, 1994). Представители этого подсемейства характеризуются хищным образом жизни и свя занным с этим преобразованиеми хоботка, основание нижней губы которого сближено с основа нием верхней губы, хоботковых пластинок, задние концы которых сомкнуты, и сочетанием в терминалиях самцов хорошо выраженной апикальной части теки и парандриев пигофора (Керж нер, Ячевский, 1964;
Thomas, 1992). Это подсемейство традиционно делилось на две трибы Asopini и Discocerini. К последней из них были отнесены 2 рода: Discocera Lap. и Stiretrus Lap., а все остальные роды подсемейства относились к номинативной трибе. Эта классификация в на стоящее время не используется по причине неестественности ее групп (Thomas, 1992).
Для решения вопроса о монофилии Podopinae, уточнения надродовой классификации это го подсемейства и для разработки классификации Stiretrinae необходимо реконструировать эво люционные связи внутри этих групп, что в свою очередь требует поиска новых фиилогенетических признаков. В связи с этим были поставлены следующие цели и задачи.
Цели и задачи работы. Цель работы – реконструкция филогении и построение класси фикации подсемейств Podopinae и Stiretrinae в масштабе мировой фауны. Задачи исследований:
1) изучение внешней морфологии имаго и строения наружных и внутренних эктодермальных гениталий самцов и самок;
2) установление гомологизации генитальных структур и поиск новых признаков, значимых для филогенетики и систематики групп;
3) переописание всех доступных видов и родов изучаемых групп;
4) реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых групп на основании выделенных морфологических признаков;
5) уточнение и разработка клас сификации Podopinae и Stiretrinae;
6) изучение распространения и истории расселения рассмат риваемых групп.
* В настоящей работе для этой группы используется валидное название Stiretrinae (см. раздел 1.3.1).
Научная новизна. Для большинства видов Podopinae и Stiretrinae впервые дано описание эктодермальных гениталий самцов (включая полностью раздутые эдеагусы) и самок. Некоторые структуры гениталий обоих полов (лопасти и склериты конъюнктивы, склериты гинатриума) описываются впервые. Прослежены основные закономерности морфологической эволюции;
на основании выделенных таксономических признаков впервые реконструированы филогенетиче ские связи внутри изучаемых подсемейств. Подтверждена естественность подсемейства Podopi nae. Значительно пересмотрена надродовая система Podopinae и предложена оригинальная классификация Stiretrinae. Пересмотрен объем почти всех триб обоих подсемейств. Описано новых родов, 1 подрод и 6 новых видов. Для 8 видовых названий изменено сочетание с родовым названием. Одно название группы рода и 3 видовых названия признаны младшими синонимами.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы Heteroptera. Они могут быть использо ваны в работах по морфологии и филогенетике инфраотряда Pentatomomorpha и других групп полужесткокрылых, при составлении ключей для определения щитников. Также они могут ис пользоваться в общих и специальных курсах по энтомологии в высших учебных заведениях.
Апробация результатов и публикации. Материалы, вошедшие в диссертацию, докла дывались на Втором и Третьем съездах Международного гетероптерологического общества (Second and Third Quadrennial Meeting of the International Heteropterists’ Society. Russia, St. Peter burg, 2002;
Nederland, Wageningen, 2006), на XII и XIII съездах Русского энтомологического об щества (Санкт-Петербург, 2003;
Краснодар, 2007), на 3-м европейском съезде, посвященном сосущим насекомым (Third European Hemiptera Congress, Russia, St. Peterburg, 2004) и на семина рах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН. По теме диссертации опубликованы 16 ра бот, из них 9 работ – в журналах, рекомендованных ВАК;
1 работа находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и приложений, со держащих описания таксонов и рисунки, изложена на 976 страницах машинописного текста (из них 178 – основного текста), содержит 9 таблиц и 590 рисунков. Список литературы включает 124 работы, из них 108 – на иностранных языках.
Автор выражает сердечную благодарность своим учителям Изяславу Моисеевичу Керж неру, Александру Федоровичу Емельянову и Юрию Генриховичу Арзанову, а также сотрудни кам отделения полужесткокрылых Зоологического института РАН, Ф.В. Константинову и всем, кто способствовал получению материала для настоящей работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения Pentatomidae.
1.1. Общая история изучения Pentatomidae. В разделе описываются основные этапы ис тории формирования системы Pentatomidae.
1.2. История изучения подсемейства Podopinae. Первый вид подсемейства Podopinae, Graphosoma lineatum, был описан Линнеем в 1758 году в роде Cimex. К концу XVIII века Фабри циусом, Гмелином и Кириллусом были описаны еще 9 видов этой группы в этом же роде. В году Лапорт установил первые три рода подопин: Graphosoma, Trigonosoma и Podops. Впервые типифицированное, но не унифицированное название «Podopides» для этого таксона использова ли Амьо и Сервилль (Amyot et Serville, 1843). Основные взгляды на классификацию Podopinae можно разделить на следующие группы. 1. Концепции полифилии Podopinae. 1.1. Отнесение ро дов подопин к разным семействам. Фибер (Fieber, 1861), Летерри и Северен (Lethierry, Severin, 1893), Вагнер (Wagner, 1961), Эккерляйн и Вагнер (Eckerlein, Wagner, 1970) часть родов совре менных подопин относили к сем. Scutelleridae, другую часть выделяли в подсем. Podopinae в со ставе сем. Pentatomidae. 1.2. Отнесение родов подопин к разным подсемействам Pentatomidae.
Гулде (Gulde, 1934) включал трибу Podopini в подсем. Pentatominae, а трибы Trigonosomini и Gra phosomini – в подсем. Graphosominae. Лестон (Leston, 1953) рассматривал роды подопин в соста ве трибы Tarisini, включенной в подсем. Pentatominae, и в подсем. Podopinae. Гросс (Gross, 1975) распределил роды подопин между двумя разобщенными группами подсем. Pentatominae. Гапуд (Gapud, 1991) разделил роды подопин на три группы. Группу Podopinae 1 (Amaurochrous, Scotinophara и Ventocoris) он сближает с группой Holcostethus-Peribalus (Pentatominae), Podopinae 2 (Podops) и Podopinae 3 (Ancyrosoma, Cyptocoris и Graphosoma) рассматривает как сестринские.
2. Концепции монофилии Podopinae. 2.1. Разделение на две трибы. Шутеден (Schouteden, 1905 1906) в знаковой для изучения подопин работе рассматривал подсемейство Graphosomatinae, ко торое разделил на две трибы: Podoparia и Graphosomataria с 16 и 27 родами соответственно. 2.2.
Разделение на четыре и пять триб. Столь (Stl, 1872) распределил роды подопин по трибам Tarisaria (Tarisa), Podoparia (Podops и Scotinophara), Trigonosomaria (Vilpianus, Trigonosoma и Crypsinus) и Graphosomaria (Ancyrosoma, Sternodontus, Tholagmus и Graphosoma). Однако он не объединил их в один таксон и рассматривал наряду с другими трибами в подсем. «Pentatomina».
Такого же деления подопин на трибы придерживался Ошанин (Oshanin, 1906), но объединял их в подсем. «Graphosomina» в сем. Pentatomidae. Пучков (1961, 1965) разделял Podopinae на трибы Tarisini (Tarisa), Ventocorini (Trigonosoma, Vilpianus, Leprosoma, Putonia, Tshingisella, Crypsinus, Asaroticus и Hybocoris), Graphosomatini (Graphosoma и Derula), Ancyrosomatini (Ancyrosoma, Ster nodontus, Oplistochilus, Tholagmus и Dybowskyia) и Podopini (15 родов). В работе, посвященной распределению трихоботрий у подопин, Давидова-Вилимова и Штыс (Davidov-Vilimov, tys, 1994) без объяснений вынесли из Podopinae трибу Procleticini, включавшуюся сюда некоторыми авторами, и распределили оставшиеся роды по трибам Podopini, Graphosomatini, Tarisini и двум выделенным ими, но не описанным трибам Brachycerocorini и Deroploini.
1.3. История изучения подсемейства Stiretrinae (Asopinae). Первые 4 вида Stiretrinae были описаны Линнеем в 1758 году в роде Cimex: C. bidens, C. caeruleus, C. dumosus и C. punc tatus;
всего в XVIII веке описано 17 видов этой группы. Латрейль в 1829 году установил первый род стиретрин – Heteroscelis. В 30-е годы XIX века были еще описаны 7 родов этой группы. Во всех классификациях Stiretrinae рассматриваются как естественный таксон. Впервые деление Stiretrinae на подчиненные таксоны было предложено Амьо и Сервиллем (Amyot, Serville, 1843).
Они разделили эту группу на подгруппы «Stirtrides», включавщую Stiretrus и Discocera, и «Asopides», включавщую остальные известные им 11 родов. Мульсан и Рей (Mulsant, Rey, 1865) разделяли стиретрин на 2 ветви: «Jallaires», включающую Jalla и Zicrona, и «Asopaires». Крупным обобщением по этой группе была монография Шутедена (Schouteden, 1907), содержащая описа ние 55 родов стиретрин фауны мира, в которой он придерживался такого же деления этого так сона на трибы, как Амьо и Сервилль. Последние крупные работы по этой группе были опубликованы Томасом: ревизии Stiretrinae Нового Света на видовом уровне (Thomas, 1992) и Старого Света на родовом уровне (Thomas, 1994). В первой из них указано 26 родов и 110 видов, во второй – 43 рода и 187 видов.
