Флора алтайского края: анализ и история формирования

На правах рукописи

СИЛАНТЬЕВА МАРИНА МИХАЙЛОВНА ФЛОРА АЛТАЙСКОГО КРАЯ:

АНАЛИЗ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ 03.00.05 – “Ботаника”

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск – 2008

Работа выполнена в Алтайском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Камелин Рудольф Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна доктор биологических наук, с.н.с.

Овчинникова Светлана Васильевна

Ведущая организация: Ботанический сад Московского государственного университета

Защита состоится 2008 г. в часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном cибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Факс 8(383)330–19–

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Центрального cибирского ботанического сада.

Автореферат разослан “_”2008 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Алтайский край в современных границах – обширный регион (167,996 тыс. км2) в южной части Западной Сибири, граничащий с Республикой Казахстан и Республикой Алтай, Новосибирской и Кемеровской областями. Территория края – это гигантский экотон на равнине между лесной и степной зонами, непосредст венно связанный с низкогорьями и среднегорьями Салаира и Кузнецкого Алатау с севера и севера-востока и Алтайской горной страной с юга и юго-запада. Здесь нахо дятся уникальные для России ландшафты и сообщества: ленточные боры в лесостепи и степи, субаридные гранитные мелкосопочники и кряжи, реликтовые черневые леса с липой и черневая тайга, реликтовые сообщества с элементами холодной плейстоце новой лесостепи в средневысоких горах, горные тундры на низких высотах Западного Алтая. Эти особенности обеспечивают значительное видовое богатство и высокий уровень эндемизма изучаемой флоры.

Алтай – издавна заселенная территория. Она входила в обширный регион первич ного расселения древнейшего человека, а затем индоевропейских культур и этносов, была ареной скотоводческого освоения природной среды народами. В состав Российс кого государства Алтай вошел относительно поздно. Первые поселенцы появились здесь на рубеже XVII–XVIII вв. Хозяйственное освоение и заселение региона шло весьма интенсивно. Это было связано с развитием горного производства, представ ленного сначала Демидовскими, а затем кабинетскими (с 1747 г.) предприятиями. В XVIII–XIX вв. на Алтае сформировался крупнейший в Сибири промышленный комплекс, дававший до 80–90 % серебра в стране. Развитие сельского хозяйства (в т. ч. освоение целинных и залежных земель) и промышленности в XX в. привело к тому, что край стал одной из территорий Российской Федерации, заметно преображен ных в результате деятельности человека.

Актуальность работы определяется необходимостью обобщения флористических, палеоботанических, исторических и архивных материалов, и выработки стратеги ческих подходов рационального использования и сохранения растительных ресурсов и биологического разнообразия.

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучение типологических особен ностей флоры и истории её формирования на основе флорогенетического и социоес тественно-исторического подходов. Основные задачи

:

1. Инвентаризация видового состава и проведение таксономического, хорологического, ценогенетического анализов и анализа жизненных форм аборигенной фракции флоры;

2. Исследование основных этапов истории формирования растительного покрова;

3. Выделение адвентивной фракции флоры, а также этапов трансформации расти тельного покрова в результате антропогеогенеза;

4. Обоснование флористического районирования и анализ основных типологи ческих элементов флористических районов;

5. Оценка существующей системы охраны растительного покрова и разработка концепции его охраны и рационального использования.

Защищаемые положения. 1. Систематическая и типологическая структуры эле ментов флоры Алтайского края отражают экотональное и пограничное её положение, наиболее контрастно проявляющееся на уровне элементарных региональных флор.

2. Ядро флоры оформилось в плиоцене-эоплейстоцене на базе деградировавших флор тургайского экотипа и при участии обедненных вариантов древнесредизем номорской флоры, а также за счет собственно автохтонных процессов. Древнейшими элементами флоры являются палеоген-неогеновые реликты. В неоплейстоцене про исходило обеднение ядра за счет мезофильных прабореальных типов, а также попол нение элементами плейстоценовой лесостепи сибирского типа.

3. С атлантического периода голоцена проявляется действие антропогенного фактора на растительный покров. Наибольшее число новейших элементов появилось в составе флоры с XVII в. – в начальный период зрелой стадии антропогенеза.

4. Флористическое районирование основано на выделении 8 элементарных регио нальных флор и отражает наличие природных рубежей на уровне округов и провинций.

Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях флоры и истории её формирования. Впервые составлен критический конспект флоры с оценкой распространения видов по ботанико-геогра фическим районам. Для Алтайского края автором приведено 37 новых видов, 7 родов и 1 семейство, из них 4 вида – новые для Сибири. Приоритет работы – всесторонний анализ и установление специфики флоры и отдельных её частей. Впервые на основе флорогенетических построений с привлечением сведений по палеогеографии, исторической геологии, палеоботаники и палинологии определены основные этапы формирования флоры и предложены гипотезы происхождения отдельных типов сообществ. Выделена адвентивная фракция флоры и рассмотрены основные этапы антропогеогенеза. На основе анализа региональных элементарных флор ботанико географических районов выполнено флористическое районирование. Обобщены све дения о редких, исчезающих и ресурсных видах. Впервые предложена концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края.

Практическая значимость работы. Сведения о редких и исчезающих видах ис пользованы при подготовке Красной книги Алтайского края, для обоснования прод ления действия 6 заказников и создания природного парка. Результаты работы привлечены в АлтГУ для чтения курсов «Биогеография», «География растений», при повышении квалификации преподавателей высшей школы, при проведении учебных практик. Аналитическая информация использована для подготовки законов «Об охране окружающей среды в Алтайском крае», «О природопользовании в Алтайском крае» и учебно-методического материала на факультете повышения квалификации управлен ческих кадров регионального и муниципального уровней. Материалы исследований также могут быть применены при составлении «Флоры Алтая», региональных флор и «Определителей» более обширных территорий.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных кон ференциях: «Антропогенное воздействие на лесные экосистемы» (Барнаул, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004, 2005, 2006, 2007);

на 2 рабочем совещании по сравнительной флористике (Ижевск, 1998);

на Все российских конференциях: «А. Гумбольдт и российская география» (Барнаул, 1999), «А. Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002), «Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края» (Барнаул, 2006), «Экономическая история Сибири XX века» (Барнаул, 2006);

на региональных конференциях: «Особо охраняе мые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и гено фонда» (Барнаул, 1995), «Природоведческое и экологическое краеведение Алтая» (Бар наул, 1995), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопре дельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Бар наул, 1999, 2002), «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рацио нальное природопользование» (Барнаул, 2005), «Состояние, проблемы и перспективы развития туризма на Алтае. Экологическая безопасность как фактор инвестиционной привлекательности территории» (Барнаул, 2005) на годовой сессии Института архео логии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 работы, в т. ч. 5 монографий (из них 4 – коллективные). В автореферате приведено 40 основных публикаций, в т. ч.

7 – в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, списка литературы (1415 наименований, в том числе 45 на иностранных языках). Текст работы изложен на 797 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 28 рисунков.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 1.1. Географическое положение, геоморфология и геология. Алтайский край занимает юго-восток Западной Сибири. Географические координаты: 78°–80° в.д. и 49°– 54° с.ш. В равнинной части края с запада на восток расположены: Кулундинская равнина, Приобское плато, долина Оби и Бие-Чумышская возвышенность, ограниченные предгорными цокольными равнинами – Предалтайской на юге и Предсалаирской на востоке. В горной части края – западный макросклон Салаира и передовые северные хребты Алтайских гор. Абсолютные высоты в пределах края – от 98–100 м до 2700 м.

В тектоническом развитии равнины и её горного обрамления выделяют несколько этапов: докембрийский, палеозойский, мезозойско-палеогеновый, неогеново-плейсто ценовый, в течение которых чередовались периоды моря и суши. В равнинной части края палеозойский фундамент перекрыт толщей осадочных пород: от 15–20 м в предгорьях до 1000–1300 м в центре Кулундинской низменности. В пределах Алтая и Салаира фундамент выходит на поверхность.

1.2. Климат – резко континентальный, формируется в условиях частой смены воздушных масс разных направлений и характеризуется большой изменчивостью температуры, влажности и других метеорологических параметров как в их суточном, так и в годовом ходе. Наиболее сухой и жаркой является западная равнинная часть края. К востоку и юго-востоку происходит увеличение осадков от 230 мм до 600– 700 мм в год. Среднегодовая температура повышается к юго-западу края. По сравне нию с прилегающими равнинами для предгорий и гор характерно увеличение облач ности и количества осадков, инверсии температур, удлинение безморозного периода.

1.3. Гидрография и гидрология. На территории края протекает 17085 рек общей протяженностью более 51 тыс. км, из них 8 – протяженностью свыше 200 км. Реки относятся к бассейну Оби и области замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья.

Количество озер в крае превышает 11000, из них свыше 230 – площадью более 1 км2.

Наиболее крупные озера находятся в степной зоне края, часть из них сильно мине рализованы. Озера горной части края в основном карстового происхождения, равнин ной – водно-эрозионного и водно-аккумулятивного. Большинство равнинных озер мелководны, интенсивная инсоляция и высокие летние температуры обеспечивают прогревание и освещенность до дна, что обусловливает развитие обильной водной и прибрежной растительности.

