Ирина владимировна изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере северной евразии)

На правах рукописи

УДК 574:575.17:581.543:575.21 Петрова Ирина Владимировна ИЗОЛЯЦИЯ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (на примере Северной Евразии) 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Уральского Госуниверситета г.Екатеринбург Екатеринбург - 2002

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения Российской Академии Наук Научный консультант д. 6. н., ст. н. с. Санников С. Н.

Официальные оппоненты: д. б. н., профессор Глотов Н. В.

д. б. н., профессор Придня М. В.

д. б. н., ст. н. с. Васильев А. Г.

Ведущая организация: Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Защита состоится "*/ " с^-^-*^-^3 2002 г. в '/ часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 Института экологии растений и животных Ураль ского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и живот ных УрО РАН.

r Автореферат разослан " ' «^-у^^ 2002 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, /, *_-/ /-" кандидат биологических наук М. Г. Нифонтова.// s^t^/ /

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В современной популяционной экологии, генетике и гео графии еще не сложилась целостная система концепций и представлений о структуре, функциях и тенденциях микроэволюции популяций. Одна из кардинальных проблем попу ляционной биологии древесных растений - изучение популяционно-хорологической струк туры видов. Ключевыми, но наиболее слабо разработанными в ней являются вопросы о межпопуляционной феногенетической дифференциации, границах и объеме природных по пуляций на различных биохорологических уровнях - от локального (субпопуляционного) до макроландшафтного (расового, подвидового). От успеха его решения зависит прогресс эволюционной систематики, микроэволюционного учения, охраны и рационального ис пользования генетических ресурсов.

В подавляющем большинстве предшествующих исследований дифференциации по пуляций древесных растений преобладал односторонний подход - либо фенотипический, либо популяционно-генетический, - как правило, вне связи с гетерогенностью факторов среды в пределах регионов. В итоге была установлена широкая клинальная географическая изменчивость многих видов в пределах их ареалов.

Однако доминировавший в исследованиях "биогеографический" подход со случай ным широким шагом выборки оказался недостаточным для выявления и оценки хороло гических градиентов феногенетической структуры популяций и их групп, особенно на не прерывном ареале. В ряде работ по сосне обыкновенной (Гончаренко и др., 1990, 1992;

Се мериков и др., 1993) отмечена слабая генетическая подразделенность популяций, отстоя щих друг от друга на сотни и тысячи километров. В то же время была показана существен ная специфика фенотипической и аллельной структуры географических групп популяций Finns sylveslris в различных частях ареала. Полученные данные, к сожалению, мало сопос тавимы, так как в этих исследованиях изучались неодинаковые признаки и спектры моле кулярных маркеров. Одной из главных причин недостаточного развития исследований, на правленных на выявление, изучение и оценку феногенетической дифференциации, границ и градиентов популяционно-хорологической структуры популяций древесных растений, в частности Pinus sylvestris, следует считать слабую разработанность адекватной методоло гической системы.

В связи с вышеизложенным, целью исследований была разработка методических принципов, методов исследований и изучение основных форм и степени репродуктивной изоляции, фенотипической и генетической дифференциации равнинных и горных природ ных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в пределах центральной и восточ ной частях ее ареала в Северной Евразии.

Основные задачи:

1. На примере Pinus sylvestris L. разработать методические принципы и методы эко лого-географических исследований степени репродуктивной изоляции и феногенетической дифференциации популяций древесных растений.

2. Выявить и изучить основные формы репродуктивной изоляции (дистанционной и фенологической) смежных локальных природных популяций в равнинных и горных регио нах Северной Евразии и попытаться оценить степень их интегральной изоляции.

3. Охарактеризовать степень фенотипической дифференциации природных популя ций и их групп на различных биохорологических уровнях среды (локальные смежные по пуляции, географические группы популяций, расы, подвиды). Определить тесноту связи между фенотипическими и генетическими параметрами популяций.

4. Выявить основные эколого-географические факторы и изучить степень дифферен циации генетической структуры равнинных и горных популяций Pinus sylvestris L. в раз личных типах ареала (непрерывного и дизъюнктивного). Оценить градиенты и попытаться выявить границы генетической структуры популяций на различных хорологических уров нях - локальных смежных популяций (субпопуляций), географических групп популяций и рас (подвидов).

5. На базе фено- и геногеографического анализа популяций вдоль системы широтных и меридиональных трансект получить популяциоино-биологическое обоснование для вы деления или объединения внутривидовых таксонов Pinus sylvestris.

6. Разработать фрагменты схем популяционно-хорологической структуры Pinus syl vestris (горных популяций на примере Карпат и равнинных популяций на примере Запад ной Сибири).

Научная новизна. В диссертации разработан и на примере популяций сосны обык новенной центральной и восточной части ее ареала в Северной Евразии апробирован кон структивный методологический эколого-генетико-географический подход к изучению вну тривидовой популяционно-хорологической структуры древесных растений. В его основу положены поиск, выявление и количественная оценка степени репродуктивной изоляции, фенотипической и генетической дифференциации смежных локальных популяций и их групп на трансектах, пересекающих палеогеографические и ландшафтно-экотопические изоляционные рубежи. На базе системы методов комплексного междисциплинарного гео графо-экологического, фенологического, фенотипического и генетического изучения полу чены следующие новые научные результаты.

На основе анализа литературных данных по палеогеографии позднего кайнозоя и плейстоцена Северной Евразии выявлены главнейшие барьеры репродуктивной изоляции популяций сосны обыкновенной — морские, горные, ледниковые, почвенные, фитоценоти ческие — и предложена их классификация. Выдвинута гипотеза о восточно-азиатском цен тре происхождения вида Pinus sylvestris L.

Впервые показана отчетливо выраженная и стабильная репродуктивная фенологи ческая изоляция смежных локальных суходольных и болотных (Pineta sphagnosa), а также равнинных и разновысотных горных популяций сосны обыкновеной.

Изучены закономерности распространения пыльцы Pinus sylvestris L. в равнинных и горных условиях. Разработаны и частью апробированы индексы фенологической, дистан ционной, горно-механической и вероятностный индекс интегральной репродуктивной изо ляции популяций, учитывающий совместное действие ее различных форм. Предложена классификация типов изоляции и границ популяций.

На примере сосны обыкновенной впервые выявлена (по параметрам генетических и фенотипических дистанций и их градиентов) и разносторонне изучена одна из наиболее отчетливо выраженных границ природных популяций растений - между равнинными су ходольными и болотными (Pineta sphagnosa) группами популяций в южной части Западной Сибири и Русской равнины. Выдвинута гипотеза о широкомасштабных процессах их гене тической дивергенции в голоцене. Установлено, что в южной внеледниковой части лесной зоны генетическая дифференциация между смежными суходольными и болотными попу ляциями почти на порядок величин выше, чем между соседствующими ценопопуляциями на суходолах и болотах ледниковой зоны и во многих случаях выше, чем между географи чески удаленными популяциями.

Установлены значительные генетические и фенотипические дистанции (на уровне популяций) и их градиенты при переходе от предгорных (на высоте 420-450 м над уровнем моря) к среднегорным (850-900 м) в условиях резко выраженного дизъюнктивного типа ареала (Карпаты), в меньшей степени (на уровне субпопуляций и популяций) - при слабо дизъюнктивном ареале (Южный Урал) и отсутствие таковых - в условиях непрерывного ареала (Северный Кавказ).

С помощью сопряженного градиентного гено- и феногеографического анализа выяв лены и количественно охарактеризованы наиболее выраженные перепады в хорологиче ской структуре смежных экологических (суходольных и болотных) и эколого-географи ческих (разновысотных горных) популяций, их географических групп (островных степных боров и бассейнов горных рек), а также равнинных и горных рас Pinus sylvestris в пределах центральной части ее ареала.

Показано, что средний уровень генетической дифференциации от группы популяций центральной части ареала (Русской равнины, Западной Сибири, Центральной Сибири и Центрального Казахстана) маргинальных групп островных популяций южных и юго-вос точных ландшафтных стран Северной Евразии - Карпат, Приамурья, а особенно палеогео графически длительно изолированных, произрастающих в климатически специфичных ре гионах популяций Северного Кавказа и Центральной Якутии, - в полтора-три раза выше, чем между группами популяций ландшафтных стран центральной части ареала.

На основе полученных нами новых данных о феногенетической дифференциации популяций в пределах Северной Евразии сделан вывод об отсутствии достаточных основа ний для выделения ряда подвидов Pinus sylvestris L., основанного лишь на фенотипических признаках: ssp. lapponica Рг. (Fries et. Hartm., Sukacz.);

ssp. hamata (Steven) Fom.;

ssp. kulun densis Sukacz.;

ssp. krylovii (Serg. et Kondr.) Busik;

ssp. amurensis L. Orlova;

а тем более видов P. cretacea (Kalenicz.) Kondr.;

P. fresiana Wich,;

P. sosnowski Nakai.

В целом в пределах ареала Pinus sylvestris на фоне общей относительно слабой средней генетической подразделенности суходольных равнинных и предгорных ("фоно вых") популяций центральной сплошной части ареала, установлена их весьма значи тельная феногенетическая дивергенция в региональных экстремальных местообитаниях болотных и горных и в маргинальных группах популяций. При этом фактическая гетеро зиготность возрастает от южных к северным маргинальным популяциям.

В результате эмпирического обобщения полученных материалов разработана клас сификация внутривидовых популяционно-хорологических категорий и шкала генетичес ких дистанций между ними, позволяющая в первом приближении устанавливать их популяционно-таксономический ранг.

Предложены фрагменты карт-схем популяционно-хорологической структуры сосно вых лесов Западной Сибири и Украинских Карпат на феногенетической основе.

