Толерантность компонентов лесных экосистем севера россии к аэротехногенному загрязнению
На правах рукописи
Лянгузова Ирина Владимировна ТОЛЕРАНТНОСТЬ КОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРА РОССИИ К АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ 03.02.08 – «Экология»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2010
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им.
В.Л. Комарова РАН Научный консультант – доктор биологических наук, профессор, Ярмишко Василий Трофимович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Соловьев Виктор Александрович доктор биологических наук, профессор, Лукина Наталия Васильевна доктор биологических наук, профессор, Капелькина Людмила Павловна Ведущая организация – Учреждение Российской академии наук Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН.
Защита состоится «8 декабря 2010 г.» в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им.
В.Л. Комарова РАН по адресу:
197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2.
тел.: (812)346-37-42, факс: (812)346-36-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.
Комарова РАН Автореферат разослан « » 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Юдина О.С.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время важным фактором, оказывающим существенное влияние на функционирование бореальных лесов на значительных территориях, является атмосферное промышленное загрязнение. Установлено, что основными причинами повреждения растений в результате действия аэротехногенного загрязнения являются как прямое воздействие на растения поллютантов, так и изменение условий местообитания вследствие разрушения растительного сообщества и мобилизации тяжелых металлов в кислой почвенной среде, что особенно важно для высших растений с корневой стратегией питания. В значительно меньшей степени остаются изученными те аспекты проблемы, которые связаны с семенным размножением и возобновлением растений в условиях техногенного стресса, однако стабильное функционирование бореальных лесов невозможно без успешного семенного воспроизводства всех видов растений, представленных в фитоценозе. Несмотря на активно проводимые исследования воздействия промышленного загрязнения на растительные сообщества еще недостаточно изучены допустимые токсические нагрузки на различные компоненты лесных экосистем и определены пределы их устойчивости и толерантности для конкретных типов загрязнения, климатических зон и растительных сообществ. В связи с этим очевидна необходимость получения новой количественной информации по данной проблеме, и ее теоретическое обобщение позволит установить общие закономерности в ответной реакции компонентов экосистемы на воздействие стрессовых факторов.
Цель работы. Выявление пределов толерантности различных компонентов северотаежных экосистем к аэротехногенному загрязнению окружающей среды и долговременных трендов их состояния в условиях меняющейся техногенной нагрузки.
Задачи:
1. Выявить взаимосвязи между уровнем загрязнения окружающей среды и ответной реакцией растений на организменном, популяционном и видовом уровнях организации лесных экосистем.
2. Провести анализ пространственно-временной динамики содержания тяжелых металлов в различных компонентах северотаежных экосистем в соответствии с динамикой атмосферных выбросов источника загрязнения.
3. Изучить динамический тренд состояния популяций растений по градиенту химического загрязнения на фоне различного режима аэротехногенной нагрузки (на примере Vaccinium myrtillus L.).
4. Оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова путем семенного воспроизводства.
5. Изучить миграцию тяжелых металлов в системе почва–растение: поступление и распределение по органам растений на основе вегетационных и полевых экспериментов.
6. Установить пределы толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами в экспериментальных условиях.
7. Обосновать прогноз восстановления различных компонентов лесных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки.
Научная новизна. Комплексный подход, заключающийся в проведении многолетних одновременных исследований на разных уровнях организации растительных систем в природных сообществах и в условиях полевых и лабораторных экспериментов, позволил установить пределы толерантности компонентов лесных сообществ Европейского Севера России к промышленному загрязнению диоксидом серы совместно с полиметаллической пылью.
Впервые на основе 30-летних исследований выявлены закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в различных компонентах (растениях, лишайниках, почвах) северотаежных лесов в связи с изменениями режима атмосферных выбросов комбината «Североникель».
Впервые оценены потенциальные возможности семенного воспроизводства растений по градиенту техногенной нагрузки и выявлены основные факторы, лимитирующие семенное размножение в зоне воздействия металлургического комплекса.
Впервые установлены динамические тренды структурной организации популяций растений в ненарушенных (фоновых) растительных сообществах Кольского полуострова и на территориях, подверженных промышленному загрязнению, (на примере одного из доминантных видов бореальных лесов Vaccinium myrtillus L.).
Впервые дан прогноз возможности восстановления различных компонентов северотаежных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки, основанный на результатах 30-летних комплексных исследований биогеоценозов Кольского полуострова, подвергающихся воздействию атмосферного промышленного загрязнения. Проведена оценка периода времени необходимого для самоочищения Al-Fe подзолистых почв от тяжелых металлов на основе долгосрочных полевых экспериментов.
Практическая значимость. Изучение толерантности растений к токсическому воздействию загрязнения окружающей среды и выявление ее пределов особенно важно для северотаежных растительных сообществ, находящихся в экстремальных климатических условиях, наиболее легкоранимых и трудно восстановимых. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при организации мониторинга и оценке состояния окружающей среды на основе установленных пределов толерантности компонентов лесных экосистем. Полученные результаты могут быть положены в основу разработки научно обоснованных методов восстановления растительности на антропогенно нарушенных территориях, а также составления долгосрочного прогноза восстановительной динамики компонентов биогеоценозов в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Многолетние данные о содержании тяжелых металлов в различных таксонах могут быть использованы при разработке предельно допустимых концентраций в растительном лекарственном сырье, дикорастущих ягодах и грибах. Кроме того, на основе полученных сведений об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях и почвах могут быть разработаны предельные допустимые нагрузки на наземные экосистемы, которые необходимы при осуществлении природоохранной деятельности предприятий цветной металлургии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Виды высших растений, мхов и лишайников северотаежных лесов отличаются разной способностью к накоплению токсических веществ и индивидуальной реакцией вегетативной и генеративной сферы на их воздействие. Оценка толерантности отдельных видов не может быть экстраполирована даже на близкородственные таксоны.
2. Параметры семенной продуктивности и жизнеспособности семян не ограничивают потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным размножением растений. Главным фактором, лимитирующим его восстановление в зоне действия металлургических комплексов, является высокий уровень загрязнения органогенного горизонта Al-Fe-подзолистых почв тяжелыми металлами.
3. Отдельные компоненты биогеоценозов проявляют положительную реакцию на сокращение объемов атмосферных выбросов, но со значительным запаздыванием.
Динамический тренд состояния популяций доминантного вида северотаежных лесов Vaccinium myrtillus L. свидетельствует об отсутствии положительных сдвигов в их структурной организации в ответ на снижение аэротехногенной нагрузки.
4. Восстановление отдельных компонентов северотаежных биогеоценозов и растительных сообществ в целом зависит от степени их нарушенности и режима аэротехногенной нагрузки. При сохранении современных объемов выбросов комбинатом «Североникель» возможно улучшение состояния лишь древесного яруса, состояние напочвенного покрова останется на современном уровне или будет ухудшаться. При полном снятии аэротехногенной нагрузки период восстановления экосистем хвойных лесов будет определяться скоростью самоочищения Al-Fe-подзолистых почв от тяжелых металлов и восстановления мохово-лишайникового яруса.
Апробация работы. I советско-американский симпозиум «Взаимодействие лесных экоксистем и атмосферных загрязнителей (Таллин, 1982);
Всесоюз. конференция «Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений» (Таллин, 1986);
Всесоюз. совещание «Применение биотестирования в решении экологических проблем» (Ленинград, 1989);
Всерос. научно-техническая конференция «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1994);
XIV EUROCARPIA Congress «Adaptation in Plant Breeding» (Jyvaskyla, Finland, 1995);
14 Long-Ashton Symposium «Plant Roots – from cells to systems» (Bristol, England, 1995);
Intern. Symposium «Heavy metals in the Environment» (Пущино, 1996);
2-nd Intern.
Conference «Sustainable development: system analysis in ecology» (Севастополь, 1996);
Международ. конференция «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997, 1998);
Международ. конференция «Семя» (Москва, 1999);
II Intern. Conference «Metals in the Environment» (Вильнюс, 2001);
2-nd Intern.
Conference on Plants and Environmental Pollution (ICPEP-2) (Lucknow, India, 2002);
VII и IX Всерос. популяционный семинар (Сыктывкар, 2004;
Уфа, 2006);
Х школа по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004);
IV и V Международ. конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005, 2007);
Всерос. конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006);
XI Перфильевские научные чтения, посвященные 125-летию со дня рождения И.А.
Перфильева «Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера» (Архангельск, 2007);
III Всерос. научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008);
Международ. конференция «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008);
Международ.
конференция «Мониторинг и оценка растительного мира» (Минск, 2008);
Международ.
конференция «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008);
Международ. конфренеция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009);
Международ. научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009);
Российское ботаническое общество (Санкт-Петербург, 2010).
Публикации. Опубликовано 78 работ, из них 73 по материалам диссертации, в том числе 16 статей в изданиях, рекомендуемых ВАК.
