Филогения, система и эволюция семейства пядениц (lepidoptera: geometridae)
На правах рукописи
Беляев Евгений Анатольевич ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) 03.00.09 – энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт–Петербург 2009
Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Даль невосточного отделения Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов
Ведущая организация:
Санкт-Петербургский государственный университет
Защита диссертации состоится “ 17 ” “ ноября ” 2009 г. на заседании диссер тационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. Факс: (812) 328-29- e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан “ ” “ октября ” 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О. Г. Овчинникова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных про блем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффек тивности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйствен ную деятельность.
Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологиче скую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального био разнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К.
Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюцион ной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в поло су реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.
Систематика избранной для исследования группы организмов – чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) – со времени формирова ния этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полу ченные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы осно вывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейст ва;
сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические про блемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии;
молекулярные генетики свободно интер претируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обос нованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остают ся нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В ми ровой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о не скольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999;
Scoble, 1999;
Pogue, 2009). Соот ветственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентариза цию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднима лись в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.
Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры се мейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разра ботка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классиче ским морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пяде ниц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология раз нообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и так сономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфолого таксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее разви тие систематики пядениц крайне затруднено.
Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование сис темы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследо вания филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов – се мейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия фило генетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необ ходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.
В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие ос новные задачи исследования.
1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.
2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобраз ных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации началь ных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц;
установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.
3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, пре следующий те же цели внутри семейства;
предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.
4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.
5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической фи логенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы се мейства по подсемействам пядениц.
6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометро идных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.
Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981–2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Ново сибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета.
Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.;
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany;
Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany;
Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany;
Zoological Museum, Fin nish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland;
Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина;
Center for Insects Sys tematics, Chuncheon, Korea;
National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.
Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых исполь зовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследо ваниях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и А.А. Сте кольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).
Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения мате риала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейст ва. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфоло гических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии боль шинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а–ж, 2008а;
Beljaev, 1994, 1997a, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003a, 2006a, 2007;
Beljaev, Park, 1998;
Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002;
Beljaev, Stning, 2000;
Beljaev, Oh, 2001;
Beljaev, Yoo, 2001;
Kim, Beljaev, 2001;
Kim, Beljaev, Oh, 2001;
Миронов, Беляев, Василенко, 2008;
и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личи ночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомо логичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработан ной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высо кого ранга (Salkeld, 1983;
Young, 2006b).
Защищаемые положения.
1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксоно мическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филоге нетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцелли зации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитическо го подхода к реконструкции филогении.
2. Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характе ризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базаль ные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенети ческое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифал лических структур – лабид и вальвелл.
3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в кото рой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepani dae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 по следних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из кото рых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochromi nae и Geometrinae (геометринный филум), а другую – сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophili nae", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены под семейству Desmobathrinae.
4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органа ми слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной свя зи с отрядом рукокрылых в системе "хищник – жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпа нальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологиче ская дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тим панальных аппаратов современного типа.
Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ сис тематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования се мейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.
Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основа ния брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосно вано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometri dae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути транс формации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разра ботана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц – ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.
Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семейст вах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологи ческих групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально–морфологический анализ гениталий самцов гео метроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифалличе ских структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизирова но 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.
Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппара те самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, вклю чающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показа но, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов от четливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.
В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное поло жение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тим панатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и тер минальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано пред ставление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекры лых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геомет роидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологиче ских и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплек са, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсе мейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.
В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономи ческий состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятель ных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wlk. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Pro tophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (="Mecoceridae").
Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в караганском и чокрак ском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту ру кокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возмож ной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник – жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоиче ские и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхо ждении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филоге нетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.
Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геомет роидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidop tera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально–морфологического изучения скелетно–мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации гениталь ных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их фи логенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник – жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительно морфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть ис пользованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эво люции студентам биологических факультетов университетов.
Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные по ложения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владиво сток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт–Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого–почвенного инсти тута ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насе комых Зоологического института РАН (Санкт–Петербург, 2008 г.).
По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых на русском и 23 на английском языках.
Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, вклю чающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве прило жений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий группы семейства Geometridae, иллюстрации и список исследованных таксонов.
Текст диссертации проиллюстрирован 134 оригинальными рисунками автора.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказав шим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г.
Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. С.В. Васи ленко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. А.В. Свиридову (Зоологический музей Московского Государствен ного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Микко ла и доктору П. Сихвонену (Prof. K. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A.
Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany), доктору В. Маю (Dr. W.
Mey, Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. K. T. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Ger many), доктору Р. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К.
Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. K. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж.
Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. Х. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Insti tute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum fr Naturkunde, Chem nitz, Germany), И. Ю. Костюку (Зоологический музей государственного университета им.
Шевченко, Киев, Украина), доктору С. Х. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. H. Oh, Mr. S.
S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без поддержки и содейст вия со стороны руководства и сотрудников лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН:
чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. А.С. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. В.С. Коно ненко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.
Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО–МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE 1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Лин нея “Systema Naturae” (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пяденицеобраз ные чешуекрылые (“Geometrae”) были собраны в подроде Geometra L. рода Phalaena L. В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские “Geometrae” впервые было опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Ge ometrina (Leach, 1815). В XIX в. началось разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geometra на более мелкие надвидовые таксономиче ские группы, впоследствии признанные родами.
Описание многочисленных родов привело к необходимости структурирования семейства на более высоком таксономическом уровне. В этом процессе можно вы делить 3 больших периода. Первый из них характеризуется стремлением выделить довольно значительное число максимально гомономных групп родов, что было ос новано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (Hbner, 1816–1826;
Duponchel, 1845;
Bruand, 1846;
Stephens, 1850;
Guene, 1858;
и др.). Эта линия достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой “Geometrae” были разделены на 28 се мейств (Kirby, 1897). Общим недостатком этих систем была слабая морфологическая очерченность таксонов, во многих случаях выделяемых без диагноза. Второй период связан с созданием “крупноблочной” системы пядениц, основывавшейся почти ис ключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Он был заложен работа ми Г. Геррих-Шаффера (Herrich-Schffer, 1843-1856) и Ю. Ледерера (Lederer, 1853), предложивших разделить пядениц на 4 группы, получившие ранг семейств Geometridae, Sterridae, Selidosemidae и Hydriomenidae у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнил их подсемействами Monocteniadae и Orthostixidae. Г. Хэмпсон (Hampson, 1895) и Л. Проут (Prout, 1910a) завершили создание новой системы, в основном лишь изменив номенклатуру названий и понизив их ранг до подсемейств.
Кроме того, Л. Проут укрупнил Oenochrominae, включив в него Orthostixinae, и вы делил самостоятельное подсемейство Brephinae (=Archiearinae).
