Сергей петрович окунь-клювач sebastes mentella атлантического и северного ледовитого океанов (популяционная структура, биология, промысел)
На правах рукописи
УДК 597.5:639.216.1(261)(268) МЕЛЬНИКОВ Сергей Петрович ОКУНЬ-КЛЮВАЧ SEBASTES MENTELLA АТЛАНТИЧЕСКОГО И СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНОВ (ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, БИОЛОГИЯ, ПРОМЫСЕЛ) Специальность: 03.02.06 – ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
МОСКВА – 2013 2
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)
Научный консультант: доктор биологических наук Булатов Олег Аркадьевич ФГУП «ВНИРО»
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Решетников Юрий Степанович ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН» доктор биологических наук, профессор Кузищин Кирилл Васильевич каф. ихтиологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова доктор биологических наук Глубоков Александр Иванович ФГУП «ВНИРО»
Ведущая организация: Зоологический институт РАН (ЗИН, г. Санкт-Петербург)
Защита состоится 22 марта 2013 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.
Автореферат разослан « » 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Седова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В Атлантическом и Северном Ледовитом океанах из четырех видов морских окуней наиболее массовым и распространенным является окунь-клювач (Sebastes mentella Travin, 1951). За период с 1950 по 2010 гг. суммарный вылов морских окуней составил здесь около 22 млн. т (FAO, 2011), из которых более 85% приходилось на долю окуня-клювача. Вид имеет важное значение для рыбной отрасли Российской Федерации, его уловы в отдельные годы достигали 250-300 тыс. т. В большинстве районов промысел многовидовой с назначением суммарного ОДУ одновременно для двух-трех видов морских окуней. К настоящему времени многие некогда крупные запасы оказались истощены. Значительное сокращение вылова и обострение конкуренции между странами за данный ресурс остро поставили вопрос об эффективности применяемых мер управления промыслом.
Несмотря на относительно длительный период исследований и обширную научную литературу по окуню-клювачу (Templeman, 1959;
Янулов, 1960, Kotthaus, 1960;
Захаров, 1969;
Алтухов, 1974;
Барсуков, 1981;
Серебряков, 1984;
Литвиненко, 1985;
Павлов, 1992;
Saborido-Rey, 1994;
Алексеев, 2002;
Roques et al., 2003 и другие), с 1960-х гг. не было подготовлено ни одной обобщающей сводки. Представленная в упомянутых работах информация по биологии вида, состоянию и структуре его популяций, относящаяся в основном к периоду их активного промыслового освоения, во многом устарела и нуждается в ревизии и систематизации. До настоящего времени остаются практически не изученными основные направления и факторы внутривидовой дифференциации окуня-клювача, имеющие большое значение для рационального использования этого ценного промыслового вида.
Реализация поставленной в соответствии с Концепцией развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г. задачи «осуществлять управление водными биологическими ресурсами на принципах устойчивости и долгосрочности» возможна только на основе знаний о популяционной организации вида, данных об особенностях биологии облавливаемых популяций, состоянии и динамике численности запасов, а также их реакции на изменяющиеся условия среды. В свете этого разрешение имеющихся в настоящее время проблем, связанных с разработкой научно обоснованных мер по долгосрочной и рациональной эксплуатации запасов окуня-клювача представляется весьма актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель исследования – формирование концептуальной основы для рациональной эксплуатации запасов окуня клювача в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах.
Для достижения указанной цели были сформулированы следующие задачи:
Уточнить популяционный состав и сформировать представления о 1.
популяционной структуре окуня-клювача.
Рассмотреть сезонную и межгодовую изменчивость в 2.
распределении окуня-клювача, протяженность и направленность его миграций в разных биотопах.
Выявить факторы, обуславливающие флюктуации численности 3.
поколений в период раннего онтогенеза.
Определить основные источники и механизм пополнения 4.
придонных и пелагических скоплений окуня-клювача.
Оценить многолетнюю динамику и современное состояние запасов.
5.
Провести анализ современных мер регулирования донного и 6.
разноглубинного промысла окуня-клювача.
Положения, выносимые на защиту:
в пределах ареала окунь-клювач образует три популяции;
окунь-клювач североатлантической и норвежско-баренцевоморской популяций подразделен на морфо-физиологически различающиеся придонную и пелагическую эпигенетические группы.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые при изучении популяционной организации окуня-клювача был выполнен междисциплинарный синтез данных, полученных с применением основных методологических подходов, принятых в популяционной биологии. Впервые определены основные направления внутривидовой дифференциации окуня клювача и факторы, их определяющие. Показано, что скопления окуня в различных биотопах (мезобентали и мезопелагиали) являются внутрипопуляционными эпигенетическими группами. Впервые выявлено существование нестерильной области выселения североатлантической популяции окуня-клювача, которая формируется в период теплых и аномально теплых лет путем миграции части половозрелых рыб из пелагиали севера моря Ирмингера в южную часть Норвежского моря.
С учетом влияния климато-океанологических процессов на пространственно-временное распределение рыб разработана принципиально новая схема, позволяющая описать процесс сезонных миграций окуня-клювача.
Получена новая информация по местоположению районов спаривания окуня-клювача крупнейшей североатлантической популяции. Установлено, что основная выростная область данной популяции расположена у восточного побережья Гренландии. Начало возвратных миграций в разные биотопы тесно связано со специфичной для рыб каждой из эпигенетических групп скоростью созревания половых продуктов.
Пересмотрены существовавшие ранее взгляды на направленность возвратных миграций окуня-клювача норвежско-баренцевоморской популяции.
Установлено, что молодь из западной части Баренцева моря и архипелага Шпицберген пополняет не только придонные скопления, но и мигрирует в пелагиаль Норвежского моря.
Практическая значимость работы. Установлено, что в состав 6 из эксплуатируемых в настоящее время запасов, помимо окуня-клювача, включены еще другие виды морских окуней, что необходимо учитывать при регулировании промысла. В отношении мер регулирования рыболовства в крупнейшем промысловом районе, каковым является пелагиаль моря Ирмингера, предложено установление единого ОДУ без его дифференциации по участкам, глубинам и сезонам промысла. Показано, что выделение «частных» ОДУ для внутрипопуляционных группировок в пелагиали может привести к коллапсу всей североатлантической популяции окуня-клювача.
С 1993 г. и по настоящее время данные диссертационной работы используются при подготовке позиции российской делегаций на сессиях НЕАФК и НАФО, заседаниях исследовательских и рабочих групп ИКЕС при оценке запасов, установлении ОДУ и разработке мер регулирования промысла окуня-клювача. Практическим воплощением результатов исследований автора является сохранение с 1996 г. российской квоты в пелагиали моря Ирмингера в объеме 25 % от величины ОДУ, что сопоставимо с квотами прибрежных государств. Представленные в работе данные, обосновывающие необходимость совместного регулирования пелагического промысла окуня, послужили основой принятого в 2002 г. соглашения между НЕАФК и НАФО, полностью учитывающего рыболовные интересы России. Разработанная схема сезонного ведения промысла способствует эффективной реализации отечественной квоты.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации представлены на отчетных сессиях Ученого совета и межлабораторных совещаниях ПИНРО (Мурманск, 1993-2009), научных конференциях Международного совета по изучению моря (ИКЕС) (1994-1999, 2002, 2003, 2007, 2009, 2011), сессиях Комиссии по рыболовству в северо-восточной Атлантике (НЕАФК) (Лондон, 2002, 2004, 2009), сессиях научного совета Организации по рыболовству в северо-западной Атлантике (НАФО) (Дартмут, 1998, 2001, 2002, 2004, 2005), 6-ой, 7-ой и 10-й Всероссийских конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1995, 1998, 2009), 10-й Международной конференции по промысловой океанографии (Калининград, 1997), Северо-Западной рабочей группе (СЗРГ) ИКЕС (Копенгаген, 1994-2009), исследовательской группе ИКЕС по запасам морского окуня (Копенгаген, 1995, 1997, 1998, 2001, 2003, 2007, 2009), симпозиуме НАФО по глубоководным рыбам (Варадеро, 2001), сессиях Смешанной Российско Исландской Комиссии по рыболовству (Москва, Рейкьявик, 2001-2009, 2011), конференции ФАО «Deep Sea» (Квинстаун, 2003), рабочей группе НЕАФК по запасам окуня-клювача (Лондон, 2004), исследовательской группе ИКЕС по идентификации запаса и единиц управления морского окуня (Берген, 2004), исследовательской группе ИКЕС по определению возраста морского окуня (Виго, 2006), совещаниях НЕАФК по регулированию промысла окуня-клювача в морях Ирмингера и Норвежском (Лондон, 2006-2010), международном симпозиуме по динамике экосистем Норвежского и Баренцева морей (Тромсё, 2007), 2-ой международной научно-практической конференции по повышению эффективности использования водных биологических ресурсов (Москва, 2008), семинаре ИКЕС по структуре запасов морского окуня (Копенгаген, 2009), семинаре ВНИРО по популяционной биологии (Москва, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 82 работы, в том числе 16 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК и 1 монография.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов и списка литературы. Иллюстрирована 125 рисунками и включает 54 таблицы. Список литературы содержит 788 источников, в том числе 553 работы на иностранных языках. Общий объем работы составляет страниц.
Личный вклад. Вклад автора заключается в обосновании и разработке программ научных исследований, организации и участии в экспедиционных работах, сборе и обработке первичных биологических данных, анализе и интерпретации полученных результатов, практических рекомендациях, представленных в международные рыболовные и научные организации.