Личный вклад диссертанта. Автором или при его непосредственном участии осуществлялось планирование всех этапов работы, совместно с коллегами собран материал по структурной организации ценопопуляций Vaccinium myrtillus, проведен учет семенной продуктивности растений северотаежных лесов, изучено состояние древесного яруса и напочвенного покрова сосновых фитоценозов. Лично диссертантом и под его руководством проведен отбор проб, подготовка и химический анализ растений и почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, а также осуществлены лабораторные и полевые экспериментальные работы. Автором выполнен статистический анализ полевого и экспериментального материала, совместно с коллегами проведено обсуждение и обобщение полученных результатов.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному консультанту д.б.н., профессору В.Т. Ярмишко за ценные советы, обсуждение и обобщение материала, а также всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Я сердечно благодарю моего первого научного наставника д.б.н. В.А. Алексеева за приобщение к научной деятельности, ценные замечания и советы при обсуждении и анализе полученных результатов. Я очень признательна коллегам по лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им В.Л. Комарова РАН за всестороннюю поддержку, конструктивные замечания и ценные советы в процессе многолетних исследований, а также за неформальное обсуждение, детальный анализ и помощь в обобщении полученных данных.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 416 страницах машинописного текста, включает 72 таблицы и 67 рисунков. В списке литературы 707 источников, в том числе 253 на иностранных языках.
Глава 1. Толерантность компонентов лесных экосистем к аэротехногенному загрязнению (обзор проблемы).
В главе приведен обзор современного состояния проблемы загрязнения окружающей среды и его воздействия на структурно-функциональную организацию растительных сообществ, популяций и растений. Несмотря на многочисленные исследования в зоне воздействия комбината «Североникель» до сих пор не выявлены пределы толерантности растений, их популяций, компонентов растительных сообществ и биогеоценозов к аэротехногенному загрязнению окружающей среды. Практически все исследования были осуществлены по градиенту химического загрязнения и носили кратковременный характер, что не позволяет выявить динамический тренд в состоянии отдельных популяций и компонентов биогеоценозов при разном режиме аэротехногенной нагрузки. Ранее (Лянгузова, 1990) было установлено, что уровень накопления тяжелых металлов (Ni, Cu) в компонентах лесных экосистем адекватно отражает комплексное воздействие атмосферного промышленного загрязнения диоксидом серы в сочетании с полиметаллической пылью на северотаежные биогеоценозы.
Глава 2. Район исследования, характеристика источника загрязнения.
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований. Представлены данные об особенностях физико-географического положения (Кольская…, 2008), климата (Научно-прикладной…, 1988), гидрологического режима (Атлас…, 1971), почвенного покрова (Зонн, 1969;
Переверзев, Никонов, 1989). Район исследования расположен на территории подзоны северотаежных лесов Карельско-Кольской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое…, 1989) в центральной части Кольского полуострова. Основными лесообразующими породами в равнинных лесах являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) (Бобров, 1978).
2.2. Характеристика источника загрязнения. Комбинат «Североникель» (г.
Мончегорск 67°55' с.ш., 32°48' в.д.) начал свою деятельность в 1939 г. (Позняков, 1999).
Максимальные выбросы, составляющие в среднем 230 тыс. т SO2 и 15 тыс. т мелкодисперсной полиметаллической пыли, содержащей смесь сульфидов и оксидов тяжелых металлов, в основном Ni и Cu, наблюдались в период с 1973 по 1992 гг. (рис. 1).
В интервале с 1993 по 1999 гг. происходило последовательное снижение уровня аэротехногенного загрязнения, в результате которого к концу этого периода объем выбросов SO2 снизился в 8 раз, полиметаллической пыли – в 5 раз по сравнению с их максимальными величинами. С 1999 по 2007 гг. объем выбросов оставался относительно стабильным и в среднем составлял 41.6 тыс. т SO2 и 5.1 тыс. т пыли ТМ (Ежегодник…, 2007).
А Б Объем выбросов, тыс. т Объем выбросов, тыс. т 0 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 1981 1986 1991 1996 2001 Годы Годы Диоксид серы Твердые в-ва Никель Медь Рис. 1. Динамика объемов атмосферных выбросов диоксида серы (А) и твердых веществ (Б) комбината «Североникель» (г. Мончегорск, Мурманская обл.) (по данным Ежегодника КМК, 2007).
Глава 3. Объекты и методы исследования.
Исследования проводили в период с 1981 по 2009 гг. в лишайниково зеленомошных сосновых (Pinetum empetroso-myrtillosum, Pinetum empetroso-myrtillosum oligolichenosa) и зеленомошных еловых (Piceetum empetroso-myrtillosum, Piceetum empetroso-myrtillosum oligobryosum) лесах, расположенных на различном расстоянии от комбината «Североникель». Закладку постоянных и временных пробных площадей проводили, согласно «Санитарным правилам в лесах СССР (РФ)» (1970, 1992) и «Методам изучения лесных сообществ» (2002). Исследования проведены на постоянных и временных пробных площадях, из них в пределах фоновых районов – 8, буферной зоны – 7 и импактной зоны – 8.
В исследованиях использованы следующие методические принципы и подходы: 1) комплексный подход, заключающийся в одновременном проведении исследований на разных уровнях организации растительных сообществ (организменном, популяционном, видовом);
2) градиентный подход позволяет выявлять взаимодействия между уровнем фактора и ответной реакцией растения, вида, популяции или фитоценоза;
3) принцип однотипности структурно-функциональной организации биогеоценозов;
4) ценопопуляционный подход с использованием методов популяционной биологии;
5) принцип единовременности позволяет зафиксировать состояние различных компонентов биогеоценозов при разных уровнях действующего фактора не только в пространстве, но и во времени;
6) принцип сравнения позволяет оценить степень нарушения функционирования организма или популяции при разном режиме и уровне действующего фактора;
7) сочетание натурных и экспериментальных методов;
8) статистический анализ данных, включая методы математического моделирования.
Градиент аэротехногенного загрязнения территории выражен через индекс техногенной нагрузки (Il), который показывает суммарное превышение фонового содержания кислоторастворимых форм приоритетных металлов-загрязнителей (Ni, Cu) в органогенном горизонте Al-Fe-подзолистых почв. За период исследования интервал варьирования индекса Il составил от 1.0 до 230 отн. ед. На основе ранжирования индекса техногенной нагрузки были выделены три зоны: фоновая (Il=1–2 отн. ед), буферная (Il =4– 32 отн. ед.) и импактная (Il=34–230 отн. ед.).
Объектами исследования были следующие виды растений, их органы и отдельные части фитомассы: Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., Vaccinium myrtillus L., V. vitis idaea L., V. uliginosum L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Empetrum hermaphroditum Hagerup, Rubus chamaemorus L., Chamaenerion angustifolium (L.) Holub, Solidago lapponica With., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. ed Graebn., Avenella flexuosa (L.) Drej., а также доминантные виды мхов и лишайников: Cladina stellaris (Opiz.) Brodo, Cl.
rangiferina (L.) Nil., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Изучение ценопопуляций Vaccinium myrtillus проводили по общепринятой методике (Ценопопуляции …, 1976). На учетных площадках 0.5х0.5 м (n=30) определяли проективное покрытие V. myrtillus, число и высоту парциальных кустов, затем срезали все парциальные кусты V. myrtillus, у которых определяли календарный и биологический возраст, общую высоту, диаметр и протяженность (высоту) кроны, длину побега текущего года и площадь листа. Календарный возраст парциальных кустов определяли по числу годичных приростов главной оси (Жуйкова, 1959). Периоды онтогенеза и онтогенетические состояния кустов определяли по их количественным и качественным признакам (Злобин, 1961;
Шутов, 1983, 2000). Оценку жизненности ЦП проводили на основе интегрального показателя – индекса виталитета, который представляет собой среднее значение индексов качества (Q), рассчитанных по основным морфометрическим показателям парциальных кустов V. myrtillus (Мазная, Лянгузова, 2008). В каждой ЦП было проанализировано не менее 1000 кустов.
Для оценки уровня загрязнения определяли содержание кислоторастворимых форм Ni и Cu в перегнойно-аккумулятивном (О) горизонте Al-Fe-подзолистых почв методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методические указания…, 1975–1977;
Практикум…, 2001;
Методы…, 2002).
В средних образцах растительного материала (листья, хвоя, древесина, ветви, стебли, ягоды, семена) исследуемых видов растений, а также мхов и лишайников определяли содержание Ni, Cu, Co, Fe, Mn, Ca, Mg, K методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после сухого озоления при температуре 450°С и растворения золы в соляной кислоте (Методические указания…, 1975–1977;
Ильин, 1991;
Методы…, 2002).
Все химические анализы проводили в 3-кратной повторности, за период исследований проанализировано свыше 700 проб растительного материала и почв.
Изучение семенной продуктивности, качества и жизнеспособности семян проводили, согласно принятым методикам (Левина, 1981;
Справочник…, 1985;
Николаева и др., 1999;
Эмбриология…, 2000). Учитывали следующие показатели: общее число семян (шт./1 плод), число выполненных и невыполненных семян (шт./1 плод);
массу 1000 семян (г), среднюю семенную продуктивность [шт./репрод. побег (раст.)] (Ходачек, 1970, 1978;
Злобин, 2000). Жизнеспособность семян, собранных по градиенту загрязнения, оценивали при их проращивании на дистиллированной воде в чашках Петри (n=5) в оптимальных условиях после необходимой для конкретного вида предварительной обработки (Справочник…, 1985;
Николаева и др., 1999).
Эксперименты по проращиванию семян ряда видов растений проводили в лабораторных (в чашках Петри и на почвенном субстрате) и полевых (в фоновой и импактной зонах) условиях. Семена видов р. Vaccinium собирали в фоновых сосновых лесах Кольского полуострова и в импактной зоне. В качестве экспериментальных сред для семян видов р. Vaccinium использовали растворы NiSO4 и CuSO4 в интервале концентраций 1.6х10-4–8.0х10-3 М, что соответствует 10–100 мг Ni2+ или Cu2+/л, а также органогенный горизонт (О) подзолистых почв из фонового района и импактной зоны.