1.4. Почвы и условия их формирования исключительно разнообразны. Выделяют следующие почвенные зоны: каштановых почв сухих степей;

черноземов засушливой и умеренно засушливой степи;

выщелоченных черноземов и серых лесных почв средней лесостепи;

оподзоленных и выщелоченных черноземов, темно-серых и серых лесных почв предгорий Салаира;

дерново-глубокооподзоленных и серых лесных почв черневой тайги Салаирского кряжа;

черноземов предгорных равнин, предгорий и низкогорий Алтая;

и пояса: горно-лесных почв низкогорий, среднегорий и высокогорий Алтая;

горно-тундровых, горно-луговых и лугово-степных почв высокогорий Алтая.

Кроме того, на территории равнины распространены интразональные почвы: болотные и луговые, солончаки, солонцы, солоди, серые осолоделые почвы, дерново-подзолис тые почвы боров.

1.5. Растительность. Зональность и поясность растительности. Изучаемый регион находится в пределах лесостепной и степной зон. В силу экранирующего влия ния низкогорного Салаира и гор Алтая, природные зоны имеют субмеридиональную направленность. В предгорьях Алтая общую широтную параллельность лесостепной и степной зон и подзон нарушает высотная поясность.Поясность передовой части Алтайских гор зависит от секторного положения территории. В диссертации приведена характеристика особенностей зональности и поясности растительности в разных частях края.

Ботанико-географическое и геоботаническое районирование. В работе дан обзор схем районирования изучаемой и сопредельных территорий, приводится характерис тика и фиксируются изменения в распространении основных типов растительности.

Характеристика типов растительности. Ведущий тип растительности – леса. В пределах степной и лесостепной зон края он представлен сосновыми лесами с Pinus sylvestris. Это ленточные и островные боры, боры собственно Кулунды и правобережья Оби, северных предгорий Алтая. В горах развиты лиственничные, березово-лиственничные и кедровые леса, темнохвойная тайга, еловые заболоченные леса долин рек. Черневые леса в пределах Салаирского рефугиума – чернь с участием липы сибирской. Широко распространены берёзовые и осиновые леса, представленные разнообразными группами ассоциаций, а также по прирусловым частям речных долин ивовые и тополевые леса.

Степная растительность представлена луговыми, настоящими и сухими степями.

Характерное явление настоящего времени – наличие вторичных степей, развившихся на месте суходольных лугов, на залежах, на участках сведенных лесов, по дегра дированным первичным степям. Для Северной Кулунды и Приобского плато типичны разнотравно-злаковые луговые степи, которые здесь часто находятся в комплексах с галофитными группировками. Более мезофитный характер имеют луговые степи правобережной лесостепи. Они распространены также и по террасам р. Обь и ши роко представлены в полосе предгорий и низкогорий Алтая. На крутых и щебнистых склонах луговые степи замещаются петрофитными луговыми, а на мелкосопочниках – кустарниковыми степями. Эдафогенным вариантом настоящих степей являются псаммофитные степи, встречающиеся на слабо облесенных песчаных массивах, по опушкам сосновых боров и на песчаных почвах. На юге степной зоны фрагментами встречаются сухие степи. В предгорьях и низкогорьях широко представлены настоящие степи, среди которых преобладают дерновинно-злаковые и их петрофитные варианты.

Большие площади в крае занимает луговая растительность. В предгорьях и низко горьях Алтая и Салаира распространены низкогорные луга. Высокогорные луга харак терны для Тигирекского и Коргонского хребтов. В долинах крупных рек развиты пой менные луга.

Солончаковая растительность выражена на мокрых солончаках около озёр, в боль шинстве случаев она входит в состав луговых и степных комплексов, образуя лишь пятна в их составе.

Кустарниковая растительность имеет как первичное, так и вторичное происхож дение и на территории края представлена мезофильными кустарниками (ценозы с Lonicera tatarica, Caragana arborescens, Rosa sp.);

степными кустарниками (ценозы с Spiraea hypericifolia, Caragana frutex);

долинными сообществами – ивняками, обле пишниками, зарослями курильского чая, и сибирки алтайской;

в горах – ерниками (Betula rotundifolia), ивняками (Salix glauca, S. krylovii, S. vestita) и арчовниками (Ju niperus pseudosabina, J. sibirica) и др.

Болотная растительность представлена ценозами болот низинного, переходного и верхового типа. Наиболее широко распространены травяные болота (вейниковые, зеле номошно-тростниковые, светлуховые, осоковые и др.). Водная растительность изу чена для озер предгорий и Кулунды.

В горной части края в альпийском поясе развиты луговые злаково-осоковые тундры, развивающиеся в условиях повышенного увлажнения, кустарниковые и каменистые тундры (на Тигирекском и Коргонском хребтах). Площади мохово-лишайниковых тундр незначительны. Скальная растительность представлена сообществами и группи ровками на различных литогенных субстратах.

Широко развита в крае синантропная растительность, представленная 3 подтипами:

рудеральной, сегетальной и растительностью мест поселений.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ В главе дан обзор 360 источников информации и архивных материалов по истории изучения флоры, которые разделены на 4 периода: 1) с XVIII в. до середины 30-х гг.

XIX в.;

2) с середины 30-х гг. XIX в. до 20-х гг. XX в.;

3) с 20-х до 80-х гг. XX в.;

4) современный этап – с 80-х гг. XX в.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положены материалы, собранные автором с 1988 по 2007 гг. При изучении флоры использованы стационарный и маршрутный методы, а также метод элементарных естественных флор или конкретных флор по А.И. Толмачеву (1931, 1970, 1974) и проб флористической ситуации. Маршрутами была охвачена практически вся территория края.

Автором собрано более 10 тысяч листов гербария, выполнено 306 флористических описаний. Конспект составлен на основании обработки коллекций Гербария ЮСБС и кафедры ботаники АлтГУ [ALTB] (120 000 листов), БИН РАН (LE), ЦСБС (NS), ТГУ (TK). Были учтены и критически проанализированы все основные флористические сводки, затрагивающие территорию края: «Флора Западной Сибири» (1927–1964), «Флора СССР» (1934–1964), «Флора Сибири» (1987–1997), «Определитель растений Алтайского края» (2003), «Конспект флоры Сибири» (2004), «Флора Алтая» (2005), а также публикации по флорам отдельных ботанико-географических и административ ных районов края за последние 180 лет.

Камеральная обработка материалов проводилась на кафедре ботаники АлтГУ, огромную помощь при обработке гербария оказали специалисты-систематики БИН РАН, ЦСБС, КГПУ, за что им автор признателен. При составлении конспекта мы при держивались умеренно политипической концепции вида.

При анализе таксономической структуры флоры рассчитаны коэффициенты ориги нальности видового состава флоры (ORSG) и оригинальности флоры на уровне родов (ORGF) (Малышев, 1976, 2000 б;

Malyshev, 1991).

Критический анализ флористических списков работ и схем флористического райони рования (на уровнях конкретных, элементарных, локальных и парциальных флор), изученных нами и другими исследователями, а также использование флористических критериев позволили выделить 8 основных рабочих ботанико-географических районов (рис. 1). В каждом из районов были определены ЭФ, ЛФ и пробы флористических ситуаций, по которым обобщалась информация.

Выделенные ботанико-географические районы по сути являются региональными естественными флорами, т. к. связаны с природными районами и содержат несколько флористических комплексов по критериям М.Г. Попова (1963). Поскольку территории этих районов не пересекаются границами хорионов более высокого флористического ранга (а эти границы совпадают с границами отдельных районов), то ботанико-геог рафические районы характеризуются региональными элементарными естественными флорами (по Камелину, 1973). В свою очередь региональные естественные флоры состоят из элементарных флор.

При анализе флороценотипов и для целей районирования использовался метод мер включения и построения на этой основе ориентированных графов (Андреев, 1980;

Юрцев, Семкин, 1980;

Седельников, Семкин, 1987). В последнем случае (при флористи ческом районировании) был использован также коэффициент общности Жаккара (Kj) и его модификация.

Для анализа истории формирования флоры использовался флорогенетический метод (Камелин, 1973, 1979, 1987). При написании главы 6 использованы результаты собственных палеокарпологических определений и ботанической интерпретации палинологических исследований.

При подготовке глав 2 и 7 использованы материалы Центра хранения Архивного фонда Алтайского края (Ф-50, Р-10, Ф-163, ФР-140), архивов Алтайского госу Рис. 1. Рабочие ботанико-географические районы.

дарственного краеведческого музея (ОФ), фонда редкой книги Алтайской краевой универсальной научной библиотеки им. В.Я. Шишкова.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ Конспект флоры включает 2188 видов, относящихся к 137 семействам. В него вошли виды аборигенной (1888 видов, из 595 родов и 124 семейств) и адвентивной (300 видов) фракций флоры. Семейства расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), роды и виды – по алфавиту. Для видов даны ссылки на первоописание и ука зание их во «Флоре Западной Сибири» (1927–1964), «Флоре СССР» (1934–1964), «Флоре Сибири» (1987–1997), а также в других источниках. Охарактеризованы условия местообитания видов. Для оценки встречаемости использованы градации, разра ботанные А.В. Галаниным, Н.И. Золотухиным и Л.В. Мариной (1979), основанные на шкалах редкости. Для видов, встречающихся «очень редко», цитируется гербарная этикетка. Для ряда видов даны комментарии таксономического, ареалогического и ценотического характера. Для легкоопределяемых видов учтены литературные све дения (Кузнецов, 1916;

Келлер, 1914;

Хребтов, 1919;

Баранов, Шелудякова, 1928;

Дибнер, 1951;

и др.). Распространение видов дано по рабочим ботанико-географи ческим районам.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ АБОРИГЕННОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ 5.1. Таксономический анализ.Основу флоры составляют покрытосеменные растения – 1814 видов, из них на двудольные приходится 1367 видов (72,4 %). Сосу дистые споровые растения (хвощи, плауны, папоротники) представлены 65 видами из 21 рода и 18 семейств. Наибольшее число видов имеет род Equisetum (9 видов), из папоротников наиболее разнообразно представлены роды Athyrium, Cystopteris, Gymnocarpium, Dryopteris, Woodsia, имеющие по 5 видов.

