Изменение видового состава и структурно– функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем северо–запада россии под влиянием природных и антропогенных факторов
На правах рукописи
ЩЕРБИНА Георгий Харлампиевич ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРНО– ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОЗООБЕНТОСА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО–ЗАПАДА РОССИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт–Петербург 2009
Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Учреждения Рос сийской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член–кор. НАН Беларусь Семенченко Виталий Павлович доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович
Ведущая организация: Государственный научно–исследовательский институт озер ного и речного рыбного хозяйства (ФГНУ «ГосНИОРХ»)
Защита состоится «19» ноября 2009 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д. 002.064.01 при Учреждении Российской академии наук Институте озерове дения РАН по адресу: 196105, Санкт–Петербург, ул. Севастьянова, дом 9.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН, с авторефератом – в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru
Автореферат разослан «_» 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат военных наук В.Ю. Цветков Введение Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении антропогенного влияния на пресноводные экосистемы используются все основные сообщества гидро бионтов – от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Однако общепризнано, что в большинстве случаев наиболее удобным, надежным и информативным индикато ром состояния водной среды и антропогенного влияния на нее служат организмы макрозообентоса.
В системе гидробиологического мониторинга (Израэль, 1974;
Баканов, 2000а) зоо бентосу уделяется значительное место как стационарному сообществу организмов, живущих до 6–7 лет на дне водоема, где имеет место совокупное действие загрязнен ной воды и грунтов (Финогенова, Алимов, 1976;
Абакумов, 1977;
Абакумов, Качало ва, 1981). В мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, вклю чающих различные характеристики зообентоса (Bakanov, 1994). Основные структур ные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных служат хорошим, а в ряде случаев единственным гидробиологическим показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды (Абакумов, 1977;
Абакумов, Черногаева, 2001). При оценке экологического состояния водоемов и их изменения под воздействием природных и антропогенных факторов наибольшее внимание должно уделяться чувствительным таксонам зообентоса – видам–индикаторам и биотическим индексам (Семенченко, 2004). При этом наиболее надежные и значимые результаты экологических исследо ваний водоемов могут быть получены при тщательном изучении видового состава и знании экологии обнаруженных видов. Однако знаний о закономерностях изменения видового состава макрозообентоса и его структурно–функциональных характеристик в различных водных экосистемах под воздействием природных и антропогенных фак торов явно недостаточно, что часто затрудняет проведение биоиндикационных работ.
Поэтому весьма актуальным и имеющим большое теоретическое и практическое зна чение представляется детальное изучение формирования видового состава, структуры и продукционных возможностей бентофауны водоемов при различных экологических условиях.
В последние десятилетия появилась еще одна актуальная проблема, связанная с видами–вселенцами. Вселение видов на новые территории в настоящее время опреде ляется как процесс биологических инвазий, а сами виды в этом случае принято назы вать «вселенцами» или «чужеродными» (Initial risk…, 1999;
Биологические инва зии…, 2004;
Дгебуадзе и др., 2005). Во многих случаях их вселение в новый водоем сопровождается «взрывом» численности, который характерен для большинства ауто акклиматизантов (Карпевич, 1975). Расселение и массовое развитие дрейссенид (Dre issena polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света – один из наибо лее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экоси стемах водоемов–реципиентов. Общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов Северо–Запада России (Биологические инвазии…, 2004;
Дгебуадзе, 2006). В связи с этим крайне актуальным является выяс нение роли чужеродных видов (прежде всего дрейссенид, как средообразующих ви дов) в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – изучить динамику изменений видового состава и структурно–функциональных характеристик макро зообентоса под влиянием природных и антропогенных факторов в разнотипных вод ных объектах Северо–Запада России. Для достижения указанной цели были постав лены следующие задачи:
1. Определить видовой состав макрозообентоса в разнотипных водных объектах и дать величины сапробности донных макробеспозвоночных для сапро–биологического анализа водоемов и водотоков Северо–Запада России.
2. Изучить продукционные процессы у моноцикличных видов хирономид.
3. Выяснить влияние уровненного режима как важного антропогенного фактора на видовой состав и структуру макрозообентоса на примере Рыбинского водохранили ща.
4. Оценить влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья во дохранилищ.
5. Выявить современное распространение, способы расселения и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов.
6. Определить средообразующую роль Dreissena polymorpha в природных и экспе риментальных условиях.
7. Изучить закономерности питания рыб–бентофагов исследованных водоемов, как фактора, влияющего на различные группы донных беспозвоночных.
8. Исследовать особенности влияния антропогенного и зоогенного эвтрофирова ния на структуру макрозообентоса водоемов и водотоков Северо–Запада России.
Предмет защиты. Роль средообразующих (ключевых) видов, природных и антро погенных факторов в формировании таксономического состава и структурно– функциональных характеристик макрозообентоса пресноводных экосистем Северо– Запада Европейской части России.
Положения, выносимые на защиту.
1. Приведенные величины сапробности донных макробеспозвоночных служат на дежным показателем органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле–Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо–Запада России.
2. Средообразующие или ключевые виды оказывают на видовой состав, структуру донных сообществ макробеспозвоночных и экосистему водохранилищ в целом значи тельно большее влияние, чем стадия развития водоема.
3. Образовавшиеся в озерах и водохранилищах одни из самых продуктивных пре сноводных биоценозов D. polymorpha и D. bugensis играют, как естественный био фильтр, огромную функциональную роль в экосистемах водоемов.
4. Формирование в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ псаммо фильного хирономидного комплекса является причиной значительного повышения продуктивности макрозообентоса открытого прибрежья водоемов, подверженных воздействию ветровых волн и сработке уровня в течение вегетационного сезона.
5. Искусственные субстраты (контейнеры с листовым опадом) могут служить на дежным методом оценки влияния антропогенного загрязнения на макрозообентос во доемов и водотоков Северо–Запада России.
6. Полученное по обширным материалам среднее значение Р/ –коэффициента равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции всех генетически моноцикличных видов хирономид независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.
7. Процесс формирования донных сообществ макробеспозвоночных в ходе зоо генного эвтрофирования сходен с таковым в верхневолжских водохранилищах, но происходит значительно быстрее, минуя «мотылевую» стадию.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в донных сообществах раз личных водоемов Северо–Запада России изучена фауна хирономид по трем стадиям их развития и одновременным сбором имаго в период их массового вылета. Выявлено 177 видов хирономид, из них 128 видов впервые указывается для водоемов Калинин градской области, 81 – для фауны Прибалтийских государств, 28 – для фауны России и 2 – для фауны Европы.
Используя литературные данные и собственные результаты исследований для во доемов и водотоков Северо–Запада России даны величины сапробности для 377 ви дов донных макробеспозвоночных, которые могут быть применены при сапро– биологической оценке грунта и придонного слоя воды по методу Пантле–Букк в мо дификации Сладечека.
Подробно исследовано современное распространение и роль массовых видов– вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов. Высказана гипо теза о времени и способе расселения каспийской полихеты Hypania invalida и моллю ска Dreissena bugensis в волжские водохранилища. Установлено, что наибольшие из менения в структуре биомассы макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем в целом произошли в связи с образованием в водоемах биоценозов D. po lymorpha и D. bugensis.
С целью выяснения средообразующей роли D. polymorpha проведены эксперимен тальные исследования в мезокосмах разных объемов. Доказано, что дрейссена спо собствует увеличению видового богатства и количественного обилия донных макро беспозвоночных. При этом массовые виды не только используют в качестве пищи продукты жизнедеятельности дрейссены, но ее друзы служат им убежищем от годо виков окуня.
Изучено влияние сработки уровня воды на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища и выявлены механизмы адаптации массовых видов прибрежной зоны к нестабильным условиям обитания. Показано, что в мало водный год биомасса макрозообентоса в прибрежье возрастает от весны к осени, а видовое богатство уменьшается в результате миграции макробеспозвоночных из осу шенных участков. В многоводный год число видов по сезонам одинаково, а незначи тельное увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с ростом молоди хирономид и олигохет.
В результате изучения продукции генетически моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах и глубинах оз. Виштынецкое, анализа собствен ных и литературных данных впервые показано, что отношение продукции популяции к ее средневзвешенной биомассе (Р/ ) близко к 3.0 и не зависит от глубины обитания вида, трофического статуса мест обитания и суммы градусодней.
Анализ сезонной динамики питания линя на многочисленном материале из оз.
Виштынецкое позволил объяснить противоречивые литературные сведения о доми нировании в составе его пищи, по данным одних авторов, хирономид, по данным дру гих – ракообразных и моллюсков.
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лабора тории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России» и Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».
Данные по выявлению видового состава хирономид, полученные по трем стадиям развития, экологии массовых видов и их распространению в исследованных озерах и водохранилищах являются дополнительным экологическим признаком при определе нии хирономид в сходных водоемах. Полученные средние индикаторные веса для видов донных макробеспозвоночных могут быть применены при оценке последствий органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле–Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо–Запада России и сопредельных государств.
Результаты исследований по влиянию чужеродных видов, на примере моллюсков дрейссенид, могут быть использованы в трофологии при расчете потенциальной ры бопродукции в самых различных водоемах Верхней Волги и при оценке влияния мас совых инвазионных видов на экосистемы водоемов. Некоторые методические подхо ды, в том числе применение искусственных субстратов (контейнеров с листовым опа дом), дает возможность достоверно оценить антропогенное загрязнение в различных пресных водоемах и водотоках России и сопредельных стран.
Результаты по влиянию средообразующих или ключевых видов на структуру мак розообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при их все лении, а так же деэвтрофировании водных экосистем после прекращения воздействия ключевых видов.
