Динамика растительного покрова ергенинской воз вышенности и прикаспийской низменности в пределах республики калмыкия

На правах рукописи

Джапова Раиса Романовна ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЕРГЕНИНСКОЙ ВОЗ ВЫШЕННОСТИ И ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ Специальность 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2007

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный консультант - доктор биологических наук, профессор, член- корреспондент РАН Вадим Николаевич Павлов Официальные оппоненты – доктор биологических наук Ирина Николаевна Сафронова доктор географических наук Елена Григорьевна Мяло доктор биологических наук Иван Васильевич Савченко Ведущая организация - Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится 27 апреля 2007 г. в 15 час.30 мин. на заседании Диссерта ционного совета Д 501.001.46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном уни верситете имени М.В. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1.

Тел./факс (495)939-43-09, 939-27-27;

e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Автореферат разослан 26 марта 2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Гусаковская Введение Актуальность темы. Растительность является одним из основных при родных ресурсов Республики Калмыкия и используется преимущественно в качестве естественных кормовых угодий для животных. Природные кормо вые угодья представляют собой растительные сообщества, приуроченные к разным почвам и находящиеся на различных стадиях трансформации. Рацио нальное использование природных ресурсов, адаптивное сельское хозяйство основываются на знаниях закономерностей динамики растительного покро ва, связанной с изменениями природных факторов и деятельностью человека.

Детальные исследования направлений динамики растительности под влиянием различных экологических факторов позволят эффективно исполь зовать мероприятия по рациональному использованию и охране конкретной территории. Это выводит в разряд актуальных задач исследование законо мерностей изменения различных параметров растительного покрова респуб лики по сезонам года, по годам, а также под влиянием антропогенного воз действия в результате распашки, пожаров, подтопления, выпаса, техногенно го воздействия при строительстве линейных сооружений.

Цель исследования:

а) изучение динамики видового разнообразия и продуктивности наибо лее распространенных растительных сообществ в зависимости от сезонов го да и в годы с различными условиями лимитирующего для исследуемой тер ритории фактора – увлажнения;

б) исследование изменений растительного покрова в результате хозяйст венной деятельности человека.

Задачи исследования:

• изучение динамики видового разнообразия растительных сооб ществ, использующихся в качестве пастбищных и сенокосных угодий;

• исследование сезонной и разногодичной динамики продуктивно сти сообществ;

• изучение сезонной динамики питательности ценозообразующих видов растений;

• изучение основных направлений трансформации растительного покрова в результате выпаса, затопления, техногенного воздейст вия при строительстве линейных сооружений;

• исследование хода восстановительных сукцессий на залежах и га рях.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на ис следуемой территории проведены систематические круглогодичные наблю дения за состоянием растительности, что позволило проследить динамику видового состава, продуктивности растительных сообществ с момента отрас тания растений в начале вегетационного сезона до достижения ими макси мальной продуктивности и сохранности травостоя в зимний сезон. Установ лены различия в накоплении надземной биомассы в фитоценозах в годы с различными условиями гидротермическими условиями.

Составлены схемы пастбищной дигрессии растительного покрова на почвах различных типов. Исследованы тенденции динамики растительности под влиянием подтопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.

Впервые для исследуемой территории изучены восстановительные сук цессии растительности на залежах после выращивания различных видов культурных растений с орошением и без орошения, послепожарные сукцес сии.

Практическое значение работы. Полученные сведения и установлен ные закономерности использованы при составлении геоботанической карты Республики Калмыкия, М 1: 300 000 (1999), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий», М 1: 000 (1989), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кор мовые угодья», М 1: 100 000 (1989). Результаты исследований использова лись для государственных докладов о состоянии окружающей среды Рес публики Калмыкия (1984-1990). Исследования динамики растительности приморской полосы в Лаганском районе использованы при разработке про екта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги» (2002).

Данные по сезонной и разногодичной динамике растительных сооб ществ являются основой для временных прогнозов изменения растительно сти, составления планов рационального использования растительного покро ва в качестве кормовой базы для животноводства, мониторинга растительно сти сенокосных и пастбищных угодий республики.

Материалы исследований используются в учебном процессе при чтении курсов «Флора и растительность Республики Калмыкия», «Биогеоценоло гия», «Растительное ресурсоведение» для студентов Калмыцкого госунивер ситета, а также в системе повышения квалификации учителей и работников агропромышленного комплекса республики.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Устойчивость пустынных, степных и луговых растительных сооб ществ на территории Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низмен ности проявляется в их способности изменять скорость нарастания и вели чину продуктивности надземной массы при меняющихся условиях внешней среды.

2. Направление смен растительных сообществ под воздействием выпаса определяется эколого-биологическими особенностями доминирующих рас тений, свойствами почв и видом выпасаемых животных.

3. Ход восстановительной сукцессии залежных участков в значительной степени определяется исходными растительными сообществами, типом почвы, характером использования пашни.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе ме тодов сбора полевых данных, обработке и анализе материалов, формулиро вании научных положений и выводов. Работа является обобщением 30 летних исследований автора (1975-2005). Материалом для обобщения послу жили личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики.

Апробация результатов работы. Материалы исследований были представлены на всесоюзных (Звенигород, 1988), всероссийских (Н. Новго род, 2005;

Уфа, 2006) и международных научных и научно-практических конференциях, семинарах и конгрессах (Оренбург, 1997;

Элиста-Астрахань, 1999;

Алматы, 2001;

Элиста, 2004, 2005, 2006;

Петрозаводск, 2004;

Москва, 2004;

Саратов, 2005);

съезде Русского ботанического общества (Новоси бирск-Барнаул, 2003), на заседании кафедры геоботаники МГУ (2006).

Внедрение результатов исследований. Материалы исследований ди намики растительного покрова используются при кадастровой оценке при родных кормовых угодий республики. Составленные автором схемы восста новительных сукцессий растительности залежей на разных почвах служат основанием для разработки рабочих проектов рекультивации нарущенных земель при строительстве объектов и сооружений нефтегазового комплекса.

специалистами ОАО «КалмНИИгипрозем». Разработанные практические ре комендации по рациональному использованию растительного покрова рес публики использованы Министерством земельных отношений республики Калмыкия при подготовке нормативно-правовых документов в области нор мирования выпаса скота на пастбищных угодьях республики.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 288 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 349 источников. В диссертации представлено 35 рисунков и 76 таблиц.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 46 пе чатных работах, из них 1 монография (в соавторстве) издательства «Северо Кавказский научный центр высшей школы», 9 статей в реферируемых жур налах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Особая признательность моему научному консультан ту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову за ценные советы при подготовке диссертации.

Глава 1. Природные условия 1.1.Рельеф. Ергенинская возвышенность является продолжением При волжской возвышенности, представляет платообразное поднятие шириной 50-80 км. Высота Ергеней на севере достигает 120 м, на юге – 218 м (Манд жиев, Клюкин, 1979). На всей территории Ергенинской возвышенности ярко выражен микрорельеф в виде холмиков сусликовин, мелких потяжин и блюдцеобразных западин.

Прикаспийская низменность прежде являлась дном Каспийского моря (Нижнее Поволжье, 1948). Абсолютные высоты Прикаспийской низменности на севере составляют +50, а на юге - 29 м. По низменности разбросано боль шое количество мелких озерных котловин, песчаных гряд и бугров. В При каспийской низменности хорошо развит микрорельеф.

1.2. Климат республики является резко континентальным - лето жаркое и очень сухое, зима малоснежная при среднем абсолютном минимуме до 28°С. Годовая амплитуда абсолютных температур воздуха составляет 80- °С (Агроклиматические…, 1974). Территория Калмыкии благодаря своему географическому положению получает много солнечной радиации. Продол жительность солнечного сияния здесь составляет 2180-2250 часов в год. Раз ница между испаряемостью и количеством выпадающих осадков составляет до 700-800 мм, что свидетельствует о большом дефиците влаги.

1.3. Почвы. Почвенный покров исследуемой территории характеризует ся ярко выраженной комплексностью, обусловленной хорошо развитым мик рорельефом, недостаточным увлажнением. Наибольшее распространение имеют зональные автоморфные светло-каштановые и бурые полупустынные почвы, сформировавшиеся на Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности. В комплексе с ними распространены солонцы полупустынные.

По отрицательным элементам рельефа в условиях дополнительного по верхностного увлажнения сформировались полугидроморфные почвы: луго во-каштановые, лугово-бурые. По сравнению с автоморфными почвами они имеют большую мощность перегнойных горизонтов и относительно высокую гумусированность (Болышев, 1972).

В более выраженных депрессиях рельефа сформировались гидроморф ные почвы: луговые, лугово-болотные, болотные, солончаки, солонцы луго вые. В южной части Прикаспийской низменности (Черные земли) распро странены пески. Приморская полоса занята луговыми примитивными почва ми (Бакинова и др.. 1999).

1.4. Растительность Сведения о растительности Калмыкии изложены в трудах П.С. Палласа (1778), А.Н. Краснова (1886, 1895), И.К. Пачоского (1890, 1892). Большое значение имеет работа Н.А. Димо и Б.А. Келлера (1907), отметивших харак терную особенность описываемой территории - комплексность растительно го и почвенного покрова. Изменениям растительности Ергеней под влияни ем выпасаемых животных посвящена работа Г.Н. Высоцкого (1915).

Вопросам опустынивания растительного покрова республики посвяще ны работы В.А. Банановой (1986, 1992), флористическим исследованиям – Н.М. Бакташевой (1982, 1994, 2000), изучения биоэкологических особенно стей перспективных фитомелиорантов – Ольги А. Лачко (1983, 1998), Г.О.