Приготовление субстратов для вегетационных опытов по изучению миграции тяжелых металлов в системе почва–растение, а также исследованию семенного потомства Pinus sylvestris осуществлялось путем смешивания в различных пропорциях образцов органогенного горизонта (О) Al-Fe-подзолистых почв, отобранных в фоновом сосновом лесу (вариант 1) и в импактной зоне (вариант 8). В результате был получен ряд почвенных субстратов с разным уровнем загрязнения тяжелыми металлами (Il=1.0–145 отн. ед.), на которые были высеяны семена P. sylvestris I класса. Эксперимент проводился в 3-кратной повторности в течение 3 мес. в условиях оранжереи. Учитывали грунтовую всхожесть семян и выживаемость всходов в различных вариантах опыта. По окончании эксперимента были измерены линейные размеры всходов, число боковых корней и общая протяженность корней системы. Содержание Ni, Cu, Fe, Mn, Ca, Mg, K в отдельных органах всходов (корень, гипокотиль, эпикотиль), а также содержание подвижных форм Ni и Cu (вытяжка 1.0 н. HCl) в почвенных субстратах были определены методом атомно абсорбционной спектрофотометрии.
Комплексный полевой эксперимент проводился в течение 22 лет в молодых сосновых лесах лишайникового типа, расположенных в фоновом районе и импактной зоне. В 1986 г. в каждом из сообществ были заложены экспериментальные площадки размером 1х1 м, с поверхности которых были удалены все растения и лишайники. С каждой площадки были последовательно сняты верхние почвенные горизонты на общую глубину 12 см. Часть почвы из импактной зоны была перенесена в фоновый район, а часть почвы из фонового района – в импактную зону. Перенесенная почва раскладывалась в порядке естественного залегания горизонтов. Осенью 1986 г. на каждую площадку было высеяно по 2260 семян P. sylvestris I класса. В августе 1987 г. провели учет всходов по вариантам опыта и определили содержание тяжелых металлов в надземных частях и корнях всходов методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии.
Статистическая обработка данных проводилась с помощью описательной статистики, а также методами корреляционного и регрессионного анализа (Закс, 1976;
Афифи, Эйзен, 1982). При сравнении выборок использовали параметрические [критерии Фишера (F) и Стьюдента (t)] и непараметрические [критерии Краскелла-Уоллиса (H), Манна-Уитни (Z), Колмогорова-Смирнова (D)] методы оценки. Анализ полученных данных выполнен в ПСП Statistica-6.0 (StatSoft, Inc. 1984–2001).
I. Исследования в природных растительных сообществах Глава 4. Динамика загрязнения Al-Fe-подзолистых почв.
За период исследования в фоновых районах Кольского полуострова содержание подвижных форм Ni и Cu в органогенном горизонте почв варьировало в пределах 3.6–11. и 3.1–13.2 мг/кг почвы соответственно и составляло в среднем 10 мг/кг (с учетом стандартной ошибки) для каждого из металлов. Эти значения приняты за фоновые величины при расчете индекса техногенной нагрузки. В буферной зоне средние концентрации подвижных форм Ni и Cu в том же горизонте почвы за весь период исследования составляли соответственно 68.0±5.9 и 116±21 мг/кг (среднее значение Il равно 9.2 отн. ед.), а в импактной зоне – 530±30 и 955±95 мг/кг почвы (Il=74.3 отн. ед.) соответственно. Показано, что содержание Ni и Cu в органогенном горизонте Al-Fe подзолистых почв по градиенту загрязнения удовлетворительно аппроксимируется экспоненциальным уравнением (R2=0.86–0.88, p0.001) (рис. 2).
4500 C (Ni) = 869.08e -0.071x R2 = 0.88, p=0. Содержание металла, мг/кг C(Cu) = 2338.1e -0.085x R2 = 0.86, p=0. 0 10 20 30 40 50 60 70 Расстояние от комбината, км Ni Cu Рис. 2. Содержание подвижных форм Ni и Cu в органогенном горизонте Al-Fe подзолистых почв по градиенту аэротехногенного загрязнения.
К концу периода исследований (2002–2008 гг.) на фоне резкого сокращения объемов атмосферных выбросов наблюдается достоверное возрастание уровня загрязнения лесных почв тяжелыми металлами, как в буферной, так и в импактной зонах (рис. 3). Установлена отрицательная связь [r=–(0.73–0.84), p0.05] между динамикой содержания кислоторастворимых соединений Ni и Cu в органогенном горизонте почв и режимом выбрасываемых в атмосферу количеством твердых веществ, которая значима как в буферной, так и в импактной зоне. На основе долгосрочного полевого эксперимента было рассчитано минимальное время, необходимое для самоочищения почвы импактной зоны до фонового уровня, которое составляет для Ni 45–50 лет, для Cu – 80–90 лет при условии полного снятия аэротехногенной нагрузки. В случае поступления полиметаллической пыли из атмосферы на современном уровне процесс самоочищения верхнего горизонта Al-Fe-подзолистых почв не сможет даже начаться.
Индекс нагрузки, отн. ед.
1981 1984 1985 1987 1988 1997 2002 2005 Годы исследования Буферная зона Импактная зона Рис. 3. Динамика индекса техногенной нагрузки в буферной и импактной зонах.
Глава 5. Пространственно-временная динамика тяжелых металлов в растениях северотаежных лесов, подвергающихся аэротехногенному загрязнению 5.1. Минеральный состав растений, мхов и лишайников по градиенту загрязнения По мере приближения к источнику загрязнения с увеличением индекса техногенной нагрузки во всех исследуемых видах растений, мхов и лишайников возрастает содержание Ni и Cu, которое может быть аппроксимировано линейными регрессионными уравнениями. В качестве примера на рис. 4 приведены зависимости среднего содержания Ni и Cu в хвое Pinus sylvestris и Picea obovata от индекса техногенной нагрузки. Максимальным накоплением тяжелых металлов отличаются мхи и лишайники: в пределах буферной зоны содержание Ni и Cu в лишайниках р. Cladina и в зеленых частях Pleurozium schreberi превышает их концентрацию в листьях растений травяно-кустарничкового яруса в 3–6 раз даже на фоне резкого снижения объемов атмосферных выбросов (2008 г.). В пределах одинакового уровня техногенной нагрузки содержание Ni и Cu в растениях травяно-кустарничкового яруса различается в 3–9 раз в зависимости от их видовой принадлежности.
Б А 50 Ф Содержание, мг/кг Содержание, мг/кг Ni 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Ni 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Cu Cu Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Рис. 4. Зависимость среднего содержания никеля и меди в хвое Pinus sylvestris (А) и Picea obovata (Б) от индекса техногенной нагрузки.
Уравнения регрессии: А – C(Ni)=7.14+0.21*x, R2=0.61, p=0.0001;
C(Cu)=3.99+0.07*x, R2=0.52, p.=0.0001;
Б – C(Ni)=9.77+0.35*x, R2=0.81, p=0.0001;
C(Cu)=0.54+0.09*x, R2=0.93, p=0.0001, где х – индекс техногенной нагрузки.
По мере возрастания индекса техногенной нагрузки увеличиваются не только концентрации Ni и Cu в растениях, но и нарушается их нормальное соотношение. В фоновых районах содержание Cu превышает или бывает близким концентрации Ni, что обусловлено физиологическими потребностями растений в этих микроэлементах. В пределах буферной и импактной зон практически во всех случаях это соотношение изменяется на обратное. Это свидетельствует о большей скорости поступления и передвижения ионов Ni в надземные органы растений из загрязненной почвы, т.к. в органогенном горизонте подзолистых почв содержание подвижных форм Cu превышает таковое Ni (см. гл. 4).
Распределение Ni и Cu по органам (фракциям фитомассы) древесных растений и кустарничков различается. Для содержание тяжелых металлов Pinus sylvestris уменьшается в ряду: сухие ветвинеохвоенные (живые) ветвихвоякорнидревесина, что обусловлено одновременным поступлением поллютантов из воздуха и почвы в надземные органы. В отличие от древесных растений распределение Ni и Cu по органам кустарничков Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea в большей мере обусловлено корневым поглощением и их содержание уменьшается в ряду: корнистеблилистьяягоды=семена, что подтверждает мнение о существовании барьеров на пути токсикантов из загрязненной почвы в репродуктивные органы растений.
В большинстве случаев взаимосвязь содержания Ni и Cu в различных фракциях фитомассы (корни, древесина, ветви, хвоя) особей Pinus sylvestris с категорией жизненного состояния деревьев отсутствует. В пределах пробных площадей с одинаковым индексом техногенной нагрузки не выявлено взаимосвязи степени повреждения листьев Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea с уровнем накопления в них тяжелых металлов (Ni, Cu).
Характер накопления Fe в ассимиляционных органах растений северотаежных лесов по мере возрастания индекса техногенной нагрузки сходен с таковым Ni и Cu, что вполне объяснимо, т.к. соединения этого металла входят в состав атмосферных выбросов комбината.
По мере увеличения индекса техногенной нагрузки (при приближении к источнику загрязнения) одновременно с возрастанием накопления металлов-загрязнителей в ассимиляционных органах всех исследуемых видов растений существенно снижается концентрация Mn (табл. 1) и нарушается нормальное соотношение Fe:Mn, что свидетельствует о стрессовом состоянии растений и может служить дополнительным индикационным признаком при мониторинге наземных экосистем.
Таблица 1.