Система подсемейств пядениц Л. Проута полностью вытеснила дробную систе му из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени. Современные взгляды на систему геометроидных чешуекры лых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998;
Holloway et al., 2001), Ж. Минэ и М. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Куз нецова и А.А. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, несмотря на ши роту и глубину исследования материала, не отличаются принципиально от пред ставлений Э. Мейрика. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформи рованных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.
“Таксономическая революция” Мейрика–Хэмпсона–Проута привела к практи чески полному забвению мелких “семейств” пядениц, описанных в XIX – начале XX вв., которых к этому времени набралось 119 названий. Третий период в систематике пядениц связан уже с переходом на другую методическую основу – исследование копулятивного аппарата, и был ознаменован выходом монографии Ф. Пирса (Pierce, 1914). Одновременно работа Ф. Пирса являлась последней не принятой попыткой сохранения дробной классификации пядениц (26 подсемейств). Однако система Ф.
Пирса послужила основой для разработки системы семейства на уровне триб и от крыла "генитальную эпоху" в систематике пядениц. В результате к настоящему вре мени было введено еще 83 названия группы семейства, что довело их общее количе ство у пядениц до 202 (Дьяконов, 1936;
Wehrli, 1939–1954;
Forbes, 1948;
Inoue, 1961, 1992b;
Herbulot, 1962–1963;
Ferguson, 1969;
Вийдалепп, 1981, 1989;
Стекольников, Кузнецов, 1982;
Миронов, 1990;
Holloway, 1994;
Hausmann, 1996;
Beljaev, 1998;
и др.). Таким образом, можно говорить о существенном пересмотре состава прежних надродовых групп пядениц, выделявшихся исключительно по внешним признакам.
В новейший период основные усилия исследователей сосредоточены на реви зии уже введенных триб. Первую общую ревизию таксонов группы семейства у пя дениц предпринял Дж. Холловэй (Holloway, 1994, 1996, 1997). Однако система Дж.
Холловэя охватывала только фауну острова Борнео, и некоторые названия группы семейства оказались упущенными. Попытка создания системы триб пядениц Север ной Евразии была предпринята Я. Вийдалеппом на примере фауны бывшего СССР (Viidalepp, 1996), однако она не сопровождалась каким-либо пояснением. Среди крупных публикаций последнего времени, рассматривающих диагнозы и родовой состав триб, следует также назвать работы по подсемействам Geometrinae и Sterrhi nae Ближнего Востока и Европы (Hausmann, 1996, 2001, 2004), по подсемейству Ster rhinae в целом (Sihvonen, Kaila, 2004), по трибе Macariini (Scoble, Krger, 2002), по фауне геометрин и энномин Неотропической области (Pitkin, 1996, 2002), по Eupitheciini фауны Европы (Mironov, 2003), по трибам Pseudoterpnini (Pitkin et al., 2007) и Ennomini (Беляев, 2008а).
В целом, несмотря на наметившийся в последние годы прогресс, в систематике пядениц на уровне триб продолжает сохраняться сложная и противоречивая ситуа ция. Ведущей методической основой новых разработок обычно по-прежнему остает ся группирование таксонов по общему сходству, либо на основании отдельных "вы хваченных" признаков, только теперь главным образом – копулятивных аппаратов.
Глубокий сравнительно-морфологический анализ при этом обычно не проводится, хотя и учитываются некоторые специальные признаки, объявляемые апоморфиями.
1.2. История филогенетических исследований пядениц Все филогении пядениц по способу и цели построения можно разделить на большие группы. К первой принадлежат те из них, которые создавались после раз работки системы и представляли собой интуитивную детализацию родственных связей, не отражаемых в структурно более жесткой ранговой таксономической сис теме, то есть стояли “позади” системы. К ним относятся разработки Э. Мейрика (Meyrick, 1895), Д. Поволны с соавторами (Povoln, Moucha, 1955;
Povoln, Nosek, 1955) и У. Мак-Гаффина (McGuffin, 1958, 1977, 1987). Ныне они представляют, главным образом, исторический интерес.
Ко второй группе относятся филогении, которые строились с целью ревизии прежних и обоснования новых систем, то есть, по сути, предваряли конкретные таксо номические решения. Дорогу разработке таких филогений проложили идеи кладисти ческой филогенетики В. Геннига, которые вначале исследователями пядениц были приняты не полностью. Узлы филогений Ф. Ринджа (Rindge, 1980), Я. Вийдалеппа (1980, 1981, 1989, 1990б), А.А. Стекольникова и В.И. Кузнецова (1982), М. Накамуры (Nakamura, 2004) равно определены апоморфными и плезиоморфными признаками, что не соответствует содержанию кладизма, а отвечает эволюционной систематике.
Однако они сопровождаются детальным анализом признаков в кладистическом духе.
В последующем была опубликована серия уже вполне кладистических морфо логических филогений различных групп пядениц, которые были выполнены “вруч ную” (Sauter, 1990;
Беляев, 1992б, 1994;
Beljaev, 1997a, 1998, 2006b, 2007) или с применением компьютерных программ (Weintraub et al., 1995;
Choi, 1997, 1998, 2000, 2001;
Choi et al., 1998;
Krger, 2001;
Sihvonen, Kaila, 2004;
Sihvonen, 2005;
Vii dalepp, Kostjuk, 2005;
Young, 2008a). Особое положение занимают филогении Дж.
Холловэя (Holloway, 1997), и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Они ос нованы на серьезном морфологическом анализе, в значительной степени кладисти ческом по методике и терминологии, однако полученные филогенетические схемы не представлены в виде синапоморфограмм. Именно эти схемы, как наиболее общие и проработанные, послужили отправной точкой в нашей работе по филогении се мейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых (Беляев, 2008б;
Beljaev, 2009).
Новейший этап разработки филогении пядениц связан с молекулярно генетическими исследованиями. Пионерской работой в этой области была публика ция Д. Абрахама с соавторами (Abraham et al., 2001), которая поставила ряд острых вопросов о надежности текущих представлений о родственных связях подсемейств пядениц. Позже вышла обстоятельная работа К. Янг (Young, 2004, 2006a) и неболь шие статьи Н. Снала и Я. Вийдалеппа с соавторами (Snll et al., 2007;
Viidalepp et al., 2007), филогенетические выводы в которых в основном совпали с результатами пер вой публикации. Однако наиболее обоснованной выглядит молекулярная филогения пядениц С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). В ней, в отличие от преды дущих работ, филогенетические связи подсемейств лучше согласуются с традици онными представлениями.
В целом, филогенетические исследования пядениц находятся на начальных эта пах развития, и охватывают лишь небольшую часть таксономического разнообразия этого семейства. При этом в последнее время отчетливо наметилась тенденция к замещению морфологических исследований молекулярно-генетическими, хотя в силу неразработанности морфологической филогении пядениц оценка успешности молекулярно-филогенетических проектов затруднена.