На одно семейство в среднем во флоре края приходится 14 видов, у покрыто семенных – 17 видов. Число семейств, содержащих видов больше среднего – 25. В ведущих семействах представлено 58,1% от общего числа видов флоры (1078 видов).

Это: Asteraceae (240), Poaceae (167), Cyperaceae (109), Fabaceae (103), Rosaceae (97), Ranunculaceae (87), Brassicaceae (72), Caryophyllaceae (71), Scrophulariaceae (67), Chenopodiaceae (65). При анализе таксономической структуры рабочих ботанико-геог рафических районов набор ведущих семейств остается неизменным. Но при этом трой ка ведущих семейств Asteraceae–Poaceae–Cyperaceae заметно меняет свои позиции.

Так, Cyperaceae выходит на вторую позицию в ПО (62 вида), а для района КУ отмечено лишь 32 вида осоковых (6-е место). Резко уменьшается видовое богатство Chenopo diaceae в СА (13 видов) и СП (9 видов), против 50 видов в ЛО и 64 видов в КУ.

Семейство Fabaceae более богато представлено (и в первую очередь за счет поли морфного рода Astragalus) в Северо-Западноалтайском районе (части территории Алтае-Джунгарской провинции) – 81 вид, видовое разнообразие снижается в ряду ЛО (62 вида) – МП (54 вида) – КУ (38 видов). В тоже время в количественном отношении с последними двумя районами сопоставим район СА (54 вида), но в этом районе разнообразие достигается за счет других родов (Vicia, Lathyrus). Наибольшее число видов Brassicaceae приходится на район Приалейского мелкосопочника (МП) – 50 видов (5-е место), такой же ранг семейства в КУ (35 видов), в тоже время в СЗ отмечено 47 видов крестоцветных, но ранг семейства значительно ниже – 11 место.

Среднее число видов в роде составляет 4. Более половины родов 253 (46 %) имеют по одному виду, двухвидовых родов во флоре – 91, трехвидовых – 60. Наиболее крупные роды флоры: Carex (74), Astragalus (34), Potentilla (29), Artemisia (27), Salix (27), Viola (27), Alchemilla (26), Ranunculus (25), Allium (25), Veronica (21), Juncus (19). Изменение видовой насыщенности родов в ботанико-географических районах выглядит ещё контрастнее, чем семейственно-видовые спектры. Так, например, род Сarex теряет свое господствующее положение в КУ, где он оказывается на втором месте. Род Astragalus наиболее характерен для СЗ (25 видов, 2-е место), снижение видового богатства происходит в ряду от МП (3-е место) – ЛО (4-е место) – КУ ( видов, 4–5-е место). В ПБ и СА Astragalus оказывается лишь во второй десятке родов, а в СП и ПО род входит в третью десятку. Долина р. Обь в этом случае является границей ареалов для большинства видов этого рода. Род Artemisia также входит в десятку ведущих родов на всех территориях за исключением СЗ (12 видов). Здесь род оказывается на 15–17-м месте, в то время как, всего 11 видов в ПО и СП определяют высокий ранг (3-е место и 4–5-е место соответственно) за счет видов имеющих широ кое распространения по всему краю. Для КУ (1-е место, 22 вида) этот род особенно важен, поскольку Artemisia выступает в качестве одного из эдификаторов и доминантов степных и галофитных сообществ. Таким образом, как и в случае с семейственными спект рами ранг (место) родов для сравнительных флористических целей часто дает крайне условное представление о таксономическом богатстве флоры, и большее внимание следует уделять непосредственно видовому и родовому разнообразию.

Выявленные нами особенности семейственных, семейственно-родовых и родовых спектров флоры ботанико-географических районов и флоры в целом отражают зако номерности положения территории в системе флористического районирования по Р.В. Камелину (2002).

Для оценки оригинальности флор ботанико-географических районов были рассмотрены два подхода: 1) вычисление эмпирического уравнения регрессии показа теля оригинальности видового или родового состава флоры (Малышев, 2000);

2) оцен ка уровня эндемизма, поскольку эндемики более реально отражают уровень авто хтонности флоры. В работе показано, что наиболее обоснован второй подход. В пре делах изученного контура флоры отмечено 127 эндемичных и субэндемичных видов (7 % от всей флоры), из 37 семейств и 73 родов. Это эндемики различных выделов ботанико-географического и флористического районирования, затрагивающих терри торию края. Наиболее богат эндемичными видами район СЗ. Оригинальность флоры этой территории определяется 92 видами, из которых 47 видов на территории края встречаются только в этом районе (алтайские – Oxytropis argentata, Sibiraea laevigata, Tephroseris veresсzaginii, Scabiosa austro-altaica;

алтае-джунгарские – Fritillaria verticillata, Eutrema integrifolium, Tulipa heteropetala;

алтае-западносаянские – Achil lea ledebourii, Alchemilla appressipila и др.). Этот район – наиболее возвышенная часть края, отсюда столь богатый набор монтанных алтайских и алтае-саянских видов, имеющих здесь границы ареалов, а через систему мелкосопочников территория открыта для алтае-джунгарских видов. Строго эндемичные узколокальные виды, свойственные только этому району – Gagea schmakoviana, Viola atroviolacea, V. fischerii, субэндемичен Oxytropis inaria, встречаемый и в районе СА. Для района СА характерно наличие группы алтайских, алтае-саянских и алтае-западно-саянских и алтае тувинских видов (Dentaria sibirica, Rhododendron ledebourii, Sajanella mostrosa, Gen tiana sibirica). Только в этом районе встречаются на территории края 16 видов из эндемичных видов различных ботанико-географических выделов. До района МП доходит с юга ряд алтае-джунгарских видов, среди эндемиков, отмеченных для этой территории (19), их более двух третей. Только в этом районе отмечены западно-ал тайский Iris ludwigii и алтае-джунгарский Tanacetum crassipes, алтайский гибридо генный нотовид Veronica austrosibirica.

Для района ЛО отмечено 12 эндемичных и субэндемичных видов, среди которых более всего южно-западносибирских видов (7). Строго эндемичных видов в ЛО не выявлено. Особый интерес вызывает узколокальный предалтайско-северо-восточно казахстанский вид, характерный для сухих боров Jurinea albicaulis, который также отмечен для боров в КУ. Кроме того, в КУ – алтае-джунгарский Astragalus roseus, предалтайско-северо-восточно-казахстанский Lotus krylovii и четыре южно-западно сибирских, из которых наиболее узколокальный Puccinellia waginiae встречается также в ЛО. Для ПБ выявлено три южно-западносибирских вида, встречающихся и в других районах края (Pilosella lydiae, P. novosibirskensis, Taraxacum polozhiae) и один гибри догенный вид, приуроченный к пойменным лесам и долинам рек (ПО, СА) – Viola talmensis. Из 5 видов, приводимых для СП, только здесь растет алтае-западносаянский вид Tilia sibirica. Таким образом, оригинальность флоры отдельных рабочих ботанико географических районов на фоне своеобразия флор предгорных и горных территорий невелика, число строгих эндемиков крайне незначительно.

5.2. Анализ жизненных форм (ЖФ) проведен на основе модифицированной клас сификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Общий спектр ЖФ флоры включает 60 классов экобиоморф, из них: 18 классов – отделов древесных и полу древесных ЖФ, 27 классов – отдела наземных, 10 классов отдела земноводных и классов отдела водных трав. Определенные закономерности в распределении ЖФ, определяющие адаптивные возможности флоры, проявляются для первых двух отделов, а также для монокарпичных и поликарпичных трав.

Особенность спектра ЖФ – бедность видового состава дендрофлоры. Всего рас тений с древесными и полудревесными ЖФ – 175 видов (9,3 % от всей флоры). Особен но беден состав аборигенных видов деревьев. Типичных деревьев всего 14. При нали чии целого ряда общих для всей территории видов дендрофлоры (Populus nigra, P. tre mula, Betula pendula, Salix alba, S. cinerea, Crataegus sanguinea, Viburnum opulus) имеются виды, характерные только для определенного района. Так, в КУ встречаются древесные представители Nitrariaceae (Nitraria schoberi) и Chenopodiaceae (Suaeda physophora) и кустарники с чешуевидными листьями: Tamarix gracilis, T. laxa. На Салаире, Западном Присалаирье (СП) и в пойме р. Обь (ПО) у г. Барнаула встречается черневой и чернево-таёжный листопадный кустарник Lonicera xylosteum, и только в СП североевропейско-урало-северо-сибирский вид Betula nana.

Наибольшее разнообразие кустарников свойственно для СЗ и СА, поскольку здесь представлены не только степные и горно-степные, но и горно-лесные и горно-тундровые виды. Это кустарники полупростратные и стелющиеся, характерные для сообществ горных тундр и субальпийских редколесий: Betula nana subsp. rotundifolia, Salix divaricata, S. lanata, S. hastata, S. rectijulis, S. reticulata, S. vestita. Определенные закономерности распрост ранения присуще и ЖФ кустарничков. В Кулунде видовым разнообразием (33 вида – 4,7 %) отличаются полудревесные ЖФ (полукустарники и полукустарнички). Видов с особой ЖФ стержнекорневых поликарпиков с каудексом – переходной к полукустарникам ксерофитного типа более всего отмечено в СЗ (Astragalus stenoceras, A. ceratoides, A. hypo gaeus, Silene altaica, Gypsophila patrinii, Artemisia bargusinensis, Stelleropsis altaica), ряд видов есть в МП и СА.

