Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов

На правах рукописи

Арефьев Станислав Павлович СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ БИОТЫ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тюмень – 2006

Работа выполнена в Институте проблем освоение Севера СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Седельникова Нелли Васильевна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Залесов Сергей Вениаминович доктор географических наук, профессор Калинин Владимир Матвеевич

Ведущая организация: Филиал Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства «Тюменская лесная опытная станция»

Защита состоится «14» декабря 2006 г. в 10-00 часов на заседании диссертаци онного совета Д 212.274.08 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043, г. Россия, г. Тюмень, ул. Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак Тел. (факс): (3452)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государствен ного университета

Автореферат разослан «_» ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета д. б. н., проф. С. Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дереворазрушающие грибы, прежде всего афилло форовые макромицеты, известные по относящимся к ним трутовикам, состав ляют ключевое звено лесных экосистем. Уяснение принципиальных вопросов биотической организации этой обширной группы грибов, учитывающее как их специфику, так и интегрированность в общеэкологические закономерности, со ставляет необходимую основу для их дальнейшего изучения, охраны и практи ческого использования (в частности при индикации и мониторинге состояния природной среды). Уяснение этих воросов в рамках целостного подхода важно и для развития представлений о системной организации биоты на всех уровнях.

С выходом в свет ряда монографических работ по систематике и флори стике афиллофоровых грибов (Бондарцев, 1953;

Eriksson et al., 1973-1988;

Jlich, Stalpers, 1980;

Бондарцева, Пармасто, 1986;

Gilbertson, Ryvarden, 1993, 1994;

Ryvarden, Gilbertson, 1996, 1997;

Бондарцева, 1998;

и др.), экологическое направление их исследования, вбирающее в себя также наработки из области защиты леса и древесины, получило широкую базу для своего развития. При этом, если за рубежом преобладающим стал его природоохранный аспект [Knudsen, Vesterholt, 1990;

Kotiranta, Niemel, 1996;

etc.], то российскими мико логами была воспринята традиция классической экологии [Степанова, Мухин, 1979;

Научные основы…, 1992;

Мухин, 1993;

Бондарцева, 2000;

Стороженко, 2002;

Змитрович и др., 2003;

Сафонов, 2003 и др.], знаменующей диалектиче ский переход от дробления природной системы и изучения отдельных ее сторон к целостному синтетическому знанию.

Задача-максимум в этом плане – отображение единой целостной системы организации биоты дереворазрушающих грибов (ксиломикобиоты), не только постулируемой, исходя из основополагающих принципов экологии [Одум, 1975], но и облеченной конкретными доказательствами в виде универсальной работающей модели. Очевидно, что в обыденном смысле она пока неразрешима в силу огромной сложности глобальной ксиломикобиоты, неопределенности ее синтаксономических границ, и ее неразрывной связи с множеством других компонентов биоты. Однако в силу действующего в природе закона подобия, развиваемого современной теорией фракталов [Кроновер, 2000], всеобщие принципы единства могут быть усмотрены и в менее крупных блоках ксиломи кобиоты, взятых во всей их естественной полноте, ограниченной только рамка ми выбранного филума.

В качестве такого модельного объекта в настоящей работе рассматрива ется Betula-ксиломикокомплекс – биотический комплекс афиллофоровых мак ромицетов, развивающихся на древесине березы (Betula L.) – рода древесных растений, характерного для умеренного пояса Северного полушария, широко в нем распространенного и включающего в себя ряд ведущих лесообразователей.

Цель и задачи. Целью настоящей работы является воспроизведение на примере ксиломикокомплекса березы единой системы организации биоты де реворазрушающих грибов, увязанной с параметрами лесной среды.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Установить состав, географическое распространение и характерные особенности видов афиллофоровых макромицетов ксиломикокомплекса березы в рамках всего ее ареала.

2. Изучить дифференциацию ксиломикокомплекса березы в пределах за падносибирского полигона на уровнях микоценоячейки, ценоза и широтно зонального биома.

3. Выявить основные эколого-функциональные блоки ксиломикоком плекса методами корреляционного и кластерного анализа и соотнести их с фак торами формирования микобиоты.

2. Скоординировать компоненты ксиломикокомплекса в рамках единой модели.

3. Провести верификацию модели ксиломикокомплекса по данным фило генетической систематики грибов.

4. Провести верификацию модели путем соотнесения ее структуры со структурой древостоя на обобщенном и конкретно-ценотическом уровнях.

5. Провести системный анализ состава грибов, включенных в охранные списки Урало-Сибирского региона.

Основных положения, выносимые на защиту.

1. Биота дереворазрушающих грибов организована по единому фрак тально-матричному принципу и имеет коренное структурное сходство (одну инфраструктуру) во всех своих конкретных проявлениях.

2. Филогенетические таксоны грибов в силу своего последовательного формирования занимают связные области экоморфологического пространства и отслеживаются в нем в виде компактных блоков согласно их иерархии.

3. Структура биоты дереворазрушающих грибов является кодированным отражением структуры древостоя и в любых конкретных условиях с высокой точностью воспроизводит в себе его показатели.

Научная новизна. Настоящая работа является первым опытом установ ления единых закономерностей организации глобального блока грибной биоты – комплекса афиллофоровых грибов, разрушающих древесину березы. Впервые разработаны и реализованы объективные критерии биотической координации видов грибов в рамках единой модели самоорганизующегося типа. Показана приложимость модели к грибным сообществам любого масштаба, независимо от их синтаксономического статуса, что соответствует современным представ лениям о фрактальной структуре биоты. Новизна и в том, что экологическая модель данного блока микобиоты соотнесена с независимыми от нее филогене тическими системами грибов, нашедшими в ней адекватное отражение. Она со отнесена также с параметрами развития и состояния леса, что позволило рас сматривать структуру ксиломикоценоза в качестве кодированного отражения структуры древостоя и впервые, через матричное преобразование данных учета грибов, вывести из нее конкретные параметры древостоя, с калибровкой в аб солютных единицах измерения.

Теоретическая и практическая значимость. Работа является наглядной конкретной иллюстрацией постулируемого единства экосистем и всеобщей свя зи их компонентов на всех уровнях, что определяет ее общеэкологическую и философско-мировоззренческую значимость. Она составляет основу для даль нейших исследований в направлении системного моделирования биоты как пу тем подключения к данной открытой модели ближайших непосредственно свя занных с ней филумов грибов, так и путем построения подобных конструкций для других биотических группировок. Самоорганизующаяся фрактально матричная модель полезна также для эволюционных построений, поскольку ос нована на саморазвитии и предполагает возможность включения обнуленных ячеек вымерших или пока нереализованных видов и для их прогностического описания.

Модель является основой для наиболее адекватной методики микоинди кации состояния леса. В этом плане результаты работы использовалась при экологической экспертизе и мониторинге состояния ряда особо охраняемых природных территорий и других объектов в разных районах Тюменской облас ти (по заданию Департамента по охране окружающей среды администрации области, Администрации г. Тюмени, природного парка «Нумто», АО «Нижне вартовскнефтегаз» и других заказчиков). Результаты исследований, проведен ных на территории области, использованы также при составлении охранных списков грибов для Красных книг Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004].

Работа вошла в программы фундаментальных исследований Института проблем освоения Севера СО РАН (с 1995 по 2006 гг.) и отображена в соответ ствующих отчетах, в частности, в журнальной форме [Проблемы взаимодейст вия человека и природной среды. Вып. 1-6. 2000-2005]. Материалы работы мо гут быть использованы в вузовских курсах по экологии, микологии и лесоведе нию.

Личный вклад автора. Диссертационная работа, включая все ее этапы, выполнена автором лично. Автор приносит искреннюю благодарность всем ли цам и организациям, благоприятствовавшим работе.

Апробация. Результаты исследований доложены автором на V Междуна родном симпозиуме по аркто-альпийской микологии (V International Sympo sium on Arcto-Alpine Mycology, Labytnangi – Ekaterinburg, 1996);

на III и V меж дународной конференции «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (Сык тывкар, 1996, 2001);

на IV, V и VI международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии (Москва, 1997;

2002;

Петрозаводск, 2005);

на международной конференции «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997);

на международном симпозиуме «Биологическая и интегрированная защита леса» (Пушкино-Москва, 1998);

на международной конференции «Экология и рацио нальное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000);

на IV и V всероссийской конференции «Окружающая среда» (Тюмень, 2001, 2002);

на I Съезде микологов России (Москва, 2002);

на международной конференции «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз си туации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002);

на международной кон ференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004);

на Международной конференции, посвя щенной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Мо сква, 2006);

на итоговых научных сессиях Института проблем освоения Севера СО РАН (Тюмень, 2000-2005);

на ряде региональных научных конференций.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано около 70 на учных работ, отражающих ее содержание. В том числе 10 статей в рецензируе мых журналах, 11 – в трудах международных конференций, 4 коллективных монографии, Красные книги Ханты-Мансийского автономного округа и Тю менской области. Общий объем публикаций составляет свыше 30 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 407 страницах машино писного текста, проиллюстрирована 15 рисунками и 37 таблицами. Список ли тературы включает 472 наименования, из них 140 – на иностранных языках.

Глава 1. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ Средства моделирования. Центральной задачей работы является по строение единой модели ксиломикобиоты, что означает не соединение в моде ли всех имеющихся в природе параметров, а проявление в ней фундаменталь ных, сущностных характеристик объекта, достаточных для достижения цели.

Поэтому принципиальным моментом является правильный выбор конструктив ных и разрешающих параметров модели в логических пределах между «все ни о чем» и «ничего обо всем».

Показано, что параметры комплекса афиллофоровых макромицетов, раз вивающихся на древесине березы (Betula L.), в котором глобальная масштаб ность, ценотическая значимость и целостность проецируются на сравнительно простую структуру родовой консорции, близки к оптимальным для моделиро вания. Состав рассматриваемого комплекса соответствует естественному эко морфологическому диапазону наиболее типичных дереворазрушающих грибов (в частности, трутовиков). Согласно учению о жизненных формах грибов [Пар масто, 1965;

Бондарцева, 1972, 1974], это обеспечивает отбор естественной эко логической группы видов (в другом аспекте – филума грибов), играющих глав ную роль в разложении древесины и сопоставимых в едином логическом поле.