На защиту выносятся:

Комплекс методических принципов и методов изучения оценки различных форм изоляции, градиентов фенотипической и генетической структуры популяций древесных растений (на примере сосны обыкновенной), позволяющий выявить и оценить местополо жение и степень хорологических изменений их феногенетической структуры и следующие тезисы:

1. Между смежными болотными и суходольными популяциями сосны обыкновен ной на верховых болотах южной части лесной зоны Западной Сибири и Русской равнины находится более или менее отчетливо выраженная граница, подтверждаемая результатами многомерного фенотипического анализа природных популяций, их потомств (на вырав ненном экофоне) и изозимным анализом. В большинстве случаев она связана с резкими различиями термического режима почв.

2. Между разновысотными горными ценопопуляциями сосны Карпат, Северного Кавказа и Южного Урала, особенно между произрастающими в средней (600-650 м над уровнем моря) и верхней части склонов (850-2070 м), при разности альтитуд их местооби таний более 400 м наблюдаются почти полная фенологическая изоляция и максимальные градиенты генетической дистанции, которые более чем в два-три раза превышают различия между одновысотными предгорными ценопопуляциями (на высоте 400-450 м над уровнем моря).

3. Степень дифференциации популяций и их групп зависит от типа ареала и степени интегральной репродуктивной изоляции. Фенологическая и дистанционная формы изоля ции являются ведущими факторами генетической дифференциации смежных разновысот ных, а также равнинных болотных и суходольных популяций. Максимальные градиенты генетической дистанции наблюдаются между смежными болотными и суходольными попу ляциями южной части лесной зоны, географическими группами островных лесостепных и степных боров Западной Сибири и Северного Тургая, а также между группами изолиро ванных популяций смежных бассейнов горных рек Карпат.

4. Феногенетическая дифференциация между группами популяций ландшафтных стран центральной части ареала Pinus sylvestris - Русской равнины, Западной и Средней Сибири, Центрального Казахстана - в полтора-три раза меньше, чем между ними и марги нальными группами островных популяций южной и восточной части ареала - Карпат, Се верного Кавказа, Якутии и Приамурья — которые могут быть выделены на таксономическом уровне рас или географических групп популяций.

5. На основании анализа комплекса эколого-генетических особенностей сосны обыкновенной, палеогеографических данных и современного ареала можно выдвинуть ги потезу о восточно-азиатском центре происхождения анцестрального ядра ее популяций.

Практическое значение. На основе изучения и оценки генетических дистанций, их градиентов и границ между популяциями сосны обыкновенной в смежных суходольных и заболоченных типах биогеоценозов южной части Западной Сибири могут быть разрабо таны принципы и методы популяционного картографирования и лесосеменного райониро вания сосновых лесов и предложены фрагменты с использованием лесоустроительных пла нов насаждений, таксационных описаний и топографических карт. Для горных регионов (на примере Украинских Карпат) предложен фрагмент популяционной картосхемы с уче том генетической дифференциации разновысотных популяций и групп популяций бассей нов рек. На основе популяционных карт могут быть разработаны рекомендации по выделе нию генетических резерватов, дифференцированному сбору и использованию семян для лесных культур, черенков, семян и пыльцы для создания лесосеменных плантаций и попу ляционных сортов сосны обыкновенной.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международ ных, всесоюзных и региональных конференциях, симпозиумах и совещаниях, в том числе:

на V съезде генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (Москва, 1987), на международ ном симпозиуме "Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов" (Уфа, 1991), "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петер бург, 1993), на международных конференциях - "Популяции и сообщества растений: эко логия, биоразнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996), "Экология таежных лесов" (Сык тывкар, 1998), "Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах" (Хабаровск, 1999), "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблема сохра нения" (Петрозаводск, 1999), "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), российско-французском семинаре "Естественная и антропогенная ди намика лесных экосистем" (Екатеринбург, 2001), на всесоюзных конференциях - "Экология популяций" (Новосибирск, 1988), "Жизнь популяций в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998, 1999;

Казань, 2001), конференции, посвященной памяти И. С. Мелехова (Архан гельск, 2000), "Флористические и геоботанические исследования в европейской России" (Саратов, 2000), Всероссийской научной конференции "Развитие идей академика С. С.

Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, 1999).

Организация исследований, личный вклад автора. Исследования проведены авто ром в течение 26 лет в рамках бюджетных тем в Институте экологии растений и животных УНЦ АН СССР (1976-1988), лаборатории популяционной биологии древесных растений Института леса УрО РАН (1991-1998 гг.) и в лаборатории популяционной биологии расте ний Ботанического сада УрО РАН (1998-2002 гг.). Отдельные этапы работы выполнялись по программе "Приоритетные направления генетики" (1992-1995 гг., № 01.8.90081741);

проектам РФФИ (№96-04-50945, №99-04-49020) "Эколого-географическое изучение демо графической структуры, репродуктивной изоляции, фенотипической и генетической диф ференциации равнинных и горных популяций сосны обыкновенной" (1995-1998 гг.), "Разработка методологии и количественное эколого-географическое изучение репродук тивной изоляции, хорогенетической дифференциации, границ и градиентов структуры рав нинных и горных популяций хвойных древесных растений Северной Евразии" (1999- гг.), ответственным исполнителем разделов которых являлась автор диссертации. Личный вклад состоит в постановке проблемы, разработке программ, методических принципов и методов исследований, сборе, обработке, анализе и интерпретации фактических материа лов, а также в эмпирическом обобщении результатов исследований. Все разделы и этапы исследований выполнены при непосредственном участии автора или под его руководством.

Участие соавторов отражено в совместных публикациях.

Публикации. Всего опубликовано 69 работ, в том числе 3 монографии (в соавторст ве). По теме диссертации опубликовано 48 работ, в том числе 1 монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заклю чения и списка литературы. Работа изложена на 482 страницах и включает: 408 страниц ос новного текста, в том числе 52 таблицы и 58 рисунков. В библиографическом списке работы, из которых 202 на иностранных языках.

Содержание работы Глава 1. ПРОБЛЕМЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ ХВОЙНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В главе приведен систематический обзор главнейших исследований отечественных и зарубежных авторов по проблеме внутривидовой популяционно-хорологической струк туры хвойных древесных растений, преимущественно Pinus sylvestris L. Дан критический анализ подходов и методов, применяемых в предшествующих исследованиях. Констатиру ется, что в соответствии с концепциями синтетической теории эволюции процессы внутри видовой дивергенции и видообразования представляются как итог совместного влияния факторов микроэволюции - мутаций, отбора, изоляции, миграции и дрейфа генов. Отмеча ется, что в СТЭ роль факторов среды и репродуктивной изоляции в процессах генетиче ской дивергенции (микроэволюции) лишь постулирована. Исследований в этом плане, про веденных на количественном или хотя бы полуколичественном уровне, крайне недоста точно. Сделан вывод о том, что к настоящему времени в литературе накопилось множество информации, свидетельствующей о широко протекающих процессах внутривидовой гене тической дифференциации популяций древесных растений. Однако даже региональные эм пирические обобщения редки, а в масштабе «вид в ареале» по главным лесообразующим видам Евразии, обладающими обширным трансконтинентальным ареалом, в том числе по сосне обыкновенной, отсутствуют.

В итоге обзора сделан вывод о том, что доминировавший ранее «биогеографиче ский» подход - изучение феногенетической изменчивости с большим случайным «шагом» выборки и, как правило, вне связи с гетерогенностью факторов среды - оказался недоста точным для выявления градиентов и границ в генетической структуре популяций и их групп. Постулируется, что решение этой ключевой проблемы возможно лишь на принци пиально иной методологической основе - градиентного хорологического анализа на сис теме трансект, пересекающих ареал вида в направлении максимальных перепадов дли тельно действовавших барьеров репродуктивной изоляции (миграции), факторов среды и, следовательно, предполагаемых изменений генофонда. Подчеркиваются преимущества комплексного междисциплинарного подхода для выявления градиентов в хорогенетиче ской структуры локальных популяций, их групп и рас.

В заключение на основании обобщения современной литературы определены акту альность проблемы изучения популяционно-хорологической структуры сосны обыкновен ной и задачи исследования.

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Методические принципы. В соответствии с целью диссертации в настоящей работе применялись следующие шесть методических принципов:

1. Сосредоточение поиска границ и градиентов популяций на трансектах, пересе кающих палеогеографические и резко выраженные ландшафтно-экотопические изоляцион ные рубежи в направлении наиболее вероятных изменений генофонда;

2. Широкомасштабный фено- и геногеографический анализ популяций на системе пересекающихся трансект - локальных экологических и географических (широтных, мери диональных и субмеридиональных);

3. Изучение градиентов и границ популяций на трех биохорологических уровнях локальных смежных равнинных (суходольных и болотных) и разновысотных горных попу ляций;

географических групп популяций (островных лесостепных и степных массивов, во досборных бассейнов);

равнинных и горных рас (подвидов);

4. Междисциплинарный популяционно-биологический подход - сочетание географо экологических, фенологических, фенотипических и генетических методов изучения на од них и тех же объектах.

5. Количественная или полуколичественная (балльная) оценка отдельных форм (фе нологической, дистанционной, горно-механической) и общей, интегральной репродуктив ной изоляции.

6. Количественная оценка степени фенотипической и генетической дифференциа ции популяций на основе генетических дистанций, фенотипических расстояний и гради ентного анализа.

Система методов. Наряду с применением комплекса современных эколого-геогра фических, фенотипических, биохимических (на основе изозимного анализа) методов, в хо де изучения был разработан и применен ряд оригинальных количественных и полуколи чественных методов изучения и оценки степени репродуктивной изоляции и фенотипиче ской и генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной. К их числу отно сятся: а) графический метод количественной оценки вероятности межпопуляционных скре щиваний и степени фенологической изоляции популяций (Гришина, 1978, 1985;

Петрова, 1988);

б) метод полуколичественкой (балльной) оценки степени дистанционной изоляции, основанный на допущении о прямой связи последней с расстоянием между популяциями;

в) метод расчета индексов интегральной репродуктивной изоляции популяций, учиты вающий совместное действие ее фенологической, дистанционной, горно-механической форм, а также приблизительное время или число поколений изоляции;

г) метод локальных, широтных и меридиональных геногеографических трансект, пересекающих ареал вида;

д) метод градиентов генетической и фенотшшческой дистанции (Петрова, Саннжов, 1996).

