Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем южного таймыра
На правах рукописи
Романов Владимир Иванович ФАУНА, СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ РЫБ В УСЛОВИЯХ ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ ГИДРОСИСТЕМ ЮЖНОГО ТАЙМЫРА Специальность 03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск 2005
Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии Томского государственного университета
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, И.А. Черешнев доктор биологических наук, Е.Д. Васильева доктор биологических наук, профессор А.С. Бабенко
Ведущая организация: Зоологический институт РАН
Защита состоится 8 декабря 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, д. 36.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 634050. Томск, пр. Ленина 36, ТГУ, диссертационный совет Д.212.267.09 (e-mail: [email protected]).
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета
Автореферат разослан 2 ноября 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, С.П. Кулижский доктор биологических наук ПРЕДИСЛОВИЕ Актуальность работы. Территория Таймырского полуострова представляет собой один из наиболее богатых водными ресурсами регионов страны. Кроме крупных сибирских рек, протекающих здесь, Таймыр богат крупнейшими в Сибири озерами (Таймырское, Хантайское, Пясино, Лама, Кета и др.). Особенно интересна с этой точки зрения территория южного Таймыра, где на сравнительно небольшой территории сосредоточены крупнейшие глубоководные озера, с разной степенью изолированные между собой. Некоторые бассейны рек (Пясина, Хантайка) представляют собой сложные гидросистемы, в состав которых входят, кроме русловых участков, комплексы разнотипных озер и крупные водохранилища, каким, например, является Хантайское. В этом и сопредельных регионах ранее было описано достаточно много видов и форм лососевидных рыб (Остроумов, 1937;
Белых, 1940;
Логашев, 1940;
Михин, 1955а;
Ольшанская, 1965, 1967;
Лукьянчиков, 1967 и др.). Помимо этих видов и форм, отмечается уникальное разнообразие форм среди гольцов (р. Salvelinus), хариусовых и некоторых сиговых рыб (Павлов и др., 1999б;
Фауна позвоночных животных …, 2004 и др.) именно в горных озерах полуострова, входящих в состав плато Путорана.
В качестве модельного объекта сложной гидросистемы этой территории был выбран бассейн р. Хантайки, в состав которой входят несколько крупных глубоководных и мелководных озер, водохранилище и русловые участки. Самый крупный водоем – Хантайское озеро по объему воды среди сибирских водоемов уступает только оз. Байкал. Исследования показали, что не только видовой состав основных гидробионтов, но и их основные биологические показатели тесно связаны с условиями их существования в данной водной экосистеме и в пределах достаточно компактной гидросистемы могут существенно отличаться.
Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем и закономерностях становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин, 1961а, 1961б;
Поддубный, 1971, 1987;
Кудерский, 1972, 1977, 1984, 1995 и др.). Сукцессии в олиготрофных экосистемах, к которым можно отнести формирующееся водохранилище, происходят под влиянием климатических факторов (стойкие и длительные изменения температуры и водности) или в результате деятельности человека. Данных, позволяющих прогнозировать влияние этих процессов, например, на высокоценную сиговую фауну, к сожалению не достаточно, что в значительной степени обусловлено небольшим числом искусственных водоемов, где ихтиофауна была бы представлена достаточно высокочисленными и разнообразными в видовом отношении представителями именно аборигенных рыб. Вместе с тем сохранение биологического разнообразия и разработка методов экологического прогнозирования относятся к числу первоочередных задач, стоящих перед ихтиологами (Решетников, 1979, 1991).
Любой прогноз возможен только на основе долговременных мониторинговых наблюдений за жизнедеятельностью объекта (объектов) исследований. Ценность подобных исследований возрастает, если они проводятся в условиях нестабильных водных экосистем, какими всегда являются формирующиеся водохранилища.
Существующие водохранилища Сибири населены главным образом малоценными рыбами, а попытки вселения ценных промысловых объектов, какими являются сиговые, часто оканчиваются неудачей. В этой связи является актуальным мониторинг аборигенных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб, среди водоемов со сходными условиями существования, Хантайское водохранилище было использовано и потому, что аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве крупного искусственного водоема, имеющего столь высокоширотное положение, практически нет.
Этот водоем характеризовался нетипичным, в том числе и для многих сибирских водохранилищ, путем своего становления, когда основу промысла (до %) составляли хищники (щука, налим, окунь). Вспышка численности этих рыб является своеобразным феноменом для заполярного Хантайского водохранилища и не имеет аналогов. Кроме исследования изменения биологических показателей массовых видов сиговых рыб было изучено влияние уровенного режима на биологические процессы, протекающие в этом водоеме. Все это крайне важно при прогнозировании и разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и для направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение морфо экологических показателей рыб водоемов южной зоны Таймырского полуострова и выявление закономерностей их изменчивости в процессе адаптации к условиям сложных гидросистем.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. уточнить видовой состав, популяционную структуру, систематическое положение и особенности биологии рыб из водоемов южной части Таймырского полуострова и сопредельных территорий;
2. на примере сложной гидросистемы (р. Хантайки) выяснить уровни морфо экологических адаптаций рыб в условиях разнотипных водоемов Субарктики Средней Сибири;
3. изучить особенности генезиса современного состава лососевидных рыб в крупных озерах таймырского участка Путоранской озерно-речной провинции;
4. выявить общие закономерности в изменении морфо-экологических характеристик разных видов рыб в процессе формирования Хантайского водохранилища;
5. оценить влияние уровенного режима водохранилища на биологические показатели сиговых рыб.
Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список рыбообразных и рыб для водоемов южной зоны Таймырского полуострова в который вошел ряд впервые обнаруженных здесь видов: гольян Чекановского – Phoxinus czekanowskii Dybowski, озерный гольян – Phoxinus perсnurus (Pallas), европейская ряпушка – Coregonus albula (Linnaeus), малотычинковая форма муксуна – Coregonus muksun (Pallas), черный байкальский хариус – Thymallus arcticus baicalensis Dybowski, камчатский хариус – Th. arcticus mertensii Valenciennes, таймырский голец – Salvelinus taimyricus Michin, каменная широколобка – Paracottus knerii (Dybowski).
В результате собственных исследований обнаружена зона совместного обитания двух форм хариусовых рыб, ранее формально относящихся к двум подвидам западно-сибирскому Th. arcticus arcticus (Pall.) и восточно-сибирскому Th. arcticus pallasii Val. Разработан и апробирован новый методический подход для оценки особенностей строения спинного плавника у хариусовых рыб. На основе анализа морфологических и экологических данных проведена ревизия представителей семейства хариусовых рыб в водоемах Западной и Средней Сибири и предложена новая схема их распространения. Обнаружено, что в условиях симпатрии двух хариусов, один из них выступает в качестве активного доминанта, что приводит при отсутствии рефугиумных зон к практическому исчезновению второго.
Показано, что генезис ихтиофауны в водоемах Хантайской гидросистемы происходил под влиянием вселенцев как со стороны озер Норило-Пясинской системы, так и элементов байкальской фауны (байкальские хариусы, голец даватчан), данные обстоятельства объясняют многообразие форм и уникальную сложность популяционной структуры гольцов (р. Salvelinus) этого бассейна, особенно оз. Хантайского.
Для водоемов Таймырского полуострова, на основе массового материала, получены новые данные по особенностям морфологии и экологии представителей семейств карповых, щуковых, сиговых, хариусовых, лососевых, налимовых и окуневых рыб. Впервые подробно исследована биология и популяционная структура рыб, составляющих основу рыбного населения разнотипных водоемов Хантайской гидросистемы.
Проведены длительные мониторинговые наблюдения за изменениями морфологических и экологических показателей массовых видов сиговых рыб Хантайского водохранилища в процессе его формирования, охватывающие в общей сложности двадцатичетырехлетний период (1977–1981, 1995, 1996, 1999, 2000 гг.).
Дан анализ особенностей формирования ихтиофауны водохранилища Усть Хантайской ГЭС.
Вклад автора. Изучением особенностей биологии рыб Таймырского полуострова автор занимается с 1977 г. За этот период нами проведены исследования на всех крупных водоемах полуострова по морфологии и экологии представителей всех массовых семейств рыб. По этим направлениям изучались рыбы из водоемов бассейнов рек Хантайки, Пясины, Таймыры и Хатанги. Наибольшее внимание уделялось исследованиям лососевидных рыб из водоемов южной зоны Таймыра (Хантайские, Норило-Пясинские озера, Хантайское водохранилище). Для уточнения систематического положения сибирского хариуса – Thymallus arcticus (Pall.) были проведены исследования в бассейнах рек Обь, Енисей и Лена. Всего проведено около 30 экспедиционных поездок, в результате которых был собран большой материал по различным сторонам биологии рыб Таймырского полуострова. В большинстве экспедиций автор выступал в качестве ответственного лица по выполнению хоздоговорных тем и грантов.
Практическая значимость работы. Результаты проводимых нами исследований использовались производственными организациями: в 1977-1980 гг.
ПО «Красноярскрыбпром, 1990-1992 гг. «Норильским рыбозаводом» – при оценке рыбохозяйственных возможностей Хантайских озер и Хантайского водохранилища.
С начала наших исследований на водоемах Хантайской гидросистемы осуществлялись постоянные консультации рыбоохранных и рыбопромысловых организаций (Игарский, Норильский рыбозаводы, совхоз «Хантайский») с целью планирования стратегии рационального рыбохозяйственного использования основных водоемов бассейна, исследования которых проводилось в следующие периоды: 1977-1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002 гг. (Отчеты НИР: 1980 г, 2001 г.).
Результаты ихтиологических исследований на Хантайском водохранилище могут послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбной части сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов в высоких широтах.
Результаты исследований использовались для инвентаризации фауны Таймырского, Путоранского и Большого Арктического заповедников, для подготовки и написании отчета по теме «Изучение фауны рыб Хантайской гидросистемы с целью подготовки научного обоснования создания особо охраняемой территории по эндемичным и уникальным формам лососевидных рыб» для администрации Таймырского АО (1995, 1996).