Такой подход оставляет возможность постепенного последовательного рас смотрения в составе модели все более широкого экоморфологичесеого диапа зона грибов.

Группировки грибов, интегрированные в экосистему леса в ранге подсис тем, качественно отличных от прочих, могут рассматриваться как особо орга низованные сообщества – (ксило)микоценозы, существование которых так или иначе признается большинством специалистов [Hueck, 1953;

Степанова, Му хин, 1979;

Сафонов, 2003;

и др.]. В синтаксономическом плане, по Б. М. Мир кину с соавт. [1989], Betula-ксиломикокомплекс можно характеризовать как ме роценон, то есть обобщенный мероценоз, а собственно мероценоз – естествен ная структурная часть сообщества, экологические связи в которой носят наибо лее непосредственный и напряженный характер. Частный случай мероценоза – консорция, формирующаяся вокруг автотрофного дерерминанта в ходе коэво люции ее компонентов, и также рассматриваемая на разный уровнях обобщения и в разных аспектах (индивидуальная, видовая, родовая, региональная и проч.).

Одним из планов консорции является сообщество, составленное определенной трофической группой консортов, например, дереворазрущающими грибами.

Таким образом, необобщенный, конкретный консортивный комплекс афилло форовых грибов хорошо отвечает определению микоценоза по К. А. Каламеэсу [1977], как формы совместного существования в пределах биотопа ценопопу ляций грибов, одинаковых по типу питания. Имеющиеся прецеденты обраще ния к Betula-комплексу [Астапенко, Кутафьева, 1990;

Мухин, 1990, 1993] под тверждают его эколого-синтаксономическую реальность. Учитывая его слож ное синтаксономическое положение, целесообразно говорить о ксиломикоком плексе в широком смысле (мероценон) и в узком (мероценоз).

В свете современных представлений [Гелашвили, Розенберг, 2002] такой консортивный комплекс рассматривается как фрактал микобиоты, не меняю щий свойств при масштабировании, с достаточной степенью подобия отра жающий общие черты ее организации, не исключая и филогению компонентов как генеральный процесс оформления экологических адаптаций. Понятие фрак тала охватывает нелинейные саморазвивающиеся объекты комплексной плос кости, являющиеся разветвленной иерархией самоподобных не вполне нерегу лярных структур разного масштаба;

иначе говоря, фрактал – это структура, со стоящая из частей, в каком-то смысле подобных целому [Федер, 1991]. Обра зующим элементом фрактала может выступать матрица.

В качестве построения экологической модели ксиломикокомплекса рас сматривается экологическая координация – отображение порядка биологиче ских видов и их группировок в экосистемах. Простейшим случаем координации является ординация, она дает ряд, каждый член которого имеет единственную ординату, соответствующую значению отдельного или комплексного фактора.

В соответствии с законом экологического оптимума наибольшую численность особей (биомассу) в ряду имеет вид, ордината которого соответствует значению фактора в данном биотопе. Численность других видов в ряду по обе стороны плавно уменьшается, очерчивая параболоид. Такое градиентное изменение численности в ординированных рядах является проявлением принципа ценоти ческого континуума [Уиттекер, 1980].

Простые ординированные ряды видов являются проекцией всей сложной биотической структуры на одну факторную ось, поэтому в них одинаковое по ложение имеют разные во всех прочих аспектах виды. Двухфакторная схема имеет форму двоичной матрицы, трехфакторная – форму объемной матрицы.

Для достаточной упорядоченности видов может потребоваться построение ги перпространственных матриц, которые для удобства могут быть упрощены или развернуты в виде совокупности простых матриц.

По своему типу модель первоначально была близка к обычным эмпирико статистическим моделям, основанным на ранжировании видов по их основным характеристикам и на анализе межвидовой сопряженности [Василевич, 1969;

Миркин, Розернберг, 1978]. По ходу расширения ее рамок становилась очевид ной необходимость придания ей свойств, присущих моделям самоорганизую щегося типа, в основу которых кладется исходная (первичная) матрица и кри терии качества модели – то есть, условия разворачивания этой матрицы, позво ляющие достичь поставленных целей [Ивахненко, 1982;

Розенберг, 1984]. При этом аналогом расчетного механизма самоорганизации модели стал трудоемкий процесс подбора варианта, единственно устраивающего принятым критериям по принципу кроссворда. Как и эволюция биоты, эволюция отражающей ее мо дели требует времени и развивается спонтанно, хотя результат ее и вполне жизнеспособен и объясним.

Каркас модели построен на материалах количественного учета грибов, по всему широтно-зональному диапазону березы, хорошо представленному в За падной Сибири. При этом закономерное численное распределение видов со пряжено с градиентностью морфологических параметров их базидиом, связан ных с экологией вида через понятие «экоморфа» [Алеев, 1986]. Достройка мо дели с включением всей полноты ксиломикокомплекса, недоступной для коли чественного учета, сделана уже на основе соблюдения морфологических гради ентов с учетом таксономической близости и географической совместимости видов, с обращением к нелинейной градиентности, организованной в циклы.

В ходе математико-статистической обработки материалов работы исполь зованы пакеты программ Excel-2003 и Statistica-6.

Количественный учет грибов. Основу для определения ординационных параметров модели составили данные количественного учета афиллофоровых макромицетов. Использовали модификацию методики В.А.Мухина [1984]. Учет грибов вели по ходу произвольного маршрута в пределах исследуемого биогео ценоза, при этом один изначально целостный древесный субстрат, несущий любое количество базидиом вида принимали за одну условную особь вида;

ре зультатом учета становилась репрезентативная относительная численность ви дов на различных категориях субстратов (сухостой, валежник, бурелом и др.).

Описание обследованных участков давали по материалам лесоустройства, при их отсутствии – проводили визуально-измерительное или визуальное описание древостоя и живого напочвенного покрова на зонально-типологической осно ве.[Рекомендации, 1991;

и др.].

Объем работ. В период с 1995 по 2006 год проведено 223 учета на участ ках, равномерно охватывающих весь широтно-зональный диапазон березы на территории Западно-Сибирской равнины (рис. 1). Обследовано 20 730 заселен ных грибами березовых субстратов, учтено 34 160 особей макромицетов 67 ви дов. Дополнительные учеты проведены в лесопарковой зоне г. Москвы и в ок рестностях г. Риги (Латвия). В ряде случаев, учет грибов помимо березы прове ден на всех древесных и кустарниковых породах, в частности в черте г. Тюмени на 33 породах учтено около 6 000 особей грибов 76 видов. Для сравнительного анализа экологии грибов в разных ксиломикоомплексах использованы также данные количественного учета грибов на кедре сибирском (Pinus sibirica Du Tour) в Прииртышье (31 участок).

Рис. 1. Пункты проведения количественных исследований ксиломикобиоты на территории Западно-Сибирской равнины Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕТЕРМИНАНТА КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА: РОД БЕРЕЗА (BETULA L.) Рассмотрено систематическое положение рода береза (Betula L.) и входя щих в него таксонов. Отмечается высокий уровень внутриродового полимор физма и гибридизации, в связи с чем статус ряда выделяемых видов берез явля ется спорным. Приводится краткая характеристика основных видов берез Евра зии и Северной Америки и образуемых ими лесов. Подробнее рассмотрены бе резы, произрастающие на территории Западно-Сибирской равнины Betula pen dula, B. pubescens, B. fruticosa, B. nana [Махнев, 1985;

Коропачинский, Встов ская, 2002].

В микологической литературе наиболее распространенные в Евразии Betula pendula и B. pubescens если и рассматриваются отдельно, то в силу выше указанных причин достаточно условно – по топическому принципу. Хотя ти пичные формы разных видов березы (особенно из секции Albae) несут очевид ные отличия (в частности, по особенностям коры и древесины, имеющим зна чение для развития дереворазрушающих грибов), на настоящем этапе исследо вания Betula-ксиломикокомплекса этот род целесообразно рассматривать в ка честве единого таксономического континуума.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ: ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ РАВНИНА Дана краткая дифференцированная в широтно-зональном плане характе ристика природных условий и лесов Западно-Сибирской равнины – одной из крупнейших природно-географических областей Евразии [Мильков, 1977;

Гвоздецкий, Михайлов, 1978]. Наличие всего спектра древесной растительно сти умеренного пояса от лесотундры до лесостепи, упорядоченного по гидро термическому градиенту, делает данный регион уникальным полигоном для ис следования фундаментальных закономерностей формирования лесной биоты, в частности ксиломикобиоты [Мухин, 1993].

На рис. 1 представлена схема размещения ксиломикоценозов, обследо ванных в ходе настоящей работы количественным методом.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ КИЛОМИКОКОМПЛЕКСА БЕРЕЗЫ В КОНТЕКСТЕ МИКОБИОТЫ УМЕРЕННОГО ПОЯСА Дается определение афиллофоровых грибов и их таксономического ста туса. В качестве основы для дальнейшего анализа приводится систематический [по Nordic Macromycetes, 1997] список афиллофоровых макромицетов, распро страненных в авреале березы в умеренной зоне Северного полушария (около 300 видов). Приводится краткая морфологическая и эколого-географическая характеристика видов, отмеченных на древесине березы, с указанием источни ков информации, особенностей развития видов в данной консорции и на терри тории Западно-Сибирской равнины.

Отмечается, что в зависимости от эколого-географических условий вид гриба может иметь разный состав древесных пород-хозяев и проявлять в этом плане разные предпочтения. Это же касается и древесных пород, в частности березы, которая даже в пределах зоны перекрытия ее ареала с ареалом того или иного вида ксилотрофного гриба имеет к нему неодинаковое отношение, что особенно ярко проявляется на границах ареалов и в экстремальных условиях (например, на горелой или вымокшей древесине). Хотя вероятность встречи на березе многих видов грибов, характерных, например, для хвойных пород, весь ма низка, она закономерно проявляется по мере увеличения числа наблюдений и пренебрегать ею нельзя. Принципиальная возможность находок на березе по ка не отмеченных на ней видов грибов подтверждается лабораторными экспе риментами [Рипачек, 1967;

и др.]. Это делает целесообразным рассмотрение в пределах Betula-ксиломикокомплекса практически всех ареалогически соответ ствующих ему видов афиллофоровых макромицетов умеренной зоны.

