Экологические особенности пчелы медоносной (apis mellifera l.) на юге россии

На правах рукописи

Морева Лариса Яковлевна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) НА ЮГЕ РОССИИ 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ставрополь 2006 1 Диссертация выполнена в Кубанском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ярошенко Вячеслав Андреевич тор биологических Ярошенко В.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Замотайлов Александр Сергеевич октор биологических наук доктор биологических наук, доцент Котти Борис Константинович ктор биологических наук доктор биологических наук, профессор Ишемгулов Амир Минниахметович ктор биологических наукИшемгулов Амр Минниахмович

Ведущая организация: ГНУ «Научно-исследовательский институт пчеловодства» РАСХН

Защита состоится " 14 " марта 2007г. в 14 часов на заседании дис сертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государствен ном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, аудитория 506.

Факс: (8652) 32-12-

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Став ропольского государственного университета.

Автореферат разослан 10 февраля 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук А.В.Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) входит в состав надсемейства Apoidea образующего большую группу (около 20% видового состава ) в прогрессирующем отряде Hymenoptera.

Исследование влияния абиотических факторов на живые организмы в природных условиях с целью установления пределов толерантности и оценки устойчивости организмов внешним воздействиям имеют важное значение при разработки концепции и стратегии рационального исполь зования биоресурсов, одним из составных компонентов которых на юге России являются чистопородная серая горная пчела и её помеси. Высо кая эффективность пчелиных как опылителей эволюционно предопре делена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией форми рования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофильными растениями, что описано во многочисленных трудах отечественных и зарубежных ученых. Не смотря на это, крайне скудны сведения о спе цифике развития пчелиных семей в условиях региона исследования.

Востребованными являются также и новые технологии, основанные на соответствии экологии пчелиной семьи к местным климатически усло виям. Эти обстоятельства определили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение влияния экологических факторов, обусловленных географическим положением тер ритории на особенности чистопородных серых горных кавказских пчел и их помесей.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить пределы толерантности и оценить устойчивость мест ной породы пчел к внешнем воздействиям 2. Изучить особенности микроклимата в пчелиных семьях, и учиты вая их разработать оптимальную конструкцию улья в условиях юга Рос сии.

3. Выявить аспекты сезонной и годовой динамики развития пчелиных семей в условиях юга России.

4. Определить параметры изменчивости морфометрических призна ков пчёл в разных ландшафтных зонах исследуемого региона.

5. Провести анализ асимметрии парных органов (крылового аппара та) пчёл обусловленной климатическими условиями и высотной зональ ностью.

6. Дать сравнительную оценку сезонного изменения содержания жи ра, белка и влаги в теле чистопородных серых горных кавказских и по месных пчёл.

7. Исследовать лётную и опылительную деятельность помесных пчёл, их трофические связи и продуктивность на основных видах медоносных растений.

Научная новизна. Впервые для юга России установлена репродук тивная диапауза при высоких летних температурах. Изучены особенно сти развития помесных пчелиных семей серой горной Кавказской поро ды обусловленные различной степенью влияния абиотических факто ров.

Для помесных пчел в условиях юга России впервые проведены мор форогическая, физиологическая и экологическая характеристики.

Определены пределы изменчивости размеров хоботка, крыльев, тер гитов, стернитов, количества зацепок у пчёл из разных ландшафтных зон исследуемого региона.

Впервые изучена годичная динамика запасных питательных веществ (жира, белка) и влаги в организме чистопородных серых горных кавказ ских и помесных пчёл. Установлена зависимость продуктивности, зимо стойкости и резистентности к заболеваниям, ройливости и эффективно сти медосбора от содержания питательных веществ и влаги в теле пче лы в различные периоды жизни.

Установлены трофические связи пчелы с медоносными растениями и определена эффективность их опылительной деятельности.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате ис следований создана биотехнологическая модель способствующая по вышению эффективности опылителей построенная на принципах эколо гобиоценотических связей пчел и медоносных растений. Выявлена и изучена летняя репродуктивная диапауза, которая крайне редко прояв ляется в центральной части России и полностью отсутствует в северных регионах. Это позволяет расширить количество модельных форм разви тия медоносных пчёл на территории Российской Федерации.

Выявлены трофические связи медоносных пчёл с основными энто мофильными медоносами различных агроценозов на юге России и оп ределён видовой состав нектаропыльценосных растений из 74 семейств.

Определены морфометрические признаки медоносных пчёл различных ландшафтных зон юга России, выявлены признаки идентификации от чис топородных пчёл.

На основании проделанной работы в 2001 г. при Кубанском государст венном университете создана АПИ-лаборатория, на базе которой ежегодно проводятся курсы пчеловодства, посвященные изучению биологии разве дения пчёл и основ пчеловодства. Материал исследований используется при чтении курсов лекций: "Животноводство", "Физиология насекомых", "Экология насекомых", "Основы пчеловодства и опыление энтомофильных культур" в Кубанском государственном университете и Кубанском госу дарственном аграрном университете. Разработан проект улья новой конст рукции и технология содержания пчёл в нём в условиях тёплого климата юга России (патент № 2229801 от 22.12.2003), используемого в настоящее время в хозяйствах Краснодарского края. При поддержке фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере им.

И.М. Бортника (программа "Старт") в Павловском районе Краснодарского края создан пчелокомплекс ООО "Павловский мед". Исследования также поддержаны грантом РФФИ, проект №06-04-96733, 2006 год.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Выявленная нами репродуктивная диапауза при высоких летних температурах, сокращение сроков зимовки с полным отсутствием рас плода до двух месяцев по сравнению с тремя и более центральных и се верных регионов является пределом толерантности и устойчивости се рой горной кавказской породы к абиотическим факторам исследуемого региона.

2. Наибольшие параметры морфологических признаков (длина хо ботка и крыльев, количество зацепок) имеют пчелы, обитающие в гор но-лесной ландшафтной зоне, что увеличивает их возможность в полу чении нектара от большего числа видов медоносных растений.

3. Ассиметрия парных органов и структур у серой горной кавказ ской породы проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры. Различие по длине левых и правых крыльев достигает 3-5 %. Начиная с сентября ассиметрия не проявляется.

4. Новая конструкция улья по сравнению со старой позволяет ис пользовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Реконструкция рамок спо собствует уменьшению потери тепла в улье.

5. Сокращенная до 2 – 2,5 месяцев зимняя репродуктивная диапау за, а также меньший (по сравнению с северными регионами) процент жира, белка и влаги в теле пчел исследуемого региона – четко прояв ленная адаптация их к зимним условиям юга России.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на межрес публиканских научно-практических конференциях "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопре дельных территорий", проводимых Кубанским государственным универ ситетом (Краснодар, 1997–2005 гг.), Международных научно практических конференциях "Экология и охрана пчелиных" (Рыбное, 1996;

Саранск, 1998;

Москва, 1999), 36-й Международной научной конфе ренции о пчелиных. Pszczelnicze zeczyty naukowe. (w Pulawach, 1999);

Apimondia-99. Congress XXXVI Congres (Vancouver, Canada, 1999);

Все российской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рожде ния профессора А.Д. Фурсова (Саратов, 2000);

Международной научной конференции "Пчеловодство – XXI век" (Москва, 2000);

Programme and summaries of the rеports. The Ist European scientific apicultural conference.

Salus Apis Mellifera (Pulawy, Poland, 2000);

Всероссийской научно практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Мо сква, 2001);

2-й Всероссийской научно-практической конференции "Чело век и ноосфера" (Краснодар;

Геленджик, 1999, Краснодар, 2001);

Коорди национном совещании и конференции, ВВЦ (Москва, 2002);

XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002);

2-й Меж дународной научно-практической конференции "Функциональные про дукты питания" (Краснодар, 2003);

2-й Всероссийской научно практической конференции "Создание и перспективы развития пчеловод ства на северо-западе России" (Москва, 2003);

научно-практической кон ференции "Экологические аспекты производства, переработки и исполь зования продуктов пчеловодства" (Рыбное, 2004);

собрании общества пче ловодов столицы и Московской области (Москва, 2004);

заседании кафед ры пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им. Тими рязева (Москва, 2004);

3-й Всероссийской научно-практической конфе ренции "Агротехнический метод защиты растений от вредных организ мов" (Краснодар, 2005);

1-й Международной практической конференции в Белоруссии "Успехи и проблемы современного пчеловодства" (Минск, 2005);

Третьем европейском конгрессе по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 2005);

XII Всероссийской конференции "Успехи со временной апитерапии" (Рыбное, 2006).

По материалам диссертации опубликовано 37 работ. В 1998 г. вышел практикум "Особенности опыления растений и медосбора пчелами в ус ловиях экосистем Кубани";

в 2005 г. издана монография "Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавка за";

получено три патента.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, содержания работы из 5 глав, выводов и пред ложений, содержит 60 рисунков, 34 таблицы. Список литературы включает 350 наименований, в том числе 90 на иностранном языке и приложения объемом 34 страницы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. В основу работы положены материалы, полученные автором во время полевых экспеди ций и стационарных наблюдений. С 1975 г. проводились изучения тро фических связей медоносных пчёл с энтомофильными культурами, а с 1995 по 2006 г. изучалась биология и развитие пчёл в разных ланд шафтных районах юга России: Западное Предкавказье и Северо Западный Кавказ Материалом для исследований послужили пчелиные семьи серой горной кавказской породы и местные помесные пчелиные семьи, раз вивающиеся на исследуемых ключевых территориях под влиянием ме стных абиотических факторов.

Работа выполнялась на учебной пасеке АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета, экпери ментальной пасеке ООО "Павловский мед" в Павловском районе и па секах ключевых территорий. На всех экспериментальных участках были выделены пчелиные семьи разной силы.

Температурный режим гнезда определяли по предложенной Е.К. Есько вым (1991) методике с помощью термодатчиков типа ММТ-4, изготовлен ных в НИИ пчеловодства для определения температуры в разных точках улья. Измерения проводили в 1998–2005 гг. ежедневно в 8, 12, 16 и в 20 ч.