Сусляковой (1997), ботанического разнообразия экосистем - В.Г. Лазаревой (2003). Структура, продуктивность и устойчивость растительного покрова исследовались Р.Р. Джаповой (1982, 1983, 1984), экологические связи расти тельности, их пространственно-временная изменчивость исследованы Е.Г.

Мяло (1996,1999, 2000). Вопросам улучшения деградированного раститель ного покрова пастбищ, закрепления открытых песков посвящены работы Олега А. Лачко (1989), В.И. Петрова (1979, 1989).

Изучение растительности Калмыкии, как природных кормовых угодий, начато в 1931 г. сотрудниками ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса и МГУ им.

М.В. Ломоносова. Результаты работ нескольких экспедиций двух крупней ших научных центров опубликованы в сводном научном труде под редакци ей А.Г. Воронова (1957). И.А. Цаценкиным (1954, 1957) разработана класси фикация кормовых угодий с учетом их природных особенностей и хозяйст венного состояния. Крупномасштабное геоботаническое обследование тер ритории республики начато в 1956 г. Волгоградской комплексной землеуст роительной экспедицией, с 1971 г. оно проводилось геоботаниками институ та «Росгипрозем».

Изучение динамики урожайности основных типов природных кормовых угодий с использованием аэрокосмической информации начато в 1984 г.

ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (Джапова и др.,1991а, 1991б). Параллельно разрабатывались методологические основы аэрокосмического картографиро вания и мониторинга природных кормовых угодий аридных территорий Рос сии (Трофимов, 1988, 2001;

Трофимов и др., 1988). Динамика экологическо го состояния природных ресурсов Калмыкии с использованием материалов аэро- и космической съемки с 1954 по 1990 гг. отражена в работах Б.В. Вино градова (1987, 1990, 1991, 1993).

Территория Калмыкии, по ботанико-географическому районированию, расположена в двух областях: Евроазиатской степной и Афро-Азиатской пустынной (Карта…, 1974;

Растительность…, 1980). На карте «Зоны и типы поясности растительности России…» (1999) растительность республики включена в степную и пустынную зоны. По мнению Ю.М. Мирошниченко (1994, 2004а, 2004б) вся территория северо-западного Прикаспия, отнесен ная Е.М. Лавренко (1962) по наличию полукустарничковых полыней к пус тынной области, должна относиться к степной области.

Ряд авторов И.В. Ларин (1929, 1930, 1956), М.Г. Попов (1940), П.П. Жу дова (1951), А.Г. Исаченко (1953), Б.А. Быков (1954), Т.Б. Вернандер, 1961, Ф.Я. Левина (1964) выделяют в качестве самостоятельной зоны полупусты ню. Терминологический вопрос относительно трактовки термина «полупус тыня» является дискуссионным и неоднозначно трактуется исследователями (Гурский, 1945;

Лавренко,1954, 1974;

Жудова, 1966;

Левина, 1964;

Сафроно ва, 1980;

Рачковская, 1993;

Волкова, 1997).

Примечательной чертой Ергенинской возвышенности и северо-западной части Прикаспийской низменности является комплексность – чередование участков различных фитоценозов, связанная со сменой условий местообита ния. Растительность зональных каштановых и бурых почв сочетается с рас тительностью на солонцах, солончаках, луговых почвах.

Глава 2. Материалы и методы исследований Данные по динамике растительного покрова получены в результате по левых наблюдений на ключевых участках, расположенных в различных районах республики и охватывающих растительные сообщества, исполь зующиеся в качестве естественных сенокосов и пастбищ. Наблюдения про водились в следующих растительных сообществах:

1. Тырсовоковыльные (Stipa capillata) на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах 2. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на суглинистых светло каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах 3. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на солонцах полупустынных 4. Чернополынные (Artemisia pauciflora) на солонцах полупустынных 5. Ломкожитняковые (Agropyron fragile) на бурых полупустынных су песчаных почвах 6. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных су песчаных почвах 7. Эбелековые (Ceratocarpus arenarius) на бурых полупустынных супес чаных почвах 8. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на закрепленных песках 9. Разнотравно-злаковые (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Phlomis pungens) на лугово-каштановых и лугово-бурых почвах 10. Петросимониевые (Petrosimonia brachiata) на луговых солонцах 11. Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) на солончаках 12. Биюргуновые (Anabasis salsa) на солончаках 13. Тростниковые (Phragmites australis) на лугово-болотных почвах 14. Пырейные (Elytrigia repens) на влажно-луговых почвах 15. Бескильницевые (Puccinellia gigantea) на засоленных влажно луговых почвах 16. Сантониннополынные (Artemisia santonica) на засоленных сухо луговых почвах Учеты в сообществах, используемых в качестве пастбищных угодий (№№ 1-12 вышеприведенного списка) проводили 6 раз в течение календарно го года в сроки, приуроченные к средним датам наступления основных фаз вегетации растений и разным сезонам использования природных кормовых угодий: 20-30 апреля (весна), 1-10 июня (начало лета), 10-20 июля (середина лета), 1-10 сентября (конец лета), 10-20 октября (осень), 20-30 января (зима).

Мы сочли необходимым разделить летний сезон на 3 периода вследствие длительности сезона (5 месяцев) и значительных различий величин продук тивности в начале и конце сезона. Деление летнего сезона на 3 периода про ведено на основании данных по средней декадной температуре воздуха: на чало лета – период с температурой воздуха от + 15о С до +20 о С, середина ле та – выше +20 о С, конец лета – от +20 о С до +15 о С.

Исследования в сообществах, используемых в качестве сенокосных уго дий (№№ 13-16 списка), проведены на огороженных площадках с апреля по октябрь в разные фазы развития доминирующих видов.

Характеристика почв приведена на основании материалов крупномас штабного почвенного обследования отдельных хозяйств республики, прове денных специалистами КалмНИИгипрозем, а также описаний прикопок, по луям, произведенных автором для уточнения почвенных разностей.

В течение 1984-1989 гг. произведено 3384 описания растительности, из которых более половины выполнено автором.

Учеты и наблюдения проводили по методикам, принятым во ВНИИ кормов (Методика..., 1961, 1971;

Полевая геоботаника, 1964;

Раменский, 1971;

Общесоюзная инструкция..., 1984;

Методические..., 1987). Площадь геоботанического описания составляла не менее 100 м2.

Продуктивность сообществ приведена в воздушно-сухом весе, для пере вода в абсолютно сухой вес может быть использован переводной коэффици ент от воздушно-сухого веса, равный 0,9. Такой коэффициент был найден экспериментально и сохраняет постоянное значение для самых различных фракций растительной массы (Утехин, 1977).

Для обработки данных по сезонной и разногодичной динамике расти тельных сообществ использовали свыше 2000 укосов. Данные по продук тивности были дифференцированы по условиям увлажнения разных лет по данным метеостанций, находящихся в зоне расположения ключевых участ ков. Средним по увлажнению считали год, когда осадков выпадает 80-120% от среднемноголетнего значения. Если осадков выпадает менее 80% - год за сушливый, если более 120% - влажный (Грингоф, 1967).

Климадиаграммы составлены по методу Госсена-Вальтера (Gaussen, 1954;

Walter, 1955).

Для определения растений использовали «Флору Европейской части СССР», тт.1-8 (1974-1989 гг.), «Флору Восточной Европы», тт. 9-11 (1996 2004 гг.). Латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Химический состав видов-доминантов определялся в лаборатории ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (Методы..., 1984). Содержание в растениях кормовых единиц и переваримого протеина определяли расчетным методом (Методические..., 1985).

Для выявления динамики растительности под влиянием выпаса были проанализированы крупномасштабные геоботанические карты 1973-1993 гг., составленные специалистами институтов «Севкавгипрозем» и «Южгипро зем», в том числе и автором диссертации.

Исследование структуры ценопопуляций проводили в соответствии с методикой Т.А. Работнова (1973), А.А. Уранова (1977), Н.Д. Кожевниковой и Н.В. Трулевич (1971), Л.И. Воронцовой (1972).

Статистическая обработка данных по продуктивности проведена по ме тодике Г.Н. Зайцева (1973, 1989). При построении графического материала использована программа Exel (9.0), для выявления связи продуктивности сообществ с метеоусловиями - программа Statistika (6.0).

Глава 3. Природно-сельскохозяйственное районирование республики Геоботаническому и почвенно-географическому районированию терри тории Калмыкии посвящен ряд работ (Труды…, 1957;

Юго-восток…, 1971;

Растительный мир…, 1977;

Доскач, 1979). Однако предлагаемые схемы рай онирования мало приемлемы для целей производства.

В соответствии с природно-сельскохозяйственным районированием зе мельного фонда СССР (1978) территория республики разделена на четыре зоны – степную, сухостепную, полупустынную и пустынную. Такое райони рование основано на условиях обеспеченности территории климатическими ресурсами, дифференциации почвенного покрова и соответствует традици онным способам ведения хозяйства (Бакинова, 2000).

3.1-3.4.Растительность степной, сухостепной, полупустынной и пустынной зон. Приведена характеристика растительного покрова по зонам в соответствии с природно-сельскохозяйственным районированием респуб лики.

3.5.Соотношение степных и пустынных сообществ в природно сельскохозяйственных зонах. Анализ структуры природных кормовых уго дий республики по природно-сельскохозяйственным зонам (табл.1.) показал, что в пределах территории Калмыкии в структуре растительного покрова от степной к пустынной зоне участие пустынных сообществ возрастает в 30 раз (от 2,1% до 64,5%), доля степных сообществ снижается почти в 4 раза (от 60,2 % до 16,8%).