Глава 5. СУБСТРАТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 5.1. Основные направления субстратной дифференциации Дифференциация Betula-ксиломикокомплекса на группы видов, приуро ченных к однотипным древесным субстратам (по жизненному состоянию и другим характеристикам), отчетливее прослеживается в однотипных природно климатических условиях, особенно в южной части лесной зоны Западной Си бири (подтайга), где видовое разнообразие и уровень конкуренции наиболее высоки. Проведенные там исследования позволили детализировать специализа цию, прежде всего, активных видов данного комплекса. В его экологической модели такие виды выступают в качестве реперов, к которым могут быть «при вязаны» прочие близкие к ним по совокупности характеристик виды, специфи ка которых в силу их малочисленности не вполне ясна.

Так, судя по таблице 1, грибы Trametes versicolor и T. ochracea в 93 % случаев отмечены на различных механически поврежденных (раневых) суб стратах, главным образом, на порубочных пнях, то есть, на сравнительно круп номерной лишенной коры стволовой древесине. Заметно меньшей встречаемо стью на раневых субстратах отличается Irpex lacteus (80%), к тому же он харак терен не для пней, а для ветвей в вершинах срубленных деревьев.

Таблица Встречаемость некоторых дереворазрушающих грибов на разных категориях березовых субстратов в южной части лесной зоны (%) Виды грибов Усохшие Механически повреж- Все Все Жи на корню денные (раневые) усох- ране- вые рв бур пс шие вые схв* схс свл рп - 3,9 3,4 73,6 7,7 10,9 0,6 7,2 92,8 Trametes ochracea+ T. vesicolor - 10,2 10,2 18,4 49,0 12,2 - 20,4 79,6 Irpex lacteus Steccherinum ochraceum 1,2 18,0 63,9 3,7 3,6 9,2 0,6 83,2 16,8 2,8 71,8 21,9 0,6 0,5 2,3 0,1 96,4 3,6 Piptoporus betulinus - 25,9 25,2 4,8 0,7 21,1 - 51,1 26,7 22, Inonotus obliquus * схв – суховершинные, схс – сухостойные, свл – валежные, производные из сухстой ных, рп – порубочные пни, рв – порубочные вершины, бур – бурелом, пс – повреден ные деревья, стоящие на корню.

По сравнению с предыдущими видами большая часть встреч Piptoporus betulinus и Steccherinum ochraceum приходится на усохшие на корню цельноко рые деревья (соответственно, 96 и 83 %). При этом первый вид характерен, прежде всего, для сухостоя (72%), а второй – для производного от сухостоя ва лежника (64%), образующегося по истечению первой фазы разложения древе сины после падения утратившего прочность ствола. В силу ветхости коры тако го валежника, развивающиеся на нем сукцессоры в отличие от предшествовав ших им на сухостое грибов более обычны на изначально раневых субстратах (соответственно, 17 и 3,6 %).

Стволовой паразит Inonotus obliquus первоначально развивается только на живых деревьях, вызывая центральную гниль и образуя бесплодные наросты.

Однако чаще он обнаруживается после гибели дерева, когда образуются бази диомы. Судя по тому, что они чаще растут на усохших на корню деревьях ( % случаев), чем на сломленных при жизни (27%), можно предположить, что исходно этот паразит близок к грибам, разрушающим цельнокорые субстраты, прежде всего усохшие ветви живых деревьев, через которые возможно проник новение гнили внутрь ствола.

Исследование локализации базидиом ряда видов на березовых субстра тах, показало, что грибы, характерные для целостных субстратов, даже разви ваясь на механически поврежденных субстратах, занимают цельнокорые их части. Виды, характерные для поврежденных субстратов, развиваются преиму щественно на обнаженной древесине и в ближайшей от нее области.

Виды, характерные для цельнокорых мертвых субстратов, обычно обра зующихся вследствие конкурентного усыхания угнетенной части древостоя, и проникающие через естественные перфорации коры ниже обозначены как «транскортикальные» (Fomes, Piptoporus, Fomitopsis, Daedaleopsis, Hapalopilus, Inonotus, Ischnoderma, Oxyporus, Steccherinum, Trichaptum и др.). Виды, прони кающие в древесину через механически поврежденные, лишенные коры участ ки, и характерные для субстратов с прижизненно разорванной корне-листовой связью (сломленных по естественным причинам или срубленных), обозначены как «раневые», или «нонкортикальные» (Bjerkandera, Cerrena, Coriolopsis, Lenzites, Trametes, Gloeophyllum, Postia, Cylindrobasidium, Chondrostereum, Schizophyllum, Stereum и др.). Грибы с промежуточными характеристиками обо значены как «семикортикальные» (Datronia, Irpex, Plicaturopsis и др.). В рамках этих градаций, но в другом аспекте особую группу составляют стволовые пара зиты (Inonotus obliquus, Phellinus igniarius s. l. и др.), первоначально развиваю щиеся только на растущих деревьях и вызывающие у них хронические цен тральные гнили.

Виды грибов, осуществляющие первые стадии разложения древесины (приблизительно до 7 лет), обозначены ниже как «первичные» (Daedaleopsis, Datronia, Piptoporus, Fomes, Inonotus, Lenzites, Trametes), виды, характерные для сильно разложившейся древесины или сохраняющиеся на ней до 15 и более лет – как «вторичные» (Antrodiella, Oxyporus, Steccherinum, Merulius, Gano Ganoderma, Fomitopsis и др.). Близки к первичным «пионерные» виды (Chondrostereum, Cylindrobasidium и др.).

Четкой грани между выделенными группами грибов нет, имеет место многофакторный эколого-функциональный континуум.

5.2. Особенности субстратной дифференциации грибов на древесине березы Березовые субстраты очень разнятся по своему качеству, что находит от ражение в составе ассоциированных с ними дереворазрушителей, образующих специфические группировки внутри ксиломикокомплекса. Эти различия выра жены сильнее, чем у других пород (табл. 2), что во многом определяется уни кальными особенностями березовой коры, длительно сохраняющейся после ги бели дерева и заключающей в себе древесину как в реторте.

Таблица Сходство состава грибов, развивающихся на разных категориях субстратов для ряда древесных пород в г. Тюмени Древесные Коэффициент Чекановского (%) по категориям породы Механически Механически Усохшие – поврежденные – поврежденные – Растущие Усохшие Растущие Местные Береза 40 2 Ольха 43 - Осина 46 5 Клен* 48 20 Яблоня* 49 23 Липа 56 53 Ива 68 36 Черемуха 62 - Тополь 72 - Боярышник 82 - Интродуценты Вяз 39 20 Лещина 55 25 Церападус 63 44 Сирень 65 54 Бархат 71 36 Дуб 74 57 Ясень 78 72 Карагана 79 68 *Наиболее натурализовавшиеся вселенцы Нарушение целостности коры влечет за собой принципиальные измене ния условий инокуляции и ксилолиза. Особенно резко это проявляется при ме ханических повреждениях – в местах расчленения ствола и на окоренной дре весине. Частичное или полное нарушение барьерной функции коры происходит также под действием огня. Во многом аналогична поврежденной и слабо разви тая тонкая кора молодых побегов, особенно когда береста еще не сформирова лась, поэтому на них и на горелых субстратах обычны грибы, характерные для кустарников. Слабая специализация грибов по отношению к жизненному со стоянию субстрата характерна для ксиломикокомплексов большинства кустар ников и интродуцентов.

5.3. Широтно-зональные особенности субстратных группировок Betula-ксиломикокомплекса и их индикаторные свойства Широтно-зональное распространение грибов на древесине березы в За падной Сибири в большинстве случаев соответствуют характеристике видов, данной В.А.Мухиным [1993] по распространению на всех породах, что позво ляет широко экстраполировать полученные ниже закономерности.

Таблица Численность активных видов грибов в зональных типах ценогруппировок Betula-комплекса на территории Западной Сибири, % Функциональные группы Лесо- Редко- Север- Сред- Юж- Под- Лесо и виды грибов тун- лесья ная няя ная тайга степь дра тайга тайга тайга Стволовые виды 2,9 0,7 1,0 2, Gloeoporus dichrous 13,0 6,2 4, Inonotus obliquus 27,8 10,7 9,9 4,6 5,6 5,6 11, Phellinus ignarius s.l. 1,1 0, 39,7 28,6 26,4 15,7 6, Fomes fomentarius 18,1 51,3 51,3 60,3 61,8 75,9 65, 0,2 2,3 4, Fomitopsis pinicola 13,1 18,4 6,3 5, Oxyporus corticola s. l. 0 0 0 0 4,0 9,7 14, Прочие 1,2 0,9 3,9 3,4 3,1 0,4 0, Вершинные виды 1,5 1,7 0,9 0,6 0,7 0, Inonotus radiatus 23, Piptoporus betulinus 59,9 87,5 63,7 45,8 23,8 24,1 10, Daedaleopsis confragosa s.l. 9,8 5,9 9,6 9,6 21,5 29,5 23, 0 0, Trichaptum biforme 17,7 34,1 29,5 18,4 25, 0 0 0,6 1, Stereum subtomentosum 10,6 7,3 27, 2,0 0,2 2,5 4,8 3, Steccherinum ochraceum 6,7 11, Прочие 4,4 4,0 4,2 3,7 7,3 8,5 7, Раневые виды 2,1 2,5 0,2 0,6 2,7 0, Chondrostereum purpureum 11, 2,5 2,7 2, Cylindrobasidium evolvens 4,6 6,7 5,5 5, Stereum hirsutum 13,0 16,5 20,0 18,5 10,7 5,9 9, Cerrena unicolor 37,9 29,8 22,5 6,5 11,5 14,7 14, Trametes versicolor 22,1 22,8 25,9 25,6 20,0 28,3 22, 2, Вjerkandera adusta 5,3 6,3 24,5 23,4 26,8 23, 0,3 0,0 1, Lenzites betulina 6,6 7,9 7,3 5, 0,0 0,0 0,0 0,0 1,6 2, Trametes gibbosa 5, Прочие 8,4 16,8 15,9 12,6 18,2 10,0 20, На примере Betula-комплекса рассмотрен один из простейших способов микологической оценки лесорастительных условий и состояния леса, основан ный на сопоставлении структуры конкретного ксиломикокомплекса (ценоком плекса) со спектром зональных ксиломикокомплексов (ценотипов), выявлен ных по всей совокупности исследованных участков (табл. 3).