1.3. Задачи макросистематики пядениц и методы их решения История развития таксономических и филогенетических исследований пядениц демонстрирует постоянный поиск критериев оптимизации структуры надродовых групп в семействе. Попытки таксономического структурирования по совокупности внешних признаков постепенно зашли в тупик, вылившись в фактическое экстен сиональное определение надродовых групп перечислением включаемых родов, даже если при этом приводился расплывчатый диагноз.
Выход был найден в выделении немногих “ключевых” признаков жилкования крыльев. Система пядениц Мейрика–Хэмпсона–Проута была основана на отказе от политетического определения подсемейств и прямо связана с разработкой определи тельных таблиц. Идентификационные признаки определительного ключа стали ди агностическими признаками таксонов высокого ранга, что позволило дать отчетли вое интенсиональное определение большинства подсемейств. Сформированная структура подсемейств пядениц оказалась настолько удачной, что в своей основе сохранилась до настоящего времени, выдержав проверку поступлением новых мате риалов, вовлечением целых классов новых признаков, и сменой исследовательских парадигм. Очевидно, что успех системы был определен не удобством определения, а тем, что найденные признаки действительно маркировали естественные группы, впоследствии в большинстве своем признанные монофилетическими уже на основа нии кладистического анализа.
Современное состояние разработки структуры подсемейств пядениц на уровне триб может быть сравнено с ситуацией во всем семействе до таксономической “рево люции” Мейрика–Хэмпсона–Проута, поскольку ведущие критерии для диагностиро вания таксонов этого ранга так и не найдены. Объективной причиной слабой разрабо танности систематики триб пядениц служит непостоянство морфологических призна ков копулятивного аппарата в сочетании с частыми повторами некоторых конструк ций скелета гениталий в неродственных родах. Преодолеть многие трудности гомоло гизации частей копулятивного аппарата позволяет функционально-морфологический подход, что было убедительно продемонстрировано трудами В.И. Кузнецова и А.А.
Стекольникова (2001) и М.Г. Пономаренко (2005). Этот метод выходит за рамки пря мого сравнения таксонов по скелетным структурам, аналитические возможности кото рого для семейства пядениц представляются в основном исчерпанными.
С целью решения поставленных в начале исследования задач нами принят ана литический ("качественный") метод реконструкции филогении, заключающийся в исследовании отдельных семогенезов с последующим логическим их согласовани ем. Семогенетический и филогенетический анализы проводились в соответствии с известными эпистемологическими и методологическими основаниями и методиче скими правилами (Шаталкин, 1988;
Расницын, Длусский, 1988;
Емельянов, 1989;
Песенко, 1989, 1991;
Расницын, 2002;
Павлинов, 2005).
Фундаментальным недостатком аналитического подхода считается задейство ванность интуиции исследователя в познавательной ситуации, исключающей воз можность четкой формализации исследования. Однако нумерическая морфологиче ская филогенетика в решающих вопросах выбора и формулирования признаков сто ит на тех же основаниях и строго алгоритмизирована только в процедурах построе ния деревьев, а потому "объективна" только в отношении перебора вариантов рас пределения признаков. С другой стороны, нумерические ("количественные") методы предусматривают максимальное отстранение исследователя от интерпретации при знаков, что содержит в себе источник ошибок в гомологизации структур и в опреде лении модальности их признаков. Филогенетическая ценность апоморфного призна ка заключается в его потенциальной принадлежности ближайшему предку данного филума, а не в широте и устойчивости распространения в пределах монофилетиче ской группы. Мы полностью поддерживаем замечание А.П. Расницына (2002: 74) о том, что "апоморфия – не состояние признака, а факт, что такое состояние одна жды было приобретено". Трактовка апоморфии, как состояния признака, приобре тенного предковым видом группы и потому свойственного всем её членам, ведет к поиску иерархии степени универсальности апоморфий, следствием чего является выявление скорее идентификационных признаков, чем синапоморфий.
Кроме того, при филогенетическом анализе необходим учет модусов эволюции, в нашем случае – в первую очередь явлений интеграции, парцеллизации и инставра ции морфоструктур. При проведении анализа с учетом таких модусов выяснилось, что у геометроидных чешуекрылых филогенетически значимые признаки часто имеют узкое или мозаичное распространение по маркируемой ими монофилетиче ской группе, будучи вторично модифицированными или утраченными у многих её представителей. Такое их распределение неизбежно привело бы к феномену "де вальвации признаков", характерному для нумерических филогенетических реконст рукций (Расницын, 2002).
По нашему мнению, недостатки формальных морфологических филогенетиче ских подходов могут быть преодолены на пути содержательного анализа как исход ных данных, так и самой процедуры филогенетической реконструкции. Кроме того, такой подход более соответствует самой идее реконструкции филогенеза, поскольку нумерические методы заняты скорее оптимизацией распределения признаков, чем выявлением конкретных филогенезов на основании преемственности развития мор фоструктур.
С учетом сказанного выше, наш поиск был направлен, прежде всего, на выявле ние базальных апоморфий, сформировавшихся у общего предка каждого филума. Вы явление таких апоморфий велось путем итеративного анализа распределения состоя ний гомологичных структур по внутренней и внешней группам, включая отряд чешуе крылых в целом, а также построения трансформационных рядов признаков и оценки их кладистической модальности для потенциальных монофилетических групп. Анали зировались, в первую очередь, типовые роды таксонов группы семейства и “архаич ные” таксоны, обладающие наибольшим набором потенциальных плезиоморфий каж дого подсемейства. Оценка кладистической модальности производилась в основном по классическим критериям поляризации морфоклин в сравнительно-морфологическом методе, дополненным внегрупповым сравнением признаков.
Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE Для правильной гомологизации и поляризации морфологических признаков внутри семейства необходимо исследование внешних родственных связей пядениц.
По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств, которые сближались с пяденицами за последние полвека.
2.1. Современное состояние проблемы Дан анализ современных публикаций, в которых рассматриваются родственные связи семейства пядениц. В систематике и филогении геометроидных чешуекрылых сложилось 2 направления – западноевропейское, восходящее к публикациям Ж. Ми нэ (Minet, 1983, 1986, 1991, 1995, 2002), в котором они объединены в дрепаноидно геометроидную ассамблею, и отечественное, заложенное в работах В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (Кузнецов, Стекольников, 1981б, 1988, 1993;
Стекольников, Кузнецов, 1981, 1982), в котором семейства были помещены в серию Geomet riformes. В целом, представления о таксономическом составе геометроидных чешуе крылых в обеих морфологических школах относительно близки, отличаясь в основ ном понимаем рангов таксонов и присутствием в Geometriformes В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова семейства Cimeliidae (=Axiidae). Взгляды же на филогению семейств и подсемейств во многом противоположны, а использованные авторами филогенетические признаки противоречивы и, в ряде случаев, ненадежны. В качест ве сестринских к Geometridae семейств могут равно рассматриваться Uraniidae и/или Sematuridae, либо Drepanidae, а может быть и Epicopeiidae, чье систематическое по ложение наиболее дискуссионно. Имеющиеся молекулярно-генетические работы, в которых вскользь затрагиваются филогенетические связи отдельных геометроидных семейств (Abraham et al., 2001;
Young, 2004, 2006a;
Wahlberg et al., 2005;
Yamamoto, Sota, 2007), противоречивы и не позволяют поддержать те или иные морфологиче ские филогенетические гипотезы. Результаты специального молекулярно генетическое исследования филогении семейств чешуекрылых, предпринятого в рамках программы “LepAToL”, обсуждаются в Главе 4.