Одним из критериев деления растительного покрова территории Калмы кии на природно-сельскохозяйственные зоны может служить участие в со ставе растительных комплексов полукустарничковых сообществ на солонцах.

В степной зоне солонцы, преимущественно глубокие, заняты лерхополын ными сообществами. В сухостепной зоне сообщества полукустарничков на солонцах занимают до половины комплексного растительного покрова, при этом чернополынные сообщества составляют обычно 10-15%. В полупус тынной зоне растительность на солонцах преобладает в структуре раститель ного покрова, при этом сообщества черной полыни составляют в среднем 25 50% комплекса, достигая на некоторых участках иногда 70%. В пустынной зоне доля чернополынных сообществ не превышает 10% от состава расти тельных комплексов.

Таблица 1. Соотношение типов и модификаций природных сенокосов и па стбищ по природно-сельскохозяйственным зонам (в % от площади ПКУ) по материалам геоботанического обследования территории в 1983-1993 гг.

Названия типов и мо- Зоны дификаций Степная Сухостепная Полупустынная Пустынная Типчаковые 57,7 - - Ковыльные - 25,1 22,7 11, Ломкожитняковые - - - 1, Лерхополынные 2,1 38,8 30,5 54, Чернополынные - 11,1 26,7 10, Сантониннополынные 17,7 1,6 2,9 4, Полынковые 2,5 2,2 4,7 3, Однолетниковые 18,6 17,9 11,6 11, Петросимониевые, 1,4 3,3 - 3, сарсазановые Прочие 4,5 - 0,9 1, Всего 100 100 100 Глава 4. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий 4.1. Тырсовоковыльные (Stipa capillata) сообщества на светло каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах приурочены к плакорным участкам Ергенинской возвышенности и западной части Прикас пийской низменности. Видовое богатство сообществ – 32 вида цветковых растений, относящихся к 13 семействам. Наиболее богаты видами семейства Poaceae, Asteraceae (по 6 видов), Chenopodiaceae (5 видов). При среднем об щем проективном покрытии 40-50% и средней высоте растительного покрова тырсовоковыльных фитоценозов 40-60 см основу травостоя составляет Stipa capillata, проективное покрытие которого достигает 25%. Значительным про ективным покрытием (5%) и встречаемостью (50-100%) характеризуется Stipa lessingiana. Многолетние злаки Agropyron desertorum и Festuca vale siaca характеризуются высокой встречаемостью (50-100%) и невысоким проективным покрытием (1-2%) на протяжении всего вегетационного сезона.

Видовое разнообразие наиболее высокое - летом (25 видов), наименьшее - зимой (6 видов). В весенний период обильно развиваются эфемероиды Роа bulbosa, Tulipa biebersteiniana, T. biflora, T.schrenkii. Заметную роль в траво стое весной и летом (до 2%) играют Carex stenophylla и Tanacetum achillei folium. Летом эфемероиды сменяются разнотравьем: Linosyris villosa, Dian thus pallidiflorus. Осенью из травостоя исчезают однолетние виды, зимой со храняются многолетние злаки Stipa capillata, St. lessingiana, Agropyron deser torum и полукустарнички Artemisia lerchiana, Kochia prostrata.

Максимальная продуктивность сообществ во влажные годы вдвое выше, чем в засушливые (табл. 2).

Таблица 2. Продуктивность тырсовоковыльных сообществ Сезоны Условия года года влажный средний засушливый N M + mM N M + mM N M + mM Весна 14 3,6 + 0,4* 4 5,4 + 0,6 3 3,8 + 0, 30-35** 70-75 65- Начало 16 7,9 + 1,3 4 7,5 + 0,4 4 5,8 + 0, лета 70-75 100 Середина 15 11,0 + 0,8 3 6,7 + 0,5 3 5,1 + 0, лета 95-100 85-90 85- Конец ле- 15 11,4 + 1,6 4 7,0 + 0,4 4 5,4 + 1, та 90-95 90- Осень 12 10,8 + 1,5 4 6,7 + 0,7 3 4,7 + 0, 95 -100 85-90 80- Зима 10 6,6 + 0,7 3 5,1 + 0,4 3 3,6 + 0, 60-65 65-70 60- *В числителе – продуктивность в ц/га;

**В знаменателе – продуктивность в %.

N - объем выборки, M - средняя арифметическая, mM - ошибка средней арифметической.

Статистический анализ показал положительную корреляцию значений продуктивности тырсовоковыльных сообществ с суммой осадков, выпавших за год, и в период активной вегетации растений (табл. 3).

Динамика нарастания растительной массы в течение вегетационного се зона различается в зависимости от условий увлажнения. Максимум надзем ной фитомассы отмечается в один из периодов летнего сезона. В засушливые и средние по увлажнению годы весной нарастает обычно около 70% расти тельной массы, в начале лета в фазу плодоношения Stipa capillata отмечается максимум, который сохраняется в течение всего летнего сезона, осенью по тери составляют около 10%, к середине зимы - 30-40% от максимума. Во влажные годы максимум надземной массы достигается к концу лета.

Таблица 3. Связь продуктивности растительных сообществ с метеорологиче скими факторами (приведен коэффициент корреляции Спирмена, *- значения коэффициента корреляции при p 0,05) Осадки, мм За хо- За период За веге лодный активной таци Название период вегетации онный ГТК 1 растительных сообществ За год период Тырсовоковыльные на свет ло-каштановых и бурых суглинистых почвах 0,811* 0,684 0,775* 0,595 0, Лерхополынные на светло-каштановых и бу рых суглинистых почвах 0,736* 0,633 0,617 0,583 0, Лерхополынные на солон цах полупустынных 0,700* 0,700* 0,617 0,633 0,700* Чернополынные на солон цах полупустынных 0,433 0,450 0,317 0,383 0, Ломкож:итняковые на бу рых супесчаных и песчаных почвах -0,107 0,126 0,392 0,036 -0, Лерхополынные на бурых супесчаных почвах 0,709* 0,588 0,370 0,430 0,699* Эбелековые на бурых су песчаных почвах 0,714 0,631 0,678 0,721 0, Лерхополынные на закреп ленных песках 0,786* 0,571 -0,071 0,178 0, Разнотравно-злаковые на лугово-каштановых и луго во-бурых почвах 0,782* 0,577 0,667 0,757* 0,811* Петросимониевые на со лонцах луговых 0,643 0,486 0,179 0,559 0, Сарсазановые на солончаках 0,360 -0,564 0,090 0,436 -0, Биюргуновые на солончаках 0,643 0,468 0,679 0,631 0, холодный период - с ноября предыдущего по март текущего года;

период активной вегетации - апрель-май;

ГТК - отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (выше 10 градусов) за тот же период, деленной на 10.

Состав укосов тырсовоковыльных фитоценозов относительно стабилен.

Основную массу (80-85%) во все сезоны года составляет Stipa capillata. В ве сенний период на эфемеры и эфемероиды приходится около 1-2 % надземной массы, на долю многолетних злаков (Stipa capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca, Koeleria cristata) - до 50%. В летнее время участие злаков в составе травостоя около 100%. На долю разнотравья, преимущественно Tanacetum achilleifolium и Artemisia austriaca, приходится до 3-5 % от массы укосов вес ной и осенью. Состав зимних укосов: виды рода Stipa – 91%, Agropyron deser torum – 7%, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata – 2%.

Питательность Stipa capillata высока в фазы кущения-колошения (табл.

4). Обеспеченность переваримым протеином достаточная в период колоше ния, несколько ниже нормы в остальные фазы.

Таблица 4. Динамика питательности Stipa capillata Дата N Содержание в 100 кг сухого Обеспечен взятия Фенофаза вещества ность 1 к.ед.

образца Переварим. Сырой клет- переваримым Корм.

протеином, г единиц протеина, кг чатки, кг 3 декада кущение 5 71+4 6,4+0,8 31+ июня 2 декада колошение 6 65+6 7,5+1,1 31+ июля 2 декада плодо- 4 63+3 5,9+0,5 39+ июля ношение 3 декада сухостой 4 48+4 3,8+0,7 32+ августа N – объем выборки 4.2. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах широко распространены на Ергенинской возвышенности и в западной части Прикаспийской низменно сти. Видовое разнообразие сообществ – 38 видов семенных растений. Мно голетние злаки - Stipa lessingiana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca ха рактеризуются средней встречаемостью (в 25-49% описаний) и невысоким проективным покрытием (1-2 %) в течение всего вегетационного сезона.

В весенний период во влажные годы обильно развиваются эфемеры и эфемероиды (проективное покрытие до 10%) - Роа bulbosa, Tulipa schrenkii, Т. вiebersteiniana, Т. biflora, Alyssum turkestanicum и др. Высокая встречае мость (50-100%) отмечена для Роа bulbosa. Весной и в первой половине лета заметную роль в травостое (до 3% проективного покрытия) играет Carex stenophylla (встречаемость 50-100%). Летом возрастает участие в травостое (проективное покрытие до 5-10%) однолетников из сем. Chenopodiaceae Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius, Atriplex tatarica, Salsola australis и видов разнотравья - Galatella villosa, Filago arvensis, Tanacetum achilleifotium.

Осенью невысокое обилие (0,5-1,5%) и высокая встречаемость (50-100%) от мечены для Kochia prostrata, Ceratocarpus arenarius и Роа bulbosa. Зимой хо рошо сохраняется Artemisia lerchiana, численность других видов сокращает ся в 2,5-3 раза по сравнению с остальными сезонами.

