Болота юго-востока западной сибири (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене)
На правах рукописи
Лапшина Елена Дмитриевна БОЛОТА ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ботаническое разнообразие, история развития и динамика накопления углерода в голоцене) 03.00.05 – «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Томск – 2004 1
Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета Научный консультант доктор биологических наук, профессор Прокопьев Е.П.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Свириденко Борис Федорович доктор биологических наук Сирин Андрей Артурович доктор биологических наук Тимошок Елена Евгеньевна
Ведущая организация: Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск
Защита состоится 29 апреля 2004 г. в …… часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36, Главный корпус, (факс 3822-529853).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета
Автореферат разослан «…….» ……………………..2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук С.П. Кулижский Актуальность темы. До недавнего времени болота привлекали внимание ученых и практиков главным образом лишь с точки зрения запасов торфа и качества торфяного сырья как ценного природного ресурса. В последние годы со всей очевидностью на первое место выходит биосферная роль болот, одной из наиболее важных функций кото рых является связывание СО2 и депонирование углерода в торфяной залежи. Кроме того, являясь убежищами для многих редких и исчезающих видов растений, болота имеют большое значение в сохранении биологического разно образия.
Несмотря на широкое распространение в Западной Сибири торфяных болот, фактические данные о богатстве их флоры, растительности, содержании углерода в торфяных залежах весьма ограничены, что препятствует установле нию их истинной роли в глобальном цикле углерода, в формировании и поддержании биологического разнообразия региона.
В последние десятилетия интенсивного хозяйственного освоения территории Западной Сибири торфяные болота региона подвергаются все возрастающей антропогенной трансформации. Поэтому весьма актуальной становиться задача разработки новых методов оценки антропогенного воздействия на болотные экосистемы, а также своевре менного выявления скоплений редких видов растений, растительных сообществ и организации охраны, наиболее ценных в экологическом отношении, болотных массивов и их систем.
Цель и задачи исследования.
Цель данной работы заключалась в комплексном изучении торфяных болот юго-востока Западно-Сибирской равнины, определении их роли в поддержании биологического разнообразия региона, формировании его ландшафт ной структуры и накоплении углерода в голоцене.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить типологический состав и структуру флоры торфяных болот юго-востока Западной Сибири, вы явить набор парциальных флор основных типов болотных ландшафтов, провести их сравнительный анализ.
2. Выявить ценотическое разнообразие растительных сообществ торфяных болот региона, представить его в системе эколого-флористической классификации. Определить положение выделенных синтаксонов в системе выс ших единиц растительности Евразии.
3. Разработать многоуровневую классификацию болотных ландшафтов юго-востока Западной Сибири.
4. Установить закономерности пространственно-временных изменений стратиграфического строения торфя ных залежей по ландшафтно-экологическому и географическому градиентам.
5. Изучить динамику накопления углерода в основных типах болот юго-востока Западной Сибири в простран стве и во времени, используя характеристики торфяной залежи.
6. Оценить состояние и основные типы антропогенного воздействия на болота региона, наметить пути их ох раны и рационального использования.
Научная новизна проведенных исследований.
Впервые на основе обширного оригинального фактического материала проведена инвентаризация флоры сосу дистых растений и мохообразных болот лесной зоны юго-востока Западной Сибири. Всего выявлено 586 видов, из них 12 видов печеночников, 19 видов листостебельных мхов и 5 видов сосудистых растений обнаружено на данной территории впервые.
Детально изучена таксономическая, географическая, экологическая и ценотическая структура объединенной парциальной флоры (ОПФ) торфяных болот региона, проведен сравнительный анализ парциальных флор (ПФ) ос новных типов болотных ландшафтов, выявлены особенности ОПФ торфяных болот юго-востока Западной Сибири по сравнению с региональной флорой. Прослежены основные закономерности и пути формирования флоры и расти тельности торфяных болот, определена их роль в сохранении и поддержании биоразнообразия региона на фоне есте ственной динамики природной среды в позднем плейстоцене и голоцене.
Впервые на достаточно детальном уровне выявлено типологическое разнообразие болотной растительности лес ной зоны Западной Сибири, разработана ее эколого-флористическая классификация, в которой 88 синтаксонов, в том числе 1 порядок, 5 союзов и 6 подсоюзов описаны как новые.
Разработаны принципы и построена многоуровневая классификационная схема болотных ландшафтов юго востока Западной Сибири, позволяющая использовать весь набор признаков при сравнительно небольшом числе выделяемых классификационных единиц на каждом уровне.
Предложены новые методы изучения и анализа торфяных отложений, в том числе метод ретроспективного эко логического анализа торфа. Впервые для юга лесной зоны Западной Сибири установлена скорость накопления торфа и углерода по хорошо датированным и вторично неизмененным торфяным разрезам с учетом особенностей залега ния болотных массивов в рельефе, стратиграфического строения торфяной залежи и локализации участка отбора проб в пределах болотного массива.
Практическая значимость работы.
На основе интегрированной информационной системы IBIS 4.1 (Зверев, 1998) создана база данных «Флора и растительность болот Западной Сибири», активно используемая специалистами ботаниками, бриологами, лихеноло гами в учебных и научных целях.
Разработанная классификация болотной растительности используется в легендах крупно- и среднемасштабных ландшафтных и геоботанических карт. Созданные на ее основе различные варианты типологии болотных ландшаф тов хорошо зарекомендовали себя при дешифрировании космических снимков высокого разрешения. Новые мето дологические и методические подходы к экологической оценке состояния и динамики болотных ландшафтов могут успешно использоваться при разработке региональных экологических нормативов рационального природопользова ния.
Выявлены редкие виды растений и растительные сообщества торфяных болот лесной зоны Западной Сибири, что явилось основанием для включения ряда из них в «Красную книгу Томской области» и «Зеленую книгу Сиби ри». Проведено научное обоснование и намечены конкретные площади для создания особо охраняемых природных территорий (ООПТ) различного уровня.
Результаты исследований использованы в отчетах по проектам, поддержанным российскими и международными фондами. В качестве научного руководителя рабочей группы и ответственного исполнителя автор принимала непо средственное участие в выполнении 9 крупных научных проектов по грантам ИНТАС, РФФИ, Министерства обра зования РФ, Государственного фонда поддержки научных исследований Нидерландов (NWO), фонда «Darwin Initiative» (Великобритания), Международного бюро по сохранению водно-болотных угодий «Wetlands International» и др.
Материалы исследований используются в курсах «Растительность Сибири», «Болотоведение», «Фитоценоло гия», «Экология растений».
Положения, выносимые на защиту.
1. Флора торфяных болот Западной Сибири представляет собой единый флороценотический комплекс, сформи ровавшийся в результате взаимодействия древнего флороценотического ядра гидроморфных ландшафтов третично го времени с флорами зональных биомов позднего плейстоцена от арктических тундр до гемибореальных широко лиственных и хвойно-широколиственных лесов, неоднократно сменявших друг друга на протяжении четвертичной истории развития растительного покрова Северной Евразии.
2. Ведущим экологическим градиентом, определяющим флористическую неоднородность растительного покро ва и дифференциацию высших единиц эколого-флористической классификации болотной растительности, является тип водно-минерального питания болот. Физиономический облик растительных сообществ и доминирование от дельных видов имеет решающее значение при выделении синтаксонов среднего и мелкого рангов.
3. Торфяные болота, являясь интразональными образованиями, отражают влияние местных (гидрологических, геолого-геоморфологических) факторов среды, определяющих саму возможность их возникновения и развития. Зо нальный климат накладывает на них лишь определенный отпечаток, что проявляется в формировании особых гео графических вариантов растительных сообществ, разной скорости накопления и разложения органического вещест ва. Вместе с тем, местные факторы, предопределяющие развитие тех или иных типов болот, подчиняются ярко вы раженной широтной зональности, связанной с палеоклиматами позднего плейстоцена, обусловившими особенности литологии и химического состава подстилающих грунтов.
4. Накопление углерода в торфе, как важнейшая биосферная функция болот, изменяется в пространстве и во времени в соответствии с региональным климатом, характером залегания болотного массива в рельефе и стратиграфическим строением торфяной залежи. Благоприятные условия обеспечивают более высокие скорости накопления углерода болотами Западной Сибири по сравнению с другими регионами бореальной зоны Евразии.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является теоретическим обобщением материалов 20-летних полевых исследований. Автору принадлежит разработка программы исследований, постановка задач и непосредст венное участие в их реализация на всех этапах работы. Соавторство всех участников работы оговорено в соответствующих разделах диссертации.
Апробация работы. Результаты работы обсуждались на международных и российских симпозиумах, конферен циях и научных совещаниях: симпозиуме, посвященном 30-летию Международного общества по торфу (Финляндия, 1998), XI международном конгрессе по торфу (Квебек, Канада, 2000), международном полевом симпозиуме «Торфя ники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ноябрьск, 2001), международных конференциях (Томск 1995, 1997), II(X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Всероссийских конфе ренциях «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995, 2000), «Климаты и цикл углерода:
прошлое и современность» (Москва, 1999, 2000), «Микология и криптогамная ботаника в России» (Санкт Петербург, 2000), региональных конференциях «Проблемы сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (Томск, 1997), «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1995, 1998, 2002), на заседании секции болотоведения РБО (Санкт Петербург, 2003) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе одна монография.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 426 страницах, состоит из введения, 8 глав, выво дов, списка литературы (513 источников, из них 94 на иностранных языках) и 7 приложений объемом 86 страниц.
Работа иллюстрирована 39 рисунками и содержит 24 таблиц.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ Район исследований охватывает около 340 тыс. км2 в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины в преде лах зоны мелколиственных лесов (подтайги), подзоны южной и средней тайги на территории Томской, сопредель ных районов Тюменской и севера Новосибирской областей.