1.3.1. Проблемы номенклатуры в подсемействе Stiretrinae. Старейшие названия для этого таксона – «Stirtrides» Amyot et Serville, 1843 и «Asopides» Amyot et Serville, 1843. Спинола (Spinola, 1850) выбрал последнее название, заменив им непригодное «Spissirostres» Amyot et Ser ville, 1843, и латинизировал его как Asopoidae. Название Asopinae широко употребляется на про тяжении длительного времени. Однако еще Шутеден отмечал, что оно должно быть заменено, видимо, на Amyoteinae (Schouteden, 1907). Причина этого в том, что название Asopus Burmeister, 1834 невалидно и было замещено на Amyotea Ellenrieder, 1862. Согласно действующему ныне четвертому изданию «Международного кодекса зоологической номенклатуры» (2004), название Asopinae нужно заместить на старейшее пригодное название в этой группе Stiretrinae Amyot et Serville, 1843. Или в связи с широким употреблением названия Asopinae нужно обратиться в Ко миссию по зоологической номенклатуре с просьбой о консервации названий группы семейства, произведенных от Asopus, и изменении типового вида этого рода с Asopus gibbus Burm., название которого является младшим синонимом Discocera cayennensis Laporte, на A. argus (F.).
Глава 2. Материалы и методы исследования.
Работа выполнена в течение 2004-2007 гг., также в нее включены данные из магистерской диссертации автора. Основным материалом для работы послужила обширная фондовая коллек ция Зоологического института РАН. Кроме того, использовались материалы из ряда зарубежных музеев и частных коллекций: Американского музея естественной истории (Нью-Йорк), Британ ского музея естественной истории (Лондон), Национального музея естественной истории (Па риж), Королевского музея Центральной Африки (Тервюрен), Национального музея естественной истории (Прага), Национального музея естественной истории (Лейден), Зоологического музея Амстердамского университета, коллекций Д. Райдера (D.A. Rider, Fargo, USA), Ж. Рибеса (J.
Ribes, Barcelona, Spain) и Ж. Грации (J. Grazia, Rio Grande do Sul, Brasil). Всего было изучено видов 52 родов Podopinae и 130 видов 55 родов Stiretrinae. Изучение морфологии имаго осущест влялось методом стандартного морфологического описания. При изучении гениталий самцов использовался метод гидравлического раздувания эдеагусов с последующим высушиванием в полностью раздутом состоянии (Gapon, 2001). Реконструкция филогенетических связей внутри изучаемых групп осуществлялась «ручными» методами кладистического анализа.
Глава 3. Морфология Pentatomidae.
В главе дается общая характеристика внешней морфологии имаго Pentatomidae. Помимо структур, традиционно использующихся в систематике этой группы, описываются использую щиеся редко, а также примененные в данной работе впервые признаки наружных и внутренних терминалий самцов и самок. При обозначении структур конъюнктивы, гинатриума и сперматеки использована оригинальная топографическая номенклатура. Важнейшими признаками пигофора (рис. 1) у щитников являются: форма и длина латеро-апикальных углов (la. ang), форма апикаль ных краев, длина и форма закраин: дорсальной (d. inf), латеральных (l. inf) и вентральной (v. inf).
На мембране, образующей каудальную стенку пигофора, у щитников обычно расположены па рандрии (рис. 7), имеющие вид пластинок различной формы. В некоторых группах они бывают парными (рис. 1: l. prd – латеральные и m. prd – медиальные парандрии). Парные подвижные придатки пигофора, парамеры (рис. 6), состоят из базальной пластинки (b. pl), стебелька, тела, на котором находится сенсорный отросток (s. pr), и гипофиза (hyp), который может состоять из не скольких ветвей (l. r. h – латеральная ветвь). Эдеагус, или фаллус, (рис. 2-5) состоит из 3 основ ных частей. Базальная его часть, фаллобаза (рис. 2), представляет собой подковообразный склерит, прикрепленный посредством суспензорных аподем (s. ap) к стенкам пигофора;
протрак торы прикрепляются к дорсальным коннективам фаллобазы (d. c), заканчивающимся грибовид ными телами (c. ap), ретракторы – к вентральным коннективам, отходящим от вентральных отростков (v. pr). Прикрепленная к фаллобазе тека (рис. 3, 4) представляет собой склеротизован ную трубку;
в некоторых группах она разделена на базальный (b. th) и апикальный (a. th) отделы.
Дистальный отдел эдеагуса, эндосома, состоит из мембранозной конъюнктивы и склеротизован ной трубчатой везики (ves), несущей вторичный гонопор. Конъюнктива обычно состоит из не скольких лопастей, из которых часто присутствуют вентральная (v. l), вентро-латеральные (vl. l), может быть развита апикальная (a. l) и другие лопасти. Вентральная лопасть несет склеротизо ванные медиальные пластины пениса (рис. 4, 5: m. p. p), состоящие из продольных тяжей (lg. b) и апикальных выростов (a. pr), армирующих везику. Из частей эктодермальных гениталий самок (рис 8, 9) впервые для щитников описываются рудименты гонапофизов 2 (gp. 2) и неслившиеся рудименты гонапофизов 1 (gp. 1), дериватом которых считался непарный триангулюм (tr). Так сономически важными структурами гинатриума являются конусовидный (con. s), кольцевидный (an. s), круглые (r. s) и описывающиеся здесь впервые базальные (b. s) и парабазальный (pb. s) склериты. Проток сперматеки щитников состоит из проксимального (p.p), медиального (m.p.) и дистального (d. p) отделов. Медиальный отдел включает широкий мембранозный проксимо медиальный (pm. p) и узкий склеротизованный дисто-медиальный отделы (dm. p).
Рис. 1-9. Строение терминалий самцов и самок щитников (Pentatomidae): 1 - пигофор Scotinophara mixta Linnav. 2 - фаллобаза Ventocoris fischeri (H.-S.), 3 - эдеагус Damarius splendidulus (F.), 4 - эдеагус Oplisto chilus contestor (Kir.), 5 - вентральная лопасть конъюнктивы Friarius alluaudi (Schout.), 6 - парамер Pin thaeus sanguinipes (F.), 7 - парандрий Glypsus bouvieri Schout., 8 - внутренние эктодермальные гениталии самки Leprosoma inconspocuum Br., 9 - сперматека L. tenuimarginatum Gapon.
Глава 4. Классификация подсемейств Podopinae и Asopinae.
4.1. Подсемейство Podopinae.
4.1.1. Статус подсемейства Podopinae. Доводы сторонников полифилии Podopinae явно недостаточны для расформирования этого таксона. Очевидна ошибочность отнесения части ро дов подопин к сем. Scutelleridae (см. раздел 1.2). Распределение родов подопин между подсем.
Pentatominae и Podopinae Лестоном (Leston, 1953) основано на изучении терминалий единствен ного вида Podops inunctus (F.), резко отличающихся от таковых остальных подопин. В действи тельности же длинные апикальные лопасти конъюнктивы Podops, на которые обратил внимание Лестон, являются уникальным для этого рода признаком в пределах Podopinae в традиционном понимании, а длинный сенсорный отросток парамера и очень крупные пирамидальные паранд рии отсутствуют у Scotinophara и близких к нему родов, входящих в Podopinae sensu Leston. Раз деление подопин Гроссом (Gross, 1975) на две непосредственно не связанные друг с другом группы основывается на соображении, что общий для этих групп признак – расширенный щиток – развился независимо в группе «Tarisa» вследствие расширения исходно узкой дистальной его части. Однако щиток с немного расширеннным и сужающимся дистально основанием характе рен не только для группы «Tarisa» (здесь Deroploini), но и, например, для африканской группы рода Thoria трибы Podopini. Гросс изучал лишь автралийскую фауну и не рассматривал подопин из других частей света. Для утверждения о полифилии и расформирования подсем. Podopinae необходимо обнаружение синапоморфий его части с другими группами Pentatomidae. Конечно, этот вопрос остается в некоторой мере открытым до изучения филогенетических связей в огром ном подсем. Pentatominae и всем семействе в целом. В настоящей работе при изучении внешней по отношению к Podopinae группы такие синапоморфии обнаружены не были. Возможными апоморфиями Podopinae, кроме длинного расширенного щитка, являются: крупные усиковые бу горки, хорошо заметные сверху, поперечное вдавление на переднеспинке, поперечное ребрышко сразу за мозолистыми позвышениями и бугорки вокруг них, рудиментация дыхалец на VIII пара тергитах самок и парабазальный склерит гинатриума.
4.1.2. Систематическое положение и объем подсемейства Podopinae. Отнесение Po dopinae к семейству Pentatominae не вызывает сомнений. По причине неизученности филогении Pentatomidae нельзя точно указать в нем место Podopinae. Пока можно утверждать лишь о до вольно базальном положении этой группы в связи с наличием большого количества плезиомор фий, встречающихся в подсем. Stiretrinae и в других семействах Pentatomoidea: абдоминальных желез самцов, узкого трехгранно-призматического в сечении гипофиза парамера, крупной апи кальной части теки, хорошо различимых рудиментов гонапофизов 1 и 2. Объем подсемейства не вызывает значительных разногласий у сторонников монофилии этого таксона. Недавно из соста ва Podopinae была вынесена южноамериканская триба Procleticini Pennington, 1920 (Davidov Vilimov, tys, 1994). Род Neoleprosoma Kormilev et Piran, 1952 тоже должен быть исключен из этого подсемейства. Утверждение авторов о его близости к Leprosoma Br. и Asaroticus Jak. явно ошибочно. Большинство родов, имевших неопределенное положение в Podopinae, в настоящей работе включены в трибы подсемейства.
4.1.3. Деление подсемейства Podopinae на трибы. Предложенное здесь деление Podopi nae на трибы не соответствует ни одному из предлагавшихся ранее вариантов и наиболее близко к системам Столя (Stl, 1872) и Ошанина (Oshanin, 1906). От классификации Пучкова (1965) этот вариант отличается отсутствием трибы Ancyrosomatini и наличием триб Deroploini, Kayesiini и Scotinopharini;
от классификации Давидовой-Вилимовой и Штыса (Davidov-Vilimov, tys, 1994) отличается отсутствием трибы Brachycerocorini и наличием триб Kayesiini, Scotinopharini и Ventocorini. В разделе приведены дифференциальные диагнозы рассматриваемых триб.