Для изучения динамики фенофаз пыления-"цветения" на каждой пробной площади на протяжении всего рецептивного периода сосны с 30-50 деревьев ежедневно собирали побеги с микростробилами и макростробилами. В развитии микростробилов выделяли семь, а макростробилов - шесть фенологических фаз (по Котеловой, 1956). Определяли па раметры основных факторов среды - температуры и относительной влажности воздуха, температуры почвы в верхнем корнеобитаемом горизонте. Для определения вероятности межпопуляционных скрещиваний использовали предложенный нами (Гришина, 1985;

Пет рова, Санников, 1996) графический метод определения относительной площади перекры тия полигона пыления в одной из них с полигоном цветения в другой. Площади полигонов и их перекрытия определяли с помощью планиметра. Степень репродуктивной фенологи ческой изоляции популяций (Iph) определяли по формуле Iph = 1 - PKS, где PKS - вероят ность межпопуляционных скрещиваний, выраженная в процентах.

С помощью традиционных методов изучалось распространение пыльцы от различ ных типов источников: лесных массивов, стен леса, полос, аллейных посадок и отдельных деревьев в условиях равнины, а также восходящие и нисходящие потоки пыльцы в горных условиях. Для изучения процесса латерального распространения пыльцы от отдельных де ревьев в лесу нами был разработан и применен метод искусственного рассеивания пыльцы в древостое (Санников, Гришина, 1979) на фоне контролируемых температуры, относитель ной влажности воздуха и скорости ветра.

Вероятностный индекс интегральной изоляции, отражающий итог совместного дей ствия всех изучавшихся форм изоляции, рассчитывался как произведение индексов: lint = Pph x Pd x Pm x Ng, где Pph - индекс фенологической изоляции;

Pd - индекс дистанционной изоляции определяемый в баллах, а именно на расстояниях: до 1 км - 1,0;

1-10 км - 1,1;

10 20 км - 1,2 и т. д.;

Pm - индекс горно-механической изоляции (прямо пропорциональный среднему превышению горного хребта над местообитаниями данной пары популяций, а именно: при превышении 100 м - 1,1;

200 м - 1,2;

300 м - 1,3 и т. д.;

Ng - число поколений изоляции (репродуктивных циклов), в течение которых существует данная популяция и ко торое определяется по данным спорово-пыльцевого анализа местных голоценовых торфя ников.

В качестве фенотипических маркеров для изучения межпопуляционных различий природных популяций использовали комплексы 27 количественных и качественных при знаков шишек, по Л. Ф. Правдину (1964) и В. П. Путенихину (1993), проанализированных с помощью методов дискриминантного, дисперсионного и кластерного анализа. Для выявле ния степени сходства и различия между популяциями по комплексу количественных при знаков использовалось обобщенное расстояние Махаланобиса (D2), которое по мнению многих авторов и нашим данным (см. гл. 7), коррелирует с генетическими расстояниями (Меницкий, 1966;

Cubero, 1973;

Lee et al., 1973;

Семериков, 1986).

Фенотипический анализ потомств сосны из смежных болотных и суходольных био геоценозов подзоны предлесостепи в посевах на выравненном экофоне проведен до их 22 летнего возраста. Кроме того, в течение двух вегетационных периодов проводили наблю дения за энергией прорастания и всхожестью семян, жизненностью, толерантностью к экс тремумам увлажнения субстрата и температуры воздуха и морфогенезом всходов сосны из смежных разновысотньгх или болотных и суходольных популяций.

Генетическую структуру популяций определяли с помощью общепринятых методов изозимного анализа (Корочкин, 1977;

Семериков, 1991). Всего изучалось 18 локусов (коди рующих 12 ферментных систем хвои), по каждому из которых определены генотипы и вы числены частоты аллелей. Устанавливали следующие средние параметры: доля полиморф ных локусов (Р), гетерозиготность (Н), число аллелей на локус. Для изучения межпопуля ционных, популяционно-групповых и расовых (подвидовых) различий использовались по казатели генетической подразделенное™ (Fst, no Wright, 1965, 1978), потоков генов (Nem, по Slatkin, 1985;

Latta, Mitton, 1999), а также генетических дистанций DNTI и DN?8 (Nei, 1972, 1978).

Для количественной сравнительной оценки интенсивности хорологических измене ний генетической структуры популяций сосны обыкновенной нами предложен (Петрова, Санников, 1996) и апробирован метод "градиентов генетической дистанции" (ГГД), кото рые определялись как частные DN/D, где DN - генетическая дистанция, по Nei (1972, 1978);

D - расстояние на местности между двумя выборками в километрах. По местоположению на трансекте максимальных ГГД выявлялась вероятная граница локальных популяций.

Аналогично определялись и градиенты фенотипических расстояний Махаланобиса.

С целью выявления ГГД на протяжении большей части ареала применялся геногео графический анализ популяций на восьми пересекающихся трансектах - локальных, ши ротных и меридиональных: двух широтных (первая - на севере от Скандинавии до Цен тральной Якутии, 11 выборок;

вторая - на юге от Карпат до Забайкалья, 10 выборок) и че тырех меридиональных (первая - от северной тайги до степной зоны, 3 выборки;

вторая от северной до южной границы ареала в Зауралье и Северном Тургае, 11 выборок;

третья от северной тайги Западной Сибири до боров Казахского мелкосопочника, 4 выборки;

чет вертая - от Центральной Якутии до Южного Забайкалья, 4 выборки), а также двух субмери диональных (первая — от Швеции до Крыма, 4 выборки;

вторая - от Швеции до степной зоны, 4 выборки). Локальные трансекты включали в себя смежные разновысотные выборки в пределах одного горного склона в том или ином массиве или соседние равнинные болот ные и суходольные выборки в одном ландшафтном урочище.

На основе обобщения современных представлений в области популяционной биоло гии и микроэволюционного учения (Завадский, 1968;

Шварц, 1969, 1980;

Майр, 1974;

Ти мофеев-Ресовский и др., 1973;

Грант, 1984;

Яблоков, 1987) под термином "популяция" у организмов, размножающихся половым путем, мы понимаем относительно изолированную структурно- и функционально-целостную стабильную совокупность особей одного вида, обладающую общностью и спецификой происхождения, ареала, генофонда и тенденций микроэволюции, а в условиях однородного экотопа - и всех фенотипических параметров (Петрова, Санников, 1996).

Под термином "субпопуляция" мы понимаем совокупность особей, характеризую щуюся хорологической общностью,.некоторой определенной степенью репродуктивной изоляции и генетической дифференциации от соседних (аллопатрических) поселений того же вида, не достигающей, однако, популяционного ранга.

Глава 3. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК БАРЬЕРОВ ИЗОЛЯЦИИ В АРЕАЛЕ PINUS SYLVESTRIS L.

В главе рассматриваются главнейшие черты палеогеографии Северной Евразии в позднем кайнозое и плейстоцене, в той или иной мере обусловившие формирование био логических свойств и современного ареала Pinus sylvestris.

3.1. Поздний кайнозой. На протяжении истории формирования Pinus sylvestris в кайнозое палеогеографическая ситуация неоднократно и коренным образом изменялась. В кайнозое существовали длительно (в течение 10-15 млн. лет) действовавшие морские барь еры (Тэтис, Предкарпатский пролив, Сарматское море, Акчагыл и другие). При этом Кавказ и Карпаты представляли собой острова, окруженные морскими бассейнами. Длительная изоляция несомненно оказала существенное влияние на исходную структуру и всю после дующую динамику генофондов популяций видов Pinus. Основным барьером для встречных миграций популяций в эту эпоху служили субтропические вечнозеленые и лиственные тем нохвойные леса. С конца плиоцена усилилившиеся процессы орогенеза привели к образо ванию высоких горных барьеров на южной окраине Северной Евразии (Альпы, Карпаты, Кавказ, Саяны, Хамар-Дабан, Становой хребет и другие), оказавших весьма существенное влияние на дифференциацию климата, процессы миграции и изоляцию популяций расте ний. Наибольшее влияние на эти процессы оказали более кратковременные, чем в кайно зое, морские, а также мерзлотные (особенно в Сибири) и фитоценотические барьеры.

3.2. Плейстоцен. В плейстоцене, в различных частях Евразии периодически воз никали и исчезали морские барьеры, но по сравнению с кайнозоем они были на порядки величин кратковременнее. Наряду с ледниковыми барьерами, более развитыми в субатлан тических регионах, в связи с прогрессирующим орогенезом усилилось действие горных изоляционных барьеров в комплексе с широко распространенной почвенной мерзлотой, но уменьшилась роль фитоценотических барьеров.

3.3. Динамика ареала в конце плейстоцена и в голоцене. В голоцене, как и в ранние ледниковые эпохи, действие изоляционных барьеров, с одной стороны, стало менее интенсивным из-за поднятия верхней границы леса в горах, а с другой, в ксеротерми ческую фазу несколько усилилось развитие широколиственных видов. При этом, сосна обыкновенная успешно осваивала экологически гетерогенные суходольные экотопы после ледниковой зоны (моренные отложения, песчаные зандры, озы и камы) и широко расселилась на сфагновые болота. С учетом палеогеографических особенностей регионов рассматривается дизъюнктивность ареала и его динамика в голоцене.

3.4. Классификация типов барьеров изоляции популяций растений. Как итог эмпирического обобщения различных типов барьеров пространственной хорологической изоляции популяций сосны обыкновенной, действовавших с конца кайнозоя по настоящее время, предлагается их классификация, включающая ледниковые, морские, горные, поч венные и фитоценотические барьеры.