В главе приводится характеристика современных физико-географических условий формирования болот юго востока Западной Сибири, включающая описание климата, геоморфологических и гидрологических условий, осо бенностей почвообразующих пород, почвенного покрова и растительности.
Познание истории развития современных торфяных болот, их флоры и растительности неотделимо от понима ния динамики природно-климатической обстановки на протяжении последних этапов четвертичного времени. По этому в главе большое внимание уделяется геологическому строению и истории развития территории, подробно об суждаются общие особенности изменения климата и ландшафтов Западной Сибири в позднем плейстоцене и в голо цене.
Анализ опубликованных и фондовых материалов о геологическом строении мезо-кайнозойского осадочного чехла Западной Сибири показал, что торфяные болота составляли неотъемлемую часть природных ландшафтов Западно-Сибирской равнины на протяжении всей истории ее континентального существования. Следы торфяных болот обнаруживаются в отложениях всех геоморфологических уровней (водораздельные пространства, террасы, поймы рек) в составе литологических комплексов разного возраста – от пластов бурого угля в континентальных отложениях юрского времени, залегающих в основании платформенного чехла, до погребенных торфяных горизонтов современных речных пойм. В результате был сделан вывод, что процесс торфонакопления является древним полициклическим процессом.
На каждом новом этапе четвертичной истории Западно-Сибирской равнины, в фазы относительно спокойного тектонического развития, характеризующиеся ослаблением речной сети и затуханием эрозионно-аккумулятивных процессов, а также в благоприятные в гидротермическом отношении эпохи межледниковий, неоднократно создава лись условия, необходимые и достаточные для массового развития болотообразовательного процесса и накопления торфа в масштабах, сопоставимых с таковыми в голоцене.
ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ БОЛОТ Учитывая комплексный характер исследования, в главе подробно обсуждаются ключевые методологические во просы изучения болот: объем понятия «болото», проблема классификации болот и их отдельных компонентов (рас тительности, торфа, торфяных залежей) исходя из представления о многоуровневой организации болотных экоси стем (Галкина, 1946, 1963;
Богдановская-Гиенэф, 1946;
Боч, Мазинг, 1979;
Мазинг, 1988, 1994;
Львов, 1979, 1995).
Под термином «болото» мы понимаем природный ландшафт гидроморфного ряда, для которого характерно по стоянное или длительное, обильное увлажнение (застойное или слабопроточное), определяющее специфический ха рактер растительности и особый тип почвообразования, одним из проявлений которого является отложение торфа.
При этом широким распространением пользуются также земли болотного ряда, в силу тех или иных причин не нака пливающие торфа.
Объектом нашего исследования являются торфяные болота юго-востока Западной Сибири, то есть те типы ландшафтов, где болотный процесс находится на достаточно продвинутой стадии развития и выражен не только в составе и строении растительности, но и в накоплении более или менее мощного слоя торфа.
В основу данной работы было положено детальное изучение 7 модельных территорий (МТ) площадью около 100-200 км2 каждая, и дополняющих их 14 ключевых участков площадью 25 км2, охватывающих все разнообразие основных типов геолого-геоморфологических поверхностей юго-востока Западно-Сибирской равнины в разных биоклиматических зонах и подзонах (подтайге, южной и средней тайге), а также маршрутные наземные и аэровизу альные обследования территории за пределами ключевых полигонов. Подобный подход обеспечил достаточно пол ное выявление всех основных типов болотных ландшафтов, представленного на них разнообразия болотных расти тельных сообществ и их флористического состава. В целом было заложено 9 нивелировочных профилей, общей про тяженностью более 50 км, на которых пробурено 355 пробоотборочных и зондировочных скважин.
Инвентаризация флоры и растительности болот проведена на основе многолетних гербарных сборов (более листов гербария сосудистых растений и около 20 тыс. образцов мохообразных) и списков 2600 полных геоботаниче ских описаний. Анализ флоры, обработка геоботанических описаний и построение классификации растительности проводилась с использованием современных программных продуктов: TWINSPAN, Statistica for Windows, BioStat (Пяк, Зверев, 1997) и NTSYS (Rohlf, 1987), IBIS 4.1 (Зверев, 1998), MegaTab (Hill, 1986) Отбор образцов торфа проводился сплошной колонкой через 10 см на всю глубину торфяной залежи (Львов, 1974). В образцах определялись ботанический состав и степень разложения торфа, объемный вес, зольность и со держание углерода. Запасы сухого органического вещества торфа рассчитывались по общепринятым методикам, учитывающим содержание вещества, плотность сложения и мощность слоя (Смагин и др., 2000). Для расчета угле рода в зависимости от глубины залегания образца и типа торфа принималось его содержание в сухом веществе 46– 56% (Ефремов и др., 1994). Всего для характеристики стратиграфического строения торфяных залежей, оценки запа сов и скорости накопления торфа и углерода было проанализировано около 5000 образцов торфа на ботанический состав, более 1000 образцов на зольность и объемный вес.
Образцы для определения возраста отбирались из придонного слоя торфа и двух глубин (обычно 50 и 200 см) в средней части залежи. В самых глубоких колонках возраст слоев был определен через каждые 50–100 см. Получен ные методом радиоуглеродного анализа даты были преобразованы в калиброванные даты (Stuiver, Reimer, 1993).
Для периодизации голоцена использовались соответствующие уточненные возрастные границы палеоклиматических периодов: предбореального (PB) – 9980–11960, бореального (BO) – 8830–9980, атлантического (AT) – 5300–8830, суббореального (SB)–2740 – 5300, субатлантического (SA) – 2740 до настоящего времени. Всего в ходе исследова ний в пределах лесной зоны Западной Сибири было получено 134 новые датировки абсолютного возраста.
Для экологической оценки болотных местообитаний широко использовался метод стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). По амплитуде экологических условий в пределах одного фитоценоза оценивалась экологическая емкость местообитания, которая коррелятивно связана с уровнем видовой насыщенно сти. Для изучения динамики болотного процесса использован метод ретроспективного экологического анализа тор фа (Львов, 1979;
Лапшина, 1987), разработанный на основе расширения области применения экологических шкал на торфяные отложения. Такой анализ, выполненный по каждому образцу сплошной стратиграфической колонки, по зволяет получить картину изменения экологических параметров в каждой точке болотного массива с момента воз никновения болота до настоящего времени.
ГЛАВА 3. ФЛОРА БОЛОТ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Изучение флоры болот юго-востока Западной Сибири проведено нами дифференцированно по мохообразным и сосудистым растениям на уровне объединенной парциальной флоры болот (ОПФ) как части региональной флоры в целом, ее флороценотического «ядра» и отдельных парциальных флор (ПФ) основных типов болотных ландшафтов.
Под ОПФ болот юго-востока Западной Сибири мы понимаем весь набор видов, произрастающих в пределах не нарушенных антропогенным воздействием ландшафтных выделов торфяных болот с торфяной залежью не менее (50) см, которая обеспечивает расположение в ней основной массы корневых систем обитающих здесь растений.
Анализ флоры болот. Флора юго-востока Западной Сибири является одной из самых богатых среди всех изу ченных к настоящему времени болотных флор (Трасс, 1955, 1986;
Бачурина, 1964;
Горохова, 1976;
Поспеева, 1979;
Балашов и др., 1982;
Страздайте, 1982;
Kask, 1982;
Eurola et al., 1984;
Хмелев, 1985;
Кузнецов, 1989;
Барсегян, 1990;
Боч, Смагин, 1993;
Федотов, 1999, Свириденко, 1999;
Ребристая, 2000 и др.). В ней зарегистрировано 344 вида сосу дистых растений, что составляет около трети (32,8%) полной региональной флоры (39,8% аборигенной флоры), и 242 вида мохообразных, что охватывает более двух третей (68,9%) всей бриофлоры. Среди мохообразных выявлен 181 вид листостебельных мхов и 61 вид печеночников, что составляет 68,6 и 70,1% полных региональных бриофлор соответствующих групп.
Доля видов, облигатно связанных с торфяными болотами на всем протяжении их ареала, невелика (7,5%) и со поставима с таковой в других ОПФ болот Северной Евразии. Специфической особенностью изученной флоры явля ется наличие большого числа видов, которые в условиях юга Западной Сибири произрастают исключительно на торфяных болотах, являясь облигатными элементами их флоры, а за пределами этого региона могут встречаться в иных условиях и других типах ландшафтов (лесах, равнинных и высокогорных тундрах, приморских лугах, скалах и каменистых россыпях). Таких видов насчитывается 76, или 13% ОПФ болот региона, среди них 45 видов сосудистых растений и 31 вид мохообразных.
Таксономическая структура. В ОПФ болот абсолютно преобладают семейства Cyperaceae – 12,5%, Poaceae – 9,6%, а семейство Asteraceae делит 3-е и 4-е места с Orchidaceae – 6,1%, которое в региональной флоре занимает лишь 10-е место. Среди листостебельных мхов ведущую роль на болотах играет монотипное семейство Sphagnaceae – 17,1%, за которым следуют Amblystegiaceae – 15,5% и Bryaceae – 10,5%. Таксономическая структура флоры пече ночников болот характеризуется преобладанием семейств Lophoziaceae – 24,6%, Geocalycaceae – 11,5% и Cephaloziaceae – 9,8%.