Автор выражает глубокую признательность и благодарность следующим специалистам ВНИРО, оказавшим помощь на разных этапах подготовки настоящей работы: д.б.н. М.К. Глубоковскому, д.б.н. А.И. Глубокову, д.б.н.
О.Ф. Гриценко, д.б.н. О.А. Булатову, к.г.н. Б.Н. Котеневу, к.б.н. Борисову, к.б.н.
Д.А. Зелениной. Автор особо благодарен сотрудникам ПИНРО к.б.н.
В.Н. Шибанову, к.б.н. Ю.И. Бакаю, к.г.н. А.П. Педченко, Г.Б. Рудневой, М.В. Вагановой, кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ д.б.н.
Г.Г. Новикову, к.б.н. А.Н. Строганову, а также к.б.н. В.В. Шевченко, с которыми его связывает многолетнее сотрудничество. Неоценима помощь всех экипажей научно-исследовательских и научно-промысловых судов, на которых был осуществлен сбор научного материала. Автор искренне признателен зарубежным коллегам S. Cadrin, H-J. Ratz, C. Stranksy, F. Saborido-Rey, F. Gonzales, D. Garabana, T. Sigurdsson, K. Kristinsson, T. Johansen, K. Nedreaas, J. Reinert за плодотворное обсуждение проблем биологии и популяционной организации исследуемого вида.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ОКЕАНОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Общеизвестно, что многообразные факторы природной среды Мирового океана оказывают непосредственное воздействие на все стороны жизнедеятельности гидробионтов. Анализ представленных в данной главе литературных данных демонстрирует, что среда обитания окуня-клювача в северной части Атлантического и сопредельных морях Северного Ледовитого океанов охватывает ряд крупных географических регионов, находящихся в различных климатических зонах со специфическими особенностями рельефа дна и водных масс, что может способствовать биотопической обособленности разных группировок вида. Мощность и направленность существующей системы североатлантических течений (рис. 1) выступает одним из важнейших факторов, влияющих на распределение, воспроизводство и миграции окуня клювача. Динамика водных масс определяет положение и пространственно временную изменчивость фронтальных зон, протекание процессов подъема и опускания вод, и как следствие, уровень биологической продуктивности в различных районах. Участки повышенной био- и рыбопродуктивности формируются в пределах шельфа и материковых склонов Канады, Гренландии, Норвегии, Исландии, Фарерских и ряда других островов, а также в океанической пелагиали морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского.
70° 60° 50° 40° -50° -40° -30° -20° -10° более 7,5 миль/сутки 2,5- 7,5 миль/сутки менее 2,5 миль/сутки Рисунок 1. Генеральная схема и скорость течений в северной части Атлантического и прилегающих морях Северного Ледовитого океанов: 1 – Северо-Атлантическое течение;
2 – течение Ирмингера;
3 – Восточно-Гренландское течение;
4 – Западно-Гренладское течение;
5 – Лабрадорское течение;
6 – Норвежское течение (Dietrich, 1972) ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Основой для подготовки диссертации послужили материалы, собранные в 1981-2009 гг. в различных районах Атлантического и Северного Ледовитого океанов в ходе 32 научно-исследовательских и 137 научно-промысловых рейсов судов ПИНРО, АтлантНИРО, управлений «Севрыбпромразведка», «Запрыбпромразведка», «Югрыбпромразведка» и частных судовладельцев, в из которых с 1990 г. автор участвовал лично. Объем использованного в работе материала представлен в таблице 1.
Массовые промеры окуня-клювача выполняли от начала рыла до конца средних лучей хвостового плавника. Стадии зрелости половых продуктов определяли по 9-ти балльной шкале для самок и по 6-ти балльной для самцов (Сорокин, Шестова, 1988). Возраст рыб определяли по чешуе и отолитам.
Таблица 1. Объем проанализированного материала Количество Годы Вид работ экземпляров наблюдений Измерение длины тела рыб 1079847 1982- Измерение длины тела личинок 16428 1982- Анализ половой зрелости 154663 1982- Определение содержимого желудков 121525 1982- Определение возраста 43114 1982- Анализ белкового полиморфизма 3802 1999- Анализ микросателлитных последовательностей ДНК 613 2005- При изучении репродуктивного цикла окуня-клювача использовали данные ихтиопланктонных съемок (ИПС), выполненных в пелагиали моря Ирмингера в апреле-мае 1982-1995 гг. Границы репродуктивного ареала определяли по распределению только что выметанных предличинок и самок окуня с половыми железами в VIII и IX стадиях зрелости.
Анализ микросателлитных последовательностей ДНК проводили в лаборатории популяционной биологии ВНИРО с помощью набора для выделения ДНК Wizard SV 96 Genomic DNA Purification System (“Promega”, США). Исследования выполнены по 13 локусам: SEB9, SEB25, SEB31, SEB33, SEB45, Spi4, Spi6, Spi10, Smen5, Smen10, Sal1, Sal3, Sal4 (Roques et al., 1999b;
Stefansson et al., 2009b). Оценки уровня генетического (ожидаемую (He), наблюдаемую (Ho) гетерозиготности) и аллельного разнообразия, проверку соответствия равновесию Харди-Вайнберга проводили в GenAlEx6 (Peakall et al., 2006). Программу Arlequin 3.1 (Excoffier et al., 2005) использовали для оценки степени межвыборочной дифференциации на основании аллельных частот (Fst). GenAlEx6 также применяли для определения координат каждой выборки в пространстве главных компонент на основании матрицы попарных Fst и для оценки уровня дифференциации между объединенными выборками.
Изучение белкового полиморфизма выполняли на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ в соответствии с принятыми методиками (Johansen et al., 1997). Было исследовано 9 ферментных систем: MEP-1*, MDH*, PGI*, IDH*, LDG*, PGM-1*, SOD*, ESTD*, PGM-2*. Анализ генного разнообразия проводили с помощью программного пакета GENESTAT-PC.
Генетическая идентичность и генетические дистанции по ферментным локусам были расчислены по М. Нея (1972).
Данные по отечественному и международному вылову окуня взяты из официальных источников ФАО, НЕАФК и НАФО. Для расчета показателей вылова на усилие использованы базы данных судовых суточных промысловых донесений из ПИНРО, статистические отчеты ИКЕС, а также оперативные обзоры хода промысла ПИНРО и АтлантНИРО. Схема промыслового районирования зон Конвенций НЕАФК и НАФО представлена на рисунке 2.
80° IIb XIVa Гренландия IIb 1A 70° IIa 0A 1B Va2 IIa 1C XIVb 1D 0B Va1 Vb 1E Vb XIVb 60° 2G IVa 1F VIb XIIa3 VIa XIIb 2H IVb XIIa Европа п-ов 2J IVc Лабрадор 3K 50° XIIa3 VII 3L НЕАФК Xb VIII 3M 3O 3N НАФО 40° IX Xa Xa -75° -55° -35° -15° 5° 25° 45° Рисунок 2. Карта-схема районов НЕАФК и НАФО Величину запаса окуня-клювача в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор оценивали с 1982 г. по данным отечественных и международных летних тралово-акустических съемок (ТАС). Международные ТАС выполняли по комбинированной методике с использованием акустического и тралового методов оценки (Anon., 2003b). При акустической оценке для расчета численности и биомассы использовали зависимость силы цели TS от длины L:
TS = 20*Lg L – 71, Расчёт численности (Ni) и биомассы (Wi) окуня по i-размерным группам выполняли по формулам:
SA A q i Ni (q i i ) Wi = Ni ·wi SA - акустические значения, м2/миля2;
где A - площадь статистического квадрата размерами 45’ широты и 1° долготы;
wi - средняя масса по размерным группам;
qi - встречаемость.
При траловой оценке запаса траления проводили над звукорассеивающим слоем (ЗРС), внутри него и под ним. Результаты тралений над ЗРС применяли для получения регрессионной зависимости между уловами и акустическими значениями SA. Полученные данные использовали для оценки плотности распределения окуня по уловам тралений в ЗРС и под ним.
ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОКУНЯ-КЛЮВАЧА Ареал окуня-клювача непрерывно простирается от Баренцева и Норвежского морей через открытые районы северной части Атлантического океана до побережья Канады (рис. 3). Пространственная дифференциация вида в районах шельфа и материкового склона изучена достаточно полно (Травин, 1951;
Templeman, 1959;
Сорокин, 1960;
Henderson, 1968;
Барсуков, Захаров, 1972;
Чехова, 1972;
Kosswig, 1977;
Никольская, 1979;
Ni, 1980;
Ni, McKone, 1983;
Серебряков, 1984;
Барсуков и др., 1986;
Atkinson, 1987;
Saborido-Rey, 1994;
Древетняк, 1999 и другие). Исследования в пелагиали на протяжении длительного периода проводили только на акватории моря Ирмингера на глубине менее 500 м (Павлов и др., 1984, Noskov et al., 1984;
Herra et al., 1987;
Pavlov et al., 1989a). Позднее было установлено, что окунь распределяется на значительно большей акватории и в более широком диапазоне глубин. Плотные концентрации были обнаружены не только в пелагиали моря Ирмингера, но и в морях Лабрадор и Норвежском. Нижняя граница вертикального распределения скоплений на северо-востоке моря Ирмингера достигает 1100 м, в остальных районах он встречается до глубины 600-800 м (Magnusson et al., 1995;
Melnikov Гренландия Баренцево Норвежское море море 70° море Ирмингера море Лабрадор 55° п-ов Европа Лабрадор 40° -75° -55° -35° -15° 5° 25° 45° Рисунок 3. Ареал окуня-клювача et al., 2001;
Melnikov, Bakay, 2002;
Мельников, Древетняк, 2010).