Результаты работы послужили теоретической основой для подготовки отчета по теме: «Экология, видовой состав и популяционная структура лососевидных рыб южных водоемов Сибири», при финансовой поддержке РФФИ (проект р98Сибирь 04-03119). Результаты исследований используются в лекционных курсах Томского государственного университета: «Частная ихтиология», «Экология рыб», «Рыбохозяйственная информатика» и на занятиях «Большого практикума».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Среди водоемов Таймырского полуострова наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются бассейны рек, имеющих в составе крупные озера, расположенные в горных системах, или в предгорье плато Путорана. Многие лососевидные рыбы, населяющие большие озера, представлены здесь сложно структурированными популяционными группировками, отличающимися по морфологическим и экологическим признакам.
2. В генезисе ихтиофауны Хантайской гидросистемы заметную роль играли представители байкальской фауны. Элементы этой фауны вошли в состав симпатричных группировок хариусов и гольцов. Проникновение забайкальских гольцов (группа Salvelinus alpinus erythrinus) привело к тому, что в настоящий период в бассейне Хантайского озера встречается около 10 морфологически и экологически различающихся форм гольцов, представленных разными филетическими линиями.
3. В условиях гидрологического режима заполярного Хантайского водохранилища показатели линейного и весового роста, как и воспроизводительной способности массовых видов рыб, достигнув своих наибольших значений в период заполнения, начинают снижаться с момента достижения водоемом проектных отметок. В течение нескольких поколений эти показатели способны снизиться в несколько раз, уступая таковым у рыб из окружающих водоемов.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на Симпозиуме по охране речных вод Сибири (Новосибирск, 1978), на совещаниях и пленумах Западносибирского отделения ихтиологической комиссии (Бийск, 1979;
Тюмень, 1980;
Новосибирск, 1981, 1989), на координационных совещаниях по лососевидным (Ленинград, 1983;
Тольятти, 1988) и сиговым (Тюмень, 2001) рыбам, на V и VIII съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 1986;
Калининград, 2001), на Всесоюзной конференции по проблемам микроэволюции (Москва, 1988), на Международной конференции по изучению арктического гольца (Мурманск, 1990), на Всероссийской конференции по изучению водоемов Сибири (Томск, 1996), на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), на научно-практической конференции, посвященной 90-летию Енисейской ихтиологической лаборатории (Красноярск, 1999), на Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков.
Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000), на Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), на Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001), на I, II и III Международных конференциях «Проблемы вида и видообразование» (Томск, 2001, 2002, 2004), на конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003), на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС и ЭЖ (Новосибирск, 2004), на научных семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР (1988), кафедры зоологии позвоночных ИГУ (1985), кафедры ихтиологии и гидробиологии ЛГУ (1988), кафедры ихтиологии МГУ (1988), на объединенных заседаниях кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии и рыбоводства НИИ ББ при ТГУ (1980, 1985, 1988, 1996, 2001, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ, в том числе монографии (в соавторстве), учебное пособие (в соавторстве) и 9 публикаций в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 446 страницах машинописного текста, включая 45 таблиц, 68 рисунков и 73 приложения. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 641 источник, из них 65 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮЖНЫХ ВОДОЕМОВ ТАЙМЫРСКОГО ПОЛУОСТРОВА Первые сведения о гидробионтах, включая и рыб, из водоемов плато Путорана и сопредельных участков можно найти в отчете и, особенно, в коллекционных материалах Хатангской экспедиции 1905 г. И.П. Толмачева. Эти материалы, в совокупности с некоторыми предшествующими данными (сборы П. Палласа, А.Ф. Миддендорфа и др.), послужили основой для первого научного описания Л.С. Бергом (1926) ихтиофауны бассейна р. Хатанги. Сборы гольцов (род Salvelinus) из озер Ессей и Боганидское послужили материалами для описания двух новых для науки видов – ессейской и боганидской палий.
Значительный вклад в изучение рыб из водоемов плато Путорана и прилегающих территорий внесли сотрудники НИИ ЭРВНБ (г. Красноярск), о чем подробно описано в книге «Очерки истории рыбохозяйственных исследований Сибири», 1999.
Существенное значение имеют работы сотрудников Игарской зональной промыслово-биологической станции института Полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, которые проводились в 1937 г. на озерах Мелком и Лама. Результатом этих работ явилась первая обширная сводка по рыбам и промыслу в этих водоемах («Рыбохозяйственное значение Норильских озер», 1940).
Где были даны (Белых, 1940;
Логашев, 1940) первые сведения о видовом составе, морфологии и экологии рыб данных озер с описанием еще одного нового вида – гольца Дрягина.
Лабораторией морфологии озерных котловин и донных отложений Лимнологического института АН СССР на примере озерной провинции плато Путорана с 1968 г. стала разрабатываться тема «Озерные ландшафты Субарктики».
Уже со следующего года в составе экспедиции начал работать специальный ихтиологический отряд, который возглавил Г.Н. Сиделев (Озера северо-запада Сибирской платформы, 1981). Работы экспедиции продолжались вплоть до 1974 г.
Исследования фауны рыб коснулись большинства крупных озер южного и восточного секторов плато Путорана. Позднее (1976-1983 гг.) сотрудниками ЛИН СО АН СССР проводились гидробиологические исследования на Хантайском водохранилище и Хантайских озерах (Гидрохимические и гидробиологические исследования …, 1986;
Природа Хантайской гидросистемы, 1988 и др.).
Сотрудники Московского государственного университета в 1975-1976 гг.
начали изучение экологии и систематики гольцов Таймыра (Савваитова и др., 1977, 1980;
Савваитова, Максимов, 1977;
Савваитова, 1989 и др.). В начале 90-х годов эти работы были продолжены. Одновременно расширяется спектр изучаемых видов и их реакция на загрязнения со стороны НГМК (Павлов и др., 1994;
Павлов, 1997а, 1997б;
Савваитова и др., 1994 и др.). Эти и последующие исследования позволили подготовить первую обобщающую сводку по рыбам Таймырского полуострова (Разнообразие рыб Таймыра …, 1999).
С 1976 г. сотрудники Томского государственного университета проводят комплексные исследования в бассейне р. Хантайки. Появившийся здесь (1970 г.) обширный водоем (более 2120 км2) представлял интерес с рыбохозяйственной точки зрения. Эти работы охватывали не только водохранилище, но и систему Хантайских озер. В результате этих исследований оказалось, что фауна рыб Норило-Пясинской системы и, особенно, Хантайских озер удивительно разнообразна. Особенно она богата представителями семейств сиговых (Coregonidae), хариусовых (Thymallidae) и лососевых (Salmonidae) рыб. Многие виды в условиях сложных гидросистем обладают сложной популяционной структурой, которая обусловлена не только разнообразием гидрологических характеристик водоемов этого бассейна, но и уникальным формообразованием в условиях единого крупного водоема.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы легли собственные сборы автора, проведенные на различных водоемах Таймырского полуострова в период с 1977 по 2003 гг. Были обследованы водоемы Хантайской гидросистемы (1977–1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002), водоемы бассейна р. Хатанги (оз. Томмот /р. Лукунская/ – 1982, оз. Аян – 1990), водоемы бассейна р. Пясины (оз. Лама – 1983, оз. Кета – 1991, оз. Собачье и пойменные озера р. Норильской – 2003, устье р. Пясины – 2003), водоемы бассейна р. Таймыры (оз. Таймырское – 1986, 1987, р. Верхняя Таймыра – 1986).
Для уточнения некоторых вопросов таксономии отдельных видов и, прежде всего, хариусовых рыб в этот же период времени был собран самостоятельно или обработан предоставленный нам материал из некоторых районов Сибири (Обской бассейн: оз. Телецкое, реки Елбаш, Томь, Кайгур, Казым;
Енисейский бассейн: реки Большой Енисей, Большие Уры, Чапа, оз. Дюпкун (Курейский);
Ленский бассейн:
реки Олёкма, Алдан, Кенгдей и Северо-Востока России.
В полевых условиях были исследованы следующие показатели: длина по Смитту (Sm) /только для лососевидных рыб/, длина тела (l) – от вершины рыла до конца чешуйного покрова, масса тела (Q), масса тела рыбы без внутренностей (q), степень жирности в баллах, определен пол и стадия зрелости половых желез у каждого экземпляра. Для характеристики воспроизводительной способности самок был определен вес гонад (R) и взяты пробы для оценки плодовитости. Помимо биологических показателей, в основном у хищников – гольцы, таймень, щука, налим, окунь и, по возможности, у других рыб просматривали содержимое желудков, определяли вид жертвы, если это было возможно, что также заносилось в чешуйные книжки или дневники наблюдений. Полевые сборы и лабораторная обработка рыб проводились по общепринятым в ихтиологии методикам (Чугунова, 1959;
Правдин, 1966;
Типовые методики исследований …, 1974, 1976, 1978, 1981;
Кафанова, 1984;
Петлина, 1987 и др.). Всего на биологический анализ было исследовано более рыб из них на плодовитость 4150 самок.
Для оценки морфологических особенностей отдельных представителей или групп сложных в таксономическом отношении лососевидных рыб были использованы специальные методики, которые позволили оценить различные группы признаков этих рыб. Ряд методик были дополнены автором или являются оригинальными подходами.
Остеологические признаки. Для выяснения различий между выявленными основными формами гольцов озера Хантайского были исследованы некоторые традиционные остеологические признаки. Нами были изучены следующие костные элементы черепа: сошник (vomer), межчелюстная кость (praemaxillare), верхнечелюстная кость (maxillare), нижнечелюстная кость (dentale) и язычная кость (glossohyale). За основу промеров отдельных костей черепа была взята схема (с нашими дополнениями), используемая для анализа краниологического материала по глубоководному гольцу из норильских озер (Капчук, Лама) и других форм, обнаруженных в этих и других водоемах Таймыра (Савваитова и др., 1977;
Васильева, 1980). Всего было измерено около 180 черепов у различных форм гольцов.
Внешние морфологические признаки. Морфологический анализ проводился исключительно в полевых условиях и преимущественно на свежем материале.