Рис. 2. Сходство Betula-(ксиломико)ценокомплексов лесов парка "Нумто" с зональными типами естественные леса Коэфф ициент корреляции 0, 0, 0, 0, нарушенные леса Л/тундра Редколесья Сев. тайга Сред. тайга Юж. тайга Подтайга Л/степь Зональные типы Рис. 3. Сходство вершинных ценогруппировок Betula -ксиломикокомплекса лесов парка "Нумто" с зональными типами Коэф ф ициент корреляции 0, сухие типы леса 0, 0, 0, Л/тундра Редколесья Сев. тайга Сред. тайга Юж. тайга Подтайга Л/степь Зональные типы Выделено три функциональных группы грибов: 1) стволовые транскорти кальные и паразитические виды, 2) веточно-вершинные транскортикальные ви ды, 3) ранево-рудеральные виды. Изменение количественного статуса видов в группах от зоны к зоне происходит, как правило, постепенно (табл. 3). Для со поставления взяты Betula-ценокомплексы различных лесных массивов природ ного парка «Нумто» (междуречье Казыма и Надыма), относимого к подзоне се верной тайги (рис. 2;

3).

Большинство ценокомплексов парка имеет максимальное сходство с це нотипами гипоарктических редколесий или северной тайги (рис. 2). Ценоком плексы наиболее производительных лесов (V бонитет) имеют максимальное сходство с ценотипами северной и средней тайги в равной мере, ценокомплек сы угнетенных криволесий – с ценотипами гипоарктических редколесий и ле сотундры, ценокомплекс антропогенно трансформированного криволесья – с лесотундровым ценотипом. В обе стороны от максимума спектральных кривых сходство постепенно уменьшается, однако для ценокомплексов из наиболее производительных массивов прослеживается довольно высокое сходство даже с подтаежным и лесостепным ценотипами. Коридор абсолютных значений сходства весьма широк, особенно для ценокомплексов естественных и слабо нарушенных лесов. Ценокомплексы импактных зон поселений, на вырубок, га рей имеют низкий уровень сходства со всеми зональными ценотипами.

Картины сходства отдельных функциональных ценогруппировок с зо нальными типами существенно отличаются. Например, для группировки вер шинных грибов (рис. 3) характерно большое единообразие кривых зонального спектра для разных лесных участков как по их форме, так и по абсолютным значениям. Это обусловлено погодно-климатическими факторами, едиными для рассматриваемой территории и лимитирующими данную ценогруппировку, развивающуюся в субстратах с наименее автономизированной внутренней сре дой. Сравнительно высокие показатели ее сходства с южными ценотипами и низкие с северными индицируют сухость местообитания (лишайниковые типы леса, горельник), противоположная ситуация свидетельствует о его влажности.

Анализ сходства стволовых ценогруппировок Betula-комплекса с зональ ными типами позволяет оценить, прежде всего, бонитет и возраст леса. Низкие абсолютные показатели сходства раневых ценогруппировок с зональными ти пами свидетельствуют об усыхании древостоя вследствие пожара или неблаго приятных эдафических условий, напротив, высокие показатели сходства могут свидетельствовать о физиологической устойчивости леса.

Глава 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ И КЛАСТЕРНЫЙ АНАЛИЗ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 6.1. Построение корреляционной матрицы Выявление основных параметров дифференциации Betula-комплекса по зволяет перейти к построению корреляционных плеяд видов, рассматриваемых в качестве блоков для их координации [Миркин и др., 1989]. Сопряженность Таблица Экологическая сопряженность макромицетов на древесине березы в окрестностях г. Тюмени:

в верхнем углу – в микоценоячейках (p, %), в нижнем углу – на участках (r, целая часть опущена) Виды (по порядку) Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1. Phellinus igniarius s. l. 0 0 54 0 39 54 87 61 116 0 0 0 0 0 0 2. Inonotus obliquus -5 63 44 0 97 0 0 48 0 0 44 24 12 0 3. Piptoporus betulinus 90 49 109 54 72 48 60 18 19 10 16 0 62 1 4. Fomes fomentarius 110 135 121 79 84 41 43 63 30 18 20 27 49 149 5. Fomitopsis pinicola -7 65 119 161 181 150 317 24 39 32 21 0 8 11 6. Daedaleopsis confragosa 119 149 88 41 92 38 34 33 24 19 41 9 58 61 7. Trichaptum biforme 111 144 148 84 129 47 54 36 15 32 22 48 23 25 8. Steccherinum ochraceum -1 214 128 204 21 68 88 36 0 17 30 58 37 65 9. Oxyporus corticola 0 -23 207 48 44 42 39 22 10 9 29 49 21 3 10. Stereum subtomentosum -14 -8 -8 -9 90 83 67 37 42 19 1 44 56 1 11. Merulius tremellosus -14 -15 -4 0 68 66 141 1 6 10 3 1 14 4 12. Stereum hirsutum -21 -17 -28 -38 -12 -41 -4 -32 -16 16 -9 13 126 115 87 13. Cerrena unicolor -32 -6 -53 -74 -50 -62 -40 -58 -44 -16 -18 26 110 104 97 14. Bjerkandera adusta -38 -16 -66 -75 -56 -69 -50 -61 -33 -21 205 134 5 26 15. Trametes versicolor -34 -24 -61 -82 -54 -72 -48 -70 -45 -17 -10 36 76 82 204 16. Lenzites betulina -22 -17 -34 -56 -24 -46 -32 -33 -15 -11 -14 -3 37 36 51 17. Chondrostereum -18 -18 -34 -48 -27 -38 -39 -28 -3 -16 -24 1 28 50 49 purpureum * Полужирным шрифтом выделены положительно сопряженные пары видов.

устанавливается как на уровне микоценоячейки (по вероятностному показате лю парного сочетания видов p), так и на уровне микоценоза (по парному коэф фициенту корреляции r численности видов на разных участках). Результаты обоих уровней анализа дают почти симметричные относительно диагонали корреляционной матрицы картины (табл. 4).

При анализе сопряженности важнейших видов в узких зонально географических рамках их экологическая ординация сравнительно проста (табл.

4). Выстроенный в рамках корреляционной матрицы в порядке последователь ного уменьшения сопряженности видов ряд начинается наиболее типичными транскортикальными грибами (Piptoporus betulinus и др.) и, имея в средней час ти семикортикальные грибы (Merulius tremellosus), заканчивается типичными раневыми (Lenzites betulina). При этом стволовые паразиты (Phellinus igniarius, Inonitus obliquus), закономерно примыкают к типичным транскортикальным грибам с другой стороны ряда, обозначая его продолжение в противоположном направлении, симметрично отражающем первое.

Однако и в узких рамках выстроить идеальную последовательность видов не удается. На общем фоне некоторые виды, характерные для одинаковых во всех отношениях субстратах, отличаются повышенным уровнем сопряженно сти, а виды, субстратные характеристики которых совпадают лишь частично – напротив, пониженным ее уровнем. Так, среди транскортикальных грибов на более высоком уровнем сопряженности выделяются плеяды первичных (Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Daedaleopsis confragosa s. l., Trichaptum bi forme) и вторичных видов (Steccherinum ochraceum, Oxyporus corticola, Fomitopsis pinicola). Высоким уровнем сопряженности выделяются сукцесси онные пары видов (Fomes fomentarius – Fomitopsis pinicola, Daedaleopsis confragosa s. l. – Steccherinum ochraceum и др.).

При анализе субстратной сопряженности грибов в рамках всей Западно Сибирской равнины картина усложняется и «смазывается» проявлениями ши ротно-зональной их сопряженности. Даже важнейшие виды грибов уже невоз можно вписать в корреляционную матрицу в простом линейном порядке. По строение ординированного ряда становится возможным только при цикличе ском чередовании однотипных последовательностей видов, имеющих разную субстратную специфику, то есть при синусоидальной его организации. Очевид но, что модель ксиломикокомплекса может быть организована как многомер ная циклическая матрица.

6.2. Кластерный анализ Betula-ксиломикокомплекса Может показаться, что проще было бы обратиться к стандартным мето дам анализа сообществ, например к кластерному анализу, также призванному решать задачи определения структуры сообществ и ординации видов. Такая попытка предпринята ниже. Полученные данные (рис. 4) соответствуют схеме микоценотического зонирования Западно-Сибирской равнины, разработанной В. А. Мухиным [1993]. В ней, в частности, южная и средняя тайга объединены в рамках единой умеренно-бореальной зоны без расчленения на подзоны, под таежная и лесостепная ксиломикобиоты также объединены в рамках лесостеп ной зоны.

1, 0, 0, Дистанция связи 0, 0, 0, лст птг южтг сртг свтг гал лтн ттн Рис. 4. Сходство количественной структуры зональных Betula-ксиломико комплексов Западной Сибири (ттн – типичная тундра, лесоматериалы;

лтн – лесотундра;

гал – гипоарктические леса;

свтг – северная тайга;

сртг – средняя тайга;

южтг – южная тайга;

птг – подтайга;

лст – лесостепь).

Кластерный анализ флористического сходства зональных микокомплек сов полностью соответствуют схеме микофлористического зонирования Запад но-Сибирской равнины того же автора. Следует заметить, что результаты В.А.Мухина получены при анализе всей биоты трутовых грибов, нами же про анализирован только Betula-комплекс афиллофоровых макромицетов.