Сначала измеряли температуру и влажность окружающего воздуха, а затем температуру внутри гнезда.

Отбор материала для морфометрических исследований проводили каждый месяц. При этом на сотах с расплодом на выходе ставили кол пачок и на следующий день проводили отбор молодых пчел, которых обрабатывали горячей водой (90–95 °С) и фиксировали в 70-градусном этиловом спирте. Все морфометрические исследования проводили на пре парированных пчелах по методике, предложенной В.В. Алпатовым (1948).

Всего было исследовано 15 тыс. препаратов по 12 морфометрическим признакам.

Препараты изготавливали по методике Г.Д. Билаша и Н.И. Кривцова (1985). Препарированные части тела пчёл помещали на предметное стекло в каплю глицерина и накрывали покровными стеклами. Морфо метрические признаки измеряли с помощью окуляр-микрометра стерео скопического микроскопа МБС-10, деления которого переводили в мил лиметры.

Анализировали 12 морфометрических признаков: длину переднего ле вого крыла (LBL), длину переднего правого крыла (LBR), ширину перед него левого крыла (HBL), ширину переднего правого крыла (HBR), длину заднего левого крыла (LSL), длину заднего правого крыла (LSR), ширину заднего левого крыла (HSL), ширину заднего правого крыла (HSR), число зацепок на заднем левом крыле (ZL), число зацепок на заднем правом крыле (ZR), длину тергита (Т), длину стернита (S). Латинскими буквами при компьютерной обработке символизировали признаки.

Количество расплода определяли рамкой-сеткой с квадратами 55 см, вмещающими 100 ячеек пчелиного или 80 ячеек трутневого расплода (Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве.

М.: РАСХН, 2000).

Для определения содержания влаги в различных отделах тела пчелы их расчленяли на 3 части: голову, грудь и брюшко. Общее количество влаги определяли взвешиванием отдельных частей тела пчелы (от пяти особей). Взвешивание проводили на торсионных весах типа ВТ-500 в сыром виде и после высушивания в термостате при температуре 102 °С в течение 24 ч. Количество влаги в теле пчёл определяли по разнице между массой в свежем и высушенном виде. Этот анализ повторяли два раза в месяц. Учитывая, что с ноября в пчелиной семье матка не откладывает яйца и отсутствует расплод, материалом исследований стали пчёлы, ко торых брали непосредственно с сотов, то есть из зимней группы пчёл.

При низких внешних температурах и резком уменьшении численности пчёл в зимний период пробу пчёл брали один раз в месяц по 25 особей от каждой семьи. Процесс подготовки к анализу зимних пчёл был таким же, как и в летне-осенний период.

Для определения содержания азота и жира в теле пчёл пробы (по 100–120 пчёл) брали с крайних сотов. Содержание жира определяли из влечением его из пчёл растворителем в аппарате Сокслета, азота (по ме тоду Кьельдаля). Биохимический анализ проводили в испытательной лаборатории зернопродуктов ГНУ ВНИЗ РАСХН (Кубанский филиал).

Суточную динамику активности пчёл-фуражиров, приносящих пыль цу и нектар, определяли с момента вылета пчёл из ульев и до окончания лёта. Через каждый час в течение трех минут подсчитывали количество пчёл, прилетающих в улей с обножкой, и с нектаром. Для определения пчёл, приносящих в улей нектар или воду, брали пробы из 20 особей, вы членяли у них зобик и взвешивали его на торсионных весах ВТ-500, по сле чего на рефрактометре ИРФ-22 определяли процентное содержание сахара в нектаре.

Для анализа массы обножки перед летком пинцетом отлавливали пчёл, снимали у них обножку и взвешивали на аналитических весах.

При определении видовой принадлежности пыльцы в утренние часы с до 11 ч на летки подопытных семей ставили пыльцеуловители отбора её в массовых количествах. Видовую принадлежность пыльцы определяли по атласу (Бурмистров, Никитина, 1990).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики с проверкой достоверности резуль татов с помощью критерия Стьюдента и уровня значимости (Р) по спе циально разработанным компьютерным программам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл Гнездо медоносных пчёл служит убежищем, создаёт постоянную среду, в которой происходит превращение нектара и пыльцы в кормо вую массу для питания личинок, сглаживает природные возмущения и поддерживает оптимальный микроклимата (Брайен, 1986).

Температурный режим гнезда находится в прямой зависимости от климатических условий среды, о чем свидетельствуют данные темпера турных датчиков, расположенных в разных участках улья. Когда внеш няя температура падает ниже +10 °С, пчёлы образуют группу, её наруж ный слой представлен плотно прижавшимися друг к другу особями.

Пчёлы, находящиеся внутри группы, активно двигаются, чтобы проду цировать тепло. Зима на юге России теплая, что способствует продолжи тельной лётной активности пчёл в осенний период. В результате частых оттепелей вылеты пчёл могут наблюдаться несколько раз в течение зимы.

Вылеты в зимний период являются сигналом для матки к началу ее репро дуктивной деятельности, если они подкрепляются приносом пыльцы с первоцветов (лещина). Период зимовки с полным отсутствием расплода в пчелиных семьях в условиях теплого климата сокращается максимум до двух месяцев. Иногда уже в январе наблюдается появление яиц и повы шение температуры в гнезде до 34–36 оС (при наружной температуре от – 11 до + 9 оС) (рис. 1).

.

14 часов температура в улье.

температура наружная - -5 - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 дни 1-й датчик 2-й д атчик 3-й датчик 4-й датчик 5-й датчик Н аружная Рис. 1. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры (за январь).

По температурным характеристикам ряда лет (1998–2005 гг.) для юга России март, апрель и май являются наиболее оптимальными месяцами для развития пчелиных семей. Начиная с марта, внешняя температура постепенно повышается и к апрелю-маю достигает значений, прибли жающихся к оптимальным условиям развития пчёл (рис. 2). Такой ста бильности способствует большая масса пчёл, расплода и нектар, соб ранный в первый медосборный период. Для поддержания температуры в зоне расплода пчёлы затрачивают мало энергии;

их основные силы уходят на медосбор, поскольку эти месяцы и являются на юге России первым медосборным периодом. Температура в пчелиной семье наибо лее стабильна в мае. В этот период амплитуда колебаний на датчиках 1, 2 и 3 не превышает 3 С, а амплитуда на датчике 5 (периферия улья) со ставляла 7 °С и зависела от температуры в центре группы и температу ры атмосферного воздуха.

Май 2001, 16 часов.

температура в улье.

температура наружная 20 15 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 1 3 5 7 дни 1-й датчик 2-й датчик 3-й датчик 4-й датчик 5-й датчик Наружная Рис. 2. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры (в мае) Период (июнь-июль) является наиболее сложным для жизнедеятельно сти пчёл по нескольким причинам: сокращается число цветущих видов рас тений, повышается внешняя и внутриульевая температура, что в отдельные годы приводит к летней репродуктивной диапаузе у пчёл. Например в от дельные годы (2001, 2005–2006 гг.) лето было весьма жарким. Высокие внешние температуры наблюдались в июле. Максимальная температура воздуха в тени была зарегистрирована на уровне 38–39 °С в 2001 г., а в 2005–2006 гг. температура воздуха достигала в тени 42 °С. Температура внутри улья повышалась, особенно в краевых зонах, так как в центре из-за отсутствия репродуктивной диапаузы находился расплод. Было отмечено, что в этот период наступает резкое ухудшение кормовой базы. Следова тельно, ульевым пчёлам необходимо было поддерживать постоянную тем пературу в зоне расплода (35–36,5 С), в то время как на крайних сотах тем пература в течение суток превышала 41 С. Чтобы сохранить расплод, ак тивно работали пчёлы-фуражиры и водоносы.

Чем сильнее семья, тем она лучше регулирует температуру во всех участках улья. При снижении жизнеспособности пчелиной семьи по вышается средняя максимальная температура внутри улья в период с до 15 ч (период максимальной внешней температуры).Наибольшей тем пературной вариабильностью в дни с максимальными внешними темпера турами отмечались слабые семьи, так как их силы недостаточно для под держания оптимальной температуры в области расплода, а на периферии гнезда она достигала 38 С (рис. 3). Медоносные пчёлы способны очень тонко регулировать температуру гнезда летом с учетом того, что актив ная регуляция микроклимата требует расхода большого количества энергии пчёлами из-за фиксированности расплода на сотах. Поэтому в слабых семьях, неспособных поддерживать нужный температурный ре жим, наступает репродуктивная диапауза, т.е. полное, отсутствие рас плода.

Зависимость температурного режима гнезда медоносных пчёл, осо бенно в летний период (от резко меняющихся температурных параметров внешней среды), вызвала необходимость проектирования ульев новой конструкции и разработки технологии содержания пчёл на юге России.

Нами разработан проект улья, в котором можно содержать несколько се мей. Пчелиные семьи в дальнейшем можно объединить в одну мощную семью с одной маткой. Пчёлы, содержащиеся в таком улье, постоянно бу дут находиться в рабочем состоянии и в зависимости от состояния наличия и силы медосбора их легко можно переключить на сбор нектара или выра щивание расплода. При этом происходит постоянное наращивание силы семьи. К концу медосборного сезона пчелиная семья становится настолько мощной, что при подготовке к зимовке ее приходится делить. В начале сле дующего сезона такая пасека будет увеличена в несколько раз, что позво лит в дальнейшем продолжить создание сильных семей в одном улье (Мо рева, 2002, 2003;

Щербак, Морева, 2005). Конструкция улья, который по размеру сопоставим с ульем-лежаком, позволяет за короткое время органи зовать: семью-медовик;

семью (в случае прекращения медосбора), которая будет наращивать силу, причем биологическая масса пчёл может достиг нуть 30 кг, что зависит от варианта конструкции. Сила семьи не только важна в период главного медосбора, но и для зимовки, требующей от семьи особых усилий. В улье нашей конструкции возможен более простой и практичный способ вывода маток, весеннее содержание бльшего количе ства пчелиных семей, а также предусмотрена улучшенная зимовка, так как в улье с высокой рамкой теплопотери меньше (рис. 4).