Исключения касались только некоторых мелких видов карповых (гольяны) и керчаковых рыб, обработка которых проводилась в лабораторных условиях. Оценка морфологических особенностей разных видов рыб проводилась с учетом их полового диморфизма, размерной (возрастной) изменчивости (Иоганзен, 1953;
Иоганзен, Кафанова, 1968 и др.). При сборе морфологического материала учитывались некоторые индивидуальные особенности (на уровне семейств) сбора исходных данных (Правдин, 1966).
Просчитывалось число неветвистых (Dнв) и ветвистых (Dветв), или разветвленных лучей в спинном плавнике, то же соответственно для грудного (Р), брюшного (V) и анального (А) плавников, число прободенных и общее число чешуй в боковой линии (L.l.), число жаберных тычинок на первой левой жаберной дуге (Sp.
br.), число позвонков без уростиля (Vt) и число пилорических придатков (Pc).
Абсолютные величины пластических признаков приводились к индексной форме, для чего признаки головы выражались в процентах от ее длины, а остальные признаки – в процентах от длины тела (l) или длины по Смитту (Sm, для лососевидных). В отдельных случаях некоторые признаки головы выражались в процентах от длины по Смитту. Все полученные выборочные данные были подвергнуты тесту на нормальность распределения и уклоняющиеся особи в анализ не вводились. Всего на полный морфологический анализ было обработано 2740 рыб.
Меристические признаки (некоторые выборочно) были исследованы более чем у 5300 рыб.
Особенности строения спинного плавника хариусовых рыб. В диагностике хариусовых рыб большое значение имеют, вместе с традиционными морфологическими признаками, некоторые атрибутивные особенности строения спинного плавника (Световидов, 1936;
Зиновьев, Богданов, 1976;
Макоедов, 1987, 1999). Наряду с использовавшимися в литературе характеристиками нами были использованы также дополнительные счетные (меристические), пластические и качественные признаки. В частности были просчитаны число пятен между несколькими последними лучами. Поскольку, эти признаки подвержены размерно возрастной изменчивости и половому диморфизму, для исследования собирался одноразмерный материал и сравнения проводились с учетом этого. Кроме традиционных промеров – высоты наибольшего неветвистого (hD1) и ветвистого (hD2) лучей, измерялись длины тех частей плавника, где находились только неветвистые или ветвистые лучи, диаметры наименьшего (d min) и наибольшего (d max) пятен. Проводились промеры со 2-го по 10 лучи (от конца) ветвистых лучей.
Измерялись неразветвленная (а) и разветвленная (b) зоны исследуемых лучей. В дальнейшем рассчитывался индекс отношения b/a. В качестве «базовых» длин, от которых рассчитывались индексы пластических признаков, использовались: длина по Смитту и длина спинного плавника.
С учетом того, что характер ветвления ветвистых лучей у хариусов оказался достаточно вариабельным признаком, было решено оценивать степень ветвления этих лучей (рис. 1). Нами были выявлены следующие состояния данного признака (для всех лучей, кроме последнего);
самое простое ветвление – в этом случае отмечалась только одна развилка (ао);
более сложное ветвление, когда число развилок составляло 2 (a, b) или 3 (с). Оценка признака проводилась по числу ветвлений, отмеченных для лучей от 2-го до 10-го (счет: от конца плавника).
Рис. 1. Формы ветвления последнего луча (а – n) в спинном плавнике у хариусовых рыб Сибири и Дальнего Востока Весьма вариабельным оказалось строение последнего луча спинного плавника у хариусовых рыб. Как показали наши наблюдения, этот луч имеет наиболее сложное строение среди всех ветвистых лучей. Для оценки разнообразия этого признака нами были просмотрены собственные материалы и спинные плавники хариусов, относящихся к разным внутривидовым формам (западно-сибирский, восточно сибирский, камчатский, амурский, байкальские) вида Thymallus arcticus из всех бассейнов всех крупных рек Сибири, включая байкальских, и хариусов из Якутии и Дальнего Востока. Причем у исследованных нами рыб встречались все формы ветвления последнего луча, которые показаны на рис. 1, кроме ао. Последнее состояние вообще не характерно для строения последнего луча у половозрелых хариусов. Всего было обнаружено тринадцать вариантов строения последнего луча у хариусовых рыб Сибири и Дальнего Востока (рис. 1: a - n).
Всего было просмотрено для оценки внешних особенностей строения спинного плавника более 600 плавников хариусов из различных водоемов Таймыра, Сибири, Якутии и Северо-Востока России. Часть материала (76 плавников) была обработана по предложенной нами схеме промеров для оценки разнообразия строения лучей.
Статистическая обработка данных выполнялась с использованием пакетов прикладных программ (BMDP, Statistica 5, Microsoft Excel). Вычисления основных статистик, показателя дивергенции Кульбака (D2), проверка гипотезы о равенстве средних (t – статистика) и подсчет значения СD – критерия Э. Майра для оценки уровня подвидового различия (условного) осуществлялись на персональных ЭВМ (Майр, 1971;
Андреев, 1980;
Лакин, 1990). Выбор дивергенции Кульбака обусловлен тем, что благодаря учету средних и дисперсий признаков он характеризует расстояние между центрами выборок с учетом разобщенности сравниваемых групп в пространстве исследуемых признаков. Для исследования дифференциации выборок различных видов (форм) рыб, как взятых в отдельных, так и из разнотипных водоемов, в том числе и территориально обособленных, использовались метод Главных Компонент (МГК), дискриминантный и кластерный анализы (Факторный, дискриминантный …, 1989).
ВОДОЕМЫ ЮГА ТАЙМЫРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ Граница южного Таймыра во многом формируется за счет водоемов плато Путорана, которые относятся к бассейнам рек Енисея, Пясины и Хатанги (рис. 2).
Здесь она проходит, полностью захватывая бассейн р. Хантайки, переходя далее на Курейскую гидросистему.
Кроме оз. Дюпкун, которое на всем протяжении является границей административного деления, к территории Таймыра относятся и некоторые небольшие притоки р. Курейки.
Далее на восток граница охватывает водораздельные зоны притоков рек Хеты и Котуя. Как ни одно другое место в мире, плато Путорана изобилует глубокими и длинными озерами (Пармузин, 1975). Уникальность многих крупных озер плато Путорана заключается в том, что немного в Субарктике Евразии и Северной Америки территорий, где бы столь плотно на сравнительно ограниченных Рис. 2. Карта-схема Таймырского АО (фрагмент) – места сбора материала участках были бы представлены уникальные по своим гидрологическим характеристикам водоемы. Это довольно крупные, глубокие озера с большим запасом пресной воды. Ванны большинства самых крупных озер (около 50) произошли в результате образования трещин растяжения (Озера северо-запада Сибирской платформы, 1981). Большинство из них сосредоточено на западном и юго-западном секторах плато Путорана, непосредственно входящих в состав южного Таймыра.
Некоторые даже крупные озера встречаются здесь на высотах порядка до 500 м над уровнем моря (Аян – 470 м). Большинство же таких озер расположены на относительно низких высотах (Лама – 45 м) и часто образуют системы разноуровенных озерных ванн, с перепадами, достигающими сотен метров (бассейны Хантайки, Пясины, Курейки, Хатанги и др.). При этом сами ложа таких озер как Лама, Глубокое, Собачье, Хантайское и др. расположены ниже уровня мирового океана. Только озер с площадью, превышающей 6 км2 здесь более (История больших озер …, 1981), причем восемь из них можно отнести к крупнейшим водоемам Сибири, учитывая, что многие из них относятся к числу самых глубоких озер не только Сибири, но и Евразии. Оз. Хантайское занимает второе место по максимальной глубине (387 м) после Байкала среди пресных озер России. Оно же является и самым крупным хранилищем чистой пресной воды среди озер Таймырского полуострова ( 61 км3), а в Сибири – вторым после оз. Байкал.
Специфика озер плато Путорана заключается в том, что, обладая в целом комплексом лимнологических признаков больших озер умеренной зоны (Николаев, 1973), они приобрели много общих черт с малыми водоемами высоких широт. Для крупных озер характерна тепловая инерция больших масс воды, экологическая расчлененность, что создает основу для увеличения биологического разнообразия гидробионтов. В них лучше сохраняются следы бывшей истории бассейна, территории;
следствие этого разнообразие их фауны и флоры (Алексюк, Бекман, 1981). Общая биологическая продуктивность крупных водоемов субарктической зоны низкая, хотя экологическая дифференциация озер создает разнообразие условий продуцирования в его отдельных частях и, как следствие, увеличивает качественный состав гидробионтов. Главная лимнологическая черта водоемов высоких широт – сокращенный вегетационный период (около 3 месяцев), термический режим и специфические инсоляционные процессы (полярные: день и ночь).
С момента перекрытия в 1970 г. русла р. Хантайки на карте Таймыра появился крупный искусственный водоем – водохранилище Усть-Хантайской ГЭС. Проектная площадь зеркала при НПУ составляла 2120 км2. В зону затопления попали лесные угодья площадью 78,5 тыс. га, торфяники 35 тыс. га, а также большая площадь тундры, болота, многочисленные озера и речки. Морфометрия водоема сложная, береговая линия изрезана многочисленными бухтами и заливами. Этот водоем считается самым северным водохранилищем мира.
ИХТИОФАУНА ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО ТАЙМЫРА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Ихтиофауна водоемов южного Таймыра достаточно разнообразна, она включает около сорока видов и подвидов рыбообразных и рыб, относящихся к тринадцати семействам восьми отрядов (табл. 1). В списке ихтиофауны мы включили и ряд видов, присутствие которых здесь возможно, поскольку они были обнаружены на близких участках сопредельных территорий. Сравнительно недавно удалось найти здесь озерного гольяна и гольяна Чекановского (Позвоночные животные …, 2004), ранее для водоемов Таймырского полуострова не указываемых (Павлов и др., 1999б). В диссертации в данной главе дана краткая морфо экологическая характеристика всех рыбообразных и рыб рассматриваемого региона.