Среднее содержание (мг/кг АСВ) минеральных элементов в различных фракциях фитомассы Pinus sylvestris L. в фоновом районе (над чертой) и в импактной зоне (под чертой) Фракция Fe Mn Ca Mg K фитомассы 190±23 630±38 3040±131 630±51 3140± Хвоя 240±19 290±29 2720±98 790±63 6765± Неохвоенные 185±37 120±18 3470±129 440±41 1430± ветви 180±29 90±9 2600±143 430±37 2270± 395±73 185±27 3770±137 390±35 505± Сухие ветви 390±52 16±5 2010±145 70±13 115± 13±4 50±13 515±29 200±21 385± Древесина 12±3 44±9 630±35 160±15 300± 300±19 90±16 590±48 720±53 2170± Корни 790±68 80±13 970±67 1010±91 2560± Минеральный состав отдельных органов (фракций фитомассы) растений различается в зависимости от их физиологических потребностей и функциональных особенностей (табл. 1). Наименьшее содержание микро- и макроэлементов отмечается в древесине ствола (1100–1160 мг/кг АСВ), а максимальное – в хвое деревьев сосны (7630– 10800 мг/кг АСВ). Для растений травяно-кустарничкового яруса отмечены межродовые различия в их минеральном составе: вид Arctostaphylos uva-ursi наиболее беден всеми зольными элементами, Empetrum hermaphroditum отличается повышенным накоплением Ni, Cu, Co, Fe по сравнению с другими видами травяно-кустарничкового яруса, а представители рода Vaccinium являются типичными концентраторами Mn. Повышенная аккумуляция тяжелых металлов мхами и лишайниками облегчает индикацию загрязнения окружающей среды, в то же время содержание макроэлементов (Ca, Mg, K) в слоевищах лишайников минимально среди всех изученных таксонов, что обусловлено особенностями метаболизма.
5.2. Многолетняя динамика химического состава растений, мхов и лишайников Многолетние исследования (1981–2008 гг.) динамики химического состава ассимиляционных органов растений сосновых лесов при разном режиме аэротехногенной нагрузки показали, что на фоне резкого сокращения объемов атмосферных выбросов произошло достоверное снижение содержания тяжелых металлов (Ni, Cu, Fe) в листьях (хвое) всех исследуемых видов растений (рис. 5) и талломах лишайника Cladina stellaris.
Значительное снижение содержания тяжелых металлов (Ni, Cu, Fe) в хвое P. sylvestris обусловлено уменьшением доли их поступления из воздуха.
1 А Б В А Б В Концентрация металла, мг/кг Содержание, мг/кг 19 19 19 20 20 19 19 19 20 20 19 19 19 20 20 Год наблюдений Год наблюдений Ni Cu Ni Cu Рис. 5. Динамика среднего содержания Ni и Cu в хвое Pinus sylvestris (1) и листьях трех видов р. Vaccinium (2) в фоновом районе (А), буферной (Б) и импактной (В) зонах.
Происходит постепенная нормализация минерального питания деревьев Pinus sylvestris: обеспеченность ассимиляционных органов P. sylvestris макроэлементами (Ca, Mg, K) находится на достаточном или оптимальном уровне для хвойных деревьев. Однако пониженное содержание Mn в ассимиляционных органах растений в буферной и импактной зонах свидетельствует о его дефиците для растений, что может неблагоприятно сказываться на функционировании растительных организмов.
Следует подчеркнуть, что даже на фоне резкого снижения объемов атмосферных выбросов (2008 г.) комбинатом «Североникель» содержание Ni в лекарственном сырье ряда видов растений (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi) в пределах буферной зоны превышает ПДК в 2–3 раза, а в пределах импактной зоны – в 5–8 раз.
Содержание Cu в лекарственном сырье остается ниже ПДК на всей исследованной территории. В настоящее время содержание тяжелых металлов (Ni, Cu) в ягодах видов р.
Vaccinium не превышает их ПДК для продовольственного сырья и пищевых продуктов (Предельные…, 1986).
Глава 6. Популяционные аспекты толерантности.
6.1. Динамический тренд ценопопуляций при разном режиме аэротехногенной нагрузки (на примере Vaccinium myrtillus L.).
Толерантность популяций растений в условиях аэротехногенного стресса складывается из приспособительных возможностей их отдельных элементов.
Исследования структурной организации (возрастная, виталитетная, морфометрическая структура) ценопопуляций (ЦП) одного из доминантных видов травяно-кустарничкового яруса северотаежных сосновых лесов Vaccinium myrtillus при разном уровне техногенной нагрузки, проведенные в 1989, 1999 и 2009 гг., позволили выявить динамический тренд состояния популяций при разном режиме атмосферных выбросов комбината «Североникель».
За период исследований в фоновых сосновых лесах возросла плотность ЦП V.
myrtillus, произошел естественный переход от молодых популяций к более «взрослым», жизненное состояние популяций стабильно (индекс виталитета составляет 0.345–0.394), процессы старения и омоложения уравновешены. Динамический тренд структурной организации ЦП V. myrtillus соответствует флуктуационным изменениям.
В пределах буферной зоны динамические процессы в ЦП V. myrtillus имели характер разнонаправленных флуктуаций (рис. 6, 7). В период высокой аэротехногенной нагрузки (1989 г.) отмечалась некоторая задержка в развитии парциальных кустов прегенеративного и генеративного периода, в последующие сроки наблюдений происходило ускоренное развитие парциальных кустов V. myrtillus. Жизненное состояние популяций в этой зоне не связано с режимом аэротехногенной нагрузки, а определяется морфометрическими параметрами парциальных кустов, которые практически во всех случаях достоверно меньше по сравнению с их фоновыми значениями (рис. 7). Плотность ЦП изменялась скачкообразно: в 1989 г. она составляла 201±26 экз./м2, в 1999 г. плотность увеличилась более чем в 2 раза, и в дальнейшем достоверно не изменилась (322± экз./м2). Столь разительное увеличение плотности ЦП связано с произошедшим в конце 1980-х годов разрушением мохово-лишайникового яруса и изменением экобиоморфы V.
myrtillus с рыхлокустовой формы на плотнокустовую подушковидного типа (Мазная, Ефимова, 2009;
Динамика…, 2009).
1989 г.
1989 г.
1999 г.
Фоновый район Фоновый район 1999 г. 2009 г.
2009 г.
Доля участия, % Доля участия, % 30 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 im v1 v2 g1 g2 g3 ss s Буферная зона Буферная зона 40 Доля участия, % Доля участия, % 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 im v1 v2 g1 g2 g3 ss s Импактная зона Импактная зона Д о л я уч асти я, % Доля участия, % im v1 v2 g1 g2 g3 ss s 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Онтогенетическое состояние Календарный возраст, лет Рис. 6. Динамика онтогенетических спектров и возрастного состава ценопопуляций Vaccinium myrtillus по градиенту техногенной нагрузки.
В пределах импактной зоны динамические процессы в ЦП V. myrtillus характеризуются дигрессионными изменениями (рис. 6, 7), и их состояние полностью определяется высоким уровнем загрязнения верхнего горизонта почвы тяжелыми металлами. Анализ возрастной структуры ЦП выявил противоречие: с течением времени онтогенетический спектр ЦП изменяется в сторону старения, но при этом происходит омоложение ЦП вследствие снижения календарного возраста кустов всех онтогенетических состояний и смещения максимума в возрастном составе с 7-летних кустов на 3–4-летние (рис. 6). Исследованиями Е.А. Мазной (2003, 2005, 2009) было установлено, что в условиях аэротехногенного загрязнения ускоряется онтогенез парциальных кустов V. myrtillus, сокращается время пребывания в определенном онтогенетическом состоянии и отмечаются более часто переходы с пропуском отдельных онтогенетических состояний. В результате молодые кусты (по календарному возрасту) имеют облик субсенильных и даже сенильных кустов. В пределах буферной зоны этот феномен не столь явно выражен.
А Б 1989 г. 1999 г. 1 2 3 4 5 6 7 8 2009 г.
-0, 0, -0, Нормированное отклонение 0, Нормированное отклонение -0, 1 2 3 4 5 6 7 8 -0, -0, -0, - -0, -0, -1, - -1, -1, -1, -1, -1,6 Признаки Рис. 7. Нормированные отклонения морфометрических признаков парциальных кустов Vaccinium myrtillus в буферной (А) и импактной (Б) зонах.
Признаки: 1 – высота куста, см;
2 – высота (протяженность) кроны, см;
3 – длина кроны, см;
4 – ширина кроны, см;
5 – диаметр кроны, см;
6 – длина побега текущего года, мм;
7 – длина листа, мм;
8 – ширина листа, мм;
9 – площадь листа, мм2.
В импактной зоне характер динамики плотности ЦП V. myrtillus был противоположным таковому в фоновом районе: она последовательно снижалась с 307± (в 1989 г.) до 152±36 экз./м2 (в 2009 г.) при одновременном возрастании индекса техногенной нагрузки (Il=34.4–97.2). Следовательно, можно констатировать, что численность популяции определяется уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами и не связана с режимом атмосферных выбросов комбината «Североникель».
В основе толерантности V. myrtillus лежит морфологическая пластичность, т.е.
способность изменять морфоструктуру парциальных кустов в стрессовых условиях существования, что приводит к выживанию как отдельных частей, так и ЦП в целом.
Выживание ЦП, особенно в импактной зоне, осуществляется за счет более быстрой смены поколений парциальных кустов, а также вследствие трансформации экобиоморфы V.
myrtillus.