3 7, 3 6, датчик 1-й1-й датчик 3 5, 3 4, 3 3, 6.0 0 7.0 0 8.0 0 9.0 0 1 0.0 0 1 1.0 0 1 2.0 0 1 3.0 0 1 4.0 0 1 5.0 0 1 6.0 0 1 7.0 0 1 8.0 0 1 9.0 0 2 0.0 0 2 1.0 0 2 2.0 3 7, 3 6, 2-й датчик 2-й датчик 3 5, 3 4, 6.0 0 7.0 0 8.0 0 9.0 0 1 0.0 0 1 1.0 0 1 2.0 0 1 3.0 0 1 4.0 0 1 5.0 0 1 6.0 0 1 7.0 0 1 8.0 0 1 9.0 0 2 0.0 0 2 1.0 0 2 2.0 3 7, 3-й датчик 3 6, 3-й датчик 3 5, 3 4, 6.0 0 7.0 0 8.0 0 9.0 0 1 0.0 0 1 1.0 0 1 2.0 0 1 3.0 0 1 4.0 0 1 5.0 0 1 6.0 0 1 7.0 0 1 8.0 0 1 9.0 0 2 0.0 0 2 1.0 0 2 2.0 4-й датчик 4-й датчик 6.0 0 7.0 0 8.0 0 9.0 0 1 0.0 0 1 1.0 0 1 2.0 0 1 3.0 0 1 4.0 0 1 5.0 0 1 6.0 0 1 7.0 0 1 8.0 0 1 9.0 0 2 0.0 0 2 1.0 0 2 2.0 5-й датчик 5-й датчик 6.0 0 7.0 0 8.0 0 9.0 0 1 0.0 0 1 1.0 0 1 2.0 0 1 3.0 0 1 4.0 0 1 5.0 0 1 6.0 0 1 7.0 0 1 8.0 0 1 9.0 0 2 0.0 0 2 1.0 0 2 2.0 С иль на я с е м ь я С редняя сем ья С ла б а я с е м ь я Рис. 3. Изменение температурного режима на датчиках в пчелиных семьях различной силы Секция А Секция Б 13 рамок 13 рамок Секция С Секция D Кормушка и Секция E Секция F обогрев 5 рамок 5 рамок 5 рамок 5 рамок Рис.4. Схема улья новой конструкции (пунктир – съемные перегородки) На юге России пчёлы зимуют не в помещениии, поэтому при колеба ниях температуры особенности улья нашей конструкции помогают без утепления экономнее использовать корм пчёлами. В 2006 г. при низких температурах зимнего периода (–38 0С) многие пчелиные семьи погибли из-за быстрой кристаллизации меда в ульях с конструкцией на широкую рамку, что не было отмечено в ульях нашей конструкции. Перед нача лом медосбора, оценив силу основных семей, в нашем улье оставляем лучшую матку и убираем съемную перегородку. В гнездовой части ос новной пчелиной семьи оставляем только соты с печатным расплодом, дополняя их сотами из вспомогательных семей, одновременно недоста ток сотов во вспомогательных семьях пополняем сотами с открытым расплодом и медо-перговыми, изъятыми из основной пчелиной семьи, при этом, убрав съемные крышки над отделениями, обеспечиваем проход пчёл-сборщиц из основной и вспомогательных семей в съемную надстав ку, расположенную под крышкой улья, для складывания меда. В таком улье быстро наращивается биологическая масса пчелиной семьи.

Расчет биологической массы в улье нашей конструкции ведётся по следующей формуле:

Мбу = NMбос + nMбп, где Мбу – биологическая масса семьи (яйца, личинки, взрослые осо би);

N – число секций, из которых будет формироваться семья-медовик;

Mбос – биологическая масса основных семей;

n – число семей-помощниц или доноров;

Mбп – биологическая масса семей-помощницы.

Указанная модель прошла испытания и подтвердила правильность наших расчетов: ульи весной должны быть многосемейными, затем следует содер жать одну "многоматочную семью", из которой впоследствии организовать семью-медовик с одной маткой + семьи-помощницы. Биологическая масса основной семьи, содержащейся в улье такой конструкции, может быть более 20 кг. И, несмотря на это, она не роится, так как постоянно находится в ра бочем состоянии. Результаты работы пчёл в ульях различной конструкции можно проиллюстрировать показаниями контрольного улья (рис.5).

Привесы, кг 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Июль 2001 года Улей новой конструкции Улей 12-рамочный Рис. 5 Суточные приросты массы контрольных пчелиных семей в ульях раз ных конструкций.

На медосборе суточный привес семей в улье новой конструкции в 2– раз больше, чем в улье 12-рамочном. При уменьшении медосбора в улье новой конструкции можно провести перестановку сотов и семью медовик перестроить на роль воспитательницы расплода, тогда пчёлы будут соби рать больше пыльцы (Морева, Щербак, 2004).

Дополнительным достоинством новой конструкции является то, что при подготовке к зиме семьи не объединяют, а делят. Это позволяет ранней весной автоматически увеличить пасеку в несколько раз или создать ранневесенние семьи-медовики.

Предлагаемый способ содержания пчёл и улей для его осуществления позволяет использовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Новая техноло гия содержания пчёл способствует оптимизации температуры внутри улья и, в частности, в области расплода даже в самые жаркие дни (рис.

6), позволяет заниматься доставкой нектара, развивать силу семьи. Все это повышает выход товарного меда, а использование их на опылении дает возможность значительно повысить урожай энтомофильных куль тур. Кроме того в обычных ульях можно получать до 50 кг меда, а в ульях новой конструкции – 200 кг и более.

Наши исследования показали, что при температуре ниже 10 С и при освещенности до 9–12 тыс. лк пчёлы не реагировали на нее, так как в зимнее время важным фактором является не освещенность, а темпера тура, это же отмечает Е.К. Еськов (1995). В зимний период пчёлы не вылетают из улья до тех пор, пока температура воздуха не прогреется до +12 °С и выше. При пониженной температуре пчёлы могут подходить к летку и находиться некоторое время у его входа, а затем опять возвра щаются в зимний клуб.

Улей дв енадцат и рамочный Температуравнутри улья.

температура внутри улья 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Часы 1-й датчик 2-й датчик 3-й датчик 4-й датчик 5-й дат чик Улей нов ой конст рукции 38, Температуравнутри улья.

температура внутри улья 37, 36, 35, 34, 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Часы 1-й дат чик 2-й датчик 3-й дат чик 4-й дат чик 5-й датчик 39 Относительная влажность относительная влажность Температура воздуха.

температура воздуха.

25 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Часы т епмерат ура в оздуха от носит ельная в лажност ь Рис. 6. Суточные изменения температуры внутри ульев разной конструк ции в зависимости от максимальной внешней температуры.

Обычно первые вылеты пчёл на Кубани начинаются в февральские "окна", когда температура повышается до 10–12 °С, а освещенность достигает максимальной величины от 5000 до 20000 лк. Обычно в этот период в ульях появляется расплод, для которого необходим корм. На пример, весна 2003 г. была затяжной, и первые очистительные облеты на территории предгорья Горячий Ключ начались во II, а в Ейском рай оне в III декаде марта. В результате этого зимний период на нашей тер ритории составил 4,5 месяца, что увеличило безрасплодный период почти в 2 раза в сравнении с прошлыми годами.Климатические условия зимнего периода 2004 г. резко отличались от таковых 2003 г. Так в де кабре 2003 г. не было зарегистрировано отрицательных температур, а в январь было несколько дней с понижением температур от 0 до –1 С.

Незначительные похолодания в ночные и утренние часы привели к снижению активности пчёл, но повышение температуры в обеденные ча сы от +8 до +12 С способствовало дневному вылету пчёл и их работе на почках и стеблях растений при сборе прополиса. Сбор пыльцы медонос ными пчёлами в Ейском районе начался с 19 февраля 2004 г. в период цветения лещины. Дневная температура повысилась с 12 до 13 С, а ос вещенность, при которой пчёлы активно работали, составляла 8 800– 10 100 лк. В результате этого безрасплодный зимний период 2004 г. со ставил всего 2,5 месяца, а не 5, как в 2003 г. Если в весенний период пчё лы могут вылетать при температуре 10 С, то в летний период, в случае, снижения температура до 10 С, даже при повышенной освещенности, пчёлы практически не вылетают из ульев. Иными словами, температура и освещенность являются доминирующими факторами лётной активно сти медоносных пчёл;

для зимующих пчёл главными факторами являют ся температура и освещенность, у летних пчёл – температура, поскольку при яркой летней освещенности и низкой температуре от +6 до +8 С пчёлы не вылетают.

Однако здесь особое значение имеет и состояние самой семьи, так из сильных пчелиных семей пчёлы активнее вылетают на сбор пыльцы. На блюдения показали, что очистительные облеты начинались с 12 ч при ос вещенности 1800 лк. Но в весенний период продолжительность работы пчёл из разных по силе семей резко отличались. Сильные семьи с 60– тыс. особей заканчивали летную активность в 17–20 ч при освещенности 645 ± 50 лк. Пчёлы из средних семей (35–40 тыс. особей) заканчивали лет ную активность в 16–16 ч 30 мин при освещенности 800 ± 50 лк. Слабые семьи (25–30 тыс. особей) прекращали работу в 15 ч при освещенности 1300 ± 80 лк. Отдельные слабые семьи характеризовались вылетом единич ных особей, которые не могли играть большой роли в образовании запасов белкового корма (пыльцы).