Во всех ботанико-географических районах доминируют наземные травы (от 84 до 75 %), их доля снижается в ПО (68 %). Споровые растения наиболее разнообразно представлены в лесных и горных флороценотипах СЗ, СА и СП, и наименее характерны для пойменных сообществ ПО, а также для зональной степи и наиболее засушливой лесостепи в КУ.

Важным зональным биоморфологическим показателем флоры является соотношение поликарпиков и монокарпиков. Хотя поликарпики преобладают во флорах всех ботанико географических районов, но их соотношение уменьшается от 66 % в СЗ до 54 % в ПБ, 53 % в КУ и 50 % в ПО. При этом увеличивается доля монокарпиков до 25 % ( видов) в КУ, что отражает общую тенденцию увеличения этой группы видов в полосе от лесостепных зональных сообществ до степей и пустынь (в основном за счет одно летников). В ПБ и ПО снижение роли поликарпичных наземных трав происходит на фоне увеличения доли земноводных и водных растений – до 15 и 24 % соответственно.

Увеличение числа монокарпиков в этих районах происходит отчасти и за счет более активного распространения апофитных видов агрофитона, а в условиях ПО – за счет специфических видов отмелей и побережий с коротким вегетационным периодом.

Поликарпичные виды (61,1 % от всей флоры) представлены (по упрощенной схеме И.Г. Серебрякова) 15 основными ЖФ. Из них особенно много короткокорневищных растений – 321 вид (17,0 %), стержнекорневых травянистых поликарпиков (252 видов – 13,3 %), а также длиннокорневищных видов (171 вида – 9,1 %). По числу видов стерж некорневые растения преобладают над короткокорневищными только в КУ – 109 видов (14,7 % от всей флоры района), немного уступают по числу видов короткокорневищным в ЛО (13,0 %) и МП (15,2 %). Наиболее разнообразны короткокорневищные в СЗ – 258 видов (22,5 %) и СА – 200 видов (17,9 %).

В отделе земноводных трав наблюдается сходство спектра ЖФ с наземными травами.

В отделе водных трав 57 видов (3 % от всей флоры). По числу видов выделяются два района ЛО (34 – 3,2 %) и ПО (43 вида – 7,2 %).

5.3. Хорологический анализ флоры. При разработке классификации ареалов использован хориономический подход. Положение ареала определялось в системе выделов природного районирования, в отдельных случаях использовали границы флористического районирования на уровне крупных фитохорионов (Голарктическое царство, Бореальное подцарство, Евро-Сибирская подобласть и т. п.). Для выяснения общего характера ареала видов использованы литературные источники.

Принятая система географических элементов отражает соотношение автохтонных и аллохтонных процессов формирования флоры, флористические связи между евра зиатскими и голарктическими флорами, роль восточно-азиатского, среднеазиатского и других центров формирования флор. Учтены и основные более или менее изученные дизъюнкции в ареалах видов. В работе выделено 22 типа геоэлементов и 46 типов ареалов.

Разнообразие связей исследуемой флоры с флорами Бореального, Древнесредизем номорского и Восточноазиатского подцарств обусловлено: во-первых, длительностью и непрерывностью во времени процессов флорогенеза на нашей территории, что проявляется через наличие значительного числа видов, имеющих дизъюнктивные ареалы (152 вида – 8 % флоры);

во-вторых, особым положением территории в различные геологические периоды, остававшейся транзитным коридором при западных и восточных миграциях видов, и также оказывающим собственное влияние на эти процессы (переработка ряда видов, расообразование, гибридизационные процессы);

в-третьих, экотонной ролью флоры территории, расположенной на стыке Западно-Сибирской равнины и Алтайских гор, близостью к ряду вторичных центров современного видо- и расообразования (Alchemilla, Potentilla, Pedicularis, Veronica, Taraxacum и др.), давших значительное число эндемичных и субэндемичных видов.

Эндемичный и субэндемичный геоэлемент (126 видов) содержит всего 8 строгих эндемиков в пределах изучаемой флоры: Astragalus laxmanii, Gagea schmakoviana, Polypodium x vianei, Oxytropis inaria, Viola fischerii, V. atroviolacea, V. x talmensis, Lo tus krylovii. Наиболее представлены виды с алтайским (30 % от всех эндемичных и субэндемичных видов) и алтае-джунгарскими типами ареалов (19,7 %), по 13 % прихо дится на алтае-саянские и алтае-западносаянские виды.

5.4. Ценогенетический анализ основан на выделении флороценотипов – гене тических типов растительности. В работе использована классификация Р.В. Камелина для Алтайской горной страны (2005). Для всех виды флоры был установлен фитоце ноцикл. Чем в большем спектре флороценотипов находится вид, тем больше его эколо гическая пластичность, и больше времени было у вида для внедрения и освоения новых мест обитания. Наиболее богатым по числу видов является флороценотип лу говой (42,4 % от всех видов флоры), ему значительно уступают по общему видовому богатству флороценотипы белолесья (24,8 %) и степей (24,2 %). Однако по числу верных видов, связанных только с данными флороценотипами (12, 4,5 и 22 %) выде ляется флороценотип степей. Значительно число видов во флороценотипах боры (14,9 %), лугостепи (14,2 %), тайга (11,5 %), но эти флороценотипы не отличаются большим числом дифференциальных видов (6, 8 и 4 % соответственно). В тоже время небогатые по числу видов флороценотипы горные тундры (140 видов), мезофильные листопадные кустарники (55 видов), мезофильные горные травники (28 видов) имеют большое число верных видов: 32,1, 23,6 и 39,3 % соответственно. Наиболее бедны флороценотипы, находящиеся в реликтовом редуцированном состоянии: крупнозла ковники, арчовые стланики. Но, хотя чернолесье также является реликтовым флоро ценотипом, уровень его видового богатства довольно высок – 198 видов (10,5 % от всей аборигенной флоры), а набор характерных видов утрачен (верных – 1).

На рисунке 2 орграф отражает высокий уровень связей всех лесных флороцено типов, представляющих как гумидный, так и криогумидный ряды растительности Бореального подцарства. На уровне связи d = 35 к комплексу лесных флороценотипов гумидного и криогумидного ряда добавляются и криосемигумидные типы раститель ности – боры и арчовые стланики, проявляя связь в первом случае с флороценотипом черневые леса, во втором – с таежным флороценотипом. Через ключевой для нашей территории контактный флороценотип белолесья проявляется наиболее высокая связь комплекса лесных флороценотипов с криогумидным травяным типом растительности – лугами, имеющим значительный экологический диапазон. Этот флороценотип оказы вается связующим как специфические гумидные флороценотипы травяных и торфяных болот, так и криосемигумидные травяные флороценотипы лугостепи и степных кус тарников с лесным комплексом видов. Важным является и значительное сходство другого криосемигумидного флороценотипа – боров с луговым флороценотипом и с белолесьем (d = 50). Корни и характер указанных связей проясняет представление о «плейстоценово-сосново-лиственнично-березовой лесостепи» как о сложном комп лексе, кроме лесов включавшим: растительность болот и водоемов, перигляциальные степи с древними лесными, луговыми формами и оттесненными на равнины с севера и гор мигрантами арктических областей и высокогорной растительности (Иванова, Краше Рис. 2. Ориентированный граф включений и сходства флороценотипов Алтайского края.

Акронимами в вершинах орграфа обозначены: АС – арчовые стланики, ТГ – тайга, ЧТ – черневая тайга, ЧЛ – черневые леса, МЛК – мезофильные листопадные кустарники, БЛ – белолесье, ВТ – высокотравье, БР – боры, МГТ – мезофильные горные травники, ЛГ – луга, ТБ – травяные болота, ТОБ – торфяные болота, ЛС – лугостепи, СТК – степные кустарники, СТ – степи, ПС – псаммофитон, ГЛ – галофитон, КЗ – крупнозлаковники, ГТ – горные тундры, АК – альпийские ковры.

нинников, 1934;

Камелин, 1998).

Кустарниковые типы растительности в полученном орграфе демонстрируют сходство с теми группами флороценотипов, от которых они появились в филоценогенезе. Высо кой оригинальностью отличаются горные тундры и альпийские ковры (верных видов 32,1 и 13,9 % соответственно), имеющие низкий уровень связи с другими флороце нотипами. Мезофильные горные травники проявляют наибольшую связь (32,1 %) с луговым флороценотипом, при этом проявляя высокую оригинальность (почти 40 %).

ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 6.1. Палеоботаническая изученность и теоретические предпосылки анализа.

В разделе рассмотрены основные флорогенетические и филоценогенетические идеи, изложенные в работах многих авторов (Коржинский, 1894, 1898;

Крылов, 1891, 1898;

Литвинов, 1927;

Лавренко, 1930;

Крашенинников, 1919, 1927, 1934 – совмест. с Ива новой, 1937, 1939;

Баранов, Смирнов, 1931;

Ревердатто, 1934, 1940, 1960;

Ильин, 1938, 1941;

Клеопов, 1941, 1990;

Криштофович, 1957, 1958;

Куминова, 1960, 1963;

Камелин, 1973, 1990, 1996, 1998, 2005;

Малышев, Пешкова, 1984;

Жилин, 1984;

Кузьмичев, 1992;

Пешкова, 2001;

и др.).