Продуктивность лерхополынных фитоценозов подвержена резким раз ногодичным и сезонным колебаниям. Во влажные годы максимальная про дуктивность сообществ достигает 9,9 + 0,3 ц/га при оптимальном сочетании тепла и влаги в период активной вегетации растений, в средние по увлажне нию годы составляет 5,6 + 0,4 ц/га, в засушливые - 2,2 + 0,5 ц/ra.

Максимум продуктивности надземной массы лерхополынных фитоце нозов обычно приходится на фазу бутонизации - начала цветения Artemisia lerchiana. Естественный сезонный ход накопления надземной растительной массы может быть нарушен в засушливые годы, когда рост и развитие рас тений тормозятся на более ранних фазах, в таких случаях максимум достига ется в фазу вегетации. В дальнейшем происходит быстрое разрушение над земной растительной массы: к середине лета сохраняется 75% от максималь ной величины в начале лета, к концу лета - лишь 30 %. Осенью и зимой корм на лерхополынных пастбищах в такие годы практически отсутствует (Джапова и др., 1991).

В структуре укосов весной на эфемеры и эфемероиды приходится около 5%, на многолетние дерновинные злаки (Stipa lessingiana, Stipa capillata, Fes tuca valesiaca) - 2-3%, на долю разнотравья, преимущественно Tanacetum achilleifolium, на некоторых участках сообществ - до 17% от массы укосов.

Летом, осенью и зимой возрастает доля видов из семейства Chenopodiaceae до 3-5%, участие многолетних дерновинных злаков сохраняется на прежнем уровне, Artemisia lerchiana составляет 90-95% от массы укосов.

Питательность и обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином надземной массы Artemisia lerchiana высокие в течение всего ве гетационного сезона.

4.3. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на солонцах полупустынных сосредоточены на Ергенинской возвышенности и в северной части Прикас пийской низменности. Проективное покрытие травостоя сообществ составля ет 25-35%, средняя высота растений 20-22 см, флористическое разнообразие - 25 видов семенных растений. Многолетние злаки представлены Leymus ramosus, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca. Встречаемость Leymus ramosus - 50-100%, Agropyron desertorum - 25-49%, Festuca valesiaca - менее 25%.

Колебания продуктивности по годам значительны. Максимальная про дуктивность в фазу бутонизации Artemisia lerchiana достигает 7,6 +0,5 ц/га во влажные годы;

4,2 + 0,4 ц/га - в средние;

2,1 + 0,3 ц/га в фазу вегетации Artemisia lerchiana в засушливые годы. Статистический анализ (табл.3.) по казал положительную корреляцию продуктивности с суммой осадков, вы павших в течение года, количеством осадков, выпавших за холодный период и ГТК.

Максимальная продуктивность лерхополынных сообществ на солонцах полупустынных даже в благоприятные годы на четверть (2,0-2,5 ц/га) ниже продуктивности лерхополынных сообществ на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах. Кроме лимитирующего фактора – влаги, на продуктив ность значительное влияние оказывает засоление. При благоприятных усло виях увлажнения влага, просачиваясь через солонцовый горизонт, становится более минерализованной и менее доступной для корней растений (Ковда, 1968).

Сезонный ход динамики продуктивности определяется метеоусловиями года. Максимум продуктивности в засушливые годы отмечен в начале лета, в средние и влажные годы – в конце лета. Темпы нарастания растительной массы наиболее высоки во влажные годы с теплой весной и составляют 30 40% весной, 60% в начале лета, что на 15% выше, чем в годы с повышенным увлажнением и холодной весной. Осенью сохраняется 75-80%, зимой - око ло половины от максимума. В засушливые годы пастбищный корм осенью и зимой в этих сообществах практически отсутствует.

4.4. Чернополынные (Artemisia pauciflora) сообщества на солонцах полупустынных распространены преимущественно на Ергенинской возвы шенности и в западной части Прикаспийской низменности. Общее количест во семенных растений, зарегистрированных в фитоценозах за годы наблю дений – 32 вида. Обычно в отдельных фитоценозах 10-15 видов, в засушли вые годы может быть 3-5 видов растений. Общее проективное покрытие тра востоя - 20-30%, средняя высота растений 18-20 см.

Продуктивность чернополынных сообществ подвержена резким сезон ным и разногодичным изменениям. Максимальная продуктивность обычно приходится на фазу бутонизации - начала цветения полыни черной в конце лета - начале осени, но в засушливые годы развитие полыни тормозится и наибольшая растительная масса отмечается в начале лета в фазу вегетации.

Значения продуктивности составили в засушливые годы 1,4 + 0,2 ц/га;

в средние - 4,6 + 0,4 ц/га;

во влажные - 7,6 + 0,4 ц/га.

В средние по увлажнению годы весной нарастает около трети надземной растительной массы, в начале лета – 85-90% от максимума, который прихо дится на конец лета, в середине лета происходит небольшое снижение про дуктивности по сравнению с началом лета, поскольку у полыни черной в жаркий период часть листьев опадает. Подсыхание и сбрасывание части ли стьев объясняется негибким водным балансом этого полукустарничка (Свешникова, 1963, 1979). Во влажные годы период жаропокоя у Artemisia pauciflora не выражен. Осенью, в период цветения-плодоношения, продук тивность ниже максимума на 15-10%, к середине зимы сохранность траво стоя составляет 45-50% от максимума. В засушливые годы к середине лета продуктивность снижается вдвое от максимума в начале лета, осенью и зи мой пастбищный корм в сообществах отсутствует.

Обеспеченность 1 к.ед. переваримым протеином у Artemisia pauciflora высокая во все сезоны – 110-181 г.

4.5. Житняковые (Agropyron fragile) сообщества на бурых полупус тынных супесчаных и песчаных почвах распространены на юго-востоке территории Калмыкии, в Прикаспийской низменности. Общее количество высших растений, зарегистрированных в фитоценозах – 30 видов. ОПП тра востоя – 30-35%, средняя высота растений – 35-45 см.

Максимальная продуктивность сообществ приходится на фазу колоше ния житняка ломкого. Колебания максимальной продуктивности в годы на блюдений составили от 4,2+ 0,2 ц/га в засушливые годы до 7,2 + 0,5 ц/га во влажные годы. На величину продуктивности этих сообществ влияет количе ство осадков, выпавших в холодный период, до начала вегетации Agropyron fragile, поскольку этот вид относится к растениям раннелетней вегетации и развивается до наступления высоких температур.

Сезонная динамика продуктивности сходна в различные по увлажнению годы. Весной нарастает 40-60% от максимума, достигаемого в начале лета в фазу колошения житняка ломкого, в середине лета сохраняется 80-85%, к концу лета – 65-70%, осенью 50-60%, зимой – 40-45 % от максимума.

Обеспеченность 1 к.ед. переваримым протеином у Agropyron fragile в течение вегетационного сезона колеблется в пределах 115-159 г.

4.6. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах. Флористическое разнообразие составляет видов цветковых растений. Максимальная продуктивность составляет в средние по увлажнению годы 5,6+ 0,4 ц/га, в засушливые - 4,6 + 0,5 ц/га, во влажные годы 9,5 + 0,9 ц/га. Меньшая амплитуда продуктивности лерхопо лынных сообществ на супесчаных и песчаных почвах по сравнению с одно именными сообществами на суглинистых зональных почвах и солонцах объ ясняется лучшей водопроницаемостью легких почв. При этом влага, про никшая на глубину 100-120 см, испаряется значительно медленнее, чем то же ее количество, сосредоточенное в слое тяжелой почвы, равном 20-40 см (Бо лышев, 1972).

4.7. Эбелековые (Ceratocarpus arenarius) сообщества на бурых полу пустынных супесчаных и песчаных почвах являются производными. Фло ристическое разнообразие - 20 видов цветковых растений. Общее проектив ное покрытие травостоя 25-40%, высота травостоя от 2-4 см в засушливые годы до 15-18 см в благоприятные.

Максимальная продуктивность в засушливые годы составляет 3,5+0, ц/га, в средние по увлажнению- 5,6+ 0,5 ц/га, во влажные – 6,5+ 0,6 ц/га.

Сезонная продуктивность сообщества достигает максимума к середине лета, сохраняясь на этом уровне до конца летнего сезона, осенью снижается вдвое.

4.8. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) сообщества на закрепленных песках сосредоточены в восточной части республики, занимают мелкобугри стые заросшие пески. Общее количество видов цветковых растений, отме ченных в сообществе – 42. В травостое сохраняются виды, характерные для начальных стадий закрепления песков: Corispermum aralo-caspicum, Syrenia siliculosa, Artemisia scoparia, Tamarix ramosissima, Calligonum aphyllum. Об щее проективное покрытие травостоя – 40-45%, средняя высота -25-30см.

Высокая встречаемость во все сезоны (50-100%) характерна для Agropyron fragile, Kochia prostrata. Реже встречаются Stipa capillata, S. sareptana, Ar temisia scoparia, A. tschernieviana, Filago arvensis, Euphorbia seguieriana (25 49%).

Максимальная продуктивность фитоценозов в годы наблюдений соста вила 3,9 + 0,4 ц/га в засушливые, 6,4 + 1,1 ц/га – в средние по увлажнению годы. В засушливые годы максимум надземной массы отмечен в середине лета, в средние - в конце лета.

4.9. Разнотравно-злаковые (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Phlomis pungens) сообщества на незасоленных лугово каштановых и лугово-бурых почвах приурочены к западинам, встречаются в комплексе с растительностью светло-каштановых и бурых почв, солонцов.