Наблюдения показали, что если температура остается такой же, но день более пасмурный, то пчёлы в средних и слабых семьях или вообще не вылетают, или вылетают только в обеденное время при освещенности 1600 лк, а сильные семьи работают продолжительное время уже при ос вещенности 900 лк, и даже при кратковременном дожде, хотя количество работающих пчёл значительно снижено по сравнению с численностью их в ясные дни. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что яв ление фотопериодизма у пчёл отражается на многих сторонах их жизне деятельности.

Следовательно экологический подход к проблемам развития пчелиных семей основан на выяснении механизма влияния абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл. Главными ритмосинхронизирующи ми сигналами выступают высокая температура и влажность окружающей среды, что и послужило основой для разработки улья новой конструкции, позволяющей содержать пчёл при значительном колебании высоких и низ ких температур на юге России.

Глава II.Особенности роста и развития пчелиных семей Динамика роста пчелиных семей в течение активной их жизнедея тельности в условиях юга России не изучена. Такие данные имеются в основном для центральных и северных областей России и сопредельных государств (Азимов, 1976;

Лебедев, 1978;

Кодесь, Снегур 1997;

Маде бейкин 2002;

Сафиуллин, 2005;

Лебедев, Сафиуллин, 2005 и др.). На этих территориях закономерность роста пчелиной семьи в течение года, в соответствии с данными Г.Ф. Таранова (1961), в графическом вариан те имеет вид одновершинной кривой.

Проведенные нами наблюдения показали, что выращивание расплода в семьях начинается с февраля и продолжается до начала июня, после чего количество пчёл в семьях убывает и в зависимости от климатических усло вий развитие их прекращается. В годы с жарким летом интенсивность вы ращивания семьями расплода графически имеет вид двухвершинной кри вой с летней репродуктивной диапаузой (рис. 7). На основе полученных нами данных можно утверждать, что характер развития медоносной пчелы в условиях юга России сопрягается с температурным режимом и влажно стью по сезонам года. Биологические особенности сезонной адаптации ме доносной пчелы имеют большое практическое значение для содержания их в условиях этого климата, а диапауза, свойственна для сухого периода юга России. Летняя репродуктивная диапауза факультативная и зависит от влажности, температуры почвы и воздуха. Высокая температура, сухость почвы и воздуха ведут к сокращению кормовой базы, что и обуславливает репродуктивную диапаузу у маток медоносной пчелы.

17 окт 31 окт 11 июл 25 июл 22 авг 10 янв 24 янв 13 июн 27 июн 19 сен 3 окт 18 апр 8 авг 21 фев 16 май 30 май 5 сен 21 мар 4 апр 7 фев 2 май 7 мар 1999 г. 2000 г. 2003 г. 2005 г.

Рис. 7. Интенсивность выращивания расплода семьями медоносных пчёл в годы с жарким летом Летнюю репродуктивную диапаузу следует рассматривать как при способление к переживанию условий, неблагоприятных для жизнедея тельности пчелиной семьи. Неоднократное возбуждающее действие вы сокой температуры, которое благодаря сходству с эффектом длинного дня является экологически нейтральным и поэтому не устраняется есте ственным отбором, так как может действовать или отсутствовать в зави симости от погодных условий года (Виноградова, 1991). По нашим дан ным при температуре, повышающейся до 38–41 °С днем в тени, репро дуктивная диапауза длится в среднем около двух недель. Такая высокая температура вызывала быстрейшее наступление репродуктивной диа паузы у маток старших возрастов, а молодые матки, появившиеся в этот период могли откладывать яйца. При возобновлении медосбора репро дуктивная диапауза быстро устранялась. Способности матки перехо дить из состояния диапаузы к репродукции различны. Чем дольше мат ка находится в состоянии репродуктивного покоя, тем медленнее она вступает в стадию репродукции, и, напротив, если матка уже работала, то с наступлением благоприятных условий для репродукции она быстро переходит к усиленному откладыванию яиц. После непродолжительной репродуктивной диапаузы пчёлы готовятся к зиме. Матки начинают от кладывать яйца и активизировать работу пчёл-фуражиров.

В годы с холодной весной при низкой наружной температуре (15– С) в апреле–мае медосборный период сдвигается на июнь–июль. В этот период не наблюдалось летней репродуктивной диапаузы, а только про исходил незначительный репродуктивный спад в конце мая–начале ию ня и сразу же начинался второй пик роста пчелиной семьи, т.е. развитие имело вид двухвершинной кривой без летней репродуктивной диапау зы. Только в годы с прохладным летом, когда температура не была вы ше 31–33 С в тени, развитие пчелиных семей в графическом варианте имело вид одновершинной кривой.

На территории юга России период смены перезимовавших пчёл и ин тенсивный рост пчелиных семей является первым периодом и проходит одновременно. Обычно интенсивный период роста семьи начинается с III декады февраля в зависимости от погодных условий. Одновременно в это же время начинается замена старых пчёл молодыми. В апреле пче линая семья имеет большое количество молодых особей, занятых при носом нектара и пыльцы совместно с перезимовавшими пчёлами. Смена старых пчёл на молодых происходит постепенно и заканчивается во время цветения яблонь в первой декаде мая. Второй период затухаю щего роста происходит в момент цветения белой акации. Третий пери од – приостановка роста и летняя репродуктивная диапауза. Если отсут ствует летняя репродуктивная диапауза, то идет период накопления ре зерва молодых особей и подготовка семей к зимовке.

Для исследований по развитию трутней были взяты три пчелиные семьи, приблизительно одинаковой силы. Учет количества трутней про водили с помощью рамки-сетки в течение всего активного периода функционирования пчелиной семьи (табл.1).

Таблица Динамика выращивания трутневого расплода в пчелиных семьях (кол-во ячеек).

Количество трутневых ячеек расплода № се- 25.0 10.0 25.0 10.0 25.0 10.0 25.0 10.0 15. мьи 4 5 5 6 6 7 7 8 1 – 0,5 1,5 5 13,5 22 3,5 1 – 2 0,1 1,5 2,5 5,5 12 22,5 4 1,5 0, 3 0,1 1 2 6 14 21 3 1 – Первый трутневой расплод наблюдался в семьях во II декаде апреля.

Срок появления трутней зависит от индивидуального физиологического состояния той или иной семьи. Нами установлено, что суровые условия зи мы 2006 г. повлияли на откладку матками неоплодотворённых яиц. Так, в годы с теплыми зимами единичный трутневой расплод фиксировался в I и II декадах апреля, а в 2006 г. в отдельных семьях единичный трутневой пе чатный расплод появился уже во II декаде марта (15 марта), а в конце III декады марта вышли первые трутни. В помесных семьях трутни развива ются раньше, чем в чистопородных. Их семьи раньше вступают в роевое состояние, которое у них продолжался 2–3 недели – до III декады июля.

Максимальное количество трутней в пчелиной семье было зафиксиро вано в конце первой – начале второй декады июля (рис.8). Это соответст вовало пику главного медосбора. Летние трутни достигали 275 мг и были активными, массовый вылет трутней на спаривание отмечался с 14 ч и достигал максимума в 15–16 ч, а к 17 ч он практически прекращался.

Количество печатных клеток Количество печатных клеток 25. 2. 9. 16. 23. 30. 6. 13. 20. 27. 4. 11. 18. 25. 1. 8. 15. 22. Рис. 8. Сезонная динамика развития трутней в пчелиной семье.

При осмотре экспериментальных семей была отмечена тенденция к понижению количества расплода после окончания главного медосбора.

Последний вывод трутней в пчелиных семьях наблюдались во II декаде августа, а в III декаде августа 2005 г. как в семьях чистопородной серой горной кавказской, так в помесных семьях отмечалось активное изгна ние трутней из ульев.

Трутни, как и матки, играют основную роль в образовании генетиче ской структуры семьи. В период исследования мы выявляли оптимальный возраст трутней, пригодных для осеменения, определяя их массу и массу семенных пузырьков, концентрацию спермы, степень их половой актив ности в различные периоды жизнедеятельности. По размерам ранневесен ние трутни отличаются от весенних и летних. Трутни ранневесеннего вы вода имеют размеры 13–15 мм, так как они развивались в пчелиных ячей ках. Летние поколения трутней развивались в трутневых ячейках на ниж нем краю сота, поэтому размеры тела у них больше чем у ранневесенних поколений и разница составляла 3–6 мм. Сопоставляя результаты возрас тных изменений массы тела трутней, мы выяснили, что основная потеря массы тела приходится на неполовозрелый возраст. Однодневные трутни имеют массу больше, чем 25-дневные, т.е. от рождения идет снижение массы тела. Полная половая зрелость трутней наступает на 12-тый день после выхода из ячейки. Мы исследовали подвижность сперматозоидов у трутней в возрасте 8 и 12 дней. К 8-му дню масса семенных пузырьков возрастает до 4 мг. Было установлено, что сперматозоиды уже подвижны у трутней 8-дневного возраста, однако их сперма еще недостаточно зре лая. Исследования трутней 12-дневного возраста показали, что количество сперматозоидов у них значительно больше и составляет 4,5–5 млн в 1 мм3, а активность их значительно выше. В это время сперма лучше поддается извлечению из половых органов трутней и наиболее пригодна для осеме нения маток. Так как некоторые пчелиные семьи могут выйти из зимовки без матки и без открытого расплода, то подставленный пчеловодом от крытый расплод из другой семьи помогает пчелиной семье выводить но вую матку. К моменту ее выхода (II–III декада апреля) уже будут трутни, способные к спариванию.

Температурный режим гнезда играет существенную роль в росте и развитии пчелиной семьи. Во второй половине зимовки пространство, занимаемой клубом, колеблется (расширяется или сокращается). В пе риод всей зимовки мы фиксировали все элементы клуба: температурный центр, толщу и оболочку. За пределами оболочки постоянно имелась часть гнезда, обычно не посещаемая пчёлами. Наши наблюдения пока зали, что температура гнезда семьи пчёл зимой находится в периодиче ском колебании, причем это изменение температуры – закономерное явление для пчелиных семей разной силы: слабой, средней и сильной (рис 9) и находится в прямой зависимости от температуры внешней сре ды. На юге России зимний период за ряд лет (1998–2006 гг.) имел сред нюю температуру от –5,5 до 1 °С, а самая низкая внешняя температура – –38 °С (в декабре-январе в 8 ч утра). Понижение температуры влечет за собой изменение внутригнездовой температуры.