Триба Graphosomatini Mulsant et Rey, 1865. (= Ancyrosomatini Mulsant et Rey, 1865).
Включает 10 родов: Ancyrosoma Amyot et Serville, Bolbocoris Amyot et Serville, Cyptocoris Bur meister, Derula Mulsant et Rey, Dybowskyia Jakovlev, Graphosoma Laporte, Oplistochilus Jakovlev, Sternodontus Mulsant et Rey, Tholagmus Stl и Tornosia Bolivar, распространенных в Палеарктике и Африке. Таксономические замечания: устанавливаемый объем Graphosomatini не соответствует таковым в предыдущих вариантах классификации Podopinae;
в эту трибу включен род Cyptocoris имевший неопределенное положение в Podopinae, Bolbocoris, относившийся к Brachycerocorini (Davidov-Vilimov, Stys, 1993), и Tornosia, сближавшийся с Podopini (Davidov-Vilimov, 1999), из состава трибы вынесен род Kundelungua Schouteden, 1951. Роды Ancyrosoma, Oplistochilus и Sternodontus объединены в группу рода Ancyrosoma, Graphosoma и Tholagmus – в группу рода Graphosoma. Остальные роды заслуживают статус самостоятельных групп.
Триба Tarisini Stl, 1872. (= Brachycerocorini Davidov-Vilimov et Stys, 1993, nom. nud.).
Включает 4 рода: Brachycerocoris Costa, Cryptogamocoris Carapezza, Neocazira Distant и Tarisa Amyot et Serville, распространенные в Африке, Палеарктике и Индо-Малайской области. Таксо номические замечания: в трибу впервые помещены роды Brachycerocoris и Neocazira. Первый из них ранее относился к Graphosomatini (Schouteden, 1905) или Brachycerocorini (Davidov Vilimov, Stys, 1993), второй имел неопределенное положение в классификации Podopinae.
Триба Ventocorini Mulsant et Rey, 1866. Включает 8 родов, распространенных в Пале арктике: Asaroticus Jakovlev, Crypsinus Dohrn, Hybocoris Kiritshenko, Leprosoma Baerensprung, Putonia Stl, Tshingisella Kiritshenko, Ventocoris Hahn и Vilpianus Stl. Таксономические замечания:
группа по объему полностью соответствует трибе Ventocorini в понимании Пучкова (1965).
Триба Deroploini Davidov-Vilimov et Stys, 1993, nom. nud. Распространена в австра лийской зоогеографической области и включает изученные в данной работе роды Deroploa Westwood, Deroploopsis Schouteden, Protestrica Schouteden, Testrica Walker, а также, вероятно, Dandinus Distant, Eufroggattia Goding, Jeffocoris Davidov-Vilimov, Numilia Stl, 1867 и Propetestrica Musgrave.
Триба Kayesiini trib. nov. Включает 2 африканских рода: Kayesia Schouteden и Kundelun gua Schouteden.
Триба Podopini Stl, 1872. Включает 11 родов: Allopodops Harris et Johnston, 1936, Amau rochrous Stl, 1872, Crollius Walker, 1867, Neapodops Slater et Baranowski, 1970, Notopodops Barber et Sailer, 1953, Oncozygia Stl, 1872, Podops Laporte, Severinina Schouteden, 1903, Stysiellus gen. n., Thoria Stl, 1865 и Weda Schouteden, 1905, распространенные в Палеарктике, Африке, Индии и Северной Америке. Таксономические замечания. Данная триба в устанавливаемом здесь объеме не соответствует ни одному из прежних вариантов классификации Podopinae. Роды Crollius, Severinina и Thoria объединены в группу рода Thoria, роды Allopodops, Amaurochrous, Neapodops, Notopodops, Oncozygia и Weda – в группу рода Amaurochrous. Роды Podops и Stysiellus заслужи вают статус самостоятельных групп. Severinina слабо отличается от Thoria и, скорее всего, дол жен быть в него включен. То же самое относится к роду Weda, который, возможно, следует включить в Amaurochrous. Для решения этих вопросов необходимо более полное изучение этих родов, чем было возможно в рамках настоящей работы.
Триба Scotinopharini trib. nov. Распространена в Индо-Малайской области и Африке, один вид встречается в Европе и завезен в Северную Америку;
включает роды: Amauropepla Stl, Aspidestrophus Stl, Coracanthella Musgrave, Gambiana Distant, Haullevillea Schouteden, Melano phara Stl, Neoscotinophara gen. n., Oncozygidea Reuter, Proscotinophara gen. n., Scotinophara Stl и Storthecoris Horvth. Таксономические замечания: к этой же трибе, вероятно, относятся не изу ченные в рамках настоящей работы роды Burrus Distant, Moffartsia Schouteden и Sepidiocoris Schouteden.
4.2. Классификация подсемейства Stiretrinae (Asopinae).
4.2.1. Систематическое положение и объем подсемейства Stiretrinae. Керкольди (Kirkaldy, 1909) рассматривал Stiretrinae как самую древнюю группу полужесткокрылых, проис ходящую от Proheteroptera и давшую начало всем остальным щитником и ряду других групп клопов. Одним из оснований такого положения Stiretrinae на филогении он считал апикальное прикрепление хоботка в этой группе. Пучков (1961) полагает, что этот признак появился у сти ретрин в связи с приспособлением к хищному образу жизни, и что это подсемейство является одной из апикальных, обособившихся недавно групп Pentatomoidea. Поливанова (1960) показы вает, что у эмбрионов и часто личинок I возраста Stiretrinae, Podopinae, Pentatominae, Scutelleridae и Cydnidae хоботок имеет вершинное прикрепление и по мере развития во всех этих таксонах, кроме Stiretrinae и многих Cydnidae, он отодвигается назад. Также она отмечает примитивный характер личиночных пахучих желез Stiretrinae по сравнению с другими группами щитников. К числу примитивных признаков Stiretrinae следует добавить наличие в этой группе абдоминаль ных желез самцов, теку разделенную на базальную и апикальную части и хорошо развитые ды хальца на латеротергитах VIII гениталий самок. Объем Stiretrinae недавно был уточнен Томасом (Thomas, 1992, 1994). Он исключил из этого подсемейства род Tahitocoris Yang, 1935, помещ фющийся теперь в подсем. Podopinae. Еще ранее отсюда был вынесен род Parastrachia Distant, 1833 (Schaefer, Dolling, Tachikawa, 1988), относящийся теперь к сем. Parastrachiidae Oshanin, 1922.
4.2.2. Деление на трибы. В настоящей работе подсеем. Stiretrinae было разделено на триб, 2 из них описываются впервые. Существенно пересмотрен объем триб, выделявшихся ра нее. Характеристика каждой трибы снабжена дифференциальным диагнозом.
Триба Amyoteini Schouteden, 1907. Включает 14 родов: Amyotea Ellenreider, Apateticus Dallas, Apoecilus Stl, Arma Hahn, Brontocoris Thomas, Conquistador gen. n., Oechalia Stl, Podisus Herrich-Schaeffer, Proapateticus gen. n., Supputius Distant, Troilus Stl, Tylospilus Stl, Tynacantha Dallas и Tyrranocotis Thomas, распространенных в Голарктической, Неотропической и Австра лийской зоогеографических областях. Таксономические замечания: по объему триба не соответ ствует Asopini в понимании Шутедена (Schouteden, 1905), относившему к этой группе все роды стиретрин, кроме Discocera и Stiretrus.
Триба Glypsini trib. nov. Включает 5 родов Alcaeorrhynchus Bergroth, Anasida Karsch, Glypsus Dallas, Hemallia Berghrot и Marmessulus Bergroth, распространенных в Эфиопской облас ти и Неотропике, один вид, Anasida orientalis Distant, обитает в Пакистане и Индии, ареал Al caeorrhynchus grandis (Dallas) заходит в США.
Триба Jallini Mulsant et Rey, 1865. Триба включает 12 родов: Blachia Walker, Cazira Amyot et Serville, Cermatulus Dallas, Comperocoris Stl, Coryzorhaphis Spinola, Dinorhynchus Jakov lev, Jalla Hahn, Jalloides Schouteden, Perillus Stl, Pinthaeus Stl, Rhacognathus Fieber, и Zicrona Amyot et Serville, распространенных в Голарктической, Неотропической, Индо-Малайской и Ав стралийской областях. Таксономические замечания: по объему эта триба не соответствует Jallini в понимании Мульсана и Рея (Mulsant et Rey, 1865) и Дюпюи (Dupuis, 1949), относивших сюда лишь роды Jalla и Zicrona.
Триба Platynopini trib. nov. Включает 20 родов: Afrius Stl, Andrallus Bergroth, Bul bostethus Ruckes, Canthecona Amyot et Serville, Cantheconidea Schouteden, Damarius Schouteden, Dorycoris Mayr, Ealda Walker, Eocanthecona Bergroth, Friarius Schouteden, Hoploxys Dallas, Lep tolobus Signoret, Macrorhaphis Dallas, Mecosoma Dallas, Montrouzierellus Kirkaldy, Parealda Schout eden, Planopsis Schouteden, Platynopus Amyot et Serville, Platynopiellus Thomas, Picromerus Amyot et Serville, распространенных в Палеарктике, Эфиопской, Индо-Малайской и Автралийской об ластях, Andrallus, Eocanthecona и Picromerus заходят в Северную и Центральную Америку.
Триба Stiretrini Amyot et Serville, 1843. Триба включает 6 родов: Discocera Laporte, Euthyrhynchus Dallas, Heteroscelis Latreille, Oplomus Sponola, и Stiretrus Laporte, распространенных в Северной и Южной Америке. Таксономические замечания: Эта триба не соответствует по объ ему трибе Discocerini (Amyot, Serville, 1843;
Schouteden, 1905), в которую не включались роды Oplomus, Euthyrhynchus и Heteropcelis.