Глава 4. СИСТЕМА ОБЪЕКТОВ Для проведения исследований фенологической изоляции, фенотипической и генети ческой дифференциации популяций сосны обыкновенной на территории центральной и восточной частей ее ареала была избрана система репрезентативных объектов стационар ных и временных объектов исследований на трех биохорологических уровнях: смежные локальные популяции (или субпопуляции) - региональные географические группы популя ций (островных массивов и водосборных бассейнов) в пределах той или иной ландшафтной страны - группы популяций различных ландшафтных стран. В обшей сложности система объектов (рис. 1) включала следующие популяционно-хорологические категории и проб ные площади ("выборки"):

1. Смежные локальные популяции и субпопуляции:

1.1. Равнинные и предгорные (смежные болотные и суходольные):

1.1.1. Русская равнина и Карелия в подзонах: предлесостепи (3 пары пробных площадей, Заволжье);

южной тайги (2 пары пробных площадей, Сиверская, Западная Дви на);

средней тайги (4 пары проб, Петрозаводск, Сыктывкар).

1.1.2. Западная Сибирь и предгорная полоса Зауралья в подзонах: предлесостепи ( пар пробных площадей, Припышминские боры);

южной тайги (10 пар пробных площадей, Тавда, Исеть, Чусовское, Щелконогово);

средней тайги (7 пар пробных площадей, Малая Сосьва, Конда, Серов, Междуреченский);

северной тайги (2 пары пробных площадей, Пур пе, Нижневартовск).

1.1.3. Приамурье, подзона средней тайги () пара пробных площадей, Чумикан).

1.2. Горные разновысотные:

1.2.1. Украинские Карпаты (11 пробных площадей).

1.2.2. Северный Кавказ (8 пробных площадей, Тебердинский заповедник).

1.2.3. Южный Урал (3.пробные площади, хребет Зигальга).

1.2.4. Казахский мелкосопочник (2 пробные площади, Каркаралинск).

2. Географические (региональные) группы популяций (в пределах ландшафтных стран):

2.1. Островные массивы лесостепной и степной зон:

2.1.1. Зауралье, лесостепь Притоболья, ленточно-островные боры (2 пробные пло щади, Иковский, Кочердыкский боры).

2.1.2. Северный Тургай, островные боры степной зоны (4 пробные площади Бо ровской, Аракарагайский, Аманкаракайский, Наурзумский боры).

2.1.3. Казахский мелкосопочник (2 пробные площади, Каркаралинский бор).

2.2. Группы популяций водосборных бассейнов рек:

2.2.1. Северный Кавказ, ленточно-островные группы популяций долин рек ( пробные площади в смежных долинах рек Марухи, Аксаута, Архыза, Большого Зеленчука).

2.2.2. Украинские Карпаты, группы изолятов северного склона (4 пары пробных площадей в смежных долинах рек Свичи, Ломницы, Быстрицы-Надворнянской и Прута).

3. Географические группы популяций ландшафтных стран:

3.1. Скандинавия (5 пробных площадей), Русская равнина (11), Карпаты (11), Север ный Кавказ (8), Крым (1), Урал (5), Западная Сибирь (33), Центральный Казахстан (6), Средняя Сибирь и горы Южной Сибири (5), Восточная Сибирь (2), Приамурье (5).

В целом в систему объектов наших исследований (рис. 1) включено 5 подвидов Pi nus sylvestris L., выделенных Л. Ф. Правдивым (1964) в пределах ее ареала в бывшем СССР, а именно: ssp. sylvestris L.;

ssp. lapponica (Fries);

ssp. hamata (Steven) Fomin;

ssp. sibirica Le debour;

ssp. kulundensis Sukaczew. В общей сложности изучена фенологическая изоляция в 43 парах смежных выборок;

проведен фенотипический анализ в 54 выборках;

изозимный анализ в 82 выборках.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ИЗОЛЯЦИИ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ Под репродуктивной изоляцией особей и популяций (размножающихся половым путем), мы понимаем ту или иную степень выраженности барьеров - пространственных, временных или биологических (морфологических, физиологических, генетических), пре пятствующих их скрещиванию.

5.1.Фенологическая изоляция 5.1.1. Равнинные популяции. Наибольшая степень фенологической изоляции ме жду смежными ценопопуляциями сосны обыкновенной в условиях верхового болота и прилегающего суходола найдена в подзоне предлесостепи Западной Сибири. По нашим многолетним наблюдениям, вероятность межпопуляционных скрещиваний изучавшихся болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной не превышает 8-15%. В целом между смежными популяциями сосны на суходолах (группы типов леса Pineta cladinosa, P.

hylocomiosa, P. polytrichosa) и верховых болотах (Pineta sphagnosa) здесь установлена резко выраженная и стабильная репродуктивная фенологическая изоляция на уровне 85-100% (табл. 1), обусловленная более поздним (на одну-две недели) оттаиванием и прогреванием болотных почв (Петрова, Санников, 1996), а также, по-видимому, и их анаэробностью (Ве ретенников, 1959, 1968;

Вомперский, 1968). Близкий уровень степени фенологической изо ляции смежных суходольных и болотных популяций сосны установлен в подтаежных со сняках Заволжья (93%), но существенно меньший (59-63%) - в подтайге западной части Русской равнины (Западная Двина). Фенологические наблюдения, проведенные нами в южной тайге Западной Сибири и Среднего Зауралья, выявили устойчивую фенологическую изоляцию (81,9±3,2%) смежных популяций болотной и суходольной сосны. Этот уровень несколько ниже, чем в подзоне предлесостени Западной Сибири, но значительно выше, чем в средней тайге. Меньшая степень фенологической изоляции установлена нами между су ходольным сосняком чернично-зеленомошным и смежным сосняком осоково-сфагновым на переходном болоте (62-65%).

Таблица 1. Средняя фенологическая изоляция (%) смежных поселений Pinus sylvestris на суходолах и болотах Западной Сибири и европейской территории России Обратное перекрытие Степень Перекрытие фенофаз Степень изоляции фенофаз пыления и «цветения" и пыления изоляции Iph Iph "цветения" Западная Сибирь, предлесостепъ (за 15 лет) 6,4+1,0 93,6±1, 8,0±0,8 92,0+0, Зауралье, южная тайга (за 6 пет) 18,2±3, 18,1+3,2 81,9+3,1 81,8±3, Западная Сибирь, средняя тайга (за 3 года) 42,3±3,8 57,7+3,4 59,3+2, 40,7±2, Западная Сибирь, северная тайга 51,0 49,0 | 55,0 45, Западная Сибирь, южная тайга (за 3 года) * 35,0±5,8 65,0+5,4 61,7±6, 38,3±6, Южная Карелия, средняя тайга (за 2 года) 67,0±1,0 33,0±1,1 73,5±1,5 26,5+1, Русская равнина, южная тайга и предлесостепь (за 3 года) 28,3+10,2 1 71,7±10,3 29,0±6,0 | 71,0±11, Украинские Карпаты, предгорья (за 2 года) 76,5±1,5 21,0±2, 23,5±1,5 79,0±2, * - фенологические наблюдения на переходных болотах.

В подзоне средней тайги Западной Сибири (заповедник Малая Сосьва) вероятность межпопуляционных скрещиваний между поселениями сосны на верховом болоте и суходо ле составила 42,3±3,8%, а с.епень их репродуктивной изоляции - 57,7±3,4%. Этот уровень изоляции, который существенно ниже среднего уровня фенологической изоляции су ходольных и болотных популяций сосны в подзоне предлесостепи Западной Сибири (92,0±0,7%), может быть одним из факторов установленной нами (Петрова и др., 1989) и В.

Л. Семериковым (1991) меньшей степени генетической дифференциации болотной сосны от суходольной в средней тайге. Близкий уровень фенологической изоляции (45-50 %) ме жду заболоченными и суходольными популяциями Pinus sylvestris найден нами и в бассейне р. Конды.

В северо-западной части Европейской территории России (Южная Карелия, подзона средней тайги) отмечены наименьшие различия температуры корнеобитаемого слоя почвы между биогеоценозами на суходоле и верховом болоте. Вероятность межпопуляционных скрещиваний популяций сосны на болоте и суходоле в Южной Карелии составила 67,0+1,0%, а степень их репродуктивной фенологической изоляции - в среднем около 30%.

В целом в равнинных регионах на Русской равнине и в Западной Сибири степень фенологической изоляции смежных болотных и суходольных популяций увеличивается по мере нарастания континентальное™ климата с 30% в Карелии до 59-63% в Западной Двине и до 92-93% в Заволжье и Западной Сибири, а также в направлении с севера на юг ареала (рис. 2) - с 30-59% в северной и средней тайге до 71-93% в предлесостепи.

5.1.2. Горные популяции. Характерной чертой горных ландшафтов являются вы сотная поясность, высотные и экспозиционные различия в микроклимате склонов и значи тельные градиенты других факторов среды, обусловленные высотной зональностью пара метров климата. Параметры гидротермического режима воздуха и почвы, а также повыше ние относительной влажности воздуха свидетельствуют, что в изучавшихся нами горных странах наблюдаются закономерный отрицательный градиент температуры воздуха и поч вы (табл. 2), а также повышение относительной влажности воздуха при увеличении высоты над уровнем моря.

Обобщая результаты наших многолетних (1987-2001 гг.) фенологических исследова ний в различных горных регионах (Стрельцова и др., 1991;

Петрова, Санников, 1996;

Пет рова, Онищенко, 2000), можно сделать достаточно надежный вывод о значительной, а в от дельные годы почти полной (95-100%) репродуктивной фенологической изоляции разно высотных горных ценопопуляций сосны при разности высот их местопроизрастаний более 400 м (табл. 3).

Рис. 2. Фенологическая репродуктивная изоляция смежных суходольных и болотных равнинных популяций сосны обыкновенной в различных подзонах Западной Сибири и Русской равнины.