Низкие температуры в 8 ч.

8–12 °С 18–20 °С 16–18 °С 24–26 °С 25–29 °С 1–2 °С 8–15 °С 5–6 °С а) б) Высокие температуры в 14 ч.

19–20 °С 28–29 °С 29–33 °С 22–28 °С 10–15 °С 13–16 °С 6–8 °С а) б) Рис. 9. Форма зимнего клуба при низких и высоких дневных температурах в семьях разной силы: а) слабая и средняя семьи;

б) сильная семья В зимующем гнезде отсутствует расплод и температура поддержива ется пчелами. Разогрев теплового центра зависит от количества пчёл. Так в слабой семье в центре гнезда в 8 ч утра температура составляла 24– С, а в сильной семье – 25–29 С.

В зимний период в результате увеличения плотности гнезда темпера тура в его центре (Д2) составляла 28-29 °С. На поверхности гнезда тем пература понижалась от 15 до 20 °С (Д3). Датчики, расположенные вне клуба, показывали резкое снижение температуры в улье от 10 до 1 °С. На крайней рамке (Д5) температура при внешней отрицательной была от до 1 °С, а при положительной внешней – от 13 до 6 °С. Сверху рамки (Д4) колебания были соответственно при отрицательной внешней – от 10 до 2 °С, а при положительной - от 16 до 8 °С. Такие температурные режимы в зимнем гнезде отмечены в 8 ч при самой низкой суточной температуре. Такая же зависимость наблюдается зимой в теплое время суток (в 14 ч), но с повышением температуры в гнезде и на периферии в 3–5 °С.

В сильных семьях пчёлы занимают большую площадь и форма их клуба различная, причем пчёлы находятся в более активном состоянии, так как температура даже на периферии при отрицательных температу рах воздуха равна 10–15 °С, а в 14 ч повышается до 13-16 °С. В слабых и в средних семьях количество пчёл значительно меньше и объём гнезда сокращен. Происходит это за счет уплотнения корки в результате за полнения пчёлами пустых ячеек, что и уменьшает объем гнезда. При понижении температуры воздуха выделение тепла у слабых и средних семей не увеличивается, а снижается. Его потери уменьшаются путем уплотнения пчёл не только в пространстве, но и в ячейках сотов, обра зуя уплотненный слой, что позволяет пчёлам сохранить тепло и дает возможность слабым и средним семьям переносить похолодание, не увеличивая расхода корма.

С появлением свежего белкового корма в улье (пыльца с лещины) матки слабых и средних семей начинают яйцекладку раньше на 2–3 не дели, чем сильные. В этот период под воздействием внешнего тепла по вышается температура тела пчёл, что заставляет их уходить в более про хладные места улья, и объём гнезда расширяется. Температура внутри летнего гнезда и на периферии отличается на 2–4 °С, при температуре воздуха 28–31 °С. Учитывая, что на юге России в этот период в пчелиной семье идет интенсивное наращивание расплода, летом температура внутри гнезда на расплоде постоянная – 35–36,5 °С, а на периферии с незначи тельными колебаниями от 30 до 35 °С.

Оценку терморегулирующей активности и зависимость температур ного режима улья от внешней среды мы провели, используя метод рег рессионного анализа. Внешняя температура (Т) выступала как незави симая переменная (аргумент), а температура на втором датчике в месте расплода (Д2) – как зависимая (функция). Использован аппарат анализа линейной регрессии, позволяющий определить как значение коэффици ента регрессии, так и его стандартную ошибку.

Уравнение линейной регрессии имеет следующий вид:

Д 2 = а + Вt, где Д 2 температура на втором датчике (в центре распло – да);

t –внешняя температура;

В – коэффициент линейной регрессии;

а – свободный член уравнения.

Величина коэффициента регрессии показывает, на сколько градусов из меняется температура на втором датчике при изменении внешней темпера туры на единицу измерения, т.е. 1 °С. Вся совокупность данных о динамике регрессии за сезон наблюдений разделилась на 3 периода: выращивания расплода, летней репродуктивной диапаузы и зимней диапаузы. Уже пред варительный анализ выявил основную закономерность: во всех опытных семьях коэффициенты регрессии относительно низки в период выращива ния расплода и повышаются как в период летней, так и зимней диапаузы.

Динамика коэффициента регрессии в принципе одинакова, он относитель но низкий в период выращивания расплода и повышается в период летней или зимней диапаузы. Различия между периодом выращивания расплода и зимней диапаузы оказались достоверными только для сильной семьи (t = 2,3;

р 0,05).

При усреднении данных коэффициенты регрессии оказались сле дующими: в период выращивания расплода – 0,07 ± 0,005;

в период летней диапаузы – 0,23 ± 0,205;

в период зимней диапаузы – 0,21 ± 0,040. В целом по итогам регрессионного анализа можно заключить, что в период летней или зимней диапауз температура внутри улья в боль шей степени зависит от внешней температуры, и в период расплода - в меньшей. Коэффициенты регрессии сильно различаются, а работа пче линой семьи по регуляции температуры в улье с этих позиций выглядит весьма эффективной.

Ежедневно в течение ряда лет (1998–2006 гг.) мы проводили измерение температурного режима внутри гнезда пчелиной семьи. В зимний период измерения проводились в 8, когда наружная температура воздуха самая низкая, и в 14 ч, когда температура воздуха наиболее высокая. В летний период, когда в пчелиной семье есть расплод и температура воздуха самая высокая в течение дня (в 16 ч), установлено, что температура внутри гнез да на расплоде не зависимо от внешней температуры и поддерживается на оптимальном уровне (рис. 10). Так в центре расплодного гнезда (Д2) тем пературный режим поддерживается в пределах 35,5–36,8 °С только в сильных семьях при любых наружных температурах. В верхней крайней части расплода (Д3) температура держится на уровне 37–37,1 °С.

Крайняя область расплода является той частью гнезда, где находятся запасы меда, перги, пустые ячейки, поэтому в этой области в течение суток наблюдаются более значительные колебания температуры на 4– °С.

Лето 2000 1 улей, 16 часов 1-й датчик 2-й датчик 3-й датчик 4-й датчик 5-й датчик 30 20 10 Рис. 10. Температурный режим внутри улья в период выращивания распло да.

Весной и в конце лета на периферии расплода (Д3) температура бы вает ниже, чем в центральной части и колебания ее достигают 10 °С. В слабых семьях наивысшая температура в области расплода поднималась до 37,2 °С. Такие колебания температуры оказывали влияние на разви тие пчёл, что приводило к изменению морфометрических признаков.

Глава III. Изменение морфометрических признаков пчёл в зави симости от природных условий В летний период на юге России доминантным абиотическим факто ром является температура. С целью определения влияния высокой тем пературы воздуха на изменение морфометрических признаков у отро дившихся в этот период пчёл мы провели сравнительное морфометри ческое исследование на трёх группах особей: весенней, летней генера ции, и выведенных после летней диапаузы. Оценка различий по каждо му из перечисленных признаков между особями различных сроков вы вода представлена на рис. 11.

мм мм мм мм мм шт мм мм 2,20 22 4,80 3, 9,65 3, 6, А 6, 9,60 3,40 2,10 20 4,70 3, 6,3 6, 9,55 3,35 6,55 2,00 18 4,60 3, 5, 1 2 3 4 5 6 7 мм мм мм мм мм шт мм мм 24 3, 9,60 4, 6,8 3, Б 7,00 2, 9,50 3,40 2,10 22 4,60 3, 6,3 6, 9,40 3, 5,8 6,50 1,80 21 4,50 3, 1 2 3 4 5 6 7 мм мм мм мм мм шт мм мм 9,60 2,30 22 4,80 3, 7,0 3, В 6, 9,40 3,3 2,15 20 4,65 3, 6,0 6, 9,20 3,2 6,60 2,00 18 4,50 3, 5, 1 2 3 4 6 7 Генерации весенняя летняя после летней диапаузы Рис. 11. Морфометрические признаки молодых пчёл;

А – первая группа;

Б – вторая группа;

В –третья группа;

1 - длина хоботка;

2 - длина переднего крыла;

3 - ширина переднего крыла;

4 - длина заднего крыла;

5 - ширина зад него крыла;

6 - число зацепок;

7 - длина третьего тергита;

8 – длина третьего стернита Статистически обоснованное заключение, которое может быть сделано по сводным данным рис. 12, состоит в следующем: пчёлы весеннего вы вода отличаются наибольшими средними значениями большинства мор фометрических признаков, т.е. являются более крупными, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы.

Приспособленность медоносных пчёл к окружающим условиям сре ды проявляется как в биологических, хозяйственно-полезных свойствах, анатомических особенностях структуры тканей органов различных осо бей, так и во внешних морфологических признаках, определяющих об лик особей отдельных пчелиных семей и породы в целом.

Нами была выбрана семья с чистопородной маткой. Для проведения сравнительных морфометрических исследований потомства этой матки и потомство двух дочерних ее семей. Из этих семей отбирали особей весен ней, летней и генерации после летней диапаузы. В общей сложности по комплексу 8 морфометрических признаков изучено по 270 пчёл из каждой выборки. В комплекс учитываемых признаков вошли: длина хоботка (Н);

длина переднего крыла от основания до вершины (КВD);

ширина передне го крыла (в максимально широкой части - KBS);

длина заднего крыла (KLD);

ширина заднего крыла (KLS);

число зацепок (Z);

тергит (Т);

стернит (S). В скобках после названия признака приведен символ переменной, приданный признаку для анализа данных на ПЭВМ.