Полученный в результате проведенных исследований и анализа литературных данных Р/ –коэффициент, равный 3.0, может быть использован для расчета продук ции одной генерации хирономид, что необходимо при определении потенциальной рыбопродукции водоемов для планирования и реконструкции их ихтиофауны, расче та ущерба при проведении дноуглубительных работ, добычи песка, укладке трубо проводов через реки и т.д.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде пленарных сек ционных и стендовых докладов на следующих Международных конференциях и сим позиумах: X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, 1988);
Пробле мы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны (С–Петербург, 1996);
Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (С–Петербург, 2000);
Further invasion per spectives for the Baltic Sea region (Copenhagen, 2000);
Инвазии чужеродных видов в Голарктике (Борок, 2001, 2005);
Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003, 2008);
Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Бо рок, 2003);
Научные основы сохранения водосборных бассейнов (Улан–Удэ, 2004);
Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004);
Sympo sium on Invasive Species: Their Ecological Impacts and Alternatives for Control (Reno, Nevada, USA, 2005);
Достижения и перспективы развития современной паразитологии (Витебск, 2006);
Моллюски морские, пресноводные, наземные (их систематика, фау на, морфология, эволюция, генетика, экология и т.д. (С–Петербург, 2006);
Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Миниск–Нарочь, 2007);
Дрейссениды: эволюция, систематика, экология (Борок, 2008).
Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: V, VII–IX съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981;
Казань, 1996;
Калининград, 2001;
Тольятти, 2006);
Всесоюзных конференциях молодых ученных (Калининград, 1981;
Борок, 1999;
Улан–Удэ, 2007);
Проблемы Экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988);
Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы (С–Петербург, 1994);
Вузовская наука в решении экологи ческих проблем Верхне–Волжского региона (Ярославль, 1994, 1999, 2001, 2002);
Ме сто и роль двукрылых насекомых в экосистемах (С–Петербург, 1997);
Проблемы био логического разнообразия водных организмов Поволжья (Тольятти, 1997);
Моллю ски, проблемы систематики, экологии и филогении (С–Петербург, 1998);
Водные эко системы и организмы–2 (Москва, 2000);
Малые реки: Современное экологическое со стояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001);
Экологическая безопасность и инва зии чужеродных видов (Москва, 2002);
Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002);
Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смерт ности фауны (Ростов–на–Дону, 2003);
Экосистемы малых рек: биоразнообразие, эко логия, охрана (Борок, 2004);
Теория и практика восстановления внутренних водоемов (С–Петербург, 2007).
Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных автором в составе комплексных экспедиций преподава телей и студентов Калининградского технического института рыбной промышленно сти и хозяйства МРХ и сотрудников Института биологии внутренних вод им. И.Д.
Папанина РАН за период 1976–2005 гг. Все экспериментальные исследования (с по 2005 гг.) проведены лично автором или под его руководством. Автором сформули рована проблема, поставлены задачи, впервые введены или модифицированы сущест вующие индексы, проанализированы результаты исследований, сформулированы обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях про порциональна числу авторов.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 128 научных публикациях, в том числе в 7 коллективных монографиях и 21 статье в центральных российских и за рубежных рецензируемых журналах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 468 страницах машино писного текста, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 531 источник и 18 приложений, содержащих списки видов макро зообентоса, обнаруженных в исследованных водоемах и рыбах–бентофагах. Работа проиллюстрирована 93 таблицами и 46 рисунками.
Благодарности. Автор благодарен и глубоко признателен сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН – д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. Н.И.
Зеленцову, к.б.н. Т.Л. Поддубной, Н.Р. Архиповой за неоценимую помощь при опре делении хирономид и олигохет. Считаю своим долгом выразить искреннюю благо дарность и признательность моему первому научному учителю – Э.Д. Мордухай Болтовской. С благодарностью вспоминаю преподавателей, аспиррантов и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ – В.Ф. Дубравина, О.А. Дирипаско, К.В. Тылика, В.Ю. Цыганкова, Ю.В. Гера симова и И.А. Евланова, с которыми участвовал в многочисленных комплексных экс педициях на Виштынецкую группу озер в период с 1976 по 1982 гг. С теплотой и светлой памятью вспоминаю моих научных консультантов: по изучению продукции хирономид – д.б.н. Н.Ю. Соколову, по питанию рыб – к.б.н. В.И. Скорнякова, по пла нировании бентосных съемок на оз. Виштынецке – к.б.н. А.И. Баканова, по изучению фауны и экологии моллюсков – к.б.н. В.И. Митропольского.
Глава 1. Краткая характеристика природных условий и объектов исследований В главе приводятся основные характеристики климатических условий Калинин градской области и бассейна Верхней Волги. Даны некоторые биотические и абиоти ческие факторы в исследованных водоемах и водотоках. По каждому водному объек ту приводятся характеристики биотопов, зон и участков, а для водохранилищ – пле сов. Даны карты-схемы озер и водохранилищ с указанием расположения станций и полуразрезов.
Глава 2. Материал и методика исследования В основу настоящей работы положены 30-летние сборы макрозообентоса в озерах, водохранилищах и различных притоках Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Кроме того, с 1991 по 1993 гг. были проведены экспериментальные исследования по выявлению влияния плотности поселений моллюска дрейссены и различных размер ных групп окуня на структуру макрозообентоса в экспериментальных мезокосмах объемом 1.5 м3 и 15 м3. Водные объекты, характер работ, периоды сбора и объем соб ранного и обработанного материала приведены в таблице 1.
Хотя водоемы и водотоки существенно различались по многим абиотическим фак торам (площади, объему, времени существования и т.д.), исследования проводились по единой общепринятой методике (Методика изучения …, 1975). Выбор орудия сбо ра макрозообентоса зависел от характера грунтов. В прибрежной зоне водохранилищ пробы отбирали штанговым дночерпателем Мордухай-Болтовского (площадью сече ния 1/260 м2), по 5–10 выемок на каждой станции. В глубоководной зоне использова ли дночерпатели ДАК-100 и ДАК-250, по 2 выемки на станции. В эксперименталь ных мезокосмах и на малых реках Ярославской обл. пробы отбирали штанговым дно черпателем собственной конструкции с площадью захвата грунта 25 см2, по 4–8 вы емок на станции. При сезонных наблюдениях пробы отбирали весной, летом и осе нью. При изучении годовой динамики материал собирали 2–3 раза в месяц в течение вегетационного периода (май–сентябрь), в остальное время – один раз в месяц в пе риод открытой воды и 2 раза за весь зимний период. При изучении продукции хиро номид, а так же в экспериментальных мезокосмах пробы отбирали еженедельно.
С целью применения искусственных субстратов (ИС) при изучении влияния на макрозообентос малой реки сбросов отходов сырзавода на р. Латка в 1995 г. были проведены экспериментальные исследования. В качестве ИС использовали контейне ры (площадью 200 см2) с листовым опадом (высушенные листья березы и липы по 5 г каждого вида), которые укладывали на дно на трех станциях в трех повторностях: ст.
1 – выше сырзавода, ст. 2 – в месте сброса отходов и ст. 3 – на расстоянии предпола гаемого самоочищения реки (Крылов, 1993;
Дзюбан, 2000). Для колонизации ИС дон ными беспозвоночными отводили 40 сут. По истечении времени экспозиции каждый контейнер осторожно поднимали и помещали в отдельный полиэтиленовый пакет.
Одновременно с подъемом ИС отбирали пробы макрозообентоса на естественных грунтах несколько выше по течению от места установки контейнеров. На каждой станции брали по 4 пробы, состоящие из двух выемок дночерпателя, что соответство вало площади одного ИС.
Грунт промывали через сито с размером ячеи 200–210 мкм, организмы из грунта выбирали живыми, моллюсков фиксировали в 70%-ном спирте, остальных макробес позвоночных – в 8%-ном формалине. Камеральную и статистическую обработку соб ранного материала проводили согласно общепринятым методикам (Методика изуче ния..., 1975;
Лакин, 1990) с некоторыми дополнениями, изложенными ранее (Щерби на, 1993). Всего собрано и обработано ~3000 количественных проб макрозообентоса.
При определении продукции массовых видов хирономид оз. Виштынецкое приме няли вариант расчета продукции как суммы прироста особей популяции, выживших до конца рассматриваемого периода, и прироста массы элиминированных особей (Ka jak, 1967).
Таблица 1. Объем и характер материала, собранного на различных водных объектах Период сбора на- Объем соб Водный объект Вид материала блюдений (год, ранного мате мес) риала Пробы макрозообентоса 1976–1979 гг. 234 пробы Озеро Выведение имаго хирономид 1977–1979 гг. 146 экз.
Камышовое Сборы имаго хирономид -=- 1250 экз.
Промеры хирономид -=- 4170 экз.
Пробы макрозообентоса 1981–1982 гг. 877 проб Пробы дрейссенид -=- 96 проб Пищевые комки ерша -=- 259 экз.
Пищевые комки линя -=- 105 экз.
Озеро Пищевые комки других рыб– -=- 70 экз.
Виштынецкое бентофагов Выведение имаго хирономид 1979–1983 гг. 401 экз.
Сборы имаго хирономид 1981–1983 гг. ~ 4500 экз.
Промеры хирономид -=- ~ 18000 экз.
Иваньковское Пробы макрозообентоса 1991–1992 гг. 43 пробы водохранилище Пробы дрейссенид 1991–2003 гг. 32 пробы Вскрыто самок гипании 1992 г. 21 экз.
Угличское Пробы дрейссенид 2000 г., 2003 г. 18 проб водохранилище Пробы макрозообентоса 1985–1993 гг. 1128 проб Пробы дрейссенид 1991–2005 гг. 186 проб Рыбинское Пищевые комки плотвы 1995–2003 гг. 628 экз.
водохранилище Выведение имаго хирономид 1985–1993 гг. 368 экз.
Сборы имаго хирономид -=- 3690 экз.
Промеры хирономид -=- ~ 5700 экз.