Во флороценотическом комплексе болот, составляющем «ядро» болотной флоры, еще более возрастает удель ный вес Cyperaceae (24,3%), Sphagnaceae (33,3%), Lophoziaceae (32,6%) по сравнению с ОПФ болот в целом. Из числа ведущих семейств выпадают Asteraceae, Ranunculaceae, Apiaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, напротив, резко возрастает роль Orchidaceae, Ericaceae, Salicaceae, Mniaceae, Meesiaceae. При этом спектр ведущих семейств печеночных мхов по сравнению с ОПФ болот практически не меняется Соотношение флоры сосудистых растений (344 вида) и мохообразных (242 вида) на болотах составляет 1,4:1. Во флороценотическом комплексе болот (среди «верных» видов) это соотношение смещается в сторону увеличения доли бриофитов (148 и 136 видов соответственно), что свидетельствует о фактически равном участии этих двух групп растений во флоре торфяных болот бореальной зоны, в то время как в общей региональной флоре видовое богатство сосудистых растений почти в 2,5 раза выше, чем мохообразных.
Парциальные болотные флоры. В результате математической обработки всего массива данных методами кла стерного анализа, в пределах ОПФ болот юго-востока Западной Сибири было выделено 8 парциальных болотных флор, соответствующих основным типам болотных ландшафтов (рис. 1).
Рис. 1. Соотношение основных таксономических групп видов в парциальных флорах болот юго-востока Запад ной Сибири.
Парциальные флоры: PF1 – кочкарноосоковых пойменных болот, включая ивовые и березово-ивовые кочкарноосочники;
PF – лесных болот (согр) грунтового питания;
PF3а – базифильных (кальцефильных) осоково-гипновых топей;
PF3b – мягководных осоково-гипновых топей преимущественно атмосферного питания;
PF4а – мезотрофных осоковых и осоково-моховых топей;
PF4b – мезоолиготрофных осоково-сфагновых топей;
PF5 – омбротрофных сфагновых топей и мочажин;
PF6 – омбротрофных сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов).
Самой богатой среди всех изученных является ПФ лесных болот (согр). Она насчитывает 373 вида, в том числе 206 видов сосудистых растений и 153 вида мохообразных (рис. 1). Доля «верных» видов здесь чуть более 50%, при этом доля облигатных болотных видов составляет всего 12%. Более низким показателем отличается лишь ПФ пой менных кочкарников (8,4%), почти в 2,5 раза уступающая ПФ лесных болот по богатству видов (рис. 2).
ПФ омбротрофных сфагновых топей и мочажин является самой бедной и включает всего 33 вида, из которых более половины (52,9%) составляют мохообразные. Вместе с тем доля облигатных болотных видов здесь составляет 84,4%, что является самым высоким показателем среди всех ПФ.
Парциальная флора рямов (PF6) включает 76 видов, из которых лишь четверть – 19 видов (25%) составляют со судистые растения, а остальные три четверти приходятся на мохообразные – 32 вида (42,1%) и лишайники – 25 ви дов (32,9%). Доля «верных» видов здесь несколько ниже (78%), чем в ПФ гипновых и сфагновых топей (PF3a, PF3b, PF4a, PF4b), но значительно превышает эту величину в ПФ лесных болот и пойменных кочкарников.
100% 80% I II 60% III IV 40% Vb Va 20% 0% PF1 PF2 PF3a PF3b PF4a PF4b PF5 PF Рис. 2. Распределение видов в пределах отдельных ПФ по степени верности.
Классы верности видов: Vа – облигатные болотные виды на всем протяжении их ареала;
Vb – облигатные болотные виды на юго-востоке Западной Сибири;
IV – характерные болотные виды, III – обычные на болотах виды, фитоценотический оптимум которых лежит за пределами болот;
II – виды, индифферентные к болотным местообитаниям;
I – случайные виды.
Таким образом, флора болот региона представляет собой гетерогенный комплекс, в котором выделяются не сколько сравнительно хорошо отграниченных друг от друга скоплений. Вместе с тем высокие значения степени сходства видового состава ПФ по мерам включения свидетельствуют, что флора болот характеризуется высокой степенью общности. Дифференциация отдельных ПФ происходила в пределах двух основных флорогенетических линий развития болотной растительности. Первая из них связана с лесными болотами речных долин, вторая – с бед ными условиями сфагновых болот повышенных элементов ландшафта.
Хорологический анализ. В составе бриофлоры болот абсолютно преобладают виды с голарктическим (61,6%) и мультирегиональным (36,4%) типами ареалов. Среди сосудистых растений основную часть составляют виды с го ларктическим (40,5%) и евроазиатским (43,5%) ареалом. При этом обращает на себя внимание сравнительно боль шая доля видов с азиатским типом ареала (11,6%). Наиболее ярко влияние азиатских элементов проявляется в ПФ болотных ландшафтов с хорошо выраженным древесным ярусом – в сограх и рямах, которые являются характерны ми и специфичными типами болот континентальных районов Северной Евразии.
Зонально-географический анализ. Среди широтных элементов в ОПФ болот юго-востока Западной Сибири до минируют бореальные и гемибореальные виды, что в целом соответствует зонально-географическому положению изучаемой флоры (табл. 1).
Таблица Зонально-географические элементы флоры болот ПФ PF1 PF2 PF3a PF3b PF4a PF4b PF5 PF6 ОПФ Ядро Элементы Мохообразные, % А 1,3 10,0 13,9 5,0 8, ГА 7,4 6,5 23,3 22,2 10,2 6,3 5,6 9,4 7,9 13, Б 35,3 48,4 33,3 41,7 75,5 93,8 88,9 75 46,7 56, ГБ 35,3 27,5 10,0 5,6 8,2 5,6 12,5 24,4 12, Н 4,4 3,9 3,3 2, Пл 17,6 12,4 23,3 16,7 6,1 3,1 12,8 7, Сосудистые растения, % А 1,0 4,5 3,8 1,5 3, ГА 1,2 6,3 4,5 7,5 8,8 14,8 28,6 26,3 6,7 12, Б 31,8 36,4 35,8 37,7 50,9 59,3 57,1 68,4 30,5 38, ГБ 37,6 42,7 28,4 15,1 15,8 7,4 5,3 39,5 26, Н 0,5 0,3 0, Ст 1,2 1,9 1,8 2,0 1, Пл 28,2 13,1 26,9 34,0 22,8 18,5 14,3 19,5 16, Примечание. Элементы: А – арктические (арктоальпийские);
ГА – гипоарктические;
Б – бореальные;
ГБ – гемибореальные;
Н – неморальные;
Ст – степные;
Пл – плюризональные По своей зонально-географической структуре ПФ основных типов болотных ландшафтов хорошо различаются, распадаясь на 3 группы:
1. В ПФ пойменных кочкарников и лесных болот (PF1, PF2), вся история развития и становления которых про текала преимущественно в благоприятных трофических и гидротермических условиях речных долин, зонально географические спектры элементов флоры в наибольшей степени смещены к южной гемибореальной части зональ ного ряда и в целом отвечают более теплым климатическим условиям, чем современная природная обстановка рас сматриваемого региона Западной Сибири.
2. Спектры зонально-географических элементов ПФ открытых осоково-гипновых топей (PF3a, PF3b) долин рек и водораздельных пространств, особенно среди бриофитов, отвечают более холодным климатическим условиям лесо тундры и южной части тундры, чем резко выделяется на фоне современной физико-географической обстановки юга Западной Сибири. О современном распространении такого типа болот в зоне гемибореальных травяных лесов свиде тельствует сравнительно высокая доля гемибореальных видов сосудистых растений. Бриофлора ведет себя более консервативно и проникновение в нее зональных гемибореальных элементов в изменившихся климатических усло виях идет медленнее.
3. ПФ осоково-сфагновых топей (PF4a, PF4b, PF5) и рямов (PF6) по своей зонально-географической структуре более всего соответствуют северной тайге, в целом также отвечая более холодным, чем современные на юге лесной зоны, условиям физико-географической среды. В отличие от предыдущей группы, ПФ сфагновых болот отличаются почти полным отсутствием гемибореальных видов, что свидетельствует о возникновении и современном преимуще ственном распространении такого типа болот в таежной зоне за пределами зоны гемибореальных лесов. Характер ным является более высокая доля гипоарктических видов среди сосудистых растений по сравнению с бриофитами, которые представлены почти исключительно бореальными элементами.
Экологический и ценотический анализ. Анализ экологической структуры ОПФ болот по фактору увлажнения показал преобладание по числу видов гидромезофитов среди мохообразных (36%) и мезофитов среди сосудистых растений (34,2%). Среди собственно болотных видов тех и других доминируют гидромезофиты (41,2 и 37% соответ ственно), за которыми в порядке убывания следуют субгидрофиты (33,8 и 29,7%) и аэрогидрофиты (11,8 и 22,3%).
Анализ экологической структуры по фактору трофности субстрата показал, что как во флоре болот в целом, так и в составе ее флороценотического «ядра» абсолютно доминирует группа мезотрофов – видов умеренно богатых местообитаний (61;
61,8% у мохообразных и 52,5;
50% у сосудистых). Ценотическая структура флоры болот пред ставлена в таблице 2.
Таблица Ценотическая структура флоры торфяных болот ПФ PF1 PF2 PF3a PF3b PF4a PF4b PF5 PF6 ОПФ Ядро Элементы: Мохообразные Болотные 20,6 20,3 63,3 80,6 71,4 100 100 59,4 31,4 55, Лесоболотные 33,8 38,6 26,7 16,7 18,4 15,6 26 40, Лесные 23,6 28,8 2,8 6,1 21,9 25, Водные 1,5 0, Прочие 20,6 12,5 10 4,1 3,1 16,5 3, Сосудистые растения Болотные 24,7 16,0 67,2 83,0 68,4 81,5 100 73,7 21,0 48, Лесные 18,8 41,8 11,9 3,8 7,0 11,1 26,3 35,0 4, Лесоболотные 16,5 23,3 7,5 5,7 14,0 7,4 14,0 32, Лугово-болотные 17,6 8,3 6,0 1,9 7,0 9,3 11, Околоводные 5,9 1,0 3,0 3,8 3,5 3,8 1, Водные 8,2 0,5 1,5 1,9 3, Луговые 7,1 3,9 3,0 5,5 1, Прочие 1,2 5,4 7, Экологическая и ценотическая структура ПФ основных типов болотных ландшафтов существенно различается, что обусловлено, с одной стороны, различиями в степени общей увлажненности и обеспеченности элементами ми нерального питания и азотом болотных местообитаний, с другой – сложностью пространственной структуры их рас тительных сообществ и степенью выраженности микрорельефа.