Для уточнения особенностей распределения и миграций окуня нами были проанализированы данные, собранные в ходе съемок и мониторинга промысла, охватывающие три из четырех этапов годового цикла (вымет предличинок, нагул и спаривание).
На обследованной акватории выявлены существенные межгодовые колебания температуры поверхности океана (ТПО) (Мельников и др., 2009;
Melnikov et al., 2009). Отмечаемое с 1996 г. потепление вод продолжается и в настоящее время (рис. 4).
Нами установлено, что колебания ТПО различной временной протяженности оказывают значительное влияние на распределение окуня клювача в сезонном и межгодовом аспектах. Весной для вымета предличинок половозрелые самки мигрируют с материковых склонов Канады, Гренландии, Исландии, Фарерских о-вов и из океанической пелагиали в море Ирмингера в район хребта Рейкьянес между 52°45-63°30, 24°00-40°30 з.д., распределяясь на глубинах от 50 до 1050 м. Скопления приурочены к западной периферии субполярного фронта, где создаются благоприятные условия для выживания потомства. В годы с высоким теплосодержанием вод окунь смещается к западу 3. Нормированные аномалии 2.00 1.00 ТПО, °С 0. -1.00 -2.00 -3. Год Рисунок 4. Нормированные аномалии ТПО на акватории моря Ирмингера и сопредельных вод в 1901-2008 гг. Категории лет: 1 – аномально холодный;
2 – холодный;
3 – нормальный;
4 – теплый;
5 – аномально теплый от хребта Рейкьянес на большие глубины, а при выхолаживании вод перераспределяется в восточном направлении, поднимаясь ближе к поверхности (Shibanov et al., 1995;
Педченко, 2001;
Melnikov et al., 2001).
После вымета предличинок окунь, постоянно обитающий у материковых склонов, возвращается для откорма обратно. Долгое время полагали, что весь окунь пелагиали к середине лета мигрирует в восточную часть зоны Гренландии (Pavlov et al., 1989a). Нами установлено, что отмечаемое в летний период смещение к юго-западу субполярного фронта и приуроченных к нему планктонных ракообразных (Copepoda, Hyperiidea, Euphausiacea), распределяющихся в верхнем 500-метровом слое пелагиали, обуславливает направленность нагульной миграции рыб длиной менее 40 см. Особи длиной более 40 см смещаются в северном направлении, где на глубине более 500 м откармливаются распределяющимися там в большом количестве мезопелагическими рыбами (Myctophidae, Paralepididae, Gonostomatidae, Chauliodontidae), креветкой и молодью головоногих моллюсков. В период роста ТПО происходит расширение ареала пелагических скоплений в направлении зоны НАФО за счет увеличения на 400-500 миль протяженности кормовых миграций мелких и среднеразмерных рыб. С началом охлаждения вод площадь нагульного ареала и протяженность миграций окуня сокращаются. Колебания ТПО не оказывают влияния на распределение кормовых организмов, обитающих на больших глубинах, вследствие чего положение области нагула окуня длиной более 40 см на севере моря Ирмингера остается неизменным (Melnikov, 2007a;
Melnikov et al., 2007, 2009;
Мельников, Карсаков, 2010).
Осенью в период спаривания в открытой части океана в диапазоне глубин 200-700 м формируются смешанные скопления из рыб со склонов Канады, Гренландии, Исландии, Фарерских о-вов и океанической пелагиали.
По результатам исследований автором предложена принципиально новая схема сезонных миграций окуня-клювача в разных биотопах Атлантического океана, учитывающая особенности современного этапа, характеризующегося повышенным теплосодержанием поверхностных вод (рис. 5).
Гренландия 65° Исландия IV-V Фарерские X-XII о-ва X-XII IV-V X-XII IX-III IV-V VI-VII IV-V VI-VIII VIII-X IV-V 55° XI-III п-ов Лабрадор X-XII IV-V X-XII 45° IV-V -70° -60° -50° -40° -30° -20° -10° -3 -5 - - - - Рисунок 5. Схема сезонных миграций половозрелого окуня-клювача в Атлантическом океане в период повышенного теплосодержания поверхностных вод: 1 – область вымета предличинок;
2 – районы спаривания;
3 – окунь-клювач пелагиали длиной до 40 см;
4 – окунь-клювач пелагиали длиной более 40 см;
5 – окунь-клювач придонного слоя;
6 – район локальных миграций ГЛАВА 4. РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И РОСТ Установлено, что размерно-возрастной состав окуня-клювача специфичен для разных частей его ареала (рис. 6). В прибрежных районах северо-западной части океана окунь длиной менее 30 см в возрасте до 11 лет в массовом количестве распределяется на мелководных участках пролива Дэвиса. Средняя длина рыб вдоль побережья Канады увеличивается в широтном направлении от 25,3 см у о. Баффинова Земля до 37,4-38,5 см на Большой Ньюфаундлендской банке. В северо-восточной Атлантике у побережья Гренландии на глубине до 400 м преобладает молодь длиной 12-24 см в возрасте 3-6 лет. В меридиональном направлении вдоль материкового склона средние длина и возраст рыб увеличиваются, достигая у Фарерских о-вов соответственно 45, см и 21,1 лет. Выявленная изменчивость размерно-возрастного состава является косвенным показателем путей заселения разных районов мезобентали в северной Атлантике. Скопления в пелагиали морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского представлены окунем длиной 22-50 см в возрасте от 6 до 24 лет (Melnikov et al., 2004;
Мельников, 2006б;
2009а;
Мельников, Древетняк, 2010).
Для пелагических и придонных скоплений в целом характерно увеличение длины и возраста рыб с глубиной. Доказана необоснованность мнения исследователей (Magnusson et al., 1995), утверждавших, что различия в размерно-возрастном составе окуня на разных глубинах свидетельствуют о существовании в пелагиали моря Ирмингера двух отдельных запасов.
Установлено, что в слое до 500 м скопления формируются за счет рыб в возрасте 6-18 лет. На глубине более 500 м скопления представлены особями в возрасте 6-25 лет, из которых около трети старше 18 лет. Такой характер распределения по вертикали обусловлен возрастной избирательностью питания окуня и вертикальной зональностью распределения кормовых организмов (Melnikov, 1998;
Мельников, 1999а, 1999б;
Мельников и др., 2010).
Наши исследования не подтверждают мнение ряда специалистов (Stransky et al., 2005;
Anon., 2006b, 2008с) о чрезвычайно низкой скорости линейного роста окуня-клювача вплоть до полного прекращения после северо-западная северо-восточная Северный Атлантика Атлантика Ледовитый океан Длина, см Возраст, лет 0 вост. склон Гренландии ю-з. склон Исландии зап. склон Гренландии Фареро-Исландский порог юг пелагиали Норвежского пелагиаль моря Лабрадор север пелагиали Норвежского банка Флемиш-Кап ю-з. склон Б. Ньюф. банки Фарерские о-ва зап. побережье Норвегии зап. часть Баренцева моря пелагиаль моря Ирмингера о. Баффинова Земля Сев. Ньюфаунд. банка моря моря Район Рисунок 6. Размерный и возрастной состав (пределы варьирования и среднее значение) самцов и самок окуня-клювача в уловах в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах достижения половой зрелости. Такое утверждение основано на неверной оценке возраста рыб, когда на регистрирующих структурах (чешуе и отолитах) за зону годового роста принималось каждое кольцо. Расчисленные нами с помощью уравнения Берталанфи кривые демонстрируют, что рост окуня не прекращается на протяжении всей жизни (Мельников и др., 2008). Согласно эмпирическим данным линейный рост окуня в море Ирмингера в первые 3 года составляет 3-5 см, замедляясь по мере полового созревания до 1,2-1,7 см, и не превышает 0,5-1,0 см после 21 года. Весовой прирост достигает максимума в возрасте 16-19 лет, составляя 82-118 г в год (Мельников, 2005, 2006а).
ГЛАВА 5. ВОСПРОИЗВОДСТВО Окунь-клювач относится к яйцеживородящим видам с внутренним оплодотворением. В отличие от большинства видов рыб у окуня-клювача этап нереста, в общепринятом понимании как «выметывание рыбами половых продуктов (яиц – икры и семенной жидкости – молок) с последующим оплодотворением яиц» (Реймерс, 1990), отсутствует. Годовой репродуктивный цикл половозрелых особей делится на пять этапов: созревание, спаривание, оплодотворение, эмбриогенез и вымет предличинок (Magnusson, 1956;
Сорокин, 1958;
Sorokin et al., 1987).
5.1. Спаривание Достоверные сведения о массовом спаривании окуня-клювача в прибрежных районах северо-западной Атлантики отсутствуют. Утверждения о копуляции рыб в заливе Святого Лаврентия и на Новошотландском шельфе на глубине до 300 м (Ni, Templeman, 1985;
Klein-MacPhee, Collette, 1999;
Dutil, 2003) противоречат данным о распространении вида, присутствие которого в районе на указанных глубинах минимально. На банке Флемиш-Кап спаривание окуня отмечается в августе-октябре на глубинах более 500 м (Серебряков, 1962;
Anderson, 1984;
Saborido-Rey, 1994). В районе Исландии копуляция отмечается с октября по декабрь в диапазоне глубин 500-600 м (Magnusson, 1955;
Захаров, 1969). В морях Северного Ледовитого океана спаривание окуня проходит в сентябре-октябре на акватории Медвежинской банки, Зюйдкапского желоба и вдоль континентального склона до архипелага Шпицберген на глубине более 500 м (Травин, 1952;
Сорокин, 1960).