В автореферате приводится обсуждение лишь наиболее дискуссионных представителей таймырской ихтиофауны. К таковым, прежде всего, относятся некоторые лососеобразные рыбы (сиговые, хариусовые и лососевые).
Обычно наиболее надежным диагностическим признаком для дифференциации европейской и сибирской ряпушек, считают число позвонков, которых у сибирской в среднем больше 60, а у европейской обычно не превышает 58 (Решетников, 1980).
Однако, как оказалось, многие озерные группировки таймырских озерных ряпушек нельзя считать типичными сибирскими, поскольку они имеют позвонков в среднем от 57,7 до 59,0 (Романов, 2000).
Таблица 1. Ихтиофауна водоемов южного Таймыра и сопредельных территорий Распространение рыб в водоемах Вид, подвид № НТ К Хн П Хт 1 2 3 4 5 6 Семейство Petromyzonidae – Миноговые Lethenteron kessleri (Anikin) — сибирская минога ? Семейство Асipenseridaе – Осетровые Acipenser ruthenus marsiglii Brandt — сибирская ?
стерлядь Acipenser baeri stenorrhynhus A. Nicolsky — ? сибирский осетр Семейство Cyprinidae – Карповые Carassius auratus gibelio (Bloch) — серебряный ? ? карась Carassius carassius (Linnaeus) — золотой, ? ?
обыкновенный карась Gobio gobio cynocephalus Dybowski — ? сибирский пескарь Leuciscus idus (Linnaeus) — язь ? Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski) — ? сибирский елец Phoxinus czekanowskii Dybowski — гольян ? ? ?
Чекановского Phoxinus perenurus (Pallas) — озерный гольян ? ? ? ?
11 Phoxinus phoxinus (Linnaeus) — обыкновенный ? ? гольян Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus) — обыкновенная плотва Семейство Balitoridae – Балиториевые Barbatula toni (Dybowski) — сибирский голец-усач ? ? ? ?
Семейство Cobitidae – Вьюновые Cobitis melanoleuca Nichols — сибирская щиповка ? ? Семейство Esocidae – Щуковые Esox lucius Linnaeus — обыкновенная щука Ceмeйcтвo Coregonidae – Сиговые Coregonus albula (Linnaeus) – европейская ? ? ?
ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes — сибирская ? ? ряпушка 18 Coregonus autumnalis (Pallas) — омуль ?
Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) — 19 ледовитоморский сиг, сиг-пыжьян Окончание таблицы 1 2 3 4 5 6 Coregonus muksun (Pallas) — муксун Coregonus nasus (Pallas) — чир Coregonus peled (Gmelin) — пелядь Coregonus tugun (Pallas) — тугун Prosopium cylindraceum (Pallas) — валёк ? Stenodus leucichthys nelma (Pallas) — нельма ? ? ?
Семейство Thymallidae – Хариусовые Thymallus arcticus baicalensis Dybowski – черный ?
байкальский хариус Thymallus arcticus mertensii Valenciennes – ? камчатский хариус Семейство Salmonidae – Лососевые Brachymystax lenok (Pallas) — ленок ?
28 Hucho taimen (Pallas) — таймень 29 Salvelinus alpinus (Linnaeus) — арктический голец 30 Salvelinus boganidae (Berg) — боганидская палия ? ? ? ?
Salvelinus drjagini Logaschev — голец Дрягина ? ? ? ?
Salvelinus taimyricus Michin — таймырский голец ? ? ?
Salvelinus tolmachoffi (Berg) — есейская палия ? ? ? ?
Сeмeйcтвo Lotidae – Налимовые Lota lota leptura Hubbs et Schultz — тонкохвостый налим Семейство Gasterosteidae – Колюшковые Pungitius pungitius Linnaeus – девятииглая ? колюшка Семействo Percidaе – Окуневые Perca fluviatilis Linnaeus — окунь Gymnocephalus cernuus (Linnaeus) — ёрш ? Семейство Cottidae – Керчаковые Cottus gobio Linnaeus — обыкновенный подкаменщик Cottus poecilopus Heckel — пестроногий ? ? ? подкаменщик Cottus sibiricus Kessler — сибирский подкаменщик ? ? ?
Paracottus knerii (Dybowski) — каменная ? ? ?
широколобка Triglopsis quadricornis (Linnaeus) – четырехрогий 43 ? ? бычок, или рогатка Примечание. При составлении таблицы 1 использованы данные из работ Л.С. Берга (1926, 1948), Н.А. Остроумова (1937), М.В. Логашева (1940), Ф.И. Белых (1940), А.В. Подлесного (1947), Ф.В. Лукьянчикова (1967), Г.Н. Сиделева (1981), В.А. Попова (1980, 1983), К.А. Савваитовой и др. (1994), А.А. Куклина (1996), Д.С. Павлова и др., (1999) и собственные материалы автора.
Обозначения. Бассейны рек: НТ – Нижняя Тунгуска (бассейны рек Виви, Северная), К – Курейка, Хн – Хантайка, П – Пясина (Норило-Пясинские озера), Хт – Хатанга (бассейны рек Хета, Котуй);
– вид (подвид) обычен и часто многочислен, – вид (подвид) встречается спорадически, локально, – вид (подвид) редок, – вид (подвид) указывался, но его присутствие или распространение нуждается в проверке, ? – вид (подвид) не указывался, но присутствие возможно, – вид (подвид) отсутствует.
При этом можно заметить, что по мере увеличения степени изолированности озерных группировок (озера Кета, Маковское, Виви, Баунт) от проходных ряпушек, среднее число позвонков у них становилось меньше. В то же время речные популяции таймырских ряпушек можно характеризовать по этому признаку как типичные сибирские. Одновременно оказалось, что озерные ряпушки из водоемов южного Таймыра отличаются от полупроходных не только меньшим числом позвонков, но и заметно меньшим числом чешуй в боковой линии (табл. 2).
Таблица 2. Основные меристические признаки ряпушек из некоторых бассейнов рек Таймырского полуострова и Нижней Тунгуски L.l. Sp. br. Vert.
Водоем, форма Источник n х х х Lim Lim Lim Бассейн р. Пясины 81–90(95) 43–50 59–64 Наши Пясинский залив* 47, 86,21 61, [14] [16] [19] данные Максимов Исток р. Пясины 77–111 37–57 45,1 – – 87, и др., 76–88 45–55 58–63 Наши Оз. Л а м а* 81,30 47,9 58, [38] [15] [53] данные Ольшанска Оз. Глубокое – 80,95 – 45,58 – – я, Ольшанска Оз. Собачье – 79,87 – 48,08 – – я, Наши Оз. К е т а 70–88 78,70 – – 56–60 57,73 данные Бассейн р. Хантайки Наши Хантайское вдхр. 78–95(99) 87,63 44–54 51,06 59–64 61,27 данные Наши Оз. Хантайское 70–87 79,90 41–51 47,17 56–62 58,58 данные Бассейн р. Хатанги Р. Хатанга Лукьянчик 72–96 85,92 38–50 44,35 58–65 ов, хетская 67–88 41–51 56–60 Романов, Оз. Томмот* 77,89 44,35 58, [85] [53] [53] Примечание. Жирным выделены характеристики типичной сибирской ряпушки * – точный объем материала приведен в квадратных скобках Зоны совместного обитания озерных и полупроходных ряпушек были обнаружены нами в бассейнах рек Пясины, Хантайки и Хатанги. Причем, в отдельные периоды, обычно осенью, эти ряпушки встречаются вместе, но, скорее всего, имеют разные места и сроки размножения. В случае симпатрии относительно малопозвонковых и многопозвонковых форм в сибирском регионе малопозвонковые ряпушки в среднем имеют на 5–8 чешуй меньше, чем многопозвонковые. Эта особенность была отмечена для туруханской и карской форм в бассейне р. Енисей (Устюгов, 1972).
Берг (1948), дифференцировал европейскую и сибирскую ряпушек, на основе относительной величины антедорсального расстояния (aD): у европейской ряпушки оно более 42 % длины по Смитту, у сибирской в среднем меньше. Соответственно у европейской ряпушки вентроанальное расстояние (VA) в среднем менее 62 % антедорсального, а у сибирской соответственно больше. В последствии относительно первого диагностического признака появилось немало возражений (Березовский, 1924;
Решетников, 1980 и др.), в то время как второй вполне успешно «работал» для европейских ряпушек из водоемов Латвии, Белоруссии, Польши (Решетников, 1980).
Рассматриваемые нами озерные таймырские ряпушки, по величине антедорсального и вентроанального расстояний соответствуют диагнозу европейской ряпушки (табл. 3). Однако в этой таблице следует отметить изменчивость данных характеристик, у ряпушек Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Таким образом, согласно нашим данным, ареал европейской ряпушки – Coregonus albula простирается и на азиатскую часть, включая нижнюю часть бассейна Енисея, некоторые озера Норило-Пясинской системы, бассейна р. Хатанги, а также и озеро Таймырское, где, учитывая его открытость для полупроходных рыб, возможно присутствие обеих видов ряпушек.
Таблица 3. Значения антедорсального и вентроанального расстояний у разных популяции ряпушек в водоемах Таймыра aD VA (в % от aD) Sm, мм Водоем, год n х х Lim Lim Пясинский залив 245,1 37,5-41,5 63,7-74,8 39,53 68, Оз. Томмот 167,0 41,0-45,2 51,6-64,7 42,97 58, Оз. Л а м а 243,5 39,5-45,0 51,0-66,1 42,51 59, Оз. Таймырское 233,9 40,1-47,3 50,4-65,3 43,12 58, Оз. Хантайское 205,7 41,5-46,0 47,6-60,6 43,69 53, Хантайское водохранилище 1977 223,1 40,4-46,6 54,1-64,9 42,78 59, 1980 219,1 40,6-46,6 45,5-63,8 43,19 57, 1982 220,3 41,4-45,0 50,5-62,2 43,46 56, 1984 219,1 40,7-49,3 49,5-62,3 43,95 56, 1986 217,6 41,7-48,9 47,4-64,8 43,95 56, 1988 218,8 40,0-45,7 49,5-68,3 43,43 57, 1991 219,2 41,5-46,8 51,1-61,0 44,15 55, На обширном пространстве Таймырского полуострова малопозвонковая европейская ряпушка распространена довольно мозаично, как правило, встречаясь в относительно глубоких озерах, тогда как полупроходные ряпушки, относятся к типичной сибирской ряпушке – Coregonus sardinella.