4.3. Таксономические изменения на родовом и видовом уровнях. В ходе изучения морфологии представителей подсем. Podopinae и Stiretrinae, переописания входящих в них видов, проведения сравнительно-морфологического и филогенетического анализа были сделаны неко торые таксономические изменения в этих группах, перечисленные ниже.
Podopinae. Описан новый род Stysiellus gen. n., в который перенесен единственный вид Scotinophara dentata Distant, 1902 (Gapon, in print.). Род Scotinophara Stl, 1867 разделен на три ро да, при этом описаны роды Proscotinophara gen. n. (типовой вид Cimex coarctatus Fabricius, 1798;
род монотипический), Neoscotinophara gen. n. (типовой вид Cimex bispinosus Fabricius, 1798;
род включает: N. bispinosa (Fabricius, 1798), N. ceylonica (Distant, 1901), N. limosa (Walker, 1867), N.
lurida (Burmeister, 1834), N. ochracea (Distant, 1901), N. serrata (Vollenhoven, 1963), Neoscotino phara sp. 1 и Neoscotinophara sp. 2). Установлен новый подрод рода Ventocoris Hahn, 1834 – Recti carina subgen. n. (типовой вид Trigonosoma fischeri Herrich-Schaeffer, 1851;
подрод включает виды V. armeniacus Kiritshenko, 1938, V. cribrosus Horvth, 1889 V. fischeri (Herrich-Schaeffer, 1851), V. halophilus (Jakovlev, 1874), V. oblongus (Horvth, 1889), V. philalyssum Kiritshenko, 1916 и V. productus (Jakovlev, 1885)). Описан новый вид Leprosoma tenuimarginatum Gapon, 2008, sp. n.
(Podopinae). Scotinophara fibulata (Germar, 1839), широко распространенный в Эфиопской зоогео графической области вид, разделен на 5 видов: Scotinophara sp. n. 1, Scotinophara sp. n. 2, Scoti nophara sp. n. 3, Scotinophara sp. n. 4, и Scotinophara sp. n. 5.
Комбинация Sternodontus contestor Kiritshenko, 1966 изменена на Oplistochilus contestor (Kiritshenko, 1966) (Gapon, 2007). Виды Scotinophara inermiceps (Breddin, 1900), S. malayensis (Dis tant, 1903), S. parva (Yang, 1934), S. scottii (Horvth, 1879) и Scotinophara sp. включены в род Cora canthella Musgrave, 1930 на основании сходства с единственным видом этого рода – Cora canthella geophila (Montrouzier, 1858). Комбинация Oncozygidea denticollis Linnavuori, изменена на Scotinophara denticollis (Linnavuori, 1975) (Gapon, 2007).
Название Proselenodera Popov, 1964 признано младшим синонимом Ventocoris Hahn, и комбинация Ventocoris (Proselenodera) frater (Popov, 1964) изменена на Ventocoris (Ventocoris) frater (Popov, 1964). Название Ventocoris martini (Horvth, 1889) признано младшим синонимом Ventocoris (Selenodera) modestus (Jakovlev, 1880) (Gapon, 2007). Название Graphosoma creticum Horvth, 1909, признано младшим синонимом Graphosoma semipunctatum (Fabricius, 1775) (Gapon, 2007). Название Kayesia nigrolineata Distant, 1910 признано младшим синонимом Kayesia parva Schouteden, 1903 (Gapon, 2007).
Stiretrinae. Описан род Conquistador gen. n. (Stiretrinae), в который перенесен единствен ный вид Podisus mucronatus Uhler, 1897. Описан род Proapateticus gen. n. (Stiretrinae), в который перенесен единственный вид Ateticus marginiventris (Stl, 1870). Комбинация Platynopiellus fallax (Schouteden, 1904) изменена на Leptolobus fallax (Schouteden, 1904).
Глава 5. Филогения и эволюция подсемейств Podopinae и Asopinae.
При реконструировании филогении использовались изученные в рамках данной работы морфологические признаки имаго. При поляризации признаков в качестве плезиоморфных при нимались их состояния присущие внешней группе или примитивным представителям анализи руемого таксона. В качестве внешней группы использованы семейства Cydnidae, Scutelleridae, Acanthosomatidae и Pentatomidae (подсем. Discocephalinae, Phyllocephalinae, Edessinae и Penta tominae, а также для каждого анализируемого в данной работе подсемейства – другое из этих двух подсемейств). Плезиоморфные состояния признаков обозначены цифрой 0, апоморфные – 1, вторичные их изменения и независимо возникшие апоморфии – цифрами 2, 3 и т.д. На кладо граммах независимо возникшие апоморфии (гомоплазии) обозначены знаком, реверсии – зна ком *.
5.1. Филогения и эволюция подсемейства Podopinae. Первая дивергенция Podopinae связана c уникальными преобразованиями головы и парандриев и неуникальной утратой абдо минальных желез самцов в одной ветви (Podopites) и уникальным в пределах Podopinae умень шением апикальной части теки в другой ветви (Graphosomites). Базальной группой последней ветви является триба Graphosomatini. Она характеризуется неуникальными апоморфиями: отсут ствием опушения на теле, смыкающимися перед наличником скуловыми пластинками, утратой бугорков на задних сегментах брюшка и абдоминальных желез самцов, слиянием парандриев с латеральными закраинами и утратой вентральной закраины пигофора. Для сестринской по от ношению к Graphosomatini группы характерны две аутапоморфии: наличие склеротизованных дорсальный отростков конъюнктивы, глубоко вогнутые стерниты груди, и неуникальная апо морфия – полная утрата апикальной части теки. Голофилия базальной в этой ветви трибы Tarisini доказывается следующими аутапоморфиями: войлоковидным опушением тела, наличием дор сальных лопастей конъюнктивы, в которые преобразовались дорсальные отросткти, и развитием бугорков в задней части переднеспинки, в боковых углах и в середине длины щитка. Уникаль ными апоморфиями сестринской к Tarisini ветви являются: наличие лопастей на переднем крае проплейритов и, возможно, утрата вентро-латеральных лопастей конъюнктивы (конъюнктива была изучена только у двух видов трибы Deroploini). Апоморфии Deroploini – это утрата зубца на хоботковых пластинках, редукция поперечного ребрышка переднеспинки и бугорков на задних углах сегментов брюшка (то же у части родов других триб), гладкая округлая площадка, на кото рой открывается отверстие пахучей железы (этот же признак независимо возник у Brachycerocoris, Tholagmus и Kayesiini), парандрии, сросшиеся с латеральными закраинами пи гофора (то же у Tarisini и Graphosomatini) и, по-видимому, утрата дорсальных отростков конъ юнктивы. Голофилия Ventocorini доказывается следующими аутапоморфиями: появлением второго поперечного ребрышка на переднеспинке и крупных латеральных долей вентральной лопасти, функционально замещающих исчезнувшие вентро-латеральные лопасти. Поливанова (1960) указывает уникальные признаки в строении личинок Tarisini и Ventocorini, у которых зача ток щитка появляется не во II возрасте, как у остальных щитников, а в IV;
брюшко у них, начиная со II возраста, с дорсальной стороны резко вздуто, на вершине этого вздутия находятся отверстия пахучих желез. Видимо, Поливанова не изучала представителей Deroploini и, возможно, пере численные особенности являются аутапоморфиями ветви Tarisini-Ventocorini-Deroploini.
Аутапоморфиями клады Po dopites являются стебельчатые попереч ные глаза, выпуклый по средней линии верх головы и парандрии, разделенные на медиальную и латеральную части.
Базальная в этой ветви триба Kayesiini характеризуется удлиненными скуло выми пластинками, смыкающимися пе ред наличником, утратой поперечного ребрышка на переднеспинке, округлы ми приподнятыми площадками с пло ской поверхностью, на которых открываются отверстия пахучих желез (то же у Brachycerocoris, Tholagmus и Deroploini) и уникальным признаком – наличием сенсорных выростов на внут Рис. 10. Филогения Podopinae.
ренней стороне латеро-апикальных кра ев пигофора. Разделение парандриев на части в этой группе носит еще начальный характер: ме диальная их часть имеет вид пластинки, лежащей на внутренней стороне приподнятой латераль ной части. Сестринская по отношению к Kayesiini ветвь характеризуется утратой зубцов в передней части хоботковых пластинок (то же у Deroploini). Она разделяется на сестринские три бы Podopini и Scotinopharini. В последней трибе медиальная часть парандриев обособляется от латеральной части, вентро-латеральные лопасти конъюнктивы уменьшаются до состояния едва различимых рудиментов, медиальные пластины пениса утрачивают дифференциацию на про дольные тяжи и апикальные выросты. В трибе Podopini латеральные части парандриев очень сильно увеличиваются и приобретают форму пирамиды. Они подвижно причленены к латераль ным краям пигофора, их основание с внутренней стороны укреплено продольным склеротизо ванным мостом, в который превращаются медиальные части парандриев. Кроме того, в этой трибе разгибается вентральная закраина, несущая по бокам медиальной вырезки два остроуголь ных выступа. У Podopini на голове и передней части переднеспинки развиваются довольно длин ные волоски, отсутствующие у Kayesiini и наиболее примитивного рода Scotinopharini, но имеющиеся у остальных родов последней трибы. Возможно, этот признак – синапоморфия Podopini и Scotinopharini, утрачивающаяся у Proscotinophara.
Триба Graphosomatini. В этой группе ранее всех отделился Bolbocoris, характеризую щийся большим набором плезиоморфных признаков. Перечислены апоморфии и рассмотрены филогенетические связи внутри этого рода. Род Cyptocoris в морфологической эволюции сильно удалился от исходного предка. Он обладает признаками, сближающими его как с Bolbocoris (сильно редуцированная апикальная часть теки, суженный передний конец проксимо медиального отдела протока сперматеки (неуникальные в пределах Graphosomatini признаки), широко округленный боковой край переднеспинки без ребрышка, наличие апикальной лопасти конъюнктивы, изогнутой дорсально), так и с остальной частью древа Graphosomatini (отсутствие поперечного ребрышка на переднеспинке и боковых вырезок на щитке). В пользу близости Cyptocoris и Bolbocoris говорит также пищевая специализация: оба рода питаются на злаках.