Наиболее сложной и гетерогенной ценотической структурой характеризуется ПФ пойменных кочкарников и лес ных болот. Наиболее простой структурой отличаются ПФ мезоолиготрофных осоково-сфагновых топей и ПФ омбротрофных сфагновых топей и мочажин. Набор ценотических групп в ПФ сосудистых растений всегда заметно богаче и разнообразнее, чем у мохообразных, что свидетельствует о более эффективных способах расселения и большей пластичности сосудистых растений по сравнению с бриофитами.
Редкие виды и реликты во флоре болот. В условиях изменяющейся физико-географической среды (прежде всего климата) многие виды растений из плакорных местообитаний вытесняются на торфяные болота, где находят себе подходящие убежища и сохраняются в течение длительного времени в неблагоприятные для них климатические периоды. Так, с местообитаниями открытых моховых болот связано сохранение в болотной флоре большинства ги поарктических и арктоальпийских видов в качестве ценотических реликтов ледниковых эпох и периодов менее глу боких похолоданий плейстоценового времени. К ним относятся редкие и очень редкие в регионе виды сосудистых растений – Saxifraga hirculus, Minuartia stricta, Baeothryon cespitosum, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Juncus stygius и мохообразных – Pseudocalliergon trifarium, Cinclidium stygium, Scorpidium scorpioides, Meesia triquetra, M.
uliginosa, M. longiseta, Paludella squarrosa, Ptilidium ciliare и др.
Лишь сравнительно небольшая часть гипоарктических видов приспособилась к условиям торфяных болот лес ной зоны, не переходя в реликтовое состояние, более того, нередко являясь доминантами современного раститель ного покрова. Это такие высоко активные виды бореальных болот, как Eriophorum vaginatum, E. polystachyon, E.
russeolum, Rubus chamaemorus, Betula nana, а среди мхов – Sphagnum lindbergii, Campylium stellatum, Tomentypnum nitens.
В пойменных кочкарниках и сограх наблюдается концентрация наиболее термофильных элементов региональ ной флоры сосудистых растений – Poa remota, Calamagrostis canescens, Carex elongata, Scyrpus sylvaticus, Ranunculus lingua, Frangula alnus, Cirsium palustre, C. oleraceum и мохообразных – Riccardia palmata, Harpantus drummondii, Plagiochila porelloides, Radula complanata, Mnium stellare, Timmia megapolitana, Homalia trichomanoides Thuidium recognitum, T. philibertii, Neckera pennata и многие др., которые представляют собой остатки неморальной и былой, гораздо более богатой, по сравнению с современной, гемибореальной растительности Сибири.
Проведенный всесторонний анализ флоры болот юго-востока Западной Сибири показал, что современные тор фяные болота значительно богаче и информативнее в палеоэкологическом и ботанико-географическом плане, чем это предполагалось ранее. Они сочетают в себе признаки зональных ландшафтов различных биоклиматических эпох голоцена, сменявших друг друга на протяжении последних 10-11 тыс. лет, а в ряде случаев унаследовали черты и более древних, доголоценовых этапов развития растительного покрова Западно-Сибирской равнины.
Невысокая специфичность болотной флоры на видовом уровне резко возрастает за счет распространения на бо лотах особых экологических форм видов, в большинстве своем еще не закрепленных генетически, а также большого числа устойчивых гибридогенных форм. Таким образом, торфяные болота являются своеобразными очагами био разнообразия, где концентрируются многие реликтовые и сокращающие свой ареал виды растений и растительных сообществ и, в то же время, интенсивно протекают процессы микроэволюции.
Полный список видов, принадлежность их к элементам флоры, а также основные таксономические характери стики ОПФ болот юго-востока Западной Сибири и ее флороценотического «ядра» по сравнению с региональной флорой сосудистых растений, мхов и печеночников приведены в приложении.
ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА БОЛОТ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Изучение растительности непосредственно связано с проблемой сохранения биологического разнообразия и про блемой мониторинга глобальных изменений в биосфере. Наиболее перспективным в этой связи представляется эколого-флористический метод школы Браун-Бланке, который успешно используется во всех европейских странах при инвентаризации растительности, обеспечивая унификацию подхода к описанию, классификации и представле нию данных.
Расширение области синтаксономических исследований болотной растительности на восток на территорию За падной Сибири заставило нас столкнуться со следующими явлениями:
• вовлечение в фитоценотическое пространство растительного покрова болот многих новых региональных, в том числе азиатских видов;
• изменение фитоценотической амплитуды многих видов болотных растений по мере нарастания континен тальности климата;
• появление в континентальных районах Западной Сибири новых типов болот, изначально отсутствовавших либо в значительной мере трансформированных или утраченных на территории Западной Европы уже в историческое время;
• абсолютное преобладание в Сибири по сравнению с Европой болотных растительных сообществ в их перво зданном, ненарушенном виде.
В результате на территории Западной Сибири мы имеем дело в большинстве случаев с уклоняющимися от из вестных типов и новыми единицами болотной растительности, что потребовало критического анализа и ревизии всей существующей системы высших единиц эколого-флористической классификации и уточнения диагностических блоков видов крупных синтаксонов.
При построении эколого-флористической классификации растительных сообществ торфяных болот юго-востока Западной Сибири мы опирались на работы ведущих западных фитоценологов (Moore, 1968;
Matuszhkiewicz, 1952;
Neuhasl, 1972;
Krisai, 1972;
Paczynski, 1975;
G. Philippi in Oberdorfer, 1977;
Dierssen, 1982;
Kielland-Lund, 1981 и др.), имеющиеся данные по растительности болот региона (Барышников, 1929;
Бронзов, 1930, 1936;
Тюремнов, 1957;
Яснопольская, 19654;
Храмов, Валуцкий, 1973, 1977;
Лисс, Березина, 1981;
Мульдияров, 1989;
Кустова, 1987;
Минаева и др., 1996 и др.), а также собственный многолетний опыт изучения болот Западной Сибири.
Все разнообразие растительности торфяных болот юго-востока Западной Сибири охватывает в основном три класса болотной растительности – Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Alnetea glutinosae. Расти тельные сообщества сфагновых болотных лесов и мелколесий, традиционно относимых в отечественной литературе к классу Vaccinietea uliginosi, на основе их полного флористического состава рассматриваются нами в рамках тра диционных классов болотной растительности – Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Oxycocco-Sphagnetea. Гидроморф ные крупноосоковые сообщества класса Phragmiti-Magnocaricetea в лесной зоне Западной Сибири связаны глав ным образом с местообитаниями регулярно заливаемых пойм крупных рек, где процесс торфонакопления оказыва ется подавленным, и торфяные болота не развиваются. Поэтому практически все разнообразие растительных сооб ществ этого класса гидроморфной растительности осталось за рамками настоящей работы.
Продромус растительности болот юго-востока Западной Сибири КЛАСС ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. Порядок SALICETALIA AURITAE Doing 1962 em. Westh. Союз Salicion cinereae Mller et Grs Асс. Galio physocarpi-Caricetum cespitosae ass. prov.
Acc. Carici juncellae-Salicetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran Субасс. C.j.-S.r. spiraetosum salicifoliae Taran Субасс. C.j.-S.r. betuletosum pubescentis subass. prov.
Асс. Sphagno fimbriati-Spiraetum salicifoliae ass. prov.
Порядок CALAMAGROSTIO CANESCENTIS-PICEETALIA ABIETIS Solomeshch 1995 nomen inval.
Союз Carici cespitosae-Piceion obovati all. prov.
Подсоюз Spiraeo salicifoliae-Piceenion obovatae suball. prov.
Асс. Spiraeo salicifoliae-Pinetum sibiricae ass. prov.
Субасс. S.s.-P.s. sphagnetosum centralis subass. prov.
Субасс. S.s.-P.s. caricetosum juncellae subass. prov.
Асс. Duschekio fruticosae-Betuletum pubescentis ass. prov.
Подсоюз Carici cespitosae-Pinenion sibiricae suball. prov.
Асс. Mnio stellari-Pinetum sibiricae ass. prov.
Субасс. М.s.-P.s. typicum subass. prov.
Субасс. М.s.-P.s. spiraetosum salicifoliae subass. prov.
Асс. Oxalido acetosellae-Betuletum pubescentis ass. prov.
Союз Carici appropinquatae-Laricion sibiricae all. prov.
Подсоюз Frangulo alnae-Picenion sylvestris suball. prov.
Асс. Listero ovatae-Laricetum sibiricae ass. prov Субасс. L.o.-L.s. sphagnetosum angustifolii subass. prov.
Субасс. L.o.-L.s. typicum subass. prov Асс. Cypripedio macranthi-Pinetum sylvestris ass. prov.
Подсоюз Helodio-Laricenion sibiricae suball. prov.
Асс. Betulo fruticosae-Pinetum sylvestris ass. prov.
Асс. Frangulo alni-Laricetum sibiricae ass. prov.
Субасс. F.a.-L.s. spiraetosum salicifoliae subass. prov.
Субасс. F.a.-L.s. duschekietosum fruticosae subass. prov.
Асс. Cicuto virosae-Betuletum pubescentis ass. prov.
КЛАСС SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE (Nordh. 1936) Tx. Порядок SCHEUCHZERIETALIA PALUSTRIS Nordh. Союз Sphagnion baltici Kustova 1987 ex Lapshina all. prov.