Интересные результаты были получены нами при исследовании основных меристических признаков муксуна оз. Лама. Все отловленные в центральной и восточной частях озера рыбы (15 экз.) имели число жаберных тычинок заметно меньше (табл. 4), чем ранее указывалось для данного водоема (Белых, 1940).
Пределы варьирования этого признака у муксуна из озера Лама составили от 37 до 49 тычинок.Сравнивая озерные формы муксуна озер Лама и Таймырского, вообще можно отметить наличие хиатуса (Романов, 1999), поскольку самое наименьшее значение этого признака у муксунов из оз. Таймырского составило 53. Различие по средним значительно превысило уровень подвидового уровня (CD = 3,04).
Таблица 4. Пределы колебаний и средние значения числа чешуй в боковой линии (Ll) и жаберных тычинок (Sp.br.) у муксуна из водоемов Таймыра L.l. Sp. br.
Источник n Водоем, форма х х Lim Lim Р. Пясина, 88-107 93,5 44-65 56,4 28 Остроумов, типичный Р. Пясина, 82-98 92,0 45-72 59,5 28 Остроумов, озерный 83-100 91,7 45-78 64,4 47 Логашев, Оз. Мелкое 86-99 92,0 ? Белых, Оз. Л а м а 41-73 59, 84-96 89,2 15 Романов, Оз. Л а м а 37-49 43, Лукьянчиков, 78-104 90,0 36-72 55,0 Р. Хатанга 1962, 82-94 87,6 (53) 56-75 63,9 55 Романов, Оз. Таймырское Что касается пластических признаков, то наиболее существенные различия были обнаружены в пропорциях головы. Голова муксуна из озера Таймырского (исследовано 50 экз.) достоверно массивнее и относительно крупнее, чем у ламского:
толщина головы в % относительно длины по Смитту превышает подвидовой уровень (CD = 1,37). Подобные малотычинковые муксуны ранее были найдены только в дельте Лены и в р. Оленёк (Александрова, Кузнецов, 1968, 1970;
Кириллов, 1972;
Дормидонтов, 1974). Для водоемов Таймыра они обнаружены нами впервые (Романов, 1999).
Среди хариусовых рыб (Thymallidae) наиболее сложна и дискуссионна структура сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas), который в пределах своего ареала, простирающегося от бассейнов рек Печоры (Кожим), Кары до Чукотки и Северной Америки представлен, по мнению ряда авторов (Атлас пресноводных рыб России, 2002) восемью подвидами. Наиболее обширные ареалы имеют такие подвиды, как западно-сибирский – Th. arcticus arcticus (Pallas), восточно-сибирский – Th. arcticus pallasii Val. и амурский – Th. arcticus grubii Dybowski хариусы.
Остальные подвиды имеют небольшие ареалы, и населяют сравнительно ограниченные участки территории России [камчатский – Th. arcticus mertensii Vallenciennes и аляскинский – Th. arcticus signifer (Richardson)], либо являются эндемиками некоторых крупных озер Азии. К таким относятся черный и белый хариусы оз. Байкал – Th. arcticus baicalensis Dybowski, Th. arcticus brevipinnis Svetovidov и хубсугульский (косогольский, оз. Хубсугул) хариус – Th. arcticus nigrescens Dorogostaisky.
Следует отметить, что отношение к этим подвидам сибирского хариуса не однозначно. Ряд форм в разное время признавались или признаются самостоятельными видами (Берг, 1932, 1948;
Световидов, 1936;
Скурихина, 1984;
Скурихина и др. 1985;
Тугарина, 2001;
Dybowski, 1869;
Pivniсka, Hensel, 1978 и др.).
Последние данные свидетельствуют о достаточно сложной внутриподвидовой структуре амурских и ленских хариусов (Антонов, 1995, 1997, 2004;
Книжин и др.
2004а, 2004б и др.). Собственно подвидов (видов) хариусов в пределах азиатского континента было описано существенно больше, чем это считается в отдельных публикациях. Только в бассейне р. Енисея, включая оз. Байкал и р. Селенгу было описано или предлагалось в качестве таковых 8 подвидов (видов) семейства Thymallidae: западно-сибирский, восточно-сибирский, зубастый сибирский, саянский озерный, ангарский, косогольский, черный и белый байкальские хариусы (см.
Романов, 2001).
В настоящее время наименее изученной представляется структуры номинального подвида Th. arcticus arcticus (Pallas) – западно-сибирского хариуса, занимающего обширный ареал, включающий бассейны рек Печора, Кара, Обь, Енисей, внутренние водоемы северо-западной Монголии, р. Селенгу (Световидов, 1936;
Зиновьев, 1979, 1988;
Рыбы МНР, 1983 и др.).
В бассейне р. Хантайки нами были найдены участки совместного обитания хариусов, которых первоначально можно было диагностировать как западно сибирский (близкий к байкальским) и восточно-сибирский хариусы (Романов, 1988, 1990, 2002). Эти хариусы отличаются по форме, числу и размерам пятен на спинном плавнике, характерному рисунку брюшных плавников, степени выраженности и числу пигментных пятен на боках тела (Романов, 2002).
Различия между ними и по меристическим признакам весьма значительны, особенно, в числе чешуй в боковой линии, неветвистых лучей и общем числе лучей в спинном плавнике (табл. 5). Исследование пластических признаков показало, что у обоих хариусов достаточно сильно выражен половой диморфизм. При этом в наибольшей степени различаются самцы и самки «восточно-сибирского» хариуса (табл. 6);
из 39 исследованных пластических признаков (29 индексов тела и головы вычислялись относительно длины по Смитту и 10 - относительно длины головы), достоверные различия выявлены по 38. Однако наиболее сильные отличия, превышающие подвидовой уровень (CD=1,43), отмечено в высоте анального плавника, который больше у самок. Половые отличия у «западно-сибирского» хариуса менее выражены: достоверные различия только по 16 признакам. Как и у «восточно-сибирского», так и у «западно-сибирского» хариуса одновозрастные самцы крупнее самок.
В связи с отмеченным выше, сравнительный морфологический анализ осуществлялся нами отдельно для самцов и для самок. Наиболее отличаются между собой самки этих хариусов. Достоверные отличия у них обнаружены по 31 признаку из 39 сравниваемых. В двух случаях отмечено превышение уровня подвидового различия: по длине спинного плавника (CD = 1,41) и его наибольшей высоте (CD = 1,80).
Между группировками хариусов верхних (Кулюмбинские озера;
«восточно сибирский») и нижних (Орокта и устье р. Кулюмбе;
«западно-сибирский») участков р. Кулюмбе, обнаружены достоверные различия и в степени ветвления последних (с первого по пятый от конца плавника) лучей спинного плавника (Романов, 2002).
У «западно-сибирского» хариуса нами обнаружены относительно простые формы ветвления последнего луча. Доминирующим (64,6 %) у него является самый простой (на рисунке 1 – а) тип строения луча. Остальные варианты строения (с и d), составляющие вместе с а 93,8 % встречаемости, также образуют группу самых простых по строению лучей. У «восточно-сибирского» хариуса, наоборот, наиболее часто встречались типы строения – k (26,7 %) и f (53,3 %).
Таблица 5. Некоторые меристические признаки хариусов оз. Кутарамакан Различие западно-сибирский восточно-сибирский Признаки х ± m n х ± m n Lim СD Lim t Основные меристические признаки Неветвистых в D 7 – 9 8,00 0,09 73 16,2 1,34 9 – 12 10,11 0,10 Ветвистых в D 11–15 13,67 0,10 73 – – 11–16 13,87 0,11 Всего лучей в D 20–24 21,67 0,08 73 18,8 1,58 22–26 23,99 0,09 Ветвистых в P 13–16 14,58 0,16 19 – – 14–15 14,69 0,13 Ветвистых в V 8–10 9,47 0,16 19 2,24 – 9–10 9,08 0,12 Ветвистых в A 8–10 9,42 0,07 36 3,85 – 8–10 9,00 0,08 Чешуй в L.l. 85–114 99.64 0, 67 77 21,6 1,79 74–94 82,18 0,46 Прободенных 85–112 99,11 0,70 71 22,9 1,96 69– 93 79,43 0,50 чешуй в L.l.
Непрободенных 0 – 4 0,55 0,11 71 12,5 1,07 0 – 8 2,74 0,14 чешуй в L.l.
Тычинок на первой 15–20 18,00 0,16 43 2,97 – 16–21 18,68 0,16 жаберной дуге Число пятен на спинном плавнике (лучи нумеровались от конца плавника) Между 1–2 лучами 3 – 8 4,35 0,25 20 5,20 0,99 4–13 8,13 0,69 4–7 5,10 0,23 20 4,50 – 3–12 8,00 0,60 Между 2–3 лучами 18–51 28,4 1,89 19 8,50 1,78 47–175 97,5 7,88 Всего Число пигментных пятен на теле рыб На левом боку тела 0–73 25,14 2,47 64 9,59 1,12 0– 4 1,27 0,35 Примечание. Здесь и далее приведены только значимые показатели t – критерия Стьюдента;
при этом не выделены жирным шрифтом оценки различия, не превышающие уровень значимости 0,05, а жирным и жирным подчеркнутым выделены значения, соответствующие уровням значимости 0,01 и 0,001.
Таблица 6. Матрица дивергенций самцов и самок хариусов по пластическим признакам тела (использованы 39 признаков) «Западно-сибирский» «Восточно-сибирский» Хариус, пол самки самцы самки самцы 16,6 – 69, «Западно-сибирский» самки – – 66, «Восточно-сибирский» самки – 35,2 – Целый ряд обстоятельств свидетельствует о том, что в бассейне р. Хантайки происходила двукратная инвазия представителей семейства Thymallidae.