2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых С целью ревизии филогенетических связей семейств геометроидных чешуекры лых избраны 2 морфологические системы – структуры основания брюшка и копуля тивные органы, содержащие большое количество морфологических инноваций.
2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка 2.2.1.1. Склериты основания брюшка В разделе дано подробное описание и сравнительный анализ строения призна ков основания брюшка, широко использующихся в макросистематике чешуекрылых.
Рассмотрены маргинотергиты, представляющие собой утолщенные латеральные складки тергальной рамы, соединяющие заднегрудь со 2-м тергитом, и являющиеся основными склеритными элементами в дорсальной области 1-го сегмента брюшка. В сравнительно-морфологический анализ включены латеровентральные расширения маргинотергитов, которые в виде латеровентральных лопастей выступают вниз по зади первых дыхалец;
антериовентральные выросты 2-го тергита, называемые пе редними тергоплейральными склеритами (Brock, 1971). Кроме перечисленных структур, проанализировано строение передних аподем и антериолатеральных вы ростов 2-го стернита брюшка;
тергостернальных преддыхальцевых склеритов, со единяющих передний конец маргинотергита и антериолатеральный вырост 2-го стернита, а также тимпанальных органов, ассоциированных с антериолатеральными сторонами 2-го стернита, и андрокониальных кистей, отходящих от плейральной области 2-го сегмента.
Обзор строения латеральных частей основания брюшка показывает, что в той или иной степени развитые, тесно связанные латеровентральные лопасти маргино тергита и передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента характерны для боль шинства семейств геометроидных чешуекрылых, кроме пядениц. Судя по наличию развитых латеровентральныых лопастей маргинотергитов у Thyrididae и Cimeliidae, эти структуры могли входить в базальный план строения геометроидных чешуекры лых в качестве симплезиоморфии с рядом семейств более отдаленного родства.
Передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента не известны у пиралоидных семейств, но хорошо развиты у “Rhopalocera”, образуя вместе с латеровентральными лопастями маргинотергитов тергостернальный мост, напоминающий таковой у Sema turidae. Возможно, Sematuridae имеют близкое к базальному для геометроидных че шуекрылых строение латеральных склеротизаций 1-го и 2-го сегментов, однако их очень большая ширина и сильная выпуклость представляются вторичной специализа цией. Плейральные андрокониальные кисти на втором сегменте брюшка базального для филума Macrolepidoptera плана строения (Minet, 1998a) имеются среди геометро идных чешуекрылых только у самцов Epicopeiidae, Apoprogoninae и Cyclidiinae. При этом только в последнем таксоне они сочетаются с тимпанальными органами и имеют уникальное апоморфное строение, вероятно, связанное с наличием этих органов.
Следствием гипотезы о связи строения андрокониальных кистей у Cyclidia Gn. с нали чием тимпанальных капсул является вывод о вероятном первичном отсутствии тимпа нальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae. Поддерживает эту точку зрения и строе ние в этих семействах антериолатеральных выростов 2-го стернита.
2.2.1.2. Тимпанальные органы Строению и эволюции тимпанальных органов у чешуекрылых посвящена об ширная литература, обзор которой дается по ходу изложения раздела. Кроме того, дан обзор морфологии и терминологии склеритных частей органов слуха геометро идных чешуекрылых.
Современные представления об их эволюции состоят в признании независимого происхождения тимпанальных органов у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae (Minet, 1983;
Cook, Scoble, 1992;
Hasenfuss, 1997, 2000;
Minet, Surlykke, 2003). Главным ос нованием для признания негомологичности переднебрюшных тимпанальных аппа ратов послужили существенные различия в строении их интегумента. Однако все семейства имеют сходное положение тимпанальных аппаратов в связи со 2-м стер нитом брюшка и гомологичные сколопарии. О возможном общем происхождении тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых высказывались С.Г. Кирья ков (Kiriakoff, 1952), и В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников (1981), но без обосновы вающей аргументации. Далее в разделе дано подробное описание строения тимпа нальных органов и проведена гомологизация их кутикулярных частей в семействах геометроидных чешуекрылых.
Drepanidae. Тимпанальная капсула дрепанид характеризуется наличием внут реннего эпителиального тимпанума и специального воздушного звукопровода с дор сальной стороны тела. В семействе наблюдается полный морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы (Cyclidiinae) к вентрально инкор порированной в стернит (Thyatirinae). Базальная пластинка тимпанальной капсулы у Drepanidae гомологична антериолатеральным выростам 2-го стернита. Передняя полусфера тимпанальной капсулы Cyclidiinae (преобразованная в вентральную стен ку малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae) морфологически занимает то же положение, что и тимпанум у Uraniidae, и может быть гомологична последнему.
Поддерживает такую гомологизацию и то, что у Drepaninae и Thyatirinae сколопидии ориентированы сенсорными нейронами к ребру складки, ограничивающей перед нюю полусферу с вентральной стороны, сходно с тем, как они подходят к тимпану му у самок Uraniidae.
Uraniidae. Тимпанальные органы самцов ураниид расположены в области по стериолатеральных углов 2-го тергита. Будучи уникальным образованием, они не проясняют филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекры лых и в работе не обсуждаются. Тимпанальные капсулы самок ураниид представля ют собой наружные пузыревидные кутикулярные образования, исходно связанные с антериолатеральным выростом 2-го стернита и вторично полупогруженные в по лость тела на границе между этим стернитом и плейральной мембраной. Тимпа нальные капсулы Uraniinae свободны от стернита и, вероятно, первичны по отноше нию к инкорпорированным в стернит тимпанальным капсулам Auzeinae, Microniinae и Epipleminae. В ходе исследования морфологии органов слуха ураниид обнаружена ранее неописанная мышца, регулирующая натяжение тимпанума и названная тимпа нальной (musculus tympani).
Geometridae. Тимпанальные органы пядениц имеют уникальное строение. У них нет тимпанальной капсулы, место которой занято тимпанальной полостью – кавусом, представляющим собой глубокую инвагинацию 2-го брюшного стернита в области основания его передней аподемы. Как у ураниид, тимпанум расположен латеровентрально вблизи основания передней аподемы 2-го стернита. В отличие от дрепанид и сходно с ураниидами, пяденицы обладают непарным тимпанальным воздушным мешком, заполняющим дорсальную часть 1-го сегмента брюшка и про никающим в заднегрудь.