Спаривание окуня-клювача в пелагиали Атлантики до настоящего времени оставалось наименее изученным. Анализ динамики пространственного распределения рыб на различных стадиях зрелости половых желез, размерно возрастного состава, соотношения полов и питания окуня позволил автору впервые провести локализацию районов спаривания. В период холодных и умеренных лет копуляция рыб проходила в море Ирмингера в едином районе к северу от 56° с.ш. между 30-43° з.д. Поскольку нагульные миграции окуня являются одновременно и миграциями к местам спаривания, то отмечаемая в теплые годы в нагульный период разобщенность его разных размерных групп (Глава 3) обусловила формирование с начала 2000-х гг. двух обособленных районов спаривания, расстояние между центрами которых составляло около 700 миль. Южный район формировался в море Лабрадор и южной части моря Ирмингера между 54-58° с.ш., 38-50° з.д. Массовая копуляция рыб здесь проходила в сентябре – начале октября на глубинах от 200 до 400 м. Северный район находился над западными склонами хребта Рейкьянес между 62-65° с.ш., 25-34° з.д. на глубине от 500 до 700 м. Со стабилизацией ТПО после 2007 г.
отмечается смещение южного района спаривания из моря Лабрадор в зону Гренландии (Melnikov, 2007a;
Мельников, 2008б;
Мельников, Попов, 2009).
5.2. Вымет предличинок По данным литературных источников (Baranenkova, Khokhlina, 1961;
Bainbridge, Cooper, 1971;
Барсуков, 1972;
Kosswig, 1977;
Magnusson, 1977;
Литвиненко, 1984;
Ni, Sandeman, 1984;
Носков и др., 1985;
Барсуков и др., 1990;
Reinert, 1990;
Древетняк, 1999), результатам международных и российских ИПС (Glover, 1967;
Henderson, 1968;
Anderson, 1981;
Серебряков, 1984;
Pavlov et al., 1989a;
Shibanov, Melnikov, 1994;
Nedreaas, 1995;
Melnikov et al., 2001) автором сделан вывод о существовании трех географически обособленных и устойчивых во времени мест массового вымета предличинок окуня-клювача: на банке Флемиш-Кап, в морях Ирмингера и Норвежском.
Над банкой Флемиш-Кап нерест отмечается с середины марта по начало мая в диапазоне глубин 350-800 м при температуре воды 4-6 °С. В Норвежском море вымет предличинок происходит в те же сроки в пелагиали вблизи континентального склона между 71-79° с.ш. и 11-16° з.д. на глубине 400-500 м при температуре воды 5,0-7,5 °С. В море Ирмингера обособленных участков нереста не выявлено. Вымет начинается в апреле в южной части моря при температуре воды 5,5-6,5 °С. По мере прогрева вод процесс нереста развивается в северо-восточном направлении вдоль хребта Рейкьянес и завершается в конце мая в водах Исландии. Вне зависимости от местоположения и глубины вымета, а также принадлежности к пелагической и придонной группам, предличинки окуня-клювача выносятся в поверхностный слой океана.
5.3. Дрейф личинок и мальков, смертность в раннем онтогенезе Продолжительность пелагического этапа развития молоди составляет от полугода до двух лет и определяется удаленностью нерестилищ от мест ее оседания. Направленность дрейфа на ранних онтогенетических стадиях обусловлена сложившейся в конкретном регионе системой циркуляции вод.
Наличие замкнутого антициклонического круговорота над банкой Флемиш-Кап препятствует выносу личинок и мальков с нерестилищ в открытую часть океана (Серебряков, 1984). Молодь из пелагиали Норвежского моря в системе теплых течений осуществляет пассивную миграцию далеко за пределы зоны вымета в Баренцево море и район архипелага Шпицберген (Древетняк, 1999).
Исследований автора не подтвердили мнения о длительном пребывании молоди окуня в открытых районах Атлантики и существовании там выростной области т.н. «пелагической» популяции (Rikhter, 1996). В системе течений личинки и мальки выносятся далеко за пределы из репродуктивной зоны. Одна часть молоди в ходе дрейфа оседает вдоль побережья Гренландии, другая часть выносится на склоны Канадско-Гренландского порога и Баффиновой Земли (Павлов, 1992;
Melnikov et al., 2001;
Алексеев, 2002).
Формирование численности поколения окуня-клювача в большей степени определяется не количеством выметанных предличинок, а воздействием целого ряда эндогенных (питание за счет материнского организма, обеспеченность липидами желточного мешка и жировой капли) и экзогенных (термические условия и циркуляция вод, обилие и доступность пищи, хищничество, каннибализм) факторов. В ходе экспериментальных работ в аквариуме автором установлено, что максимальная суточная смертность личинок составляет 11,5 27,2% и отмечается на 3-6 сутки. В течение трех недель после вымета выживает не более 1-3% личинок (Shibanov, Melnikov, 1994).
5.4. Скорость полового созревания Период полового созревания окуня-клювача чрезвычайно растянут и составляет от 5 до 19 лет. По результатам исследований динамики физиологического состояния гонад автором выделены две группы окуня клювача: быстро созревающие (населяющие в основном пелагиаль) и медленно созревающие (обитающие преимущественно в придонном слое) (Мельников, 2006а, 2008а;
Melnikov et al., 2006;
Melnikov, 2007a;
Мельников, Древетняк, 2010). В первой группе массовое созревание рыб отмечается при длине 29- см и возрасте 9-12 лет, во второй – при длине 35-43 см и возрасте 14-19 лет.
Скорость полового созревание окуня в разных частях гетерогенного по условиям окружающей среды ареала неодинакова. Вдоль побережья Канады отмечена ее широтная изменчивость. На севере у Баффиновой Земли все самки даже при достижении максимальных размеров были незрелыми. Если у п-ва Лабрадор длина самцов и самок, при которой наступало массовое созревание, составляла 28 и 43 см, то южнее на банке Флемиш-Кап – соответственно 22 и 31 см. В прибрежье северо-восточной части океана темп полового созревания менялся в меридиональном направлении. Массовое созревание рыб у склонов Исландии происходило при длине на 3-4 см меньше, чем у Фарерских о-вов.
Отмечена широтная изменчивость темпа полового созревания рыб в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор. В центральных и южных районах массовое созревание окуня наступало при длине 29-31 см, в то время как в 200-мильной исключительной экономической зоне (ИЭЗ) Исландии – при длине 32-33 см.
5.5. Формирование пополнения Недостаточная изученность регуляторного механизма пополнения окуня клювача долгое время не позволяла оценить обоснованность мер эксплуатации его запасов. В этой связи были проведены работы по идентификации основных источников пополнения придонных и пелагических скоплений окуня.
Осевшая на мелководных участках банки Флемиш-Кап молодь окуня по мере роста перемещается на большие глубины, пополняя скопления распределяющихся там половозрелых рыб (Saborido-Rey, 1994;
Vaskov, 2002).
Установлено, что пополнение скоплений на остальной акватории Атлантики происходит из двух основных источников, сформированных за счет выноса личинок и мальков из пелагиали моря Ирмингера. Прибрежные районы северо-западной части океана пополняются молодью со склонов о-ва Баффинова Земля и северного побережья п-ва Лабрадор. Шельф и мелководные участки восточного побережья Гренландии являются главным источником пополнения скоплений в северо-восточной части океана (Мельников, 2008а).
Начало возвратных миграций рыб из выростной области и их последующая дифференциация по разным биотопам тесно связаны с созреванием половых продуктов. В соответствии с разработанной автором схемой онтогенетических миграций (Мельников, 2006а;
Melnikov, 2007a), у восточной Гренландии молодь окуня обитает до возраста 6-10 лет. Быстро созревающие особи первыми покидают выростную область, выходя в пелагиаль морей Ирмингера и Лабрадор. Принципиально новым в предложенной схеме являются пути пополнения придонных скоплений. Ранее считалось, что в море Ирмингера заселение прилегающих склонов происходит за счет обособленной выростной области со склонов Исландии (Magnusson, Magnusson, 1975) или миграции половозрелых рыб из пелагиали (Павлов, 1992;
Алексеев, 2002). Нами установлено, что пополнение придонных скоплений у Исландии, Фареро-Исландского порога и Фарерских о-вов происходит в процессе продолжительной по времени (до 5-7 лет) миграции медленно созревающих рыб с восточных склонов Гренландии (рис. 7).
Гренландия 65° Исландия Фарерские о-ва 55° п-ов Лабрадор 45° -70° -60° -50° -40° -30° -20° -10° -5 - -4 - - - - Рисунок 7. Схема онтогенетических миграций окуня-клювача в Атлантическом океане:
1 – область вымета предличинок;
2 – выростная область;
3 – личинки и мальки;
4 – неполовозрелые особи;
5 – медленно созревающие особи;
6 – быстро созревающие особи;
7 – район локальных миграций На основании анализа биологических и генетических данных нами была уточнена направленность возвратных миграций окуня на акватории Норвежского и Баренцева морей. Установлено, что часть быстро созревающих рыб из выростной области Медвежинско-Шпицбергенского района мигрирует не только в западную часть Баренцева моря и на склоны Норвегии, но и в пелагиаль Норвежского моря (Melnikov et al., 2008;
Мельников, Древетняк, 2010;
Строганов и др., 2010).
ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ВИДА 6.1. Генетическая дифференциация На начальном этапе популяционно-генетических исследований окуня клювача широкое применение получило изучение белкового полиморфизма (Дущенко, 1986;
Nedreaas, Nevdal, 1989, 1991;
Johansen et al., 2000). Нами впервые был выполнен анализ частот аллелей генов, кодирующих белки, в выборках, собранных в пелагиали моря Ирмингера по всему диапазону глубин распределения скоплений с интервалом 100-200 м (Melnikov et al., 2003, 2004, 2006, 2007;
Novikov et al., 2006;
Строганов и др., 2008;
Мельников и др., 2010).