Рис. 11. Филогения Graphosomatini.
Кольцевидный гинатриальный склерит Cyptocoris полностью склеротизован, в отличие от ос тальных представителей трибы Graphosomatini, но все же больше похож на кольцевидный скле рит Bolbocoris, задняя склеротизованная часть которого еще не увеличена. В остальной части древа Graphosomatini утрачивается поперечное ребрышко переднеспинки (возможно, синапо морфия с Cyptocoris), из четырех отходящих от него возвышений остается только два в виде ма леньких мозолистых бугорков, несколько сужается щиток, возникает наружный отросток гипофиза парамера, вентро-латеральные лопасти конъюнктивы разделяются на две ветви и уве личивается задняя склеротизованная часть кольцевидного склерита гинатриума. Первый отде лившийся в этой части древа род – Tornosia. Он тоже эволюционировал с большим анагенезом, что затрудняет отыскание его места на филогении. Сестринская Tornosia ветвь характерезуется возникновением заднего отростка гипофиза парамера, утратой зубца хоботковых пластинок (не зависимо от Cyptocoris), и рудиментов гонапофизов 2. Кроме того, роды этой ветви объединяет питание на видах сем. Apiacea. Эта ветвь включает род Derula и сестринскую ему группу, кото рая характеризуется уменьшенными мозолистыми участками в базальных углах щитка, укоро ченными апикальными выростами медиальных пластин пениса, изогнутыми медиально, соприкасающимися вершинами, и своеобразным строением кольцевидного склерита гинатриу ма, в котором утрачивается задняя расширенная часть, и мембранозная дорсальная стенка сужа ется в продольную щель. Базальное положение здесь занимает Dybowskyia. В сестринской ему ветви возникают продольные ребрышки на переднеспинке и щитке, сенсорный отросток параме ра превращается в подвижную латеральную пластинку, исчезает выпуклый участок кутикулы между мозолистыми возвышениями на переднеспинке и верхние ветви вентро-латеральных ло пастей конъюнктивы. Эта ветвь разделяется на две апикальные для группы. Первая из них, груп па рода Ancyrosoma, характеризуется появлением в вентральной части вторичных латеральных закраин округлых мембранозных окон, в которых находится подвижный конический зубец, по явление которого, видимо, связано с необходимостью усиления сенсорной функции терминалий самца. Кроме того, в этой группе появляются острые бугорки на передне-медиальных углах про плейритов (уникальная апоморфия), удлиняется голова (то же у части видов Graphosoma), силь но укорачивается апикальная часть теки и расширяется щиток (независимо от Dybowskyia).
Sternodontus – базальный род этой группы. Сестринская по отношению к нему ветвь, включаю щая роды Oplistochilus и Ancyrosoma, характеризуется неуникальными апоморфиями: неокруг ленными боковыми углами переднеспинки и продольным вдавлением на III стерните брюшка.
Апоморфиями группы рода Graphosoma являются: I членик хоботка заходящий за задние концы хоботковых пластинок, утрата бугорков позади мозолистых возвышений, дорсальный край про плейритов с крупной отогнутой пластинкой, щиток суженый, со сходящимися боковыми краями, латеро-апикальный край пигофора с зубцом в вентральной части (то же у Derula, возможно, си напоморфия), утрата наружного отростка гипофиза парамера (независимо от Oplistochilus), ре дукция вентро-латеральных лопастей конъюнктивы, утрата дыхалец на паратергитах VIII, резко суженный в основании проксимо-медиальный отдел протока сперматеки (то же у Bolbocoris и Cyptocoris). Эта группа включает два сестринских рода Tholagmus и Graphosoma. Предложены схемы филогенетических связей внутри этих родов.
Триба Tarisini. Наиболее рано в этой группе отделился род Neocazira. В сестринской для этого рода ветви сильно увеличивается в размере медиальный бугор в середине щитка, тека ста новится равномерно широкой, приобретает очень подвижное соединение с фаллобазой, вентро латеральные лопасти конъюнктивы превращаются в полностью склеротизованные пластинки, утрачиваются медиальные пластины пениса и удлиняется везика. Возникновение рода Brachycerocoris связано со смыканием скуловых пластинок перед наличником, развитием круп ного медиального бугра между мозолистыми возвышениями, некоторым укорочением щитка, очень сильным увеличением медиального бугра на базальном возвышении щитка, возникнове нием округлой приподнятой испарительной площадки (независимо от Tholagmus, Deroploini и Kayesiini), утратой вентральной закраины пигофора и вентральной лопасти конъюнктивы. Вер шина филогенетической ветви Tarisini, включающая роды Cryptogamocoris и Tarisa, характери зуется рядом апоморфных признаков, из которых важнейшими являются: утрата части скульптуры на дорсальной поверхности тела, независимая от Neocazira утрата зубчиков на пе редних углах переднеспинки и утрата отверстий пахучих желез вместе с испарительными пло щадками. У Cryptogamocoris укорачиваются скуловые пластинки, независимо от некоторых видов Tarisa исчезают бугорки на переднеспинке и на базальном возвышении щитка, уменьша ется медиальный бугор в середине щитка. Возникновение рода Tarisa сопровождалось утратой войлоковидного опушения тела (разреженные приподнятые волоски T. ciliaris, по-видимому, яв ляются его рудиментом), железистых опушенных по лей на брюшке самца, еще более сильным наклонением головы, утратой или моди фикацией части элементов скульптуры тела.
Рис. 12. Филогения Tarisini.
Триба Ventocorini. Первую из двух ветвей первой дивергенции в этой группе, характери зующуюся расширением щитка, составляют сестринские роды Ventocoris и Vilpianus. Рассмотре ны возможные пути эволюции и филогенетические связи видов крупнейшего в этой трибе рода Ventocoris. Развитие второй ветви Ventocorini связано с расширением брюшного ободка и вытя гиванием в острый угол передних краев лопастей на проплейритах. Базальное положение в ней за нимает Leprosoma. Сестринская по отношению к этому роду группа характеризуется значитель ным укорочением щитка. В одной из двух ветвей этой группы происходит удлинениее головы (то же у Vilpianus), сужениее ее предглазничной час ти, утрата бугорков на тазиках средних ног и су жение щитка кзади. Ранее всего здесь отделяется род Thsingisella, характеризующийся утратой бу горков на задних углах сегментов брюшка и не которым расширеним щитка. Апоморфии сестринской ему группе, включающей голофиле Рис. 13. Филогения Ventocorini. тические роды Asaroticus и Hybocoris: сильно вы пуклый лоб, мозолистые возвышения переднеспинки, вытынутые вперед в виде высоких килей, и удлиненный пигофор. Вторая ветвь этой группы, включающая роды Putonia и Crypsinus, ха рактеризуется еще более укороченным щитком, вторичным широким округлением лопастей на передних краях проплейритов, удлинением парандриев и сильным укорочением медиального отдела протока сперматеки. Большинство представителей Ventocorini объединяет питание на растениях сем. Brassicaceae;
Vilpianus перешел к питанию на Rubiaceae, виды номинативного подрода Ventocoris питаются на Ranunculaceae.
Триба Deroploini. В данной работе были изучены лишь четыре (из девяти) рода этой три бы. Гениталии самцов были изучены для 4 видов и лишь частично, гениталии самки – для 1 вида;
описание внешней морфологии еще двух родов сделано по монографии Гросса (Gross, 1975). На этом уровне исследований филогению группы можно представить лишь в самых общих чертах.
Роды Protestrica и Propetestrica, видимо, образуют естественную группу, характеризующуюся уникальным образом модифицированым парамером, гипофиз которого изогнут назад. Оба эти рода имеют не смыкающиеся перед наличником скуловые пластинки и короткие боковые углы переднеспинки c зубцом в передней части. Прямоугольные и загнутые вверх боковые углы Propetestrica rudius развились явно независимо от группы Deroploa-Derooplopsis. Судя по утвер ждению Гросса (Gross, 1975) о большом сходстве парамеров Testrica antica и Protestrica rudis (Germ.), род Testrica близок к группе Protestrica-Propetestrica, и возможно является сестринским по отношению к ней. Роды Deroploa и Deroplopsis явно образуют естественноую группу, сест ринскую по отношению к предыдущей, и характеризующуюся сильно удлиненными боковыми углами переднеспинки, загнутыми вверх и вытянутыми вперед наружными углами скуловых пластинок. Видимо, Dandinus близок к Testrica, о чем говорит отсутствие зубца на боковых углах переднеспинки. Места остальных родов трибы на филогении неизвестны.
Триба Kayesiini. Эта триба включает два рода: Kayesia и Kundelungua. Из них первый со храняет большое количество плезиоморфных признаков;
апоморфиями его являются угловидно вогнутый боковой край переднеспинки, расширенная в середине трубка помпы сперматеки и не которые другие признаки. Род Kundelungua далеко ушел в морфологической эволюции от исход ного предка Kayesiini. Он сильно уменьшился в размерах, на дорсальной поверхности его тела появились густо расположенные округлые бугорки, удлинились скуловые пластинки, исчез зу бец в передней части хоботковых пластинок (признак, развившийся независимо от Podopini и Scotinopharini), верх головы стал менее выпуклым, вентральная закраина пигофора отогнулась каудально (то же у Podopini) или исчезла, парандрии срослись с сильно расширившимися лате ральными закраинами пигофора, сенсорный отросток парамера сильно удлинился (то же у неко торых Podopini), гипофиз парамера изогнулся S-образно (то же у некоторых Deroploini), вентро латеральные лопасти конъюнктивы и апикальные выросты медиальных пластин пениса исчезли (то же у Scotinopharini), гонапофизы 1 и 2, базальный и парабазальный склерит утратились, коль цевидный склерит модифицировался как у некоторых представителей Graphosomatini.