Анализ морфологии тимпанальных органов показывает, что у дрепанид и самок ураниид они имеют сходные положение и связи, а строение их интегумента может быть сведено к общей морфологической основе путем простых преобразований:
замещения передней полусферы тимпанальной капсулы на тимпанум у Cyclidiinae, и выведения наружу путем латеродорсального поворота полупогруженных тимпа нальных капсул у ураниид. Тимпанальные органы пядениц, несмотря на своё струк турное своеобразие, могут быть выведены из тимпанальных капсул самок ураниид также путем несложной трансформации. Для этого достаточно повернуть тимпанум ураниид вдоль оси, проведенной по границе тимпанума с торако-абдоминальной мембраной (конъюнктивой), примерно на 90° назад. Это преобразование возможно в результате редукции стенки тимпанальной капсулы, при сохранении изогнутого по ее форме участка 2-го стернита (кавуса). При описанной трансформации бывший латеральный край тимпанума оказывается расположенным у основания аподемы стернита, а место прикрепления сколопария должно переместиться с края стенки капсулы у основания аподемы (как у самок ураниид) на дорсальное ребро аподемы, где оно и находится у пядениц. В соответствии с этой гипотезой тимпанальная рама пядениц является дериватом тимпанальной капсулы самок ураниид.
Таким образом, все типы тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых могут быть унаследованы от общего предка. Свидетельств же унаследованности тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых от общего предка с пиралоид ными бабочками, обладающими сходно расположенными тимпанальными органами, не обнаруживается. По-видимому, закладка первичной тимпанальной капсулы в обеих группах произошла в близком, но различающемся положении. Эта разница могла определить различные направления транслокации тимпанальных капсул: кау дальное "вклинивание" во 2-ой стернит у пиралоидных чешуекрылых, или вентраль ное смещение под стернит у геометроидных. Различный генезис тимпанальных кап сул пиралоидных и геометроидных чешуекрылых подчеркивается разным положе нием воздушного канала передней аподемы 2-го стернита: у первых он пролегает вдоль медиальной стенки тимпанальной капсулы, а у вторых, хотя и формируется независимо у Drepanidae и Uraniidae, в обоих случаях проходит латерально, в связи с антериолатеральным выростом стернита.
2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур переднего отдела брюшка В разделе реконструирован базальный план строения основания брюшка гео метроидных чешуекрылых и их тимпанальных органов. Приведены выявленные нами и заимствованные из литературы апоморфии строения передних сегментов брюшка семейств геометроидных чешуекрылых (20 признаков, из которых 12 пред ложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий передних сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1А. Распределение признаков строения тимпанального аппарата поддерживает сестринское положение Geometri dae и Uraniidae, и более отдаленное родство Drepanidae. В семействе Drepanidae под держивается монофилия подсемейств Thyatirinae и Drepaninae, в семействе Uraniidae – базальное положение Uraniinae и монофилия Epipleminae, Microniinae и Auzeinae.
Семейства Sematuridae и Epicopeiidae заняли место базальнее тимпанатных се мейств, однако их кладистические связи по признакам строения передних сегментов брюшка пока остаются не разрешенными.
2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых 2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов Номенклатура склеритных частей гениталий в основном принимается по Клот су (Klots, 1970), с учетом особенностей практического употребления терминов, сло жившихся в работах Кузнецова и Стекольникова (2001), некоторых предложений Минэ (Minet, 2002) и замечаний Кристенсена (Kristensen, 2003). Номенклатура и обозначения мышц гениталий приняты по Кузнецову и Стекольникову (2001, стр.
23–31). Кроме того, пересмотрена номенклатура частей медиальной стенки вальвы на основании ревизии предложений А. Сибатани с соавторами (Sibatani et al., 1954) и С. Биркет-Смита (Birket-Smith, 1965, 1974). В перифаллической области гениталий установлена гомология большой серии морфологически подвижных и различно именовавшихся парных структур, к дорсальным из которых предложено применить название лабиды, а к вентральным – вальвеллы.
2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых Геометроидные чешуекрылые характеризуются не только общей морфологиче ской основой гениталий самцов, но и общими тенденциями их трансформации, мо заично реализованными в разных группах (Кузнецов, Стекольников, 2001). Тем не менее, в строении гениталий геометроидных чешуекрылых ранее не было выявлено отчетливых апоморфий, проясняющих родственные связи семейств (Minet, Scoble, 1998;
Кузнецов, Стекольников, 2001). Набор общих черт гениталий самцов, с учетом гипотезы о монофилии группы, может быть интерпретирован в качестве комплекса анцестральных плезиоморфий и апоморфий общего предка геометроидных чешуе крылых. В разделе дано подробное описание признаков у гипотетического предка этой группы, отталкиваясь от которого проведен морфологический анализ гениталий в каждом семействе.
2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых Drepanidae. Наиболее архаичным в составе Drepanidae признается подсемейст во Cyclidiinae. У самцов Cyclidia substigmaria Hbn. строение как скелета, так и мус кулатуры гениталий в целом генерализованное, за исключением отсутствия мышцы m2, наличия длинных склеротизированных соций, а также юксты, вентрально рас ширенной в виде моста между саккулусами. Отсутствие m2 характеризует также подсемейство Drepaninae (Кузнецов, Стекольников, 1981б). Интравальварная мышца m7 у Drepaninae не выявлена, а у Thyatirinae и Cyclidiinae она короткая и, в отличие от других пяденицеобразных чешуекрылых, апоморфно наклонена дистальным кон цом к вентральному краю саккулуса. Thyatirinae в основном сохраняют общий план строения гениталий, сходный с Cyclidiinae, за исключением тенденции к развитию сложных модификаций в области вентральной мембранозной стенки тегумена. У Drepaninae гениталии очень сильно модифицированы, что делает проблематичной гомологизацию некоторых их частей.
Sematuridae. Гениталии самцов Sematuridae исследованы у Sematura sp., где они мозаично сочетают генерализованные и специализированные черты строения. Для них характерно наличие на вершине ункуса 3 коротких выростов, наличие на диафрагме медианно отдельной склеротизированной пластинки, гомологичной медиальной части гнатоса других геометроидных чешуекрылых, и наличие ряда тонких пальцевидных выростов вдоль дорсального края квиллера. От дорсобазальных углов вальв к лате ральным сторонам юксты тянутся тонкие лентовидные лабиды, сходные с таковыми у Drepanidae. Юкста сильно модифицирована, вентролатерально с парой длинных лож кообразных выростов, по положению и связям гомологичных вальвеллам. Эдеагус базально сросшийся с каулисом, посредством которого сочленен с юкстой. Для муску латуры гениталий самца характерны парные мышцы m3, которые отходят от склероти зированной шиповатой складки между винкулумом и юкстой и тянутся к крепким широко расставленным дорсолатеральным аподемам юксты.