Рр - Русская равнина;

ЗС - Западная Сибирь;

Тс - средняя тайга;

Тю южная тайга;

Плс - предпесостепь.

Таблица 2. Гидротермический режим воздуха и температуры почвы в смежных разновысотных горных местообитаниях Средние значения па раметров Температура Температура Относительная Местоположение, почвы, влажность высота над уровнем воздуха, "С (на глубине моря, м воздуха, % (в 14 час) 10 см), °С Южный Урал Подножие хребта, 420 м 21,6±2,2 46,6 ±5,9 11,5±0, Средняя часть склона, 620 м 19,7±1,7 51,3+6,0 9,9±0, Верхняя часть склона, 850м 17,0±2,2 60,6 ±6,0 8,3±0, Украинские Карпаты Предгорье, 420 м [ 23,5±2,7 60,1+2,5 12,8+0, г.Сокол, 950м 1 19,4±3,1 71,7±3,4 7,8±0, Северный Кавказ Подножие хребта, 1350 м 22,6±0,7 13,0+0, 58,0+1, Средняя часть склона, 1800 м 17,5+1,9 60,0±2,5 6,3±0, Верхняя часть склона, 2070 м 14,6±1,5 69,5+3,8 5,2±0, Однако с уменьшением разницы альтитуд местообитаний сосны до 300-350 м воз никают частичное перекрытие фенофаз их пыления-"цветения" и вероятность межпопуля ционных скрещиваний (Стрельцова и др., 1991;

Санников, 1993;

Петрова, Санников, 1996;

Петрова, Онищенко, 2000;

Филиппова, 2001).

Таблица 3. Средняя фенологическая изоляция горных популяций сосны обыкновенной (%) Степень Годы Перекрытие фе- Степень Обратное перекры изоляции, тие фенофаз пыле- изоляции, наблюде- нофаз "цветения" Iph ния и "цветения" Iph и пыления ний Украинские Карпаты, предгорья (420 м) - г. Сокол (850-950 м) 1989-1992 4,7±1,9 95,3±1,8 | 4,7+1,9 95,3±1, Северный Кавказ, предгорье (1350 м) - высокогорье (2070 м) 100, 0 1999-2000 100, Северный Кавказ, предгорье (1350м) -среднегорье (1550м) 1999-2000 83,5+0, 17,0±1,0 16,5±0, 83,0+1, Северный Кавказ, предгорье (1350м) — среднегорье (1850м) 100,0 1999-2000 0 100, Северный Кавказ, среднегорье (1550м) - среднегорье (1850м) 90,4±2,7 8,8+1, 1999-2000 9,6±2,7 91,2±1, Южный Урал 98,0 3, 1990 2,0 97, Следует учесть, что в нисходящем по рельефу направлении происходит поток генов через миграцию семян. Во множестве поколений между соседствующими субпопуляциями и биогруппами древесных растений, произрастающими на различной высоте, осуществля ются "эстафетные" потоки генов. Они "размывают" фенологически индуцируемые и под держиваемые на некотором уровне отбором и другими микроэволюционными факторами генетические различия между смежными субпопуляциями, сводя их до более или менее резко выраженного клина (градиента). В этом отношении соседствующие разновысотные поселения сосны обыкновенной в горах принципиально отличаются от смежных поселений этого вида на суходолах и верховых болотах равнин, где они образуют четко выраженную хорологически определенную границу.

5.2. Дистанционная изоляция 5.2.1. Равнинные популяции. Результаты изучения распространения пыльцы от опушки лесного массива на пологоволнистых предгорных равнинах Прикарпатья и Южно го Урала свидетельствуют, что несмотря на различия в абсолютной плотности пыльцевого потока (ППП) форма кривых относительной концентрации пыльцы в этих двух регионах характеризуется существенной общностью. Отмечается резкое падение количества пыльцы (до 50-80% от исходного в лесу) на протяжении первых 50 м. По-видимому, это обусловлено усилением турбулентности воздушного потока и «ветровой тенью» за преде лами стены леса (Валендик, 1968). Далее, вплоть до 200-300 м от опушки, ППП стабили зируется на уровне 40-70%, а еще дальше плавно снижается, составляя 30-60% на расстоя нии 500 м, 5,2% - 700 м, 2,9% - 1 км и, наконец, 0,5-0,7% на дистанции 5 км. Таким обра зом, можно констатировать значительный, по-видимому, вполне достаточный для межпо пуляционных скрещиваний уровень концентрации пыльцы лишь на расстоянии до 1 км.

Аналогичные по форме кривым ППП, но более круто падающие кривые характерны и для распространения семян сосны от стен леса и небольших фрагментов древостоя (Пет рова, Санников, 1996). Подавляющая часть семян (до 95%) распространяется не далее 250 300 м от материнского древостоя, и лишь доли процента их расселяются до 500 м. Таким образом, средняя скорость массовой анемохорной миграции популяций сосны, по-види мому, не должна превышать 20 км, а максимальная скорость - 60 км в тысячелетие. Это на три порядка величин меньше скорости потока генов через пыльцу, которая у сосны распро страняется на десятки и сотни километров в год посредством общеландшафтных пыльце вых облаков (Koski, 1970), или скорости гидрохорной миграции семян, которая по течению равнинных рек, возможно, также достигает нескольких сотен километров в год (Санников, 1976).

5.2.2. Горные популяции. Высокие горные хребты и массивы механически препят ствуют латеральному распространению потоков пыльцы между сообществами растений, приуроченными к соседним межгорным долинам. Можно предположить, что конвекционно восходящие вверх по склонам потоки теплого воздуха и пыльцы, быстро охлаждаясь и ув лажняясь в верхних поясах гор, могут оседать на поверхности растений и почв («pollen rain», no Sarvas, 1962).

По нашим наблюдениям, наибольший вклад в обмен между разновысотными попу ляциями вносят восходящие пыльцевые потоки. На хребте Зигальга (Южный Урал) с 7 по июня 1990 г., когда "пылила" лишь предгорная популяция, мы обнаруживали пыльцу по всему вертикальному профилю трансекты протяженностью 2,5 км (от 450 до 850 м над уровнем моря). Оказалось, что из низкогорного сообщества около 30% пыльцы заносится в среднегорный ярус, а около 10-15% - в сообщества верхнего яруса. Основная же часть пыльцы оседает в низкогорном поясе (до 55-60%). Нисходящие потоки пыльцы на южном склоне хребта Зигальга были значительно меньше и наблюдались преимущественно в ноч ное время.

На горе Косьвинский Камень (Северный Урал) наибольший вклад потока пыльцы (28-32%) из низкогорной субпопуляции (400 м над уровнем моря) был выявлен в верхней части склона (750-800 м), средней же («вогнутой») части склона достигало лишь 10-15%.

Обратная иммиграция нисходящего потока пыльцы из верхней части склона в среднюю составила лишь 13%, а в нижнюю -17%.

В целом наши данные подтверждают правило "давления восходящего потока ге нов", установленное Ю. К. Подгорным (1982) в горах Крымской Яйлы для Pinus pallasiana.

При перепаде высот более 400 м пыльца, налетевшая снизу, в поселениях сосны верхних частей склонов неэффективна, поскольку женские стробилы деревьев здесь в это время еще не рецептивны. Однако при меньших перепадах высоты фенологическая изоляция лишь частичка. Между соседствующими разновысотиыми ценопопуляциями во множестве поко лений происходит непрерывная "эстафетная" передача генов. Кроме того, наши наблюде ния в Карпатах показали, что по течению горных рек (Ломница) семена сосны обыкновен ной и ели европейской распространяются и формируют жизненный самосев на расстояние как минимум 17-20 км. Поэтому все разновысотные популяции одного речного бассейна генетически связаны нисходящими по рельефу потоками генов.

5.2.3. Интегральная изоляция популяций. На основе количественного изучения фенологической и дистанционной изоляции популяций с учетом типа ареала, а также полу количественной (балльной) оценки степени их горно-механической изоляции и числа по колений (их существования в данном местообитании) нами разработан и апробирован ме тод расчета индексов общей (интегральной) репродуктивной изоляции популяций. Рассчи танные по вышеприведенной формуле параметры интегральной репродуктивной изоляции смежных горных поселений сосны обыкновенной, позволили выявить достаточно тесную связь (г = +0,45) величины генетической дистанции Нея DN (Nei, 1972) с индексом инте гральной изоляции популяций (lint) в условиях дизъюнктивного ареала, аппроксимируе мую уравнением: IS(DN) = 0,174 lint x - 4,871. Полученная связь открывает возможность дальнейшего изучения относительной роли различных факторов репродуктивной изоляции в генетической дифференциации популяций.

5.3. Классификация типов изоляции Приведена логическая схема основных типов изоляции и соответствующих им ти пов границ и градиентов популяций сосны обыкновенной в равнинных и горных регионах.

Согласно схеме, большая часть встречающихся в природе типов границ природных попу ляций является результатом длительного действия одного из четырех типов репродуктив ной изоляции - фенологической, дистанционной, горно-механической и гидрохорной - или результатом их совместного действия.

ГЛАВА 6. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 6.1. Локальные популяции 6.1.1. Равнинные болотные и суходольные популяции. Дискриминантный анализ комплекса количественных морфологических признаков шишек смежных суходольных и болотных популяций (Pineta sphagnosa) в Западной Сибири выявил наибольшие межпопу ляционные фенотипические различия именно в этой группе (D2 от 9,1 до 11,8, в среднем 10,12±0,48). Несколько меньшие величины расстояний Махаланобиса выявились между парами выборок болото - суходол в южной части лесной зоны Русской равнины (D от 7,9 9,2, в среднем 8,70±0,40). Эти различия между смежными выборками, удаленными на не значительные расстояния (не более чем на 300 м), оказались выше, чем между географиче ски удаленными популяциями в суходольной или болотной группах. Так, в условиях За падной Сибири расстояние Махаланобиса между суходольными выборками, расположен ными на расстоянии от 35 до 1425 км, колеблется в пределах от 4,9 до 9,1 (средняя вели чина D - 6,78±0,36), а между болотными выборками на таких же расстояниях - от 2,8 до 6,5 (средняя величина D2 - 4,34+0,36). Это означает, что градиенты фенотипических рас стояний между смежными популяциями на суходоле и болоте, вычисленные по отношению к реальным расстояниям между этими популяциями, на порядок величин больше, чем ме жду популяциями в суходольных местообитаниях на тех же расстояниях.