Пробы макрозообентоса 1987–2000 гг. 205 проб Горьковское Пробы дрейссенид 1989–2005 гг. 81 проба водохранилище Вскрыто самок гипании 1992 г. 53 экз.
Промеры гипании 1992 г. 304 экз.
Озеро Пробы дрейссенид 1996 г. 24 пробы Плещеево Пищевые комки плотвы -=- 85 экз.
Малые реки Яро Пробы макрозообентоса 2004 г. 42 пробы славской области Река Пробы макрозообентоса 1995–2005 гг. 51 проба Латка Искусственные субстраты 1995 г. 9 контейнеров Мезокосмы Пробы макрозообентоса 16.06–7.08 1991 г. 144 пробы объемом 1.5 м Мезокосмы Пробы макрозообентоса 21.05–11.08 1993 г. 195 проб объемом 15 м3 Экзувии куколок хирономид -=- 165 проб Сбор, хранение, полевую и цифровую обработку материала по питанию бентосо ядных рыб проводили согласно существующей методике (Методическое пособие..., 1974).
Для изучения влияния различных плотностей поселений дрейссены на структуру макрозообентоса в 1991 г. были проведены эксперименты в лотках длиной 5.5 м и шириной 0.5 м. Объем заполненного лотка составлял 1.5 м3. Было поставлено три ва рианта опытов (в шести повторностях каждый): I – помещали только ил (К);
II – ил и друзы дрейссены из расчета 0.5 кг/м2 (D–0.5);
III– ил и друзы дрейссены из расчета 1.5 кг/м2 (D–1.5). В 1993 г. были продолжены исследования по выяснению влияния поселений дрейссены и окуня разных размерных групп на макрозообентос мезокос мов объемом 15 м3. Подробная методика подготовки мезокосмов объемом 1.5 и 15 м опубликована ранее (Щербина, 1997, Щербина, 2008б). Было поставлено 5 вариантов (в трех повторностях каждый): I – в бассейны помещали только ил (К);
II – ил и экз. годовиков окуня (ГО);
III –ил и 1100 экз. личинок окуня (ЛО);
IV – ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 10 экз. годовиков окуня (ГО+Д);
V– ил, дрейссена из расчета 0.75 кг/м2 и 1100 экз. личинок окуня (ЛО+Д). Кроме проб макрозообентоса, были со браны экзувии куколок хирономид, что дало возможность выявить число видов выле тевших имаго. Для анализа вылета хирономид, кроме количества вылетевших особей каждого вида и динамики вылета, рассчитали впервые введенный нами индекс вылета хирономид (Dx). Индекс представляет собой отношение суммы всех вылетевших осо бей имаго хирономид в данном варианте за весь период эксперимента (W) к общему числу вылетевших в данном варианте видов хирономид (Si): Dx = W/Si.
Для характеристики состояния донных макробеспозвоночных учитывали число видов, частоту встречаемости (Р, %), численность, (N, экз./м2), биомассу (B, г/м2), ин дексы видового разнообразия Шеннона (H, по численности, бит/экз. и по биомассе, бит/мг) и Маргалефа (d), индекс видового сходства Чекановского–Серъенсена, индекс плотности Арнольди, индекс сапробности Пантле–Букк в модификации Сладечека (S). Трофическую структуру макрозообентоса оценивали по относительной численно сти и биомассе животных, %. При выявлении комплексов доминирующих видов при меняли индекс плотности Арнольди (Арнольди, 1949) в модификации автора (Щер бина, 1993), рассчитанный по формуле: A= 3 PN % B %, где A – индекс плотности (%), Р – встречаемость (%), N% – отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества (%), B% – отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества (%). В каждом биотопе или зоне исследованных водоемов выделяли биоценозы, на именование которых давали по доминирующим видам (индекс плотности 15%). Ко личественный уровень кормности водоемов для рыб–бентофагов определяли по ры бохозяйственной шкале, разработанной сотрудниками ГосНИОРХа (Пидгайко и др., 1968). Для сапро–биологического анализа придонной воды и грунтов по организмам макрозообентоса использовали метод Пантле–Букк в модификации Сладечека (Slade ek, 1973). Величину сапробности вычислялся по формуле: S = s h, где s – сапроб h ность вида, h – численность вида, h – общая численность макробеспозвоночных в пробе. Величины сапробности видов (s) взяты из опубликованных работ (Wegl, 1983;
Uzunov et all., 1988), для видов, не указанных в данных публикациях, приведены дан ные автора.
Представление данных в графическом виде и их статистическая обработка выпол нены в программах Quttro PRO, Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.
Глава 3. Видовой состав макрозообентоса изученных водных объектов Общепризнано, что одной из обязательных основ изучения экосистемы любого водоема является установление его видового состава (Винберг, 1975;
Алимов, 1989).
Пресноводный зообентос – наиболее разнообразная группа водных животных. Во многих публикациях по видовому составу макрозообентоса личинок хирономид оп ределяли по работе А.А. Черновского (1949), согласно которой большинство видов можно идентифицировать до группы или рода. Несмотря на это, во всех озерах и во дохранилищах, где фауна макрозообентоса исследовалась в течение ряда лет, в неко торых водохранилищах несколько десятков лет, по числу видов личинки хирономид значительно преобладают над другими группами макрозообентоса. После выхода из печати серии определителей В. Я. Панкратовой (1970, 1977 и 1983) видовой состав хирономид существенно увеличился, что сказалось и на общем количестве обнару женных в составе макрозообентоса видов.
Из опубликованных фаунистических списков наибольшее в составе макрозообен тоса число таксонов обнаружено в оз. Выртсъярв (Timm,1975) и Ладожском озере (Стальмакова, 1968) – 336 и 297 соответственно таксонов. В последние годы обобще ны данные по видовому составу макрозообентоса за весь период существования неко торых водохранилищ. Наиболее разнообразной таксонов) оказалась фауна макрозоо бентоса Воронежского (Шишлова, 2004) Красноярского (Кузнецова, 2000) и Новоси бирского (Селезнева, 2005) водохранилищ, – соответственно 375, 326 и 278 таксонов.
Причем, суммарная доля трех основных групп макрозообентоса (хирономид, моллю сков и олигохет) в исследованных водоемах составляла от 56.6% в Ладожском озере (Стальмакова, 1968), до 85.6% в Камском водохранилище (Истомина, 2007). Из всех пресных водоемов и водотоков Северо–Запада России наиболее детально на видовом уровне исследована фауна макробеспозвоночных, в том числе и хирономид, в бассей не Верхней Волги. За весь период исследований здесь обнаружено более 800 видов донных животных (Волга и ее жизнь, 1978;
Щербина, Жгарева, 2001). Наибольшее видовое богатство (~300) характерно для двукрылых насекомых из сем. Chironomidae (Щербина, Жгарева, 2001;
Шилова, Зеленцов, 2003;
Жгарева, Щербина, 2003). С по 2005 гг. в составе количественных проб макрозообентоса открытых участков изу ченных водных объектов Северо–Запада России обнаружено 382 таксона, представ ляющие восемь классов животных. Наиболее богат класс насекомых, доля которых составила 66.6% общего видового списка (253 низших таксона из 130 родов). Два класса (ресничные и многощетинковые черви) представлены по одному виду. В ос тальных классах число зарегистрированных видов колебалось от 3 до 48.
Среди ресничных червей обнаружен всего один вид – Planaria torva, которая обы чна в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое и редка в Горьковском водохрани лище.
Из брюхоногих моллюсков зарегистрировано 34 вида из 16 родов, что составляет чуть более 5% от состава всей фауны Европы (Willmann, Pieper, 1978). Наибольшее число видов данного класса отмечено в оз. Виштынецкое – 22 вида.
Двустворчатые моллюски представлены 34 видами из 20 родов. Максимальное ви довое разнообразие двустворчатых моллюсков отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах – соответственно 28 и 26 видов.
Из многощетинковых червей обнаружен один вид – Hypania invalida. В речном участке Горьковского и Иваньковского водохранилищ гипания обитает в массе, именно там отмечены максимальные для вида биомассы в естественных условиях.
Малощетинковые черви широко распространены и представлены в исследованных нами водоемах 48 видами из 28 родов, что составляет около 41% всей фауны олигохет Верхней и Средней Волги (Архипова, 2005). Наибольшее видовое богатство олигохет отмечено в Рыбинском и Горьковском водохранилищах – соответственно 40 и 34 ви да. Во всех водоемах и водотоках обнаружены два вида– Limnodrilus hoffmeisteri и Po tamothrix hammoniensis. При повышении трофического статуса водоема, видовое бо гатство олигохет сначала возрастает, достигая максимального значение в – мезосапробных водоемах, а потом снижается. Наибольшие численность и биомасса олигохет зарегистрированы на участках водоемов и водотоков, подверженных интен сивному органическому загрязнению, в устьевых участках впадающих рек и в водо хранилищах перед плотиной, где их численность варьирует от 55.6 до 1341.2 тыс.
экз./м2, а биомасса – от 60.2 до 2376.2 г/м2 (Щербина, 1997, 2002а, 2005).
В составе макрозообентоса выявлено 10 видов пиявок из 7 родов. Во всех исследо ванных водоемах обнаружена Helobdella stagnalis, которая является самым массовым среди пиявок видом. В большинстве водоемах относительно многочисленны Erpob della octoculata и Glossiphonia complanata, доминирующие по биомассе. Максималь ные численность, биомасса и частота встречаемости пиявок отмечены в биоценозе дрейссены (Щербина, 2003).
Ракообразные представлены всего тремя видами, из которых Asellus aquaticus и Gmelinoides fasciatus обнаружены в половине исследованных нами водоемах и водо токах. Оба вида, как и пиявки, достигают максимального развития в биоценозе дрейс сены Рыбинского и Горьковского водохранилищ (Щербина, 2003).