Основная задача исследования состояла в оценке различий по каждому из перечисленных признаков между особями различных генераций. Было установлено, что статистически достоверные межгрупповые различия ус танавливаются по признаку Н, KBD, KBS, KLS, Z, Т (тергит-длина). По двум оставшимся признакам (KLD и S) различия не достоверны.

Следует отметить, что количество зацепок в летний период у помесных пчёл на 1,5–4 зацепки, а в весенний на 0,5–3 зацепки больше, чем у потом ства чистопородной старой матки. Следовательно количество зацепок оп ределяет породность пчёл. У чистопородной серой горной кавказской пче лы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных – от 20 до 24.

Юг России является местом зимнего содержания не только аборигенных пчёл, но и пчёл из других регионов России. Перемещение пчёл оказывает влияние на появление новых генетических комбинаций, все более ослаб ляющих принадлежность пчёл к определенной природной популяции.

Мы выделили ландшафтные зоны на юге России с различными при родно-климатическими условиями, имеющие свои разновидности медо носной пчелы, изучили их морфометрические признаки. Было выделено 5 групп из различных ландшафтных зон (равнинная, предгорная и горно лесная зоны) с общим числом – 15 пчелиных семей (в каждой выборке по 3 семьи). Пробы пчёл для измерения морфометрических признаков отби рали ежемесячно, начиная с апреля.

Сравнительное исследование полученных данных по длине хоботка у пчёл из различных ландшафтных зон показало, что у пчёл горной тер ритории (К.П.к.т.) хоботок на 6,3% длиннее, чем у равнинных (К.к.т.) на юге России. Следовательно, пчёлы горных территорий юга России имеют более длинный хоботок. Исключительное разнообразие биоцено зов, часто изолированных друг от друга возвышенностями, также явля ется причиной огромного многообразия биологических и экстерьерных признаков кавказских пчёл. По данным А. и Э. Рут (1938), с увеличени ем длины хоботка наблюдается также увеличение длины крыльев и ног.

На территории юга России наибольшим отличием морфометрических признаков служит изменение длины передних и задних крыльев. По нашим данным, максимальная длина крыльев у пчёл наблюдается в пе риод развития расплода в условиях температурного оптимума. Макси мальные размеры переднего крыла достигают у пчёл весной и осенью: в апреле (9,520 ± 0,07 мм) и в сентябре (9,46 ± 0,05 мм). С повышением температуры идет тенденция к их уменьшению во всех географических зонах исследуемой территории. Минимальных размеров они достигают в июле. Самая минимальная длина переднего крыла отмечена на терри тории Горячего Ключа (Г.к.т.). Если пчелы не могут поддерживать тем пературу на расплоде и она будет превышать 38 °С и выше, у молодых пчел, закончивших развитие, крылья остаются в зачаточном состоянии.

Развившиеся на крайней границе верхнего температурного оптимума 37–37,2 °С оказывались с минимальными размерами крыльев.

Такие же различия характерны и для задних крыльев. Максимальные их размеры отмечены весной, в апреле, и составляют в среднем 6,70 ± 0,05мм, а минимальные отмечены в июле – 6,30 ± 0,04 мм при тем пературе, выходящей за пределы оптимальной.

На юге России наблюдается постепенное увеличение длины хоботка с северной территории по направлению к югу, а также от равнинной части к высокогорью – изменение длины хоботка с начала лета к осени (рис. 12). Одновременно с увеличением длины хоботка увеличивается и длина крыльев у высокогорных пчёл. Такая же зависимость по длине крыла наблюдается и у пчёл с северной границы юга России до цен тральной равнинной зоны (ландшафтная территрия (Кр. к. т.).

7, 6, 6, 6, 6, Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Кущевский район Ейск Краснодар Горячий Ключ Камышанова поляна Рис. 12. Сезонные изменения морфометрических признаков хоботка пчёл из различных ландшафтных зон У всех пчёл прослеживается тенденция к увеличению и переднего и заднего крыла с лета к осени. Ширина переднего и заднего крыльев с весны до максимальных летних температур уменьшается, а затем к осе ни увеличивается, но определенного закономерного увеличения не от мечается.

По данным ряда авторов (Радченко, 1980;

Михайлов, 1980), количе ство зацепок не подвержено сезонной изменчивости. Е.К. Еськов (1990, 1992) отмечает, что количество зацепок на крыльях пчёл одной и той же расы может варьировать.

Проведённый нами учёт крыловых зацепок показал, что участок кры ла, занимаемый зацепками, имеет максимальное их количество у пчёл, которые развиваются при оптимальной температуре. Отклонение от нее к верхней границе выше оптимального диапазона отражается на умень шении размеров заднего крыла, а следовательно к уменьшению числа зацепок.

При развитии расплода при температуре 37 °С вариабельность заце пок выражена в пределах от 19 до 20 штук. Существует зависимость, проявляющаяся в укорочении длины крыльев в июле, что приводит и к снижению количества зацепок. Весной и осенью размеры заднего крыла и число зацепок увеличиваются. Анализируемый показатель отличался наибольшим диапазоном изменчивости у пчёл весенне-летней генера ции, в сравнении с пчёлами, выведенными в августе–сентябре. Количе ство зацепок варьировало в апреле–мае: от 20,5 до 23,9. В июне–июле:

от 18,9 до 19,6, в августе–сентябре от 20,8 до 21,3 штуки. Это происхо дит к началу завершения их репродукции, когда пчёлы готовятся к зим нему периоду, увеличивая свои размеры и массу.

Измерение тергитов и стернитов проводили на третьем сегменте брюшка. Учитывая, что эксперимент проведен на метизированных пчё лах, данные по средним величинам тергитов у помесных пчёл различ ных климатических зон юга России имели значительное отличие от чис топородных. Условная ширина 3-го тергита чистопородных пчёл со ставляет в серднем 4,700 ± 0,031 мм. Так обнаружено, что наибольшей шириной тергита обладают пчёлы центральной зоны (Краснодар). Мак симальная величина отмечена в июне, т.е. в период главного медосбора, а к осени ширина тергита начинает снижаться. В сентябре ширина тер гита самая наименьшая у помесных пчёл разных ландшафтных зон.

Обнаружено, что размеры тела пчёл (размеры тергитов и стернитов), напротив, уменьшаются при продвижении в горы. Нами установлено, что длина хоботка и размеры тела пчёл связаны обратной зависимо стью: с увеличением хоботка уменьшаются тергиты. Например, у пчёл среднего горного пояса (К.П.к.т.) наблюдается максимальная длина хо ботка (7,1 мм) и минимальные размеры тергитов и стернитов (4,342 и 4,295 мм, соответственно). Проведенный нами анализ абсолютных ве личин размеров тела позволяет сопоставить соотношение частей тела у пчёл из разных ландшафтных зон юга России.

На территории юга России недостаточно изучена асимметрия мор фометрических признаков парных органов медоносных пчёл (Apis mel lifera caucasica Gorb.). Измерения парных органов крылового аппарата проводили на помесных пчёлах, которые сформировались на террито рии юга России в результате многолетней их интродукции из разных ре гионов, подвергающихся, искусственному и естественному отбору. Ма териал для исследований был собран в различных районах, отличаю щихся по высоте над уровнем моря: долинном (пригород г. Краснода ра), предгорном (г. Горячий Ключ) и горном (нагорье Лаго-Наки, био станция Камышанова поляна).

Нами проведено сравнение показателей асимметрии крылового аппа рата помесных пчёл летне-осенней генерации выводов в различных ключевых территориях – равнинной (Кр.к.т), предгорной (Г.к.т) и гор ной (К.П.к.т.) (табл. 2). Сравнительный анализ асимметрии морфологи ческих признаков показал, что у пчёл юга России на равнинной зоне, где имеется воздействие токсичных веществ в результате действия раз личных промышленных и сельскохозяйственных предприятий по дан ным В.Н. Тюрина, А.А. Мищенко, Л.А. Моревой (2005 г.), нами отмече но и увеличение асимметрии в строении парных хитиновых органов ме доносной пчелы, причём эти изменения наиболее затрагивают крыловой аппарат.

Таблица Показатели асимметрии морфометрических признаков у пчёл из различных мест обитания.

Место При- Средние Асимметрия знак Июль Август Сентябрь Июль Август Сентябрь равни- LBL 8,85 8,86 8,96 0,07 0,07 на LBR 8,92 8,93 8,96 + + HBL 2,92 2,94 3,23 0,01 0 0, HBR 2,93 2,94 3,24 - - LSL 6,29 6,3 6,55 0,05 0,06 0, LSR 6,34 6,36 6,54 + + HSL 1,73 1,74 1,76 0,01 0 HSR 1,74 1,74 1,76 - - ZL 20 21 21 0 0 ZR 20 21 21 - - пред LBL 8,85 8,92 9,01 0,07 0,07 гор LBR 8,92 8,99 9,01 + + HBL 2,96 2,98 2,91 0 0 0, HBR 2,96 2,98 2,92 - - LSL 6,32 6,37 6,55 0,06 0,07 LSR 6,38 6,44 6,55 + + HSL 1,76 1,76 1,74 0 0 HSR 1,76 1,76 1,74 - - ZL 20 21 21 0 0 ZR 20 21 21 - - Горы LBL 8,84 8,94 9,02 0,07 0,08 LBR 8,91 9,02 9,02 + + HBL 2,94 2,97 2,99 0,01 0 HBR 2,95 2,97 2,99 - - LSL 6,28 6,34 6,42 0,06 0,07 LSR 6,34 6,41 6,42 + + HSL 1,74 1,74 1,76 0,02 0,01 HSR 1,76 1,75 1,76 + - ZL 20 21 22 0 0 ZR 20 21 22 - - Проведенные сравнительные исследования морфометрических призна ков пчёл, отобранных из различных ландшафтных зон показывают, что асимметрия парных органов в сентябре на горной территории (К.П.к.т.) ис чезает, а в предгорной (Г.к.т.) и равнинной (Кр.к.т.) частично сходит на нет у некоторых пчёл в парных органах – 0,01.