Это самые богатые по видовому разнообразию сообщества на террито рии Калмыкии (52 вида цветковых растений). Во влажные годы в сообщест вах отмечено 40-42 вида, в засушливые – 28-31 вид. Среднее проективное по крытие травостоя 45-50%, средняя высота растений – 30-40 см. Из многолет них злаков в травостое во все сезоны наиболее обилен Stipa capillata (до по ловины проективного покрытия травостоя), обилие Stipa lessingiana ниже (3 9%). Постоянно присутствуют в травостое Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Agropyron desertorum и Agropyron cristatum.

Около 8-9% проективного покрытия в летний и осенний сезоны прихо дится на Artemisia austriaca, которая характеризуется постоянным присутст вием в травостое. Разнотравье представлено Dianthus pallidiflorus, Linum aus triacum, Phlomis pungens, Gypsophila paniculata, Galium humifusum, Galium verum.

Продуктивность разнотравно-злаковых сообществ подвержена меньшим разногодичным колебаниям по сравнению с другими сообществами. Макси мальная продуктивность в засушливые годы - 11,5 + 1,1 ц/га, в средние – 13,0 + 0,8 ц/га, во влажные – 17,1 + 0,9 ц/га.

4.10. Петросимониевые (Petrosimonia brachiata) сообщества на луго вых солонцах занимают пространства засоленных низин. Список цветковых растений включает 24 вида, высота травостоя от 5-6 до 15-20 см. Проектив ное покрытие в среднем 35-40%. Максимальная продуктивность сообществ приходится на период цветения – плодоношения Petrosimonia brachiata – в конце лета и составляет в засушливые годы 4,7 + 0,5, в средние - 8,8 + 0, ц/га, во влажные - 11,9 + 1,1 ц/га.

4.11. Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) сообщества на солон чаках приурочены к низинам и окраинам соленых озер, увлажнение за счет натечных и грунтовых вод. Список цветковых растений включает 18 видов.

Общее проективное покрытие составляет 35-45% весной и летом, (проектив ное покрытие однолетних видов может достигать в эти сезоны 20%), осенью и зимой снижается до 15-25%.

Различия по величине максимальной продуктивности в годы с различ ным атмосферным увлажнением незначительны: в засушливые годы - 12,4 + 0,8 ц/га, в средние – 12,9 +0,4 ц/га, во влажные – 15,0 + 0,6 ц/га. Это связано с тем, что Halocnemum strobilaceum относится к относительным фреатофитам (Беспалова, 1962), его корни достигают уровня грунтовых вод.

Сезонный максимум продуктивности сообществ наблюдается осенью, в фазу цветения-начала плодоношения Halocnemum strobilaceum. К началу лета отрастает 35-45% от максимума, к середине лета – 60-80%. Сохранность тра востоя зимой низкая – 15-25%.

4.12. Биюргуновые (Anabasis salsa) сообщества на солончаках распо ложены на территории Прикаспийской низменности. Список цветковых рас тений включает 17 видов. Проективное покрытие травостоя 35-40%, средняя высота – 15-20 см.

Максимальная продуктивность составила в засушливые годы -2,5+ 0, ц/га, в средние – 4,0 + 0,4 ц/га, во влажные – 10,6+ 0,6 ц/га.

В течение вегетационного сезона процесс накопления растительной массы у Anabasis salsa идет относительно равномерно, максимум надземной массы отмечен в конце лета, затем наблюдается снижение продуктивности.

4.13. Особенности сезонной и разногодичной динамики раститель ных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий.

Растительные сообщества, используемые в качестве природных кормо вых угодий, значительно различаются видовым разнообразием. Видовое раз нообразие варьирует от 17 видов в биюргуновых сообществах на солончаках до 52 видов в разнотравно-злаковых сообществах на лугово-каштановых и лугово-бурых почвах. Видовое разнообразие сообществ изменяется по го дам: во влажные годы количество видов увеличивается вдвое по сравнению с засушливыми за счет развития влаголюбивых видов. Осенью видовое разно образие всех сообществ снижается по сравнению с весенним и летним сезо нами на треть или вдвое, зимой в 3-5 раз.

Продуктивность растительных сообществ в различные годы и сезоны находится в тесной связи с ритмами развития доминантов и субдоминантов сообществ, метеоусловиями разных лет.

Установлено 3 типа реакции растительных сообществ на условия увлаж нения года:

1) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 3-5 раз по сравнению с засушливыми: лерхополынные на зональных сугли нистых почвах (рис. 1), лерхополынные на солонцах полупустынных, черно полынные и биюргуновые;

2) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные го ды в 2 раза по сравнению с засушливыми: тырсовоковыльные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на зональных супесчаных и песчаных почвах (рис. 2);

3) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы менее чем в 2 раза (в 1,2-1,6 раз) по сравнению с засушливыми: лерхополын ные на закрепленных песках, сарсазановые и разнотравно-злаковые (рис. 3).

ц/га весна середина осень лета влажный средний засушливый Рис. 1. Динамика продуктивности лерхополынных сообществ на светло-каштановых суглинистых почвах ц/га весна начало середина конец осень зима лета лета лета влажный средний засушливый Рис. 2. Динамика продуктивности лерхополынных сообществ на бурых супесчаных почвах ц/га весна середина осень лета влажный средний засушливый Рис. 3. Динамика продуктивности разнотравно-злаковых сообществ на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах Многолетняя сезонная динамика надземной массы в большинстве сооб ществ характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на один из летних периодов или осень (рис.4). Исключением является про дуктивность чернополынных сообществ (рис.5) в средние по увлажнению го ды, когда в середине лета продуктивность несколько снижается по сравне нию с началом лета.

ц/га весна начало середина конец осень зима лета лета лета влажный средний засушливый Рис. 4. Динамика продуктивности ломкожитняковых сообществ ц/га весна начало середина конец осень зима лета лета лета влажный средний засушливый Рис. 5. Динамика продуктивности чернополынных сообществ По характеру накопления и сохранности надземной растительной массы в различные сезоны года, исследованные сообщества делятся на 3 типа:

1) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны года:

тырсовоковыльные, ломкожитняковые, разнотравно-злаковые, сарсазановые, лерхополынные на зональных легких почвах, лерхополынные на песках за крепленных;

2) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны года, за исключением зимнего: эбелековые, петросимониевые, биюргуновые;

3) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны во влаж ные и средние по увлажнению годы, но отсутствует осенью и зимой в засуш ливые годы: лерхополынные на зональных суглинистых почвах, лерхопо лынные на солонцах полупустынных, чернополынные на солонцах полупус тынных.

Глава 5. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий Территория сенокосных угодий представляет собой приморскую песчано - солончаковую аккумулятивную низменную равнину (Доскач, 1972). Отли чительными особенностями ее являются крайне малый уклон (0,0001- 0, или 1-3 см на 100 м), отсутствие поверхностного стока и подверженность воздействию сгонно-нагонных вод («морян») на расстоянии до 10-км от бе реговой линии (Леонтьев и др., 1977). Важным экологическим фактором, оказывающим существенное влияние на растительность в приморской поло се, являются колебания уровня моря.

Смена растительности приморской полосы в период регрессии и транс грессии Каспийского моря описаны Ю.М. Мирошниченко и Н.В. Мирошни ченко (1966), Ф.Д. Алахвердиевым (1972, 1986), Г.И. Степниным (1983), Е.Г.

Мяло и М.Ю. Малхазовым (2000).

Наши наблюдения охватывают период относительной стабилизации уровня моря после очередной трансгрессии.

5.1. Тростниковые (Phragmites australis) сообщества на сыро-луговых полупустынных почвах. Абсолютным доминантом травостоя является Phragmites australis, формирующий в период сенокосной спелости травостой высотой 150-180 см при проективном покрытии 50-60 %. Видовое разнообра зие тростниковых сообществ составило 31 вид сосудистых растений. Сезон ные изменения видового состава сообществ связаны с различиями сезонных ритмов развития слагающих их видов. В мае-начале июня развиваются Eleo charis palustris и Juncus gerardii. Максимальное развитие разнотравья на блюдается летом, обеспечивая высокое видовое разнообразие тростниковых сообществ.

Разногодичные изменения видового состава сообществ связаны с разли чиями его увлажнения в разные годы. Повышенное увлажнение приводит к появлению влаголюбивых видов: Typha angustifolia, Carex melanostachya, Urticularia vulgaris, Alisma plantago-aqutiica, Lythrum salicaria, в то же время из травостоя выпадают виды, не способные выносить длительное затопление:

Puccinellia gigantea, Aeluropus littoralis, Artemisia santonica, Halimione pedun culata, Centaurium pulchellum.

Разногодичные колебания максимальной продуктивности сообществ в годы наблюдений составили 34,9-62,5 ц/га (Джапова и др., 1991).

Сезонная динамика продуктивности тростниковых сообществ в целом подчиняется относительно стабильному ритму развития Phragmites australis.

К третьей декаде мая тростник развивает 5-6 стеблевых листьев, продуктив ность надземной массы составляет 20-30 % от максимума. В июне-июле развивается 7-14 листьев, продуктивность составляет 50-90 % от максимума.

В августе наблюдается массовое колошение тростника, продуктивность в это время наибольшая. В октябре, в фазу плодоношения тростника продуктив ность сообществ снижается до 80-90% от максимума.

Степень увлажнения участков оказывает влияние и на сезонную ритмику доминирующего вида. Отставание в развитии Phragmites australis в годы ин тенсивного затопления по сравнению с годами менее интенсивного затопле ния составляло одну - две декады.

Состав укосов колеблется по годам: в годы с достаточным затоплением тростник составлял 92-98 %, осоки - 5-8 %;

разнотравье отсутствовало. В го ды с недостаточным затоплением доля разнотравья повышалась до 6%, осоки в укосах отсутствовали.