Современное состояние ЦП V. myrtillus в буферной зоне не связано с режимом аэротехногенной нагрузки и определяется двумя факторами: фитоценотической обстановкой, в первую очередь, состоянием мохово-лишайникового яруса и уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами. Возможность восстановления структурной организации популяций V. myrtillus в этой зоне будет определяться соотношением вклада воздействия каждого из перечисленных факторов. При сохранении современного объема атмосферных выбросов комбинатом «Североникель» на территории буферной зоны мохово-лишайниковый ярус полностью не восстановится (Динамика…, 2009). Ежегодное поступление тяжелых металлов из загрязненного воздуха на поверхность почвы и растительности приведет к дальнейшему увеличению индекса техногенной нагрузки, и фактором, определяющим состояние ЦП V. myrtillus, станет уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами. В случае прекращения деятельности комбината полное восстановление мохово-лишайникового яруса произойдет за ~60 лет с учетом скорости самоочищения почвы от тяжелых металлов (Динамика…, 2009). Параллельно с улучшением фитоценотической обстановки в буферной зоне будет происходить восстановление структурной организации ЦП V. myrtillus.
В пределах импактной зоны при сохранении существующего режима атмосферных выбросов комбината постоянное поступление тяжелых металлов на поверхность почвы приведет к гибели популяций V. myrtillus, т.к. дальнейшее ускорение онтогенеза и смены поколений парциальных кустов может достичь критической величины, когда выполнение генетической программы развития растения будет невозможно. В случае полного снятия аэротехногенной нагрузки (при остановке комбината «Североникель») сначала должен снизиться индекс техногенной нагрузки до значений, наблюдаемых в буферной зоне, а затем начнется восстановление мохово-лишайникового яруса (Динамика…, 2009) и структурной организации ЦП V. myrtillus.
6.2. Семенное воспроизводство популяций растений по градиенту техногенной нагрузки.
В естественных условиях произрастания семена дикорастущих видов растений обладают высокой степенью гетерогенности по количественным признакам (общее число семян в 1 плоде, фракционный состав, доля выполненных семян), линейным размерам, массе, форме и окраске семян, а также различаются по анатомо-морфологическому строению и жизнеспособности. Реакция репродуктивных структур растений на аэротехногенное загрязнение разнообразна и не всегда совпадает с реакцией растительного организма в целом на воздействие стрессового фактора. Например, генеративность (отношение числа генеративных побегов или кустов к их общему числу на учетной площадке) популяций некоторых видов растений (Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum suecicum, Vaccinium uliginosum) возрастает с увеличением уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.
Ряд показателей семенной продуктивности растений (общее число семян в 1 плоде, доля выполненных семян, масса 1000 семян, общее число семян в расчете на репродуктивный побег или генеративный куст) достоверно снижается с увеличением индекса техногенной нагрузки (Pinus sylvestris, Eriophorum polystachion) [r=–(0.91–1.00), p0.05] (рис. 8). Для других видов (виды р. Vaccinium, Empetrum hermaphroditum) изменения этих показателей носит характер флуктуаций, не связанных с уровнем техногенной нагрузки (рис. 8). Изменения показателей семенной продуктивности часто носят несинхронный характер: так, например, общее число семян Rubus chamaemorus в ягоде достоверно снижается по градиенту техногенной нагрузки, а доля выполненных семян и масса 1000 семян варьируют незначительно.
Общее число семян в 1 плоде, Доля выполненных семян, % 40 30 шт.
20 1 10 100 1 10 100 Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
5 6 7 1 2 3 Рис. 8. Изменение некоторых показателей семенной продуктивности растений по градиенту техногенной нагрузки.
Виды: 1, 5 – Pinus sylvestris, 2 – Vaccinium vitis-idaea, 3 – Rubus chamaemorus, 4, 7 – Empetrum hermaphroditum, 6 – Vaccinium myrtillus, 8 – Eriophorum polystachion.
Наименьшей лабораторной всхожестью из всех исследуемых видов характеризовались семена Rubus chamaemorus (8–14%) и Comarum palustre (2–10%), а максимальной – отличались семена представителей р. Vaccinium (85–97%) и Chamaenerion angustifolium (83–91%). Жизнеспособность семян в большинстве случаев не связана с показателями их семенной продуктивности (r=–0.22–+0.68, p0.05) и с уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами (r=–0.61–+0.15, p0.05) (рис. 9). Лабораторная всхожесть семян некоторых видов (Pinus sylvestris, Empetrum hermaphroditum) достоверно снижается с увеличением индекса техногенной нагрузки [r=–(0.69–0.91), p0.05].
Лабораторная всхожесть, % Рис. 9. Лабораторная всхожесть семян, собранных по градиенту техногенной нагрузки.
Виды: 1 – Empetrum hermaphroditum;
2 – Chamaenerion 20 angustifolium;
3 – Solidago lapponica;
4 – Rubus 0 chamaemorus.
1 10 100 Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
1 2 3 У ягодных кустарничков с увеличением уровня загрязнения верхнего горизонта почвы тяжелыми металлами в семенах исследуемых видов растений линейно возрастает содержание Ni+Cu (рис. 10), при этом жизнеспособность семян видов р. Vaccinium не связана с содержанием тяжелых металлов в семенах и верхнем горизонте почвы (r=0.04– 0.43, p0.05), в то время как лабораторная всхожесть семян Empetrum hermaphroditum из буферной и импактной зон достоверно снижается по сравнению с контролем. Для голосеменных растений (Pinus sylvestris) повышение концентрации тяжелых металлов в раза в семенах приводит к потере их жизнеспособности уже в пределах буферной зоны (Il=10 отн. ед.), причем содержание Ni+Cu в семенной кожуре в 2 раза больше по сравнению с их концентрацией в эндосперме. Таким образом, защитный механизм ограничения поступления токсикантов в репродуктивные органы растений не является универсальным для голосеменных и цветковых растений.
Рис. 10. Зависимость содержания Ni+Cu в семенах Vaccinium myrtillus (1), V. vitis-idaea СодержаниеNi+Cu в семенах, мг/кг (2), (3), V. uliginosum Empetrum hermaphroditum (4), собранных по градиенту загрязнения, от уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.
Уравнения линейной регрессии:
1 – C(Ni+Cu)= 14.8+0.12*x, R2=0.98, p=0.01;
2 – C(Ni+Cu)= 5.43+0.14*x, R2=0.98, p=0.01;
3 – C(Ni+Cu)= 6.60+0.14*x, R2=0.96, p=0.02;
2 0 20 40 60 80 100 120 4 – C(Ni+Cu)= 7.93+0.08*x, R2=0.998, p=0.004.
Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Из проросших семян (Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Chamaepericlymenum suecicum), собранных при различном уровне техногенной нагрузки, формируются нормально развитые проростки, морфометрические показатели которых различаются незначительно (F=0.97–3.14, p0.05).
Эндогенные факторы (количественные признаки, степень гетерогенности и жизнеспособность семян) не лимитируют семенное размножение ряда видов растений (представители р. Vaccinium, Solidago lapponica, Chamaenerion angustifolium, Chamaepericlymenum suecicum) северотаежных лесных экосистем даже в пределах импактной зоны (Il100 отн. ед.). Для других видов (Pinus sylvestris, Empetrum hermaphroditum, Eriophorum polystachion, Rubus chamaemorus) семенная продуктивность (общее количество и число выполненных семян, их масса) и/или жизнеспособность семян достоверно снижаются уже в пределах буферной зоны (Il=10 отн. ед.), при этом потенциальные возможности этих видов к семенному воспроизводству сохраняются.
II. Экспериментальные исследования.
Глава 7. Тяжелые металлы в системе почва–растение: подвижность, поступление и распределение.
Как показали исследования Al-Fe-подзолистых почв северотаежных лесных экосистем при разном уровне промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами в комплексе с серой (гл. 4), соединения Ni и Cu обладают различной подвижностью в лесных почвах, которая, в первую очередь, обусловлена химической природой металла и механизмом его закрепления в почве. В органогенном горизонте подзолистых почв свыше 80% от валового содержания меди находится в виде кислоторастворимых форм. Соединения никеля, напротив, отличаются более низкой растворимостью, в среднем лишь 13% от валового содержания составляют подвижные формы.
В вегетационных экспериментах установлено, что уровень накопления тяжелых металлов (Ni, Cu) в 3-месячных всходах Pinus sylvestris линейно связан со степенью загрязнения субстрата (r=0.84–0.99, p0.05), значимая корреляция установлена также между концентрациями этих металлов в различных органах всходов (r=0.81–0.99, p0.05).
Все выявленные закономерности удовлетворительно аппроксимируются уравнениями линейной регрессии. В градиенте техногенной нагрузки свыше 80% от общего содержания Ni и Cu концентрируется в корнях всходов P. sylvestris (рис. 11А), что свидетельствует о наличии механизма задержки тяжелых металлов, который может быть связан с образованием в корнях труднорастворимых соединений или прочных комплексов с органическими лигандами.
С увеличением уровня загрязнения субстрата тяжелыми металлами абсолютное содержание макроэлементов (Ca, Mg, K) и физиологически необходимого микроэлемента Mn во всех частях всходов P. sylvestris достоверно снижается, что возможно, связано с антагонистическими отношениями между тяжелыми металлами и элементами минерального питания при их поглощении из почвы и поступлении в растение. В отличие от тяжелых металлов абсолютное содержание макроэлементов (Ca, Mg, K) было наибольшим в надземных частях всходов (10–150 мкг/орган), а в корнях оно не превышало 10–20% от общего количества элемента, что обусловлено физиологическими потребностями различных органов растений в минеральных элементах. Общее свойство растений понижать содержание Mn в ассимилирующих органах в стрессовых условиях произрастания может указывать на неблагополучную обстановку в биотопе и служить дополнительным индикационным признаком при мониторинге состояния окружающей среды.