Также рассмотрены основные палеогеографические факторы, определявшие развитие растительного покрова на территории края с позиций теорий гляциализма и маринизма.

С флорогенетических позиций оценены основные результаты палеокарпологических и палинологических, археологических и этноботанических исследований на юге Западной Сибири. Определены собственные подходы к анализу палеогеографических и палеобо танических сведений.

1. К внеледниковой области Западной Сибири относились вся равнинная и пред горная территория Алтайского края. Каждому ботанико-географическому району края присуща своя геологическая история и определенная гетерохронность геологических процессов при их общей взаимосвязи. Катастрофических изменений во флоре и расти тельности не наблюдалось как в плейстоцене, так и в голоцене.

2. В горной части края во все периоды плейстоцена на верхних уровнях гор Алтая не было единого и единовременно залегавшего покровного оледенения. Тип оледе нения всегда был типично горным, расчлененным на отдельные массивы (Адаменко, 1974;

Богачкин, 1981;

Барышников, 1998). Предгорья Алтая являлись областью, в которой происходили миграции растений между горами и равнинами Сибири. Здесь в среднем неоплейстоцене и голоцене никогда не было перигляциальных ландшафтов типа холодных степей, «тундро-тайги».

3. Как и для всех умеренных широт на изучаемой территории на фоне доминирую щего процесса постепенного похолодания и аридизации проявлялись внутренние пики похолодания-иссушения и потепления-увлажнения. Количество климатических циклов «потепление-похолодание» направленно возрастало, а их временные интервалы сокра щались. При этом пики увлажнения приходились на конец термохронов и начало криохронов, пики аридизации – на вторую половину криохронов и первую половину термохронов. Общая тенденция развития экологической обстановки заключалась в постепенно учащавшихся чередованиях тепло-влажных, холодно-влажных, холодно сухих и тепло-сухих условий среды на фоне глобальной континентализации климата (Зубаков, Борзенкова, 1987).

6.2. Палеоген. В олигоцене усилившиеся поднятия Алтая затронули и прилегающие части мезозойско-раннекайнозойской Кулундинской впадины, которая постепенно превращалась в Предалтайскую предгорную впадину (Богачкин, 1981). В современном рельефе ей соответствует Предалтайская возвышенная равнина, расположенная в виде «залива» между горными сооружениями Алтая на юге и Салаира на востоке, северо востоке и севере. Границы предгорной впадины продолжали расширяться на северо восток и юг, захватывая прилегающие части Алтае-Салаирского мелкосопочника (Адаменко, 1976). К концу олигоцена Алтай достиг высот среднегорной страны. По палеоботаническим материалам атлымской, новомихайловской, журавской, аброси мовской, знаменской, крутихинской свиты, а также по итогам изучения лагерносадских палеофлор и флоры Бухтармы, сделан вывод о развитии в олигоцене на территории края и прилежащих регионов различных вариантов полидоминантных хвойно широколиственных лесов тургайского экотипа. В это время развивались тилиетальные, фагетальные и кверцетальные элементы. Предполагается, что часть видов гидро фильного и мезогигрофильного комплекса непрерывно существует на территории края с конца олигоцена.

6.3. Неоген. В миоцене в Горном Алтае продолжаются интенсивные тектонические движения, соответствующие третьей среднеолигоцен-миоценовой главной фазе но вейшего горообразования Алтая, продолжительность которой составляет около 23 млн.

лет (Богачкин, 1981). На прилегающих к Алтаю равнинных пространствах продолжалась некоторая аридизация климата. Об изменениях климатических условий среднего верхнего миоцена свидетельствуют отложения таволжанской и рубцовской свит.

Палинологический материал рубцовской свиты (аналог таволжанской свиты Кулун ды) свидетельствует, что на равнинной территории края в это время были развиты леса с обилием хвойных, в составе которых были широколиственные породы. Возможно были развиты травянистые прерии. В горах Алтая в это время ещё существовали хвойно широколиственные леса тургайского экотипа. В юго-западных районах края распрост ранены деградированные тургайские леса с доминированием северных типов Quer cus.Часть из них можно отнести к прашиблякам, которые вместе с борами, предшест вующими им в сукцессиях, сочетались с производными от них полусаваннами и пре риями, давшими затем сообщества кустарниковых степей и степных кустарников.

Именно с ними связан ряд реликтовых элементов флоры.

Период с конца миоцена и плиоцен соответствует четвертой стадии тектонического развития Алтая, которая отличается резкой сменой характера осадконакопления, свидетельствующей о прогрессивной аридизации климата. По данным О.М. Адаменко (1976) во время образования павлодарской и кочковской свит на большей части Предалтайской впадины возникла низменная заболоченная озерно-аллювиальная равнина. Убедительных данных об образовании «засушливой полупустынной степи», реконструируемой разными авторами, в литературе мы не находим. Вполне возможно, что на Предалтайской равнине в это время были развиты ценозы степных кустарников с древнесредиземноморскими семиаридными элементами, ксерофилизованных прабореальных дубрав и связанных с ними боровых систем или иные ксерофили зованные лесные типы, а также прерийные стадии развития древних степей. Продол жалось формирование аридных и семиаридных флороценотипов, где в качестве доми нантов выступали травянистые растения. К концу плиоцена, по-видимому, началось становление степной растительности.

Очевидно, что ксерофитные комплексы флоры развивались в засоленных местооби таниях и на песках. В их составе, по-видимому, с плиоцена развиваются галофитные элементы, общие для степей и пустынь. Этому способствовали геохимические особен ности рубцовской и, особенно, павлодарской свит, поставлявшие в грунтовые воды и почвенные растворы легко растворимые соли, в том числе соду.

Наиболее важные события, происходившие в это время в предгорьях и горах Алтая и Салаира охарактеризованы слабо. Их реконструкция возможна только на флорогене тической основе, определяющей пути деградации и трансформации хвойно-широко лиственных лесов тургайского типа. Основаниями для этих построений могут служить палеоботанические сведения по бухтарминским палеофлорам (Шмальгаузен, 1887;

Раюшкина, 1979), а также наличие реликтов широколиственных лесов миоцена-плио цена (фагетальных, тилиетальных, кверцетальных, альнетальных). В плиоцене в наибо лее холодные фазы началось формирование комплекса сообществ плейстоценовой лесостепи (по Р.В. Камелину) и, прежде всего, бетулярного комплекса видов. Все основные существующие ныне ценофилумы и флороценотипы уже существовали в различных вариантах в конце третичного времени.

6.4. Плейстоцен. Эоплейстоцен. Для работы нами использована стратиграфичес кая схема плейстоцена, принятая в России в 1991 г. Многие авторы именно с верхним плиоценом-плейстоценом связывали главную орогенетическую фазу альпийского цик ла тектогенеза (Щукина, 1960;

Девяткин, 1965;

Раковец, 1968;

Адаменко и др., 1969;

Архипов, 1971;

и др.), в отношении времени которой мы придерживаемся взглядов Б.М. Богачкина (1981). Приобское плато в это время представляло собой опускаю щуюся аккумулятивную равнину, в которой накапливались осадки верхней части кочковской свиты (ерестнинские) (Адаменко, 1976).

Палеофлоры эоплейстоцена в равнинной части края – флоры барнаульского типа – хорошо охарактеризованы палеокарпологически. Рядом палеокарпологов (Никитин, 1970;

Пономарева, 1986) в них зафиксированы «настоящие аркто-альпийские виды».

Анализ показал, что все указанные виды не являются индикаторами экстремальных условий. Так, ерестнинские флоры фиксируют этап похолодания, выразившийся в увеличении увлажнения и усилении процессов болотообразования. При этом общий характер флоры начала эоплейстоцена на значительной части равнины был лесной.

На плакорах были развиты коренные березовые леса с высокой степенью гидро морфности. В долинах рек, на Предсалаирье, в северо-восточной части Приобского плато – еловые, возможно пихтово-еловые с липой (и другими широколиственными породами) и неморальными элементами леса. Широко были распространены лесные и заболоченные луга.

В эоплейстоцене на западе Алтайской горной страны продолжал формироваться комплекс «лесостепи сибирского типа» или «плейстоценовой сосново-лиственнично березовой лесостепи» одновременно с комплексом черневой тайги как в горах, так и в зоне их влияния. В южной части края и, особенно, в низкогорьях подвергшаяся трансформации тургайская флора дала ксерофилизированные сообщества с участием кверцетального ценоэлемента. В пределах Кулундинской низменности развивался равнинно-степной комплекс видов в сочетаниях с березовыми лесами.

Неоплейстоцен. По-разному из-за отсутствия прямых доказательств оценивается местоположение и масштабы оледенения в горах Алтая (Щукина, 1960;

Лунсгергаузен, Раковец, 1961;

Свиточ и др., 1973;

Богачкин, 1981). В краснодубровское время (Ада менко, 1974, 1976) на всей огромной территории Предалтайской впадины происходят очень медленные плавные опускания.

Интерпретация палеоботанического материала озерно-аллювиальных осадков краснодубровской свиты позволяет предпологать, что в пределах Приобского плато доминировали различные комплексы плейстоценовой лесостепи с высокой долей березняков, светлохвойных (а возможно, сосновых и березово-сосновых долгомошно сфагновых) и темнохвойных лесов, а также луговых степей и лугов. В районе Дени совой пещеры (Северо-Западный Алтай), где открыты культуросодержащие горизонты Карамы с галечной индустрией, существовавшей 400–800 тыс. л. н. (Деревянко, Шуньков, 2005), значительную роль играли широколиственные породы.