В течение вегетационного сезона изменяется питательность Phragmites australis. Содержание кормовых единиц на протяжении вегетационного сезо на изменяется незначительно, не более чем на 15%. Обеспеченность 1 кор мовой единицы переваримым протеином соответствует норме (100 г на к.ед.) в начале вегетации, а к концу сезона снижается втрое.

5.2. Пырейные (Elytrigia repens) сообщества на влажно-луговых полу пустынных почвах 5.3. Бескнльницевые (Puccinellia gigantea) сообщества на влажно луговых полупустынных почвах 5.4. Сантониннополынные (Artemisia santonica) сообщества на луго вых полупустынных почвах Описана сезонная и разногодичная динамика видового состава, продук тивности вышеперечисленных растительных сообществ, приведена структу ра укосов и сезонной динамики кормовых качеств ценозообразующих видов.

5.5. Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий. Наибольшим ви довым разнообразием отличаются тростниковые сообщества (32 вида), наи меньшим – бескильницевые – (18 видов). Сезонная динамика видового раз нообразия резко меняется в тростниковых сообществах – весной отмечено видов, летом – 32 вида. В остальных сообществах сезонная динамика видово го разнообразия имеет сглаженный характер.

Высокой продуктивностью отличаются тростниковые сообщества (34,9 62,6 ц/га). Продуктивность пырейных сообществ 21,4-47,1 ц/га;

бескильни цевых – 5,3-10,6 ц/га;

сантониннополынных – 3,0-9,5 ц/га.

Все растительные сообщества приморской полосы связаны обратимыми сменами. При возрастании длительности затопления соотношение видов ме няется в сторону более влаголюбивых растений. В ходе экотопических флуктуаций исследованных сообществ отмечено относительное постоянство видового состава, изменяется только количественное соотношение доминан тов, экс-доминанты полностью не исчезают из травостоя. При изменившихся условиях доминантами становятся виды, присутствовавшие в фитоценозе.

Такие флуктуации, связанные со сменой доминантов, различающихся эколо гическими свойствами, относятся к осцилляциям (Работнов, 1983).

5.6. Современное состояние растительнсти в приморской полосе.

Полевое обследование, проведенное нами в 2005 г. показало, что пырейные, бескильницевые, сантониннополынные сообщества вытеснились тростнико выми и продвинулись вглубь суши, осваивая участки с зональной раститель ностью. Резкий подъем уровня Каспийского моря привел к подпору грунто вых вод на Прикаспийской низменности. Подтопленные участки суши с зо нальными лерхополынными (Artemisia lerchiana) и житняковыми (Agropyron fragile) сообществами осваиваются луговыми злаками и Artemisia santonica.

На участках со значительной минерализацией грунтовых вод формируются сообщества с галофильной растительностью. Основная направленность про исходящих изменений растительности определяется эдафогенными фактора ми – водно-солевым режимом почв, коррелируемым уровнем грунтовых вод.

Глава 6. Антропогенная динамика растительного покрова 6.1. Влияние выпаса. Умеренный выпас является необходимым услови ем существования пастбищной растительности (Высоцкий, 1915;

Пачоский, 1917;

Гранитов, 1967;

Нечаева, 1954, 1979;

Абатуров, 1979;

Шарашова, 1989), так как ее формирование шло под влиянием этого фактора. При отсутствии выпаса на пустынных пастбищах развивается сплошной покров из Tortula de sertorum (Морозова, 1946, 1967;

Николаев, 1960;

Гранитов, 1967), повышает ся вероятность возникновения пожаров (Опарин и др., 2004). Чрезмерный выпас вызывает негативные изменения растений в надземной и подземной части (Кожевникова, 1960;

Работнов, 1967;

Морозова, 1972).

Пастбищная дигрессия изучена на разных типах растительности отече ственными (Высоцкий, 1915;

Горшкова и др., 1972, 1977;

Морозова, 1954, 1985;

Юнусбаев и др., 2001 и др.) и зарубежными учеными (Belsky, 1986;

Dormaar et al., 1989;

Skarpe, 1992;

Milton, Dean, 1995;

Ludvig, Tongway, 1995;

Zhang, Skarpe, 1996, 2000 и др.). Результаты проведенных исследований по казывают смену естественных доминантов растительного покрова вторич ными.

6.1.1. Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных. «Направление вытеснения одних видов растений фитоце ноза другими обусловлено их относительной конкурентной способностью при данных условиях среды» (Сукачев, 1952). Конкурентная способность растений в сообществах, используемых для выпаса, в значительной степени зависит от вида выпасаемых животных. Замещение ковылей типчаком при усилении выпаса отмечалась рядом исследователей (Высоцкий, 1915;

Пачо ский, 1917;

Келлер, 1923;

Алехин, 1925;

Лавренко,1941). Наши наблюдения за изменениями растительных сообществ под влиянием усиленного выпаса (Бакинова и др.;

2002, Джапова, 2006) подтверждают, что при длительно со храняющейся высокой пастбищной нагрузке в растительных сообществах с преобладанием злаков (Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa lessingiana), последние уступают господство в травостое Artemisia lerchiana и Tanacetum achilleifolium. Однако последовательность смены злаков при выпасе овец от личается - в первую очередь из травостоя выпадают не ковыли, а типчак. В структуре пастбищного поголовья в Калмыкии преобладают овцы, поэтому при усиленном выпасе овец в растительных сообществах с преобладанием злаков первым выпадает Festuca valesiaca, затем Stipa lessingiana, а относи тельная конкурентная способность Stipa capillata возрастает.

Большое значение в формировании конкурентной способности растений в аридной зоне имеют морфофизиологические адаптации к лимитируюшему фактору среды. Среди доминирующих видов опустыненных степей Казах стана типчак испытывает наиболее заметную напряженность в водоснабже нии, о чем говорят большие отклонения осмотического давления и содержа ния воды в листьях (Свешникова, 1979). По нашим наблюдениям, даже в за сушливые годы Stipa capillata проходит все фазы развития, хотя значительно снижает семенную продуктивность, а Festuca valesiaca в засушливые годы не образует генеративные побеги (Джапова и др., 1991).

6.1.2. Изменение структуры растительного покрова при выпасе.

Следствием усиленного выпаса является изменение структуры растительного покрова территории. В 1970 г. поголовье овец в Калмыкии достигало 2,3 млн.

голов, в 1990 – 3,2 млн. голов овец и 348 тыс. голов крупного рогатого скота (Зонн И.С.,1995). Период с 1970 до 1990 гг., характеризующийся перегрузкой пастбищ, отмечен на территории Калмыкии как период перехода от экологи ческого кризиса к экологическому бедствию (Борликов и др., 2000).

Анализ изменений растительности под влиянием выпаса за 20-летний период на площади около 300 тыс. га в трех хозяйствах пустынной зоны рес публики показал исчезновение в структуре растительного покрова типчако вых (Festuca valesiaca) и прутняковых (Kochia prostrata) сообществ.

На легких почвах изменения растительности под влиянием выпаса про текают значительно быстрее, чем на суглинистых почвах. За десятилетний период высокая пастбищная нагрузка привела к практическому исчезнове нию растительных сообществ с участием Kochia prostrata и Artemisia lerchi ana в качестве доминантов или субдоминантов. Однолетниковые травостои с доминированием Ceratocarpus arenarius, Anisantha tectorum распространи лись повсеместно, нивелируя почвенные разности.

6.1.3. Стадии пастбищной дигрессии. Последовательность смены рас тительных сообществ при усиленной нагрузке на пастбища соответствует общей схеме пастбищной дигрессии, описанной рядом исследователей (Вы соцкий, 1915;

Пачоский, 1917;

Кожевникова, Трулевич, 1971). Собственные полевые исследования изменений растительных сообществ, происходящих под влиянием выпаса (Джапова, 1982, 2005;

Джапова и др., 1991), анализ ис следований динамики растительного покрова Калмыкии под влиянием выпа са другими авторами (Тереножкин, 1934;

Горбачев и др., 1977;

Мирошничен ко, 1986;

Труды…, 1957), позволяют нам выделить особенности пастбищной дигрессии растительных сообществ на различных почвах.

Количество стадий возрастает при наличии в коренных фитоценозах растений разных жизненных форм, разнообразии видового состава внутри отдельных жизненных форм. Наибольшее количество стадий выделено нами в фитоценозах на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах (рис.6).

Скорость пастбищной дигрессии зависит от эдафических факторов.

Наиболее интенсивно она протекает на легких супесчаных и песчаных поч вах, устойчивы к выпасу сообщества на солонцах полупустынных.

На последних стадиях дигрессии cообщества теряют свою специфич ность и самобытность, в травостое разрастаются устойчивые к выпасу виды (Poa bulbosa, Сarex stenophylla, Сеratocarpus arenarius, Bassia sedoides). На суглинистых зональных почвах доминируют луковичномятликовые (Poa bul bosa) и эбелековые (Ceratocarpus arenarius) сообщества, а на бурых супесча ных и песчаных почвах – однолетниковые сообщества с доминированием Сеratocarpus arenarius, Anisantha tectorum и Eragrostis minor.