Общеизвестно, что представители насекомых наиболее широко распространены во многих пресных континентальных водоемах. За период исследований нами обнару жено 253 таксона насекомых из 130 родов и восьми отрядов.
Отряд Ephemeroptera представлен 10 видами из 6 родов. Два вида Caenis horaria и C. macrura отмечены в большинстве исследованных водоемах и водотоках.
Отряды Odonata, Heteroptera, Megaloptera, Lepidoptera представлены 1–4 видами, которые в исследуемых водоемах и водотоках встречались очень редко и в неболь ших количествах.
Хотя отряд Coleoptera представлен 10 видами из 6 родов, подавляющее их боль шинство отмечено лишь в одном водоеме и только Donacia crassipes – в четырех.
Отряда Trichoptera значительно разнообразнее, чем выше перечисленные отряды.
В его составе зарегистрировано 30 видов из 21 рода. В большинстве водоемах найде ны Cyrnus flavidus и Oecetis ochracea. Максимальное видовое богатство ручейников (18 видов) обнаружено в верхних участках малых рек Ярославской области, где их доля составляла 15% всей фауны макрозообентоса.
Отряд Diptera – самая многочисленная и разнообразная группа в классе насеко мых. В исследованных водоемах и водотоках зарегистрировано 192 таксона из 90 ро дов, что составляет около 51% общего видового списка макробеспозвоночных. При чем, семейства Limoniidae, Simuliidae, Empididae, Tabanidae, Sciomyzidae, Chaoboridae и Culicidae представлены 1–3 видами, которые встречались очень редко и в неболь ших количествах. Несколько богаче видами сем. Ceratopoganidae – 9 видов из 7 родов.
Во всех водных объектах обнаружена только Mallochohelea inermis, которая наиболее многочисленна в эвтрофных водоемах – оз. Камышовое и устьевых участках Рыбин ского водохранилища.
Более 90% всего видового состава двукрылых насекомых составили личинки сем.
Chironomidae. Установлено, что на долю хирономид приходится около 25% всех из вестных в Европе пресноводных насекомых (Шилова, 1976) или 36% всех двукрылых насекомых (Limnofauna…, 1978). За период исследований в различных водных объек тах Северо-Запада России нами обнаружено 177 видов личинок и куколок хирономид из 75 родов, что составило 46.3% общего видового состава макрозообентоса. Следует отметить, что более разнообразная фауна личиночных форм хирономид (219 таксо нов) в России отмечена ранее только для поверхностных вод Средней и Нижней Вол ги (Зинченко, 2002).
По подсемействам число зарегистрированных видов распределилось следующим образом: Chironominae (110), Orthocladiinae (41), Tanypodinae (22), Diamesinae (3) и Prodiamesinae (2). Среди родов наибольшее число видов отмечено у Chironomus ( видов), Tanytarsus (11) и Cricotopus (9). Наибольшее видовое богатство личиночных форм хирономид зарегистрировано в составе макрозообентоса оз. Виштынецкое ( видов), Рыбинского водохранилища (75 видов) и р. Латки (70 видов). Минимальная доля хирономид (31.1% всей фауны макрозообентоса) характерна для верхних участ ков малых рек Ярославской области, а максимальная (83.8%) – для эвтрофного оз.
Камышовое.
Максимальные численность (60.7–174.0 тыс. экз./м2) и биомасса (471–691 г/м2) ли чинок и куколок хирономид зарегистрированы в составе макрозообентоса р. Латка в 1980 и 1984 гг. ниже по течению от места сброса отходов сырзавода (Гребенюк, 1994а). Среди водоемов наибольшая средняя биомасса хирономид (108.4 г/м2) отме чена в оз. Камышовое на второй год после ликвидации на его берегу утиной фермы.
Таким образом, в составе макрозообентоса исследованных водоемов и водотоков по видовому богатству преобладают три группы животных – хирономиды, моллюски и олигохеты, суммарная доля которых составляет 76.7% общего числа обнаруженных видов. Причем, доля эта возрастает по мере увеличения трофического статуса водо ема – от 59% в верхнем участке малых рек Ярославской области до 89.2% в эвтроф ном оз. Камышовое. Наиболее богата (180 таксонов) фауна макрозообентоса Рыбин ского водохранилища, наименее (37) – эвтрофного оз. Камышовое (табл. 2).
Таблица 2. Число видов в составе основных таксономических групп макрозообентоса раз личных водных объектов Северо–Запада России Водоем Х М О П Всего Озеро Виштынецкое 77 38 7 33 Озеро Камышовое 31 0 2 4 Рыбинское водохранилище 75 38 40 27 Горьковское водохранилище 51 37 33 20 Иваньковское водохранилище 39 19 17 16 Устьевые участки рек 47 24 19 12 Малые реки Ярославской области 38 17 17 50 Река Латка 70 12 14 20 Мезокосмы объемом 1.5 м 35 12 13 14 Мезокосмы объемом 15 м3 50 25 21 20 Во всех водных объектах 177 68 48 89 Примечание: Х – хирономиды, М – моллюски, О – олигохеты, П – прочие.
Минимальное значение коэффициента видового сходства Чекановского– Съеренсена (0.21–0.32) отмечено между фауной эвтрофного оз. Камышовое и осталь ными водными объектами. Максимальное видовое сходство (0.72) наблюдалось меж ду составом макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ.
Глава 4. Структурно–функциональная характеристика макрозообентоса оз. Виштынецкое 4.1. Сезонная динамика макрозообентоса оз. Виштынецкое и роль Dreissena po lymorpha в экосистеме водоема Озеро Виштынецкое по классификации А.И. Григялиса (1985) относится к хиро номидным озерам с преобладанием Sergentia longiventris с широкой литоральной зо ной. Открытая часть озера исследовалась в 1966–1968 гг. Э.Д. Мордухай-Болтовской с соавторами (1971). За период исследований в составе макрозообентоса авторами было обнаружено 68 таксонов, из них 41 вид – моллюски, 20 – хирономиды.
В 1981 и 1982 гг. в озере обнаружено 155 видов, из которых ~50% составили ли чинки хирономид и 24.7% – моллюски. По сравнению с ранее проведенными иссле дованиями количество обнаруженных видов почти удвоилось, в основном за счет ли чинок хирономид. Наиболее разнообразна в озере фауна макрозообентоса биотопа се рого ила (СИ), в котором зарегистрировано 121 вид, наименее (30 видов) – фауна мел коалевритового ила (МИ). Четырнадцать видов выявлены на всех исследованых био топах. Наибольший индекс видового сходства Чекановского–Съеренсена (68.2%) от мечен между биотопом песка с харой (П+Х) и СИ, минимальный (28%) – между био топом МИ и СИ. Максимальная общая биомасса макрозообентоса (994.5 г/м2) в оз.
Виштынецкое наблюдалась на биотопе заиленного ракушечника (ЗР). Поскольку в подавляющем большинстве публикаций средняя биомассе макрозообентоса приво дится без учета биомассы дрейссенид, унионид и вивипарид, мы проследили сезон ную динамику так называемого «мягкого» макрозообентоса на основных биотопах оз.
Виштынецкое. Почти для всех биотопов был характерен рост биомассы от весны к осени (рис. 1).
Рис. 1. Сезонная весна лето осень динамика средней био массы основных групп макрозообентоса на различных биотопах оз.
Виштынецкое в 1981– 1982 гг.
г/ кв. м Максимальная биомасса (63–75 г/м2) в течение вегетаци онного сезона на блюдалась на биото П+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР МИ П+Х СИ ЗР МИ пе П+Х, минимальная моллюски хирономиды олигохеты ракообразные прочие (2.3–6.4 г/м2) – на биотопе МИ. На большинстве биотопах в течение сезона по биомассе доминировали моллюски и хирономиды. На биотопах П+Х, ЗР и СИ существенная доля биомассы принадлежала ракообразным. На биотопе П+Х оз. Виштынецкое по величине индекса плотности выделен биоценоз Stictochironomus crassiforceps (48.0–41.2%) + Psam moryctides barbatus (28.4–24.2%) + Gammarus lacustris (21.2–19.5%), на биотопе СИ – биоценоз Asellus aquaticus (29.0–21.1%) + Bithynia tentaculata (18.4–16.2%) + Propsilo cerus danubialis (19.7–15.1%), на ЗЛ – биоценоз Dreissena polymorpha (66.5–78.3%), на биотопе МИ – биоценоз Potamothrix hammoniensis (48.7–40.1%) + Sergentia coracina (43.1–38.9%) + Procladius culiciformis (33.2–31.0%).
В 1966–1968 гг. общая средневзвешенная численность и биомасса макрозообенто са в оз. Виштынецкое составляла соответственно 860 экз./м2 и 18.0 г/м2 (Мордухай Болтовская и др., 1971), в 1982 г. аналогичный показатель оказался значительно выше – 6100 экз./м2 и 90.0 г/м2. Таким образом, за период между двумя исследованиями общая биомасса макрозообентоса увеличилась в 5 раз, численность – в 7 раз. Сущест венное увеличение численности и биомассы макрозообентоса оз. Виштынецкое свя зано с эвтрофированием водоема, вызванным стоком поверхностных вод с сельскохо зяйственных угодий восточного побережья, выносящим в озеро минеральные удобре ния с расположенных здесь полей. Наиболее сильно эвтрофирование водоема сказа лось на прибрежной зоне озера, где общая биомасса макрозообентоса на П+Х увели чилась в 4 раза и на ЗР – в 22 раза. Профундаль озера оказалась менее подвержена эв трофрированию, вследствие чего общая биомасса здесь увеличилась всего в 1.5 раза.