Первоначально сюда проник «восточно-сибирский», а позже «западно-сибирский» хариусы. При этом создается впечатление, что в бассейне оз. Хантайского наблюдается, если так можно сказать, «оккупация» со стороны «западно сибирского» хариуса. Этот хариус встречается везде, в большинстве рек, впадающих в озеро Хантайское и в нем самом. Он – единственный представитель семейства в оз.
Хаканча (285 м над уровнем мирового океана), в то время как в относительно рядом расположенных Кулюмбинских озерах, откуда берет начало р. Кулюмбе, присутствует только «восточно-сибирский» хариус. Водопады и пороги этой реки не позволили проникнуть сюда «западно-сибирскому» хариусу.
В бассейне Хантайского озера «восточно-сибирский» хариус сохранился в немногочисленных притоках, и только там, где существуют естественные препятствия в виде больших порогов или водопадов, и фактически он представлен изолированными популяциями. Выше этих преград присутствует только «восточно сибирский хариус», а ниже их лишь на коротких участках рек можно встретить обе формы. Единственным исключением является акватория оз. Кутарамакан. Здесь нами встречены оба хариуса, при этом, в западной части акватории озера численно преобладает «западно-сибирский», а в восточной – уже другой. В крупных притоках озера, например, в реках Иркинда, Кутарамакан, выше водопадов, встречается только «восточно-сибирский» хариус. Сам факт нахождения нами в бассейне р.
Хантайки и существования здесь двух формальных, но столь явно отличных «подвидов» уже ставит под сомнение их подвидовой таксономический статус.
Совершенно уникальны взаимоотношения этих рыб, в результате которых наблюдается вытеснение «западно-сибирским» хариусом «восточно-сибирского».
Первая полная сводка, где систематика подвидов сибирского хариуса была представлена с описанием основных морфологических признаков, была подготовлена А.Н. Световидовым (1936). Морфологические характеристики восточно-сибирского хариуса, как и западно-сибирского основаны на сборном и относительно небольшом материале из обширного региона бассейнов Оби, Енисея, Лены, Колымы и других рек, используемый автором для составления диагнозов.
Проведенный нами анализ особенностей строения спинного плавника «восточно-сибирского» хариуса, населяющего водоемы бассейна Хантайки и другие реки Таймырского полуострова, не позволяет однозначно отнести его, к собственно Th. arcticus pallasii в понимании других авторов (Световидов, 1936;
Атлас пресноводных рыб …, 2002). Дело в том, что у типичного «колымского» хариуса, а именно по типовым экземлярам из р. Колымы был описан восточно-сибирский хариус, совершенно другой рисунок спинного плавника (рис. 3).
Если рассмотреть основные меристические признаки хариусов из водоемов Таймыра и Северо-Востока России (табл. 7), то можно заметить, что водоемах Северо-Востока восточно-сибирский (колымский;
Th. arcticus pallasii) хариус имеет несколько большее число чешуй в боковой линии (у камчатского – Th. arcticus mertensii наименьшие показатели). У него же больше общее число лучей в спинном плавнике. Однако, все эти сравнения правомочны только на уровне средних величин.
Пределы варьирования всех признаков либо значительно перекрываются, либо практически совпадают (например, лучи спинного плавника или число жаберных тычинок). Наиболее значительным отличием всех этих хариусов от многих других хариусов Евразии является большее число неветвистых (в среднем от 9,1 до 12,1;
чаще более 10) и общее число лучей в спинном плавнике (22,1–25,6;
чаще более 23).
Заметно отличаются от них лишь «западно-сибирские» хариусы из Хантайской гидросистемы (табл. 7). У этих хариусов существенно меньше неветвистых и общее число лучей в спинном плавнике, кроме того, у них больше чешуй в боковой линии.
Вообще они самые многочешуйные (мелкочешуйные) хариусы в водоемах Субарктики. При этом изменчивость основных счетных признаков внутри форм и подвидов, часто на обширных территориях и разных бассейнах рек, демонстрирует удивительную стабильность, и она, скорее, связана с погрешностями, которые допускают морфологи при исследовании этих признаков.
Th. arcticus pallasii – восточно-сибирский Th. arcticus mertensii – камчатский (колымский) хариус, р. Яма хариус, р. Кава, бассейн р. Тауй Спинной плавник хариуса из р. Орокта, Спинной плавник хариуса из р.
бассейн р. Хантайки (западно-сибирский) Гогоченды, бассейн р. Хантайки Рис. 3. Характерные особенности рисунка спинных плавников у самцов восточно сибирского, камчатского хариусов и хариусов из бассейна р. Хантайки На основе диагностических характеристик, разработанных для определения хариусов Северо-Востока России (Черешнев и др., 2001), хариусы водоемов Таймыра и плато Путорана должна быть отнесена к камчатскому хариусу (фенотипы плавников mertensii и, реже, signifier). Нами принимается во внимание, прежде всего, значения некоторых меристических признаков, такие как число чешуй в боковой линии, число неветвистых и, особенно, общее число лучей в спинном плавнике. По этим признакам таймырские хариусы находятся все-таки ближе к камчатскому подвиду, нежели к восточно-сибирскому (колымскому) хариусу (табл. 7). Таким образом, хариусов, населяющих водоемы Таймырского полуострова, Нижней Лены, других рек этого региона и ранее считавшихся восточно-сибирским хариусом – Th.
arcticus pallasii, с нашей точки зрения, будет правильнее относить к камчатскому хариусу – Th. arcticus mertensii (Романов, 2004).
В то же время по своим основным морфологическим признакам «западно сибирский» хариус, обитающий в водоемах Хантайской гидросистемы, наиболее близок к байкальским (Романов, 1988, 1990), особенно к черному байкальскому хариусу. В пользу этого свидетельствует его многочешуйность, сходные значения других меристических признаков, близкие по рисунку спинные плавники. К настоящему времени опубликовано достаточно много статей, где приведены морфологические признаки сибирского хариуса из разных территорий. Анализ этих данных и собственные материалы позволяют относительно полно рассмотреть некоторые морфологические и особенности хариусов в разных участках ареала.
Исследование комплекса этих признаков хариусовых рыб Сибири и сопредельных территорий дало основание построить схему ареалов близких по этим показателям рыб (рис. 4). Основными объединяющими признаками являлись меристические признаки и характерный рисунок спинного плавника.
Таблица 7. Географическая изменчивость счетных признаков сибирского хариуса из разных районов ареала на Таймырском полуострове и Северо-Востоке России Район Признаки Подвид Выборки / исследования, хариуса Sp.br. число рыб L.l. D всего D неветв. D ветв.
автор 77 – 102 20 – 28 9 – 16 11 – 17 15 – Арктическое pallasii 9 / 87,4 - 91,0 24,3 - 25,6 9,8 - 12,1 12,9 - 15,2 18,3 - 20, побережье (Черешнев, 77 – 98 20 – 28 8 – 13 10 – 15 17 – signifer 2 / 85,5 - 90,4 22,5 - 23,5 9,8 - 10,1 12,4 - 13,2 18,6 - 19, 1994) 82 – 103 22 – 26 9 – 13 11 – 16 16 – Берингово- pallasii 2 / 89,4 - 90,6 24,6 - 25,0 10,6 - 11,6 13,4 - 13,9 18,8 - 19, морское 72 – 90 19 – 26 7 – 14 10 – 15 14 – побережье mertensii 12 / 77,0 - 83,5 22,1 - 24,6 9,1 - 11,5 12,4 - 13,6 16,8 - 18, (Черешнев, 77 – 96 21 – 25 9 – 12 11 – 15 17 – signifer 2 / 1994) 86,7 - 86,9 22,9 - 23,1 10,0 - 10,4 12,3 - 13,2 18,8 - 21, 76 – 97 21 – 27 9 – 14 11 – 16 16 – Охотоморское pallasii 6 / 86,6 - 90,4 24,7 - 25,6 10,5 - 11,8 12,9 -14,5 18,8 - 20, побережье (Черешнев, 70 – 94 21 – 27 8 – 14 10 – 16 15 – mertensii 9 / 79,7 - 84,7 23,1 - 24,8 10,2 - 11,5 12,5 - 14,0 18,7 - 19, 1994) 76 – 96 21 – 26 8 – 13 11 – 16 16 – Таймырский 5/ полуостров * pallasii 83,6 - 87,1 22,9 - 24,0 9,8 - 10,2 12,9 - 13,8 17,8 - 20, 401 270 270 270 (наши данные) 270- 74 – 97 21 – 26 8 – 12 10 – 16 16 – 5/ pallasii 82,1 - 88,9 22,6 - 24,0 9,1 - 10,3 12,5 - 14,0 18,5 - 19, (?) Хантайская 289 295 295 295 207 207- гидросистема 91 – 123 19 – 24 5 – 10 11 – 17 15 – (наши данные) arcticus 12 / 99,6 - 104,9 20,8 - 21,9 7,1 - 8,2 13,3 - 14,2 16,9 - 18, (?) 563 559 559 559 478 478- – без Хантайской гидросистемы;
приведены материалы по озерам Кета, Аян, * Томмот, Таймырскому и реке Верхней Таймыре (не менее 40 экз. в выборке).
Нижние строки для водоемов Таймыра и Хантайской гидросистемы характеризуют объем исследованного материала.
Самая сложная ситуация наблюдается в бассейне Енисея, хариусовая фауна которого формируется как сборная из элементов верхнеенисейской (относительно малочешуйный южно-сибирский хариус) и байкальской фаун. По нашим данным (Романов, 2005) хариусы верхних притоков Лены – рек Олёкмы и Алдана (р.
Селигдар) – по особенностям строения спинного плавника, его характерному рисунку очень напоминают верхне- и нижнеамурского хариусов. Тогда как в некоторых притоках нижней Лены местный хариус, по строению (рисунку) спинного плавника не имеет ничего общего с восточно-сибирским (колымским) хариусом, но аналогичен фоновому таймырскому хариусу, которого мы считаем как камчатского хариуса.