St. capillata, Festuca valesiaca, St. capillata, St. lessingiana, St. lessingiana, St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca, Festuca valesiaca, Tan. achilleifolium Festuca valesiaca, Tanac. achilleifolium I Tan. achilleifolium Artemisia lerchiana Festuca valesiaca* St. capillata,** St. capillata,** Festuca St. capillata, St. lessingiana, St. lessingiana, valesiaca* St. lessingiana, Festuca valesiaca, Festuca valesiaca St. capillata, II Tan. achilleifolium Tan. achilleifolium Art. lerchiana St. lessingiana, Art. lerchiana Tan. achilleifolium, St. capillata,** Artemisia lerchana, Festuca valesiaca, St. lessingiana, Poa bulbosa III Poa bulbosa Tan. achilleifolium IV Poa bulbosa, Tan. achilleifolium, Poa bulbosa, Tan. achilleifolium St. capillata, Artemisia lerchiana Poa bulbosa Poa bulbosa, V Tanac. achilleifolium, Ceratocarpus arenarius Рис. 6. Схема пастбищной дигрессии растительных сообществ на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах I, II, III, IV, V – стадии пастбищной дигрессии * при выпасе крупного рогатого скота ** при выпасе овец Festuca valesiaca - доминирующие виды St. lessingiana - субдоминанты В растительных сообществах на всех почвенных типах в процессе паст бищной сукцессии продуктивность на последней стадии снижается вдвое по сравнению с исходной. Плавное снижение продуктивности характерно для растительных сообществ на зональных светло-каштановых и бурых суглини стых почвах и сообществ западин на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах. В растительных сообществах на солонцах, закрепленных песках и зональных легких почвах наблюдается небольшое повышение или сохране ние урожайности на прежнем уровне на всех стадиях пастбищной дигрессии, за исключением последней.

6.1.5. Влияние снижения пастбищной нагрузки. Публикаций, посвя щенных изучению постпастбищной демутации растительности аридных зон, сравнительно мало (Базилевич и др., 1987;

Юнусбаев и др., 2001;

Баширова и др., 2002;

Баширова, 2003;

Smith, Schmutz, 1975;

Anderson, Holte, 1981;

Brady et al., 1989;

Zhang, 1998;

Adler, Lauenroth, 2000;

).

Начиная с 1991 г. по настоящее время пастбищная нагрузка на расти тельные сообщества на территории республики снизилась в связи с резким сокращением поголовья выпасаемых животных. Растительные сообщества, используемые в качестве пастбищных угодий, отреагировали на снижение пастбищной нагрузки по-разному.

Положительно отреагировали сообщества на светло-каштановых и бу рых полупустынных суглинистых почвах (тырсовоковыльные и лерхополын ные), сообщества на бурых полупустынных супесчаных почвах (ломкожит няковые, лерхополынные) и лерхополынные на закрепленных песках. В этих сообществах проективное покрытие травостоя возросло на 5-10%, уве личилась высота растений на 5-10 см, продуктивность выросла на 40-60%.

В сообществах на солонцах полупустынных (лерхополынных и чернопо лынных) проективное покрытие увеличилось на 5-10, но высота растений не изменилась. Продуктивность выросла на 15-20%.

В растительных сообществах на лугово-каштановых почвах (разнотрав но-злаковых), на луговых солонцах (петросимониевых), солончаках (сарсаза новых и биюргуновых) видимых изменений проективного покрытия, высоты растений не произошло,продуктивность практически не изменилась.

6.2. Влияние пожаров. В последнее десятилетие на территории Калмы кии увеличились площади, на которых растительность подвергается воздей ствию огня. Влиянию пожара на растительность полупустыни посвящены ра боты И.И. Тереножкина (1936), В.Г. Танфильева (1936), В.В. Иванова (1952), В.Ф. Максимовой (1957), Н.Л.-Г. Маштыкова и В.С. Бадмаева (2005).

Анализ предыдущих исследований и наши наблюдения за послепожар ной сукцессией показали, что видовое богатство сообществ после пожара может возрастать счет однолетних видов, их семена составляют долговре менную часть почвенного банка семян, которая активизируется при наруше ниях коренных фитоценозов и является основой для формирования произ водных сообществ на нарушенных участках (Володина, 1992). К однолетним видам, активно заселяющим свободные пространства на выгоревших участ ках, относятся Descurainia sophia, Chenopodium album, Lepidium perfoliatum, Salsola australis. Под влиянием огня возрастает роль дерновинных злаков Stipa capillata, Stipa lessingiana, Agropyron fragile, Festuca valesiaca и корне вищного полукустарничка Artemisia austriaca. Роль стержневых полукустар ничков Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. marschalliana значительно снижа ется. Выжигание растительных сообществ, в которых доминантами или суб доминантами являются эти полукустарнички, приводит к появлению сооб ществ с другими ценозообразующими видами. Благоприятно действие пожа ра на кияковые (Leymus ramosus) и тростниковые (Phragmites australis) фито ценозы. Высокой устойчивостью к пожару обладает Kochia prostrata.

Под воздействием пожара продуктивность злаково-лерхополынных со обществ в первый год после пожара обычно снижается на 20-25%, а на вто рой год возрастает на 25-30% по сравнению с продуктивностью до пожара.

Следствием пожара является изменение соотношения фитомассы основных видов фитоценоза: увеличивается доля злаков, корневищного полукустар ничка Artemisia austriaca и снижается доля Artemisia lerchiana. В лерхопо лынных фитоценозах с незначительным участием дерновинных злаков про дуктивность на следующий год после пожара снижается в 2-2,5 раза.

Под воздействием огня в сообществах с участием дерновинных злаков и полыней выявлена тенденция омоложения популяций Stipa lessingiana и Artemisia lerchiana.

На легких почвах развиваются дефляционные процессы, что тормозит возобновление растений. Пожары влияют на скорость зацелинения залежей с однолетниковой растительностью, уничтожая всходы Artemisia lerchiana, внедряющиеся в эти сообщества.

6.3. Влияние строительства линейных сооружений. Любое инженер ное сооружение должно вписываться в природную среду, чтобы последствия его строительства и последующей эксплуатации были максимально безвред ными. В последние годы в республике активно строятся линейные сооруже ния (газопроводы, нефтепроводы, дороги с асфальтным покрытием). Терри тория, которая традиционно использовалась в качестве пастбищ, испытывает дополнительные техногенные нагрузки. Целостность растительного покрова нарушается при разработке карьеров, котлованов, парковке техники. Интен сивное техногенное воздействие разрушает растительный покров в полосе 0 10 м по обе стороны зоны строительства. В этой полосе исчезают популяции многолетних злаков, полыней и внедряются однолетние сорные растения, не имеющие кормового значения (Бакинова и др.. 2002). Уничтожение расти тельного покрова привело к возрастанию площади с очагами ветровой эрозии (Джапова и др.. 2004;

Джапова, 2005).

В условиях пустыни и полупустыни, где растительные сообщества состоят из небольшого количества видов, сукцессионные изменения связаны с измене нием возрастного спектра популяций доминирующих видов. Анализ динамики возрастного спектра в лерхополынных сообществах в зоне влияния линейных сооружений свидетельствует, что техногенный стресс ведет к старению попу ляции доминанта Artemisia lerchiana (табл. 5) и снижению устойчивости сооб ществ. Причиной отсутствия возобновления Artemisia lerchiana является гибель всходов при засыпании их песком в результате дефляции, загрязнение почв нефтепродуктами.

Таблица 5. Возрастной спектр Artemisia lerchiana в зоне влияния нефтепровода Год Возрастные состояния, % особей виргинильное генеративное сенильное 1999 5,1 89,8 5, 2000 - 79,6 20, 2001 - 68,3 31, 2005 - 45,6 54, 6.4. Влияние орошения. Ирригация является мощным фактором эколо гической дестабилизации природной среды (Залетаев,1995). Следствием ис пользования оросительных систем в республике являются засоление, забола чивание и подтопление естественных кормовых угодий. Обширные площади угодий утратили свое значение как источники кормов и переведены в земли мелиоративного фонда: болота, солончаки (Бакинова и др., 2002;

Джапова, 2005). Из-за отсутствия гидроизоляции ложа каналов потери воды на фильт рацию достигают 45-55% объема, изъятого из водоисточников (Борликов, Чимидов, 1999). Уровень грунтовых вод достигает корнеобитаемого слоя, вызывая изменения в растительном и почвенном покрове. Автоморфные эко системы преобразуются в гидроморфные. За 5 лет площадь переувлажнен ных и заболоченных сенокосов на территории Калмыкии возросла в 1,8 раз, пастбищ - в 5,5 (Бакинова и др., 2002). На месте пустынных фитоценозов сформировались осоково-камышовые растительные сообщества (Carex melanostachya, Scirpus lacustris). Возросли площади петросимониево сантониннополынных (Artemisia santonica, Petrosimonia brachiata) фитоцено зов на засоленных луговых почвах, возникших на месте лерхополынных фи тоценозов на зональных почвах.

Подтопление кормовых угодий вблизи оросительных систем привело к накоплению солей в верхних почвенных горизонтах и вызвало галофитиза цию растительности. За последние 10 лет пастбищные экосистемы пустын ной зоны активно заселяются Salsola dendroides, Salsola crassa, Anabasis aphylla, Tamarix ramosissima,что снижает количество и качество пастбищ ных кормов. За 5 лет площадь засоленных пастбищ республики возросла на 8,7%, сенокосов - на 13,3% (Джапова, 2005).

Глава 7. Восстановительные сукцессии на залежах Природно-ресурсный потенциал Калмыкии благоприятен для развития животноводства. Земледелие - отрасль рискованная, поскольку почвы засо лены, высок дефицит влаги. С началом перестройки в связи с прекращением деятельности сельскохозяйственных предприятий, крестьянских хозяйств, площадь залежей в республике увеличилась и составляет на 01.01.2004г. 11, тыс. га (Доклад…, 2005).

7.1. Изученность демутации растительного покрова на залежах в районе исследования. Процесс зацелинения залежей в аридной зоне описан многими исследователями (Залесский, 1918;

Высоцкий, 1915, 1923;

Маль цев, 1924, Пачоский, 1927;

Новопокровский.1927;

Ларин, 1930 и др). Восста новление нарушенной растительности протекает по типу вторичных сукцес сий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Александрова, 1964;

Сукачев, 1964).