Epicopeiidae. В целом, гениталии самцов в семействе характеризуются хорошо развитым ункусом различного строения, но без гипертрофии соций;
наличием ши рокого спектра степени развития гнатоса;
отсутствием ясно выраженных лабид;
про стой пластинчатой юкстой, сближенной с дорсобазальными углами вальв (за исклю чением Deuveia Minet, обладающей громадными пластинчатыми вальвеллами);
на личием вентральнее юксты интервальварного склерита, от которого отходят мышцы m3. В качестве наиболее архаичного представителя семейства Ж. Минэ принял Deuveia banghaasi Hering. На этом основании следует признать утрату последними как лабид, так и вальвелл вторичным явлением, а развитие длинных фронтально уплощенных вальвелл в вентральном положении – базальной синапоморфией Sema turidae и Epicopeiidae. При таком подходе становится ясным происхождение интер вальварного склерита у Epicopeiidae, служащего базальным местом прикрепления мышц m3. Очевидным ее предшественником служит шиповатая межсаккулярная складка Sematuridae. В целом, строение гениталий самцов Sematuridae и Epicopeiidae свидетельствует о вероятном сестринском родстве этих семейств.
Uraniidae. Апоморфиями семейства в гениталиях самцов можно принять нали чие гипертрофированных лабид без вентрального отростка и наличие класпера виде непрерывного склеротизированного моста между костой и саккулусом, что сопро вождается прикреплением дистального конца мышцы m7 у края косты. Кроме того, имеется широкая связь юксты, рудиментов вальвелл и саккулусов, которая, однако, может быть синапоморфной с семейством пядениц. Строение скелета и мускулатуры гениталий демонстрирует синапоморфное сходство между Epipleminae и Microniinae и резкое уклонение Uraniinae. Гениталии самцов Auzeinae занимают промежуточное положение между ураниинным и эпиплеминным типами их строения, не проявляя ясных синапоморфий с каким-либо подсемейством ураниид.
Geometridae. Общий план строения гениталий самцов Geometridae близок к на бору вероятных анцестральных признаков ураниид. Наиболее ясной апоморфией пядениц в гениталиях самцов является наличие длинного и узкого субкостального угла анеллифера, не обнаруженного у других геометроидных чешуекрылых. По видимому, анцестрально у пядениц имелись небольшие лопастеобразные лабиды, которые сохраняли вентральные отростки, утраченные ураниидами. Вальвелл пле зиоморфного типа ни у ураниид, ни у пядениц не обнаружено. Дериватами вальвелл у пядениц являются кристы – щетинистые области, которые имеют морфологиче ские связи, характерные для вальвелл. По-видимому, утрата морфологической само стоятельности вальвелл в результате их широкого слияния с юкстой и саккулусами вальв является одной из базальных синапоморфий пядениц и ураниид.
2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы ба зальные апоморфии копулятивных структур самцов в семействах и подсемействах геометроидных чешуекрылых (23 признака, из которых 22 предложены впервые).
Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометро идных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графи ческой форме представлены на рис. 1Б.
2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Geometridae Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых, реконструированные по результатам семогенетического анализа передних сегментов брюшка и гениталий самцов, в основном совпадают, дополняя друг друга по нераз решенным кладам (рис. 1 А, Б).
А Б Рис. 1. Филогенетические связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуе крылых на основании семогенезов базального отдела брюшка (А) и копулятивных струк тур самцов (Б).
Сестринское по отношению к геометроидным чешуекрылым положение семей ства Cimeliidae поддерживается 3 возможными синапоморфиями строения генита лий самцов, из которых наличие тесной связи лабид и вальвелл, вероятно, является уникальным для отряда чешуекрылых. Базальное положение цимелиид по отноше нию к геометроидным семействам было предложено (без доказательства синапо морфиями) В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) и не противоречит фи логенетически неразрешенному положению семейства по Ж. Минэ (Minet, 1991;
Yen, Minet, 2007). Наиболее базальной группой геометроидных чешуекрылых явля ются Cimeliidae, которые разделяют с прочими семействами комплекса серию важ ных синапоморфий в гениталиях самцов. Далее, вероятно, уклонились Sematuridae и Epicopeiidae, сестринская связь которых поддерживается 3-мя базальными апомор фиями в строении гениталий самцов. Принимаемое нами положение Sematuridae и Epicopeiidae базальнее тимпанатных семейств не соответствует взглядам как Ж. Ми нэ, так и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001), которые Sematuridae сближа лись с Uraniidae, а Epicopeiidae – c Uraniidae или Drepanidae.
Общий кластер тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepani dae + Uraniidae + Geometridae) поддерживается двумя синапоморфиями: наличием переднебрюшного тимпанального аппарата и медиальным смещением основания лабид на базальную часть костулы. Противоречит предлагаемой базальной класте ризации геометроидных семейств, по существу, только предложенная Ж. Минэ си напоморфия в строении мандибул гусениц у Epicopeiidae и Drepanidae (Minet, 1991).
В соответствии с нашими представлениями этот признак следует считать гомопла зией, хотя нельзя исключить возможность и его симплезиоморфного характера для геометроидных чешуекрылых.
Кластеризация подсемейств Drepanidae по семогенезам структур базального от дела брюшка и гениталий самцов различна. Если по первой группе признаков она соответствует текущим взглядам о монофилии Thyatirinae и Drepaninae (Holloway, 1998;
Minet, Scoble, 1998), то по второй группе признаков c Drepaninae кластеризу ются Cyclidiinae. В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) была принято сестринское родство Cyclidiinae с Thyatirinae. Гипотезы о монофилии Cyclidiinae с Drepaninae или с Thyatirinae предполагают независимую интеграцию тимпанальной капсулы со 2-м стернитом, что не может быть полностью исключено в силу имею щихся различий в размерах дорсальной стенки малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae, а также наличия других небольших отличий в строении тимпанальной капсулы между ними. Таким образом, пока нет оснований считать филогенетические связи подсемейств Drepanidae разрешенными, что не мешает принимать Cyclidiinae наиболее архаичными в семействе по совокупности признаков.
Кластеризации подсемейств Uraniidae по семогенезам структур базального от дела брюшка и гениталий самцов не противоречат одна другой и при согласовании дают картину последовательного уклонения подсемейств в ряду Uraniinae – Auzeinae – Epipleminae – Microniinae. Однако такая филогения противоречит текущим пред ставлениям о базальном положении Auzeinae и терминальном сестринском родстве Microniinae и Uraniinae (Minet, 1995;
Holloway, 1998). Обосновывая свою точку зре ния, Ж. Минэ (Minet, 1995) опирался главным образом на строение тимпанальных органов самцов. Однако, в силу их уникальности, невозможно применить метод внегруппового сравнения для поляризации морфоклин, а критерий степени развития частей тимпанального аппарата, положенный в основу анализа Ж. Минэ, ненадежен.