При кластерном анализе зональных Betula-комплексов на градиенте от лесотундры до лесостепи Западно-Сибирской равнины отмечается усложнение структуры дендрита, увеличение числа основных кластеров (от 4 до 6), измене ние сочетания видов в кластерах и экологических дистанций между видами, перемещение видов из одних кластеров в другие.

Так, с продвижением на север вместе с ослаблением конкуренции и за медлением биологических процессов и (в т.ч. отмирания тканей) чаще отмеча ется заселение раневых субстратов транскортикальными грибами (Phellinus laevigatus и др.). Напротив, с продвижением на засушливый юг Западной Сиби ри вместе с увеличением скорости усыхания деревьев семикортикальные виды (Irpex lacteus, Stereum subtomentosum) все более обнаруживают способность к заселению усохших субстратов с неповрежденной корой.

Таким образом, кластерный анализ ксиломикокомплекса демонстрирует ряд закономерностей. Однако в силу заложенной в нем последовательной од номерности, он не может в достаточной степени охватить сложность организа ции грибных сообществ и определить фундаментальные свойства видов. Вы страиваемые кластеры показывают только преобладающую в данных условиях экологическую тактику видов.

Глава 7. ПОСТРОЕНИЕ ЕДИНОЙ МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА 7.1. Принципы построения матрицы Итак, отражением фундаментальных закономерностей организации кси ломикокомплекса, судя по всему, может стать его единая многомерная матрица, где каждый вид координирован относительно прочих в соответствии с эколо гическими факторами, определяющим облик грибного сообщества. Очевидным основанием для координации является рассмотренная выше экологическая со пряженность видов.

Вторым важным принципом должен стать градиентный порядок видов в матрице. Он распространяется не только на постепенное изменение свойств ви дов в рядах, но и на соответствующее плавное изменение их численности. Ему должно быть подчинено также и изменение морфологических параметров гри бов (их базидиом), которые связанны с экологией вида через понятие жизнен ной формы [Пармасто, 1965;

Бондарцева, 1972, 1974] или более конкретно – экоморфы [Алеев, 1986]. Наиболее общим правилом построения матрицы в этом плане должен быть эколого-морфологический континуум, переводящий градиентность в нелинейное измерение.

Третий принцип – периодичности (цикличности) строения матрицы – ис текает уже из необходимости организации ее эколого-морфологического кон тинуума, образец для чего дает система химических элементов Д. И. Менделее ва. Методологически важным в этом плане представляется сформулированный Ю. Г. Алеевым [1986] «периодический закон развития живых систем».

Наводящим моментом координации вида может стать его таксономиче ская близость с другими видами, устанавливаемая, как известно, на основании глубинного структурного сходства, связанного с филогенией и отражающего эволюционный аспект экологических адаптаций [Пианка, 1981]. Также весьма показательна при координации синонимика видов, часто свидетельствующая о сходстве экоморф и некоторых микроструктур грибов.

Наконец, при построении модели ксиломикокомплекса необходим прин цип минимальной достаточности («бритва Оккама»). Он проявляется также в выделении из числа факторов дифференциации ксиломикокомплекса основных – координирующих модель (матрицу), и в сведении их к числу градаций, доста точному для определения уникального места каждого вида, соответствующего одной ячейке матрицы.

Предыдущий анализ показал, что развитие дереворазрушающих грибов определяют 4 основных фактора – жизненное состояние древесного субстрата, его объем, стадия разложения древесины, гидротермический режим. Весь диа пазон гидротермической валентности грибов в пределах Betula-комплекса све ден нами к 4 основным градациям. 1) Эврибионтные виды, осваивающие самые разные местообитания, как правило, наиболее многочисленные. 2) Гигрофиль ные, в той или иной степени психротолерантные бореально-гипоарктические и горно-таежные виды. 3) Термофильные, обычно в той или иной мере ксерото лерантные бореально-лесостепные виды. 4) Мезофильные неморальные виды, стенобионтные в условиях Западной Сибири, тяготеющие к гидротермическому оптимуму региона (южная тайга).

На стадийном градиенте выделены две градации видов: первичные (включая «пионерные») и вторичные. К числу вторичных отнесены не только грибы, появляющиеся на поздних стадиях разложения, но и развивающиеся на корнях и погруженной в почву древесине, поскольку они тесно связаны с полу разложившимся древесным детритом.

На пространственном градиенте также выделены две градации видов:

стволовые и периферийные. Первые характерны для больших по объему суб стратов, соотносимых с основной частью ствола спелого дерева. Типичными для этой градации являются стволовые паразиты, свойственные старым древо стоям. К числу периферийных отнесены виды, характерные для вершин и вет вей деревьев, для подроста, заболонные грибы (р. Trichaptum и др.), свойствен ные как кроне, так и стволу. В целом периферийные грибы более свойственны молоднякам.

На градиенте жизненного состояния субстрата (точнее, барьерно субстратном, связанном с проникающей способностью грибов) выделено 5 гра даций видов от танскортикальных до раневых.

7.2. Описание матрицы Названные факторы определяют 4-мерный объем матрицы, что для на глядного изображения на плоскости листа требует ее разворачивания. Градации пространственного и стадийного факторов (по 2) образуют 4 парных сочетания, то есть, 4 подобных друг другу сообщающиеся двумерные структуры матрицы (слои): первичных стволовых (ПС), первичных периферийных (ПП), вторичных стволовых (ВС) и вторичных периферийных грибов (ВП). При разворачивании эти слои изображаются в зеркальном взаиморасположении друг к другу. Гидро термический градиент из 4 градаций и градиент проникающей способности грибов из 5 градаций, пересекаясь друг с другом, создают систему координат в каждом слое. Слои с указанием скоординированных в них видов представлены в виде отдельных таблиц (табл. 5 – 8).

Учитывая изменчивость реализованной ниши внутри фундаментальной [Северцов, 2004], проявляющуюся у трутовиков в феномене их эколого географической изменчивости [Topi, 1991;

Бондарцева и др., 1992], матричные координаты вида интерпретируются как усредненная фундаментальная ниша.

Таблица 5. Матричный слой ПС стволовых видов Betula-ксиломикокомплекса (указано наличие или число находок вида на березе) № Распадаю- Распадающ. Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распадающ. Распадаю- Распадающ. Усыхающие Редколесья Сомкнутые п/п, щиеся леса редколесья леса леса леса редколесья щиеся леса редколесья леса леса цикл 7 (5) 8 (4) 9 (3) 10 (2) 11 (1) 12 (2) 13 (3) 14 (4) 15 (5) 16 (4) 17 (3) 18 (2) 19 (1) 7 Antrodia Gloeophyllum Gloeophyllum (5) albida abietinum trabeum 1 + + 8 Gloeophyllum Gloeophyllum Gloeophyllum Melanoporia (4) sepiarium protractum odoratum castanea 27 + 9 (Gloeophyl- Porodaedalea Porodaedalea Porodaedalea Fomitiporia (3) lum trabeum) chrysoloma niemelaei pini robusta + + + 10 Porodaedalea Porodaedalea Phellinus Phellinus Pyrofomes (2) gilva conchata nigricans populicola demidoffii + + + 11 Phellinus Phellinus Fomes Lacicifomes Daedalea (1) everhartii igniarius fomentarius officinalis quercina + + 12 Phellinus Haploporus Daedaleopsis Trametes Daedalea (2) vaninii suaveolens confragosa ljubarskyi dickinsii + + 2 + 13 Perenniporia Trametes Trametes Trametes Lenzites (3) ohiensis suaveolens hirsuta tephroleuca acuta 1 32 + 14 Trametes Pycnoporus Trametes Trametes Lenzites (4) villosa cinnabarinus ochracea gibbosa warnierii 26 (1000) 15 Pycnoporus Trametes Trametes Lenzites Coriolopsis (5) sanguineus velutina versicolor betulina gallica + (1046) 16 Flaviporus Dichomitus Cerrena Coriolopsis Fuscoporia (4) brownii squalens unicolor trogii contigua + 1262 27 + 17 (Coriolopsis Diplomito- Trametes Fuscoporia Fuscoporia (3) gallica) porus flaves- cervina viticola ferrea cens 17 + + 18 (Fuscoporia Diplomito- Inonotus Fomitiporia (2) contigua) porus crustu- obliquus punctata linus + 1281 19 Заливка ячеек (здесь и далее): Inonotus Diplomitopo- Phellinus (1) диагональная – эврибионтные виды, вертикальная – термофильные, hastifer rus lindbladii laevigatus горизонтальная – гигрофильные, нет заливки – мезофильные + Таблица 6. Матричный слой ПП периферийных видов Betula-ксиломикокомплекса (с зоной перехода от первичных грибов к вторичным) № Распадающ. Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распадающ. Распадаю- Распадающ. Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья п/п, редколесья леса леса леса редколесья щиеся леса редколесья леса леса цикл 8 (4) 9 (3) 10 (2) 11 (1) 12 (2) 13 (3) 14 (4) 15 (5) 16 (4) 17 (3) 18 (2) 19 (1) 20 (2) 10 Columnocys- (2) tis abietina 11 Hymeno- Columnocys- Thelephora Gloiodon (1) chaete corru- tis ambigua terrestris strigosus gata + 12 Переходщие Peniophora Laurilia Hymenchaete Boreostereum Lopharia (2) к вториным versiformis sulcata tabacina radiatum mirabilis 8 + 13 Amylos- Amylostere- Cystostereum Laxitextum Lopharia (3) tereum areo- um chailletii murraii bicolor cinerascens Первичные ?