Асс. Scheuchzerio palustris-Sphagnetum (cuspidati) Osvald Субасс. S.p.-S.c. sphagnetosum baltici Bogd.-Guihenuf Субасс. S.p.-S.c. sphagnetosum papillosi Bogd.-Guihenuf Субасс. S.p.-S.c. sphagnetosum maji Bogd.-Guihenuf Субасс. S.p.-S.c. sphagnetosum jensenii Bo et Vasilevich Субасс. S.p.-S.c. sphagnetosum lindbergii Osvald Асс. Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici Bogd.-Guihenuf Субасс. E.v.-S.b. typicum Bogd.-Guihenuf Субасс. E.v.-S.b. sphagnetosum fusci subass. prov.
Субасс. E.v.-S.b. sphagnetosum papillosi subass. prov.
Асс.Sphagno-Eriophoretum russeoli Smagin Субасс. Sph.-E.r. sphagnetosum baltici subass. prov.
Субасс. Sph.-E.r. sphagnetosum papillosi subass. prov.
Асс. Sphagno baltici-Rhynchosporetum albae Bogd.-Guihenuf Субасс. S.b.-R.a. typicum Bogd.-Guihenuf Субасс. S.b.-R.a. sphagnetosum lindbergii Dierssen Субасс. S.b.-R.a. sphagnetosum papillosi Osvald Асс. Hepatico-Rhynchosporetum albae Bogd.-Guihenuf Субасс. Hepatico-R.a. typicum Bogd.-Guihenuf Субасс. Hepatico-R.a. sphagnetosum compacti subass. prov.
Асс. Cetrario delesii-Baeothryetum caespitosi ass. prov.
Асс. Menyanto-Rhynchosporetum albae Smagin Субасс. M.t.-R.a. sphagnetosum maji subass. prov.
Субасс. M.t.-R.a. sphagnetosum fallacis subass. prov.
Союз Chamaedaphno-Sphagnion obtusi all. prov.
Асс. Carici rostratae-Sphagnetum fallacis Osvald 1923 em. Rybniek Субасс. C.r.-S.f. typicum Osvald 1923 em. Rybniek Субасс. C.r.-S.f. sphagnetosum angustifolii Bo et Smagin Субасс. C.r.-S.f. sphagnetosum riparii Osvald Асс. Betulo pubescentis-Caricetum lasiocarpae ass. prov.
Субасс. B.p.-C.l. typicum subass. prov.
Субасс. B.p.-C.l. sphagnetosum angustifolii subass. prov.
Асс. Carici lasiocarpae-Sphagnetum fallacis Waren 1926 em. Rybniek Субасс. C.l.-S.f. typicum Waren 1926 em. Rybniek Субасс. C.l.-S.f. sphagnetosum obtusi J. et M. Jasnowski Субасс. C.l.-S.f. sphagnetosum jensenii Bo et Smagin Асс. Betulo nanae-Caricetum lasiocarpae ass. prov.
Субасс. B.n.-C.l. sphagnetosum centralis subass. prov.
Субасс. B.n.-C.l. sphagnetosum obtusi subass. prov.
Асс. Sphagno obtusi-Caricetum chardorrhizae ass. prov.
Субасс. S.o.-C.c. typicum subass.prov.
Субасс. S.o.-C.c. sphagnetosum centralis subass. prov.
25. Асс. Menyantho-Caricetum limosae Smagin Субасс. M.t.-C.l. sphagnetosum angustifolii Smagin Субасс. M.t.- C.l. sphagnetosum fallacis Smagin Субасс. M.t.- C.l. sphagnetosum obtusi Smagin 26. Асс. Sphagno centralis-Betuletum pubescentis ass. prov.
Субасс. S.c.-B.p. sphagnetosum obtusi subass. prov.
Субасс. S.c.-B.p. sphagnetosum warnstorfii subass. prov.
Союз Caricion lasiocarpae Vanden Bergh. in Lebrun et al. Подсоюз Warnstorfio exannulati-Juncenion stygii suball. prov.
Асс. Caricetum limosae Osvald Субасс. C.l. warnstorfietosum exannulatae subass. prov.
Субасс. C.l. scorpidietosum scorpioidis Braun Асс. Caricetum rostratae Rbel 1912 ex Osvald Субасс. C.r. warnstorfietosum exannulatae Nordhag. Асс. Sphagno contorti-Caricetum meyerianae ass. prov.
Субасс. S.c.-C.m. scorpidietosum scorpioidis subass. prov.
Cубасс. S.c.-C.m. sphagnetosum obtusi subass. prov.
Подсоюз Meesio-Caricenion diandrae suball. prov.
Асс. Campylio stellatae-Caricetum lasiocarpae ass. prov.
Асс. Betulo nanae-Caricetum omskianae ass. prov.
Асс. Riccardio chamaedryfoliae-Caricetum limosae ass. prov.
Асс. Meesio triquetrae-Caricetum diandrae Bronzov Субасс. M.t.-C.d. drepanocladietosum sendtneri subass. prov.
Субасс. M.t.-C.d. tomentypnetosum nitentis subass. prov.
Порядок SPHAGNO WARNSTORFII-TOMENTYPNEETALIA ord. prov.
Союз Saxifrago-Tomentypnion all. prov.
Асс. Brachythecio mildeanae-Caricetum limosae ass. prov.
Субасс. B.m.-C.l. drepanocladetosum sendtneri subass. prov.
Субасс. B.m.-C.l. homatocauletosum vernicosi subass. prov.
Субасс. B.m.-C.l. tomentypnetosum subass. prov.
Асс. Thelypterido-Caricetum lasiocarpae ass. prov.
Асс. Betulo fruticosae-Caricetum appropinquati ass. prov.
Асс. Larici sibiricae-Aulacomnietum palustris ass prov.
Субасс. L.s.-A.p. tomentypno-betuletosum fruticosae subass. prov.
Субасс. L.s.-A.p. betuletosum nanae subass. prov.
Асс. Tomentypno-Caricetum dioicae ass. prov.
Союз Oxycocco-Sphagnion warnstorfii all. prov.
Асс. Sphagno warnstorfii-Caricetum dioicae ass. prov.
Асс. Sphagno warnstorfii-Betuletum nanae ass. prov.
Субасс. S. w.-B. n. typicum subass. prov.
Субасс. S. w.-B. n. salicetosum cinereae subass. prov.
Асс. Ledo-Betuletum pubescentis ass. prov Субасс. L.p.-B.p. pinetosum subass. prov Субасс. L.p.-B.p. betuletosum nanae subass. prov.
КЛАСС OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et R.Tx. Порядок SPHAGNETALIA MAGELLANICI Kstn. et Flss. Союз Sphagnion magellanici Kstn. et Flss. Асс. Menyantho-Sphagnetum magellanici Bo Субасс. M.-S. m. sphagnetosum fusci subass. prov.
Субасс. M.-S. m. scheuchzerietosum palustri subass. prov.
Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. Асс. Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921 em. Dierssen Субасс. L.p.-S.f. mylietosum subass. prov.
Асс. Mylio anomalae-Sphagnetum fusci ass. prov.
Союз Ledo-Pinion Tx. Асс. Pino sibiricae-Sphagnetum angustifolii ass. prov.
Субасс. P.s.-S.a. sphagnetosum russowii subass. prov.
Субасс. P.s.-S.a. sphagnetosum fusci subass. prov.
КЛАСС PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak Порядок MAGNOCARICETALIA Pignatti Союз Magnocariceon W. Koch Асс. Caricetum omskianae Korolyuk Субасс. C.o. galietosum ruprechti subass. prov.
Субасс. C. o. sphagnetosum platyphylli subass prov.
Асс. Epilobio hirsuti-Phragmitetum australis ass. prov.
Субасс. E.h.-P.a. typicum subass. prov.
Субасс. E.h.-P.a. calystegietosum subass. prov.
Для всех выделенных синтаксонов определена видовая насыщенность, установлен диапазон экологических ус ловий местообитаний растительных сообществ по кислотности среды и насыщенности болотных вод обменными основаниями, приводится их ландшафтно-экологическая приуроченность к типам болотных массивов и их частям.
Проведено сравнение с западными аналогами и выявлена специфика западносибирских растительных сообществ болот по сравнению с таковыми в Западной и Восточной Европе.
Класс Alnetea glutinosae Западносибирские растительные сообщества класса Alnetea glutinosae представляют собой лесные болота боре ального облика (согры), викарно замещающие в континентальных районах Восточной Европы и Сибири европей ские черноольшаники. Основными экологическими факторами, предопределяющими флористический состав и фи тоценотическое разнообразие западносибирских согр, являются богатство грунтовых вод элементами минерального питания и степень влияния речных вод на болотные местообитания, что положено в основу крупных подразделений на уровне союзов и подсоюзов растительных сообществ сибирских лесных болот.
Среди вновь выделенных союзов порядка Calamagrostio canescentis-Piceetalia abietis союз Carici cespitosae Piceion obovatae отличается более ярко выраженными бореальными чертами строения и состава, что проявляется в высокой фитоценотической активности темнохвойных пород Picea obovata, Pinus sibirica и типично таежных видов кустарничков, трав и мохообразных. Географически основная область распространения союза приходится на Запад ную Сибирь, где его сообщества развиваются в условиях умеренно богатых до богатых обменными основаниями.
Союз Carici appropinquatae-Laricion sibiricae имеет ярко выраженный гемибореальный характер. В его составе таежные виды уходят на второй план, уступая место светлохвойным древесным породам и гемибореальным видам мхов и трав. Географическая область его распространения простирается по югу лесной зоны на восток до Байкала. В западносибирской части ареала сообщества союза связаны с местообитаниями, характеризующимися питанием ис ключительно богатыми, как правило, карбонатными, напорными грунтовыми водами.