Кроме того, принятие точки зрения Ж. Минэ предполагает либо вторичное обособ ление тимпанальных капсул у самок ураниин от стернита, либо 2- или 3-кратную их независимую и идентичную по форме интеграцию с этим стернитом;
оба варианта представляются маловероятными.
Сестринская связь Uraniidae и Geometridae надежно поддерживается семогене зами обеих морфологических систем брюшка. Монофилия семейства Geometridae поддерживается по крайней мере 5 имагинальными апоморфиями, среди которых наличие тибиального андрокониального аппарата, дополнительного тимпанума на заднегруди и переднебрюшных тимпанальных органов особого строения являются уникальными среди чешуекрылых, а рудиментарность передних тергоплейральных склеритов 2-го сегмента брюшка и наличие длинного субкостального угла анелли фера – среди геометроидных чешуекрылых.
Из предлагаемой филогении геометроидных чешуекрылых следует, что харак терный “геометроидный” облик бабочек с широкими крыльями и тонким телом не является базальным для группы. Его приобретение происходило, если вести учет по числу утрат spinarea (участвующую в фиксации крышеобразно сложенных крыльев), по крайней мере, трижды: в кладе (Sematuridae + Epicopeiidae), в кладе (Drepaninae + Cyclidiinae, если принимать их сестринское родство) и в кладе (Uraniidae + Geomet ridae). По-видимому, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно крупных, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику цимелиид или мало спе циализированных пухоспинок.
Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE 3.1. Диагноз семейства Geometridae В разделе дан диагноз семейства, сделаны замечания по системе подсемейств, применяемой при обсуждении филогенетического значения признаков пядениц.
3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Geometridae 3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов Тибиальный андрокониальный аппарат самцов, наряду с тимпанальным аппара том, является уникальной морфологической системой пядениц. Он состоит из серии компонентов различной локализации на задних голенях и коксах, и на 2-м и 3-м сег ментах брюшка. Все его структуры порознь в литературе описаны, однако в единый комплекс они объединяются впервые. На тесную функциональную связь компонен тов тибиального андрокониального аппарата указывает отсутствие случаев посте пенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального ком плекса. Несмотря на различную тагмальную локализацию и сложный состав (скле риты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое це лое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи от дельных элементов системы.
Апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетли во маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. Синапоморфи ей подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae и Geometrinae являет-ся нали чие на 3-м стерните брюшка областей крепких щетинок. Синапоморфией трех послед них подсемейств служит крепкий игольчатый вид таких щетинок, а апоморфией En nominae – гребнеобразная форма и вентральное положение области их локализации.
Синапоморфией Sterrhinae и Larentiinae является наличие тибиальной кисти, направ ляемой к секреторному участку на 2-ом стерните брюшка посредством встречных вы ростов на задних коксах и на передних углах 2-го стернита. Раздвоение тибиальной кисти на медиальную и дорсальную служит апоморфией Sterrhinae, а утолщенность и упругость волосков тибиальной кисти – возможной автапоморфией Larentiinae.
3.2.2. Склериты основания брюшка и тимпанальные органы Латеровентральные лопасти маргинотергитов у пядениц всегда рудиментарные (за исключением, вероятно, вторично развитых у Archiearinae), что можно принять в качестве автапоморфии семейства. Остальные филогенетически значимые признаки в этом отделе тела пядениц относятся к тимпанальным органам. В разделе детально рассмотрена морфология их склеритных частей, в том числе впервые предложены названия для следующих компонентов ансы – крыло ансы (ala ansae), сколопарное крыло ансы (ala ansae scolopari), сколопарное расширение ансы (dilatatio ansae scolopari) и дистальная аподема ансы (apodeme ansae distalis).
Дано описание вероятного анцестрального строения тимпанального аппарата пядениц, отталкиваясь от характеристик тимпанального аппарата уранииды Lyssa zampa Butl. Установлено, что вероятными апоморфиями Archiearinae являются от сутствие вентрального крыла ансы и гипертрофия кавусов и кардолацини. Синапо морфией Ennominae, Alsophilinae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae служит наличие резкого сужения вершинной части внутреннего канала ансы. Ско лопарное расширение ансы может формироваться 2-мя способами – в результате срединного расширения и/или базального сужения крыльев ансы (у Ennominae, Ge ometrinae и Oenochrominae), либо в результате расширения внутреннего канала ансы (у Larentiinae, Sterrhinae). Оба типа расширения – крыловой и канальный – следует считать апоморфиями, однако только второй из них может служить синапоморфией подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, тогда как крыловой тип, по-видимому, форми ровался в каждом из подсемейств независимо. В целом, апоморфии ансы и кавуса отчетливо маркируют большинство базальных монофилетических групп пядениц.
3.2.3. Гениталии самцов В разделе дан детальный разбор строения и филогенетического значения при знаков гениталий самцов пядениц. В основу семогенетического анализа гениталий самцов пядениц положено деление генитальных структур и связанной с ними мус кулатуры на функционально-морфологические комплексы по М.Г. Пономаренко (2005), адаптированное к пяденицам.
3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс Тегминальный комплекс включает дорсальные генитальные структуры – тегу мен, гнатос, ункус, анальный конус и приводящие их мышцы - m1 и m10. Он обеспе чивает захват постостиальной области генитального сегмента самки при копуляции.
В разделе дан обзор анцестральных и производных признаков тегминального ком плекса, среди которых слитность основания гнатоса с тегуменом и ункусом, а также связь субанальной пластинки с медианной частью гнатоса принимается в качестве синапоморфий Larentiinae и Sterrhinae. При этом оба подсемейства имеют плезио морфную непосредственную связь ункуса с тегуменом без существенного проник новения оснований гнатоса между ними (тегминальный тип сочленения ункуса). Для подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae синапоморфным принимается глубокое вклинивание оснований ветвей гнатоса меж ду ункусом и тегуменом, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на гнатос у Archiearinae и Ennominae ункус сохраняет сочленовную связь как с основаниями гнатоса, так и с тегуменом (тегминально-гнатосный тип сочлене ния ункуса). У Geometrinae, Oenochrominae s.str. и у менее специализированных Desmobathrinae, в связи с развитием широкого медианного “окна”, ункус сохраняет сочленовную связь только с основаниями гнатоса, в опоре на которые и происходит его наклон при сокращении m1 (гнатосный тип сочленения ункуса). Эволюционная трансформация m1 в семействе пядениц направлена в сторону сужения дистальных концов мышцы и их смещения к медианной части вентральной стенки дистального выроста ункуса. Прикрепление депрессоров ункуса в области вентрального края его основания дистальнее соций можно принять в качестве синапоморфии подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae.