89,6-90, 84,0-92, 89,8 (2) 87,1 (9) 91,2-92, 91,9 (5) камчатский 85, 102, камчатский 97,0-100, 98,8 (2) 95,2-95, 95,2 (2) 89,1-89, 89,2 (2) 94,8-96, 95,4 (3) 87,1-91, 77,5-83, 89,2 (2) 81,1 (9) 94,0-95, 94,7 (4) 80,5-82, 81,8 (4) южно-сибирский 96,6-98, 98,0 (4) 89, 83, 77,1-80, 78,6 (2) Рис. 4. Число чешуй в боковой линии у сибирского хариуса – Thymallus arcticus в водоемах Западной и Средней Сибири Примечание. В числителе приведены минимальные и максимальные средние для выборок;
в знаменателе – условно средние величины. В скобках указано число использованных источников, включая собственные материалы.
Двойной рамкой обведены данные по другим подвидам сибирского хариуса: оз. Хубсугул – хубсугульский;
оз. Байкал – черный и белый байкальские;
водоемы Таймыра – восточно-сибирский (камчатский?).
Гольцы (р. Salvelinus) характерные элементы ихтиофауны водоемов арктической области. В озерах юга Таймыра и близлежащих водоемах в разное время были описаны три вида новых для науки гольцов: ессейская палия – S. tolmachoffi Berg, боганидская палия – S. boganidae Berg и голец Дрягина – S. drjagini Logaschev. В оз. Таймырском был найден еще один вид – таймырский голец (S. taimyricus Мichin). Кроме этого, в некоторых Норило-Пясинских озерах были отмечены новые формы гольцов: глубоководный («пучеглазка»), «черная палия», «горный». По мнению выделявших эти формы исследователей (Савваитова и др., 1977, 1980, Максимов и др., 1995), они достоверно отличались от известных таймырских эндемиков и формально в той или иной степени заслуживали таксономического статуса.
Однако таксономия гольцов из водоемов Таймыра до настоящего времени разработана явно неудовлетворительно, и вполне обосновано критикуется (Савваитова и др., 1980;
Савваитова, 1989;
Павлов и др., 1999 и др.). Популяционная структура гольцовой фауны больших озер плато Путорана оказалась довольно сложной. Здесь определяли до трех и даже более форм этих полиморфных рыб (Сиделев, 1975, 1976;
Савваитова и др., 1977, 1980;
Романов, 1983, 1996, 2003;
Павлов и др., 1994;
Павлов, 1997 и др.). Поскольку завершенность видообразовательных процессов, ввиду низкого уровня генетической дивергенции исследованных группировок, казалась сомнительной (Савваитова и др., 1980;
Савваитова, 1989;
Павлов и др., 1999 и др.) было предложено рассматривать их в рамках надвидовой категории S. alpinus complex, не присваивая им видового статуса, хотя формально некоторые этого заслуживали (Максимов и др., 1995).
Наши исследования морфологии гольцов из озер Хантайское, Кета, Лама и Таймырское также выявили наличие симпатричных группировок. Так в оз.
Хантайском, гольцы представлены тремя массовыми формами, которые получили условные названия как «тыптушка», «длиннотычиночный» и «короткотычиночный» гольцы (Романов, 1983). Кроме них, были обнаружены и несколько форм гольцов, обитающих, как в системе оз. Хантайское, так и в придаточных водоемах – озерах Кутарамакан и Хаканча. Однако совокупности группировок, абсолютно идентичных хантайским, в других озерах встречено не было.
В то же время везде во всех озерах был отмечен голец, подобный хантайскому короткотычиночному, занимающий нишу хищника. В озерах Лама и Таймырское были обнаружены гольцы морфологически схожие с «тыптушками», основным объектом питания которых также были мизиды. На оз. Лама это была глубоководная «пучеглазка», а на Таймырском озере – таймырский голец (S. taimyricus Мichin).
Данное обстоятельство дало основание нам считать, что ареал последнего вида не ограничивается Таймырским озером. Дендрограмма сходства гольцов из некоторых крупных озер Таймыра представлена на рис. 5.
Помимо морфологических различий, выявлена дифференциация таймырского гольца (в состав которого мы включаем формы «тыптушка» и «пучеглазка») от остальных форм по остеологическим признакам. Данные обстоятельства дают основание считать, что кроме независимого формообразования в крупных озерах южного Таймыра прослеживаются и общие элементы гольцовой фауны.
ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ В УСЛОВИЯХ СЛОЖНОЙ ГИДРОСИСТЕМЫ БАССЕЙНА РЕКИ ХАНТАЙКИ Гидрологические особенности водоемов бассейна Хантайки во многом определяют распространение и видовой состав рыб. Трудно найти в Сибири аналогичную гидросистему, где так же компактно были бы сосредоточены существенно отличающиеся по целому ряду характеристик столь разнотипные водоемы. Появление в бассейне р. Хантайки водохранилища с его своеобразной ихтиофауной и динамикой развития ставит всю гидросистему в ряд наиболее интересных водоемов России.
Только магистральную часть реки, включая оз. Хантайское, до ее впадения в Енисей можно условно разделить на пять участков, имеющих существенные различия в составе рыбной части населения. А ведь кроме самой реки и крупнейших озер магистрального русла в ее бассейне существуют довольно большие озера или целые группы, которые обладают своеобразием в качественном составе гидробионтов, включая и рыб.
Х - тыптушка, 45 экз.
Л - пучеглазка, 26 экз.
Т - таймырский, 96 экз.
Х - кор. тыч., 52 экз.
К - хищник, 36 экз.
Л - хищники, 36 экз.
Т - хищник, 63 экз.
Х - длин. тыч., 80 экз.
К - малоротый, 50 экз.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Эвклидово расстояние Рис. 5. Дендрограмма сходства между симпатричными формами гольцов по пластическим признакам из некоторых водоемов Таймыра Обозначения. К – оз. Кета;
Л – оз. Лама;
Т – оз. Таймырское;
Х – оз. Хантайское.
Озеро Хантайское, как и прочие крупные и глубоководные озера Путорана, следует характеризовать как сигово-гольцовый водоем, где заметную роль в составе рыбной части населения играют и хариусы. Своеобразие гидрологического режима, низкие летние температуры воды и большие глубины, ранняя изоляция от бассейнов рек Пясины, Курейки и в известном смысле от Енисея (практически непроходимые пороги Хантайки) обусловили индивидуальные черты развития гидрофауны этого крупнейшего водоема плато Путорана. К этому участку следует отнести и другие крупные озера бассейна, входящие в состав водоемов плато Путорана (Кутарамакан, Хаканча, Кулюмбинские и Горбиачинские озера). Появление в Хантайской гидросистеме водохранилища, находящегося в процессе формирования гидрофауны, во многом изменило и продолжает менять общий облик гидробиологического режима бассейна. В водохранилище, имеющем много общих черт с озерами, развитие ихтиофауны идет по пути создания лимнофильного комплекса рыб.
Ряпушки в бассейне Хантайки представлены относительно малопозвонковой (С. albula – европейская) и многопозвонковой (С. sardinella – сибирская) формами.
Первая найдена только в оз. Хантайском. От населяющей водоемы Хантайской гидросистемы сибирской ряпушки, европейская отличается меньшим числом позвонков (в среднем 58,64) и более крупной чешуей (в среднем 80,26), легко спадающей с тела, достоверные различия получены и по другим изученным меристическим признакам (Романов, 2000;
Фауна позвоночных животных …, 2004).
Популяции пеляди из разных водоемов Хантайской гидросистемы обнаруживают морфологические отличия, в наибольшей степени выраженные по числу жаберных тычинок. Так, если пелядь из оз. Хантайского может быть отнесена к числу малотычинковых популяций, среди которых она даже займет по этому признаку крайнее нижнее положение (45–54, в среднем 50,6 жаберных тычинок;
экз.), то озерная пелядь из Хантайского водохранилища, наоборот, должна быть отнесена к многотычинковым популяциям (52–63, в среднем 58,4;
56 экз.), тогда как озерно-речная пелядь из водохранилища занимает промежуточное положение (в среднем 53,5 жаберных тычинок;
128 экз.).
Различия по пластическим признакам между озерно-речной и озерной формами пеляди из Хантайского водохранилища выражены достаточно сильно: из сравниваемых пластических признаков достоверные различия отмечены по 25.
Положение озерно-речной формы пеляди на дендрограмме сходства (рис. 6) рядом с пелядью оз. Арбакли позволяет предполагать, что озерно-речная пелядь водохранилища ведет начало от пеляди этой системы озер. Тогда как пелядь оз.
Хантайского по пластическим признакам существенно дивергировала не только от пеляди других водоемов бассейна р. Хантайки, но и от пеляди, взятой для морфологического анализа в озере бассейна р. Лукунской (басс. р. Хатанги).
Оз. Арбакли (39 экз.) Хантайское водохранилище 1979 * (60 экз.) озерная форма 1981 (30 экз.) 1985 (40 экз.) 1988 (40 экз.) 1990 (40 экз.) Оз. Пеляжье (41 экз.) Басс. р. Хатанги-Лукунской Оз. Хантайское (37 экз.) Эвклидово расстояние Рис. 6. Дендрограмма сходства пеляди из разных участков Хантайской гидросистемы и в разные годы формирования водохранилища (по 23 пластическим признакам) * за 1979 г. приведены морфологические признаки озерно-речной формы пеляди В пределах Хантайской гидросистемы ледовитоморский сиг является одним из наиболее широко распространенных представителей семейства. Здесь он населяет самые разнообразные водоемы и представлен озерной и озерно-речной формами.
Первая чаще встречается в оз. Хантайском и в других материковых озерах бассейна.
Озерно-речные сиги населяют преимущественно озеровидные расширения р.
Хантайки и Хантайское водохранилище.
Одним из наиболее важных меристических признаков в систематике сигов бентофагов является число жаберных тычинок на первой жаберной дуге. По литературным данным, среднее значение их у сигов из водоемов бассейна Енисея (включая оз. Байкал) и Таймырского полуострова варьирует от 18,3 до 29,0. Сиги, имеющие в среднем 26–29 жаберных тычинок, приближаются к среднетычиночным формам и рядом исследователей описаны как самостоятельные виды или подвиды сига – С. lavaretus. В бассейне Хантайского озера наименьшее среднее число тычинок имели сиги, отловленные в районе впадения р. Кутарамакан в оз.