Триба Podopini. Наиболее рано в этой группе обособился род Podops, имеющий две апо морфии: пару апикальных лопастей (уникальный среди Podopinae признак) и выпуклые лате ральные участки вентро-апикального края пигофора. Сестринская ему группа характеризуется расширенным сенсорным отростком, укороченным гипофизом парамера и рудиментарными вентро-латеральными лопастями конъюнктивы. Эта группа разделяется на две ветви. Первую из них составляет группа рода Thoria, имеющая широкий ряд апоморфий, из которых важнейшими являются: укорочение и сужение щитка в дистальной половине, отсутствие темных перевязей на бедрах, неглубокая медиальная вырезка вентральной закраины пигофора и короткие расширен ные зубцы по бокам от нее, отсутствие зубца в основании дорсального края парандриев (то же у Stysiellus), наличие склеротизованных латеральных тяжей конъюнктивы (уникальный в пределах Podopinae признак). Эту группу составляют 3 рода, из которых Crollius и Thoria являются сест ринскими. Третий, монотипический род Severinina является дочерним по отношению к Thoria и, Рис. 14. Филогения Podopini.
видимо, сестринским для Th. gillonae Schout, имеющего такие же, как у него, зубцы на боковом крае переднеспинки. Аутапоморфиями сестринской к группе рода Thoria ветви являются вытя нутые в остроугольные отростки латеро-апикальные углы пигофора, латеральные участки вен тро-апикального края пигофора с глубокими вырезками, слабовыпуклые наружные поверхности парандриев, полное отсутствие вентро-латеральных лопастей конъюнктивы и бугорков на ее дорсальной стенке, вытянутый кольцевидный склерит гинатриума. Эта ветвь разделяется на мо нотипический род Stysiellus и сестринскую ему группу рода Amaurochrous. Последняя выделяет ся на основе аутапоморфий, которыми являются: наличие латеральных долей вентральной лопасти конъюнктивы и медиальные пластины пениса в виде широких пластин, расположенных во фронтальной плоскости на раздутом эдеагусе. По причине ограниченности изученного мате риала по этой группе возможна лишь приблизительная реконструкция филогенетических связей в ней. Роды Allopodops и Neopodops рассматриваются здесь как сестринские на основании апо морфного признака – укороченных скуловых пластинок, не заходящих за вершину наличника.
Они имеют прямой боковой край переднеспинки и длинный хоботок, как у Podops и Stysiellus, и поэтому помещаются в основание рассматриваемой филогенетической ветви. Сестринский по отношению к ним род Amaurochrous характеризуется апоморфным боковым краем переднес пинки, сильно выпуклым в передней части и сильно вогнутым в задней, и широко округленными вершинами парандриев. Роды Weda и Notopodops очень похожи на часть видов Amaurochrous, но отличаются от них апоморфными приподнятыми боковыми краями метастернита, выглядящими как два продольных киля у первого и сливающимися в один киль у второго, смыкающимися ску ловыми пластинками и утратой бугорков на задних углах сегментов брюшка. Род Oncozygidea эволюционировал с большим анагенезом;
он имеет укороченный хоботок и далеко выступающие за вершину наличника скуловые пластинки, в связи с чем может помещаться в группу, вклю чающую дистальные виды Amaurochrous, Weda и Notopodops. На основании утраты бугорков на задних углах сегментов брюшка и зачерненных ног этот род может сближаться как с группой Weda-Notopodops, так и с Allopodops-Neopodops.
Триба Scotinopharini. Эволюция этой группы связана с большим количеством паралле лизмов и реверсий, что сильно затрудняет реконструирование ее филогении. В работе приведена наиболее вероятная из возможных филогенетических схем этой группы. Самый примитивный род трибы, Proscotinophara, имеет наибольшее число плезиоморфий. Сестринская ему группа включает все остальные роды трибы и характеризуется развитием довольно длинного опушения на теле, более выпуклым в передней части боковым краем переднеспинки и развитием густого серебристого опушения во вдавлениях на внутренних поверхностях гонококситов 1.
Апоморфиями одной из двух ветвей этой группы являются: зубчатый боковой край пе реднеспинки, длинные свободные концы базальных пластинок фаллобазы, доходящие до сере дины базальной части теки, и сильно суженный в передней части кольцевидный склерит гинатриума. Наиболее примитивный род этой ветви – Amauropepla. Вероятно, сестринским по отношению к нему является монотипический род Melanophara, строение гениталий самцов ко торого неизвестно. Возможными синапоморфиями этих родов являются: укороченный хоботок, направленные назад зубцы на передних углах переднеспинки, удлиненные скуловые пластинки и боковой край переднеспинки, вытянутый в короткую пластинку. Последние три признака харак терны также для родов Haullevillea и Aspidestrophus, которых объединяет суженный на вершине наличник, полностью зачерненные ноги и удлиненный проксимальный отдел протока спермате ки, заходящий за середину VI вентрита. С другой стороны, Aspidestrophus имеет апоморфные признаки, сближающие его с родом Neoscotinophara: везику, превышающую по длине медиаль ные пластины пениса, длинные вентральные отростки фалобазы и слабовыпуклую дорсальную стенку базальной части теки. Гениталии самца Haullevillea неизвестны. Поэтому, кроме варианта филогении, показанного на основной схеме, возможен вариант объединения родов Amauropepla, Melanophara, Haullevillea и Aspidestrophus в голофилетическую группу, сестринскую по отноше нию к Neoscotinophara. Кроме того, ряд сходных признаков имеют роды Melanophara и Haullevil lea, а также Melanophara и Aspidestrophus. Окончательное выяснение филогенетических связей в этой части древа невозможно без изучения гениталий самцов Melanophara, Haullevillea и генита лий самок Amauropepla. Род Neoscotinophara рассматривается здесь как сестринская группа по отношению к Aspidestrophus (+ Haullevillea?). Аутапоморфиями его являются: утолщенные лате ро-апикальные углы пигофора, направленные латерально (неуникальный признак, то же у Amauropepla) и плавно вогнутый на всей длине вентро-апикальный край пигофора. Предложена схема филогенетических связей внутри этого рода, включающего как минимум 9 видов, изучен ных в данной работе.
Вторая клада этой группы характеризуется укороченным вторым члеником усиков, су женным наличником, затемненными бедрами и резко суженным в основании проксимо медиальным отделом протока сперматеки;
эти признаки неуникальны и характерны для других родов группы. Первым в этой ветви отделяется род Coracanthella. Сестринская ему группа имеет неуникальные апоморфные удлиненные скуловые пластинки (то же у Amauropepla, Aspidestro phus и близких к ним родов). Эта группа разделяется на две ветви;
одна из них включает сестрин ские роды Gambiana и Oncozygidea, другая – Storthecoris и Scotinophara. Первая из этих ветвей характеризуется уникальными в пределах трибы апоморфиями: приподнятыми боковыми края ми скуловых пластинок и гипофизом парамера, образующим на внутреннем крае более или ме нее крупную лопасть, а также неуникальными апоморфиями: укороченным хоботком, полностью зачерненными ногами и низом брюшка, возвышенной передней частью переднес пинки. Ветвь Storthecoris-Scotinophara имеет неуникальные апоморфии: прямоугольно округлен ную вершину щитка, прямые вентро-апикальные края пигофора и уплощенный с боков, длинный и широкий гипофиз парамера. В разделе рассмотрены филогенетические связи внутри рода Scotinophara, включающего 10 видов.
Рис. 15. Филогения Scotinopharini.
При реконструкции филогенетических связей триб Podopinae использован 21 признак, при построении филогении Graphosomatini – 40 признаков, Tarisini – 32 признака, Ventocorini – признаков, Deroploini – 4 признака, Podopini – 31 признак и Scotinopharini – 39 признаков.
5.2. Филогения и эволюция подсемейства Stiretrinae (Asopinae). Одна из двух ветвей, на которые разделяется филогенетическое древо стиретрин при первой дивергенции, включаю щая трибы Amyoteini и Glypsini, характеризуется следующими апоморфными признаками: утра той ребрышек на боковых краях переднеспинки и суженными гладкими частями испарительных площадок с параллельными передним и задним краями и, возможно, длинными острыми изогну тыми склеритами, сидящими субапикально на вентро-латеральных лопастях конъюнктивы и ко роткими утолщенными щетинка ми, покрывающими нижний край вдавления вентральной стенки пи гофора. Два последних признака характерны исходно для трибы Glypsini и имеются у рода Apoecilus из Amyoteini, но отсутст вуют у остальных родов последней трибы, возможно, вторично. Голо филия Glypsini подтверждается развитием двух пар бугорков на Рис. 16. Филогения Stiretrinae (Asopinae). нижнем крае вдавления вентраль ной стенки пигофора, утратой абдоминальных желез (этот признак характерен также для многих родов Amyoteini и Jallini) и сенсорного отростка парамера. Триба Amyoteini характеризуется не уникальными апоморфиями – скуловыми пластинками, более или менее высокими в передней половине и очень низкими в задней половине и утратой зубцов на передних бедрах. Возможно, апоморфией этой группы является также наличие маленьких черных пятнышек на дорсальных концах плейральных швов и двух рядов таких же пятнышек на стернитах брюшка (такие же пят нышки есть у некоторых Pentatominae, так что, возможно, это плезиоморфия).