А Б 100% 100% Относительное содержание Относительное содержание 80% 80% 60% 60% Ni+Cu Ni+Cu 40% 40% 20% 20% 0% 0% 1 5,5 11,5 27 58 84 115 145 1 57 16 Индекс техногенной нагрузки, отн. ед. Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Корень Гипокотиль Эпикотиль Корни Надземная часть Рис. 11. Распределение содержания Ni+Cu по органам (частям) всходов Pinus sylvestris в условиях вегетационного (А) и полевого (Б) опытов.
Варианты полевого опыта: Фоновый район – 1 – почва фонового района (контроль), 2 – почва из импактной зоны. Импактная зона – 3 – почва из фонового района, 4 – почва из импактной зоны.
В лесной подстилке как вегетационного, так и полевого опытов во всех случаях содержание подвижных форм Cu в 2.5–3.8 раза выше по сравнению с таковым Ni. В надземных и подземных частях всходов P. sylvestris, выращенных как в лабораторных, так и в природных условиях, концентрация Ni и его абсолютное содержание в 1.5–10 раз больше, чем Cu. Изменение соотношения концентраций Ni:Cu в почве и во всходах свидетельствует о различиях в степени подвижности этих металлов в почве и разной скорости их поступления в растение. Иными словами ионы никеля быстрее поступают из загрязненной почвы в корневую систему и более быстро передвигаются в растении в акропетальном направлении, в отличие от ионов меди, которые задерживаются в корнях и слабо передвигаются в надземные органы всходов P. sylvestris.
Анализ результатов полевого эксперимента позволил разделить вклад почвенного и воздушного поступления тяжелых металлов в растения в условиях аэротехногенного загрязнения. В фоновом районе при почвенном загрязнении 75–90% от общего содержания Ni и Cu сосредоточено в корнях всходов P. sylvestris (рис. 11Б). В импактной зоне при комплексном загрязнении окружающей среды доля воздушного поступления Ni и Cu в надземную часть всходов P. sylvestris составляет 80–90% и лишь 10–20% от их абсолютного содержания поступает за счет корневого поглощения из загрязненной почвы.
Возможно, что некоторое количество тяжелых металлов, обнаруженное в надземных частях всходов, находится в виде поверхностного отложения и не включено в метаболизм.
Обобщая вышесказанное, можно констатировать, что содержание металлов в различных органах растений зависит от ряда факторов: 1) уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами;
2) химической природы металла;
3) механизма его закрепления в почве;
4) подвижности тяжелых металлов в почве и растении;
5) физиологических потребностей органов растений в конкретном элементе;
6) функциональных особенностей различных органов всходов;
7) наличия антагонизма между металлами.
Глава 8. Пределы толерантности растений к тяжелым металлам.
8.1. Модельные эксперименты.
При проращивании семян 3 видов р. Vaccinium на растворах солей тяжелых металлов (в интервале концентраций 1.6х10-4–8.0х10-3 М, что соответствует 10–100 мг Ni2+ или Cu2+/л) достоверное снижение лабораторной всхожести семян V. vitis-idaea и V.
myrtillus (нижний предел толерантности) наблюдается при содержании Ni2+ или Cu2+ мг/л в растворе, V. uliginosum – 25 мг/л Cu2+ или 50 мг/л Ni2+ (рис. 12). Летальной концентрацией Ni2+ или Cu2+ для семян V. vitis-idaea (верхний предел толерантности) является 100 мг/л. Между лабораторной всхожестью семян всех исследуемых видов и содержанием тяжелых металлов в растворе, на котором проращивали семена, существует отрицательная связь [r=–(0.79–0.96), p0.05]. Достоверное снижение линейных размеров проростков (нижний предел толерантности) начинается при концентрации Ni2+ или Cu2+ в растворе 10 мг/л, при этом наиболее резко сокращается длина корня (в 2.3–10 раз по сравнению с контролем). Развитие проростков V. vitis-idaea отсутствует при концентрации Ni2+ в растворе 10 мг/л или Cu2+ 50 мг/л (верхний предел толерантности). Для V. myrtillus и V. uliginosum пороговая концентрация Ni2+ или Cu2+ в растворе, при которой не происходит развития проростков, составляет 50 мг/л (верхний предел толерантности).
А Б 100 80 Всхожесть, % Всхожесть, % 60 40 Контроль 10 25 50 75 Контроль 10 25 50 75 Концентрация, мг/л Концентрация, мг/л V. myrtillus V. vitis-idaea V. uliginosum V. myrtillus V. vitis-idaea V. uliginosum Рис. 12. Лабораторная всхожесть семян видов р. Vaccinium при их проращивании на растворах солей никеля (А) и меди (Б).
В целом, ионы меди более токсичны для прорастания семян, а ионы никеля – для развития проростков исследуемых видов. По интервалу толерантности виды располагаются в убывающем ряду: V. uliginosumV. myrtillusV. vitis-idaea.
8.2. Семенное потомство видов р. Vaccinium и Pinus sylvestris в вегетационных экспериментах При проращивании семян, собранных в фоновом сосняке и в импактной зоне, трех видов р. Vaccinium на лесной подстилке из фонового района (Il=1 отн. ед.) и импактной зоны (Il=145 отн. ед.) грунтовая всхожесть семян, их выживаемость и развитие всходов различаются в зависимости от видовой принадлежности. В контроле наименьшей всхожестью и наиболее длительным периодом прорастания отличались семена V. myrtillus (39.6%), а максимальной всхожестью и наименее длительным периодом прорастания – V.
uliginosum (78.8%), выживаемость всходов была противоположна грунтовой всхожести указанных видов, а линейные размеры всходов различались незначительно у всех исследуемых видов (рис. 13).
А Б Выживаемость всходов, % 100 Длина корня, мм 0 V. myrtillus V. vitis-idaea V. uliginosum V. myrtillus V. vitis-idaea V. uliginosum Вид Вид I (контроль) II III IV I (контроль) II III IV Рис. 13. Выживаемость (А) и длина главного корня (Б) всходов трех видов р. Vaccinium по вариантам вегетационного эксперимента.
Варианты опыта: I (контроль) – семена и подстилка из фонового района;
II – семена из фонового района, подстилка – из импактной зоны;
III – семена из импактной зоны, подстилка из фонового района;
IV – семена и подстилка из импактной зоны.
При проращивании семян из импактной зоны на лесной подстилке из фонового района (вариант III) практически во всех случаях не было отмечено торможения прорастания семян, всхожесть семян, выживаемость и линейные размеры всходов в большинстве случаев достоверно не отличались от контроля (рис. 13). Загрязнение почвы тяжелыми металлами вызывает достоверное снижение всхожести семян всех исследуемых видов независимо от места их сбора (варианты II, IV), выживаемости и линейных размеров всходов, особенно длины корня (в 3–6 раз). При Il=145 отн. ед. семена V.
uliginosum прорастали, но в дальнейшем все всходы погибли, т.е. указанное значение индекса техногенной нагрузки можно считать верхним пределом толерантности для данного вида.
Грунтовая всхожесть семян отрицательно коррелирует с уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами [r=–(0.77–0.84), p0.05], а ее значимая отрицательная связь с содержанием Ni+Cu в семенах выявлена только для V. uliginosum (r=–0.83, p0.05). Таким образом, главным фактором, оказывающим негативное воздействие на прорастание семян и развитие всходов растений, является уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами [1=0.978 (F=89.6, p=0.000)], а не происхождение (качество) семян [2=0.081 (F=0.9, p=0.11)]. По толерантности, оцененной в лабораторных экспериментах, исследуемые виды располагаются в убывающем ряду: V. myrtillusV. vitis-idaeaV. uliginosum.
Оценка толерантности Pinus sylvestris к загрязнению почвы тяжелыми металлами была проведена в условиях вегетационных экспериментов по проращиванию семян из фонового района на загрязненной тяжелыми металлами лесной подстилке в интервале Il= (контроль)–145 отн. ед. Достоверное снижение показателей прорастания семян и роста и развития всходов (нижний предел толерантности) наступало при различных значениях индекса техногенной нагрузки (табл. 2).
Таблица 2.
Нижний предел толерантности (порог устойчивости) Pinus sylvestris (по результатам вегетационного эксперимента Н.И. Ставровой, 1990) Показатель Индекс техногенной нагрузки, отн. ед.
Грунтовая всхожесть семян Выживаемость всходов Длина надземного побега Длина главного корня Общая длина корневой системы Масса всхода Подводя итог экспериментальным исследованиям, можно констатировать, оценка толерантности растений по различным показателям приводит к неоднозначным выводам.
Пределы толерантности даже близкородственных видов (представители р. Vaccinium) различаются в модельных и вегетационных экспериментах, что затрудняет разработку универсальных критериев оценки толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами.
Глава 9. Прогноз восстановления различных компонентов лесных экосистем при разных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки.
Обобщение результатов многолетних комплексных исследований экосистем сосновых лесов Кольского полуострова в условиях различного уровня и режима атмосферного промышленного загрязнения позволило выявить общие закономерности динамического тренда компонентов северотаежных лесных сообществ и разработать прогноз их состояния при различных сценариях снижения аэротехногенной нагрузки (Динамика…, 2009).