Хантайское (22,5), а наибольшее – в районе р. Красной (23,7), оз. Хаканча (23,8) и в восточной части озера Хантайского (23,5);
самыми низкими показателями характеризуются сиги Хантайского водохранилища (21,9). Различия между крайними средними значениями числа жаберных тычинок у озерных сигов достоверны и могут свидетельствовать об определенной приуроченности стад к ограниченным участкам акватории озера и отсутствии сколько-нибудь значительных миграций.
Исследование морфологии и экологии вальков из оз. Хантайского и реки Хантайки дало основание относить населяющих эти водоемы рыб к разным экологическим группам: озерно-речной и речной (Романов, 1983). Речные вальки имеют более темную окраску тела, особенно со стороны спины, и достигают более крупных размеров, чем озерно-речные. Между двумя формами обнаружены достоверные различия по ряду морфологических признаков, прежде всего пластических.
Как отмечалось в предшествующей главе, среди хариусов в водоемах Хантайской гидросистемы доминирующее положение занимает черный байкальский хариус, представленный здесь речной и озерно-речной формами. Этот хариус составляет практически 100 % выловленных рыб в русловой части реки и в самом Хантайском озере. Он заселил все горные озера, в которых вытекающие реки не имели серьезных преград в виде непроходимых порогов или водопадов (сюда можно отнести, например, оз. Хаканча, находящееся выше отметки оз. Хантайского на м), и все реки до естественных преград в виде водопадов и порогов. В то же время на участках рек, расположенных выше непроходимых физических преград, но характеризующихся достаточной водностью и наличием подходящих биотопов, обитает только камчатский хариус. Этот хариус обнаружен в бассейнах рек Наледная, Могады, Кутарамакан, Ирбо, Кулюмбе, Иркинда (приток оз. Кутарамакан).
Наиболее существенные различия между камчатским и черным байкальским хариусами наблюдаются по числу чешуй в боковой линии, числу неветвистых и общему количеству лучей в спинном плавнике. Интересно отметить, что среди камчатских хариусов из бассейнов р. Гогочонды и оз. Кутарамакан даже встречались особи, у которых число неветвистых лучей в спинном плавнике было не только равно числу ветвистых, но даже превышало его (например, XI-11, XII-12, XII-10, XII-11), более 12 неветвистых лучей в спинном плавнике у хариусов Хантайской гидросистемы встречено не было (табл. 8).
До наших исследований сведения о гольцах (род Salvelinus) из водоемов Хантайской гидросистемы были весьма ограничены (Берг, 1948;
Подлесный, Лобовикова, 1953;
Михалев, 1966;
Савваитова, Смольянов, 1967). Большинство исследователей рассматривали хантайских гольцов в рамках одного вида – S. drjagini Logashev. Полученные нами данные позволяют считать, что гольцы оз. Хантайского представляют собой сложный комплекс экологических форм, ряд из которых можно рассматривать как самостоятельные виды. Здесь обнаружены как озерно-речные, так и озерные формы, различающиеся по остеологическим, морфологическим и экологическим показателям (Романов, 1983, 1998, 2001, 2002, 2003;
Лукьянцев и др., 1999;
Romanov, 1998, 2002 и др.).
Таблица 8. Число неветвистых лучей в спинном плавнике у байкальского и камчатского хариусов в различных водоемах Хантайской гидросистемы Число неветвистых лучей в D Число Водоем рыб 5 6 7 8 9 10 11 Черный байкальский хариус – – оз. Кутарамакан – – 20 32 17 – – – оз. Хаканча – 1 22 31 4 2 оз. Хантайское – – р-он "Штаны" – 12 41 18 5 – – – устье Кутарамакана 1 8 40 37 5 1 – – р. Нижн. Гогочонда – 1 15 16 3 1 – – устье р. Ирбо – – 18 13 5 – – – р. Хантайка – 2 8 30 5 – – – р. Орокта – 1 6 20 15 1 – – р. Кулюмбе – – 3 12 2 1 Итого – – 1 25 173 209 61 6 Камчатский хариус – – – – оз. Кутарамакан 17 32 19 3 – – – – р. Верхняя Гогочонда 16 62 16 – – – – оз. Харюзовое – 6 21 10 3 – – – Кулюмбинские озера 2 21 37 8 – Итого – – – 2 60 152 53 6 Основные формы гольцов Хантайского озера в пространстве главных компонент образуют довольно четко обособленные совокупности (рис. 7). По первой главной компоненте наиболее обособленными являются озерные (тыптушка) и озерно-речные длиннотычиночные гольцы. Короткотычиночные гольцы также образуют достаточно обособленную область. Следует подчеркнуть, что материалом для проведения многомерного анализа послужили наши сборы одноразмерных гольцов в районе устья р. Кутарамакан: сравнение близких по размерам особей для исследования гольцов особенно важно, поскольку у них сильно выражена размерная изменчивость пластических признаков.
Среди изученных форм гольцов в наибольшей степени отличаются по числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге гольцы, назваемые нами длиннотычиночными (Романов, 2003). Помимо этого, от короткотычиночных гольцов они достоверно отличаются по 30 из 37 сравниваемых пластических признаков, а от тыптушек – по 28. По длине головы и диаметру глаза в % длины тела по Смитту различия превышают подвидовой уровень (CD 1,28). Между тыптушками и короткотычиночными гольцами достоверные отличия обнаружены по 26 признакам, при этом тыптушки характеризуются существенно большим диаметром глаза (CD 1,28), а длина наибольшей жаберной тычинки относительно длины жаберной дуги у короткотычиночных гольцов в два раза меньше, чем у длиннотычиночных и тыптушек.
Три отмеченные выше массовые формы гольцов оз. Хантайского отличаются также по темпу линейного и весового роста, по своим предельным размерам.
Показатели относительной плодовитости (r/q) тыптушек (х = 2,54) оказались почти в два раза меньше, чем у длиннотычиночных гольцов (х = 4,37).
Рис. 7. Распределение основных форм гольцов оз. Хантайское в пространстве двух главных компонент по 25 пластическим признакам Каждая из обсуждаемых форм характеризуется достаточно сложной внутрипопуляционной структурой. Наиболее сложной она оказалась у короткотычиночных гольцов. Здесь нами отмечены глубоководные и карликовые формы. Отдельные морфологически отличные субизоляты были обнаружены в притоках оз. Хантайского и в озерах Кутарамакан и Хаканча.
Достаточно обособленную группу представляют длиннотычиночные гольцы оз. Хантайского. По нашему мнению, они относятся к филетической линии гольцов Забайкалья, о чем свидетельствует их относительная многотычинковость, характерная для забайкальских гольцов (Алексеев и др., 2000), а также значительное сходство во внешнем облике. Скорее всего, забайкальские гольцы, как и байкальские хариусы, проникли в водоемы Хантайской системы, когда своя гольцовая фауна здесь уже существовала и была в значительной степени дифференцирована. По нашим данным, популяционная структура гольцов из оз. Хантайского имеет много общих черт с таковой озер Лама и Кета (Норильские озера), но фауна хантайских гольцов, несомненно, богаче и содержит совершенно уникальные элементы, характерные только для этого водоема.
ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ СИГОВЫХ РЫБ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ ХАНТАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Исследование факторов, влияющих на изменение экстерьера, возрастного состава, динамики роста и плодовитости рыб имеют богатые традиции в отечественной ихтиологической литературе (Иоганзен, 1953, Никольский, 1955, 1974;
Иоганзен, Кафанова, 1968;
Поляков, 1975;
Кошелев, 1984;
Дгебуадзе, 2001 и др.). Обычно подобные исследования проводились в водоемах, имеющих разные гидрологические условия или в разных географических зонах. Формирующееся водохранилище создает уникальные возможности мониторинга изменений основных биологических показателей рыб за сравнительно короткий период времени, поскольку здесь процессы, сопутствующие его формированию, часто повторяют и даже значительно усиливают все то, что происходит в естественной среде обитания.
На примере массовых представителей сиговой фауны Хантайского водохранилища нами были прослежены изменения морфологических признаков, линейных и весовых размеров, возрастного состава и плодовитости. Было определено влияние, которое оказывало на популяции сигов-планктофагов и сигов бентофагов, такого фактора среды, как уровенный режим этого водоема.
В качестве основного материала для написания этой главы послужили сборы по двум видам: планктофагу – ряпушке и бентофагу – сигу-пыжьяну. Выбор этих объектов исследования был обусловлен их стабильной численностью в течение всего периода наблюдений. Кроме этого, приводятся данные по пеляди, хотя в первые годы существования Хантайского водохранилища озерная форма пеляди еще не была массовым видом, а озерно-речная, довольно быстро, в течение 5-7 лет практически исчезла из промысла. Основные исследования были сосредоточены на изучении группировок сиговых рыб, мигрирующих на нерестилища в р. Хантайку – основной приток водохранилища. Всего был охвачен непрерывными наблюдениями пятнадцатилетний период с 1977 по 1991 гг. Кроме этого, были собраны дополнительные материалы в 1995, 1999 и в 2000 гг.
Учитывая, что микроэволюционные процессы в нестабильных условиях существования проходят более интенсивно и проявляются обычно значительно ярче, данное обстоятельство привлекло морфологов к исследованию изменчивости признаков рыб в условиях формирующихся водохранилищ (Зиновьев, 1971;
Лягина, 1967, 1984, 1992;
Дукровец, Митрофанов, 1975;
Кудерский, 1986;
Костицын, 1988;
Назаров 1988;
Касьянов, Изюмов, 1997 и др.). Основным объектом подобных исследований чаще всего была плотва, как наиболее массовый вид, характеризующийся именно в условиях водохранилищ наибольшей изменчивостью морфологических признаков, чем в других типах водоемов (Касьянов, 1989).