Основная причина уменьшения эвтрофирования профундали оз. Виштынецкое – су ществование в нем биоценоза D. polymorpha, расположенного в сублиторали озера на глубине от 4–5 до 11–13 м. Располагаясь вокруг озера и обладая большой фильтраци онной способностью, дрейссена выполняет роль естественного биологического фильтра. Предохраняя от эвтрофирования профундаль озера (77.7% общей площади дна водоема), она во многом способствует сохранению численности ценных видов рыб оз. Виштынецкое – ряпушки, сига и налима.
4.2. Продукционные закономерности моноцикличных видов хирономид Повсеместное распространение, большое видовое разнообразие и массовое разви тие хирономид в водоемах служит достаточным основанием для изучения этой груп пы животных в самых разных аспектах. Среди показателей продуктивности или ско рости продуцирования особенно большое значение приобрел Р/В–коэффициент (Яб лонская и др., 1968). В настоящее время получены данные о величине годовых Р/ – коэффициентов для многих видов хирономид, причем крайние варианты этих значе ний различаются на два порядка – от 1.5–3.0 (Соколова, 1980;
Iwakuma at al., 1984) до 71–221 (Wilda, 1984). Большинство значений получено на основании изучения про дукционных возможностей полицикличных или эврибатных видов хирономид, у ко торых вылет обычно растянут, вследствие чего определение их продукции сильно за труднено. Моноцикличные виды наиболее удобны и доступны при продукционных исследованиях (Соколова, 1980), так как для них применимы практически все суще ствующие методы расчета. Несмотря на это, опубликованных материалов по величи не продукции и Р/В–коэффициентов некоторых моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах в пределах одного водоема, в доступной нам ли тературе не обнаружено.
Нами определена продукция трех наиболее массовых в различных биотопах оз.
Виштынецкое видов – Stictochironomus crassiforceps, Propsilocerus danubialis и Ser gentia coracina. Хотя все три вида моноцикличные, развитие каждого из них происхо дит в озере по–разному. Личинки S. coracina росли в течение всего вегетационного периода равномерно. У популяции P. danubialis максимальный темп роста наблюдал ся зимой, когда на серых илах обнаруживается по запаху сероводород. Личинки St.
crassiforceps наиболее интенсивно росли поздней осенью и ранней весной, а в зимний период у них наблюдалась диапауза, которая по данным А.И. Шиловой (1976) снима ется длинным фотопериодом. В процессе своего развития изученные виды находи лись в различных температурных условиях. Общая сумма тепла в местах отбора проб для популяции S. coracina составила 1850–2010, St. crassiforceps – 2468 и P. orielicus – 2750 градусодней. По наблюдениям А.И. Шиловой (1976), развитие личинок St.
crassiforceps в лабораторных условиях длилось почти год, что составило около градусодней. Следовательно, температурный фактор не оказывает существенного влияния на длительность развития изученных нами видов, а их моноцикличность, по– видимому, закреплена генетически. Таким образом, несмотря на существенные раз личия в биологии, длительности и темпе роста, трофности мест обитания, распреде лении по биотопам и глубинам озера и величине продукции, полученные Р/ – коэффициенты у изученных видов различаются незначительно и близки к 3.0±0. (табл. 3).
Таблица 3. Продукция (Р), Р/В–коэффициенты и содержание сухого вещества (D) у моно цикличных видов хирономид оз. Виштынецкое Р, г/м Виды Р/Вмакс D, % Р/ 44.90 3.1 2.0 15. Stictochironomus crassiforceps 7.78 2.9 1.5 13. Sergentia coracina 5.07 3.0 2.2 16. Propsilocerus danubialis Примечание. Р/ – отношение годовой продукции к среднегодовой биомассе, Р/Вмакс – от ношение годовой продукции к максимальной биомассе.
Не располагая литературными данными по аналогичным исследованиям в преде лах одного водоема, мы сравнили наши данные с Р/ –коэффициентами, полученны ми другими авторами для видов, жизненный цикл которых длится один год и более.
Следует добавить, что учитывались только те виды хирономид, продукция которых определена методами, основанными на приросте массы тела или методом Бойсен– Йенсена, дающими очень сходные результаты при ее определении (Соколова, 1971).
Хотя размах колебаний Р/ –коэффициента для отдельных видов довольно значите лен (1.5–3.8), среднее его значение составило 3.00±0.14.
4.3. Роль донных макробеспозвоночных в питание рыб–бентофагов оз. Виштынецкое Для подавляющего большинства донных макробеспозвоночных характерно агре гированное распределение (Баканов, 1979 б, г), что хорошо было показано на примере литорали оз. Виштынецкое, где относительный размах вариации по биомассе для моллюсков, ракообразных и олигохет составлял 200–500%. Создавая в отдельных местах большие плотности, беспозвоночные существенно улучшают кормовую базу бентосоядных рыб (Баканов, 1989). К основным потребителям зообентоса оз. Вишты нецкое относятся плотва, линь, ерш, сиг и лещ. Анализ содержимого нескольких ки шечников леща показал, что главную роль в его питании играют личинки и куколки хирономид (около 85% по массе), второстепенную – ракообразные и моллюски. Хотя сиг – промысловая рыба оз. Виштынецкое, достоверный материал по его питанию удалось собрать только в мае, когда происходил его нагул в зоне литорали. При про греве воды до 12–150 и выше он мигрировал в профундаль озера, где и питался в те чение всего летнего периода. В мае основу пищи сига составляли ракообразные (95– 99% по массе). По устному сообщению Л.Л. Мухордовой, в июне–августе в пищевом комке сига доминируют крупные хирономид, каковыми в профундали оз. Виштынец кое являлись личинки мотыля и Sergentia coracina.
4.3.1. Питание ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) Ерш – один из самых распространенных представителей малоценных промысло вых рыб (Никольский, 1971). Учитывая многочисленные публикации по пищевому спектру ерша (личинки хирономид, икра и молодь ценных промысловых рыб и т.д.), он составляет конкуренцию в питании многих бентосоядных рыб и является нежела тельным объектом для любого рыбохозяйственного водоема. В связи с этим, изучение характера питания ерша в конкретном водоеме имеет существенное значение для ре шения вопросов рационального использования кормовой базы. Проведенное нами ис следование показало, что пища ерша включала 61 кормовой объект и полностью со стояла из беспозвоночных. Несмотря на такое разнообразие качественного состава потребляемых организмов, основной объект питания ерша – личинки и куколки хи рономид, которые наиболее разнообразны как по качественному составу (61% общего числа видов), так и частоте встречаемости (96–100%). Из хирономид наиболее часто встречались Sergentia coracina (75%) и Procladius culiciformis (54%), из других кормо вых объектов – Gammarus lacustris (63%).
Анализ сезонной динамики питания ерша показали, что в мае основу его пищи со ставляли ракообразные (68% по массе), в остальной период доминировали личинки и куколки хирономид (75–93%) (рис. 2).
Рис. 2. Сезонная динамика структуры биомассы пищевого комка ерша в 1982 г. По оси ординат индекс ИП, 0/ 120 потребления.
80 В мае роль главного кормового объекта играл представитель ракообразных Gammarus lacustris, в июне – май июнь июль август сентябрь октябрь личинки Chironomus sp., а начиная с июля по Хирономиды Ракообразные Прочие октябрь – другой представитель хирономид – Sergentia coracina. Следует отметить, что на протяжении всего исследуемого периода ерш являлся конкурентом в питании сига, что ранее отмечалось и другими исследователями (Алексеев и др., 1976). Индекс пищевого сходства Шорыгина (Шорыгин, 1952) у ерша и сига в мае составил 0.8.
Максимальный индекс потребления (ИП) у ерша ~1800/000 отмечен в мае–июне, не сколько ниже он в остальной период (рис. 2).
4.3.2. Питание линя Tinca tinca (Linnaeus, 1758) По данным Г.В. Никольского (1971) линь населяет равнинные реки и озера Евро пы, кроме бассейна Ледовитого океана, среднее течение Оби и Енисея. Хотя линь широко распространен, опубликованных данных по его питанию очень мало. По дан ным одних авторов основу его пищи составляют хирономиды (Руденко, Гвоздев, 1978), по данным других (Кублицкас, 1959;
Жуков, 1965) – ракообразные и моллю ски. В пищевом спектре линя оз. Виштынецкое обнаружено 54 компонента, из кото рых более 50% видового состава приходилось на личинок и куколок хирономид. Из донных беспозвоночных наиболее часто встречались: Gammarus lacustris (80%), Asel lus aquaticus (78%), Bithynia tentaculata (70%), из хирономид Microtendipes pedellus (30%), Camptochironomus tentans (27%). Только в мае основу пищи линя составляли хирономиды – 88% по массе и 94% по численности. В остальной период наблюдений в питании доминировали ракообразные – 39–50% массы и 61–70% численности.
Максимальная интенсивность питания линя отмечена в мае (1230/000), когда основу его пищи составляли хирономиды (рис. 3).
Рис. 3. Сезонная динамика структуры биомассы пищевого 80 комка линя в 1982 г. Условные ИП, 0/ обозначения как на рис. 2.
Анализируя данные по пи танию бентосоядных рыб в оз. Виштынецкое можно от май июнь июль август сентябрь метить, что хирономиды иг рали существенную роль в питании ерша, сига, младших возрастных групп окуня и плотвы. В пище линя они доминировали только в мае, в остальной период практиче ски исчезали из его рациона.