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae В пересмотренном объеме предложенный ранее В.Н. Кустовой союз Sphagnion baltici охватывает раститель ность олиготрофных (омбротрофных) топей и мочажин верховых болот континентальных районов Северной Евра зии. Западносибирские сообщества союза отличаются от своих близких аналогов в Европе практически полным от сутствием в их составе мезотрофных видов, значительно более высокой фитоценотической активностью Rhynchospora alba, абсолютным преобладанием в моховом покрове Sphagnum balticum, S. papillosum, S. jensenii и выпадением из него Sphagnum cuspidatum, а также заметным возрастанием роли видов класса Oxycocco-Sphagnetea – Oxycoccus microcarpa, Spagnum fuscum.
Вновь выделенный союз Chamaedaphno-Sphagnion obtisi объединяет растительные сообщества мезотрофных и мезоолиготрофных открытых осоково-сфагновых топей, ерников, мелколесий переходных и верховых болот конти нентальных районов Евразии с хорошо развитым сплошным покровом сфагновых мхов Sphagnum obtusum, S. fallax, S. centrale, S. flexuosum, S. riparium. В силу своей редкости в субатлантическом климате Западной Европы эти сооб щества не находили до сих пор должного отражения в системе эколого-флористической классификации и рассмат ривались в качестве вариантов или субассоциаций крупных ассоциаций, выделяемых по доминирующему виду осок в рамках союза Caricion lasiocarpae.
Растительные сообщества, относимые нами к союзу Caricion lasocarpae, в синтаксономическом отношении рас сматривают в равной степени в пределах союзов Rhynchosporion albae и Caricion lasiocarpae, поскольку сами рам ки этих союзов в понимании европейских авторов в значительной степени перекрываются между собой. С одной стороны, это объясняется изначально очень широко очерченными границами союза Rhynchosporion, диагностиче скими видами которого были названы Rhynchospora alba, Agrostis canina, Sphagnum subsecundum, S. platyphyllum, S.
contortum W. Koch (1926), с другой – всеобъемлющей трактовкой ряда ассоциаций союза Caricion lasiocarpae, объе диняющих воедино растительность олиготрофных кислых сфагновых и мезотрофных базифильных гипновых болот, только на основании доминирования в них того или иного вида осок.
Корректировка диагностических комбинаций двух новых евросибирских союзов Sphagnion baltici и Chamaedaphno-Sphagnion obtusi и ограничение их сугубо омбротрофными и мезоолиготрофными условиями с ки слой реакцией среды, позволило выделить растительность мезотрофных болот умеренно бедных элементами мине рального питания и слабо кислой реакцией среды в рамках традиционного союза Caricion lasiocarpae, уточнив при этом его объем и содержание.
Растительные сообщества союза Caricion lasiocarpae характеризуются отсутствием покрова сфагновых мхов, которые представлены лишь в виде небольшой примеси наиболее мезотрофных видов Sphagnum contortum, S.
platyphyllum, S. warnstorfii среди более или менее хорошо развитого ковра гипновых мхов. От осоково-гипновых то пей богатого грунтового питания союза Saxifrago-Tomentypnion их отличает наличие блока мезоолиготрофных ди агностических видов Carex heleonastes, C. omskiana, Juncus stygius, Warnstorfia exannulata, W. fluitans, Scorpidium scorpioides, Pseudocalliergon trifarium, Meesia triquetra, Bryum neodamense, Riccardia chamaedryfolia. Кроме того, дифференциальными видами союза выступают олиготрофные виды класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Scheuchzerietalia Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris, Drosera anglica.
Вновь выделенный порядок Sphagno warnstorfii-Tomentypneetalia объединяет открытые осоково-гипновые и гипново-сфагновые топи, ерники и мелколесья богатого грунтового питания. В предлагаемом объеме порядок вклю чает два союза Saxifrago-Tomentypnion и Oxycocco palustris-Sphagnion warnstorfii, объединяющие соответственно болота долин рек богатого грунтового питания, в том числе ключевые болота, с абсолютным господством в моховом покрове гипновых мхов – Drepanocladus aduncus, Bryum pseudotriquetrum, Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre, и разнообразные сообщества низинных болот с доминированием Sphagnum warnstorfii в моховом покрове, соответ ствующие начальным стадиям олиготрофизиции последних.
Класс Oxycocco-Sphagnetea Проведенная статистическая обработка большого количества описаний типичных (сосново)-кустарничково сфагновых сообществ Oxycocco-Sphagnetea (рямов) и сходных с ними фитоценозов лесного облика (рослых рямов) не выявила достоверного различия их флористического состава, что послужило основанием для рассмотрения их в пределах одного класса.
Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea на юго-востоке Западной Сибири отличаются от своих западных ана логов хорошо выраженным низкорослым древесным ярусом из сосны с участием кедра сибирского – Pinus sibirica, практически полным выпадением из состава напочвенного покрова гипоарктических кустарничков Empetrum nigrum, Betula nana, сокращением фитоценотической роли Eriophorum vaginatum, Vaccinium uliginosum, Polytrichum strictum наряду с заметным возрастанием обилия и частоты встречаемости Mylia anomala, кустистых и трубчатых кладоние вых лишайников, а также высоким постоянством бореальных лесных мхов Pleurozium schreberi и Dicranum poysetum, что связано с замедленным вертикальным приростом сфагновых мхов в континентальном климате Западной Сибири по сравнению с более гумидными условиями Восточной и Северной Европы.
В приложении приведены дифференцирующие таблицы союзов с полными видовыми списками всех входящих в них синтаксонов и обзорная синоптическая таблица болотных растительных сообществ региона.
ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Разнообразие флоры и растительных сообществ, а также свойств торфяных залежей и динамики накопления в них углерода непосредственно связано и определяется разнообразием экологических условий болотных местообита ний, свойственных разным типам болотных ландшафтов и их частей. Поэтому в контексте настоящего исследования важным представляется разработка классификации болотных ландшафтов. Хорошо продуманная и обеспеченная фактическими материалами классификационная схема болот может служить незаменимой основой для синтеза всей информации и ее картографического отображения.
При разработке классификации мы руководствовались идеями, заложенными в работах С.Н. Тюремнова (1957), Е.А. Галкиной (1946, 1959), Е.А. Романовой (1964, 1974), Ф.З. Глебова (1969), Ю.А. Львова (1974, 1977, 1979), О.Л.
Лисс с соавт. (2001) и др. Среди западных исследователей особое значение имели работы B.G. Warner, C.D.A. Rubec (1997), D.B. Wheeler, S.C. Shaw (1995), M. Succow (Succow, Lange, 1984;
Succow, 1988).
Анализ мирового опыта построения классификационных схем болот и обширный фактический материал о строении торфяных болот Западной Сибири позволили представить многообразие болотных экосистем данного ре гиона в виде многоуровневой классификации, адекватно отражающей реальную картину устройства и развития бо лотного покрова региона.
В качестве наиболее важных признаков болотных ландшафтов были приняты следующие: принадлежность при родно-климатической зоне, принадлежность определенной геолого-генетической поверхности, положение в рельефе, особенности водно-минерального питания, ландшафтно-физиономический облик. По каждому из этих признаков разработаны соответствующие классификации болот, которые представляют самостоятельные уровни общей клас сификационной системы. По мере необходимости и наличия информации число уровней может дополняться, а в пределах каждого из них классификационная система может развиваться линейно и иерархически. В зависимости от масштаба рассмотрения для тех или иных научных и практических задач может быть использован один отдельно взятый или весь набор уровней классификации.
Зонально-географический уровень. Зонально-географический тип болот отражает общие условия развития бо лот в связи с глобальными зонально-климатическими подразделениями земной поверхности. Торфяные болота, яв ляясь интразональными образованиями, в своем общем строении отражают, прежде всего, влияние местных (геоло го-геоморфологических, литологических, гидрологических) факторов, предопределяющих саму возможность их возникновения, ход развития и характер современного растительного покрова. Зональный климат накладывает на них лишь определенный отпечаток, что проявляется в образовании тех или иных географических вариантов расти тельных сообществ, разной скорости накопления и разложения органического вещества (прироста торфа). Вместе с тем, сами местные (эдафические) факторы, такие как: характер проявления и особенности распространения вечной мерзлоты, литологическое строение территории, химический состав и степень выщелоченности грунтов, опреде ляющие развитие тех или иных типов болот, в своем географическом распространении подчиняются ярко выражен ной широтной зональности, связанной с историей формирования Западно-Сибирской равнины в позднем плейстоце не и голоцене и особенностями воздействия палеоклиматов этих периодов на природные условия региона.
В пределах Западной Сибири традиционно выделяются следующие зонально-климатические типы болот: 1 – по лигональные, 2 – бугристые, 3 – выпуклые (сфагновые комплексные), 4 – плоские и слабовыпуклые (гипновые и лесные), 5 – вогнутые очаговые (травяные) болота (Кац, Нейштадт, 1963;
Кац, 1971;
Пьявченко, 1985;
Романова, 1974, 1976;
Лисс, Березина, 1981;
Лисс и др., 2001).
Геолого-геоморфологический уровень. На этой ступени классификации болота подразделяются по принадлеж ности к разным геолого-генетическим поверхностям, свойствами которых (возраст, литология, макро- и мезорельеф) определяется сам факт наличия, степени развития и особенностей распространения болот. В пределах юго-востока лесной зоны Западной Сибири по геолого-генетическим поверхностям выделяются следующие основные типы бо лот: 1 – выровненных водораздельных равнин, 2 – предгорных полого-наклонных водораздельных равнин, 3 – лож бин древнего стока, 4 – речных (плейстоценовых) террас, 5 – пойм рек.