7.2. Демутация залежей на богаре Проведенные нами исследования показали, что восстановление расти тельности залежей на почвах, использовавшихся для выращивания сельско хозяйственных культур без орошения, протекает по типу демутации, с пол ным восстановлением исходной растительности. Количество стадий сукцес сии различается в зависимости от типа почв. На солонцах выделяются 2 ста дии – бурьянистая и полынная, на луговых почвах - 3 стадии – разнотравно полынковая, злаково-полынковая, полынково-злаковая;

на зональных светло каштановых и бурых полупустынных почвах – 4 стадии – бурьянистая, по лынная, злаково-лерхополынная, лерхополынно-злаковая.

Демутация залежей на бурых супесчаных и песчаных почвах протекает значительно медленнее в связи с тем, что легкие почвы подвержены разве ванию. Возможна трансформация залежного участка и прилегающей расти тельности в бугристые пески.

7.3. Восстановительные сукцессии на староорошаемых участках На залежных участках, где применялось орошение, возрастает количест во стадий. Более длительный характер восстановительной сукцессии на ста роорошаемой пашне объясняется засолением почвы в процессе использова ния. Индикатором засоления почвы является развитие Artemisia santonica, более галофильного полукустарничка по сравнению с Artemisia lerchiana. По мере рассоления почвы внедряются виды, характеризующие коренные фито ценозы зональных почвенных типов.

7.4. Сравнение восстановительной сукцессии залежей на богаре и староорошаемых участках Сукцессии залежей на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах протекают различно в зависимости от прежнего использования распаханного участка: с орошением или без него (рис.7).

На молодых одно-четырехлетних бурьянистых залежах на богаре доми нируют Ceratocarpus arenarius, Salsola australis, Amaranthus albus, Atriplex tatarica, Centaurea diffusa. На пяти-восьмилетних залежах однолетние и дву летние сорные виды уступают место вегетативно размножающимся много летникам, и дальнейшее развитие растительности включает 2 варианта: в од них случаях широкое распространение получает Leymus ramosus, в других Artemisia austriaca. По мере уплотнения почвы в обоих случаях в раститель ных сообществах возрастает ценозообразующая роль Artemisia lerchiana, ко торая из субдоминантов становится доминантом на девяти пятнадцатилетних залежах, дерновинные злаки. St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca внедряются на этой стадии сукцессии и на залежных участ ках старше шестнадцати лет становятся доминирующими видами. Art. lerchi ana, Artemisia austriaca, Tanacetum achilleifolium становятся субдоминантами.

На залежных участках, где применялось орошение, восстановительные сукцессии приобретают более затяжной характер, возрастает количество ста дий сукцессии. На бурьянистых залежах значительное участие в создании травостоя принадлежит Bassia sedoides. На второй стадии (5-8- летние зале жи) возрастает роль полукустарничков Artemisia santonica, Artemisia А В Ceratocarpus arenarius, Salsola australis, Salsola australis, Descurainia sophia, Amaranthus albus, Atriplex tatarica, I Atriplex tatarica, Bassia sedoides Leymus Artemisia Bassia sedoides, ramosus, austriaca, Artemisia santonica, II Artemisia Artemisia Artemisia austriaca lerchiana lerchiana Art. lerchiana, Artemisia lerchiana, Artemisia santonica, Leymus ramosus, Artemisia austriaca, III Artemisia austriaca, St. capillata, St. capillata, Artemisia lerchiana Festuca valesiaca Festuca valesiaca St. capillata, St. lessingiana, Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Agropyron desertorum IV Stipa capillata Art. lerchiana, Artemisia austriaca, Tan. achilleifolium St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca, V Art. lerchiana, Artemisia austriaca, Tan. achilleifolium Рис. 7. Схема зарастания залежей на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах I, II, III, IV, V – стадии сукцессии А – на богаре, В – на староорошаемой пашне Ceratocarpus arenarius - доминирующие виды Salsola australis - субдоминанты austriaca. Внедрение и возрастание ценозообразующей роли Artemisia lerchiana происходит только на третьей стадии восстановительной сукцессии, а многолетних дерновинных злаков – на четвертой стадии. Восстановление коренных фитоценозов с доминированием St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca и субдоминантами Artemisia lerchiana, Artemisia austriaca, Tanacetum achilleifolium происходит позже, на пятой стадии восстанови тельной сукцессии.

На скорость восстановления растительности залежных участков влияет их использование. При умеренном выпасе восстановление залежей продол жается до исходного типа, при усиленном выпасе длительное время сохра няются серийные сообщества. Восстановление коренной растительности мо жет затягиваться на неопределенное время вследствие пожаров.

8.4. Восстановительные сукцессии на залежах после возделывания риса (Oryza sativa). Впервые рис посеян на территории Калмыкии в 1947 1948 гг. (Губанов, 1966). Первые годы освоения рисовых севооборотов пока зали, что можно получать 50 - 60 ц/га риса в производственных условиях. В дальнейшем из-за вторичного засоления почв, ухудшения состояния ороси тельных систем урожайность риса резко снизилась. Возделывание риса на некоторых полях стало убыточным, поэтому в последние годы появились залежные участки. Для введения их в сельскохозяйственный оборот необхо димы рекультивационные работы, требующие вложения денежных средств.

В связи с отсутствием последних идет естественное восстановление забро шенных земель. Исследований хода восстановительной сукцессии на участ ках после возделывания риса на территории Калмыкии не проводилось.

По нашим наблюдениям, в ходе восстановительной сукцессии после возделывания риса выделяются 5 стадий (рис.8): полевых сорняков, корневищных растений, галофитов, сантониннополынная, полынная.

Процесс нарастания числа видов растительных сообществ на залежных участках после выращивания риса достигает пика разнообразия на третьей стадии. Внедрение видов в серийные сообщества происходит активнее на на чальных, а вытеснение видов - на последних стадиях сукцессии (рис.9.).

Продуктивность растительных сообществ на разных стадиях восстано вительной сукцессии составила от 8 до 18 ц/га. В процессе восстановитель ной сукцессии после возделывания риса развиваются корневищные растения и галофиты, что является следствием значительного поднятия грунтовых вод и засоления почвы при выращивании риса (Гостищева, 2000).

Lactuca tatarica, Sonchus Одно-двухлетние arvensis, Rumex confertus, залежи Cirsium arvense, Atriplex I tatarica Трех-четырехлетние Phragmites australis, Bol залежи II boschoenus maritimus Пяти-девятилетние III Puccinellia distans, залежи Bassia sedoides, Petrosi monia oppositifolia Десяти Artemisia santonica, IV пятнадцатилетние Tamarix ramosissima залежи Artemisia santonica, Шестнадцати Artemisia austriaca, двадцатилетние V Artemisia lerchiana залежи Рис. 8. Схема восстановительной сукцессии на залежах после возделывания Oryza sativa I,II,III,IV,V – стадии сукцессии Lactuca tatarica - доминирующие виды Bolboschoenus maritimus - субдоминанты число видов 1 2 3 4 стадии сукцессии Общее разнообразие появляющиеся виды исчезающие виды Рис. 9. Динамика видового богатства растительных сообществ на различных стадиях сукцессии после выращивания Oryza sativa Смены фитоценозов в ходе вторичных сукцессий на залежных участках при зарастании староорошаемых участков по классификации Т.А. Работнова (1983, 1992) можно отнести к неполночленным вторичным сукцессиям.

Глава 8. Рациональное использование, улучшение и охрана растительного покрова Растительный покров на территории Калмыкии используется преимуще ственно в качестве природных кормовых угодий для выпаса сельскохозяйст венных животных. Пастбища представляют собой природно-антропогенную систему, состоящую из двух подсистем. Природная подсистема представле на растительностью, почвами, рельефом, климатическими особенностями. В состав производственной подсистемы кроме выпасаемых животных должны входить службы управления, мониторинга, мелиорации (Копыл, 1992, 2004).

Поддержание устойчивости растительного покрова пастбищ предполагает такую интенсивность выпаса, которая обеспечивает наиболее полное исполь зование корма, поддерживает хороший рост и возобновление растений. Со хранение и улучшение состояния растительного покрова, используемого в качестве пастбищных угодий, должно включать следующие направления деятельности:

• предотвращение процессов деградации растительности пастбищ;

• фитомелиорацию деградированных пастбищ и залежей, утративших способность к самовосстановлению.

К деградации растительности природных кормовых угодий в 1970- гг. привела не только высокая нагрузка животных на пастбища, но и неэф фективная структура стада, существенное возрастание численности овец при снижении количества лошадей, верблюдов. Анализ данных по структуре жи вотноводства в нынешнем Яшкульском районе республики, показал, что в 1895-1902 гг. на долю овец в среднем приходилось в 29,4% (от 22,6% до 38,4% в разные годы этого периода), на крупный рогатый скот –30,1%, лоша дей – 28%, верблюдов – 12,5 %. Для этого периода соотношение различных видов животных выглядело 3:3:3:1, деградации пастбищ не наблюдалось. В 80-е годы прошлого века в структуре животноводства на Черных землях верблюды составляли всего 0,5%, лошади – 2,4%, крупный рогатый скот – 20,2%, овцы – более 70% (Концепция…, 2001), то есть произошло возраста ние численности овец за счет других видов животных.

Разнообразие выпасаемых животных ведет к более разностороннему и более полному использованию растительной продукции, при совместном вы пасе разных видов скота емкость пастбищ повышается на 25-33% (Евсеев, 1954;

Смелов, 1966;