На Русской равнине в суходольной группе эти различия несколько выше - от от 8, до 10,1 (в среднем - 9,46±0,54), а в болотной группе - от 4,7 до 7,1 (в среднем - 5,86±0,31).

Таким образом, можно констатировать значительную фенотипическую дифферен циацию смежных болотных и суходольных популяций в равнинных регионах бореальной зоны Северной Евразии.

Окраска микростробилов. В подзоне предлесостепи Западной Сибири в выборках из группы суходольных сосняков-зеленомошников доля фиолетовой формы микростроби лов (в среднем 9,58±0,5б%) достоверно выше (t=4,44, p0,05), чем в соседствующих болот ных популяциях сосняка кустарничково-сфагнового (3,94±0,38%). Доля особей с желтыми пыльниками составляет соответственно 80,70±1,13% и 87,89±0,65% (t=6,67, p0,05). При этом частоты фенотипов окраски микростробилов в смежных болотных выборках, распо ложенных на расстоянии до 1 км друг от друга, различаются несущественно. В подзоне средней тайги Западной Сибири, Южной Карелии и Русской равнины доля особей сосны с фиолетовыми пыльниками в условиях болота, напротив достоверно выше (t = 6,8;

р0,05), чем на соседних суходолах. В условиях Южной Карелии соотношение фиолетовых и жел тых форм в двух парах выборок "болото - суходол" почти не различалось, но в трех случаях доля фиолетовых форм, так же, как и в средней тайге Западной Сибири, была выше на бо лоте (t= 6,8, р0,05). В популяциях Русской равнины эта тенденция сохраняется.

Фенотипический анализ потомств на выравненном экофоне. Метод фенотипи ческого анализа потомств от свободного опыления на выравненном экофоне, применяв шийся многими исследователями (Turesson, 1922;

Clausen et al., 1940;

Синская, 1963;

Wright, 1976;

Роне, 1980), в значительной степени снимает экологическую вариансу, позво ляя в первом приближении выявить роль генетических факторов в межпопуляционной из менчивости. В посевах полусибов изучавшихся нами заболоченных и суходольных попу ляций на выравненном экофофоне (открытого песчаного грунта) в подзоне предлесостепи Западной Сибири грунтовая всхожесть семян суходольной сосны (73,7+6,2%) оказалась в полтора раза большей, чем у семян болотной (51,714,9%). Выживаемость сеянцев с сухо дола на 22-й год оказалась в несколько раз выше (23%), по сравнению с таковой у болотной сосны (5%).

В лабораторных экспериментах при оптимальном режиме температуры (24° С) и влажности песчаного субстрата (20 %) энергия прорастания и всхожесть семян у деревьев болотных популяций во всех изучавшихся подзонах Западной Сибири также достоверно (примерно в полтора раза) ниже, чем у деревьев соседствующих суходольных поселений.

Наибольшие различия по этому важному экофизиологическому параметру между смеж ными популяциями получены для Зауралья и Западной Сибири (р0,001). Количество всходов на 50-й день с начала опытов в выборках с суходола колебалось от 72,0 до 82,3%, а с болота - от 42,9 до 54,7%. Аналогичные различия получены и в парах «болото-суходол» Русской равнины, Карелии и Прикарпатья.

В посевах семян из болотных поселений отмечена достоверно большая, чем из смежных суходолов, встречаемость проростков с четырьмя семядолями (разница досто верна, р0,005), но в 3,5 раза меньшая встречаемость проростков с семью семядолями.

Кроме того, на болоте единично встречаются проростки с двумя семядолями, которые от сутствуют на суходоле, а на суходоле найдены проростки с восемью семядолями, которых нет на болоте.

В посевах семян из популяций южной части Западной Сибири и Русской равнины уже в месячном возрасте большинство проростков болотной сосны приобрело фиолетовую окраску (74,8±4,0%), что свидетельствовало о начале предзимнего вызревания их тканей. В то же время семядоли проростков суходольной сосны были зеленовато-желтоватого цвета (разница достоверна, р0,001). Достоверные различия найдены и по содержанию пигмен тов первичной хвои у однолетних всходов (Петрова, Санников, 1996).

По В. М. Роне (1980), признаки начала и конца вегетации характеризуются высо кими коэффициентами наследования и могут служить генетическими маркерами. В наших экспериментах у сеянцев болотного происхождения весенний рост ежегодно начинался позднее, а завершался на 3-5 дней раньше, чем у сеянцев суходольного происхождения.

Наиболее существенные альтернативные морфогенетические различия обнаружены нами в строении главных корней сеянцев с суходола и смежного болота. В семилетнем возрасте 95% суходольных растений имели хорошо выраженный вертикальный корень, но у растений болотного происхождения таковой был только у 7% особей, а на 22-й год жизни вертикальные корни у болотных сеянцев вообще отсутствовали. Можно предположить, что эта особенность корней ювенильных сосен болотного происхождения является генетически фиксированной морфологической адаптацией к условиям среды верховых болот.

Лабораторный анализ показал, что выживаемость проростков суходольных популя ций подзоны предлесостепи Зауралья при минимальной семипроцентной влажности суб страта составляет 23,8±2,3%, более чем вдвое превышая выживаемость менее засухоустой чивых "болотных" проростков сосны (10,3± 0,6%)..

6.1.2. Разновысотные горные популяции. Фенотипический анализ комплекса коли чественных признаков шишек разновысотных ценопопуляций сосны обыкновенной в Кар патах и на Южном Урале, произрастающих в предгорьях (420-500 м над уровнем моря) и в верхней части склонов (850-950 м над уровнем моря) выявил статистически достоверные различия между ними (D2 - 8,4- 49,1, р0,001).

Максимальные различия найдены в условиях дизъюнктивного ареала в Карпатах (D - от 4,5 до 21,2) и слабо дизъюнктивного ареала на Северном Кавказе (D2 - 12,5-22,5, см.

табл. 4). Эти различия существенно меньше в условиях непрерывного ареала на Северном Кавказе (5,8-7,4) и частично дизъюнктивного ареала на Южном Урале (8,4-10,8). Анало гичное повышение величины дистанции Махаланобиса отмечается и между островными степными борами Тургайской ложбины по сравнению с лесостепной зоной (рис. 3, в). В общем же нарастание фенотипической дифференциации популяций тесно связано с типом их ареала и географической удаленностью.

В целом во всех трех изучавшихся горных регионах наблюдается достоверная фенотипическая дифференциация разновысотных поселений сосны по комплексу морфоло гических признаков шишек. Эти различия в значительной степени генетически обуслов лены, что подтверждается результатами проведенного нами иерархического дисперсион ного анализа: 28,7% общей дисперсии приходится на долю генетической вариансы.

Таблица 4. Расстояния Махаланобиса D2 между разновысотными поселениями сосны D D'2 Горная страна, Пары вы Горная страна, Пары вы тип ареала борок тип ареала борок 21, Карпаты, Тд/Ск Северный Кавказ, 20,1 Тб,/Тбз 4,5 22, Мз/Ск дизъюнктивный дизъюнктивный Тб,/Тб 7,2 12, ареал Вг/Ск ареал Т62Я 8, 6, Северный Кавказ, Тбн/Тбв Южный Урал, Зп/Згз 10, Тбн/Тбс 5, непрерывный частично дизъюнктив- Зг,/3г 7, ареал 10, Тбс/Тбв ный ареал Зг2/3г Примечание. При D 3,0 различия недостоверны. Шифры выборок: Згь Згз, Згз - Зи гальга, высота 420, 650 и 900 м над уровнем моря соответственно;

Вг- Выгодская (450 м);

Ск - Сокол (850 м);

Тд - Турова дача (420 м);

T6i, Т62, Т63 - Теберда (1350, 1850 и 2070 м);

Тбн, Тбс, Тбв - (1350, 1850 и 2070 м).

В горных популяциях Карпат прослеживается снижение числа смоляных каналов на поперечном срезе хвои по сравнению с предгорными поселениями. Их число в горных по пуляциях не превышает 5-7, в то время как на прилегающей равнине (Мизуньская популя ция) достигает 11.

В разновысотных популяциях Украинских Карпат достоверные различия по ок раске микростробилов найдены между предгорной популяцией (Турова дача, 400 м над уровнем моря) и популяцией на г. Сокол (850 м над уровнем моря). Доля фиолетовой фор мы с нарастанием высоты над уровнем моря увеличивается и составляет в высокогорной популяции 25,5%, доля желтой формы - 45,4%, а переходной формы - 29,1%. В пред горной популяции фиолетовая форма составляет лишь 8%, желтая форма - 60%, переходная - 32%. Аналогичные данные об увеличении доли фиолетовой окраски пыльников в горных популяциях сосны обыкновенной по сравнению с предгорной (Турова дача) приводятся Р.

Т. Волосянчуком (1995). На Южном Урале различия в окраске микростробилов из разновы сотных поселений сосны недостоверны. В целом окраска пыльников не коррелирует с вы сотой местообитания над уровнем моря и, по-видимому, зависит от случайного дрейфа ге нов (Steven, Carlisle, 1959;

Правдив, 1964).

В высокогорных популяциях Карпат встречаемость проростков с шестью и семью семядолями возрастает (29,5-40,0 %) по сравнению с низкогорными (18,5% и 31% соответ ственно). Коэффициент корреляции между высотой над уровнем моря и средним числом семядолей составляет г = +0,78±0,09.