Топографический уровень. Влиянием геоморфологических факторов определяются локализация и ход развития болот на топографическом уровне. На юго-востоке Западной Сибири широким распространением пользуются семь основных геоморфологических типов болот: 1 – водораздельных равнин, 2 – долин малых рек и логов, 3 – котловин, 4 – суффозионных западин, 5 –ложбин, 6 – притеррасных понижений, 7 – низин речных пойм.
Ландшафтно-гидрологический уровень. На этом уровне работают геоморфологические факторы в сочетании с гидрологическими, в результате взаимодействия которых происходит дифференциация поверхности болотных мас сивов на различные ландшафтно-гидрологические элементы.
В основу классификации ландшафтно-гидрологических элементов положено традиционное деление болот на то погенные, солигенные и омброгенные. Среди топогенных болот выделены болота аллювиального, грунтового и сме шанного питания с их последующим делением на более дробные единицы. Солигенные болота представлены исклю чительно болотами грунтового питания. Омброгенные болота разделяются на собственно омбротрофные и болота смешанного (атмосферного и поверхностно-сточного) питания.
Физиономический тип болот. Физиономический облик растительного покрова болот является интегральным показателем всего комплекса экологических условий болотных местообитаний, среди которых наиболее важными являются уровень увлажнения и степень обеспеченности торфяного субстрата элементами минерального питания и азотом. По физиономическому облику все многообразие болотных ландшафтов можно объединить в четыре основ ных типа (категории): 1 – высокотравные осоково-тростниковые болота (marshes);
2 – лесные болота или согры (swamps);
3 – низкотравные осоково-моховые топяные болота (fens);
4 – выпуклые (сосново)-кустарничково сфагновые болота (bogs).
Путем совмещения ландшафтно-гидрологических элементов болотных массивов с физиономическими типами и подтипами болот, развивающимися в разных условиях трофности и кислотности среды, мы получили возможность отобразить весь набор типологических единиц, соответствующих рангу болотных микроландшафтов или болотных фаций, распространенных на болотах юго-востока Западной Сибири.
Одной из основных областей применения классификационных схем болотных ландшафтов является построение обзорных типологических и тематических карт, отражающих общие закономерности распространения свойств и признаков болотного покрова в пределах конкретных участков земной поверхности или региона в целом. Дробность классификации и число типологических единиц легенды определяется, с одной стороны, техническими возможно стями их выявления («узнавания») на космических и аэрофотоснимках определенного масштаба, с другой стороны – степенью обеспеченности выделяемых типов болотных ландшафтов содержательной (атрибутивной) информацией.
В зависимости от практических задач и масштаба рассмотрения, а также наличия фактической информации, ос новными таксономическими единицами могут выступать крупные болотные системы, определяющие общий ланд шафтный облик территории, болотные массивы или отдельные болотные микроландшафты (болотные фации).
В качестве примера в главе приводится одна из прикладных классификационных схем болотных ландшафтов для целей изучения углеродного баланса, где все разнообразие болотных экосистем в пределах лесной зоны Западной Сибири было сведено к шести основным категориям, объединяющим 18 типологических единиц. Столь обобщенная классификация оказалась наиболее предпочтительной для сравнения основных составляющих углеродного баланса, особенностей торфонакопления и процесса аккумуляции углерода в болотных экосистемах и торфяных залежах лес ной зоны Западной Сибири. Кроме того, выделенные типы болот хорошо соотносятся и соответствуют основным флороценотическим комплексам болотных ландшафтов и могут быть использованы для оценки биоразнообразия.
ГЛАВА 6. СТРАТИГРАФИЯ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ И ОСНОВНЫЕ ПУТИ РАЗВИТИЯ БОЛОТ ЮГО ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ К настоящему времени накоплены обширные сведения в виде фондовых материалов и литературных данных о стратиграфическом строении торфяных болот Западной Сибири (Логинов, 1957, 1958;
Еркова, 1957;
Логинов, Хо рошев, 1972;
Тюремнов и др., 1971;
Предтеченский, Скобеева, 1974;
Романова, Усова, 1969 и др.). Большой вклад в изучение торфяных залежей и истории развития болот Западной Сибири внесен московскими геоботаниками. По следней обобщающей работой в этом направлении явилась коллективная монография О.Л. Лисс с соавт. (2000).
Вместе с тем выявленные закономерности касаются в основном лишь общих черт строения торфяных отложений и наиболее крупных этапов развития болот, связанных преимущественно со сменой типа их водно-минерального питания. Более мелкие смены в строении торфяной залежи оставались, как правило, вне поля зрения исследователей, что объясняется методикой отбора образцов торфа через 25 см, принятой при обследовании торфяных месторожде ний.
Принципиальное отличие настоящего исследования заключается в более пристальном внимании к детальному строению торфяных залежей, которые являются богатейшим источником важной палеогеографической информации.
Разработанные в Томском университете новые методы изучения и анализа торфяных отложений, в том числе метод ретроспективного экологического анализа торфа (Львов, 1979;
Лапшина, 1987, 1995), открывают новые возможно сти для палеоклиматических реконструкций и установления связей в системе КЛИМАТ-РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТОРФ-УГЛЕРОД.
В главе приводится подробная характеристика основных типов стратиграфического строения и описание исто рии развития торфяных болот на основе детального изучения ботанического состава колонок торфа, отобранных в пределах ландшафтно-экологических профилей, протянувшихся от приподнятых поверхностей водораздельных рав нин до болот долин рек и ложбин древнего стока в разных природно-климатических зонах и подзонах.
Вновь полученные радиоуглеродные датировки придонных образцов торфа показывают, что формирование пер вичных очагов торфонакопления началось в конце предбореального – первой половине бореального периодов, прак тически одновременно в пределах таежной зоны и современного гипоарктического пояса Западной Сибири. Торфя ники более древнего возраста единичны, причем слои с абсолютным радиоуглеродным (некалиброванным) возрас том более 10 тыс. лет (Тюремнов, 1957;
Нейштадт, 1977;
Хотинский, 1977 и др.) относятся большей частью не к торфяным, а к озерным сапропелевидным отложениям или древним почвенным образованиям гидроморфного ряда.
В эволюции болот таежной зоны выделяются две основные модели хода развития торфяных болот в зависимости от центров их формирования. Первые, зарождаясь в разнообразных депрессиях внепойменных типов поверхностей, рано или поздно выходят из-под влияния грунтовых и поверхностно-сточных вод и переходят в автономную стадию развития, становясь независимыми от сопредельных ландшафтов. Условия водно-минерального питания и динамика их развития на этой стадии связаны исключительно с динамикой поступления влаги и аэрозолей из атмосферы Вторая модель характерна для болот, занимающих на протяжении всей истории их развития геохимически под чиненные положения рельефа. Отличительной чертой их развития является абсолютное преобладание смен, вызван ных внешними по отношению к болотному массиву причинами. Влияние внешней среды на болота этой группы вы ражается в изменении притока поступающих на болото вод. Этот приток слагается из нескольких составляющих, но зависит в конечном итоге от количества выпадающих осадков, за счет которых формируется почвенно-грунтовый и речной сток.
История развития пойменных болот тесно связана с динамикой общей увлажненности климата региона и изме нениями водности реки за весь период их существования. Торфяные болота в поймах рек возникли в один из маловодных периодов на ранних стадиях их развития. В течение всего последующего времени нарастание торфяных отложений в притеррасье и накопление аллювиальных осадков в прирусловой и центральной частях поймы протекали параллельно, составляя единый седиментационный процесс ее формирования.
На большей части территории юга лесной зоны Западной Сибири в области широкого распространения карбо натных покровных суглинков (перигляциальных водораздельных равнин) развитие болот водораздельного залегания шло путем эвтрофного суходольного заболачивания. Массовые очаги торфонакопления появились здесь в конце ат лантического – начале суббореального периода. До конца суббореала ландшафтная структура болотных массивов была слабо дифференцирована. Лишь с момента выхода водораздельных болот на склоны междуречных пространств происходит их деление на открытую центральную часть и залесенную периферию.
Более древние первичные очаги болотообразовательного процесса начала бореального периода в пределах водо раздельных пространств и долин рек приурочены к остаткам древней гидрографической сети и к наиболее глубоким тальвегам ложбин древнего стока.
ГЛАВА. 7. ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ УГЛЕРОДА В ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖАХ БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Разрабатываемые модели углеродного баланса из-за недостатка фактических данных по Западной Сибири исхо дят в основном из усредненных показателей биологической продуктивности болотной растительности, учитывая общую площадь болот, средние глубины однородной торфяной залежи, допуская ее равномерную скорость нараста ния в течение голоцена. В последние годы появились данные, свидетельствующие об определенной зависимости круговорота углерода в болотных экосистемах от состава болотной растительности и свойств торфа (Сирин, 1999;
Sirin, 2001;
Vasiliev et al., 2001;
Инишева, Головацкая, 2002;
Гаджиев и др., 2002;
Косых и др., 2003).
В настоящем исследовании основное внимание было сосредоточено на изучении скорости накопления торфа и углерода на болотах лесной зоны Западной Сибири в зависимости от свойств торфа и стратиграфического строения торфяных залежей болотных массивов разных типов залегания.
Динамика накопления торфа. Для расчета средней скорости нарастания торфа помимо вновь полученных соб ственных данных использованы наиболее информативные опубликованные торфяные колонки (Земцов, 1976;
Кара ваева, 1978;
Хотинский, 1977;
Нейштадт, 1977;
Львов, 1979;
Лисс, Березина, 1981;
Базанов и др., 1987;
Глебов и др., 1997;
Kaрпенко, 1996), исключая торфяные обнажения вдоль рек и погребенные торфяники как нерепрезентативные.
Результаты проведенного анализа свидетельствуют, что среднемноголетняя скорость накопления торфа на боло тах лесной зоны Западной Сибири варьирует в широких пределах, составляя в среднем 0,62 мм год-1. В расчеты средних величин по зонам не были включены торфяники ложбин древнего стока и пойм крупных рек, вертикальный прирост торфа в которых значительно превышает средние зональные значения и составляет соответственно 1,09 и 0,98 мм год-1 (рис. 3).