latum + 14 Переходя Stereum Stereum Stereum Stereum sub- Stereum (4) щие к вто ochraceo- rugosum hirsutum tomentosum ostrea ричным flavum 2 821 707 + 15 Stereum Cytidia Cylindrobasi- Stereum san- Stereum (5) striatum salicina dium evol- guinolentum gausapatum Первичные + vens 263 16 Hymeno- Auriculariop- Chondrotere- Punctularia Xylobolus (4) chaete sis ampla um pupureum strigoso- subpileatus rubiginosa 187 zonata 2 + 17 Nigroporus Datronia Datronia Bysomerulius Porostereum (3) ussuriensis scutellata stereoides corium spadiceum 5 18 Hexagonia Daedaleopsis Daedaleopsis Datronia Dichomitus (2) nitida confragosa confragosa mollis campestris f. bulliardii + f. rubescens + 19 Inonotus Inonotus Piptoporus Ischnodrma Poronidulus (1) glomeratus radiatus betulinus resinosum conchifer + 133 3788 20 Phylloporia Phylloporia Hapalopilus Inocutis Inonotus (2) ampelina ribis rutilans rheades nodulosus 137 1 + 21 Tyromyces Pycnoporel- Hapalopilus (3) kmetii lus fulgens taxi + 22 Postia Postic (4) leucomallella lateritia Таблица 7. Матричный слой ВС вторичных стволовых видов Betula-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя) № Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распад-ся Распадаю- Распад-ся Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхаю- Распад-ся п/п, леса леса редколсья щиеся леса редколсья леса леса щие леса редколсья цикл 20 (2) 19 (1) 18 (2) 17 (3) 16 (4) 15 (5) 14 (4) 13 (3) 12 (2) 11 (1) 10 (2) 9 (3) 8 (4) 9 Perenniporia Heterobasidi- Perenniporia Postia (3) fraxinea on annosum subacida undosa + + + + 10 Ganoderma Fomitopsis Heterobasidi- Pellopilus Perenniporia (2) australe cajanderi on parvipo- nigrolimi- japonica + + rum + tatus 11 Линия Spongipellis Ganoderma Fomitopsis Fomitopsis Perenniporia (1) дихотомии spumeus lipsiense pinicola rosea ochroleuca слоя 2 147 1227 12 Spongipellis Climacodon Ischnoderma Amylocystis Spongipellis (2) pachiodon septentrio- benzoinum lapponica delectans nalis 7?

13 Bjerkandera Climacodon Tyromyces Leptoporus Hapalopilus (3) fumosa pulcherrimus chioneus mollis croceus + 3 14 Pilatoporus Bjerkandera Trametes Tyromyces Tyromyces (4) spraguei adusta pubescens galactinus aurantiacus + 1652 77 + 15 Pilatoporus Postia Postia Tyromyces Postia leuco- Loweomyces Postia (5) epileucinus alni subcaesia fumidiceps spongia fractipes guttulata + 2 2 + + 16 Tytomyces Postia Postia Postia Pilatoporus Abortiporus Osteina Oligoporus (4) fissilis lactea tephroleuca caesia ibericus biennis obducta floriformis + + 5 1 + + + 17 Oxyporus Oligoporus Oligoporus Postia Auriporia Ischnoderma Phaeolus Climacocystis Oligoporus (3) populinus stipticus balsameus fragilis pileata scaurum schweinitzii borealis ptychogaster 2 + + + + + + 18 Oxyporus Oxyporus Oxyporus Parmastomy- Tyromyces Fistulina Ganoderma Onnia Onnia Ischnoderma (2) obducens ravidus borealis ces mollis- alborubes- gepatica lucidum leporina tomentosa trogii 1 (50) + simus cens + + + 19 Oxyporus Линия Rigidoporus Physispornus Oxyporus Inonotus Laetiporus Ganoderma Onnia Hetero (1) corticola дихотомии crocatus vitreus phellodendri dryadeus sulphureus carnosum triqueter basidion слоя 663 4 + + 1 2 insulare 20 Oligoporus Inonotopsis Rigidoporus Spongipellis Climacodon Ischnoderma Ganoderma Ganoderma (2) sericeomollis subiculosa undatus pachiodon septentrio- benzoinum valesiacum resinaceum + + nalis 7?

21 Oligoporus Oxyporus Bjerkandera Climacodon Tyromyces Leptoporus Inocutis (3) rennyi philadelphi fumosa pulcherrimus chioneus mollis hispidus + 3 Таблица 8. Матричный слой ВП вторичных периферийных видов Betula-ксиломикокомплекса (обозначена дихотомия слоя) № Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распад-ся Распадаю- Распад-ся Усыхающие Редколесья Сомкнутые Редколесья Усыхаю п/п, леса леса леса редколсья щиеся леса редколсья леса леса щие леса цикл 21(3) 20 (2) 19 (1) 18 (2) 17 (3) 16 (4) 15 / 23’ (5) 14 / 22’ (4) 13 / 21’ (3) 12 / 20’ (2) 11 / 19’ (1) 10 / 18’ (2) 9 (3) 22 Schizophyl- Panellus Panellus (4) lum commune stypticus mitis 63 50 + 21 Plicatura Panellus Panellus (Antrodiella (3) crispa serotinus violaceoful- foliaceo 180 + vus + dentata) 20 Climacodon Hericium Dentipellis Leuco- Hydnochaete Daedaleopsis Trichaptum Ttichaptum Trichaptum (2) septentrion- coralloides fragilis phellinus tabacinoides tricolor fuscoviolace- laricinumsubharta alis 7 7 irpexoides (800) um 2 ceum 19 Hericium Creolophus Trichaptum Trichaptum Steccherinum Antrodiella Daedaleopsis Trichaptum Trichaptum Steccherinum (1) erinaceum cirrchatus biforme abietinum robustius foliaceo- septentriona-biforme abietinum robustius 3 2000 + dentata 1 lis (1086)2000 + 18 SteccherinumSteccherinum Steccherinum Skeletocutis Castanoporus Steccherinum Steccherinum Steccherinum Skeletocutis (2) asustum murashkin- ochraceum lilacina castaneus asustum murashkin- ochraceum lilacina skyi 138 627 skyi 138 17 Steccherinum Junghuhnia Merulius Plicatura Ceriporia Steccherinum Junghuhnia Merulius (3) narymicum psedozillingi- tremellosus nivea reticulata narymicum pseudozilling- tremellosus ana + 251 3 iana + 16 Линия Линия Castanoporus Phlebia Phlebia Ceraceo- Ceriporia Castanoporus Phlebia (4) дихотомии дихотомии castaneus rufa radiata merulius excelsa castaneus rufa слоя слоя + (15) albostraineus + 15 Ceriporia Ceriporia Ceraceo- Cerporiopsis Ceriporiopsis Ceriporia (5) reticulata purpurea merulius resinascens gilvescens reticulata serpens (10) + 14 Ceriporia Gelatoporia Meruliopsis Skeletocutis Skeletocutis (4) excelsa pannocincta taxicola carneogrisea ochroalba (10) 2 + 13 Ceriporiopsis Skeletocutis Skeletocutis Piloporia Antrodiella (3) gilvescens subincarnata amorpha sajanensis americana + + 12 Loweomyces Skeletocutis Gloeoporus Antrodiella Antrodiella (2) wynnei nivea dichrous incrustans onychoides + 25 292 + 11 Antrodiella Junghunia Antrodiella Antrodiella Antrodiella (1) hoehnelii semisupi- semisupina citronella romellii + nforme 20 + + 10 Antrodiella Antrodiella Schizopora Ceriporiopia (2) onychoides faginea paradoxa aneirina + + + Таблица 9. Базовая проекция матрицы Betula-комплекса Редколесья Сомкнутые леса Редколесья Усыхающие леса Распадающиеся редколсья Распадающиеся Р/ редколсья леса № (2) 1 2 3 4 5 (4) (2) A. onychoides… 1 A. semisupina;

F. fomentarius;

A. lapponica;

A. sitchensis;

A. foliaceodentata;

A. hoehnelii;

F. pinicola;

G. carnosum;

A. citrinella;

C. abietina;

C. am- D. quercina;

F. ferrea;

H. rubi Ph. laevigatus;

P. betulinus;

bigua;

(D. confragosa);

D. lind- ginosa;

I. dryadeus;

I. nodulo R. crocatus;

Th. terrestris;

bladii;

F. rosea;

G. valensia- sus;

I. scaurum;

L. cinerascens;

T. biforme cum;

H. suaveolens;

O. triquet- O. populinus;

O. latemargina ra;

Ph. igniarius;

Ph. lundellii;

tus;

P. fraxinea;

Ph. everchar P. vitreus;

R. undatus;

T. abi- tii;

P. conchifer;

S. spumeus etinum;

T. laricinum 2 A. onychoides;

F. he- A. sordida;

A. faginea;

B. radi- A. crassa;

D. confragosa;

A. pulvinascens;

D. scutellata;

A. biennis;

A. ramentacea;

patica;

F. robusta;

atum;

C. cirrchatus;

D. septen- I. benzoinum;

F. cajanderi;

G. D. crustulinus;

H. taxi;

I. subi- C. reticulata;

C. gilvescens;

D.