Триба Glypsini. Самый базальный род в этой группе, Glypsus, характеризуется набором плезиоморфий и некоторыми апоморфиями. Предложена схема филогенетических связей внут рии этого рода. Сестринская ему группа характеризуется апоморфными гладкими участками ис парительных площадок, имеющими вид тонких изогнутых поперечных бороздок, не окруженных целиком участком пористой кутикулы, утратой участка пористой кутикулы на зад них краях мезоплейритов и наличи ем двух поперечных складок в зад ней части гинатриума. В этой ветви самое базальное положение занима ет род Alcaeorrhynchus. Некоторые апоморфии этого рода (утрата воо ружения на задних углах переднес пинки, уплощенный, но без продольного вдавления абдоми Рис. 17. Филогения Glypsini. нальный шип, длинные верхние ветви вентро-латеральных лопастей конъюнктивы, отсутствие базальных и кольцевидных скле ритов) развились, видимо, независимо от рода Glypsus. В сестринской по отношению к Alcaeor rhynchus ветви полностью исчезают задние вершины боковых углов переднеспинки и зубчики на задних углах VII сегмента брюшка. Здесь ранее всего отделился род Hemalia. Вершиной филоге нетической ветви Glypsini являются сестринские роды Anasida и Marmessulus, характеризующие ся утратой абдоминального шипа и вооружения на задних углах переднеспинки, а также задними углами всех сегментов брюшка, лишенными зубцов, плотно прилегающими к передним углам следующего сегмента. На основании большого количества значительных сходств Alcaeorrhyn chus и Glypsus можно предположить что эти роды сестринские, и апоморфные признаки общие для Alcaeorrhynchus и ветви Hemalia-Anasida-Marmessulus, развились независимо.
Триба Amyoteini. Большое количество параллелизмов затрудняет реконструкцию фило гении этой группы. Одна из двух направлений развития Amyoteini характеризуется утратой зуб чиков на передних бедрах, укороченной латеральной ветвью гипофиза парамера и апикальной частью теки по длине равной базальной ее части. Важной плезиоморфией этой ветви является сохранение абдоминальных желез самцов. При следующей дихотомии она разделяется на две группы. Первая из них характеризуется уникальной апоморфией – наличием длинной внутрен ней ветви в вершинной части тела парамера, и неуникальными апоморфиями, например, полной утратой задней вершины боковых углов переднеспинки. Apoecilus является базальным родом этой группы. У Supputius и Conquistador, образующими сестринскую ему группу, утрачиваются абдоминальные железы и склериты на вершинах вентро-латеральных лопа стей конъюнктивы;
нижний край вдав ления вентральной стенки пигофора у них лишен утолщенных коротких ще тинок. Вторая группа этой клады вы деляется на основании апоморфной латеральной пластинки, широко срос шейся с внутренним краем сенсорного отростка парамера. Ранее всего в этой группе отделился Tylospilus. В сест ринской ему группе, включающей ро ды Proapateticus и Apateticus, полностью утрачиваются задние вер шины боковых углов переднеспинки (видимо, независимо от ветви Apoecilus-Supputius-Conquistador), но сохраняются и абдоминальные желе зы, и небольшие заостренные склери ты на вершинах вентро-апикальных Рис. 18. Филогения Amyoteini.
лопастей конъюнктивы.
Вторая из главных ветвей этой трибы состоит из двух, вероятно, сестринских групп, объ единяемых на основе утраты абдоминальных желез (неуникальная апоморфия). Первая из них включает роды Podisus, Brontocoris, Tyrranocoris и Tynacantha, у которых гипофиз парамера ис ходно имеет в середине переднего края с нижней стороны маленький острый зубчик (уникальная апоморфия). Этот зубчик перемещается на свободный конец укороченной вершины гипофиза у ряда видов рода Podisus и у родов Brontocoris и Tynacantha;
у P. serieventris и Tyrranocoris зубчик утрачивается. У P. sagitta сохраняются двухвершинные боковые углы переднеспинки и прими тивные парандрии, у остальных видов Podisus и родов Brontocoris, Tyrranocoris и Tynacantha ис чезают задние вершины боковых углов переднеспинки. Последние три рода образуют голофилетическую группу, дочернюю по отношению к Podisus, характеризующуюся апоморф ным удлиненным абдоминальным шипом и некоторыми другими признаками. Базальный род этой группы, Brontocoris, утрачивает склериты на вершинах вентро-латеральных лопастей конъ юнктивы. Сестринская ему группа имеет апоморфные гладкие боковые края переднеспинки.
Вторая группа это ветви характеризуется неуникальной апоморфией – полной утратой задних вершин боковых углов переднеспинки. Базальное положение в ней занимает род Oechalia. Сестринская ему группа характеризуется наличием широких зубчиков на задних углах III-VI сегментов брюшка, удлиненными латеро-апикальными углами пигофора, латеральной пластинкой парамера, сросшейся с внутренним краем его сенсорного отростка, и наличием бу горка в середине внутреннего края гипофиза. Базальное положение в этой кладе занимает Troilus.
Его сестринская группа включает роды Arma и Amyotea и имеет апоморфные вытянутые в корот кие пластинки боковые края переднеспинки, покрытые маленькими острыми зубчиками, направ ленными назад, брюшко без абдоминального шипа и парамер без сенсорного отростка.
Второе направление развития стиретрин, соответствущее трибам Jallini, Platynopini и Stire trini, связано с уникальными апоморфиями: возникновением вентральных парандриев и сильным удлинением латеральной ветви гипофиза парамера. Неуникальная апоморфия этой группы – вы сокие листовидные кили на наружных поверхностях передних голеней (такие же, но очень низ кие кили есть у Alcaeorrhynchus grandis (Dall.)). При первой дивергенции эта филогенетическая ветвь разделяется на ветви Jallini и Platynopini-Stiretrini. В первой из них редуцируются задние вершины боковых углов переднеспинки (то же у ряда родов Glypsini и Amyoteini). Вторая из этих ветвей характеризуется уплощенным с боков абдоминальным шипом (то же у некоторых родов Jallini), разделением вентро-латеральных лопастей конъюнктивы на несколько ветвей и развити ем крупной апикальной лопасти, разделенной на вершине на две латеральные ветви. Этот при знак развился в данной ветви независимо от новосветстких родов Apoecilus и Marmessulus.
Триба Jallini. Одна из ветвей первой дихотомии этой группы включает род Cazira и про исходящий от него род Blachia. В ней только у Cazira concinna Hsiao et Zheng различимы задние вершины боковых углов переднеспинки, у остальных же видов они совершенно не выступаю щие, широко округленные. В этой ветви задние углы VII сегмента брюшка тупоугольно округ ленные, без зубцов (неуникальная апоморфия). По-видимому, для этой ветви изначально характерна слож ная скульптура пе реднеспинки и щитка. В этом слу чае самым прими тивным из изученных видов этой группы явля ется C. frivaldskyi Horv. Для него ха рактерны апо морфные задние углы всех сегмен тов брюшка с крупными бугор ками. Сестринский для C. verrucosa (West). род Blachia Рис. 19. Филогения Jallini.
характеризуется утратой скульптуры на переднеспинке, уменьшением бугров на щитке, утратой мозолистых уча стков в базальных углах щитка и развитием на теле одинакового рисунка из черных пятен. Пара мер B. chiroptera (H.-S.) очень похож на таковой C. verrucosa, у B. ducalis Walk. он еще более упрощен. Если же считать отсутствие скульптуры на переднеспинке и слабое ее развитие на щитке у Blachia плезиоморфиями, то следует допустить независимое укорочение гипофиза, утра ту вентральных парандриев и развитие других признаков у этого рода и части видов Cazira. Се стринская по отношению к Cazira-Blachia ветвь характеризуется полной утратой задних вершин боковых углов переднеспинки. Согласно одному из альтернативных вариантов филогении, в этой ветви ранее всего отделяется род Pinthaeus. Сестринская ему группа имеет тупоугольно ок ругленные задниеуглы VII сегмента брюшка (то же у Cazira и Blachia). Одна их двух ветвей этой группы имеет следующие неуникальные апоморфии: гладкие боковые углы переднеспинки, ут рата мозолистых участков в базальных углах щитка, уплощенный с боков абдоминальный шип и утраты склеритов на вершинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Эта ветвь включает 3 рода, из которых Coryzorphaphis и Perillus сестринские. От последнего происходит род Comperocoris, храктеризующийся множеством апоморфий, отсутствующих у Perillus. Сестрин ская по отношению к этой группе ветвь характеризуется утратой наружных килей на передних голенях и абдоминальных желез. Первым в этой группе отделился род Dinorhynchus. Естествен ность сестринской по отношению к нему ветви подтверждается полной утратой зубчиков на зад них углах сегментов брюшка. Здесь раньше других отделился австралийский род Cermatulus.
Сестринская ему группа имеет сильно укороченный абдоминальный шип. При следующей дихотомии отделяется голофилетический род Jalloides. Остальная часть данной ветви характеризуется неуникальными апоморфиями: редукцией участка пористой кути кулы у наружного края гладкого участка испарительной площадки и утратой абдоминального шипа, утратой ребрышка на боковых краях переднеспинки и участка пористой кутикулы на зад них краях мезоплейритов. Базальное положение в этой группе занимает род Rhacognathus. Сест ринская ему ветвь, включающая роды Jalla и Zicrona, имеет неуникальные апоморфии: гладкие боковые края переднеспинки и исчезновение склеритов на вершинах вентро-латеральных лопа стей конъюнктивы.
Другой из наиболее вероятных вариантов филогении Jallini предполагает, что ветвь Cory zorphaphis-Perillus-Comperocoris является сестринской для ветви Pinthaeus-Dinorhynchus. Сина поморфией этих ветвей может считаться полная утрата склеритов на вершинах вентро латеральных лопастей конъюнктивы. Вторая из этих ветвей может быть выделена на основании апоморфных удлиненных, сходящихся перед наличником скуловых пластинок и утраты ребры шек на боковых краях переднеспинки. В таком случае следует допустить, что утрата килей на передних голенях, зубцов на задних углах VII сегмента брюшка и абдоминальных желез у Di norhynchus произошла независимо от апикальной части древа Jallini, которая образует сестрин скую группу двум предыдущим группам на основании апоморфного признака – утраты задних вершин боковых углов переднеспинки.