Всего было изучено 9 ферментных систем. Полученные значения межпопуляционной генетической дифференциации, генетической идентичности и генетических дистанций между выборками свидетельствовали о генетической общности окуня-клювача в пелагиали. Увеличение частоты встречаемости аллеля MEP-2*100 происходило равномерно с увеличением глубины взятия проб. Отмечаемое рядом исследователей (Johansen et al., 1997) возрастание частоты «доминирующего» аллеля на разных горизонтах может быть связано с постепенной миграцией рыб на большие глубины и лучшей выживаемостью особей-носителей этого аллеля.
Анализ биохимических маркеров проб из пелагиали Норвежского моря показал, что генетически слабо дифференцированная группировка окуня этого района по составу и характеру распределения аллелей ферментных локусов на достоверном уровне не отличается от рыб из пелагиали севера моря Ирмингера (Melnikov et al., 2008;
Строганов и др., 2009).
При выполнении анализа микросателлитных последовательностей ДНК, обладающих, в отличие от белковых маркеров, высоким уровнем полиморфизма, нами было исследовано 13 локусов в пробах из моря Ирмингера (Зеленина и др., 2011;
Zelenina et al., 2011). Опровергнуто утверждение зарубежных специалистов (Joensen, 2002;
Stefansson et al., 2009a) о существовании в пелагиали двух генетически обособленных популяций окуня клювача. В выборках в основном соблюдалось равновесие Харди-Вайнберга.
Значения наблюдаемой гетерозиготности в выборках до 500 м и более практически не отличались (0,7185 и 0,7171 соответственно). При проведении попарных сравнений выборок значения Fst варьировали от 0 до 0,057. Значения попарных Fst не коррелировали с географической локализацией и глубиной взятия выборок. Уровень достоверности значений Fst указывал на наличие в ряде случаев значимых различий. При этом достоверно различающиеся пары выборок относились как к одной батиметрической зоне, так и к разным. Анализ главных компонент не выявил четкой пространственной и батиметрической кластеризации выборок по микросателлитным локусам (рис. 8).
-1 -2 -3 -4 -5 - Рисунок 8. Расположение выборок окуня-клювача в пространстве главных компонент:
пелагиаль моря Ирмингера севернее 59° с.ш.: 1 – до 500 м, 2 – более 500 м;
пелагиаль моря Ирмингера южнее 59° с.ш.: 3 – до 500 м, 4 – более 500 м;
5 – пелагиаль Норвежского моря;
6 – банка Розенгартен. Пунктиром соединены пары выборок, взятых в разные годы в точках с близкими географическими координатами На основании выполненного нами частотно-аллельного анализа таких генетических маркеров генотипического состава природных популяций, как аллозимы и микросателлиты, а также количественной оценки степени дифференциации сделан вывод о генетической однородности скоплений окуня клювача в прибрежных районах и океанической пелагиали практически на всей акватории (за исключением банки Флемиш-Кап) северной Атлантики.
Канадские специалисты придерживаются сходной точки зрения (Roques et al., 1999а, 1999b, 2001, 2002).
6.2. Популяционная организация Знание популяционной структуры вида является необходимым условием организации рационального промысла рыб, а также при рассмотрении проблем динамики численности и прогнозов состояния их запасов. Вместе с тем определение самого понятия «популяция» до настоящего времени остается дискуссионным, что связано как с многообразием природных биологических систем, так и наличием различных дисциплинарных подходов в их изучении. В ходе исследований внутривидовой организации окуня-клювача автор исходил из принятых большинством специалистов взглядов на популяцию как элементарную эволюционирующую единицу вида, важнейшими свойствами которой являются самовоспроизводство, преимущественно внутригрупповой обмен генами между особями и наличие уникальной экологической ниши (Dobzhansky, 1955;
Майр, 1968, Тимофеев-Ресовский и др., 1973, Алтухов, 1974;
Мина, 1986;
Яблоков, 1987;
Глубоковский, 1987, 1995). Исходя из уникальности каждого из видов, элементы иерархии их популяционной структуры не могут быть одинаковыми (Макоедов, Коротаева, 1999).
После выделения в 1951 г. окуня-клювача в самостоятельный вид изучению его популяционной структуры было посвящено большое количество публикаций. Однако представленные в этих работах выводы о популяционном составе и структуре вида, основанные на использовании ограниченного числа методических подходов, изменчивости отдельных признаков и биологических показателей, были достаточно противоречивы. В большинстве случаев отсутствовали объяснение механизма изоляции между выделяемыми популяциями, информация о границах и функциональной подразделенности их ареалов, данные о сезонных и онтогенетических перемещениях рыб.
Впервые при изучении внутривидовой дифференциации окуня-клювача автором был использован широкий комплекс собственных и литературных данных, полученных с применением генетического, биохимического, онтогенетического, морфологического и экологического направлений изучения популяций. Особое внимание было уделено выявлению разнообразных форм изоляции между потенциальными популяциями. В ходе анализа закономерностей формирования самовоспроизводящихся группировок учитывались такие особенности биологии и экологии окуня-клювача как длительная пелагическая стадия в раннем онтогенезе, высокая миграционная активность половозрелых особей и его экологическая пластичность. Было изучено влияние климато-океанологических процессов на интенсивность обмена особями между популяциями. Также были проанализированы данные по белковому полиморфизму, микросателлитным последовательностям ДНК, морфометрии, составу фауны паразитов и степени зараженности ими, химическому составу и форме отолитов.
По результатам проведенных комплексных исследований автором выделено три относительно обособленных популяции окуня-клювача:
североатлантическая, флемиш-капская и норвежско-баренцевоморская (рис.
9).
Ареал крупнейшей североатлантической популяции окуня-клювача охватывает материковые склоны по обе стороны океана от п-ва Новая Шотландия до Фарерских о-вов, а также пелагиаль морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского. Популяция находится в пределах крупномасштабной циркуляционной системы, сформированной Северо Атлантическим, Ирмингера, Восточно- и Западно-Гренландским и Лабрадорским течениями, что способствует ее относительной обособленности от других самовоспроизводящихся группировок вида и формированию в норвежско Гренландия баренцевоморская популяция 70° североатлантическая популяция 55° п-ов Европа Лабрадор флемиш-капская популяция 40° -75° -55° -35° -15° 5° 25° 45° -1 - -2 - Рисунок 9. Популяционный состав и функциональная структура ареала окуня-клювача в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах:
1 – область репродукции;
2 – выростная область;
3 – область нагула;
4 – область нестерильного выселения североатлантической популяции процессе эволюции уникального генофонда. Репродуктивная область расположена в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор. Выростная область расположена на мелководье Баффиновой Земли, Лабрадора и Гренландии.
Популяционное единство обеспечивается за счет выноса личинок и мальков из зоны репродукции и последующего расселения молоди в период планктонной стадии на обширной акватории. Высокая миграционная активность окуня способствует обмену генами в едином центре репродукции между особями из разных частей популяционного ареала. Этим объясняются незначительные генетические различия у рыб на акватории протяженностью свыше 6000 миль.
Вторая по численности норвежско-баренцевоморская популяция окуня клювача занимает бльший ареал, чем считалось ранее, включающий в себя материковые склоны Норвежского и Гренландского морей, западную часть Баренцева моря и пелагиаль Норвежского моря. Репродукционная, выростная и нагульная области пространственно дифференцированы. Размножение окуня происходит в пелагиали вблизи континентального склона и на смежных участках мелководья. Молодь осуществляет продолжительный дрейф в теплых потоках Северо-Атлантического течения.
Популяционный ареал окуня-клювача банки Флемиш-Кап ограничен системой течений, образующих над ней замкнутый антициклонический круговорот. Небольшие размеры банки не могут служить аргументом против выделения здесь самостоятельной популяции, поскольку обитающая там самовоспроизводящаяся группировка на протяжении длительного числа поколений характеризуется пространственно-временной стабильностью.
Дрейф и оседание молоди в пределах банки приводят к пространственному перекрытию репродуктивной и выростной областей ареала.
Циркуляции водных масс, препятствующая выносу дрейфующих личинок и мальков за пределы популяционного ареала, не являются непреодолимым барьером для взрослого окуня-клювача, радиус индивидуальной миграционной активности которого составляет многие сотни миль. Как отмечал М.К. Глубоковский (1995), достаточно выраженный поток мигрантов между популяциями ведет к размытости их границ. Поскольку сроки размножения окуня во всех популяциях совпадают, это способствует скрещиванию особей между ними. Однако интенсивность обмена мигрантам в разных частях ареала неодинакова. Наличие антициклонического круговорота вод над банкой Флемиш-Кап и неширокого желоба Флемиш-Пасс между ней и Большой Ньюфаундлендской банкой не может полностью ограничить двусторонние миграции рыб североатлантической и флемиш-капской популяций. Вместе с тем невысокая степень перекрывания морфологических и ряда других фенетических признаков (Bourgeois, Ni, 1984;
Bakay, 1988;
Бакай, 1989;
Saborido-Rey, 1998;
Garabana, 2004;
Marcogliese et al., 2004) у рыб в этих районах свидетельствует об их сравнительно высокой репродуктивной обособленности, что соответствует модели локального стада (Booke, 1981).