F. ferruginosa;

G resi- trionalis;

F. punctata;

G. lipsi- dichrous;

H. rutilans;

H. parvi- culosa;

L. sulcata;

L. mollis;

dickinsii;

F. contigua;

H. cro naceum;

Hex. nitida;

I. ense;

G. lucidum;

G. strigosus;

porum;

H. tabacina;

I. obliqu- O. rennyi;

O. tomentosa;

P. ceus;

H. tabacinoides;

H. cor nodulosus;

L. mirabi- I. rheades;

I. resinosum;

J.semi- us;

I. radiatus;

O. sericeomol- mollissimus;

P. nigrolimitatus;

rugata;

I. oreophilus;

L. wynnei;

lis;

O.oducens;

Ph. van- supiniforme;

L. sulphureus;

L. lis;

O. leporina;

O. borealis;

Ph. ribis;

Ph. sanguinolentus;

P. maakiae;

P. medulla-panis;

inii;

P. demidoffii;

S. officinalis;

O. corticola;

O. Ph. ferrugineofuscum;

Ph. nig- P. sajanensis;

P. conchata;

P. gilva;

P. ampelina;

S. pa delectans;

S. adustum;

ravidus;

P. populicola;

S. lenis;

ricans;

S. paradoxa;

S. ochra- P. alboluteus;

S. lilacina;

chiodon;

S. ostrea;

T. fissilis T. subchartaceum S. muraskinskyi ceum;

T. fusco-violaceum T. suaveolens 3 A. foliaceodentata;

A. hoehnelii;

A. albobrunnea;

A. macra;

A. xantha;

C. borealis;

C. mur- A. hailletii;

A. ampla;

D. flaves A. areolatum;

A. va D. quercina;

F. ferrea;

H. cro- C. septentrionalis;

D. tricolor;

raii;

D. stereoides;

I. lacteus;

cens;

G. odoratum;

O. ptycho- riiformis;

B. fumosa;

ceus;

H. rubiginosa;

I. dryade- D. mollis;

F. viticola;

H. anno- M. tremellosus;

O. balsameus;

gaster;

P. nivea;

P. chrysoloma;

C. gallica;

G. trabe us;

I. glomeratus;

I. hastifer;

I. sum;

J. pseudozillingiana;

Peniophora pini;

P. subacida;

P. fragilis;

P. undosa;

P. cinna um;

L. acuta;

L. frac scaurum;

L. cinerascens;

O. L. bicolor;

O. stipticus;

P. P. niemelaei;

P. hibernica;

P. barinus;

S.carneogrisea;

S. tipes;

P. spraguei;

P.

populinus;

O. latemarginatus;

schweinitzii;

P. sulphurascens;

fulgens;

S. aurea;

S. amorpha;

sellae;

S. himantioides;

T. ga spadiceum;

P. san P. fraxinea;

Ph. everchartii;

P. Porodaedalea pini;

S. nivea;

S. borealis;

T. cervina;

T. hir- lactinus;

T. kmetii guineus;

S. gausa conchifer;

S. spumeus T. ljubarskyi suta;

T. chioneus patum;

T. villosa 4 A. biennis;

A. ramentacea;

A. sinuosa;

B. corium;

C. pul- A. serialis;

C. unicolor;

C. pu- A. mellita;

C. albo- A. malicola;

C. reticulata;

C. gilvescens;

D. cherrimus;

C. trogii;

G. odora- pureum;

M. taxicola;

G. pro- stramineus;

C. resi- L. warnierii dickinsii;

F. contigua;

H. cro- tum;

I. pendulus;

O. obducta;

P. tractum;

O. floriformis;

(P. nascens;

C. salicina;

P. epileucina;

ceus;

H. tabacinoides;

H. cor- rufa;

P. narymica;

P. crispa;

P. stypticus);

P. rufa;

P. radiata;

D. squalens;

G. se- X. subpileatus rugata;

I. oreophilus;

L. wyn- lactea;

P. lateritia;

S. lacri- P. leucomallella;

P. tephro- piarium;

P. caesia;

nei;

P. maakiae;

P. medulla- mans;

S. subincarnata;

S. sub- leuca;

S. hirsutum;

T. ochracea;

P. persicina;

S. rugo panis;

P. gilva;

S. pachiodon;

S. tomentosum;

T. tephroleuca T. pubescens sum;

T. velutina;

T.

ostrea;

T. villosa;

T. fissilis fumidiceps 5 A. areolatum;

A. variiformis;

B. B. adusta;

G. pannocincta;

A. albida;

C. ser fumosa;

C. gallica;

G. trabeum;

G. abietinum;

C. purpurea;

pens;

C. evolvens;

L. fractipes;

P. spadiceum;

P. L. betulina;

P. alni;

P. strigoso- P. subcaesia;

T. ver sanguineus;

S. gausapatum zonata;

S. commune;

S. sangui- sicolor nolentum;

T. gibbosa (4) Antrodia malicola … Цифровые координаты каждого вида (ячейки) определяются сочетанием номера столбца и строки. Поскольку матрица бесконечна, для удобства типич ным транскортикальным видам присвоен порядковый номер 11, отсчет от кото рого ведется в обе стороны. Параллельный порядковому циклический номер показывает место вида в повтряющемся пятичленном ряду (цикле) оттипично транскортикальных грибов (ордината 1) до типичных нонкортикальных грибов (5). Характеристику вида в этом плане дает сумма циклических номеров строки и столбца, которая изменяется в пределах от 2 до 10.

Барьерно-субстратный цикл гармонично накладывается на экоморфоло гический континуум, который хорошо прослеживаются во всех слоях матрицы.

Так, в слое ПС (табл. 5) в ряду эврибионтов из 17 видов наблюдается постепен ный переход формы базидиомы, начиная с многолетней резупинатной: Antrodia crassa (2;

2) A. xantha (3;

3) A. serialis (4;

4) A. albida (5;

5) G. pro tractum (4;

4) Porodaedalea niemelaei (3;

3) Phellinus nigricans (2;

2) Fo mes fomentarius (1;

1) Daedaleopsis confragosa (2;

2) Trametes hirsuta (3;

3) T. ochracea (4;

4) T. versicolor (5;

5) Cerrena unicolor (4;

4) Trameres cervina (3;

3) Inonotus obliquus (2;

2) Phellinus laevigatus (1;

1) Pel linidium ferrugineofuscum (2;

2) Skeletocutis borealis (3;

3). Прослеживается градиентное изменение формы гименофора, размера, консистенции и окраски базидиом. Хотя скоординированные в данном слое виды в целом характерны для первых стадий гниения древесины, в ряду происходит постепенный пере ход к грибам, длительно разрушающим древесину (Gloeophyllum, Antrodia, Skeletocutis). Подобные взаимопереходы слоев отмечаются и в других частях матрицы.

Одинаковые циклические координаты разных видов указывают на их одинаковое место в системе ведущих экологических факторов. Даже близкие по размеру субстраты, находящиеся в сходном жизненном состоянии и близких гидротермических условиях, могут осваиваться разными видами (экоморфами) грибов в зависимости от региональных особенностей микобиоты и субстрата, от пространственного положения субстрата, от способности к паразитизму и от других факторов, не нарушающих матричного порядка.

В соответствии со специализацией по отношению к жизненному состоя нию субстрата разные виды дереворазрушающих грибов ассоциируются с дре востоями, находящимися в разном состоянии, что позволяет рассматривать их в качестве индикаторов состояния древостоев. То есть, барьерно-субстратному градиенту соответствует аналогичный градиент состояния древостоя, обозна ченный в матрице (табл. 5 – 8).

Типично транскортикальные грибы, например Fomes fomentarius (ПС 11;

11), свойственны здоровым сомкнутым древостоям, где разрушаемый ими дре весный отпад образуется в результате конкуренции и постепенного усыхания на корню угнетенных деревьев. Такие виды могут присутствовать и в других лесных местообитаниях, вплоть до вырубок, заселяя неповрежденные участки крупных порубочных или буреломных стволов, но ведущую роль в них приоб ретают другие грибы.

Менее типичные транскортикальные виды, например Hapalopilus rutilans (ПП 10;

10), наиболее свойственны редколесьям, где в силу неразвитости лес ной среды усыхание деревьев (или их ветвей) происходит в жестком гидротер мическом режиме. Конкуренция между деревьями также ослаблена, но она со храняется между ветвями кроны в пределах дерева, что приводит к усыханию нижних ветвей и усилению группы разлагающих их видов грибов. К таким гри бам по своей изначальной природе относятся и важнейшие стволовые паразиты березы, например Inonotus obliquus (ПС 18:18), часто проникающие в ствол из усохших ветвей. Заражения происходит при хроническом ослаблении ростовых процессов, что наблюдается у старых деревьев, особенно в неблагоприятных по почвенно-климатических условиях, например в лесотундре, где стволовые па разиты становятся доминантами ксиломикоценозов.

Наименее специализированные в отношении состояния субстрата семи кортикальные грибы, например Irpex lacteus, свойственны древостоям, усы хающим на корню в результате воздействия катастрофических для леса факто ров. Особенно характерны они для горельников. Обычные нонкортикальные (раневые) грибы, в частности Trametes ochracea (ПС 14;

14), свойственны меха нически распадающимся древостоям и редколесьям, например, в фазе смены лиственных пород хвойными. Такие грибы обильно развиваются и на вырубках.

Близки к ним наиболее типичные раневые грибы, например T. versicolor (ПС 15:15), очень характерные для вырубок и других антропогенных местообита ний. Многие виды ассоциируются с двумя смежными в ряду типами местооби таний. Так, полиморфный вид Oxyporus corticola (BC 19:20) встречается как в лесах, так и в редколесьях.

По диагонали каждого слоя матрицы выстраиваются в полосу ряды видов с одинаковой гидротермической валентностью (табл. 5 – 8). В середине полосы (по ее длине) находится ряд гидротермических эврибионтов. С одной стороны к нему примыкает подобный ряд термофильных, с другой – ряд гигрофильных грибов. Многие гигрофилы представлены нехарактерными для березы видами, встречающимися на ее вымокшей или горелой древесине.

Наконец, по обе стороны диагональной полосы продублирован ряд из редка отмечаемых на березе мезофильных неморальных или неморально тропических видов. В целом образуется замкнутый цикл гидротермической ва лентности грибов: мезофилы – термофилы – эврибионты – гигрофилы – (мезо филы). Такая цикличность составляет принципиальное решение, позволяющее координировать все разнообразие ксиломикокомплекса.

Другим необходимым «фрактальным» решением является дихотомиче ское ветвление слоев («удвоение комплексной плоскости» [Пайтген, Рихтер, 1993]). Так, слой вторичных стволовых видов (табл. 8) на определенном участ ке делится на две экоморфологические ветви грибов, связанных с лесной под стилкой: 1) образующие распростертые базидиомы, 2) образующие боковую ножку с дальнейшим переходом к центральной. Это, а также «плевротоидное» и другие ответвления могут рассматриваться как примеры взаимопереходов из одного филума в другой в рамках одной комплексной плоскости матрицы. В силу наличия взаимопереходов меджу слоями отнесение вида к той или иной группировке грибов в упрощенном линейном представлении матрицы не абсо лютно, но для выстраивания базовых закономерностей вполне оправданно.