Средний неоплейстоцен – это время формирования аномально мощных свит – монастырской и большереченской (до 100–120 м). В горах Алтая в среднем неоплейс тоцене увеличивается влажность климата, что на фоне похолодания ведёт к развитию мощного оледенения в высокогорьях. Возникают горно-долинные и полупокровные ледники. Ледники максимального оледенения среднего неоплейстоцена не выходили за пределы высокогорной зоны Алтая (Дубинкин, Адаменко, 1967).

На наш взгляд флоры монастырской свиты не содержат комплекса арктоальпийс ких видов, но отражают местное похолодание и увеличение влажности на территории Предалтайской равнины (в широком смысле слова) с началом самаровского оледе нения. Это время более широкого распространения таежных лесов, которые при смещении с гор, заходили далеко вглубь современных лесостепной и степной зон. В то же время в северных предгорьях Алтая на каменистых склонах южной экспозиции могли развиваться как петрофитные степи, так и лугостепи, а на Салаире и в других частях края – только лугостепи. Этому способствовало поднятие в большереченское время Бийско-Чумышского и Приобского плато, северных предгорий Алтая и юго западных предгорий Салаира. Для последних территорий имеется палеоботанический материал. Особый интерес вызывает нахождение пыльцы широколиственных деревьев.

Длительное время при анализе неоплейстоценовых палеофлор пыльца широколиствен ных пород признавалась переотложенной и из анализа исключалась. Широколист венные породы богатого состава отмечаются весь неоплейстоцен в северо-западной части края (Деревянко, Малаева, Шуньков, 1998). Длительное время фиксируются:

Betula sect. Costatae, Betula sp. exotic, Alnus, Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica (Природная среда …, 2003).

Возможно, на равнине и в Предсалаирской полосе эти породы постепенно сокраща ли численность, переходя в разряд второстепенных, и оказались вытесненными из сукцессионных серий темнохвойными западно-сибирскими лесообразователями того времени (Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica). Вполне вероятно, что в условиях заболачивания большее распространение получала Betula pubescens. В процессе возрастной и восстановительной динамики, а также при незначительных колебаниях экологических условий, доминирование могло переходить от одной породы к другой.

Наиболее адаптированной породой, выжившей с такими соседями, в настоящее время осталась только Tilia.

Палеоботанический материал эпохи формирования большереченской свиты в восточной части Предалтайской равнины свидетельствует о господстве плювиальных условий и о климате, близком к современному. На это время приходится второй максимум развития ели на территории края в плейстоцене. Обобщение палеобо танических сведений по большереченскому времени позволяет прийти к выводу, что на территории края была выражена довольно резкая провинциальность растительного покрова. Так, правобережье Оби (Салаир, Предсалаир, Бийско-Чумышская лесостепь) было лесной южнотаежной территорией. Возможно, были развиты луговые степи, на выходах горных пород и останцах – петрофитные варианты степей. На Приобском плато в целом была лесная и лесостепная обстановка, в плювиалы – с максимальным развитием еловых лесов. В восточной части Приобского плато в это время были раз виты темнохвойные леса. В Кулундинской депрессии были распространены березовые леса, галофитные сообщества, степи, лугостепи и луга. В предгорьях и горах сущест вовал комплекс сообществ плейстоценовой лесостепи, петрофитные степи, черневые леса и разные варианты тайги, комплекс высокотравья, в высокогорьях – альпийские травники, тундра.

Верхний неоплейстоцен. По построениям гляциалистов зырянская ледниковая эпоха – это сплошное оледенение севера Западной Сибири. На большей части Сибири были развиты безлесные ландшафты с перигляциальной растительностью. Границы тундры и лесотундры сместились далеко к югу. Значительно сократилась и степная зона. Мы придерживаемся точки зрения, которая допускает существование в этот период верхненеоплейстоценового похолодания трех географических поясов – арктического, субарктического и умеренного. В последний входил Алтай и приалтайские территории.

При этом полного исчезновения лесной зоны на территории Русской равнины и Западной Сибири не происходило (Авенариус и др., 1978).

В верхнем неоплейстоцене выделено две фазы оледенения: в первой и во второй половине, которые разделял межстадиал (Богачкин, 1981). В первую половину верхнего неоплейстоцена происходило активное заселение Алтая среднепалеолитическим человеком. Продолжались небольшие по амплитуде тектонические движения в горах, поднимались северные предгорья Алтая, Приобское и Бийско-Чумышское плато.

Обская долина окончательно приобрела современные контуры. Река Алей стекала в Иртыш, принимая слева, со стороны Рудного Алтая, крупный приток, долину которого ныне наследует широтный отрезок р. Алей (Адаменко, 1976).

Сопоставление палеоботанических материалов касмалинской свиты, аллювия IV надпойменной (бехтемирской) и III (енисейской) террас Обской долины и характера отложений свидетельствуют о неровности климата каргинского межледниковья. Так, в одну из фаз межледниковья произошла аридизация климата, которая была наиболее интенсивной за весь неоплейстоцен. В Обской долине на IV и V террасах началось интенсивное развевание, перемещение и аккумуляция эоловых песков. Высохли полно водные реки, существовавшие только за счет атмосферного питания. Отмирание этих рек в Кулундинской низменности привело к тому, что крупный озерный бассейн рас пался на отдельные озера. Это время мы считаем временем появления ленточных боров в равнинной части края. Эта гипотеза обоснована палеогеографическими сведениями, флорогенетическими и филоценогенетическими построениями.

В конце каргинского межледниковья и в эпоху сартанского оледенения севера Сибири в крае вновь установились плювиальные условия, способствовавшие развитию озерных трансгрессий. Значительное увлажнение климата повлияло на увеличение стока по рекам.

В финале верхнего неоплейстоцена в горах вновь увеличивается площадь ледников.

Ледники сартанского (аккемского) времени уступали по площади предыдущему оле денению примерно в 1,5–2 раза (Окишев 1993;

Шейкман, 1993). В позднем ледниковье (13,5–10 тыс. л. н.) произошло потепление климата, во время которого имели место три сильных похолодания, разделенные теплыми интерстадиалами. На Алтае эти флук туации климата нашли отражение только в колебаниях площади ледников (Малолетко, 2000).

Анализ палинологического материала показывает, что в равнинной части края не было безлесного периода даже в наиболее неблагоприятные фазы климата. Богатые палинологические материалы Северо-Западного Алтая иллюстрируют четыре субста дии в развитии растительности: термоксеротическую (степей) и термогигротическую, криоксерическую и криогигротическую (Деревянко, Болиховская, Маркин, Соболев, 2000;

Природная среда…, 2003). Но ни на одной из этих стадий леса не исчезают, меняется только соотношение между лесами и сообществами открытых ландшафтов.

Причем в лесах до начала голоцена ещё произрастают широколиственные породы (Alnus sp., Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica, Tilia sibirica), а в целом увеличивается роль лиственничников.

Таким образом, на протяжении плейстоцена: 1. Наиболее заметные изменения во флоре и растительности произошли на рубеже верхнего плиоцена (эоплейстоцена) и неоплейстоцена на границе существования барнаульских и неоплейстоценовых флор.

2. Развитие растительного покрова предалтайских территорий (в широком смысле) весь плейстоцен происходило под влиянием Алтайских гор. 3. В горной части края наблюдалось сужение и расширение вертикальных поясов, а также возникновение новых поясов, продолжавших существовать в ледниковые и межледниковые эпохи.

К концу плейстоцена на территории края в зависимости от условий ботанико географических районов сложилась лесная или лесостепная обстановка. Плейсто ценовая лесостепь была многовариантна, что определялось тектоническими про цессами, общим похолоданием, оледенением, явлениями эрозии и денудации.

6.5. Голоцен. Начало голоцена для Западной Сибири датируется временем в 10200 л. н.

(Зыкин, Зыкина, Орлова, 2000). Мы выделяем четыре этапа развития растительного покрова в голоцене на территории края:

1 этап. В предбореальном (10200–9500 л. н.) и особенно в бореальном (9500– 8000 л. н.) периоде отмечается потепление, смягчение континентальности климата, расширение зоны лесов на территории Сибири. В северных и северо-восточных пред горьях и низкогорьях Алтая (Матвеева, 1960;

Адаменко 1974) в начале голоцена произ растали березово-сосновые леса с развитым травянистым покровом лугового харак тера. В бореальное время широкое распространение получают Picea obovata и Pinus sibirica. Расселение темнохвойных пород на тяжелых почвах шло через березовые леса, на легких почвах сосна могла потеснить березу. По-видимому, на этом этапе началось вытеснение лиственницы на Салаире (процесс, идущий доныне) темно хвойными породами – кедром, пихтой, елью. В ленточных сосновых борах – развитие бореальных элементов и темнохвойных пород по пониженным местам.

В начале голоцена большая часть Кулунды была лесостепной. Здесь были представ лены березняки, лугостепи, настоящие и галофитные варианты степей. Важнейшую средообразующую роль играли сосновые боры. В бореальный период в Барабе (Ор лова, 1990), а также в части Кулунды происходило более или менее постепенное нарас тание температур и усиление аридизации климата, что приводило к большему остеп нению сообществ. Этот этап формирования растительного покрова от 12–11 до 6 тыс.