В наших экспериментах- выживаемость проростков сосны из высокогорных сооб ществ сосны обыкновенной, произрастающих на высоте 800-900 м над уровнем моря в Карпатах и на Южном Урале, после трехчасового воздействия температуры воздуха - 4°С, оказалась более чем в полтора раза выше, чем проростков из предгорных популяций (с вы соты 400-450 м). Напротив, после воздействия высокой температуры +50° выживаемость проростков из горных популяций оказалась достоверно ниже (43,3+4,9%), чем из предгор ных популяций (57,6±6,0%), В целом опыты свидетельствуют о существенных различиях в толерантности проростков сосны из разновысотных горных популяций.

6.2. Географические группы популяций В Зауральских провинциях Западной Сибири и Северном Тургае находится мери диональный ряд массивов сосновых лесов, протянувшийся на 1500 километров от северной границы ареала Pinus sylvestris в подзоне предлесотундры (бассейн р. Сыни) до ее южной границы в южной степи (Наурзумский бор). В южной части этого профиля островные боры представляют географические группы популяций, дистанционно в течение длительного времени репродуктивно изолированные друг от друга. Резкое увеличение дистанций Маха ланобиса (D2) по количественным признакам шишек установлено нами при переходе от Бо ровского островного массива к Аракарагайскому (с 5,0 до 45,0). "Градиент фенотипиче ского расстояния Махаланобиса", вычисленный нами как отношение дистанции Махалано биса между популяциями к расстоянию на местности между ними (в км), почти не изменя ется (0,05-0,08) на протяжении южной части лесной зоны вплоть до степи (Боровое, см.

рис. 3, в). В дальнейшем - от Боровского массива до Аманкарагая - он увеличивается на порядок величин (до 0,45-0,97), но при переходе от Аманкарагая к Наурзумскому бору сно ва уменьшается в несколько раз (0,16). При этом отмечается сопряженный характер фе нотипических и генетических параметров.

Клинальное увеличение числа смоляных каналов хвои в направлении с севера на юг ареала было выявлено ранее в европейской части ареала сосны обыкновенной (Sokolovski, 1931;

Козубов (1962) и в Арало-Тургае (Мамаев, 1972). Нами достоверная разница по этому параметру выявлена только между популяциями лесостепи Притоболья (Ик - 8,5) и Наур зумским бором (13,0).

6.3. Дифференциация популяций на уровне ландшафтных стран Для выявления степени дифференциации фенотипической структуры популяций Pinus sylvestris в центральной части ее ареала по комплексу количественных признаков шишек был применен дискриминантный анализ. Изученные выборки на плоскости главных компонент подразделились на четыре четко очерченных агрегации точек (А, В, С, D).

DNID x Ю'!

100- —— DN/D x ID' 20000- ») 18000 Суходол ',' Болото ( 50 Кпгб- Knr- Кпг- Кг- 0.5 0.35 0.1 0.1 0.35 420 450 420 Расстояние, км 8 28 Расстояние, км DN/DX Ю' 32- 24 l DM/D J - - 1.0 ;

i•I | 1 /\ 16- -0, i/ \.1;

- -0, \i / \i If /7 \l 8- -0, и s^ /.

/ \ s' _ • / \ s 1 -) -0. / "" ^l'~ • " о, A ii,e Кч Бр Ар Л.и Mp Tt ?y Ик 180 155 1ПО 255 175 145 135 120 65 100 6t Расстояние между выборками, км Рис. 3. Градиенты генетической дистанции (Nei, 1972) в горных и равнинных сосновых лесах: а - Карпаты;

Кпгб-420 - предгорья, болото, 420 м над уровнем моря;

Кпг-450 - предгорья, 450 м;

Кпг-420 - предгорья, 420 м;

Кг-900 - гора Сокол, 900 м;

6 - трансект суходол - болото в подзоне предлесостепи Западной Сибири;

i градиенты генетических и фенотипических расстояниях Махаланобиса вдоль трансекты Зауралье - Северный Тургай.

В группу А отчетливо обособились выборки из региона Украинских Карпат. В пре делах этой группы максимальная дифференциация отмечается между предгорной популя цией Турова дача (Тд) и популяцией на г. Сокол (Ск). Предгорные карпатские популяции, принадлежащие к суходольному и болотному экотопам (Мз, Вг), фенотипически ближе друг к другу, чем разновысотные. Уровень их различий сопоставим с таковым между бо лотными и суходольными парами выборок в группе В. Группа В включает европейские вы борки из локальных экологически контрастных экотопов ("болото-суходол"). Популяции Русской равнины в целом составляют компактную совокупность, но весьма существенно отделяются от популяций Украинских Карпат и особенно Северного Кавказа (17,5 D 41,2, р0,001). Группа С объединила разновысотные горные выборки Северного Кавказа.

И, наконец, в группу D вошли равнинные западносибирские и северо-тургайские выборки, а также разновысотные горные популяции Firm siilvestris Южного Урала и выборки с Дальнего Востока (Свб, Тнд, Нрнг).

Кластерный анализ матрицы на основе расстояний Манхеттена выделяет те же че тыре достоверно различающиеся группы выборок. Сопоставление средних фенотипических расстояний Махаланобиса между группами популяций ландшафтно-географических стран (рис. 4, а) подтверждает оценку дифференциации, полученную по методу главных компо нент. Наибольшие различия в фенофонде на уровне расы (или подвида), в соответствии со шкалой В. П. Путенихина (2000), выявлены между северокавказской группой, с одной сто роны, и остальными группами (11,5-41,2), а также между карпатской (12,9-35,6) и восточ носибирской (7,8-30,0), с другой. Близкий уровень различий найден между выборками Рус ской равнины и Украинских Карпат (17,5), а также Русской равнины и северокавказскими выборками (17,4).

На рис. 4, а показано, что группа популяций центральной части ареала - Западной Сибири - фенотипически наименее дифференцирована от всех соседних групп - Русской равнины, Центрального Казахстана и Средней Сибири (D2 3,4-12,9). Наибольшим уровнем подразделенности от соседних групп ландшафтных стран центральной части ареала (4,6 41,2) характеризуются маргинальные группы популяций ландшафтных стран южной и вос точной окраин ареала - Северного Кавказа, Приамурья, Карпат и Восточной Сибири.

Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 7.1. Локальные смежные популяции 7.1.1. Равнинные субпопуляции на суходоле, В подзоне предлесостепи и средней тайги Западной Сибири генетические дистанции Нея (DNVZ, D^g) между непосредственно соседствующими выборками из популяций, произрастающих на расстоянии не далее 1 км друг от друга в пределах одной фации суходольных сосняков на песчаных надпойменных террасах рек, по несмещенным оценкам DNVS чаще всего отсутствуют, а по D N72 не превы шают 0,001-0,003. В большинстве случаев их следует относить к единым генетически од нородным метапопуляциям.

7.1.2. Равнинные субпопуляции на болоте. Несколько большая степень генетиче ской подразделенности выявлена нами между смежными выборками деревьев сосны в пре делах одного обширного (ширина 2 км) верхового болотного массива в подзоне предлесо степи Западной Сибири по сравнению с таковой между выборками из смежных суходоль ных биогеоценозов. На болоте дистанция CN72 между выборками, расположенными на рас стоянии 250-500 м друг от друга, составила в среднем 0,005±0,001, а на смежном суходоле - 0,003±0,001. Значительную подразделенность аллельной структуры демов на верховом болоте впервые отметил В. А. Духарев (1984). Генетическая подразделеяность (Fst) между всеми изучавшимися 10 выборками сосны, произрастающими в условиях олиготрофных сфагновых болот в пределах Русской равнины и Западной Сибири (6,4%), вдвое выше тако вой между выборками, произрастающими на суходолах (2,8-3,8%).

Низкая генетическая подразделенность смежных выборок в пределах одного ланд шафтно-экотопического урочища (суходола или сфагнового болота) может быть обуслов лена синхронностью фенофаз пыления-"цветения", а также сходством условий среды и век торов естественного отбора в пределах экологически однородных популяций.

7.1.3. Смежные суходольные и болотные популяции. Попарный анализ генетиче ских дистанций Нея (Nei, 1972) между суходольными популяциями сосны в группах типов леса Pineta hylocomiosa, P. cladinosa и смежными болотными (на верховых болотах группы Pineta sphagnosa) в южной части лесной зоны показал следующее.

В подзонах южной тайги и предлесостепи Русской равнины и Западной Сибири, где интегральная изоляция между смежными суходольными и болотными популяциями колеб лется в пределах от 0,98 до 1,50, Еш2 между ними изменяется в пределах от 0,007 до 0, (в среднем 0,016±0,003). Согласно шкале К. В. Крутовского и др. (1989), эта разница соот ветствует популяционному рангу. В подзоне средней тайги, где фенологическая изоляция существенно ниже, а интегральная изоляция в полтора-два раза меньше (0,64), D N i2 между суходольными и болотными выборками уменьшается в несколько раз, составляя в среднем 0,008±0,001. По-видимому, это обусловлено более поздним появлением сосны обыкновен ной в последней подзоне (Нейштадт, 1957, 1976) и ее расселением с суходола на верховые болота, а также меньшим числом поколений изоляции (Петрова и др., 1989) и временем действия всех других факторов микроэволюции. В целом можно констатировать значитель ное уменьшение (в несколько раз) генетической дифференциации смежных суходольных и болотных выборок в направлении от подзоны предлесостепи (внеледниковая зона) к под зоне северной тайги (ледниковая зона).

Согласно шкале генетических дистанций между внутривидовыми генетико-таксоно мическими категориями, построенной вами для сосны обыкновенной (см. табл. 8), разли чия между смежными суходольными и болотными выборками в северной и средней тайге Западной Сибири в большинстве случаев не достигают популяционного ранга и их можно рассматривать лишь как части (субпопуляции) крупных метапопуляций ландшафтных ре гионов, включающих суходольные и болотные фации (табл. 5).