Хотя в каждом из слоев матрице присутствуют виды из разных система тических и экоморфологических групп, в целом можно отметить, что основную часть слоя первичных стволовых грибов составляют траметоидные виды, а в экоморфологическом плане – виды с траметоидной формой базидиомы. Такие виды есть также и в составе слоя первичных периферийных грибов, основу ко торого составляют виды со стереоидной формой базидиомы (переходящей в те лефороидную у вторичных грибов). В слое вторичных стволовых грибов пред ставлены в основном виды с тиромицетоидной формой базидиомы, а для слоя вторичных веточных грибов характерны виды с мерулоидно-тиромицетоидной формой базидиомы.

Каждый слой матрицы может быть свернут до рамок базовой матричной структуры из 18 ячеек, рассматриваемой в качестве образующего элемента фрактала [Федер, 1991] и определяемой сочетанием барьерно-субстратного и гидротермического циклов. Масштаб ячейки задается численностью вида. Та кое сворачивание после некоторой модификации составляет основу для мат ричной микоиндикации состояния леса. Дальнейшее проецирование всех свер нутых слоев матрицы на одну базовую структуру (табл. 9), позволяет увидеть некоторые филогенетические закономерности.

Глава 8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ МОДЕЛИ КСИЛОМИКОКОМПЛЕКСА Филогения и экология нередко представляются несовместимыми сфера ми. Такого мнения придерживается и ряд микологов, обращавшихся к этому вопросу [Леонтьев, Акулов, 2002, 2004]. Наше обращение к экоморфологии не сопряжено с экоморфологической классификацией, в нем анализируется опыт отслеживания филогенетических связей грибов в построенном экоморфологи ческом континууме, что является новым подходом. Это также и возможность дать объективный экологический диагноз не только отдельных видов афилло форовых макромицетов, но и их таксономических группировок разного уровня [Попов, 1963], которые в матрице весьма репрезентативны.

Экоморфологическая модель ксиломикокомплекса может быть представ лена и как модель кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, раз вивавшегося в циклически структурированном экологическом гиперпростран стве по ходу экологической адаптации и коадаптации его побегов. Точнее, по строенная модель соотносится с филогенетическим древом, как экологический (горизонтальный) срез его кроны, приходящийся на современность. Целесооб разно проанализировать в этом плане приведенную выше базовую проекцию матрицы (табл. 9), в которой среди многочисленных контактов между видами, выделить каналы, соответствующие современным филогенетическим представ лениям. Анализ таксонов на проекции экологической матрицы напоминает их географический анализ посредством наложения видовых ареалов на глобус.

Таблица Матричный блок пор. Schizophyllales (Nordic Macromycetes) (Редколесья) Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распадающиеся Распадающие- (Распадащиеся леса леса редколесья ся леса редколесья) № (2) 1 2 3 4 5 (4) (2) 1 2 Gloeoporus (Panellus viola- dichrous ceofulvus) 3 Merulius (Panellus tremellosus mitis) (Panellus Plicatura nivea serotinus) 4 Byssomerulius (Gloeoporus Auriculariopsis corium dichrous ) ampla Irpicodon Meruliopsis pendulus taxicola Plicatura crispa (Panellus Phlebia rufa stypticus) Phlebia radiata 5 Gelatoporia Chondrostere pannocincta um purpureum Punctularia ` strigoso-zonata Schizophyllum commune (4) Таблица Матричный блок порядка Phanerochaetales (Nordic Macromycetes) (Редколесья) Сомкнутые Редколесья Усыхающие Распадающие- Распадающие- (Распадающие леса леса ся редколесья ся леса ся редколесья) № (2) 1 2 3 4 5 (4) (2) Leucophellinus irpexoides Oxyporus obducens Rigidoporus undatus 1 Rigidoporus Physisporinus Oxyporus late crocatus vitreus marginatus O.philadelphi O. phellodendri O. populinus 2 Leucophellinus Oxyporus Oxyporus Physisporinus Castanoporus irpexoides corticola borealis sanguineus castaneus Oxyporus O. ravidus Oxyporus obducens phiyladelphii Rigidoporus undatus 3 Oxyporus late- Climacodon Climacosystis marginatus septentrionalis borealis O.philadelphi O. phellodendri O. populinus 4 Castanoporus Climacodon castaneus pulcherrimus 5 (4) Морфологический тип таксона в экологическом аспекте является его эко морфологическим типом, что позволяет, анлизируя его, в какой-то мере судить об экологической специфике таксона. Под «экологическим типом таксона» в работе подразумевается эталон, наиболее полно отражающий экологическую специфику таксона и генеральный на данный момент результат его эволюции.

Критерием для выделения экотипа таксона на видовом уровне является центральное положение вида в матричной структуре таксона родового или бо лее высокого уровня. Под «протоэкотипом» понимается вид, предположитель но наиболее близкий по экологии к эволюционно исходной предковой форме таксона. Определяется он по совокупности примитивных экологических и мор фологических признаков [Бухгольц, 1902;

Corner, 1966;

Nobles, 1971;

Цвелев, 1971] на фоне всей матричной структуры таксона.

Для анализа взяты некоторые современные системы грибов [Nordic Macromycetes, 1992, 1997;

Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi, 1995;

2001;

Змитрович, 2001], в рамках которых на модель спроецировано 15 поряд ков афиллофоровых грибов, взодящих в Betula-комплекс. В качестве примера показано матричное положение порядков Schizophyllales и Phanerochaetales в системе Nordic Macromycetes (табл. 10;

11).

В большинстве случаев таксоны всех иерархических уровней грибов об разуют в проекции матрицы определенным образом упорядоченные связные множества видов (матричные блоки) с характерной локализацией в системе экологических факторов, вполне согласующейся с филогенетическими воззре ниями [Bessey, 1942;

Corner, 1971;

Пармасто, 1968, 1969;

Давыдкина, 1980;

Бондарцева, Пармасто, 1986;

Zmitrovich et al., 2006]. В частности хорошо про слеживается флебиоидный протоэкотип афиллофоровых грибов порядка Schizophyllales (Nordic Macromycetes) и их наиболее вероятное происхождение от плевротоидных видов (Panellus). В случаях, когда тот или иной вид выпадает из «своего» в рамках данной системы матричного таксномического блока, есть основания для рассмотрения его в рамках другого таксона. Так, статус Climaco cystis borealis в системе Nordic Macromycetes, судя по положению в матрице, менее логичен, чем его статус в других рассмотренных системах. Матричное положение подтверждает также близость некоторых видов, обсуждаемую в бо лее поздних публикациях, например близость Skeletocutis lenis к Antrodiella foli aceodentata и A. hoehnelii [Spirin, Zmitrovich, 2003]. Матричный морфоэкологи ческий анализ в сочетании с некоторыми дополнительными сведениями позво ляет подойти и к пониманию некоторых принципиальных моментов экологии дереворазрушающих грибов, в частности, их паразитизма.

Изложенное позволяет заключить, что филогенетические таксоны рас смотренного экоморфологического филума грибов формируются и существуют в лимитированном «пространстве логических возможностей» [Заварзин, 1973], точнее в определенным образом заданной и развивающейся фрактальной ком плексной плоскости, приближенно отображаемой экоморфологической матри цей. Структура ксиломикобиоты определяется не филогенетически, а экологи чески – как упорядоченность (серийность) экологических ниш грибов, соответ ствующая упорядоченной структуре древостоев и зонально-географической упорядоченности. Филогенетические линии грибов лишь пронизывают эту структуру, в конкурентной борьбе занимая ниши и используя их в качестве форпоста для своего продолжения на новом аналогично структурированном уровне развития. Каждая освоенная филогенетической линией ниша (ячейка экологического пространства) соответствует виду. При этом строгого порядка в освоении ниш разными филогенетическими линиями грибов не существует:

они осваивают разные по величине, но более или менее компактные блоки эко логических ниш. Однако, судя по проведенному анализу, филогенетические линии в этом экологическом пространстве сохраняют свое главное свойство – связность, которая прослеживается в разных схемах филогенетической систе матики грибов. Образно картину освоения новых серий экологических ниш грибов их разными филогенетическими линиями можно представить как изви листое продвижение разных гиф дереворазрушающих грибов в упорядоченной клеточной структуре древесины. В этой аналогии, однако, проявляется и пред почтение качественно разными гифами тех или иных клеточных элементов древесины.

Возвращаясь к уже рассмотренной аналогии экоморфологической матри цы с поверхностью кроны филогенетического древа афиллофоровых грибов, можно сказать, что наложение на нее различных современных по-своему обос нованных систем грибов, хорошо показывает целостность проекций разных его ветвей (в форме связных таксономических блоков). Проекции ветвей в горизон тальной проекции кроны древа, как правило, не распадаются на отдельные фрагменты, сохраняя свою связность на уровне известных родов, семейств и порядков. Это дает возможность использовать экоморфэкологическую матрицу в качестве вспомогательного средства при верификации филогенетических так сонов, принятых систематиками.

Глава 9. ДЕКОДИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КСИЛОМИКО КОМПЛЕКСА В КАЧЕСТВЕ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЯ Из предыдущих рассуждений можно заключить, что рассматриваемый ксиломикокомплекс сводится к 4-ем взаимопроникающим ксиломикологиче ским оболочкам древостоя, соответствующим слоям матрицы. Каждый слой может быть свернут до базовой структуры, градации которой соответствуют градациям состояния древостоя. В таком свернутом варианте матрицы на каж дую ячейку проецируется несколько видов грибов, имеющих одинаковое отно шение к названным градациям.

Эту стадию сворачивания матрицы характеризует матричный шаблон для анализа ксиломикокомплекса с целью расчета показателей древостоя в про грамме Excel (табл. 12). В шаблон вводятся данные количественного учета гри бов согласно таблице 13, при этом масштабность анализируемой лесной экоси стемы может быть любой – от микоценоячейки до широтно-зонального биома.

Слои матрицы исходных данных ABCD’ задаются как отдельные матрицы: A' – для первичных стволовых грибов, B' – для вторичных стволовых, C' – для пер вичных периферийных, D' – для вторичных периферийных грибов. Принима ются следующие матричные реквизиты [по Корн Г., Корн Т., 1973]:

A' = [ai';

k ], B ' = [bi';

k ], C ' = [ci';

k ], D ' = [d i';

k ] ;

(m = n = 5).