Многолетняя динамика содержания подвижных форм Ni и Cu в органогенном горизонте почв характеризуется флуктуациями, не связанными с изменением поступления тяжелых металлов от источника атмосферных выбросов (рис. 3).
В фоновых районах за период исследований (1981–2008) динамика различных показателей древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов лишайниково-зеленомошных сосновых лесов отражает естественные сукцессионные процессы (табл. 3).
В буферной зоне древесный ярус положительно, хотя и с некоторым запаздыванием отреагировал на сокращение объемов атмосферных выбросов: к концу периода исследований продолжительность жизни хвои Pinus sylvestris достигла фоновых значений, а величина индекса жизненного состояния древостоя возросла до 90% от фоновых значений этого показателя (табл. 3). Отличительной чертой травяно кустарничкового яруса сосновых лесов является устойчивость к наблюдаемому в буферной зоне уровню аэротехногенного загрязнения: основные параметры яруса – проективное покрытие и высота в течение всего периода исследований достоверно не отличались от фоновых значений, несмотря на 4–6-кратное превышение фонового содержания Ni и 1.5–3-кратное – Cu в листьях кустарничков. К концу периода исследований, несмотря на значительное снижение объемов атмосферных выбросов, состояние мохово-лишайникового яруса не только не улучшилось, но ухудшилось по сравнению с 1981 г., оставаясь существенно нарушенным. В настоящее время в сложении мохово-лишайникового яруса основную роль играют раннесукцессионные виды лишайников (р. Cladonia) и накипной лишайник Trapeliopsis granulose (табл. 3).
В импактной зоне существует значимая отрицательная корреляция между содержанием тяжелых металлов (Ni+Cu) в хвое P. sylvestris и ежегодным объемом выбросов твердых веществ (r=0.95, p0.05), при этом связь с суммарной концентрацией подвижных форм тяжелых металлов в почве отсутствует. Из сказанного следует, что снижение уровня накопления Ni и Cu в ассимиляционных органах P. sylvestris обусловлено уменьшением доли их воздушного поступления. Динамика продолжительности жизни хвои характеризуется отрицательной связью с объемом выбросов SO2 и твердых веществ (r=–1.00, p0.05). Снижение уровня атмосферного загрязнения не отразилось на состоянии напочвенного покрова сосновых лесов: при сохранении высоких концентраций тяжелых металлов в подстилке травяно кустарничковый ярус остается существенно нарушенным (проективное покрытие и высота яруса в 1.5–3 раза ниже, чем в фоновых районах), а мохово-лишайниковый ярус – практически полностью разрушенным (табл. 3).
Таблица 3.
Динамика некоторых показателей различных ярусов сосновых лесов по градиенту загрязнения (по данным «Динамика…, 2009», приводится в сокращенном виде).
Показатель Год Фоновый Буферная Импактная опреде- район зона зона ления Индекс жизненного состояния 1982 0.963 0.756 0. древостоя 1987 0.922 0.531 0. 2008 0.891 0.735 0. Продолжительность жизни хвои 1982 6.1 3.8 P. sylvestris, лет 1987 5.7 4.2 1. 2008 6.7 6.1 4. Общее проективное покрытие 1984 16 20 травяно-кустарничкового яруса, 1991 17 19 % 2007 17 Содержание Ni+Cu в листьях 1981 8.6 29.3 кустарничков, мг/кг 2008 8.2 22.8 57. Общее проективное покрытие 1984 72 60 мохово-лишайникового яруса, % 1991 72 46 2007 75 42 Проективное покрытие 1984 9 5 1991 12 0 Pleurozium schreberi,% 2006 33 0.1 Проективное покрытие видов 1984 35 14 0. рода Cladina, % 1991 40 3 2006 35 8 Проективное покрытие видов 1984 21 18 рода Cladonia, % 1991 15 27 2007 3 22 Проективное покрытие 1984 0 1.0 Trapeliopsis granulosa, % 1991 0 5.0 2006 0 6.0 Содержание Ni+Cu в талломах 1982 5.1 150 – Cl. stellaris, мг/кг 2008 3.3 72. Таким образом, состояние различных компонентов северотаежных лесных сообществ в условиях загрязнения обусловлено разными причинами. Состояние древесного яруса лишайниково-зеленомошных сосновых лесов в большей мере определяется уровнем атмосферного загрязнения сернистым ангидридом, т.к. корневая система P. sylvestris заглубляется в менее загрязненные минеральные горизонты почвы.
Состояние нижних ярусов, в первую очередь, связано с уровнем загрязнения верхнего органогенного горизонта Al-Fe-подзолистых почв тяжелыми металлами.
Пороговыми значениями, определяющими изменение состояния нижних ярусов сосновых лесов, являются:
– 10–30-кратное превышение фоновых концентраций подвижных форм каждого из основных элементов-загрязнителей (Ni и Cu) в органогенном горизонте почв (100– мг/кг) не вызывает изменений в состоянии травяно-кустарничкового яруса и приводит к существенному угнетению мохово-лишайникового яруса;
– 40–140-кратное превышение фоновых значений содержания подвижных форм тяжелых металлов в лесной подстилке (Ni – 380–550, Cu – 900–1400 мг/кг) приводит к существенному угнетению травяно-кустарничкового яруса и полному разрушению мохово-лишайникового яруса.
Потенциальные возможности восстановления растительных сообществ зависят от сценария дальнейшей динамики уровня аэротехногенной нагрузки: 1) сохранение объемов атмосферных выбросов на существующем уровне или 2) полное прекращение выбросов (остановка комбината «Североникель») (рис. 14).
Восстановление растительных сообществ Сохранение Полное объемов прекращение выбросов выбросов Импактная зона Импактная зона Буферная зона Буферная зона ДрЯ – 10-20 лет ДрЯ – 10-20 лет Восстановление ДрЯ – 40-50 лет Ухудшение ТКЯ – останется всех компонентов ТКЯ – 125 лет состояния в норме отсутствует МЛЯ – 200 лет ТКЯ и МЛЯ МЛЯ – 60 лет Рис. 14. Схема восстановления компонентов северотаежных фитоценозов при разных режимах аэротехногенной нагрузки.
Компоненты: ДрЯ – древесный ярус;
ТКЯ – травяно-кустарничковый ярус;
МЛЯ – мохово-лишайниковый ярус.
В буферной зоне к настоящему времени отдельные параметры древесного яруса (продолжительность жизни и степень повреждения хвои) уже достигли фоновых значений, а скорость изменения индекса жизненного состояния древостоев свидетельствует о возможном его восстановлении до фонового уровня в течение 10–20 лет при любом сценарии дальнейшей деятельности комбината. Состояние напочвенного покрова определяется двумя факторами: фитоценотической обстановкой, в первую очередь, состоянием мохово-лишайникового яруса и уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами. При сохранении современного объема атмосферных выбросов комбинатом «Североникель» на территории буферной зоны мохово-лишайниковый ярус полностью не восстановится: восстановление проективного покрытия Pleurozium schreberi возможно лишь до 4–5%, а покрытия позднесукцессионных видов лишайников (р.
Cladina) – до 50% (Динамика…, 2009). Ежегодное поступление тяжелых металлов из загрязненного воздуха на поверхность почвы и растений приведет к дальнейшему увеличению индекса техногенной нагрузки до критического уровня, вызывающего разрушение травяно-кустарничкового яруса. В случае прекращения деятельности комбината восстановление проективного покрытия доминантных видов мохово лишайникового яруса до фоновых значений произойдет за ~60 лет с учетом скорости самоочищения почвы от тяжелых металлов, состояние травяно-кустарничкового яруса будет сохраняться на современном уровне (Динамика…, 2009).
В импактной зоне при сохранении современных объемов атмосферных выбросов состояние древостоев не достигнет фонового уровня, и для исследуемых сосновых лесов индекс жизненного состояния не превысит 0.60. Нормальное функционирование лесных экосистем невозможно без восстановления параметров мохово-лишайникового яруса, обеспечивающего стабильность гидротермического режима верхних горизонтов почв. При сохранении современного уровня аэротехногенной нагрузки на данной территории мохово-лишайниковый ярус не восстановится, следовательно, и все другие ярусы будут находиться в угнетенном состоянии неопределенно долгое время, т.к. самоочищение подзолистых почв не сможет даже начаться.
При прекращении деятельности комбината величина индекса жизненного состояния древостоев P. sylvestris достигнет фоновых значений через 40–50 лет.
Восстановление мохово-лишайникового яруса сможет начаться только после самоочищения почвы до уровня, наблюдающегося в буферной зоне. Этот процесс, согласно результатам многолетнего полевого эксперимента, может занять ~100 лет. Для полного восстановления всех компонентов лесных сообществ в импактной зоне потребуется период порядка 200 лет.
Заключение.
Многолетние исследования позволили выявить основные закономерности пространственно-временной динамики накопления тяжелых металлов в компонентах (растениях, лишайниках и почвах) северотаежных биогеоценозов, оценить потенциальные возможности восстановления нарушенного растительного покрова семенным воспроизводством растений, установить динамический тренд состояния популяций растений в зоне действия конкретного источника загрязнения, имеющего в составе атмосферных выбросов определенный спектр тяжелых металлов. Однако полученные результаты имеют общий характер, сохраняющие свое значение для других природно климатических условий, структурно-функциональной организации биогеоценозов, а также интенсивности загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами.
Выводы.