Адекватное представление о внутривидовой дифференциации окуня клювача в части ареала, находящейся под наибольшим воздействием колебаний климато-океанологических процессов – в океанической пелагиали – возможно на основе предложенной М.К. Глубоковским и Л.А. Животовским (1986) модели флуктуирующих стад. Отмечаемое в период роста теплосодержания поверхностных вод увеличение протяженности миграций окуня к местам нагула и спаривания (Мельников и др., 2009;
Melnikov et al., 2009) приводит к расширению ареала североатлантической популяции. С повышением температуры воды часть половозрелых рыб из пелагиали на севера моря Ирмингера совершают необратимую миграцию в южную часть Норвежского моря, формируя нестерильную область выселения. Односторонняя направленность миграций подтверждается данными генных частот по микросателлитным и ферментным локусам, а также по ряду биологических показателей и составу фауны паразитов (Melnikov et al., 2008;
Мельников, Древетняк, 2010;
Строганов и др., 2010;
Бакай, 2011;
Зеленина и др., 2011). В области нестерильного выселения формируются смешанные скопления из рыб североатлантической и норвежско-баренцевоморской популяций. Точные данные о величине межпопуляционного обмена особями и генами отсутствуют.
С наступлением периода похолодания интенсивность обмена и пополнения области нестерильного выселения существенно уменьшается.
Изучение популяционной структуры окуня длительное время было затруднено ввиду его уникальной, по сравнению с другими морскими окунями, приспособленности к обитанию как в придонном слое, так и в океанической пелагиали. В ходе исследований автором установлено, что в пределах североатлантической и норвежско-баренцевоморской популяций окунь-клювач подразделен на придонную и пелагическую эпигенетические группы (Melnikov, 2003, 2004, 2007а;
Мельников, 2005, 2006а, 2008а).
Формирование названных дискретных групп свидетельствует о существовании еще одного, помимо популяционного, эпигенетического направления во внутривидовой дифференциации окуня-клювача.
Одним из основных направлений эпигенетической дифференциации окуня-клювача является онтогенетическое, когда происходит разновременное половое созревание разных особей. Рыбы в пелагиали достигают половой зрелости, в целом, на 5-7 лет раньше, чем в придонном слое (Глава 5). Нельзя исключить, что формирование альтернативных жизненных циклов у окуня может быть связано с наследственной предрасположенностью особей к разной скорости созревания половых продуктов. Другое направление эпигенетической дифференциации – биотопическое – проявляется в приуроченности дискретных групп к разным биотопам. Окунь придонной группы нагуливается и зимует в мезобентали, окунь пелагической группы – в мезопелагиали. Такая дифференциация по биотопам ведет к трофической специализации и снижению конкурентных отношений между особями из этих эпигенетических групп.
Несмотря на обитание окуня в разных биотопах и физиологический полиморфизм, указанные различия между эпигенетическими группами не являются межпопуляционными, поскольку в период размножения они формируют смешанные скопления. Пополнение придонных и пелагических скоплений происходит из общих источников (Глава 5). Между особями склона и пелагиали не выявлено значимых различий в частотах аллелей генов (Глава 6), а также обнаружено высокое сходство по 19 морфометрическим признакам (Anon., 2004b), химическому составу и концентрации ряда элементов (Li, Sr, Mg, Ba) в отолитах (Stransky et al., 2005).
Высокая экологическая пластичность окуня-клювача возникла в ходе длительного эволюционного развития вида. Видообразование морских окуней, предок которых обитал в прибрежной зоне, проходило при отсутствии между ними пространственной изоляции (Барсуков, 1981а, 1981б). Известно, что конкурентные отношения между близкородственными видами являются одним из проявлений естественного отбора и могут привести к освоению ими новых трофических цепей и формированию экологического разнообразия (Grant, 1972;
Тимофеев-Ресовский и др., 1973;
Diamond, 1978;
Miller, 1980;
Abramsky, Sellah, 1982). Во многих случаях репродуктивная изоляция между вновь образованными видами происходит по комплиментарному измерению (Джиллер, 1988), что наглядно демонстрирует характер батиметрического распределения морских окуней, у которых увеличение глубины обитания отмечается в ряду «малый окунь – американский окунь – золотистый окунь – окунь-клювач». Наиболее глубоководное местоположение окуня-клювача можно рассматривать как эволюционное приспособление для нивелирования межвидовых конкурентных отношений за ограниченный кормовой ресурс.
Снижение межвидовой конкуренции у морских окуней в результате их дифференциации по глубинам вдоль континентального склона привело у окуня-клювача к усилению внутривидовой конкуренции. Его дальнейшая эволюция в направлении колонизации нового для рода Sebastes экологического пространства – океанической пелагиали – способствовала снижению конкуренции внутри вида. Для приспособления к обитанию в толще вод у него, в отличие от предковой формы, произошел ряд морфологических изменений, улучшивших остойчивость: толщина тела, длина головы и шипы в верхней ее части уменьшились в размерах. Усложнение экологической структуры вида, произошедшее в результате заселения разных биотопов и адаптации к широкому диапазону условий внешней среды, существенно увеличило разнообразие кормовых ресурсов за счет специализации в питании.
В отличие от таких традиционных кормовых объектов в придонном слое, как эвфаузииды, гиперииды и креветки, в пелагиали окунь стал активно потреблять мезопелагических рыб, копепод и молодь головоногих моллюсков.
Имеющиеся данные свидетельствуют, что на современном этапе филогенетическая дивергенция вида протекает в направлении образования двух морфо-физиологических форм. Возникновению внутрипопуляционного полиморфизма, как одного из ключевых факторов изменения генотипического состава популяций и начала его микроэволюционных преобразований, способствует разнонаправленность векторов отбора в различающихся по экологическим условиям биотопах. Рыбы придонного слоя и пелагиали существенно различаются по такому физиологическому показателю, как скорость полового созревания. И хотя две эпигенетические группы схожи фенетически, меньшие высота и толщина тела у рыб в пелагиали (Garabana, 2004) говорят в пользу отбора по этим признакам, способствовующим улучшению обтекаемости и плавучести. Также по результатам исследований белкового полиморфизма установлены достоверные различия в частотах аллеля MDH*20 у рыб склонов и пелагиали моря Ирмингера (Melnikov et al., 2007).
ГЛАВА 7. ЗАПАСЫ 7.1. Подходы к выделению единиц запаса Всего в пределах ареала вида в настоящее время НЕАФК и НАФО выделяют 11 единиц запаса морских окуней, в состав которых входит окунь клювач (табл. 2).
Таблица 2. Единицы запасов окуня-клювача, выделяемые НЕАФК и НАФО в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах Единица запаса Видовой состав пелагиаль моря Ирмингера (до 500 м) окунь-клювач (подрайоны ИКЕС V, XII, XIV;
районы НАФО 1, 2) пелагиаль моря Ирмингера (более 500 м) окунь-клювач (подрайоны ИКЕС V, XII, XIV;
районы НАФО 1, 2) окунь-клювач, склоны Исландии (подрайоны ИКЕС V, XIV) золотистый окунь восточное побережье Гренландии окунь-клювач (подрайон ИКЕС XIVb) зап. часть Баренцева моря, побережье Норвегии окунь-клювач (подрайоны ИКЕС I, II) пелагиаль Норвежского моря окунь-клювач (подрайоны ИКЕС IIa1, IIb1) западное побережье Гренландии окунь-клювач, (подрайон НАФО 1) золотистый окунь окунь-клювач, склоны п-ва Лабрадор, Северная Ньюфаундлендская золотистый окунь, банка (подрайон НАФО 2, микрорайон 3К) американский окунь окунь-клювач, банка Флемиш-Кап (микрорайон НАФО 3М) золотистый окунь, американский окунь вост. часть Большой Ньюфаундлендской банки окунь-клювач, (микрорайоны НАФО 3L, 3N) золотистый окунь, американский окунь юго-зап. часть Большой Ньюфаундлендской банки окунь-клювач, (микрорайон НАФО 3О) золотистый окунь, американский окунь Выделение запасов окуня-клювача происходило с учетом межгосударственных границ, промыслового районирования и истории развития рыболовства без достаточного биологического обоснования (Мельников, 2006а). Во внимание не было принято нашедшее широкое применение в современной практике рыбохозяйственных исследований определение природной популяции как основной единицы эксплуатации (Book, 1981;
Ihssen et al., 1981;
Kutkuhn, 1981;
Алексеев, 1984;
Яблоков, 1987;
Hilborn, Walters, 1992;
Carvalho, Hauser, 1994;
Secor, 1999;
Waldman, 1999;
Cadrin et al., 2005).
Высокое морфологическое сходство окуней рода Sebastes, затрудняющее определение видового состава уловов, явились причиной того, что в прибрежных районах северо-западной Атлантики выделение запасов осуществлялось не раздельно по видам, а для групп морских окуней, включающих в себя окуня-клювача, американского и золотистого окуней (Atkinson, 1987b). В море Ирмингера при идентификации запасов окуня клювача было использовано его деление на три так называемые «типа» с неясным популяционным статусом (Anon., 1998). В соответствии с исландским законодательством окунь-клювач и золотистый окунь составляют единый запас склонов Исландии (Anon., 2006a). В Норвежском и Баренцевом морях придонные скопления вида на протяжении длительного периода рассматривались как единый запас, что соответствовало представлениям о существовании в районе единой популяции. С развитием в начале 2000-х гг.
промысла в пелагиали Норвежского моря скопления окуня-клювача были выделены в отдельную единицу запаса (Anon., 2008d).
Выделение шести запасов, состоящих из комплекса видов морских окуней с единым ОДУ, у каждого из которых видоспецифичными являются показатели плодовитости, общей продолжительности жизни и репродуктивного периода, не может быть признано соответствующим популяционному подходу.