Триба Platynopini имеет следующие апоморфии: разделенные на две ветви вентро латеральные лопасти конъюнктивы, длинную узкую апикальную лопасть, направленную вверх, разделенную на короткие овальные латеральные ветви, и киль в основании апикальных выростов медиальных пластин пениса. Одно из направлений развития этой трибы соответствкет группе рода Canthecona и характеризуется апоморфными широко округленными задними углами VII сегмента брюшка без зубчиков и низкими наружными килями на передних голенях. Эта группа включает три ветви, выяснение последовательности возникновения которых затруднительно.
Одна из этих ветвей, вероятно, базальная, включающая роды Picromerus и Andrallus, характери зуется полной утратой наружных килей на голенях, широкими прямо- или тупоугольными зуб чиками на задних углах III-VI сегментов брюшка и сильно укороченным абдоминальным шипом (неуникальные апоморфии). Вторая ветвь этой группы представлена предковым родом Afrius и дочерним Friarius, который является сестринским для Afrius (Subafrius) flavirostrum (Sign). Задние углы сегментов брюшка у последнего с маленькими округлыми бугорками, у Friarius – с круп ными бугорками, в обоих таксонах отсутствуют наружные кили на передних голенях, абдоми нальные железы и круглые склериты гинатриума. Третья ветвь, по-видимому, сестринская предыдущей, характеризуется неуникальными апоморфиями: суженными гладкими частями ис парительных площадок с параллельными передним и задним краями, редукцией круглых скле ритов гинатриума (то же у Friarius). Эта ветвь включает сестринские роды Planopsys и Canthecona.
Второе направление развития в этой трибе характеризуется апоморфной укороченной ла теральной ветвью гипофиза парамера. Оно включает 2 сестринские группы. Группа родов Platynopus, характеризуется неуникальным апоморфным признаком – утратой склеритов на вер шинах вентро-латеральных лопастей конъюнктивы. Вероятно, базальным родом этой группы яв ляется Platynopus, у которого на переднеспинке сохраняются 4 длинные продольные мозолистые полосы, изначально характерные для ветви Platynopini-Stiretrini. Близок к Platynopus род Eocan thecona, у которого на переднеспинке сохраняются только 4 маленьких округлых мозолистых пятнышка, иногда продолженных кзади в виде сильно размытых коротких полос. Сестринская группа для Eocanthecona или Eocanthecona-Platynopus характеризуется сильно снижающимися кзади хоботковыми пластинками (то же у Amyoteini) и утратой наружных килей на передних го ленях. В этой группе сестринская базальному роду Montrouzierellus ветвь характеризуется нали чием расширенного киля на мезостерните, утратой мозолистых участков на переднеспинке и киля в основании апикальных выростов медиальных пластин пениса. В этой группе раньше всего отделился род Cantheconidea. Сестинская ему группа характеризуется неуникальными апомор фиями: узкими гладкими участками испарительных площадок с параллельными передним и зад ним краями, утратой задней вершины боковых углов переднеспинки, мозолистых участков в базальных углах щитка, зубцов на передних бедрах. Здесь первым отделился род Bulbostethus.
Вершину этой ветви составляют сестринские роды Ealda и Parealda, характеризующиеся нали чием высоких ребрышек по бокам мезо- и метастернитов и утратой вооружения на задних углах переднеспинки.
Рис. 20. Филогения Platynopini.
Группа рода Macrorhaphis характеризуется неуникальными апоморфиями – развитием длинного абдоминального шипа, доходящего до средних тазиков (то же у Bulbostethus и ряда ви дов Stiretrini) и гладкими боковыми краями переднеспинки. У базального рода этой группы, Platynopiellus, на вентро-латеральных лопастях конъюнктивы развивается третья, промежуточная ветвь (расположенная иначе, чем у Stiretrini – уникальная апоморфия). Для сестринской ему группы характерна утрата задних вершин на боковых углах переднеспинки и укорочение наруж ных килей на передних голенях. Род Leptolobus занимает базальное положение в этой группе. Се стринская ему ветвь характеризуется уникальной апоморфией – двумя узкими мембранозными выростами на вентральных поверхностях латеральных ветвей апикальной лопасти конъюнктивы и неуникальной – утратой круглых склеритов гинатриума. Сестринская базального в этой ветви рода Macrorhaphis группа утрачивает мозолистые участки в базальных углах щитка. При сле дующей дихотомии возникает род Mecosoma и группа, характеризущаяся металлической окра ской и участком пористой кутикулы, прерванным в наружной части испарительной площадки. В этой ветви раньше всего отделился Damarius. Его сестринская группа, включающая роды Dory coris и Hoploxis, характеризуется утратой ребрышка на боковых краях переднеспинки, редукцией полосы пористой кутикулы на задних краях мезоплейритов до небольших проксимальных уча стков, редукцией зубцов на передних бедрах и килей на передних голенях.
Триба Stiretrini характеризуется апоморфными трехвершинными вентро-латеральными лопастями конъюнктивы, утратой склеритов на них (у Heteroscelis на месте склеритов находятся пучки коротких утолщенных щетинок), укороченной латеральной ветвью парамера (то же у ряда родов Platynopini) и наличием выроста на внутреннем крае гипофиза (то же, например, у Cazira).
Базальным в этой группе является род Eutyrhynchus. Сестринская ему группа характеризуется гладкими боковыми краями переднеспинки, немного расширенным в вершинной части щитком (то же у ряда родов Jallini) и очень длинными узкими латеральными ветвями апикальной лопасти конъюнктивы. Ранее всего в этой группе отделился род Heteroscelis, имеющий сильно суженное тело, удлиненные скуловые пластинки и другие апоморфии. Сестринская ему группа характери зуется утратой задних вершин боковых углов переднеспинки, сильно удлиненным трехгранно призматическим в сечении абдоминальным шипом и латеральными ветвями апикальной лопасти конъюнктивы, направлен ными дорсально и охваты вающими конъюнктиву с боков. Oplomus, базальный род этой группы, имеет еще слабо расширенный щиток с мозолистыми уча стками в базальных углах, тогда как у сестринских Рис. 21. Филогения Stiretrini. родов Stiretrus и Discocera щиток очень сильно удлиняется и расширяется, утрачиваются мозолистые участки в его углах.
Всего при реконструкции филогении Stiretrinae использовано 56 признаков.
Глава 6. Биология подсемейств Podopinae и Stiretrinae (Asopinae).
В главе приводится краткий обзор литературных данных о ландшафтном распределении, требованиях режима увлажнения и пищевой специализации изучаемых групп.
Глава 7. Палеонтология, зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и Stiretrinae(Asopinae).
7.1. Палеонтология подсемейств Podopinae и Stiretrinae. Щитники, будучи не связан ными с водой насекомыми, летающими, как правило, довольно редко и непродолжительно, захо раниваются в геологических отложениях плохо. Самые ранние находки отпечатков щитников известны из палеоцена-эоцена Дании (50 млн. лет назад): Tectocoris angustilobatus Henriksen (Scutlleridae), Teleoschistus multinervosus Henriksen и Teleocydnus transitorius Henriksen (Pentatomi dae). Известны два вида ископаемых Podopinae из раннего олигоцена Англии, месторождение Bembridge: Podopinites acourti (Cockerell, 1921) и Podopinites coloratus (Popov, in print). Предста вители подсемейства Stiretrinae в ископаемом состоянии неизвестны.
7.2. Зоогеография и история расселения подсемейств Podopinae и Stiretrinae. При крайнем недостатке палеонтологических данных для изучаемых групп и неизвестности филоге нетических связей подсемейств внутри Pentatomidae возможны две основные гипотезы о време ни происхождения Podopinae и Stiretrinae. «Кайнофитная» гипотеза связывает время происхождения этих групп с возрастом древнейших находок их представителей. Согласно этой гипотезе Podopinae и Stiretrinae возникли на рубеже эоцена и олигоцена. «Меловая» гипотеза синхронизирована с массовым распространением цветковых растений в биосфере и относит время возникновения изучаемых подсемейств ко второй половине мела. Podopinae и Stiretrinae – довольно древние группы, сохраняющие ряд весьма примитивных признаков, поэтому прибли жение времени их возникновения ко времени возникновения семейства в целом может быть вполне оправданным.
7.2.1. История расселения Podopinae. На основании реконструированной филогении и распространения рецентных представителей видно, что Podopinae – это исходно лавразийская, конкретно, старосветской группа, позднее вышедшая в тропическую Африку и Нотогею. Исходя из презумпций гумидности предка и экваториального очага возникновения группы («экватори альная помпа»), центром происхождения Podopinae следует считать Восточную или Юго Восточную Азию. В этих регионах в настоящее время сосредоточено наибольшее количество примитивных представителей этой группы. По первой гипотезе, согласно возрасту и локализа ции фоссилий, подсем. Podopinae возникло до объединения Европы и Азии (ранний олигоцен).
Филогенетически в подсемействе выделяются две линии: влаголюбивая Podopites и уме ренно сухолюбивая Graphosomites. Базальная в кладе Podopites триба Kayesiini представлена в современной фауне двумя родами, обитающими только в Эфиопской зоогеографической облас ти. По-видимому, эта группа в олигоцене была распространена от Юго-Восточной Азии далеко на запад, проникла в Африку по сухопутной связи, установившейся еще в эоцене, но впоследст вии в Палеарктике вымерла. Наиболее примитивные роды трибы Scotinopharini обитают в Юго Восточной Азии и Китае. В эоцене, когда установилась связь Азии с Индийской платформой, на территорию последней перешли роды Amauropepla и Melanophara, Aspidestrophus и многие виды Neoscotinophara. Один вид, Coracanthella geophila, приник в Австралию и Новую Каледонию.