Такая закономерность сохраняется не только у чистопородных серых горных кавказских, но и у помесных пчёл, хотя по хозяйственному и фи зиологическому критерию последние значительно уступают первым.

Глава IV. Сезонные изменения биохимического состава тела ме доносной пчелы Живой организм всегда находится в состоянии динамического равнове сия с окружающей средой. Периодические изменения условий внешней среды ( температуры, влажности, фотопериода, солнечной радиации др.) влекут и к изменениям в процессах, протекающих в организме. Известно, что осенние особи самые крупные. Сильно развиты их некоторые внут ренние органы :глоточные железы, жировое тело и яичники. В них накап ливаются резервные питательные вещества (белки, жиры и углеводы), ко торые необходимы пчёлам в течение зимнего периода и весной следую щего года, когда возобновляются основные функции семьи: выращивание расплода, принос нектара и пыльцы.

На юге России с января по февраль количество жира в теле пчелы по степенно снижается в среднем на 0,75 мг. Это связано с расходованием запасных питательных веществ зимой. С началом цветения первых ве сенних медоносов или подкормкой пчёл белково-углеродным кормом в весенний период количество жира в теле пчёл начинает возрастать. Воз растание жира также зависит от интенсивности выкармливания пчёлами расплода в весенний период. Пчёлы, выкармливающие расплод, содер жат жира значительно больше, чем зимующие, – более чем в 2 раза.

У помесных пчёл юга России по содержанию жира в теле наблюдается 2 пика его максимального содержания: первый – в мае–июне, второй – в августе–сентябре. Как показали лабораторные исследования, количество жира в мае-июне возростает в 2–3 раза. Увеличение жирового тела в этот период связано с особенностями развития пчелиных семей, у многих из них наступает роевое состояние. В этот период установлена схема взаи модействия жирового тела и яичников, указывающая на то, что для фор мирования яйца необходимы белки вителлогенины, которые продуциру ются жировым телом, выделяясь в гемолимфу, и путем пиноцитоза по глощаются растущими ооцитами в виде желтка. Обычно в чистопород ных семьях с матками процессы оогенеза у рабочих особей полностью заторможены, так как феромоны пчелиной матки предотвращают разви тие яичников у рабочих особей. Поэтому чистопородная серая горная кавказская пчела отличается слабой склонностью к роению.

Проведенные нами исследования показали, что семьи помесных пчёл более подвержены роению. При препарировании яичников установлено, что у чистопородных пчёл серой горной кавказской в июне было от 8 до яйцевых трубочек, а у помесных в среднем от 9 до 16 и даже до 20 и более яйцевых трубочек. Развитие яйцевых трубочек у помесных пчёл приводит к образованию трутовок. На юге России этот процесс наблюдается в июле.

Мы поставили перед собой задачу определить физиологические из менения в организме чистопородных серых горных кавказских пчёл и их помесей, которые отличаются между собой по зимостойкости. В ре зультате установлено, что содержание жира в зимний период у чистопо родных пчёл значительно выше, чем у помесных (табл. 3).

В осенний период пчёлы серой горной кавказской породы и их поме си уходят в зиму примерно с одинаковым запасом жира в теле. Однако у помесных пчёл в октябре с незначительными похолоданиями начинает расходоваться запас жира, а чистопородные продолжают сохранять жи ровой запас и только в декабре у них происходит незначительное его снижение.

Таблица Динамика уровня жира в период зимовки у чистопородных серых горных кавказских и помесных пчёл (мг на 1 пчелу) Породность пчёл Дата отбора чистопородные помесные пчёл M±m Cv% M±m Cv% 20.08 3,56 ± 0,25 13,00 3,46 ± 0,718 2, 20.09 3,90 ± 0,184 10,45 3,77+0,062 3, 20.10 4,20 ± 0,155 10,37 2,68 ± 0,325 1, 20.11 4,00 ± 0,142 9,77 2,63 ± 0,120 1, 20.12 3,90 ± 0,281 22,08 2,58 ± 0,266 2, 20.01 3,48 ± 0,186 7,00 2,46 ± 0,286 3, 20.02 2,72 ± 0,086 9,72 1,71 ± 0,408 1, 20.03 2,31 ± 0,078 10,04 2,13 ± 0,268 2, 20.04 2,92 ± 0,085 12,25 3,75 ± 0,574 3, Исследование интенсивности питания, продолжительности жизни пчёл, устойчивость их к низким температурам, состояние жирового тела и глоточных желез в зимний период дают основание полагать, что с се редины декабря до середины января обменные процессы у пчёл находят ся на минимальном уровне.

Наши наблюдения позволяют также утверждать, что температура в се редине зимы не является решающим фактором в регуляции интенсивно сти питания и обменных процессов у пчёл и начала откладки яиц маткой.

Она также не определяет сроков прекращения или начала выкормки рас плода в зимний период. Так, в зимний период 2005–2006 гг. в при низких температурах (до –25 С и ниже) матки начали откладывать яйца, поэтому можно считать, что начало роста и развития семьи определяет длина дня.

Минимальное количество жира в теле помесных пчёл определено в фев рале. В этот период на территории юга России отмечено наличие первого расплода в помесных семьях, и с появлением в природе корма они начи нают накапливать жир. Уровень развития жирового тела имеет особенно важное значение при переходе пчелиных семей в активное состояние вес ной и поэтому осенью он может рассматриваться как показатель их по тенциальных возможностей в выкармливании расплода весной. Чистопо родные пчёлы задерживают весной свое развитие, до появления в природе значительного количества цветущих нектароносных растений. Поэтому при теплых зимах помесные пчёлы, а особенно помеси первого поколе ния, по хозяйственно-полезным признакам очень часто превосходят чис топородных пчёл из-за своего раннего вылета за кормами в природу.

Мы определили содержание белка в теле зимующих пчёл. Для зи мующих пчёл запас белковых веществ имеет и то биологическое значе ние, что они расходуют его при выделении молочка, которым выкарм ливают расплод весной. Пчёлы из регионов России с более суровым климатом и продолжительной зимовкой нуждаются в большем количе стве резервного белка, а пчёлы юга России восполняют эти потребности за счет раннего появления на данной территории медоносных растений.

Сравнивая содержание азота в теле пчёл помесных и чистопородных серых горных кавказских на протяжении активного сезона, можно отме тить, что у помесных пчёл содержание азота в теле значительно сильнее варьирует по сезонам года, чем у чистопородных пчёл (табл. 4).

Таблица Динамика содержания азота в брюшке пчёл чистопородной серой гор ной кавказской породы и помесной в период зимовки (мг на 1 пчелу) Породность пчёл Дата отбора чистопородные помесные пчёл M±m Cv% M±m Cv% 15.08 5,84 ± 0,38 10,18 3,78 ± 0,49 2, 20.09 6,68 ± 0,19 9,91 2,38+0,06 2, 20.10 4,13 ± 0,22 8,82 2,15 ± 0,08 2, 20.11 3,20 ± 0,21 8,12 2,47 ± 0,03 2, 20.12 4,96 ± 0,17 7,02 2,70 ± 0,29 2, 20.01 6,58 ± 0,18 7,17 3,26 ± 0,04 4, 20.02 7,01 ± 0,24 9,28 4,36 ± 0,10 3, 20.03 6,34 ± 0,13 6,36 6,26 ± 0,39 6, 10.04 5,05 ± 0,20 5,84 3,27 ± 0,25 3, Наибольшее количество азота отмечено в феврале и марте, чистопо родные пчёлы содержат максимальное его колличество в феврале, а по месные – в марте. Большее содержание общего азота в теле пчёл свиде тельствует о большей потенциальной возможности выкармливания ими весной расплода.

Общий баланс влаги в организме каждой особи и всей семьи в целом определяется ее поступлением и удалением. Общее количество её от весны к зиме снижается. Мы определяли количество влаги в различных отделах тела (голова, грудь, брюшко) пчёл (табл. 5).

Таблица Сравнительное содержание влаги в голове, груди и брюшке пчелы (мг на 1 пчелу) Часть тела Лето (июнь) Осень(октябрь) Брюшко 37,31 ± 1,05 25,08 ± 4, Голова и грудь 26,44 ± 0,82 24,72 ± 0, Разница 10,87 0, Предзимний период жизнедеятельности пчёл характеризуется опре деленными физиологическими изменениями, направленными на повы шение их зимостойкости. Проведенные нами исследования на пчелиных семьях Тихорецкого района Краснодарского края по содержанию влаги в их теле показали, что при подготовке пчёл к зимнему периоду их масса увеличивается, а содержание общей влаги в теле уменьшается (табл. 6).

Таблица 6.

Процентное содержание влаги в теле пчёл по временам года Показатель Летние пчёлы Осенние пчёлы Зимние пчёлы Весенние пчёлы Сырая масса, мг 2340 2568 3780 Сухая масса, мг 505 723 1324 Содержание воды, % 78,4 71,4 64,9 69, Снижение содержания влаги в теле пчёл в период подготовки их к зи мовке следует рассматривать как приспособление, обеспечивающее по вышение устойчивости к переохлаждению. Уменьшение общего количе ства влаги в теле пчелы осенью свидетельствует о переходе ее из свобод ного состояния в связанное;

наибольшее количество ее находится в жире.

Существенное сезонное различие содержания влаги в головном отделе наблюдаются в период перехода с лета на осень. У пчёл осеннего вывода на блюдалось снижение общего содержания её от 8,40 ± 0,11 до 5,8 ± 0,18 мг.