Глава 5. Макрозообентос водоемов и водотоков бассейна Верхней Волги 5.1. Многолетние изменения макрозообентоса Иваньковского водохранилища Иваньковское водохранилище одно из первых в России и старейшее в Волжском каскаде водохранилище комплексного назначения. Формирование бентоса после на полнения водоема проходило по обычному для большинства волжских водохранилищ типу (Мордухай-Болтовской, 1961). В первые два года биомасса бентоса была высо кой – 14.3 г/м2, с преобладанием личинок мотыля Chironomus f. l. plumosus. Хироно миды доминировали на всех биотопах, составляя в среднем около 76% общей биомас сы бентоса и образуя местами значительные скопления (43–53 г/м2). Олигохеты и моллюски значительно уступали хирономидам по биомассе, но в отдельных местах образовывали скопления 5–10 г/м2 (Себенцов и др., 1940). По результатам исследова ний 1955–1956 и 1969 гг., во всех плесах резко снизилась биомасса моллюсков (с 2– г/м2 до 0.3–0.1 г/м2) и одновременно повысилась биомасса олигохет (с 0.5 до 10. г/м2), что свидетельствовало об эвтрофировании водоема. Роль хирономид повсеме стно несколько понизилась, за исключением Шошинского плеса, где она возросла в среднем в 2 раза (Поддубная, 1974). О продолжающемся эвтрофировании водохрани лища свидетельствовало уменьшение доли моллюсков из сем. Pisidiidae в составе макрозообентоса – с 47% в 1953 г. до 0.4% в 1969 г. и существенный рост биомассы макрозообентоса на русловых станциях за период с 1969 по 1992 гг. (рис. 4).
Прирост биомассы произошел в основном за счет олигохет и полихет, в то время как биомасса хирономид и моллюсков возросла незначительно. Вторичное появление в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища двустворчатых моллюсков из сем. Pisidiidae (12 видов), свидетельствовало об улучшении экологической ситуа ции в водоеме в 1990-е годы. В 1991 г. в водохранилище около п. Городня впервые обнаружена каспийская полихета Hypania invalida, которая затем распространилась на русловые участки Волжского плеса (Щербина и др., 1987). В 1992 г. впервые заре гистрирован байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus. Всего за период исследова ний с 1991 по 2003 г. в составе макрозообентоса Иваньковского водохранилища об наружен 91 вид, из которых наиболее разнообразны хирономиды, олигохеты и мол люски, соответственно 39, 19 и 17 видов. На русловых станциях зарегистрировано видов, в мелководной зоне видовое богатство несколько выше – 74 вида. Причем, число обнаруженных моллюсков, олигохет и прочих в обеих зонах равно, а вот хиро номиды более разнообразны в мелководной зоне. К постоянным видам можно отне сти три вида олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и P. mol daviensis) и два вида хирономид (Procladius ferrugineus и Polypedilum bicrenatum).
Относительно низкая встречаемость на затопленном русле личинок Chironomus plu mosus (44%) связана с тем, что в весенних пробах личинки отсутствовали из–за их вылета, в то время как в летний период их частота встречаемости составляла ~90%.
Рис. 4. Многолетние изменения 60 г/м структуры средней биомассы макрозообентоса в глубоко водной зоне Иваньковского во дохранилища.
Сравнительный анализ структуры биомассы макро зообентоса на стандартных станциях различных зон Иваньковского водохрани лища весной 1992 г. показал, что только в районе посел 1953 1955 1956 1969 1991 ков Горохово и Лисицы, биомасса макрозообентоса в Хирономиды Олигохеты Моллюски Полихеты Прочие прибрежье была значительно выше, чем на русле, на ос тальных шести станциях биомасса была больше в глубоководной зоне. Для оценки кормовой базы рыб–бентофагов сравнили структуру биомассы макрозообентоса глу боководной зоны Иваньковского водохранилища весной и летом. На всех русловых станциях биомасса макрозообентоса летом значительно выше, чем весной. Таким об разом, наиболее стабильные условия для нагула взрослых бентосоядных рыб в Иваньковском водохранилище складывались в глубоководной зоне летом, в составе макрозообентоса доминировали крупные олигохеты Tubifex newaensis и Limnodrilus hoffmeisteri, мотыль Chironomus plumosus и полихета Hypania invalida.
5.2.Макрозообентос Рыбинского водохранилища и его притоков 5.2.1. Многолетние изменения видового состава и структуры макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища Первые сведения о бентосе Рыбинского водохранилища относятся к осени 1941 г.
(Ласточкин, 1947). В зависимости от характера заливаемых земель биомасса бентоса варьировала от 4.3–9.1 г/м2 на торфяных болотах до 27.1–58.0 г/м2 на низинных. В дальнейшем биомасса бентоса снизилась и в 1945–1947 гг. составила 10.9–5.4 г/м (Овчинников, 1950). В течение 1952–1978 гг. под руководством Ф.Д. Мордухай Болтовского сотрудниками ИБВВ было проведено 19 бентосных съемок которые по казали, что до начала 1970-х годов макрозообентос водохранилища был небогатым, его биомасса колебалась в Главном плесе от 0.4 до 4.7 г/м2, а в речных плесах – от 4. до 9.6 г/м2. К концу 70-х годов формирование биотопов в водохранилище в основном завершилось. На 1970-е годы пришелся наиболее интенсивный рост биомассы макро зообентоса в глубоководной части водохранилища, где на почвах, песках, переход ных, серых и песчанистых серых илах она увеличилась в 2–5 раз (Баканов, Митро польский, 1982). Интенсивный рост биомассы макрозообентоса в 70-е годы был вы зван, по-видимому, вселением в Рыбинское водохранилище D. polymorpha, которая впервые здесь обнаружена в 1954 г., а в 1968 г. она отмечена во всех плесах водохра нилища (Рыбинское в-ще…, 1972). Образованием биоценоза D. polymorpha – одного из самых продуктивных в различных водоемах (Львова и др., 1980) способствовало бльшему поступлению на дно продуктов ее жизнедеятельности, что на наш взгляд при вело к росту биомассы «мягкого» макрозообентоса.
В 80-е годы рост биомассы прекратился и ее средняя по водохранилищу величина изменялась от 5.3 до 7.8 г/м2 (Перова, Щербина, 1998). Достоверный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной зоне вновь был отмечен в начале 90-х годов, когда еe средневзвешенное значение составило 11.4 г/м2, что более чем в 1.5 раза превысило таковую в 70–80-х годах. Основной причиной повторного роста биомассы макрозоо бентоса, по–видимому, явилось увеличение более чем в 2 раза, по сравнению с 80-ми годами, средней численности и биомассы дрейссены (Щербина, 2008 б). Косвенным подтверждением данного предположения является то, что если в 1980 г. биомасса «мягкого» макрозообентоса на биотопах заиленного ракушечника и серого ила была примерно одинакова, то в 1990 г. биомасса на серых илах возросла в 1.5 раза, а на заиленном ракушечнике более чем в 2 раза. Увеличение плотности дрейссены в глу боководной зоне в 90-х годах связано, по–видимому, со спадом промышленности и судоходства, которые являлись основными источниками загрязнения глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. Благодаря наличию в Главном плесе Рыбинского водохранилища биоценоза дрейссены здесь произошло максимальное увеличение биомассы на стандартных станциях за период с 1955 по 1994 гг. (табл. 4).
Таблица 4. Структура биомассы макрозообентоса на стандартных станциях Рыбинского во дохранилища в 1955 и 1994 гг.
Хирономиды Олигохеты Моллюски Прочие Станция Общая Б % Б % Б % Б % Коприно 0.75 34 0.90 41 0.54 25 0 0 2. 16.55 66 6.46 26 1.94 8 24. Молога 3.47 56 2.61 42 0.07 1 0 0 6. 4.05 12 24.48 74 8.48 26 33. Наволок 0.00 6 0.04 80 0 0 0.01 14 0. 0.02 0 1.15 9 0.60 5 10.97 86 12. Измайлово 0.04 14 0.20 68 0.05 17 0 0 0. 0.13 2 4.72 88 0.07 1 0.45 9 5. Брейтово 3.53 68 1.59 31 0.05 1 0 0 5. 13.66 72 3.78 20 1.47 8 18. Примечание. Б – биомасса, г/м2;
% – процент от общей биомассы. Над чертой – данные за 1955 г. Под чертой – то же самое за 1994 г.
В 1994 г., как и в 1955 г., самой продуктивной осталась ст. Молога. На станциях – Брейтово, Молога, Коприно и Измайлово биомасса за 40 лет возросла в 3–13 раз, а на ст. Наволок в 255 раз, причем, доля трех основных групп (хирономид, олигохет, мол люсков) на последней станции весьма незначительна, а доминировали по биомассе ракообразные и пиявки, составившие в сумме 86 %.
По мере продвижения к плотине трофический статус и видовое богатство русло вых станций возрастали. Это можно проследить на примере четырех станций, распо ложенных на затопленном русле р. Шексны. Перед плотиной наблюдались не только наибольшие для Рыбинского водохранилища значения сапробности (S), оцениваемой по макрозообентосу, но и максимальные его количественные показатели (табл. 5).
Таблица 5. Структура макрозообентоса глубоководной зоны приплотинных участков Ры бинского водохранилища весной 1993 г.
Станции Показатели Всехсвятское Милюшино Волково Водозабор Глубина, м 16 14 18.5 21. Число обнаруженных видов 3 6 21 2.94 3.08 2.93 3. S 0 150 1750 Chironomus plumosus 9.41 94.10 103. Олигохеты 2300 1000 46600 7.78 4.36 37.30 64. Общая 2300 1350 49400 7.78 24.72 143.10 199. Примечание. Над чертой – численность, экз./м2;
под чертой – биомасса, г/м2.
Основу численности (до 94%) на станциях Волково и Водозабор составляли оли гохеты, а по биомассе доминировали личинки Chironomus plumosus и олигохеты, соз дававшие в сумме 84–92%. Следует отметить, что в Верхневолжских водохранили щах, даже в период «мотылевой» стадии, такая высокая биомасса мотыля не отмеча лась. В глубоководной зоне Рыбинского водохранилища с начала 1970-х годов и до исследуемого периода основу численности и биомассы макрозообентоса составляли три вида хирономид (Ch. plumosus, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans) и четыре вида олигохет (Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis и Tubifex tubifex). На их долю в различных плесах водоема приходи лось 73–80% численности и 72– 90% биомассы всего макрозообентоса. Эти виды во многом определяли сезонную динамику и межгодовые колебания количественных показателей, связанных с особенностями их жизненных циклов.