3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс В этот комплекс у пядениц входят почти все вентральные части гениталий (кроме эдеагуса и саккуса), а также передние части тегумена, служащие местом при крепления дорсальных мышц вальв. Среди производных признаков, обосновывае мых в разделе в качестве апоморфий различного уровня, следует привести ряд ба зальных синапоморфий подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Ennominae и Geometrinae – наличие субкостальной и саккулярной выемок медиаль ного края вальвулы (в Geometrinae произошло вторичное слияние вальвулы с костой и компенсационное развитие глубокой саккулярной выемки), субтегминальное по ложение паратергальных пластинок, а также наличие широкой гемитранстиллы тре угольной формы, сочетающееся с перекрестом мышц m2 и m4. Серия других моди фикаций структур вальварного функционально-морфологического комплекса мар кируют филогенетические связи подсемейств на более низких уровнях иерархии.
3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса К вальварному комплексу гениталий самцов у пядениц относятся морфологиче ские структуры анеллуса – лабиды, вальвеллы и юкста, поскольку они приводятся в движение, непосредственно или опосредованно, вальварной мускулатурой. С другой стороны, перифаллическое положение этих образований и участие в копуляции в качестве вспомогательных структур при введении эдеагуса в половые пути самки позволяет выделить их в особый анеллярный функционально-морфологический суб комплекс. Состояние лабид, близкое к исходному для семейства, имеется у ларенти ин, лабиды которых сохраняют как широкую связь с основанием костулы, так и вы раженный вентральный отросток, подвижно сочлененный с юкстой. Однако ларен тиины характеризуются наличием мембранозной складки между вентральным краем костулы и дорсальным краем лабиды, что может быть принято в качестве автапо морфии подсемейства. Кроме ларентиин, лабиды имеются и у многих энномин, од нако для последних характерна вентральная слитность лабид с юкстой в сочетании с артикуляционной связью с костулой, либо полное обособление лабид от последней.
Такое строение лабид принимается базальной автапоморфией Ennominae. Для Oeno chrominae, Desmobathrinae и Geometrinae характерна рудиментация или редукция лабид;
у Sterrhinae идентификация лабид затруднена сильной модификацией генита лий самцов в целом. Кристы у Larentiinae проявляют большую степень слитности с юкстой, тогда как группа подсемейств Archiearinae, Ennominae, Geometrinae, Oeno chrominae, Desmobathrinae и Alsophilinae характеризуется противоположной тенден цией обособления крист от юксты и установления их более тесной связи с саккулу сами, которая в последних 4-х подсемействах привела к полной интеграции обеих структур. Главный модус преобразования мышц m3 – переход их оснований на сак кулусы – является базальным как для Geometrinae, так и для Oenochrominae s.str.
3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс У пядениц в этот комплекс входят винкулум и собственно эдеагус с обслужи вающими его мышцами – протракторами (m5) и ретракторами (m6) эдеагуса. Иногда он дополнен основанием наружной стенки вальв, к которому прикреплен базальный конец m5. Модификации фаллического функционально-морфологического комплек са в большинстве своем характеризуют таксономические группы ниже уровня под семейства, за исключением характерной для почти всех Geometrinae апоморфной ложковидной формы эдеагуса с мембранизированной дорсальной стенкой и тонким, расширенным на конце базальным выростом.
3.2.4. Гениталии самок В гениталиях самок пядениц единственной информативной кутикулярной структурой при анализе родственных связей подсемейств является форма сигнума копулятивной сумки. Некоторые ларентиины сохраняют примитивный сигнум копу лятивной сумки общегеометроидного типа, в виде склеротизированной продольной шиповатой пластинки, почти идентичной таковой у многих Drepanidae и Uraniidae.
Остальные типы сигнумов пядениц следует считать производными. У Sterrhinae сигнум несет медианное ребро, ставшее основой других его модификаций. Умерен но большой сигнум в виде хорошо склеротизированной, цельной, умеренно вогну той шиповатой пластинки можно принять в качестве базальной синапоморфии под семейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae.
Ennominae отчетливо характеризуются анцестральным наличием грибовидного сиг нума со звездчатой короной шипов по периметру. Для Oenochrominae и Geometrinae свойственен рудиментарный сигнум с тенденцией к полной редукции.
3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae В подразделах 3.3.1. – 3.3.10. дан анализ апоморфий, поддерживающих каждый узел предлагаемой кладограммы подсемейств семейства пядениц. Кроме того, крат ко рассмотрены таксономическая история, родовой состав и некоторые общие осо бенности биологии подсемейств. Среди изложенного наиболее существенными яв ляются следующие положения.
По комплексу производных признаков семейство пядениц отчетливо делится на 2 большие части, одна из которых включает подсемейства Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинная линия), а другая – остальные принимаемые нами 5 подсемейств (гео метринная линия). Монофилия геометринной линии подсемейств (Archiearinae, En nominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae) поддерживается 8-ю, а сест ринское родство Larentiinae и Sterrhinae – 6-ю апоморфиями.
Подсемейство Archiearinae, по-видимому, первым уклонилось от общего гео метринного ствола. Базальное положение архиеарин в семействе пядениц традици онно обосновывалось серией "архаичных" признаков, первичность большинства из которых недавно поставлено под сомнение (Hasenfuss, 2000;
Young, 2006a;
Беляев, 2008б). Монофилия единственных включаемых в подсемейство родов Archiearis Hbn. и Leucobrephos Grote не очевидна. Оба рода демонстрируют глубокие морфо логические отличия, свидетельствующие об их давней дивергенции. Большинство сходств в их внешнем строении, по-видимому, являются симплезиоморфиями, сход но модифицированными в результате адаптации имаго к активности в прохладный сезон (“синдром зимних пядениц”: Беляев, 1996;
Beljaev, 2000). Основные синапо морфии родов найдены в строении тимпанального аппарата.
Общее происхождение Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometri nae поддерживается 2-мя апоморфиями, связанными с тибиальным андрокониаль ным аппаратом самцов и особенностями строения ансы. Монофилия группы подсе мейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 4 вероятными синапоморфиями, из которых наиболее определённым инновационным признаком является наличие гнатосного типа сочленения ункуса.
Сестринское родство Oenochrominae и Geometrinae поддержано 3-мя апомор фиями – наличием широкого, пересечен ного продольной полосой склеротиза ции, медианного “окна” в основании ункуса, вогнутой юксты полулунной формы и базального прикрепления m3 к саккулусам вальв.
Монофилия подсемейства Ennomi nae в его современном составе поддер живается 6-ю апоморфиями в разных системах органов, и не вызывает тех сомнений, которые недавно высказыва лись в литературе.
Oenochrominae являются одним из наиболее проблемных подсемейств пя дениц, поскольку содержат множество неревизованных родов с неясными род ственными связями. Среди них группа толстотелых родов Oenochrominae s.str.