Поэтому многовидовой промысел не только биологически не обоснован, но и экономически не выгоден, поскольку повышает риск перелова одних видов и недоосвоения других.
7.2. Состояние запасов Величина запасов окуня-клювача подвержена значительным межгодовым колебаниям, что связано с воздействием промысла, отсутствием регулярного пополнения урожайными поколениями и колебаниями окружающей среды (Мельников, 2006а). При оценке их состояния используют методы прямого учета (ихтиопланктонные, акустические и тралово-акустические съемки) и методы математического моделирования, базирующиеся на биологических показателях и данных промысловой статистики.
В северо-западной Атлантике достоверные оценки численности и биомассы окуня-клювача отсутствуют, поскольку запасы там представляют собой комплекс разных видов морских окуней. Согласно данным съемок стран ЕС запас у западного побережья Гренландии находится на низком уровне и не превышает 13 тыс. т (Jorgensen, 2010). Материалы донных траловых съемок России, Канады и Испании показывают, что в северо-восточной части Большой Ньюфаундлендской банки в начале 1990-х гг. биомасса рыб не превышала тыс. т. Пополнение запаса урожайными поколениями 2005-2006 гг. обусловили его рост в последнее десятилетие. В юго-западной части банки отмечаемый в 2003-2010 гг. рост биомассы с 19 до 104 тыс. т связан с появлением в 2001 г.
высоко численного поколения (Rideout et al., 2010). Согласно результатам съемок стран ЕС биомасса морских окуней на банке Флемиш-Кап в 2006 г.
достигла своего исторического максимума в 480 тыс. и затем снизилась до тыс. т (Anon., 2010b). В северо-восточной части океана у склонов Исландии биомасса морских окуней с 2001 г. неуклонно снижается и сейчас находится на стабильно низком уровне менее 100 тыс. т (Anon., 2010с).
Крупнейший запас окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера ИКЕС с 2009 г. оценивает раздельно по двум единицам управления: «мелководной» и «глубоководной». Результаты акустической оценки показывают снижение биомассы окуня с 2,6 млн. т в 1995 г. до 0,1 млн. т в 2011 г. Траловая оценка в 2001-2011 гг. показывает уменьшение запаса с 1,1 до 0,5 млн. т. Полученные оценки, по мнению ИКЕС, свидетельствуют об ухудшении состояния запаса и необходимости ограничения пелагического промысла (Anon., 2009e).
Нами установлено, что динамика пелагического запаса тесно связана с долгопериодными колебаниями ТПО (Melnikov et al., 2001, 2009;
Мельников и др., 2009). В холодные годы основные концентрации окуня распределяются на локальной акватории в акустически доступном диапазоне глубин выше ЗРС. С ростом температуры воды акватория и вертикальный диапазон распределения окуня увеличиваются, что затрудняет получение достоверных оценок запаса акустическим и траловыми методами и приводит к занижению численности и биомассы. В условиях высокой неопределенности оценок запаса методами прямого учета значимым индикатором его состояния являются показатели вылова на усилие. Согласно данным СЗРГ ИКЕС (Anon., 2008а, 2012) и нашим собственным (Мельников, 2008б;
Melnikov et al., 2009) в пелагиали моря Ирмингера в 1995-2011 гг. вылов на усилие варьировал без выраженного тренда, что позволяет оценить состояние запаса как относительно стабильное.
По данным съемок России и Норвегии норвежско-баренцевоморский запас окуня-клювача в 2007-2009 гг. варьировал в пределах 200-538 тыс. т (Anon., 2010а).
ГЛАВА 8. ПРОМЫСЕЛ И ЕГО РЕГУЛИРОВАНИЕ 8.1. Районы промысла, динамика уловов Поскольку ареал окуня-клювача значительно совпадает с ареалами других морских окуней, то промысел в большинстве районов является многовидовым. Высокое морфологическое сходство между морскими окунями не позволяет вести статистику их вылова дифференцировано по видам. Всего в промысле участвуют около двадцати государств, в том числе Россия, Канада, Исландия, Испания, Германия, Португалия, Норвегия и Гренландия.
Уловы морских окуней подвержены значительным межгодовым колебаниям. Интенсивный промысел этих долгоживущих видов с замедленными темпами полового созревания и роста, а также не регулярным пополнением урожайными поколениями приводил к быстрому истощению запасов, и как следствие, резкому падению уловов. За всю историю промысла морских окуней отмечают три пика их вылова (рис. 10).
Вылов, тыс. т 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Год донный промысел СЗА донный промысел СВА донный промысел Баренцево и Норвежское моря пелагический промысел море Ирмингера пелагический промысел Норвежское море Рисунок 10. Вылов морских окуней по районам в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах в 1950-2011 гг.
В настоящее время, когда в большинстве традиционных районов донного промысла сырьевая база подорвана или находится на этапе длительного восстановления, к числу приоритетных задач отечественного рыбохозяйственного комплекса относится передислокация добывающего флота в районы открытого океана. К таковым относится пелагиаль морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского, где в последние годы российские рыбаки вылавливают до 80% окуня-клювача.
С учетом установленного воздействия долгопериодных колебаний ТПО на пелагический промысел окуня в северной Атлантике автором проведена его периодизация (Мельников, 2006а;
Melnikov et al., 2009).
В холодные и аномально холодные 1982-1988 гг. основной промысел окуня-клювача проходил на севере моря Ирмингера в конце марта – августе на глубине 70-500 м. В последующие годы акватории облова постепенно расширялась за счет центральной и южной частей моря. В 1993-1998 гг.
промысел сместился на севере моря на глубины более 500 м и охватил восточную часть зоны Гренландии. Применение крупногабаритных тралов типа «Глория» с вертикальным раскрытием 120-150 м привело к тому, что в 1996 г.
общий вылов достиг своего максимума в 180 тыс. т. В период роста ТПО в 1999-2005 гг. акватория промысла была максимальной. Облов скоплений начинался в апреле на севере моря Ирмингера в диапазоне глубин 600-1100 м, к середине июля смещался в море Лабрадор на глубины 200-500 м и заканчивался в октябре. Стабилизация роста и наметившиеся снижение теплозапаса поверхностных вод обусловили с 2006 г. очередную трансформацию схемы промысла, ставшую близкой периоду умеренных и холодных лет. Значение основного промыслового района вновь приобрела северная часть моря Ирмингера, в то время как вылов в зоне НАФО существенно сократился.
8.2. Современные меры регулирования донного и пелагического промысла В северо-западной Атлантике НАФО осуществляет управление запасами окуня банок Флемиш-Кап и Большая Ньюфаундлендская, частично или полностью находящихся вне 200-мильных зон Канады и Гренландии. Донный промысел регулируется посредством ОДУ и минимального размера ячеи тралового мешка 130 мм. Научный совет НАФО на основе данных аналитических расчетов и учетных съемок готовит рекомендации по возможной величине ОДУ, которые принимаются на ежегодных заседаниях Рыболовной Комиссии. Прибрежные государства самостоятельно определяют меры управления для запасов окуня западной Гренландии, Лабрадора и Северной Ньюфаундлендской банки.
НЕАФК регулирует пелагический промысел окуня в открытых водах северо-восточной Атлантики к востоку от 42° з.д. и прилегающей акватории Северного Ледовитого океана. Основные меры регулирования – ОДУ и размер ячеи тралового мешка, который должен быть не менее 100 мм. По итогам работы экспертных групп Комитет ИКЕС по управлению готовит рекомендации, которые НЕАФК и прибрежные государства учитывают при назначении мер эксплуатации запасов окуня пелагиали морей Ирмингера, Лабрадор и Норвежского, а также склонов Гренландии и Исландии. Донный промысел в Норвежском и Баренцевом морях регулируется в рамках Смешанной Российско-Норвежской Комиссии по рыболовству.
Сокращение вылова окуня с начала 1980-х гг. более чем в шесть раз и депрессивное состояние большинства его запасов остро ставит вопрос об обоснованности применяемых подходов по их сохранению и эксплуатации.
В 1996-2001 гг. управление пелагическим промыслом окуня-клювача НЕАФК осуществляла только в пределах акватории моря Ирмингера.
Увеличение масштабов вылова в зоне регулирования НАФО привело к росту противоречий между двумя крупнейшими рыболовными организациями из-за неясности популяционного статуса окуня в пелагиали моря Лабрадор.
Сформированные нами предложения, базирующиеся на данных исследований структуры и механизма формирования скоплений окуня (Melnikov et al., 2001;
Melnikov, Bakay, 2002;
Melnikov, Shibanov, 2003), послужили основой заключенного в 2002 г. соглашения между НЕАФК и НАФО, полностью учитывающего отечественные рыболовные интересы. Для районов двух Конвенций были сохранены принципы единого ОДУ, его распределения на национальные квоты и применения допустимого размера ячеи орудий лова, действовавших в НЕАФК.
В 2009 г. ИКЕС, основываясь на результатах генетических исследований и данных промысловой статистики, рекомендовал управление пелагическим промыслом окуня-клювача на основе двух отдельных запасов: «мелководного» (юг моря Ирмингера, зона НАФО, глубины менее 500 м) и «глубоководного» (северо-восток моря Ирмингера, глубины более 500 м). В ходе проведенных нами работ по оценке научной обоснованности рекомендаций ИКЕС было доказано отсутствие генетической подразделенности окуня в пелагиали (Глава 6). Кроме того, цикличность колебаний ТПО делает невозможным выделение границ запасов только на данных распределения промыслового флота за отдельный период времени (Мельников и др., 2009;
Melnikov et al., 2009).