1. В исследованном интервале индекса техногенной нагрузки (Il=1–230 отн. ед.) взаимосвязь содержания тяжелых металлов (Ni, Cu) в различных органах высших растений, мхах и лишайниках с уровнем загрязнения почвы может быть аппроксимирована линейными регрессионными уравнениями. Характер связи указывает на отсутствие защитного механизма, ограничивающего поступление тяжелых металлов, в растения и лишайники из загрязненной почвы и/или воздуха.
2. Аэротехногенное загрязнение вызывает дисбаланс минерального питания растений:
концентрации основных загрязнителей (Ni, Cu, Fe, Co) увеличиваются в 2–100 раз, содержание необходимых микро- и макроэлементов (Mn, Mg) уменьшается в 1.5–6 раз по сравнению с их фоновыми содержаниями и изменяется нормальное соотношение микроэлементов в растениях. В пределах одинакового уровня загрязнения почвы различия в содержании тяжелых металлов в высших растениях достигают 3–9-кратной величины в зависимости от их видовой принадлежности, а содержание Ni и Cu в лишайниках р. Cladina и в зеленых частях Pleurozium schreberi превышает их концентрацию в листьях высших растений в 3–6 раз.
3. Пятикратное сокращение объема атмосферных выбросов твердых веществ комбинатом «Североникель», отмеченное за период исследований (1981–2009 гг.), недостаточно даже для начала процесса самоочищения Al-Fe-подзолистых почв в зоне воздействия источника загрязнения. Величина индекса техногенной нагрузки (Il) в пределах буферной зоны возросла в 3 раза (с 10 до 30 отн. ед.). В пределах импактной зоны динамика индекса техногенной нагрузки имеет характер незакономерных флуктуаций (в интервале Il от 34 до 97 отн. ед.), не связанных с режимом аэротехногенного загрязнения. Рассчитанный на основе долгосрочных полевых экспериментов минимальный период времени, необходимый для самоочищения верхнего органогенного горизонта почвы импактной зоны до фонового уровня, составляет для Ni 45–50 лет, для Cu – 80–90 лет 4. За период исследований на фоне 5–8-кратного сокращения объемов атмосферных выбросов диоксида серы и твердых веществ выявлено достоверное снижение содержания тяжелых металлов (Ni, Cu, Fe) в ассимиляционных органах всех исследуемых видов растений, произрастающих на загрязненной территории. В настоящее время в пределах буферной зоны среднее содержание Ni в листьях (хвое) составляет 8–25, а Cu – 3–10 мг/кг абсолютно сухого вещества, что превышает фоновые значения в среднем в 1.5–9 раз;
в пределах импактной зоны регистрируется 2–15-кратное превышение фоновых величин, что соответствует концентрациям Ni и Cu 25–50 и 7–25 мг/кг. Снижение уровня накопления тяжелых металлов ассимиляционными органами растений обусловлено уменьшением доли их поступления из воздуха.
5. На основе вегетационных и полевых экспериментов установлено, что распределение тяжелых металлов по органам растений при их поступлении из загрязненной почвы определяется химической природой металла, степенью его закрепления в почве, скоростью передвижения из корней в надземную часть и практически не зависит от уровня техногенной нагрузки, при этом основная часть тяжелых металлов (80–85%) концентрируется в корнях. В условиях комплексного загрязнения (атмосферного и почвенного) распределение тяжелых металлов по органам меняется на обратное: более 70% от их общего содержания аккумулируется в надземных органах.
6. За период исследований в не нарушенных загрязнением сосновых лесах возрастная структура ценопопуляций Vaccinium myrtillus характеризуется флуктуационными колебаниями и находится в состоянии динамического равновесия;
жизненное состояние ценопопуляций отличается стабильностью (индекс виталитета 0.35–0.39). В пределах буферной зоны (Il=5–22 отн. ед.) динамические процессы в популяциях V.
myrtillus разнонаправлены и обусловлены значительным запаздыванием реакции отдельных элементов популяции на снижение аэротехногенной нагрузки. В пределах импактной зоны (Il=34–97 отн. ед.) динамика жизненного состояния ценопопуляций V.
myrtillus отличается устойчивой отрицательной тенденцией (индекс виталитета 0.190.11);
динамический тренд возрастной структуры популяций исследуемого вида направлен в сторону повышения доли парциальных кустов младших возрастов с одновременным смещением абсолютного максимума в онтогенетическом спектре на долю субсенильных кустов.
7. Выживание ценопопуляций V. myrtillus, осуществляемое за счет трансформации экобиоморфы и более быстрой смены поколений парциальных кустов, зависит от интенсивности и режима аэротехногенной нагрузки. При сохранении современного объема атмосферных выбросов в пределах буферной зоны уровень загрязнения почвы достигнет порогового для выживания популяций значения;
в пределах импактной зоны гибель ценопопуляций V. myrtillus возможна в ближайшее время. При полном снятии аэротехногенной нагрузки в импактной зоне должно произойти самоочищение верхнего горизонта подзолистых почв, и начнется процесс восстановления структурной организации популяций V. myrtillus;
в буферной зоне этот процесс будет проходить параллельно восстановлению напочвенного покрова.
8. Реакции репродуктивных структур растений на аэротехногенное загрязнение не всегда совпадают с ответной реакцией растительного организма в целом на действие стрессового фактора. По реакции репродуктивных структур растений, оцененной по показателям семенной продуктивности и жизнеспособности потомства, выделены основных группы видов:
– устойчивые (изменения всех показателей отсутствуют) – представители р. Vaccinium, Chamaenerion angustifolium, Chamaepericlymenum suecicum;
– относительно устойчивые (часть показателей снижается) – Rubus chamaemorus, Empetrum hermaphroditum;
– неустойчивые (снижаются все показатели) – Pinus sylvestris.
9. Потенциальные возможности восстановления нарушенного аэротехногенным загрязнением растительного покрова семенным размножением растений не лимитированы факторами, связанными с семенной продуктивностью растений и жизнеспособностью их семян. Главным фактором, ограничивающим семенное воспроизводство растений в зоне воздействия металлургических комплексов, является высокий уровень загрязнения почвы тяжелыми металлами.
10. Различия (до 10 раз) порогов устойчивости по разным биологическим показателям, установленные даже для одного вида, не дают возможности разработать единый (универсальный) критерий оценки пределов толерантности растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. Оценка толерантности отдельных видов не может быть экстраполирована даже на близкородственные таксоны.
11. На основе 30-летнего мониторинга состояния северотаежных лесных экосистем установлены пороговые значения индекса техногенной нагрузки (Il), определяющие состояние компонентов исследованных сосновых лесов:
– в интервале Il от 10 до 30 отн. ед. древесный ярус поврежден, травяно кустарничковый – не нарушен, мохово-лишайниковый – существенно угнетен;
– в интервале Il от 40 до 140 отн. ед. древесный ярус разрушен, травяно кустарничковый – существенно угнетен, мохово-лишайниковый – полностью разрушен.
12. Потенциальные возможности восстановления растительных сообществ зависят от сценария дальнейшей динамики уровня аэротехногенной нагрузки: 1) сохранение объемов атмосферных выбросов на существующем уровне или 2) полное прекращение выбросов:
– при сохранении современного уровня техногенной нагрузки в буферной зоне в течение 20 лет произойдет восстановление основных характеристик древесного яруса, начнется нарушение травяно-кустарничкового яруса, мохово-лишайниковый ярус будет находиться в сильно угнетенном состоянии неопределенно долгое время. В импактной зоне улучшения состояния ни одного из ярусов не будет наблюдаться в течение неопределенно долгого периода: древесный и травяно-кустарничковый ярусы будут находиться в нарушенном состоянии, мохово-лишайниковый – в полностью разрушенном.
– При полном прекращении выбросов восстановление сосновых лесов будет определяться временем самоочищения почв, современным состоянием конкретного яруса и временем его восстановления. В буферной зоне восстановление древесного яруса произойдет за 10–20 лет, состояние травяно-кустарничкового яруса останется в норме, мохово-лишайниковый ярус восстановится за период 60 лет. В импактной зоне период восстановления древесного яруса составит 40–50 лет, травяно кустарничкового – 125 лет, мохово-лишайникового яруса – 200 лет.
Список основных публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК 1. Чертов О.Г. Подвижность тяжелых металлов в загрязненных гумусово иллювиальных подзолистых почвах / Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Кордюкова Е.В. // Почвоведение. 1985. №5. С. 50–56.
2. Сюткина А.В. Накопление серы в хвое взрослых деревьев и подроста сосны обыкновенной в условиях атмосферного загрязнения / Сюткина А.В., Лянгузова И.В., Ставрова Н.И. // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1990. №3. С.57–60.
3. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы. 1995. Т.31, вып. 2.
С.16–25.
4. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарничков сосновых лесов Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 1996. Т.32, вып. 4. С.14–22.
5. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы. 1997. Т.33, вып. 2. С.45–50.
6. Лянгузова И.В., Лянгузов И.А. Эколого-биологическая характеристика семян двух видов Empetrum (Empetraceae). I. Качество и жизнеспособность семян // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, №5. С. 57–61.
7. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Биология прорастания семян некоторых видов рода Vaccinium L. // Растит. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1. С.53–60.
8. Лянгузова И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники // Физиология растений. 1999. Т.46, №3. С.500–502.
9. Лянгузова И.В. Морфометрические показатели надземных побегов и продуктивность ценопопуляций Empetrum nigrum L. в южнотаежных сосновых лесах (Ленинградская обл.) // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 32–39.