В среднем по Западной Сибири генетическая дистанция DNTZ между суходольной и болотной сосной составляет 0,013±0,003 и сопоставима с таковой между суходольными выборками, удаленными друг от друга на сотни километров. С другой стороны, генетиче ская дифференциация соседствующих болотных и суходольных популяций в несколько раз выше, чем между смежными суходольными выборками, и более чем в два-три раза выше, чем между смежными болотными.

Таблица 5. Генетические дистанции (Nei, 1972, 1978) между смежными болотными и суходольными популяциями лесной зоны Западной Сибири Популяции DN72 DN Средняя тайга 0, МСс-МСб* 0, Мрс- Мрб 0, 0, Мх± тх: 0,008±0,001 0,004±0, Южная тайга Твс - Твб 0, 0, Исс - Исб 0,016 0, Тмс - Тмб 0,007 0, М х ±т„: 0,010±0,003 0,006±0, Предлесостепъ 0, Зус - Зуб 0, Зус - Зуб 0,023 0, 0,022±0,001 0,018±0, М„ ± т х:

0,013±0, Мх ± тх по Западной 0,009±0, Сибири):

Шифры выборок: Исс - Исегь, суходол;

Исб - Исеть, болото;

Мрс - Междуречен ский, суходол;

Мрб - Междуреченский, болото;

Тмс - Томск, суходол;

Тмб - Томск, болото;

* - данные В. Л. Семерикова.

На территории северо-запада Русской равнины, смежных регионов Карелии и в предгорьях Карпат, где фенологическая изоляция суходольных и болотных популяций су щественно меньше (19-30%), чем в Западной Сибири, индекс интегральной изоляции по пуляций также в несколько раз меньше (0,009-0,036). И только в восточной части Русской равнины он примерно такой же, как в Западной Сибири (1,8). Средняя DN72 между болот ными и суходольными популяциями равнинных и предгорных регионов Европейской тер ритории России во внеледниковой зоне составляет 0,012±0,001.

На рис. 3, б, показаны изменения ГГД на трансекте, пересекающей один из наиболее распространенных и резко выраженных ландшафтно-экотопических рубежей в сосновых лесах бореальной зоны Евразии. Это - граница между суходольными сосняками и сосня ками на верховых сфагновых болотах (P. sphagnosa), или "рямах" в подзоне предлесостепи Западной Сибири. Графический анализ ГГД по Нею (Nei, 1972) наглядно свидетельствует о их резком скачке на границе суходола и болота. В пределах суходола, с одной стороны, или болота, с другой стороны, ГГД между соседствующими выборками в несколько раз мень ше, чем между смежными выборками на границе болота и суходола. В целом в равнинных регионах внеледниковой зоны на границе между болотом и суходолом ГГД на порядок ве личин выше, чем между удаленными на такое же расстояние смежными суходольными или болотными выборками.

В пределах того или иного равнинного ландшафтного региона суходольные популя ции сосны, с одной стороны, и популяции на верховых болотах, с другой стороны, можно объединить в две крупные совокупности эколого-генетически относительно однородных групп популяций (Санников и др., 1976) - суходольных и болотных. Эти эдафически обу словленные суходольные и болотные группы популяций соответствуют понятию "экоти пов" в смысле Г. Турессона (Turesson, 1922), так как характеризуются не только экологиче скими, но и существенными популяционно-генетическими различиями. Однако они не со ответствуют понятию "экотипов" в смысле Н. П. Кобранова (1912), Л. Ф. Правдина (1964), Е. Г. Боброва (1978) и "экад" в смысле В. Н. Сукачева (1905), которые считали смежные бо лотные и суходольные популяции генетически идентичными.

7.1.4. Горные разновысотные популяции и субпопуляции. В соответствии с син тетической теорией эволюции существенные различия в условиях среды, фенологии, демо графической структуре предгорных и горных популяций Pinus sylvestris, а также в микро эволюционном возрасте и, как следствие, в направлении и интенсивности действия отбора и других элементарных эволюционных факторов (мутаций, изоляции, дрейфа генов), должны приводить и к дифференциации их генетической структуры (Завадский, 1968;

Майр, 1970, 1974;

Тимофеев-Ресовский и др., 1973). При этом, в зависимости от типа ареа ла (непрерывный, слабо- или резко дизъюнктивный), особенностей репродуктивной систе мы и степени изоляции смежных разновысотных популяций древесных растений уровни их генетической дифференциации могут существенно различаться.

Карпаты. Небольшие горные популяции («изоляты») сосны карпатского региона длительно и надежно разобщены сообществами с доминированием других хвойных (Picea abies, Abies alba) и широколиственных видов (Fagus sylvatica, Quercus petraea, Q. robtir).

Интегральная репродуктивная изоляция, обусловленная совместным действием фенологи ческой, пространственной и горно-механической форм изоляции, достигает здесь 1,1-8,9.

Как следствие, генетическая подразделенность популяций сосны обыкновенной здесь мак симальна (Fst = 7,2), а величина генного потока низка (Nera = 3,2).

Генетическая дифференциация предгорных изолятов, не разобщенных высокими горными массивами, в несколько раз ниже (Dun - 0.0И), чем горных, расположенных на высоте 850-1200 м над уровнем моря в Карпатах (Оы?2 - 0,031±0,004). В предгорьях Карпат параметр Fst почти в два с половиной раза ниже (2,6).

Генетическая дистанция (Оц7г) между разновысотными предгорными и горными популяциями составляет 0,015-0,036 (в среднем - 0,024±0,002). Эта величина несколько меньше, чем средняя генетическая дистанция между горными популяциями, но в два раза больше, чем между одновысотными предгорными выборками в Карпатах (Ом72=0,011) и популяциями сосны на Русской равнине (0,017±0,002), отстоящими не сотни и тысячи ки лометров друг от друга, ГГД между двумя выборками з предгорной часта северного макро склона (Турова дача на высоте 420 м и Выгодская - 450 м), расположенными на расстоянии 28 км друг от друга, составляет 28 х 10"5 (рис. 3, а). В то же время ГГД между предгорной Туровой дачей и отстоящей на такое же расстояние небольшой (22 га) изолированной по пуляцией на горе Сокол (высота около 900 м над уровнем моря), в три раза больше (87 х 10°). Кластерный анализ (UPGMA) выявил две группы популяций, которые обладают спе цифичным генофондом. К первой группе относятся горные изоляты - Голятинская, Зелен ская, Мшанская, г. Сокол и обособленная Горганская - занимающие верхние высотные уровни (850-950 м над уровнем моря). В другую группу входят все предгорные и низкогор ные популяции, расположенные на высоте 450-650 м над уровнем моря (рис. 5).

Южный Урал. В связи с относительно высокими уровнем интегральной изоляции (1,46) слабо дизъюнктивные разновысотные выборки, произрастающие на юго-восточном склоне хребта Зигалыа на высоте 600 и 850 м над уровнем моря на расстоянии всего 500 м друг от друга, генетически различаются весьма существенно. По нашим данным (Стрель цова и др., 1991), подтвержденным Т. В. Филипповой (1999), генетическая дистанция Dun между ними составляет 0,015-0,016 (табл. б). Это соответствует норме для подразделенных популяций многих хвойных видов, удаленных на расстояние в сотни километров друг от друга (Крутовский и др., 1989). Градиенты фенологической и интегральной изоляцией, а также генетической дистанции в этой части склона оказались в несколько раз большими, чем в нижней (Петрова и др., 2000). Аналогичное соотношение ГГД вдоль склона горы Косьвинский Камень на Северном Урале найдено Т. В. Филипповой (1999).

Таблица 6. Средние величины генетических дистанций по Нею (1972, 1978) между разновысотными поселениями сосны обыкновенной Расстояние между Выборки DOTS D N выборками, км Непрерывный ареал (Северный Кавказ) 0,7±0,2 0,003±0,000 0,000±0, Мх ± т*:

Слабо дизъюнктивный ареал (Северный Кавказ) 0,011 0, Тбв-Тбн 1, Частично дизъюнктивный ареал (Южный Урал) 0, 1, Мх ± nV Сильно дизъюнктивный ареал (Карпаты) 0,021±0, 0,024±0, М х ±т х : | 45,2±3, Р 0,040 0,020 0,010 0, 0,030 е д - Гг г - Тд о. Вг Р - Мэ н - Тт ы.Яр е Зл. Гл. Мш Ск Рис. 5. Дендрограмма генетических дистанций (по Nei, 1978) между карпатскими разновысотными популяциями Pinus sylvestris.

Северный Кавказ. В северокавказских выборках отмечается достоверно более низ кая (р0,001) гетерозиготность (19,8%) по сравнению с популяциями в Карпатах (23,0%) и на Южном Урале (35,6%). Этот тренд согласуется с повышенной гетерозиготностью попу ляций Fagus sylvatica L. в северной эволюционно молодой части ареала, отмеченной Б.

Компс и др. (Comps et al., 2001). Невысокая подразделенность выборок (2,2%) и величина Nem свидетельствуют о значительном обмене генами в условиях преобладающего здесь не прерывного ареала. Несмотря на высокую степень фенологической изоляции разновысот ных поселений сосны интегральная изоляция между ними сравнительно невелика (0,50 1,04), a DN72 составляет всего 0,003 (табл. 6). Однако в этом же регионе (Теберда) на другом горном склоне при слабо дизъюнктивном ареале (небольшие массивы сосны на скальных обнажениях, вкрапленные в общий фон грабовых, буковых, пихтово-еловых лесов), вели чина EN72 между ценопопуляциями на высотах 1350 и 2070 м над уровнем моря, достигает 0,011. В целом, все тебердинские выборки можно отнести к одной слабо подразделенной метапопуляции водосборного бассейна Кубани с единым генофондом (см. табл. 6).