Имеющиеся различия в мерах международного и национального регулирования промысла единых запасов существенно увеличивают риск их перелова. По законодательству Исландии весь улов окуня в ее ИЭЗ к западу от изобаты 1000 м вне зависимости от орудий лова регистрируется как пелагический, а восточнее – как донный. В 1991-2004 гг. от 3 до 44% донного вылова было получено пелагическими тралами. В результате фактический вылов существенно превышал назначаемый НЕАФК ОДУ для запаса окуня в пелагиали моря Ирмингера. Хотя Конвенция ООН по морскому праву 1982 г.
наделяет прибрежные государства суверенным правом на использование морских биологических ресурсов в собственных ИЭЗ посредством самостоятельного определения объемов вылова и орудий лова, предпринимаемые ими меры должны осуществляться с учетом имеющихся наиболее достоверных научных данных. Вынесение автором этой проблемы на широкое обсуждение в ИКЕС в 2005 г. (Melnikov, Bakay, 2005;
Мельников, 2006а) способствовало прекращению включения Исландией уловов пелагическими тралами в статистику вылова донного запаса.
8.3. Организация рационального промысла окуня-клювача Отмечаемое в последние десятилетия неуклонное снижение вылова окуня-клювача при отсутствии достоверных оценок состояния и биологических ориентиров управления большинства запасов диктуют необходимость неукоснительного соблюдения базовых принципов организации рационального промысла, разработанных с учетом популяционной организации вида, особенностей его биологии и экологии.
Управление промыслом окуня-клювача должно осуществляться на 1.
основе выделения природных популяций как единиц эксплуатации, регулирования, охраны и научного мониторинга. Такой подход способствует реализации основной стратегии рыболовства – достижения максимально устойчивого вылова биологических ресурсов.
Необходимо исключить практику выделения в качестве запаса 2.
комплекса видов морских окуней как не соответствующую научному подходу к управлению промыслом.
При введении одновидовых ОДУ в местах перекрытия ареалов 3.
видов, устанавливать долю допустимого прилова других видов.
При формировании биологического обоснования промыслового 4.
изъятия окуня-клювача с целью рационального использования ресурсов следует учитывать широкий диапазон длины и возраста массового созревания рыб из разных эпигенетических групп, варьирующий в пределах 29-43 см и 9-19 лет.
Для сохранения воспроизводительной способности популяций в 5.
условиях их нерегулярного пополнения высокочисленными поколениями необходимо установление мер сохранения (ограничение районов, глубин и периода промысла вплоть до полного его запрета) в местах массового вымета предличинок, спаривания рыб и распределения молоди.
Сложности в реализации основополагающего принципа тождественности популяции единице управления связаны не столько с недостатком необходимых для этого данных, сколько с усилением в мировом рыболовстве конкурентных отношений за доступ к ограниченным биологическим ресурсам, когда на первый план выходят факторы экономической и политической целесообразности. Однако имеющийся научный базис позволяет уже сейчас осуществить практическое внедрение четырех других принципов в действующие меры управления запасами.
Отказ от многовидового промысла и переход к установлению одновидовых ОДУ обеспечен имеющимися различиями в географическом и батиметрическом распределении морских окуней, а также сроках формирования их промысловых концентраций. Так, в ИЭЗ Исландии районы промысла окуня-клювача и золотистого окуня географически не совпадают. На банке Флемиш-Кап в диапазоне глубин 370-550 м доля американского окуня, вызывающего наибольшую сложность в разделении уловов, составляет менее 4%. Необходимые данные по оценке численности и биомассы видов собираются в ходе регулярных учетных съемок. На окраине ареала окуня клювача в центральной и южной частях Большой Ньюфаундлендской банки его доля в уловах не превышает 0,5-5%. Целесообразность выделения здесь запасов должна рассматриваться с точки зрения соответствия популяционной структуре доминирующего вида – американского окуня. Поскольку полностью избежать облова смешанных скоплений невозможно, для учета реализации ОДУ необходим постоянный мониторинг видового состава уловов. Существующая методика межвидового разделения морских окуней и присутствие на борту промыслового судна в зоне НАФО наблюдателя будут способствовать практической реализации такого подхода в управлении промыслом.
Поскольку в пополнении скоплений окуня-клювача в пелагиали Норвежского моря долевое участие североатлантической и норвежско баренцевоморской популяций остается неопределенным, представляется целесообразным сохранение действующих мер регулирования промысла.
В отношении четырех единиц запаса в море Ирмингера необходимо ускорить разработку сопоставимых мер управления промыслом в международных водах и в пределах районов под юрисдикцией Исландии и Гренландии. Научным обоснованием для этого должны быть данные о популяционном единстве придонных и пелагических скоплений окуня.
Правовая основа таких работ заложена в Соглашении 1995 г. об осуществлении положений Конвенции ООН по морскому праву, которые касаются сохранения трансграничных рыбных запасов и запасов далеко мигрирующих рыб, призывающем прибрежные государства сотрудничать в выработке сопоставимых мер сохранения и управления этими запасами с действующими в региональных организациях по управлению рыболовством мерами. Деление в пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор единой популяции окуня на запасы с разными мерами регулирования неизбежно ведет к нарушению ее структуры, снижению воспроизводительной способности и утере как промыслового ресурса. Для достижения устойчивого вылова в пелагиали необходимо сохранение единого ОДУ без разделения по районам, глубинам и сезонам промысла.
ВЫВОДЫ В Атлантическом и Северном Ледовитом океанах окунь-клювач 1.
образует три популяции, относительно обособленные друг от друга системой постоянных морских течений: североатлантическую, флемиш-капскую и норвежско-баренцевоморскую. Широкое распространение вида связано с особенностями циркуляции вод, длительной пелагической стадией в раннем онтогенезе, высокой миграционной активностью и экологической пластичностью. Популяционная структура окуня-клювача в южной части ареала, где поток мигрантов между флемиш-капской и североатлантической популяциями незначителен, соответствует модели локального стада. Характер взаимодействия североатлантической и норвежско-баренцевоморской популяций, интенсивность и периодичность миграционных потоков между которыми определяется долгопериодными колебаниями климато океанологических процессов, в наибольшей степени отвечает модели флуктуирующих стад.
В ходе эволюционного развития вид успешно колонизировал новую 2.
для рода Sebastes адаптивную зону, приспособившись к обитанию в океанической толще вод. Микроэволюция окуня-клювача протекает в направлении дивергенции на экологически викарированные формы, населяющие разные биотопы со специфическими условиями окружающей среды. Североатлантическая и норвежско-баренцевоморская популяции подразделены на различающиеся морфо-физиологически и экологически придонную и пелагическую эпигенетические группы. Дивергенция окуня клювача на названные эпигенетические группы на современном этапе эволюции не привела к нарушению единства его популяций. Пространственно временная изоляция рыб склона и пелагиали в период размножения отсутствует.
Площадь распространения и положение границ ареала крупнейшей 3.
североатлантической популяции вида меняются в зависимости от колебаний внешней среды. В период роста теплового содержания поверхностных вод происходит расширение площади распространения в юго-западном направлении за счет увеличения на 400-500 миль протяженности миграций рыб пелагической группы к местам нагула и спаривания. Часть рыб мигрирует в северо-восточном направлении в южную часть Норвежского моря, формируя область нестерильного выселения за пределами ареала популяции. С началом охлаждения водных масс площадь распространения, протяженность сезонных перемещений и поток мигрантов в нестерильную область выселения сокращаются.
Формирование численности поколений окуня-клювача определяется 4.
воздействием эндогенных (питание за счет материнского организма, обеспеченность липидами желточного мешка и жировой капли) и экзогенных (термические условия и циркуляция вод, обилие и доступность пищи, хищничество, каннибализм) факторов, значение которых на разных этапах онтогенеза неодинаково. Выживаемость личинок в первые 3 недели не превышает 1-3%, максимальная суточная смертность (11,5-27,2%) отмечается на 3-6 сутки после вымета.
Пополнение репродуктивной части флемиш-капской популяции 5.
происходит путем миграции молоди по мере ее роста и созревания с мелководных участков банки на большие глубины. Источником пополнения североатлантической популяции является молодь с материковых склонов восточной Гренландии, Баффиновой Земли и Лабрадора. Выростная область норвежско-баренцевоморской популяции располагается в районе Медвежинского желоба, к юго-западу от Центральной возвышенности и вдоль западного побережья архипелага Шпицберген. Начало возвратных миграций и эпигенетическая дифференциация окуня-клювача по биотопам связаны со скоростью созревания половых желез. Быстро созревающие рыбы в возрасте 6 10 лет мигрируют в океаническую пелагиаль. Медленно созревающие особи в возрасте 8-14 лет в процессе продолжительной по времени возвратной миграции пополняют придонные скопления.
Большинство запасов окуня-клювача находятся на низком уровне 6.
или этапе медленного восстановления. Интенсивный промысел при нерегулярном пополнении высокочисленными поколениями и не соответствие единиц управления промыслом реальной структуре вида, обусловил падение уловов с 685 тыс. т в 1976 г. до 85 тыс. т в 2011 г. Со второй половины 1990-х годов не выявлено негативного воздействия промысла на крупнейший запас окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера, состояние которого оценивается как относительно стабильное.
Современные меры регулирования промысла окуня-клювача не 7.
учитывают особенности его популяционной структуры. Выделение запасов проходило с учетом межгосударственных границ, промыслового районирования и истории развития рыболовства без достаточного биологического обоснования. Большинство выделенных запасов не являются самовоспроизводящимися, включают в себя несколько видов морских окуней и поэтому не должны считаться рыбопромысловыми единицами.
Управление промыслом окуня-клювача должно основываться на 8.