Такое снижение является значительным, т.е. составляет 2,6 мг. В грудном отделе у пчёл после выхода из ячеек содержание общей влаги существенно не изменяется и находится на среднем уровне от 18,92 ± 0,69 до 20,68 ± 0,22 мг;

разница несущественная – 1,76 мг. Значительного накопле ния влаги в грудном отделе не происходит, так как она расходуется на функ ционирование мышц, поскольку пчёлы находятся в движении и в зимний период. Количество влаги в брюшных отделах пчёл зависит в основном от содержания веществ в различных отделах пищеварительного тракта и со пряжено с возрастной изменчивостью и физиологическим состоянием. Про веденные нами исследования показали, что количество её в брюшке выше, чем в головном и в грудном отделах, кроме того в середине зимовки брюш ной отдел содержит влаги значительно больше, по сравнению с осенью, в 2-2,5 раза (октябрь 25,10 – январь 58,32 мг.).

Мы провели сравнение содержания влаги у медоносных пчёл зимне весеннего периода на территории различных зон: одна – с территории Тихорецкого района (Т.к.т.), более северная на юге России, а другая – с пасеки АПИ-лаборатории г. Краснодара (Кр.к.т.), расположенная в цен тральной части.

Полученные данные показывают, что содержание влаги в теле пчёл, из более южной зоны (Кр.к.т.), меньше, чем у пчёл территории более северной (Т.к.т.) (рис. 13).

Ноя брь Декабрь Январь, Ф евраль, Март, Апрель, Май брюшко Тихорецк голова Тихорецк грудка Тихорецк брюшко Краснод ар голова Краснод ар грудка Красно дар Рис. 13. Содержание влаги в теле пчёл из северной и центральной ключе вых территорий по временам года Пчёлы юга России по своим физиологическим процессам сходны с пчёлами северных и центральных регионов, но по своим индивидуаль ным адаптациям к климатическим условиям отличаются, что выражает ся в сезонной изменчивости содержания влаги, липидов, азота. В годо вом цикле южных пчёл периоды с положительными температурами го раздо продолжительнее, чем у северных. В связи с этим, по удельному весу основных фракций белков и жиров они значительно уступают.

Глава V. Трофические связи пчёл с основными медоносными растениями юга России Одной из самых значительных территорий, входящих в состав юга России (площадь 87 тыс. км2), является территория Краснодарского края. Здесь произрастает более 500 видов диких и культурных нектаро носных растений,входящих в 74 семейства, последовательное их цвете ние в течение 9–10 месяцев обеспечивает пчёл небольшим, но непре рывным сбором свежего нектаро-пыльцевого корма. Полный список медоносных растений представлен в приложении к диссертации (см.

табл. 17 приложения).

За сезон пчелиные семьи выкармливают 170 тыс. и более личинок.

Постоянная потребность в белковом корме удерживает семью на опре деленном уровне активности сбора пыльцы. Он варьирует и по перио дам сезона, и по годам наблюдений. Установлено, что повышенное по ступление пыльцы в улей совпадает с дефицитом перги, который на блюдается обычно после зимовки. Чтобы ликвидировать угрозу белко вого голодания, семья при первой же возможности усиливает пыльцесо бирательную активность.

Во время цветения ранних весенних медоносов, плодовых культур и разнотравья отмечается большая стабильность в сборе медоносными пчёлами пыльцы, и это продолжается до цветения белой акации. Во время цветения высокопродуктивных медоносов пыльцесобирательная работа может быть сведена к минимуму. На медосборе с белой акации число приносов пыльцы снижается и составляет 20–12,8% от общего количества.

Перераспределению функций в заготовке корма способствует сбор 1,5–3 кг нектара в день (масса контрольного улья). В наших опытах на блюдались случаи, когда почти все летные пчёлы были заняты на медо сборе, сводя сбор пыльцы до минимума. Когда напряжение в заготовке меда спадало в связи с отцветанием сильных медоносов, сбор белкового корма сразу же возрастал.

При наступлении второго медосборного периода (при цветении под солнечника) пчелиные семьи не всегда используют весь свой потенциал на накопление углеводного корма, а наряду с ним выполняют большое число вылетов на сбор пыльцы (рис. 14–16). В процессе исследований установлено, что повышенная пыльцесобирательная активность связана с расходованием запасов перги.

Кол-во пчел, приносящих пыльцу и нектар кол-во пчел, приносящих пыльцу и нектар 8 9 10 11 12 13 14 1 4.3 0 15 16 17 18 19 часы пыльца нектар Рис. 14. Суточная динамика лета пчёл-фуражиров в период цветеня плодо вых.

Кол-во пчел кол-во пчел 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 время суток пыльца нектар Рис. 15. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения белой акации.

Кол-во пчел кол-во пчел 5 6 7 8 9 9.30 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 время суток пыльца нектар Рис.16. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения подсолнечника Если перед медосбором вследствие нелетной погоды или по другим причинам нарушается соотношение между наличием и потреблением бел кового корма, то семья вынуждена ликвидировать дефицит даже при обильном выделении нектара. Поэтому очень важно, чтобы в период медо сбора в семье было достаточно перги, тогда пчёлы отдают предпочтение только сбору нектара, а заготовка белкового корма снижается до величин, исчисляемых несколькими граммами.

Суточная активность пчёл-фуражиров зависит от вида растения, с которого они собирают пыльцу. и нектар, погодных условий, от этого же зависит и масса обножки, вносимой в улей. Наибольшее количество пыльцы пчёлы приносят весной во время усиленного выращивания рас плода. Семьи, отличающиеся ранним развитием, собирают намного больше пыльцы, чем семьи, развивающиеся позже. Мы установили, что наибольшее количество расплода у помесных семей на данной террито рии – в конце мая–июне. В этот период количество пыльцы, приноси мой пчёлами наибольшее (табл. 7). Максимальный сбор пыльцы и нек тара осуществляется при средней температурой воздуха 22–28 °С. Об лачные дни, дни с утренними туманами, с сильными ветрами и дни с высокой температурой воздуха до 36 °С и выше относятся к неблаго приятным. Эти факторы влияют на деятельность пчёл и физиологиче ские процессы, происходящие в нектарниках, что находит отражение в изменении количества и качества выделяемого растениями нектара.

Таблица Зависимость сбора пыльцы от количества расплода в семье медоносных пчёл Месяц Количество открытого расплода, тыс. ячеек Принесенная пыльца, г Март 1 900 20, Апрель 2 000 22, Май 12 000 138, Июнь 16 000 269, Июль 2 600 34, Август 12 400 142, Сентябрь 6 200 74, Октябрь 1 800 24, Результаты исследований показали, что сила пчелиной семьи влияет на процентное соотношение пыльцы, собранной с различных видов рас тений.Сильные семьи собирают пыльцу практически со всех видов рас тений, цветущих в радиусе продуктивного лёта пчёл. Слабые и средние семьи предпочитают посещать растения, расположенные ближе к пасе ке. Это можно объяснить тем, что у сильных семей большая потреб ность в белковом корме, и они могут выделить для его сбора и больше пчёл (Морева, 1999). Кроме того, особи сильных семей более жизнеспо собны и могут отыскивать корм на значительных расстояниях от пасеки, чего нельзя сказать о пчёлах из слабых семей. Таким образом сильная семья способна лучше сбалансировать корм по питательности, полно ценности и проч., чем слабая. От корма, заготовленного для кормления личинок, из которых в конце лета выйдут зимующие пчёлы, зависит их жизнеспособность, устойчивость к болезням и эффективность исполь зования кормовой базы в весенне-летний период.

На юге России располагаются большие площади, занятые сельскохозяй ственными энтомофильными культурами, для опыления которых следует использовать сильные и здоровые пчелиные семьи (Морева, 1998;

Морева, 2006). В первый период медосбора в условиях юга России во время цвете ния акации белой и гледичии трехколючковой пчёлы начинают активизи роваться в ульях задолго до рассвета при освещенности, которая достигает 0,05–0,1 лк. В это время пчёлы совершают активную миграцию к летку, но не вылетают из улья, а как бы становятся подготовленными к вылету. Не маловажное значение имеет качество корма. При максимальном выделении нектара этими растениями пчёлы раньше начинают и позже заканчивают работу. С понижением привлекательности, т.е. в период отцветания расте ний пчёлы раньше заканчивают полеты. Например, при отцветании акации белой (28 мая), расположенной на расстоянии 50 м пчёлы заканчивают ра боту при освещенности 6–10 лк. А при отцветании гледичии трехколючко вой, расположенной на расстоянии 1000 м, заканчивают полёты при осве щенности 30–40 лк. На подсолнечник пчёлы вылетают в 5.45–6.00 при ос вещенности, варьирующей от 80 до 130 лк, а в пасмурные дни или в дни после дождя пчёлы вылетали в 7.00 при освещенности 500 лк. На подсол нечнике пчёлы работали продолжительное время и заканчивали свою рабо ту в солнечные дни в 20.50–21.40 при освещенности 130–250 лк. В пасмур ные дни пчёлы также вылетали при освещенности 80–120 лк, но время вы лета варьирует от 6.15 до 6.45. Заканчивают летать в 19.00–20.10 при осве щенности 250–300 лк. В жаркие дни при вечерней температуре воздуха °С возвращались в улей в 21.00–22.00 при освещенности 5 лк.

При полнолунии пчёлы очень долго продолжали посещать подсолнеч ник при обильном выделении нектара и заканчивали свой лёт при осве щенности 1–2 лк и ниже. При пасмурной погоде или перед дождем (сниже ние освещенности до 500–400 лк) у пчёл наступает вынужденное прекра щение полётов. Их опережающее реагирование на понижение освещенно сти позволяет им до наступления темноты или до начала дождя возвра щаться в улей. Так, например, 18 августа пчёлы вылетели в 6.35 при осве щенности 130 лк, но изменившаяся погода и резко образовавшиеся тучи способствовали тому, что в 16.00 при освещенности 400 лк все пчёлы вер нулись в улей и их лётная активность была прекращена. Следовательно, в суточном цикле изменения лётной активности четко выделяется утренняя фаза подъема и вечерняя фаза понижения, поскольку они совпадают с ди намикой освещенности.