л. н. совпадал со временем существования хозяйства мезолитического охотника, в котором кроме охоты было развито собирательство и рыболовство.

2 этап. Атлантический период (8000–4500 л. н.) – это климатический оптимум голоцена. В лесной зоне Сибири широкое развитие получают еловые леса и березняки, а в конце периода в её юго-западном секторе распространяются теплолюбивые ильмовые леса, а также липа и дуб (Волкова, Левина, 1989). В эту фазу потепления вяз известен на севере Новосибирской области и в окрестностях нынешнего Новосибирска, где также отмечено присутствие липы (Левина, Орлова, 1993). Она также была распространена на значительных площадях Салаирского кряжа, где в это же время, по-видимому, рас ширились площади пихтовых и еловых лесов.

На большей части края доминировали сосновые и темнохвойные леса. В Предса лаирье, на Бийско-Чумышской возвышенности и в восточной части Приобья были леса из Betula и Pinus sylvestris, Abies и Picea, при участии Larix.

Во вторую половину атлантического периода (5,5–6,0 тыс. л. н.) в степной части края уже господствуют степные сообщества. Для этого времени археологи выделяют энеолитические культуры – афанасьевскую и большемысскую. С афанасьевской куль турой связывают наиболее ранние следы развитого скотоводства и начало сибирской металлургии. Большемысская культура лесостепного Алтая в качестве преобладающей отрасли скотоводства имела коневодство, на втором месте находилось овцеводство и лишь на начальных этапах – разведение крупного рогатого скота. С появлением ско товодства происходит своеобразный демографический взрыв, интенсивно заселяются степные, лесостепные пространства и предгорная зона Алтая, которые в предшест вующее время были слабо заселены (Кирюшин, 2002). Все это может свидетельст вовать о наличии достаточной кормовой базы.

3 этап. Суббореальный и субатлантический периоды (последние 4500 лет) – более или менее единый этап в развитии природных условий. В связи с похолоданием и усилением континентальности климата в Сибири происходит деградация еловых и пихтовых лесов с участием широколиственных элементов. Процессы заболачивания достигают в это время грандиозных масштабов, приводя к образованию уникальных торфяных месторождений. Граница между лесом и степью остается относительно стабильной. Климатические условия Барабы и Северной Кулунды также характе ризуется падением температур и увеличением увлажнения. Этому периоду соответст вует ряд палинологических материалов с Приобского плато и южной части Кулунды (Гнибиденко, Волкова, Орлова, 2000;

Ненашева, Михайлов, 2003;

Ненашева, Силантье ва, Михайлов, 2006).

На Приобском плато были развиты березовые, сосновые и смешанные леса, проис ходило заболачивание в поймах рек. По-видимому, приобские боры были сильно забо лочены, т. к. большая часть торфяников имеет глубину до 2 м, а по окраинам заболо ченных понижений распространялась лиственница. Возможно, активизация листвен ничников наблюдалась также в низкогорьях и среднегорьях. Вместе с лиственницей большее распространение получали Picea obovata, Betula pubescens. В долинах горных рек встречались смешанные хвойно-лиственничные и березово-лиственничные леса, а на склонах гор – редкостойные лиственничные леса. Окраины приобских боров, предгорья и низкогорья Алтая были заселены носителями разных культур эпохи брон зы, и роль сосны как конкурента лиственницы могла усиливаться из-за антропогенного фактора – действия палов и пожаров (Сочава, 1956).

Эти же процессы, но уже вкупе с рубками, в период русской колонизации привели к истощению лиственничников Салаира и Верхнеобского бора.

Этому этапу соответствует эпоха бронзы в археологии. В это время происходит окон чательный переход к производящему скотоводческому хозяйству, появляется земледелие.

Важнейшую роль играло просо, в ирменской культуре дополнительно и пшеница (Triti cum antiquorum).

Андроновское время приходится на ксеротермическую фазу суббореального периода голоцена. Население сосредоточилось у широких речных пойм, игравших роль своеоб разных степных оазисов, что вызвало пастбищную дигрессию, вытаптывание и дефляцию почв. Разразившийся экологический кризис сопровождался массовым исходом степняков скотоводов в более северные районы Западно-Сибирской равнины (Николаев, 1999). Это продвижение в комплексе с другими факторами могло быть облегчено остепнением, происходившим вследствие участившихся лесных пожаров по вине человека. Таким об разом, фактор хозяйствования наложился на неблагоприятные климатические условия и мог привести к формированию значительных лесостепных и степных площадей без смеше ния климатически обусловленных ландшафтных зон.

Скотоводство составляло основу культур эпох раннего железа и хунно-сарматского, а в дальнейшем тюркского, монгольского и джунгарского времени. Была освоена практически вся территория края. Доля земледелия заметно изменялась. Именно скотоводческие культуры, в конечном счете, привели к значительному уничтожению и сокращению лесных площадей на территории края.

4 этап. Современный период развития растительного покрова соответствует зрелой стадии антропогеогенеза. Она характеризуется расширением масштабов и усилением интенсивности антропогенного воздействия на все компоненты природы.

На основе анализа архивных источников, материалов геоботанических отчетов Переселенческого управления 1910–1914 гг., публикаций и отчётов достоверно уста навлена большая залесенность территории края в момент начала его освоения земле дельцами.

В XX в. возникли и искусственные леса – лесополосы, лесозащитные посадки, но в тоже время были распаханы степи и лугостепи, разработаны и осушены торфяные болота.

Таблица Реликтовые виды во флоре Алтайского края Экологический Число Возраст реликта Флороценотип ряд видов Нагорноазиатские Асоциальные Третичные (палеоген-неогеновые:

олигоцен-миоценовые, Лесные (черневые и чернево Мезофитные миоцен-плиоценовые, таежные) плиоценовые) Лесные (альнетальные) Высокотравные Прабореальные Ксерофитные Кверцетальные Прашибляковые Древнестепные Туссоковые Галофитные ~ Гидрофильные Термофильные Торфяно-болотные Болотно-лесные Всего третичных:

Мезофитные Пратаежные Четвертичные (плейстоценовые) Мезоксерофитные Боровые Ксерофитные Лугостепные и степные Гидрофитно- Умеренно-теплые болотные Холодолюбивые Всего четвертичных:

Итого:

В деградированном состоянии находятся луга, используемые как пастбища. Это время активного формирования новых флороценотипов агрофитона и возрастающей роли новейших элементов флоры.

6.6. Реликты. В нашей работе реликт, или реликтовый вид – понятие историческое, но наиболее ясно выделяемое по признакам географическим (дизъюнкции ареала, изменения границ ареала и т. д.). Возраст реликта определяется временем вхождения его в состав флоры. Это время мы определяли на основании палеоботанических данных, а при отсутствии их, ботанико-географическими методами: изучением полного ареала вида и ареалов викарных видов;

выделением геоэлементов флоры;

оценкой ценотической приуроченности вида в различных частях ареала, реконструкцией путей флорогенеза (табл. 1). Особо сложно определить флору или ценофилум, реликтом которой является данный вид, но без этого смысл оценки возраста вида теряется.

Наличие реликтов разного возраста и различных ценофилумов растительности Бореального и Древнесредиземноморского подцарства дает представление об основных путях флоро- и филоценогенеза изучаемой флоры.

ГЛАВА 7. ИСТОРИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В материалах главы оценены эволюция типов хозяйствования на территории края и возможные формы воздействия человеческого общества на растительный покров в целом, а также на появление и распространение адвентивных видов. Происходящая антропогенная трансформация растительного покрова рассмотрена как часть общепланетарного процесса преобразования природных компонентов и ландшафтов в результате многосторонней хозяйственной деятельности – антропогеогенеза. Одним из показателей процесса антро погеогенеза, отражающим изменения в растительном покрове является формирование адвентивного элемента региональных флор. Для всех стадий в работе приводятся сведения о возделываемых культурах, эксплуатации лесов и других растительных ресурсов, адвентивных видах растений (Фальк, 1824;

Брыков, 1830;

Коптев, 1857;

Гуляев, 1864;

Вербицкий, 1875;

Краснов, 1886;

Горст, 1894;

Герасимов, 1894;

Выдрин, Ростовский, 1899;

Кузнецов, 1914;

Крылов, 1916;

Синская, 1925;

Поляков, 1934;

Грибанов, 1960;

Лучник, 1970;

и мн. др.).

7.1. Начальная стадия антропогеогенеза. Палеолит 1,5 млн. – 12 тыс. л. н. характери зуется незначительным по характеру воздействием на растительный покров, сопоста вимый с действием природных факторов. Для конца стадии в мезолите (14–9 тыс.

л. н.) характерно расширенное собирательство растительных ресурсов.

7.2. Ранняя стадия антропогеогенеза захватывает неолит и эпохи расцвета ранних кочевников и великого переселения народов. В неолите зарождаются производящие формы хозяйства: скотоводство и земледелие. В пределах края по материалам елунинс кой культуры ранней бронзы известен палеокарпологический материал: Panicum miliaceum, Echinochloa crus-galli, Setaria viridis;

по материалам ирменской культуры поздней бронзы: Triticum antiquorum, Panicum miliaceum, а также связанный с ними комплекс условно сорных видов. Земледелие на базе проса было характерно для ранне скифского и скифского времени и в хунно-сарматский период. Растения широко ис пользовались в быту (в т. ч. в ткачестве) и в обрядах. Основным фактором воздействия на растительный покров было скотоводство, и как следствие этого перевыпас, ведущий к деградации пастбищ, а также палы.