Мелководная зона, в отличие от глубоководной, претерпела более значительные преобразования, так как при понижении уровня воды бльшая ее часть обнажается на длительное время. Наименее значительные изменения макрозообентоса произошли в защищенном прибрежье. Хотя его доля в водохранилище составляет всего 1.3% от площади водоема, этот тип мелководий играет важную роль как место нереста многих видов рыб и место нагула их молоди. Открытое мелководье (ОМ), на долю которого приходится около 50% площади дна водохранилища, в настоящее время представлено песчаными отмелями, подверженными воздействию прибойной волны и практически лишенными зарослей. В начале 1950-х годов в составе макрозообентоса ОМ были об наружены единичные особи хирономид, олигохет и пиявок, суммарная биомасса ко торых не превышала 0.1–0.2 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1974). В 1971–1972 гг. фауна стала значительно разнообразнее (21 вид хирономид, 19 – олигохет и 9 – моллюсков) и обильнее – 3.45 г/м2 (Семерной, Митропольский, 1978). В середине 80-х годов средняя биомасса возросла до 7.81 г/м2, а в составе фауны обнаружено 115 видов и форм, из ко торых наиболее широко представлены хирономиды (47), олигохеты (26) и моллюски (28 видов). Если в начале 1970-х годов хирономиды составляли 24, олигохеты – 36 и моллюски – 38% общей биомассы, то в 1986 г. – 52, 31 и 17% соответственно. В сере дине 80-х годов появились типичные псаммофильные виды – Lipiniella araenicola, Stictochironomus crassiforceps, Einfeldia dissidens, Chironomus muratensis.
В ОМ Рыбинского водохранилища четко различаются две зоны – прибрежная (ПЗ) с глубинами до 3 м и зона возможного осушения (ЗВО) – от 3 до 5 м (Щербина, 1993).
Последняя получила свое название из–за того, что один раз в 3–4 года она вообще не осушается, а если осушение и происходит, то наблюдается в марте–апреле, когда промораживание грунта исключено. Такое кратковременное обсыхание не может су щественно повлиять на обитающих здесь донных беспозвоночных. В ПЗ основу био массы составляют личинки хирономид L. araenicola, S. crassiforceps, Ch. muratensis и олигохета Tubifex newaensis. В ЗВО доминируют два последних вида, составляющие на разных плесах от 60 до 71% общей биомассы. Анализ сезонной динамики зообен тоса ОМ Волжского плеса показал, что минимальная биомасса постоянно регистри ровалась на глубине 1.5 м, где она была в 3–4 раза меньше, чем на соседних с ней глубинах (Щербина, 1993). Это связано с максимальной разрушительной деятельно стью ветровых волн, основная потеря энергии которых происходит на глубине чуть менее 2 м (Курдин, 1976), что приводит к размыву дна, транспортировке образую щихся здесь наносов и негативно сказывается на развитии донных беспозвоночных.
Следует также отметить, что сравнительный анализ структуры биомассы макрозоо бентоса в защищенном и открытом прибрежье Волжского плеса Рыбинского водо хранилища показал, что, несмотря на то, что биомасса макрозообентоса в закрытом прибрежье в 1.5–4 раза выше, для обеих зон присущи сходные черты. Личинки хиро номид заметно преобладали по биомассе в обоих типах прибрежья, достигая макси мального обилия на глубине 1 м, минимального – на 1.5 м (Щербина, 2000).
5.2.2. Сезонная динамика видового состава и структуры макрозообентоса в различ ных зонах Рыбинского водохранилища Сезонную динамику макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохрани лища подробно исследовали в 1990 г. Всего в составе макрозообентоса водохранили ща обнаружено 135 видов и форм, из которых наиболее разнообразны хирономиды (59), олигохеты (30) и моллюски (27 видов). Доля трех вышеперечисленных групп со ставила 86% от общего видового списка, что не отличается от аналогичного соотно шения в середине 1980-х годов (Щербина, 1998). Наибольшее видовое богатство ( вида) отмечено летом, в то время как весной и осенью зарегистрировано по 91 виду.
Максимальное число видов (66–69) в течение сезона наблюдалось в ЗВО, минималь ное (49–52) – в глубоководной зоне (ГЗ). По числу обнаруженных видов ПЗ занимала промежуточное положение, а на долю хирономид здесь приходилось около 50% от общего видового списка. В ЗВО хирономиды продолжали доминировать по числу об наруженных видов, но возросла доля олигохет и моллюсков. В ГЗ доля всех трех вы шеперечисленных групп примерно равна.
Анализ динамики структуры биомассы в различных плесах Рыбинского водохра нилища показал, что минимальная биомасса зообентоса в течение всего вегетацион ного периода наблюдалась, как правило, в ПЗ, максимальная – в ГЗ. Некоторое пони жение биомассы макрозообентоса в летний период связано с вылетом большинства видов хирономид (особенно Ch. plumosus и Lipiniella araenicola) и гибелью половоз релых особей олигохет после их размножения (Поддубная, 1988). В верхнем горизон те открытого прибрежья (ВГПЗ) сезонную динамику макрозообентоса определяли два вида хирономид L. araenicola и Cladotanytarsus gr. mancus, на долю которых приходи лось 70–90% общего обилия. В нижнем горизонте (НГПЗ) хирономиды продолжали доминировать по количественным характеристикам в течение всего года, хотя, по сравнению с верхним горизонтом, здесь возросла доля моллюсков и олигохет. Основу биомассы здесь составляли личинки Chironomus muratensis и Stictochironomus crassiforceps, а численности – C. gr. mancus и Polypedilum bicrenatum, дающие в сумме 63–68%.
В ЗВО доля хирономид, олигохет и моллюсков по биомассе была практически одинакова, хотя по численности явно преобладали первые две группы. На долю Tubifex newaensis и Ch. muratensis приходилось 44–60% общей биомассы, а основу численности составляли мелкие хирономиды из родов Cladotanytarsus и Polypedilum, а также олигохета Limnodrilus hoffmeisteri, дающие в сумме 40–75%. Как и в ГЗ, пики численности и биомассы макрозообентоса в мелководье водохранилища тесно связа ны с жизненными циклами доминирующих видов. Для сравнительного анализа про дуктивности макрозообентоса различных зон Рыбинского водохранилища рассчитали средневзвешенную биомассу основных групп макрозообентоса, с учетом площадей, занимаемых каждым плесом (рис. 5).
г/м Осень Весна Лето а б в г а б в г а б в г Рис. 5. Сезонная динамика средневзвешенной биомассы основных групп макрозообентоса в различных зонах Рыбинского водохранилища в 1990 г. а – ВГПЗ, б – НГПЗ, в – ЗВО, г – ГЗ.
Условные обозначения групп как на рис. 4.
Минимальная продуктивность отмечена в ВГПЗ, где наблюдаются самые небла гоприятные условия для обитания донных макробеспозвоночных – сильное волновое воздействие и обсыхание грунтов до установления ледостава. Основу биомассы здесь составляли относительно крупные личинки хирономид Lipiniella araenicola, а числен ности их мелкие представители – Cladotanytarsus gr. mancus. В НГПЗ и в ЗВО по био массе доминировали олигохеты, благодаря развитию здесь крупного их представите ля – Tubifex newaensis. В обеих зонах роль моллюсков и хирономид примерно равна (рис. 5). Основу биомассы хирономид здесь составляли личинки Chironomus muraten sis, а среди моллюсков превалировали представители родов Cincina и Euglesa. По численности в обеих зонах преобладали мелкие личинки хирономид C. gr. mancus и Polypedilum bicrenatum. В ГЗ в течение всего вегетационного сезона биомасса в 2– раза выше, чем в остальных зонах и ее основу составляли хирономиды. Около 90% общей биомассы последних приходилось на личинок Ch. plumosus. Наибольший вклад в биомассу олигохет глубоководной зоны вносили рода Limnodrilus и Pota mothrix, которые доминировали здесь и по численности, составляя в среднем около 50%.
5.2.3. Видовой состав и структура макрозообентоса устьевых участков основ ных притоков Рыбинского водохранилища Сезонную динамику макрозообентоса устьевых участков изучали на 4-х основных притоках Рыбинского водохранилища (Мологе, Сити, Согоже и Сутке). Во всех усть евых участках можно отметить тенденцию роста численности и биомассы от весны к осени. В русловой зоне рек Согожа и Сутка осенью была зарегистрирована макси мальная биомасса макрозообентоса (104.5 и 70.9 г/м2 соответственно), а колебания численности и биомассы в течение сезона здесь незначительны. Во всех зонах р. Сить количественные показатели макрозообентоса оставались относительно стабильными в течение всего сезона. В ПЗ всех рек основу биомассы макрозообентоса составляли хирономиды, на склоне и русле – хирономиды и олигохеты. Из всех устьевых участ ков Рыбинского водохранилища р. Сутка наиболее продуктивна. Это подтверждается высоким значением индекса сапробности Пантле–Букк (2.75–2.93), высоким видовым разнообразием (H=2.31–3.65 бит/экз.), большим числом обнаруженных видов (32– вида), максимальной численностью (6.54–42.7 тыс. экз./м2) в течение всего вегетаци онного периода полисапробных видов олигохет и высокой биомассой (61–75.8 г/м2) –мезосапробного представителя хирономид – Chironomus plumosus. В р. Молога за регистрирована минимальные колебания S (2.06–2.34), что характеризовало устьевой участок р. Молога как –мезосапробную зону. Устьевые участки остальных рек в те чение сезона по аналогичному показателю являлись –мезосапробными. Максималь ное значение S (2.93) наблюдалось в летний период в реках Сутка и Согожа.