1. Вертикальный прирост, мм год - Сред Мин Макс 1. 1. 1. 1. 0. 0. 0. 0. 0. СТ СрТ ЮТ ПТ ЛС РД Рис. 3. Вертикальный прирост торфа в лесной зоне Западной Сибири.
СТ – северная тайга;
СрТ – средняя тайга;
ЮT – южная тайга;
ПТ – подтайга;
ЛС – древние ложбины стока;
РД – долины рек.
Среднее значение вертикального прироста для подзон южной тайги и подтайги составляет 0,74–0,80 мм год- (рис. 3), варьируя от 0,36 мм год-1 на лесных болотах (в сограх), до 1,15 мм год-1 на выпуклых верховых торфяниках.
Вертикальный прирост сфагновых верховых болот в подзоне средней тайги оказался равным 0,56 мм год-1. Наибо лее низкие значения – 0,35–0,40 мм год-1 отмечаются для плоских центральных частей крупных верховых водораз дельных комплексных болот. В подзоне северной тайги среднемноголетний прирост составляет 0,39 мм год-1. Суще ственные различия в скорости накопления торфа выявлены между торфяными колонками из различных типов болот от 0,1 до 0,78 мм год-1. При этом наиболее обычным значением является величина вертикального прироста, равная 0,2 мм год-1, характерная для мерзлых торфяных бугров, климатически обусловленных и широко распространенных в пределах подзоны северной тайги.
Динамика вертикального прироста торфа в течение голоцена раскрывается на типичных торфяных колонках, где имеются радиоуглеродные датировки через каждые 50–100 см, в основных районах нашего исследования.
Накопление углерода в зависимости от типа торфяной залежи.
Выявлены различия свойств групп и типов торфов в связи проблемой накопления углерода. Полученные значе ния объемного веса являются более высокими для низинных групп торфа и более низкими для верховых торфов по сравнению с данными других авторов (Botch et al., 1995;
Turunen, 1999;
Вомперский и др., 1999;
Ефремов и др., 1994). Максимальные значения объемного веса, характерные для низинных древесных и древесно-травяных торфов, составили 150–190 г дм3. Минимальными значениями характеризуются верховые и переходные сфагновые виды торфа, 30–50 г дм3.
Распределение углерода по глубине торфяной залежи детально изучено в 17 торфяных колонках, репрезентатив но отражающих основные типы стратиграфического строения и условия залегания торфяных болот на юго-востоке Западной Сибири. Верховая и низинная торфяные залежи водораздельного залегания изучены в пределах системы Большого Васюганского болота на примере двух колонок гомогенного строения.
Торфяная залежь верхового (сфагнового) типа характеризуется наименьшими запасами углерода в слое торфа.
Распределение углерода по глубине весьма равномерно и изменяется от 26,4 до 40,9 г дм-3. Запасы углерода в слоях гипново-травяной низинной залежи заметно выше и составляет 38,0–68,7 г дм-3. Максимальными запасами углерода в единице слоя торфа – 74–86 г дм-3 характеризуются отложения низинного торфа, залегающие в долинах малых рек богатого грунтового питания.
Несколько меньшими запасами углерода – 44–55 г дм-3, сходными с таковыми в низинных залежах водораздель ного залегания, характеризуются торфяные залежи смешанного типа, в сложении которых примерно в равном соот ношении представлены слои низинного, переходного и верхового торфов или каких-либо двух из них. При этом удельные запасы углерода в пределах каждого слоя соответствуют этому показателю в залежах соответствующего типа торфа. Все изученные колонки со смешанным типом залежи демонстрируют тесную связь распределения запа сов углерода по глубине с ботаническим составом и степенью разложения торфа.
Среднемноголетняя скорость накопления углерода. Среднемноголетняя скорость накопления углерода в го лоцене на болотах бореальной и субарктической зон Северного полушария по разным оценкам варьирует в широких пределах (Ovenden, 1990;
Gorham, 1991;
Botch et al., 1995;
Карпенко, 1996;
Tolonen, Turunen, 1996;
Глебов и др., 1997;
Turunen, 1999 и др.).
Скорость накопления углерода в южной тайге и подтайге составляет 41,2±12 г C м-2 год-1 при диапазоне варьи рования значений от 24,9 до 56,7 г C м-2 год-1. Наиболее высокая скорость аккумуляции углерода, равная 56,7 г C м год-1, выявлена на низинном осоково-гипновом болоте в долине реки. Близкими значениями 47,3–56,4 г м-2 год- характеризуются относительно молодые (до 4000 лет) торфяные залежи верховых комплексных водораздельных болот, сложенные более чем наполовину древесными и древесно-травяными торфами. Это объясняется, с одной сто роны, сравнительно высоким содержанием углерода и плотностью торфа в нижней низинной части торфяной зале жи, с другой – интенсивным вертикальным приростом торфа (0,94–1,06 мм год-1) на протяжении всего периода раз вития этих болот. Наименьшие значения скорости накопления углерода – 24,9 г C м-2 год-1 отмечены на лесных бо лотах (сограх), характеризующихся торфяной залежью, сложенной преимущественно древесными видами торфа вы сокой степени разложения, вследствие большой потери углерода в процессе торфонакопления и как результат – ма лого вертикального прироста торфа.
В средней тайге скорость накопления углерода в торфяных залежах болот равняется 24,8±5,5 г C м-2 год-1 при диапазоне варьирования значений от 15,4 до 43,9 г C м-2 год-1. При этом наибольшие значения (35,7–43,9 г C м-2 год ) отмечены в периферийных топях верховых болот, сложенных хорошо разложившимися переходными осоковыми и осоково-сфагновыми видами торфа, мощность которых не превышает 1–1,5 м, а возраст 1500 лет. Наименьшие значения скорости накопления углерода (15,4–16,2 г C м-2 год-1) выявлены в торфяных залежах верхового и смешан ного типов в центральных частях верховых болотных массивов, характеризующихся минимальными значениями вертикального прироста торфа в голоцене (0,22–0,27 мм год-1).
Среднемноголетняя скорость аккумуляции углерода на обследованных участках болот в северной тайге состав ляет 14,5 г м-2 год-1, варьируя от 7,1 до 39,6 г м-2 год-1. При этом на бугристых болотах, которые покрывают обшир ные водораздельные пространства, занимая более 60% площади болот в пределах подзоны, величина среднемного летних значений скорости накопления углерода существенно ниже и составляет всего лишь 8, 4 г м-2 год-1, варьируя от 7,1 до 11,4 г м-2 год-1.
В целом усредненная скорость накопления углерода в торфяных залежах болот лесной зоны Западной Сибири в голоцене составляет 36,5 г C м-2 год-1, что почти вдвое превышает среднюю скорость накопления углерода, рассчи танную для болот бореальной зоны Северной Европы, 18,5 г м-2 год-1 (Turunen, 1999), и заметно выше соответст вующих значений, известных для болот Канады, 29 г C м-2 год-1 (Gorham, 1991).
Одной из причин, объясняющей полученные результаты, являются климатические особенности Западной Сиби ри. С одной стороны, благоприятные климатические условия вегетационного сезона обеспечивают, особенно в юж ной части лесной зоны, сравнительно высокую продуктивность болотной растительности и высокие темпы верти кального прироста торфа. С другой стороны, более глубокое сезонное промерзание торфяников, низкие температуры торфяных почв и небольшая продолжительность вегетационного периода в целом ведут к замедлению процессов разложения торфа, а следовательно, к меньшим потерям органического вещества и углерода по сравнению с боре альными торфяниками Западной Европы, развивавшимися в более мягком климате на протяжении всего голоцена.
Динамика накопления углерода в голоцене. В результате детального изучения двух гомогенных по страти графии торфяных колонок, характеризующихся разными условиями залегания (в долине реки и на склоне водораз дельной равнины) и, следовательно, диаметрально противоположных по типу питания, выявлены в целом сходные тенденции изменения интенсивности накопления углерода в голоцене (рис. 4).
B ОВ C A 600 ОВ C Общее содержание, кг м- - в слое 1 мм, г м 300 0 SA SB AT BO SA SB AT BO C ОВ C ПТ Рис. 4. Общие запасы (А), со 160 1. держание в 1 мм слое торфа (В), Скорость накопления, г м-2год - 1. ежегодная аккумуляция (С) орга Прирост торфа, мм год- нического вещества и углерода в 0. верховой залежи Васюганского 80 0. ряма в различные периоды голоце на.
0. Условные обозначения: ОВ – сухое 0. органическое вещество, С – угле род, ПТ – вертикальный прирост 0 0. SA SB AT BO торфа Наиболее высокие значения скорости накопления органического вещества торфа и углерода были зафиксирова ны в бореальном периоде голоцена, отличающегося также высокой скоростью вертикального нарастания (прироста) торфа. В атлантический период, несмотря на интенсивно протекавшие процессы вертикального нарастания торфа, количество углерода, накапливающегося в год, существенно сокращается, вследствие более высокой скорости раз ложения органического вещества в связи с потеплением и аридизацией климата. Исключение составляют торфяники долин рек, где снижение скорости накопления углерода в атлантическом периоде не наблюдается.
В более влажном и прохладном климате суббореального периода скорость ежегодной аккумуляции углерода за метно возрастает. В субатлантическом периоде прослеживается тенденция к снижению величин ежегодной скоро сти накопления углерода в соответствии с уменьшением вертикального прироста торфа, которая наиболее ярко вы ражена на торфяниках средней тайги Западной Сибири, где скорость торфонакопления, и соответственно скорость накопления углерода, неуклонно понижались в течение голоцена.