7.3. Средняя стадия антропогеогенеза. Сложившийся тип хозяйствования сох ранялся и у древних тюрков (кочевое скотоводство на базе овцы и лошади, подсобная роль – земледелие), и в монгольское и джунгарское время. Палеокарпологический мате риал из захоронения тюркского времени (Panicum miliaceum и комплекс сорных видов) позволил в качестве рабочей гипотезы выдвинуть предположение о наличии пашенного земледелия на территории Горного Алтая в это время (Кирюшин, Силантьева и др., 2006). Начиная с тюркской культуры имеются сведения о строительстве оросительных каналов, а с монгольского времени – о землепашестве и огородничестве.

7.4. Зрелая стадия антропогеогенеза. Исходя из особенностей хозяйственного использования территории края, мы связываем эту стадию с активным началом русской колонизации, которая происходила экстенсивно и интенсивно в связи с развитием горно заводского производства, значительно преобразовавшего природную среду региона.

Алтайский край и Алтай в целом оказались одной из наиболее густо заселенных территорий Сибири. Промышленное освоение района тесно переплеталось с земле дельческой культурой, представленной на первом этапе в основном колонистами с севера России и казаками. Деятельность человека привела к значительному окультуриванию ландшафта, особенно вокруг населенных пунктов. Очевидно, что с начала XVII в.

(начальный период зрелой стадии антропогенеза) уровень воздействия на природную среду стал более разноплановым.

В средний период зрелой стадии антропогеогенеза Алтайский край превращается в аграрный регион и становится основным районом водворения переселенцев в Запад ной Сибири. В конце XIX в. усилился поток из земледельческих центров черноземной полосы. В публикациях 20-х гг. прошлого века (Плотников, 1925, Хребтов, 1926) конс татируется изобилие сорняков, особенностью сорной растительности отмечена её крайняя неустойчивость во времени и зависимость от земледельческих связей и тради ций переселенцев.

Новейший период зрелой стадии антропогеогенеза охватывает временной отрезок с 60-х гг. прошлого века по настоящее время, когда практически вся территория края была вовлечена в активную хозяйственную деятельность. Появились новые пути заноса адвентов – с опытных полей НИИ, через развитое огородничество и садоводство. Не менее ста видов растений занесено в этот период (Hordeum jubatum, Hibuscus trionum, Solanum triflorum, Cuscuta campestris, Acroptilon repens, Collomia linearis, Silene dicho toma. Шло активное лесовосстановление, создание лесополос и т. д. Общая площадь земель, ныне используемая в сельском хозяйстве, составляет 12 244,4 млн. га или 72 % земельного фонда.

7.5. Анализ адвентивной фракции флоры. При строгом подходе адвентивная фракция флоры насчитывает 300 видов, относящихся к 193 родам и 56 семействам из отделов Magnoliophyta и Pinophyta (Picea abies). Для подобной территории – это небольшое число видов, поскольку мы учитывали не все ультра- и эфемерофиты. Для мониторинговых целей учтены только те виды, которые способны удерживаться в природе без новых инвазий со стороны человека более чем на один сезон. У ультраэфе мерофитов всходы или плодоносящие особи погибают от заморозков (Zea mays L., Allium cepa L., Beta vulgaris L., Brassica chinensis L., Prunus sp., Phaseolus coccineus L., Ph. vulgaris L., Citrullus vulgaris Schrad., Cucurbita pepo L., Melo sativus Sager. ex M.

Roem., Cucumis sativus L. и др.).

Бедность адвентивной фракции зависит и от ряда местных особенностей, что прояв ляется во флорах алтайских городов, которые отличаются значительной упрощен ностью состава по сравнению с европейскими городами, определённой не только их молодостью, но и слабой структурой зеленых насаждений (Терехина, 2000;

Копы тина, 2003;

и др.). Особую роль играют неблагоприятные климатические условия, в отдельных случаях этнический состав населения.

В адвентивной фракции флоры преобладают двудольные (90,3 %) растения. Наи более разнообразно представлены виды из 12 семейств (Asteraceae, Poaceae, Brassi caceae, Fabaceae, Rosaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae и др.), в состав которых входят 67,2 % всех родов и 65,4 % всех видов. Специфику адвентивного элемента определяют семейства: Fagaceae, Juglandacaee, Cucurbitaceae, Hydrophyllaceae, Resedaceae, Ulma ceae, Rutaceae, Aceraceae, Hydrangeaceae, Oleaceae, Commelinaceae, не представлен ные в естественной флоре края.

Ведущим родом является Chenopodium (расселение видов происходит в основном по нарушенным местообитаниям в населенных пунктах, в огородах). Как сегетальные (агрофиты) распространяются виды родов, относящихся к ведущим: Euphorbia, Viola, Cuscuta, Setaria, Amaranthus. Как дромофиты ведут себя в основном виды родов Cen taurea и Verbascum. Представители родов Trifolium, Vicia, Mentha являются в зна чительной степени эргазиофигофитами (беглецами из культуры), которые освоили самый разнообразный спектр местообитаний.

Анализ истории хозяйственного освоения исследуемой территории позволил разде лить виды по времени заноса. Исходя из того, что интенсивное земледелие, разведение огородов и садов русскими колонистами привнесло значительную часть видов неофитов, рубеж между археофитами и неофитами определяется нами началом XVII в. К архео фитам отнесено 19 видов (6,3 % адвентивной фракции): Panicum miliaceum, Setaria viridis, Cannabis sativa, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Echinochloa crus-galli, Fallopia convolvulus и др. По способам распространения в культурные местообитания преобладают ксенофиты (49,0 %), эргазиофиты (25,6 %) и эргазиофигофиты (16 %).

ГЛАВА 8. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 8.1. Основные принципы. Флористическое районирование – это способ деления территории по разнообразным признакам состава флор, а также по набору элементарных естественных флор, составляющих флоры более обширных территорий. Флористическое районирование учитывало сопряженность развития флоры и растительности.

8.2. Флористические районы изучаемой территории и их анализ. Ботанико-геог рафические районы выделены на основе анализа ареалов видов (в т. ч. эндемиков и субэндемиков), с учетом особенностей растительного покрова (зональное, меридио нальное и высотно-поясное распределение сообществ), провинциальных различий территории на уровне палеофлор (рис. 1). Они различаются также по таксономической и типологической структурам, богатству и оригинальности, спектру ЖФ и опреде ленным сочетаниям флороценотипов.

Эти районы в значительной мере характеризуются элементарными региональными естественными флорами.

Число видов варьирует в естественных флорах от 1367 (СЗ) до 594 (ПО) (табл. 2, в скобках указано число видов, отмеченных только в этом районе). Такой контраст отражает значительный диапазон местообитаний в условиях горно-равнинных тер риторий и достаточно монотонный характер среды обитания в условиях поймы равнин ной реки. Около 300 видов растений встречается во всех ботанико-географических Таблица Матрица пересечения естественных региональных ботанико-географических районов Алтайского края СЗ СА СП ЛО ПО ПБ МП КУ 1367(207) 946 602 760 486 579 735 СЗ 1108(53) 637 705 491 572 610 СА 771(18) 562 405 604 437 СП 1073(41) 532 640 687 ЛО 594(13) 456 428 ПО 693(10) 485 ПБ 900(24) МП 699(51) КУ Рис. 3. Ориентированный граф включений и Рис. 4. Дендрит и корреляционные плеяды флор ботанико-географических районов (на ос сходства для флор рабочих ботанико-геогра фических районов (без ПО). нове коэффициента Жаккара).

районах края. Из итогового анализа была исключена флора Пойменно-Обского бота нико-географического района (ПО), включающаяся в большинство флор. Совокуп ность мер включения показана с помощью ориентированного графа (рис. 3).

Значительные сложности интерпретации связаны с широкой переходной полосой лесостепи как на левобережье, так и на правобережье. Стоит отметить наличие двух пар районов, меры включения которых отличаются высоким уровнем как прямых, так и обратных связей (СЗ и СА), (ПБ и СП), что позволяет во взятых нами границах флоры края в целом рассматривать их как части более крупных фитохорионов, принад лежащих к соответствующим округам.

Малоспецифичной по сравнению с другими территориями является флора Право бережного лесостепного района (ПБ). В то же время этот район является связывающим звеном практически для всех территорий, имеющих флороценотипы лесных и лесо степных зон и поясов (СП, ЛО, СЗ, СА, МП).

Наиболее специфичными являются флоры районов, в которые, согласно орграфу, включаются другие флоры. Это наиболее богатые в видовом отношении флоры Северо Западноалтайского, Североалтайского, Левобережного лесостепного районов. При понижении порога включения до 50, большинство флор будет связано прямыми и обратными мерами включения.

Наиболее высокие значения коэффициента Жаккара наблюдаются для отмечен ных уже ранее пар флор: СЗ и СА (Кj = 62), СП и ПБ (Кj = 71). На уровне связи Кj = 57, к последней паре добавляется ЛО, что может свидетельствовать об увеличении контура фитохориона и достижении рубежа флористического округа. Флора ЛО в силу своей экотональности и соседствующего положения имеет наиболее высокие уровни связи с КУ (Кj = 51) и МП (Кj = 53). При значении Кj = 47 граф будет иметь связанный вид.

При пороговом значении связи (Кj = 54) весь граф распадется на четыре части (рис. 4).

Проведенное выше районирование позволяет выделить на территории края 4 округа, относящиеся к 4 флористическим провинциям, в составе 2 подобластей Циркумборе альной области в системе флористического районирования Р.В. Камелина (2002).