5.3. Макрозообентос Горьковского водохранилища 5.3.1. Многолетние изменения видового состава и биомассы макрозообентоса Горь ковского водохранилища Первый полный список видов макрозообентоса Горьковского водохранилища был опубликован в работе Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961) по формированию донной фауны в начальный период существования водоема (1956–1959 гг.). В эти годы мак розообентос был самым разнообразным– 135 видов, из которых наиболее широко представлены хирономиды – 56 видов, моллюски – 35 и олигохеты – 21 вид. Такое видовое богатство возникло сразу после заполнения водохранилища, потому что на первых этапах формирования донного населения здесь встречались представители как наземной, так и водной фауны. Кроме того, интенсивное разложение наземной растительности, оказавшейся под водой, вызвало приток большого количества орга нических веществ, что способствовало массовому развитию макробеспозвоночных, особенно, хирономид, представленных в основном мотылем. На стадии «временного биоценоза мотыля» средняя биомасса макрозообентоса в водохранилище была доста точно высока ~10 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1961). К началу 1960-х годов процесс формирования донной фауны в Горьковском водохранилище в основном закончился.
В 1971–1973 гг. в ГЗ водохранилища В.И. Митропольским (1978) обнаружено 36 ви дов и форм макрозообентоса. В 1987 и 1989 гг. на 25 стандартных станциях зарегист рирован соответственно 30 и 31 вид донных беспозвоночных (Перова, 1992). В этот период резко снизилась встречаемость моллюсков–пизидиид, что, вероятно, было связано с антропогенным загрязнением и ростом трофического статуса водоема. В первой половине 1990-х годов в Горьковском водохранилище наблюдался значитель ный рост видового разнообразия донной фауны. Число видов, найденных на стан дартных станциях, увеличилось до 58 в 1993 г. и до 70 в 1995 (Перова, Щербина, 2001).
За весь период исследований (1956–2000 гг.) в фауне макрозообентоса Горьков ского водохранилища отмечено 239 таксонов донных макробеспозвоночных, из кото рых 80% составили представители трех групп: хирономиды (89 видов), моллюски (61) и олигохеты (43 вида). Рост видового богатства макрозообентоса в период с г. по 2000 г. (141 вид), по–видимому, был вызван двумя факторами: во–первых, улучшением экологических условий в водоеме в результате спада промышленного производства и уменьшения судоходства – основного источника нефтяного загрязне ния Горьковского водохранилища;
во–вторых, значительным возрастанием в 1992– 2005 гг. в озерной и речной части водоема обилия моллюсков–дрейссенид, продукты жизнедеятельности которых – источник пищи и строительный материал трубок– домиков многих макробеспозвоночных.
До конца 70-х годов биомасса макрозообентоса оставалась на достаточно низком уровне (табл. 8), что позволяло считать Горьковское водохранилище относительно бедным.
Таблица 8. Средняя биомасса (г/м2) макрозообентоса в различных зонах озерной части Горьковского водохранилища за многолетний период (Перова, Щербина, 2002).
Затопленные Затопленные Год Год пойма русло пойма русло 1956 11.0 5.0 1972 2.5 4. 1957 5.6 5.2 1973 1.7 6. 1958 2.4 9.5 1974 3.1 2. 1959 3.4 11.8 1975 5.1 16. 1960 1.4 16.9 1977 4.5 8. 1961 2.6 9.4 1978 1.6 5. 1962 0.7 3.2 1979 2.6 6. 1963 0.8 4.1 1981 3.3 21. 1964 1.0 4.4 1983 9.5 16. 1965 1.0 4.3 1985 9.8 10. 1966 7.2 7.8 1987 4.6 33. 1967 3.3 10.3 1989 22.9 20. 1968 0.7 2.2 1993 16.00 27. 1969 3.1 6.9 1995 24.81 26. 1971 2.7 5.4 2000 21.65 31. Наиболее существенный рост биомассы макрозообентоса произошел в конце 80-х годов (до 23 г/м2) за счет массового развития мотыля. В 1993 и 1995 гг. средневзве шенная биомасса в речной части составляла 10–13 г/м2, в озерной – 17–18 г/м2, что характеризовало данные участки, соответственно, как высококормные и весьма высо кокормные (Пидгайко и др., 1968). В первой половине 90-х годов основой биомассы макрозообентоса, как и раньше, были хирономиды и олигохеты, однако, по сравне нию с прошедшими годами увеличилась доля моллюсков из групп пизидиид и валь ватид, а также пиявок и ракообразных. Эти изменения были наиболее заметны на ру словых участках водохранилища. Как показал анализ наблюдений за многолетний пе риод, лишь в отдельные годы (1957, 1966, 1974) средние биомассы на затопленной пойме (ЗП) и затопленном русле (ЗР) достоверно не различались (табл. 8).
До 1989 г. продуктивность макрозообентоса на ЗР была значительно выше таковой на ЗС. В 1993 г. средняя биомасса на ЗР была почти в 2 раза больше, чем на ЗП. В 1989 и 1995 гг. эти величины существенно не различались. Таким образом, сущест венный рост продуктивности макрозообентоса, начавшийся с конца 80-х годов, а также увеличение его видового разнообразия в первой половине 90-х годов, вероятно, вызваны уменьшением загрязнения воды и грунтов в результате спада промышленно го производства и сокращения судоходства.
5.3.2. Сравнительный анализ видового состава и структуры макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища Речная (РЧ) и озерная (ОЧ) части водохранилища, отличаются по морфометрии, гидрологическому режиму и экологическим условиям, следовательно, и по качест венному и количественному составу макрозообентоса. Осенью 1995 г. в составе мак розообентоса Горьковского водохранилища обнаружено 79 видов, из которых наибо лее разнообразны: хирономиды (26 видов) моллюски (25) и олигохеты (17), суммар ная доля которых составила 86% общего видового списка. Появление видов– вселенцев Dreissena polymorpha, Gmelinoides fasciatus и Hypania invalida в значитель ной степени повлияло на условия существования в водоеме других представителей донной фауны. Максимальное число видов во всех группах макрозообентоса отмече но в прибрежье РЧ (56 видов), что объясняется более разнообразными экологически ми условиями. В РЧ отмечено бльшее число видов хирономид, олигохет, пиявок и ракообразных. Частота встречаемости большинства видов донных макробеспозво ночных в РЧ выше, чем в ОЧ. Полихета H. invalida, не обнаруженная в 1995 г. в ОЧ, довольно часто отмечалась в РЧ. Проведенный анализ распределения основных био ценозов Горьковского водохранилища в 1995 г. показал, что максимального развития достигали биоценозы D. polymorpha и Chironomus plumosus (Перова, 1998). Причем, биоценоз Ch. plumosus был наиболее распространен в ОЧ, биоценоз D. polymorpha чаще встречался в РЧ. Общеизвестно, что распространение в различных участках во доемов этого моллюска ведет к повышению его продуктивности. Здесь складываются оптимальные условия для существования многих видов хирономид, олигохет, пиявок и видов–вселенцев: гаммариды G. fasciatus и полихеты H. invalida. По данным бен тосных съемок 1992–1995 гг. значительная часть РЧ от г. Плес до г. Кинешма была заселена H. invalida. Ее трубки–домики располагались в друзах между раковинами дрейссены или возвышались на 1/3 своей длины над дном, что делало полихету дос тупным кормовым объектом для многих бентосоядных рыб. Вселение этого вида в Горьковское водохранилище существенно увеличило кормовую базу рыб–бентофагов РЧ и активизировало процессы самоочищения водоема. Различия между РЧ и ОЧ во дохранилища проявлялись и по показателям биомассы основных групп макрозообен тоса (рис. 6).
Максимальная величина средней биомассы макрозообентоса наблюдалась в г., в ЗР ОЧ водохранилища. Основу биомассы макрозообентоса здесь составляли три группы: хирономиды, олигохеты и моллюски. Значительную долю биомассы, как в ЗП, так и в ЗР давали хирономиды (83% и 82.4%, соответственно), за счет массового развития мотыля. В РЧ водохранилища доля хирономид в составе макрозообентоса была значительно меньше, чем в ОЧ, но на склоне (С) они обеспечивали своим разви тием 48% общей биомассы. В русле (Р) основная доля средней биомассы (37%) при надлежала гипании, на С, РЧ и в прибрежье (Пр) 22–28% создавали олигохеты. Срав нительный анализ состояния макрозообентоса Горьковского водохранилища осенью 1995 г. показал, что ОЧ отличалась меньшим видовым богатством, чем РЧ, где отме чено бльшее число биотопов.
Не смотря на то, что формирование донных сообществ в каждом водохранилище имеет свои особенности, для всех водоемов характерны общие черты. В настоящее время более 95% численности и биомассы макрозообентоса глубоководной зоны верхневолжских водохранилищ образуют 5 видов тубифицид – Tubifex newaensis, T.
tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, P. moldaviensis, 4 вида хи рономид – Chironomus plumosus, Ch. muratensis, Procladius choreus, Cryptochironomus obreptans и моллюски – D. polymorpha и D. bugensis. В верховьях всех плесов водо хранилищ, где существует слабое течение, а заиление на песках не столь значительно, по биомассе и численности доминируют представители пелопсаммореофильного комплекса – T. newaensis, P. moldaviensis, Ch. muratensis, C. obreptans. По мере замед ления течения и увеличения толщины ила на первое место выходят представители пе лофильного комплекса – L. hoffmeisteri, P. hammoniensis, T. tubifex, Ch. plumosus, P.
choreus.
Рис. 6. Структура био Речной Озерный 30 массы макрозообентоса в различных зонах озер ного и речного участков Горьковского водохра г кв. м нилища осенью 1995 г.
10 Почти все открытое мелководье верхне волжских водохрани лищ в настоящее время ЗП ЗР С Р Пр представлено песча Хирономиды Олигохеты Моллюски Ракообразные ными отмелями;